HUEVO HUMANO - DISCO EMBRIONAL

Formacin del tubo neural.

A finales de la tercera semana el embrin tiene la forma de un disco, el disco embrionario, que
separa la cavidad amnitica de la cavidad vitelina (Fig. 1-1); en su formacin contribuyen las
tres hojas blastodrmicas: el ectodermo que se contina con el epitelio de la cavidad
amnitica, el endodermo que es comn con el epitelio de la cavidad vitelina y el mesodermo
que se prolonga con el mesnquima extraembrionario.
En la lnea media del disco y en su porcin caudal se forma la estra primitiva, con el
ndulo primitivo en su extremo rostral Fig. 1-2. Ambas estructuras indican la zona de
invaginacin y proliferacin de las clulas mesodrmicas. Un grupo de ellas, originadas en el
ndulo primitivo, forma una columna medial que avanza entre el endo y el ectodermo hasta la
regin ceflica del disco y constituye la noto corda

Placa neural. Surco neural. Tubo neural.

Las clulas ectodrmicas suprayascentes al noto proliferan y forman una zona engrosada de
ectodermo, la placa neural; los bordes de esta se elevan y delimitan un surco medio, el surco
neural, y luego en su crecimiento, tienden a confluir y a unirse en la lnea media originando un
conducto, el tubo neural Fig. 1-2 y 3.
La formacin del tubo neural se inicia en la parte central del disco embrionario
simultneamente con la formacin de los primeros somites. (Fig. 1- 2y 3. La fusin de los
bordes o labios del surco avanza luego tanto en sentido rostral como en sentido caudal, y con
ello, los orificios del tubo neural, llamados neuroporos rostral y caudal, van quedando cada
vez ms distanciados. Entre los das 23 y 25 se cierran tambin los neuroporos, hacindolo un
poco ms precozmente el neuroporo rostral.
Atrs se denominan prosencfalo o cerebro anterior, mesencfalo o cerebro medio y
rombencfalo o cerebro posterior. (Fig.. 1- 5 y 6.
Aun antes de cerrarse el prosencfalo se observan en l dos saculaciones o evaginaciones
laterales llamadas recesos pticos, origen de los globos oculares. Caudal-mente al
rombencfalo el tubo neural es ms delgado y dar origen a la mdula espinal.
Estadio de cinco vesculas.
En la quinta semana se produce una subdivisin de las vesculas cerebrales primera y tercera
con lo cual el encfalo queda formado por cinco divisiones o vesculas. En efecto, el
prosencfalo se subdivide en telen cfalo y di encfalo y el rombencfalo en meten cfalo y
mielen-cfalo como se representa en la Fig.. 1-5 y 1-6.
El telen cfalo crece con rapidez en forma de dos dilataciones laterales llamadas vesculas
cerebrales, origen de los hemisferios cerebrales que tienden a cubrir al di encfalo dorsal y
lateralmente, mientras que en su extremo rostral quedan unidas por una pared transversal
llamada lmina terminal Fig.. 1-5 y 6. Los recesos pticos han evolucionado como las
vesculas pticas, que quedan unidas al di encfalo por el tallo o pedculo ptico.

Para esta edad ya el embrin ha cambiado de forma y de disco ha evolucionado a una forma
cilndrica en la cual se aprecian la cabeza, el tronco y las extremidades Fig. 1-4.
Cresta neural Fig.. 1- 3 y 4.

En la zona de unin entre la placa neural y el restante ectodermo, se produce una proliferacin
de clulas ectodrmicas que emigran de inmediato a los lados del tubo, donde forman una
larga columna, la cresta neural, de la cual se derivan los ganglios espinales y craneales, los
ganglios del neurovegetativo, los melanoblastos de la piel, las clulas de la mdula
suprarrenal, las clulas de Schwan y en parte las membranas menngeas que envuelven los
rganos derivados del tubo neural. En la regin ceflica son ya observables en un embrin
humano de 10 mm. , Los ganglios semilunar, geniculado, vestibular y coclear, los ganglios
superior e inferior del glosofarngeo, los ganglios superior e inferior del neumogstrico y en el
tronco, los ganglios espinales correspondientes a cada uno de los omites Fig. 1-4.
Estadio de las tres vesculas.
Al cerrarse completamente el neurotubo, su porcin ceflica o rostral es ms dilatada y
en ella se pueden distinguir tres dilataciones o vesculas

El rombencfalo debe su nombre a su forma romboidal. En su desarrollo, el tringulo

anterior del rombo, o metencfalo, da origen a la protuberancia y al cerebelo, mientras que el
tringulo caudal, mielencfalo, evoluconacomoel bulbo raqudeo Fig.. 1-5 y6.

Cavidades del sistema nervioso central Fig. 1-6.

Notemos que a cada una de las divisiones del tubo neural corresponde una cavidad que
evoluciona en su forma paralelamente con los cambios de la pared que la limita, pero que
permanece en comunicacin directa con las cavidades de las zonas adyacentes.
En el estadio de cinco vesculas, las cavidades de las vesculas cerebrales, que
evolucionan como los ventrculos laterales, se comunican con la cavidad del di encfalo, o
tercer ventrculo, a travs del orificio interventricular; a su vez, el tercer ventrculo se contina
con ra cavidad del mesencfalo, que evoluciona como acueducto y que se abre en la gran
cavidad del rombencfalo o cuarto ventrculo. La cavidad de la mdula espinal es delgada y
recibe el nombre de canal central de la mdula.
Curvaturas del neurotubo Fig. 1.5.
Con el cambio de forma del embrin se producen tres incurvaciones en el tubo neural: la
primera de ellas, la curvadura cervical, se forma en la unin del rombencfalo con la mdula;
la segunda, curvadura ceflica, se produce a nivel del mesencfalo y la tercera, opuesta en
sentido a las dos anteriores, es la llamada curvadura pntica, y se forma entre el metencfalo y
el mielencfalo.
Configuracin interna del tubo neural.
Cortes transversales del tubo neural nos muestran estructuras anlogas a distintos niveles.
Pueden observarse en efecto dos paredes laterales, un techo y un piso Fig. 1-7. En la parte
media de las paredes existe un surco longitudinal, sucus limitan, que la divide en dos porciones, una dorsal, lmina halar o lmina dorsal y una ventral, lmina basal o lmina ventral.
Esta divisin es importante ya que seala una temprana especializacin funcional; as que las
estructuras derivadas de la lmina alar tendrn caractersticas funcionales sensitivas o
aferentes, mientras que las derivadas de la lmina basal sern predominantemente motoras o
eferentes. Adems, las zonas prximas al sulcus sern de significacin vegetativa, mientras
que las ms alejadas de l sern de naturaleza somtica Fig. 1-7.

