COLEGIO EL PRAT

TEMA 10
CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

PROCESOS CATABLICOS EN CONDICIONES AEROBIAS

AMINOCIDOS

Desaminacin

GLCIDOS

Gluclisis

GRASAS

-oxidacin

CIDO
PIRVICO

Acetil-CoA

CICLO DE
KREBS

CADENA
RESPIRATORIA

VICENTE ROIG

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TEMA 10
CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

GLUCLISIS
-Ocurre en el citosol sin necesidad de oxgeno.
-Tiene lugar en prcticamente todas las clulas vivas (procariotas y eucariotas) para obtener
energa de la glucosa.
-Una molcula de glucosa (6C) se transforma en dos molculas de cido pirvico (3C) y
de esta forma queda preparada para su oxidacin completa en la mitocondria a CO2 y H2O,
a traves del ciclo de Krebs y de la cadena respiratoria transportadora de electrones.
-En las primeras etapas se consumen dos molculas de ATP y en las etapas siguientes se
producen cuatro molculas de ATP y dos de NADH. El balance de la reaccin es de dos
molculas de ATP y dos molculas de NADH.
-La ecuacin global es:
GLUCOSA + 2ADP + 2Pi + 2NAD+

2CIDO PIRVICO + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

-Consta de una cadena de 10 reacciones catalizadas enzimticamente, que se realizan en el

citosol de la clula y comprende dos etapas diferentes:
-Una primera etapa preparatoria en la que la glucosa es fosforilada y fragmentada,
dando lugar a dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato. En este proceso se consumen dos
molculas de ATP en activar a la molcula de glucosa para su posterior catabolismo.
-Una segunda etapa en la que las dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato son
oxidadas por el NAD+ y a continuacin convertidas en piruvato, con la produccin de cuatro
molculas de ATP. Por tanto, el rendimiento energtico de la gluclisis es de dos ATP por
molcula de glucosa.
-Etapas clave en la gluclisis:
Una etapa crucial en la guclisis es la 5. Si el NADH producido no vuelve a oxidarse, la ruta
se detendr. El modo de oxidarse depender de la disponibilidad de oxgeno.

En condiciones aerobias, las molculas de NADH ceden sus electrones a la cadena

de transporte electrnico, que los conducir hasta el oxgeno, produciendo agua y
regenerando NAD+, que se reutilizar en la gluclisis. El cido pirvico entra en la
mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarn el acetil CoA, que ingresar
en la respiracin celular.
En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en clulas eucariotas sometidas a
condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin del cido
pirvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energa de forma anaerbica,
denominndose fermentaciones, y ocurren en el citosol.

VICENTE ROIG

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CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

ETAPAS DE LA GLUCLISIS

GLUCOSA
ATP
ADP + H+

GLUCOSA 6-FOSFATO

FRUCTOSA 6-FOSFATO

ATP
ADP + H+
FRUCTOSA 1,6-BIFOSFATO

DIHIDROXIACETONA

FOSFATO

GLICERALDEHIDO 3-FOSFATO
NAD+

+ P

NADH
CIDO 1,3-BIFOSFOGLICRICO

ADP
ATP
CIDO 3-FOSFOGLICRICO

CIDO 2-FOSFOGLICRICO

CIDO FOSFOENOLPIRVICO

ADP + H+
ATP

CIDO PIRVICO

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RESPIRACIN

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

CELULAR

-En la respiracin celular, el cido pirvico formado durante la gluclisis se oxida

completamente a CO2 y H2O en presencia de oxgeno.
-El proceso de respiracin se desarrolla en dos etapas sucesivas:
El ciclo de Krebs
La cadena de transporte electrnico
asociada a la fosforilacin
oxidativa (se fabrica ATP a partir de ADP)
-Estas dos rutas metablicas (ciclo de Krebs y cadena de transporte electrnico) se
producen en la clulas eucariotas, tanto animales como vegetales.
-Lugar de la clula donde se producen las rutas:
Ciclo de Krebs
en la matriz mitocondrial (necesita suficiente oxgeno). La
matriz contiene enzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la
respiracin.
Cadena respiratoria
en las crestas mitocondriales (necesita oxgeno).
Etapa inicial: oxidacin del cido pirvico
-El cido pirvico formado en la gluclisis pasa del citosol a la matriz mitocondrial.
-Se produce la descarboxilacin oxidativa del piruvato para formar Acetil-CoenzimaA (acetilCoA). Ocurren dos procesos:

Oxidacin y descarboxilacin del cido pirvico. El primer carbono y los dos oxgenos
correspondientes se separan liberndose una molcula de CO2 y formndose un grupo
acetilo (CH3-CO ). Reaccin catalizada por la piruvato deshidrogenasa.
En esta reaccin se forma una molcula de NADH. Como de cada molcula de glucosa
que entra en la gluclisis se producen dos molculas de cido pirvico, en este paso se
obtienen dos molculas de NADH por cada molcula de glucosa.
El grupo acetilo se une al Coenzima A formando acetil-CoA. A partir de esta molcula
comienza el ciclo de Krebs.