Histolgicamente se pueden diferenciar varias zonas en la pared del tubo. La cavidad

central se encuentra recubierta por una capa continua de clulas cilndricas, el epitelio
ependimario, provistas de un largo proceso que inicialmente se extiende hasta a porcin ms
perifrica de la pared, sirvindole de armazn y sostn. En medio de las anteriores estn las
clulas germinativas, con frecuentes mitosis y que evolucionan como las distintas clulas del
tejido nervioso.
Ms externamente s encuentra la capa del manto, formado por las clulas derivadas de
las anteriores y que representan distintos estados de diferenciacin glial o neuronal. Por
ltimo, por fuera de la capa del manto, se encuentra la capa marginal, formada por
prolongaciones de las neuronas, bien sea del mismo nivel o de otros lugares y que a travs de
ella buscan su destino, dentro o fuera del tubo neural.
Diferenciacin de la neurona. (Fig. 1-8.
Las clulas germinales de la zona ependimaria tienen mltiples divisiones; unas de las
clulas hijas permanecen como clulas indiferenciadas germinales mientras que otras emigran
a la zona del manto y se transforman en neuroblastos apolares; stas pierden su poder de multiplicacin y se transforman en neuroblastos bipolares, que como su nombre indica tienen dos
prolongaciones; en un paso ulterior, una de las dos prolongaciones desaparece mientras que la
otra, el futuro axon, se desarrolla y alarga. Luego de la diferenciacin del axon crecen las
ramificaciones dendrticas y la clula recibe el nombre de neuroblasto multipolar, en el cual se
desarrollan las neurofibrillas y los grumos de Nissl caractersticos de la neurona adulta.
Durante el desarrollo embrionario las neuronas establecen sus contactos, dentro y fuera del
sistema nervioso, por mecanismos an no dilucidados.
Diferenciacin de la neuroglia.
Al configurarse el tubo neural se diferencian tambin las clulas de soporte,
representadas inicialmente por clulas con prolongaciones que se extienden hasta ambas
superficies, interna y externa del tubo (Fig. 1En donde forman las membranas limitantes interna y externa del mismo. En su ulterior
evolucin algunas de estas clulas, el epitelio apendimario, permanecen como el
recubrimiento interno del tubo, mientras pierden su conexin con la membrana limitante
externa. Las otras clulas de sostn, que no recubren la luz del tubo, reciben el nombre de
espongioblastos y eventualmente evolucionan hacia astroblastos que a su vez pueden dar origen a cualquier tipo de astrocito.
Pero los astrositos tambin pueden tener su origen a partir de clulas germinales que han
emigrado a la zona del manto y que pueden diferenciarse bien sea en neuroblastos,
astroblastos u oligodendroblastos. Estas clulas germinales de la zona del manto con mltiples
potencialidades evolutivas han sido llamadas meduloblastos. La figura -8 esquematiza el
origen y la evolucin de los distintos elementos del sistema nervioso central.
Microglia. Con sus propiedades de movimiento y fagocitosis, este tipo celular es
considerado como de origen mesodrmico e invade el tejido nervioso especialmente a partir
de la adventicia vascular.
Diferenciacin de las meninges Fig. 1 - 9.
Del mesenquima que rodea el tubo neural, y de clulas originadas en la cresta neural, o

mesectodermo, se diferencian tres membranas protectoras que envuelven completamente los

rganos derivados del tubo neural. La ms externa de estas cubiertas, ms gruesa y resistente,
queda en contacto con el hueso, vrtebra o crneo, y recibe el nombre de duramadre; una
intermedia, avascular y sobrepuesta a la dura, es la aracnoides, y la tercera, o piamadre, muy
fina y vascularizada, recubre directamente la superficie nerviosa y sigue an por algn trecho
los vasos que penetran al tejido nervioso desde la superficie. En conjunto la aracnoides y la
pa reciben el nombre de leptomeninges.
Entre la dura y el hueso existe generalmente un espacio llamado espacio extradural. Sin
embargo, en algunas zonas, la dura se fija al periostio vecino confundindose con l. Entre la
aracnoides y la pa existe siempre un espacio ms o menos amplio llamado espacio
subaracnoideo, normalmente lleno de lquido cefaloma
Quideo. Igualmente el espacio subaracnoideo est cruzado por delgadas trabculas que unen la
pa a la aracnoides.
La Fig. 1-9 muestra las relaciones de los elementos nerviosos con las meninges que los
recubren.
Desarrollo de la mdula espinal.
En la Fig. -10 se representan los componentes del tubo neural y su evolucin en la
mdula espinal. As, las neuronas de las lminas halares o dorsales configuran las astas
posteriores de significacin funcional sensitiva mientras que las derivadas de las lminas
bsales originan las astas anteriores, de significacin motora. De igual manera, las clulas
intermedias entre las astas anteriores y posteriores, derivadas de la zona prxima al sulcus
limitan, evolucionan como el asta lateral o columna intermedio lateral, que da inervacin a
estructuras vegetativas. La zona marginal del tubo corresponde a la sustancia blanca medular o
cordones medulares, a lo largo de los cuales discurren fibras originadas tanto en clulas
medulares como en neuronas de otros sitios del sistema nervioso.
En las astas anteriores medulares se encuentran las neuronas encargadas de la inervacin
de la musculatura esqueltica y desde all se dirigen a los distintos msculos en formacin
para terminar sobre sus fibras como placas motoras. Esta inervacin se hace de una manera
altamente ordenada, conservando el metamerismo original del embrin, de tal suerte que
puede considerarse la mdula dividida en un nmero de segmentos igual al de los somites que
la rodean y que igualmente cada segmento medular da inervacin sola a los msculos
derivados del somite correspondiente Fig. -4.
Existen por lo tanto en la mdula ocho segmentos cervicales, doce segmentos dorsales, cinco
segmentos lumbares, cinco segmentos sacros y dos o tres segmentos coccgeos. Los axones de
las neuronas motoras correspondientes a cada segmento se unen formando un haz de fibras
eferentes, que sale por la regin ventrolateral de la mdula constituyendo la raz anterior o
ventral Fig. 1-3.

Evolucin de la cresta neural. Las clulas de la cresta neural se agrupan en acmulos a lo

largo del tubo neural constituyendo los ganglios craneales y los ganglios espinales (Fig.. 1- 3 y
4. En el mbito de la cabeza estos ganglios son el ganglio semilunar en relacin con el V par,
el ganglio geniculado, en relacin con el VII par, los ganglios vestibular y coclear del VIII
par, los ganglios superior e inferior del IX par y los ganglios superior e inferior del X par.
Desarrollo del ganglio espinal.
Algunas de las clulas formadas en el ganglio espinal evolucionan como neuronas
sensitivas primarias; estas clulas tienen inicialmente dos prolongaciones y reciben el nombre
de neuroblastos bipolares. Progresivamente las dos prolongaciones se aproximan y terminan
por fusionarse (Fig. 1-li), para originar las neuronas pseudounipolares caractersticas del
ganglio. Ellas tienen solo una prolongacin que pronto se bifurca en una rama perifrica, que
se dirige hacia la periferia del organismo para terminar en los distintos receptores sensitivos y
una rama central que como raz posterior o dorsal entra a la mdula espinal y establece en ella
distintas relaciones.
Las ramas perifricas de cada ganglio espinal se unen a la raz anterior medular y
configuran con ella un nervio mixto Fig. 1-II. Las fibras son especficas para cada una de las
modalidades sensitivas; algunas terminan en la piel como terminaciones libres intraepiteliales,
para la percepcin dolorosa; otras lo hacen en los corpsculos
de Meisner, para la sensacin tctil, otras en los corpsculos de Pacini, para la percepcin de
la presin, otras en los bulbos de Kraus o corpsculos de Ruffini para la sensacin trmica y
otras en los husos neuromusculares y rganos musculotendineos de Golgi para originar los
estmulos propoceptivos. De igual manera que cada segmento medular da inervacin sola a
los msculos del somite correspondiente, as tambin cada ganglio da inervacin sensitiva
solo a la metmera cutnea derivada del somite con cuyo segmento medular se relaciona.
Crecimiento de la mdula espinal. Formacin de la cola de caballo. (Fig. 1-12).
En los primeros perodos de formacin del tubo neural, ste se extiende a todo lo largo de
la regin dorsal del embrin; a su alrededor se forman las vrtebras y se delimita el canal
vertebral. Los nervios espinales salen de este canal a travs de los agujeros intervertebrales
tras un breve recorrido transversal. El crecimiento de los cuerpos vertebrales es sin embargo
mayor que el crecimiento de la mdula con lo cual se pierde la relacin de las vrtebras con
los segmentos medulares, y el extremo caudal de la mdula se va desplazando
progresivamente en sentido rostral. As, en fetos de 10 cm. La extremidad de la mdula se
localiza aproximadamente en el mbito de la quinta vrtebra lumbar y para la poca del nacimiento ha ascendido hasta la segunda lumbar, posicin que conserva hasta la edad adulta.
Pas meninges meauiares siguen el mismo ritmo de crecimiento de las vrtebras con lo
cual el cavial vertebral de las regiones lumbar y sacra queda ocupado por un amplio espacio
subaracnoideo lleno de lquido cefalorraqudea y ocupado por las races medulares que desde
los segmentos lumbares y sacros van a buscar los espacios intervertebrales correspondientes
para salir del canal raqudeo. El conjunto de las races caudalmente al extremo de la mdula
recibe el nombre de cola de caballo (Fig. 1-12).

Desarrollo del rombencfalo.

Comparativamente con la mdula espinal, a nivel del rombencfalo la estructura del tubo
neural sufre un cambio notorio debido a la amplia separacin de las lminas dorsales o alares
y a la consiguiente expansin de su techo (Fig. 1-13). Esta separacin es mxima a nivel de la
zona de unin del metencfalo con el mielencfalo y se relaciona con la formacin de la
curvadura pntica. (Fig. 1-4 y 5). Se forma as una amplia cavidad de forma romboidea, la
fosa romboidal o cuarto ventrculo, cuyo ngulo superior se localiza en el lmite del
metencfalo con el mesencfalo; su ngulo inferior en la regin rostral del bulbo y sus ngulos
laterales, ampliamente separados, corresponden con el nombre de recesos laterales a la zona
de unin del bulbo con la protuberancia.
Al producirse la separacin de las lminas alares del rombencfalo, el techo de su
cavidad queda grandemente distendido como -una delgada lmina de epitelio ependimario
recubierta solo por el conectivo de la pa madre; el conjunto de ambos elementos constituye la
llamada tela coroidea posterior (Hg 1-1 3). En una banda de esta membrana extendida entre
ambos recesos laterales, se produce una rica proliferacin conectiva
Vascular en forma de papilas que protruyen en la luz del ventrculo; estas vellosidades
recubiertas siempre por el epitelio del epndimo reciben el nombre de plexos coroides del IV
ventrculo y en ellas se forma lquido cefalorraqudeo.
En la tela coroidea posterior se forman tres pequeos agujeros que permiten el paso del
lquido cefalorraqudeo desde la cavidad del cuarto ventrculo hasta el espacio subaracnoideo;
dos de estos orificios, los agujeros de Luschka, se forman a nivel de cada receso lateral, y otro
se forma en la lnea media y recibe el nombre de agujero de Magendie (Fig. 1-1 3).
En el piso de la fosa romboidal, se pueden observar un surco central, correspondiente al
piso del neurotubo y a sus lados los surcos limitans que divide cada mitad de la fosa en lmina
alar y lmina basal (Fig. 1-1 3). Entre los ncleos derivados de la lmina basal a nivel del
bulbo est el ncleo del hipogloso (XII), el ncleo motor dorsal del vago (X) y el ncleo
ambiguo y a nivel de la protuberancia (Fig. 1-14) el ncleo del motor ocular externo (VI) y el
ncleo motor del facial (VII). Como derivados de las lminas alares, mencionemos el ncleo
del fascculo solitario, el ncleo olivar inferior, los ncleos vestibulares y cocleares, el ncleo
de la raz descendente del trigmino y los ncleos pnticos.