NAD+
CH3-CO-COOH + CoA-SH
cido pirvico

NADH + H+
CO2 + CH3-CO-ScoA
Acetil-CoA

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

EL CICLO DE KREBS
-El ciclo de Krebs tambin es conocido como ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos
tricarboxlicos.
-Cadena cclica de reacciones.
-En cada reaccin interviene un enzima especfico.
-Se produce en la matriz mitocondrial.
-Al pH de la matriz los metabolitos estn en forma aninica.
1 GTP
-produce 3 NADH
1 FADH2
-Cada vuelta del ciclo

-consume: un grupo acetilo

-regenera:

un cido oxalactico que puede iniciar nuevo ciclo

-Se necesitan dos vueltas de ciclo para oxidar al mximo una molcula de glucosa, ya que
de cada una se obtienen dos de cido pirvico en la gluclisis.
2 GTP (transfiere su fosfato al ADP formando ATP)
-Por cada glucosa
en el ciclo de Krebs
se forman

6 NADH
2 FADH2

-En el ciclo de Krebs se obtiene poca energa en forma de ATP pero bastante en forma de
nucletidos reducidos (NADH Y FADH2)
-En la primera reaccin del ciclo, el grupo acetilo del acetil-CoA se condensa con el
oxalacetato para dar citrato que es un cido tricarboxlico.
-En la ltima reaccin se regenera el oxalacetato.
La reaccin global del ciclo de Krebs es la siguiente:
Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi +2H2O

2CO2 + 3NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 3H+

En resumen, una vuelta de ciclo produce las siguientes transformaciones qumicas:

a) Entra en el ciclo un grupo acetilo de dos tomos de carbono y salen otros dos
carbonos en forma de CO2. Por tanto, el grupo acetilo es oxidado completamente
a dos molculas de CO2.
b) Tres molculas de NAD+ son reducidas a NADH.
c) Una molcula de FAD es reducida a FADH2.
d) Se genera un enlace fosfato de alta energa en forma de GTP. El GTP es
equivalente a un ATP.
( GTP + ADP
GDP + ATP )

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

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CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

RESPIRACIN:

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

CADENA RESPIRATORIA

-En la cadena respiratoria participan los electrones que proceden de la gluclisis, la

oxidacin del cido pirvico y del ciclo de Krebs.
-La cadena respiratoria tiene lugar en las mitocondrias, concretamente en su membrana
interna.
-Estos electrones, presentes en NADH y FADH2 se encuentran en un nivel energtico alto.
GLUCLISIS
OXIDACIN
CIDO
PIRVICO

2 NADH
2 NADH

CADENA
RESPIRATORIA

6 NADH
CICLO DE

KREBS

2 FADH2

-Durante el transporte electrnico los electrones son conducidos a travs de una cadena
formada por aceptores, cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel
energtico ligeramente inferior a precedente.
-Estos transportadores pueden existir en dos estados de oxidacin prximos: (NADH / NAD+
; FADH2 / FAD ), pasando del uno al otro segn acepten electrones, o los desprendan.
-Cada par redox solo puede recibir electrones de otro par que tenga un potencial de
reduccin ms negativo, y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo.
Cadena respiratoria
-Los electrones del NADH entran en el comienzo de la cadena y son transferidos al FMN
que se reduce.
-El FMN cede los electrones al CoQ. El FMN se oxida y el CoQ se reduce.
-Los electrones van siendo transferidos a sucesivos aceptores con niveles energticos
inferiores.
-El FADH2, que tiene menor nivel energtico que el NADH, se incorpora a la cadena a nivel
del CoQ, al que transfieren sus electrones.
-Los electrones llegan hasta el oxgeno, que se combina con los protones, para formar agua
que sale de la mitocondria y de la clula. El oxgeno es imprescindible; sin l, el ltimo
miembro de la cadena no podra volver a oxidarse una vez reducido, pues no tendra ningn
par redox al cual poder entregarle los electrones. Gracias a que el oxgeno procedente del
ambiente acepta los electrones, no se bloquea el proceso.