Desarrollo del cerebelo. (Fig. 1-15)

El engrosamiento de los bordes pstrales de la fosa romboidal, o labios rmbicos, seala
en la sexta semana el comienzo de la diferenciacin del cerebelo y su crecimiento progresivo
los lleva a coalescer en la lnea media sobre el techo del IV ventrculo (Fig. 1-14-15). S pueden esquematizar entonces, en el desarrollo del rgano dos porciones, los hemisferios que se
crecen lateralmente y el vermis que evoluciona como una porcin central.
La diferenciacin ulterior del cerebelo est marcada por dos hechos principales: en
primer lugar la migracin de las clulas del manto, unas hasta la superficie externa para
constitur la corteza y otras hasta la parte media del vermis y los hemisferios para formar los
ncleos centrales (Fig. 1-16); y en segundo lugar la formac:on de una serie de surcos y fisuras
que pasan de un hemisferio a otro a travs del vermis y dividen al rgano en lbulos y
laminillas. La primera de las fisuras, fisura posterolateral, marca su aparicin al tercer mes y
separa una delgada banda cercana al labio rmbico, el lbulo floculo-modular, del resto del
cerebelo. En el cuarto mes se observa una nueva y profunda fisura, la fisura prima, a la cual
sigue una serie de surcos y fisuras que s completa aproximadamente al sptimo mes (Fig. 115).
Al tiempo que se diferencian los detalles del rgano se van desarrollando tambin las
conexiones con las distintas partes del tubo neural; son stas los tres pednculos cerebelosos;
el superior que lo une al mesencfalo, el medio que lo une a la protuberancia y el inferior que
lo une al bulbo. En su trayecto estos fascculos refuerzan las paredes laterales del cuarto
ventrculo. (Fig. 1-17).
Entre ambos pednculos superiores el techo del ventrculo es reforzado por una delgada
banda de fibras nerviosas que se conoce como velo medular anterior. Caudalmente a ste, el
techo del ventrculo permanece delgado y ya lo hemos descrito como tela coroidea posterior y
como Sitio de formacin de los plexos coroides.

Desarrollo del mesencfalo.

En el mesencfalo, a nivel de Las lminas atares vuelven a cerrarse y su cavidad da
origen a un delgado conducto, el acueducto (de Silvio), que une el tercero con el cuarto
ventrculo. (Fig. 1-5-6).
Las lminas alares forman una capa sobre el acueducto, la lmina cuadrigmina, en la
cual sobresalen cuatro masas redondeadas, los tubrculos o colicuaos cuadrigminos. De ellos,
los dos pstrales, colicuaos cuadrigminos anteriores, representan centros de coordinacin
visual refleja y los caudales, colicuaos cuadrigminos posteriores, estn en relacin con las
vas auditivas.
La lmina basal da origen a una porcin medial o tegmental, con varios ncleos motores,
en ellos los ncleos de los III y IV pares, mientras que en la zona del manto se forma l pi del
pednculo, a travs de la cual descienden fascculos originados en la corteza de los hemisferios cerebrales. (Fig. 1-18).
En la zona de unin entre el tegumento y l pi del pednculo se forman dos grandes
ncleos, la sustancia Nitra, derivado de clulas de la lmina alar y el ncleo rojo cuyo origen
ha sido diferentemente interpretado.

Desarrollo del di encfalo.

Al hacer un corte transversal del di encfalo s pueden observar las partes generales del
tubo neural, un piso, un techo y dos paredes laterales subdivididas por un surco de direccin
rostrocaudal que ac recibe el nombre de surco hipotalmico (Fig. I-19C y 20). Para algunos
este surco corresponde al sulcus limitans; para otros el sulcus limitans solo se extiende hasta la
porcin rostral del mesencfalo con lo cual l dio encfalo y el telencfalo vendran a ser
derivados solo de la lmina alar del tubo neural. La cavidad del di encfalo persiste como una
estrecha hendidura sagital que constituye el III ventrculo (Fig. 1-19).

La porcin dorsal de la pared del di encfalo se engruesa y con el nombre de tlamo

dorsal forma un gran conglomerado nuclear, el tlamo, que constituye un importante centro de
coordinacin sensitiva. Igualmente
Se derivan del tlamo dorsal unos pequeos ncleos, los ncleos habenulares, que con la
epfisis constituye el epitalamio.
Ventralmente al surco hipotalmico la pared del di encfalo forma el hipotlamo, de
menor volumen que el tlamo y cuyas funciones estn principalmente relacionadas con el
sistema vegetativo y endocrino.
El piso del di encfalo (Hg 1-19 y 20) forma en su parte media una evaginacin ventral,
el infundbulo, de cuyo vrtice se origina el tallo y el lbulo posterior de la hipfisis. Delante
del infundbulo el piso del di encfalo encuentra la lmina terminales a travs de la cual
cruzan las fibras del quiasma ptico, formado por fibras de ambos nervios pticos para llegar
el tlamo del lado opuesto (Fig. -20). Caudalmente al infundbulo se forman, en el piso del
diencfalo, dos pequeas masas nucleares llamadas los cuerpos mamilares (Fig. l-20),que
hacen parte del hipotlamo.
El techo del di encfalo permanece muy delgado y en realidad lo forma solo el epitelio
ependimario recubierto por la pa vascularizada. Igual a lo que ocurre en el techo del cuarto
ventrculo, ambas estructuras forman una tela coroidea, la tela coroidea anterior, cuyas
vegetaciones, los plexos coroideos del tercer ventrculo, protruyen en la luz de esta cavidad.
En la porcin caudal del techo del di encfalo se forma desde muy temprano en el desarrollo

una pequea evaginacin media que ulteriormente pierde su cavidad y da origen a la glndula
pineal. Contigua y caudalmente a la pineal, fibras nerviosas pasan de uno a otro lado para
constituir la comisura posterior, que marca dorsalmente el lmite entre mesencfalo y di
encfalo (Fig. l-20B).

Desarrollo del telencfalo.

Desde su diferenciacin inicial el telencfalo forma dos vesculas, las vesculas
cerebrales, que crecen con gran rapidez y cubren dorsal y lateralmente l dio encfalo. La
cavidad del di encfalo o tercer ventrculo, s comunica con cada una de las cavidades de las
vesculas cerebrales, ventrculos laterales, por un orificio llamado agujero interventricular (de
honro). Tambin debemos recordar la zona del telencfalo que une ambas vesculas cerebrales
en su parte media y que recibe el nombre de lmina terminal o terminales (Fig. 1-20).
La pared de las vesculas cerebrales adyacente o continua con el techo del tercer
ventrculo es muy delgada y, recubierta por la pa, se invagina en el interior de los ventrculos
laterales para constituir los plexos coroides de los ventrculos laterales (Fig. 1-19). La lnea de
tal invaginacin en la superficie de la vescula constituye la fisura coroidea. Un corte coronal
del di encfalo y telencfalo, un poco caudalmente al orificio interventricular (Fig. I-19CD),
nos muestra la continuidad de la tela coroidea del tercer ventrculo con los plexos coroideos de
los ventrculos laterales.

Bulbo olfatorio. Muy temprano en el desarrollo, a eso de la sexta semana, se aprecia una
pequea evaginacin de la porcin basal del telencfalo que seala el bulbo olfatorio (Fig. 120). En el desarrollo subsiguiente el bulbo pierde su luz y queda unido a la parte media de los
lbulos frontal y temporal por una delgada cintilla olfatoria. A su vez el bulbo recibe las
ramificaciones de las clulas olfatorias de la mucosa pituitaria.
Corteza cerebral y ncleos bsales.
Las paredes de las vesculas cerebrales tienen las mismas capas, ependimaria, del manto
y marginal, del resto del tubo neural. En las regiones lateral y dorsal de las vesculas
cerebrales, las clulas de la capa germinal emigran hasta la superficie de la pared y originan la
corteza cerebral o pallium (Fig. 1-21). En la zona adyacente al di encfalo, por proliferacin
celular se configura una gran masa nuclear, por fuera y por delante del tlamo, de la cual se
derivan los ncleos bsales, lenticular, caudado y amigdaloide (Fig. 1-19).
Divisin de la corteza.
En el desarrollo de la corteza, una delgada banda de ella, adyacente a la fisura coroidea
(Fig. 1-20) presenta una estructura diferente desde sus etapas iniciales de desarrollo; por su
precoz desarrollo filogentico, este tipo de corteza recibe el nombre de archipallium para
diferenciarla del resto de la corteza o neopallium, de ms reciente adquistcion.
Cpsula interna. Ncleos lenticular y caudado. Un grueso haz de fibras originadas en
neuronas de la corteza se dirige hacia el pie del pednculo mesencfalico con el nombre de
cpsula interna. En su trayecto en el interior del hemisferio divide los ncleos bsales que
hemos mencionado en dos porciones, una interna, en contacto con el tlamo, el ncleo
caudado, y una externa, vecina a la corteza, o ncleo lenticular (Fig. I-19D).
Las fibras de la cpsula interna forman en el mesencfalo el pie del pednculo; luego
atraviesan la porcin basal de la protuberancia, y en el bulbo forman las pirmides bulbares.
En el tercio inferior del bulbo las fibras de las pirmides se cruzan al lado opuesto para ingresar a los cordones laterales de la mdula espinal como fascculos corticoespinales y
terminar en contacto con las clulas de las astas anteriores medulares.
Fibras de asociacin. Fibras comisurales.
Otro tipo de fibras originadas en las neuronas corticales no descienden a otros segmentos
del sistema nervioso sino que establecen asociacin con otras partes del mismo hemisferio o
del hemisferio contralateral. Estas ltimas forman las comisuras cerebrales, entre las que
debemos considerar el frnix, la comisura anterior y el cuerpo calloso (Fig. l-19D).
El frnix est formado por fibras que se originan en el archipallium adyacente a la fisura
coroidea, sus fibras descienden en contacto con la lmina terminales para alcanzar el
hipotlamo tanto del mismo lado como del lado opuesto (Fig. I-19B). En su conjunto, ambos
frnices constituyen el trgono cerebral.
El cuerpo calloso est formado por fibras que se originan en el neopallium de un
hemisferio y terminan en zonas anlogas del otro. Inicialmente las fibras del cuerpo calloso
cruzan en el espesor de la lmina trminalis; en su desarrollo progresivo, el cuerpo calloso
aumenta tanto en espesor como en extensin y finalmente queda cubriendo dorsalmente el
tlamo y el techo del tercer ventrculo (Fig. 1-19 y 20).
El cuerpo calloso crece tambin hacia adelante del tlamo, separndose de l y del frnix
en una porcin incurvada que recibe el nombre de rodilla del cuerpo calloso (Fig. 1-19); pero
al formarse esta y separar-se del frnix, queda siempre unido a l por una doble y delgada
membrana (una para cada frnix) que recibe el nombre de septum pellucidum Fig.. L-19D 20C y D).
La comisura anterior, est formada por un haz de fibras que unen las zonas bsales de los
hemisferios, y que cruzan por la parte media de la lmina terminales (Fig.-19 y 20).

Histognesis de la corteza.
Hacia el segundo mes la corteza est formada por las tres zonas bsicas que configuran la
pared del tubo neural, una capa ependimaria, una capa del manto y una capa marginal,
recubierta por las meninges. (Fig. 1-21). Hacia el cuarto mes se produce una migracin de
neuroblastos desde la zona del manto hasta el lmite de la zona marginal, formndose as una
corteza primordial. Para el sptimo mes, tanto por proliferacin de los neuroblastos de esta

corteza como por migracin de las clulas de la capa del manto, la corteza muestra ya sus seis
capas caractersticas y se aprecian en ella las variaciones citoarquitectnicas de las diferentes
regiones.
Modelacin del hemisferio.
Si tomamos al tlamo como referencia para la observacin de los movimientos
morfogenticos del hemisferio, notaros que el telencfalo tiene inicialmente un crecimiento en
sentido dorsal que lo lleva sobre el tlamo hacia la regin occipital del crneo (Fig. 1-20 y 22);
luego el crecimiento se hace hacia la fosa temporal del crneo, lateral y ventralmente al
tlamo, con lo cual se configura el lbulo temporal del hemisferio. Para el cuarto mes de vida
embrionaria ya son claramente diferenciabIes los lbulos frontal, parietal, temporal y
occipital, como se representa en la Fig. 1-22.
Los mismos movimientos que se observan en la modelacin externa del cerebro son
seguidos por sus estructuras internas como los ventrculos laterales y el ncleo caudado (Fig.
1-23); como resultado de ellos el ventrculo aparece formado por una porcin inicial, o cuerpo,
de la cual se desprenden tres prolongaciones, frontal, occipital y temporal. El ncleo caudado,
que es inicialmente una masa celular situada frontalmente con relacin al tlamo y
lateralmente con relacin al ventrculo, desarrolla una larga cola que rodea primero la
superficie dorsal del tlamo y luego sigue el techo de la prolongacin lateral del ventrculo, a
medida que s forma el lbulo temporal (Fig. 1-23).
De igual manera, el archipallium, que hemos definido como una delgada banda de
corteza adyacente a la porcin dorsal del tlamo, con la modelacin del hemisferio queda
localizada en la regin medial del lbulo temporal, invaginada en el piso de la prolongacin
temporal del ventrculo. Como resultado de este movimiento, el frnix, que inicialmente pasa
como una banda recta entre el archipallium y el hipotlamo y rostralmente al tlamo (Fig. 120), queda finalmente describiendo un largo recorrido incurvado sobre la superficie dorsal del
tlamo (Fig. I-20D) que seala claramente el movimiento del archipallium hasta su situacin
definitiva.
La superficie externa del hemisferio.
La nsula. Fisura lateral.