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CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA

BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimiosmtica.

Cuando los electrones se mueven a travs de la cadena transportadora, van saltando a
niveles energticos inferiores y paralelamente se va liberando energa. Esta energa se
emplea para fabricar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilacin
oxidativa.
El balance de la fosforilacin es:
1 NADH (2e-)
1 FADH2 (2e-)

3 ATP
2 ATP

El mecanismo por el que se fabrica el ATP se explica segn la teora del acoplamiento
quimiosmtico.
Acoplamiento quimiosmtico.
-El mecanismo de la fosforilacin oxidativa depende de la formacin de un gradiente de
protones a travs de la membrana mitocondrial interna.
-Los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados en
la membrana formando tres complejos diferenciados.
-Estos complejos son bombas de protones.
-Cuando los electrones van pasando de un nivel energtico a otro inferior, los complejos
proteicos emplean la energa que se libera para bombear los protones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana.
-Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, el bombeo de
estos consigue que se establezca un gradiente electroqumico entre la matriz y el espacio
intermembrana ( fuerza protomotriz = 230mV).
-Esta energa puede aprovecharse para hacer funcionar cualquier proceso que est
acoplado a un canal por el que puedan circular los protones a favor de un gradiente hacia la
matriz.
-Las partculas F forman estos canales a travs del cual pueden fluir los protones.
-Partcula F:
complejo enzimtico ATP-sintetasa

partes

F0 anclada en la membrana de la cresta

F1 sobresale hacia la matriz

-El flujo de protones a travs de esta estructura produce una rotacin en F y cataliza la
sntesis de ATP en el lado de la matriz mitocondrial.
-Cada 3 H+
1ATP
-Se llama quimiosmtico ya que el flujo de protones es impulsado por un gradiente
electroqumico.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

BALANCE ENERGTICO GLOBAL

-Cerca del 40% de la energa liberada de la oxidacin de la glucosa se utiliza para
transformar el ADP y el Pi en ATP.
-Este rendimiento energtico es considerablemente alto.
-La eficacia energtica de la clula se debe a que la liberacin de energa se produce en
una serie de reacciones en cadena, en cada una de las cuales tiene lugar un cambio
energtico pequeo.

Gluclisis:
-Rinde 2ATP directamente
-Rinde 2NADH (citosol)
4ATP (en ocasiones 6ATP)
La membrana mitocondrial es impermeable al NADH de forma que, el NADH
citoplasmtico no entra en la mitocondria, sino que transfiere los electrones a
travs de la membrana mitocondrial por medio de dos sistemas lanzadera:
-Lanzadera del glicerol fosfato (ms habitual): se difunde a travs de la
membrana mitocondrial y cede los electrones al FAD para formar FADH2. En
este caso se formarn 2 ATP.
-Lanzadera de malato (corazn e hgado): el malato atraviesa la membrana
+
y cede los electrones al NAD en la matriz mitocondrial. En este caso se
producirn 3 ATP.

El rendimiento de la gluclisis ser de 6ATP.

Conversin de cido pirvico a acetil-CoA:

-1Glucosa
2NADH (matriz)
6ATP

Ciclo de Krebs:
-2GTP
2ATP
-6NADH
18ATP
-2FADH2
4ATP
El rendimiento total del ciclo de Krebs ser 24ATP por cada glucosa.

-El rendimiento medio total que produce la oxidacin completa de una molcula de glucosa
es de 36ATP. Todas excepto cuatro se producen como consecuencia de la transferencia de
electrones del NADH y el FADH2 a travs de la cadena transportadora de electrones.
-El ATP formado en la mitocondria atraviesa la membrana mitocondrial interna a travs de
un transportador especfico de la propia membrana, que acopla la salida de ATP con la
entrada de ADP a la matriz mitocondrial.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 10

PROCESO

CITOPLASMA MATRIZ
TRANSPORTE
MITOCONDRIAL ELECTRNICO

Guclisis

2ATP
2NADH

Respiracin cido pirvico

a acetil-CoA
Ciclo de Krebs

2x (1NADH)

2ATP
4ATP
6ATP

2X(2ATP)
2X (3ATP)

2x (1ATP)
2X (3NADH)
6X (3ATP)
2X (1FADH2)
2X (2ATP)
Balance energtico global (por cada molcula de glucosa)

2ATP
18ATP
4ATP
36 ATP

GLUCOSA

2ATP

Gluclisis

cido pirvico

Citosol

2NADH

2NADH

=======================================================
Aceti-CoA
Matriz
mitocondrial
Ciclo de
Krebs