La corteza de la regin lateral del hemisferio en relacin con la base del ncleo caudado,
conocida como lbulo de la nsula, tiene un crecimiento menor que el de las zonas que la
rodean; stas porciones en consecuencia, al crecer, le forman un borde u oprculo con dos
labios dorsal y ventral, que en su crecimiento tienden a cubrir la corteza insular. (Fig. 1-22).
Para el tiempo de nacimiento los dos labios del oprculo, han confludo y forman una fisura
profunda, la fisura lateral (o de Silvio), en el fondo de la cual se encuentra el lbulo de la
nsula.
Entre el quinto y sexto mes del desarrollo fetal son apreciables la fisura central, tambin
en la superficie externa del cerebro, y las fisuras calloso-marginal, paneto-occipital y calcarina
en la superficie medial del hemisferio. (Fig. 1-22). Luego, el gran crecimiento de la corteza
origina el desarrollo de los giros y surcos propios de cada uno de los lbulos.
Malformaciones congnitas del sistema nervioso
Las alteraciones en el desarrollo de los procesos embriolgicos producen malformaciones ms
o menos graves segn la naturaleza del proceso y la poca en que acta el factor determinante.
Las causas de tales anmalas son variadas y no siempre conocidas. Algunas son extrnsecas a
la clula, como las substancias qumicas que alteran el metabolismo celular y actan como
agentes teratgenos. Otras son factores fsicos, de los cuales los ms reconocidos son las
radiaciones ionizantes y otras son de naturaleza infecciosa como el virus de la rubola o el
agente de la toxoplasmosis. En otras ocasiones las alteraciones estn determinadas
genticamente y es posible deducir para algunas un modo de trasmisin hereditaria.

Desde el punto de vista embriolgico y morfolgico las malformaciones pueden ser

clasificadas en los siguientes grupos: 1- defectos en la formacin del tubo neural; II- defectos
en el proceso de clivacin del tubo neural; III- defectos en la migracin celular y IV- otras
alteraciones.
1- Defectos en la formacin del tubo neural.
1Anencefalia. Es debida a un defecto en la formacin de la porcin rostral del tubo
neural y como consecuencia no hay desarrollo de los hemisferios cerebrales. Por
lo general solo hay diferenciacin de estructuras del neurotubo caudalmente al
metencfalo (Fig. 1-24). Se asocia a falta de formacin de los huesos de la
bveda craneal, o craneosquisis
2-Amelia. Es un defecto de formacin de la mdula espinal. Se asocia a falta de
formacin del arco neural de las vrtebras, o raquisquisis.
3-Mielosquisis. Es un defecto en el cierre del tubo
neural (Fig. 1-25) y puede afectar toda la mdula o solo parte de ella. Puede estar asociado con
una anencefalia.

4- Espina bfida. Aunque no es un defecto en si del tejido nervioso, muchas veces es

secundario a una mielosquisis. Se caracteriza por falta de formacin del arco neural de las
vrtebras, ms frecuente en la regin lumbar. En la zona del defecto seo puede formarse un
quiste menngeo, conocido como meningocele, el cual puede albergar la mdula, caso
clasificable como mielomeningocele (Fig. 1-26).

II- Defectos de cibaje del neurotubo.

1- Holoprosencefalia. Es un defecto en la divacin del prosencfalo y no hay formacin
de las vesculas telenceflicas. En consecuencia la porcin rostral del cerebro est formada por
una vescula nica con una gran cavidad central (Fig. 1-27). Esta anomala se asocia
generalmente a la ciclpea (Fig. 1-28) en la cual hay fusin medial de las vesculas pticas.

2- Arrinencefalia. En este defecto hay falta de clivacin del bulbo olfatorio. Puede
asociarse a la cebocefalia y puede deberse a una trisoma cromosmica el grupo 13- 15 (Fig.
1-29).
3- Anoftalmia o microftalmia. Hay un defecto en el cibaje de la vescula ptica. Se
observa como un defecto constante en casos de trisoma cromosmica del grupo 13-15 (Fig. 130).
4- Agenci del cerebelo. Puede considerarse dentro de este grupo como un defecto de
clivacin del metencfalo.
III- Defectos de migracin.
Se consideran en este grupo las anomalas resultantes de la defectuosa migracin de las
clulas del tubo neural desde la capa germinal ependimaria hasta la zona superficial donde
originan las distintas capas corticales.
1- Lisencefalia. La corteza es lisa, por defecto de su fisuracion.
2- Paquigiria. Los giros son gruesos y generalmente son solo apreciables las fisuras
mayores del cerebro, como la fisura lateral, la central, la callosomarginal y la renal.
3- Microgiria. La corteza est formada por giros pequeos y numerosos. La estructura de
la corteza es anormal, poco diferenciada.
4- Status verrucosus. La corteza muestra excrecencias nodulares, de estructura anormal y
predominio de tejido glial.
5- Agiria o microgiria del cerebelo. Hay disminucin en la fisuracin del cerebelo y
defectos en su estructura histolgica.
6- Falta de migracin de las clulas de la cresta a neural.
En ciertos estados hay un defecto en el desarrollo de las neuronas de los ganglios del
sistema neurovegetativo, imputables a una defectuosa migracin de las neuronas de la cresta
neural. Ejemplo de ello es la aganglionosis del colon o enfermedad de Hirschprung,
caracterizada por un defecto de formacin del plexo mientrico, lo cual resulta en parlisis,
atona y dilatacin del colon.
Lb. Otras malformaciones.
1- Oclusin congnita del acueducto. Puede tener diversa etiologa. Hay una variedad
hereditaria transmitida como una caracterstica ligada al cromosoma X. Produce dilatacin o
hidrocefalia de los ventrculos laterales y del III ventrculo.
2- Sndrome de Dandy.Walker. Se caracteriza por una dilatacin qustica del IV
ventrculo, asociada a una obstruccin de los orificios de Luschka y Magendie. Puede ser
heredada como una caracterstica recesiva.
3- Hidranencefalia. Se caracteriza por una gran dilatacin de los ventrculos laterales
debida a un defecto de irrigacin en el territorio de la arteria cartida interna.
4- Ausencia del cuerpo calloso. Se presenta asociado a la holoprosencefalia pero puede
ocurrir aisladamente. Se acompaa tambin de un dficit de formacin del septum pellucidum.
Malformacin de Arnold-Chiari (Fig. 1-31). Es en realidad un complejo de varias
alteraciones. 1) Hay, como bsico, un defecto de posicin del tubo neural, ya que el bulbo y
el cerebelo se encuentran descendidos a travs del agujero magno del occipital y ocupan la
porcin cervical superior del canal medular. 2) Como consecuencia, hay oclusin de los
agujeros de Luschka y Ma. gendie e hidrocefalia. 2) La fosa posterior del crneo es pequea
por implantacin baja del tenorio y 4) Muy frecuentemente se asocia a una espina bfida.

CAPITULO II
EL TEJIDO NERVIOSO

LA NEURONA
Del reticularismo al neuronismo. Una mirada inicial con el microscopio a un corte de
tejido nervioso, revela un retculo fibrilar unido a las prolongaciones de los cuerpos celulares.
Tal fue, con algunas modificaciones, la concepcin inicial de la estructura del tejido nervioso,
sostenido en especial por Van Geuchten y Camilo Golgi a mediados del siglo pasado. Con la
aplicacin de tcnicas histolgicas ms apropiadas, como la impregnacin argntica y el
mtodo supravital de Ehrlich, y en especial con las observaciones de Ramn y Cajal, s
configur una nueva interpretacin conocida como la doctrina neuronal, cuyos postulados
esenciales, enunciados por Cajal, son los siguientes: 1- La neurona es la unidad anatmica del
tejido nervioso y sus ramificaciones terminan en contacto con otras neuronas sin que exista
continuidad entre las mismas. 2- Cada neurona es una unidad funcional, y es a travs de sus
contactos como el impulso nervioso pasa de una clula a otra; estos contactos fueron llamados
sinapsis por Sherrington. 3- Las neuronas tienen una unidad embriolgica, ya que se originan
de neuroblastos independientes, cuyas prolongaciones crecen aisladas a partir de
terminaciones llamadas conos de crecimiento y 4- Las neuronas son unidades trficas,
Cuyo cuerpo acta como centro vital de las prolongaciones.
La neurona es el elemento principal en el funcionamiento del tejido nervioso. Debemos
considerar en ella el cuerno o pericarion y sus prolongaciones. Su cuerpo vara grandemente
de forma y tamao: en unas es estrellado, como en las neuronas de los ncleos motores de la
mdula espinal y del tallo cerebral (Fig. II-lA); en otras es piramidal, como en clulas de la
corteza cerebral (Fig. II-iB); otras son redondeadas, como las clulas de los ganglios espinales
o simpticos (Fig. ll-1C); y otras, fusiformes, como las clulas de Purkinje del cerebelo (Fig.
11-1 D). Su tamao oscila entre unas 150 micras de las clulas motoras de la mdula espinal y
unas 5 u 8 micras que solo alcanzan los granos del cerebelo. El ncleo es generalmente central
y redondeado, con un nucleolo prominente. En las neuronas de mayor tamao el ncleo es
vesiculoso, mientras que en las ms pequeas, los granos de cromatina son densos. El
citoplasma es rico en retculo endoplsmico granular, reconocible con el microscopio de luz
en forma de granos ms o menos gruesos conocidos como grumos de Nissl o granulaciones
tiroides, intensamente coloreadles con los colorantes bsicos de anilina Fig.. ll-2A y 11-3).
Como regla general, los ribosomas se presentan tambin en la porcin inicial de las dendritas
pero no invaden el axon ni el cono axnico donde este se origina. Las mitocondrias

son abundantes tanto en el cuerpo como en sus ramificaciones. En el cuerpo son apreciables, y
mucho ms abundantes en edades avanzadas, depsitos de material lipdico, del tipo de las
lipofuchinas (Fig. ll-2B).
En algunas clulas del hipotlamo existe otro tipo de grnulos proteicos, que avanzan a
lo largo del axon y se liberan en sus terminaciones; estas substancias son denominan con el
nombre genrico de neurosecrecin y representan principios hormonales cuya significacin
ser revisada en el captulo XVIII. Por ltimo, en otras clulas, como en las del Locus
cerleos existe un pigmento melnico caracterstico.
Prolongaciones celulares. Desde los primeros estudios sobre la estructura del tejido
nervioso s diferenciaron dos tipos de prolongaciones en las neuronas, las dendritas y el axon,
conocido tambin como cilindroeje o neurita (Fig. 11-4). Las dendritas son por lo general cortas y gruesas y con numerosas ramificaciones provistas de pequeas espinas o brotes laterales,
demostrables con los mtodos de Golgi (Fig. 11-4) o Ehrlinch, o por medio del microscopio
electrnico. El axon, por el contrario, es una prolongacin nica, es decir que solo hay uno por
cada neurona, y puede originarse directamente del pericarion o de una de las dendritas
mayores. Su sitio de origen est marcado por una pequea elevacin cnica, el cono axnico,
el cual como hemos sealado, care
son abundantes tanto en el cuerpo como en sus ramificaciones. En el cuerpo son apreciables, y
mucho ms abundantes en edades avanzadas, depsitos de material lipdico, del tipo de las
lipofuchinas (Fig. ll-2B).
En algunas clulas del hipotlamo existe otro tipo de grnulos proteicos, que avanzan a lo
largo del axon y se liberan en sus terminaciones; estas substancias s denominan con el
nombre genrico de neurosecrecin y representan principios hormonales cuya significacin
ser revisada en el captulo XVIII. Por ltimo, en otras clulas, como en las del locus cerleos
existe un pigmento melnico caracterstico.
Prolongaciones celulares. Desde los primeros estudios sobre la estructura del tejido
nervioso s diferenciaron dos tipos de prolongaciones en las neuronas, las dendritas y el axon,
conocido tambin como cilindroeje o neurita (Fig. 11-4). Las dendritas son por lo general cortas y gruesas y con numerosas ramificaciones provistas de pequeas espinas o brotes laterales,
demostrables con los mtodos de Golgi (Fig. 11-4) o Ehrlinch, o por medio del microscopio
electrnico. El axon, por el contrario, es una prolongacin nica, es decir que solo hay uno por
cada neurona, y puede originarse directamente del pericarion o de una de las dendritas
mayores. Su sitio de origen est marcado por una pequea elevacin cnica, el cono axnico,
el cual como hemos sealado, carece de ribosomas o grumos de Nissl.