2ATP

2FADH2

6NADH

=====================================================
Crestas
mitocondriales

CADENA
RESPIRATORIA

32ATP

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 11

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 12

FERMENTACIONES
-Cuando el catabolismo ocurre en condiciones anaerobias, es decir, cuando el ltimo
aceptor de hidrgenos (o de los electrones) procedentes del NADH o del FADH2 no es el
oxgeno, sino una molcula orgnica sencilla, las rutas de degradacin de la glucosa se
denominan fermentaciones.
-Los combustibles ms utilizados para la fermentacin son los azcares, principalmente la
glucosa.
-En un mismo organismo pluricelular pueden darse tanto rutas aerobias como anaerobias,
segn las condiciones ambientales de sus clulas.
Clulas vegetales: cuando escasea el oxgeno oxidan el NADH extramitocondrial
de la gluclisis, produciendo alcohol etlico.
Fibra muscular estriada de los vertebrados: en condiciones anaerobias producen
cido lctico, y de ese modo regeneran el NAD+.

-Es en el mundo de los microorganismos (levaduras y bacterias) donde encontramos una

enorme variedad de rutas fermentativas de muy diversa ndole.
-Algunos microorganismos pueden vivir anaerbicamente, obteniendo la energa que
necesitan mediante procesos fermentativos. Se pueden clasificar en dos grupos. Los
anaerobios estrictos que no toleran el oxgeno y los anaerobios facultativos que pueden
vivir tanto en presencia como en ausencia de oxgeno.

FERMENTACIN ETLICA (ALCOHLICA)

-Se produce alcohol etlico o etanol.
-Se regenera el NAD+ necesario para proseguir la gluclisis.
-En organismos que contienen la enzima piruvato descarboxilasa.
-Exclusiva de: clulas vegetales, hongos y bacterias.
-Entre las levaduras, la Saccharomices cerevisiae es universalmente conocida y utilizada
industrialmente.
-Transforman la glucosa en etanol y CO2 obteniendo 2 ATP.
-El piruvato obtenido en la gluclisis se descarboxila para formar acetaldehido y CO2. A
continuacin, el acetaldehido se reduce a etanol por accin del NADH, regenerndose el
NAD+.

NADH + H+

CO2
Piruvato

Acetaldehido

NAD+
Etanol

-El acetaldehido es el aceptor final de los electrones del NADH obtenido en la gluclisis.
-La reaccin global es:
Glucosa + 2Pi + 2 ADP

2 etanol + 2CO2 + 2 ATP + 2H2O

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 13

-Levaduras:
-Organismos aerobios facultativos.
-Efecto Pasteur: inhibicin del proceso fermentativo en presencia del oxgeno
molecular. Si hay oxgeno lo utilizan, y degradan el pirvico hasta CO2 y agua. El
balance energtico es ms favorable a la clula: 36 ATP por mol de glucosa, frente a
los 2 ATP obtenidos en la fermentacin.

-Bacterias:
-Sarcina ventriculi: parece ser la nica especie bacteriana que sigue la misma ruta
fermentativa que las levaduras.
-Zimomonas movilis: sigue una ruta degradativa diferente a la anterior pero el
resultado final es el mismo.

FERMENTACIN LCTICA
-Se origina cido lctico a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis.
-En la fermentacin se regenera el NAD+ necesario para proseguir la gluclisis.
-Se producen 2 ATP
-La glucosa se transforma primero en piruvato mediante la gluclisis y a continuacin el
piruvato se reduce a lactato.
NADH +H+
Piruvato

NAD+
Lactato

-La producen diferentes tipos de bacterias: lactobacillus y streptococus

Lactobacilos:
-Anaerobias.
-Muchas pueden vivir en presencia de oxgeno.
-Necesitan medios ricos en biomolculas (hetertrofas)
a) Homofermentativas: solo producen cido lctico
-Lactobacillus lactis ---leche fermentada
-L. bulgaricusyogur
-L. caseiqueso
-Streptococcus faecalisintestino humano
b) Heterofermentativas: adems del cido lctico producen otras sustancias.
-Lactobacillus brevis
-Leuconostoc mesenteroides
-Leuconostoc citrovorum
-Lactobacillus bifidus (estrictamente anaerobia)

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 14

OXIDACIN DE LOS CIDOS GRASOS

-Los lpidos son molculas que suponen importantes depsitos de energa metablica.
-Los cidos grasos son los combustibles metablicos ms energticos utilizados en la mayor
parte de los tejidos y se almacenan en las clulas en forma de triacilglicridos.
-El catabolismo de los cidos grasos se produce en la membrana mitocondrial y en los
peroxisomas.

-El catabolismo de los lpidos se prduce en los siguientes pasos:

1. Hidrlisis en el citoplasma del Triacilglicerol por accin de las lipasas, originndose
glicerol y cidos grasos.
2. El glicerol se fosforila y oxida a dihidroxiacetona fosfato que se transforma en
gliceraldehido-3-fosfato. ste se incorpora a la va glucoltica.
3. En la membrana mitocondrial externa, los cidos grasos se activan por unin con la CoA
para dar Acil-CoA.
4. Los Acil-CoA son transportados a travs de la membrana mitocondrial interna con
ayuda de la carnitina.
5. -oxidacin:
-Consiste en la liberacin sucesiva de fragmentos de dos carbonos a partir del extremo
que contiene el Acetil-CoA.
-Los fragmentos de dos carbonos se liberan en forma de Acetil-CoA.
-El proceso se repite varias veces hasta la degradacin total del acil-CoA a acetil-CoA.
-El Acetil-CoA se oxida en el ciclo de Krebs.
-En cada ciclo se produce 1 NADH y 1 FADH2. Estas molculas entran el la cadena de
transporte de electrones.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 15

TRIACILGLICEROL

CIDOS GRASOS

ACIL-CoA

Membrana mitocondrial

GLICEROL

DIHIDROXIACETONA
FOSFATO

Gliceraldehido 3-P

GLUCLISIS

ACIL-CoA

-OXIDACIN

NADH

Acetil CoA

FADH2
CICLO DE
KREBS

CADENA DE
TRANSPORTE
ELECTRNICO

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 16

OXIDACIN DE AMINOCIDOS
-Los aminocidos que no se utilizan para fabricar protenas y otras biomolculas, no se
pueden almacenar (a diferencia de los cidos grasos y la glucosa) ni excretarse.
-Los aminocidos sobrantes se utilizan como combustible metablico para obtener energa.

Protenas
de la dieta

Protenas
corporales

AMINOCIDOS

-amino

NH4+

Esqueleto
carbonado

Intermediarios
metablicos

Nucletidos
Coenzimas
Porfirinas
Neurotransmisores
Hormonas

GLUCOSA
CIDOS
GRASOS

================
HGADO

CICLO
DE LA
UREA

CICLO DE
KREBS

UREA

CO2, H2O,
ENERGA

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 17

Etapas de la degradacin de los aminocidos

-La primera etapa de la degradacin de los aminocidos es la desaminacin o eliminacin
del grupo -amino con el fin de excretar el exceso de nitrgeno y degradar el esqueleto
carbonado resultante. Los vertebrados excretan los grupos amino separados en forma de
urea, cido rico o amonio, segn las especies (los mamferos excretan urea). El esqueleto
carbonado se degrada a compuestos que, o bien se oxidan para obtener energa, o bien se
transforman en glucosa o cidos grasos que sern utilizados posteriormente como
combustibles.
1. Degradacin del grupo -amino
El grupo -amino se transfiere al cido -cetoglutrico para formar cido glutmico
(catalizado por transaminasas). Este ltimo se desamina oxidativamente para formar
amonio [NH4+]. En la mayora de los vertebrados terrestres el amonio se convierte en
urea, a travs del denominado ciclo de la urea, para ser excretado posteriormente.

2. Degradacin del esqueleto carbonado.

El destino del esqueleto carbonado restante es formar intermediarios metablicos que
puedan incorporarse para oxidarse en el ciclo de Krebs.
Los esqueletos carbonados de los 20 aminocidos tan solo se canalizan para formar
siete molculas: cido pirvico, acetil-CoA, acetoacetil-CoA, cido -cetoglutrico,
succinil-CoA, cido fumrico y cido oxalactico.
Los aminocidos se clasifican segn el tipo de metabolito que originen:

Aminocidos cetognicos: leucina - lisina

Originan acetil-CoA o acetoacetil-CoA que en el hgado pueden transformarse en
unos compuestos llamados cuerpos cetnicos.

Aminocidos glucognicos: alanina, cisteina, glicina, serina treonina,

asparagina, cido asprtico- metionina- cido glutmico- glutamina,histidina- prolina- valina
Al degradase originan: cido pirvico, cido -cetoglutrico, succinil-CoA, cido
fumrico y cido oxalactico.

Aminocidos mixtos: isoleucina- fenilalanima- triptfano- tirosina.

Pueden originar compuestos cetnicos y glucognicos.

VICENTE ROIG