Su calibre es regular y sus ramificaciones, menos numerosas que las de las dendritas,
carecen de las espinas descritas para aquellas. Segn la longitud del axon, las neuronas se
clasifican en dos tipos, las de axon corto, o tipo II de Golgi, cuyo axon termina cerca del
cuerpo neuronal y las de axon largo, dio 1 de Golgi, que puede alcanzar hasta un metro y que
pasa a la sustancia blanca para formar sus distintos fascculos. En cualquier tipo de neurona, el
axon termina como una ramificacin ms o menos abundante
llamada telodendrin, cuyas fibras se ponen en contacto con otras clulas.
El microscopio electrnico revela la existencia dentro de las prolongaciones celulares, de
delgados neurotubos y neurofilamentos que los recorren longitudinalmente hasta sus

terminaciones (Fig. 11-5). En el pericanon, grupos de estos elementos pueden ser

demostrables por medio de coloraciones argnticas y se han descrito con el nombre de
neurofibrillas.

LA SINAPSIS
La sinapsis, en sus contextos funcional y morfolgico, constituye el postulado evidencia
de la estructura neuronal del tejido nervioso. A travs de ellas s establecen patrones
funcionales que son la base de su organizacin funcional. Por lo general una sola neurona se
pone en contacto con muchas otras y recibe a su vez miles de sinapsis de otras tantas
neuronas. Como ejemplo mencionemos que se han contado hasta 1800 sinapsis en una sola
neurona del asta anterior de la mdula. (Fig. LI-6A).
Las sinapsis pueden adoptar distintas disposiciones morfolgicas. Las ms sencillas, y
tambin las ms numerosas son los botones terminales, que en forma de pequeos bulbos se
adosan a los cuerpos celulares o a las ramificaciones de la neurona que recibe el contacto (Fig.
ll-6A). Otras veces la porcin terminal del axon se ramifica en la superficie del cuerpo de la
neurona receptora, como se aprecia en los cestos del cerebelo. (Fig. ll-6B) o en los clices de
HeId, en las neuronas del ncleo del cuerpo trapezoide (Fig. II-Ge). Las sinapsis entre los
axones y las dendritas pueden adoptar tambin distintas diferenciaciones; en muchos casos las
dendritas muestran espinas laterales que aumentan notoriamente el rea receptora, tal como se
observa en las cortezas del cerebro y cerebelo (Fig. ll-6D); en otros, el axon no termina en una
sola sinapsis sino que contina para establecer nuevos contactos con la misma o con otras
fibras.
En la retina la terminacin de los bastones envuelve completamente las terminaciones
dendrticas de las neuronas bipolares (Fig. II-GE); y en los glomrulos del cerebelo, la
terminacin de una fibra musgosa (axon) es rodeada por mltiples dendritas de los granos
(Fig. 1 I-6F).
Las descripciones de las sinapsis con el microscopio electrnico (Fig. 11-7), han dado
una clara confirmacin al postulado de la doctrina neuronal que establece la libre terminacin
de las ramificaciones neuronales. En efecto, las microfotografas electrnicas demuestran la
existencia de un espacio o hendidura intersinptica, de unas 200 & que separa la membrana de
la terminacin axnica o presinptica con la de la neurona que recibe el contacto o
postsinptica. A nivel de la sinapsis la terminacin axnica tiene algunas mitocondrias y
nmeros(simas vesculas cuyo dimetro flucta entre 200 y 800 $~, llamadas vesculas
sinpticas y que representan depsitos de sustancia transmisora. Con la llegada del impulso
nervioso, las vesculas se aproximan a zonas densas de la membrana presinptica y se abren al
espacio intersinptico; la sustancia transmisora acta entonces sobre la membrana
postsinptica creando en ella las condiciones que le permiten iniciar un impulso nervioso en la
neurona receptora de la sinapsis. En el captulo III se da una ms amplia relacin del
mecanismo de la accin de la sinapsis. Vase la Fig. 11-31.

Vesculas sinpticas. Con el microscopio electrnico se han demostrado diversos tipos de

vesculas sinpticas, que probablemente representan diferencias funcionales de la sinapsis. La
primera diferencia se estableci entre las vesculas granulares y las granulares. Las primeras,
que se caracterizan por la presencia en su interior de un grnulo de material denso, fueron
descritas inicial-mente en terminaciones vegetativas y se considera que en ellas los grnulos
representan depsitos de catecolamina. Dentro del grupo de las vesculas granulares se han
descrito variedades, tanto por su tamao, que puede fluctuar entre 200 y 800 ~&, como por su
forma, que puede ser redondeada o aplanada (Fig. 11-8 y 9). Se ha demostrado que al menos
un tipo de vescula no granular, est formada por acetilcolina.
Terminaciones motoras. Una variedad de terminacin o contacto de la clula nerviosa es
la que s establece entre las neuronas motoras y las estructuras que ellas inervan: msculo
estriado, msculo liso o tejido glandular. En el msculo estriado, estas ramificaciones reciben
el nombre de placas motoras, en las cuales las fibras nerviosas originan varias cortas
ramificaciones varicosas en contacto con la fibra muscular (Fig. II-lo). Antes de su
terminacin en la placa, la fibra pierde la vaina de mielina y queda rodeada por la clula de
Schwan, la cual a su vez se contina con el sarcolema; de esta manera la membrana del axon
queda separada de la membrana muscular solo por una hendidura de 200 , El microscopio
electrnico nos muestra una serie grande de pliegues de la membrana de la clula muscular en
el mbito de la placa, lo que evidentemente amplia su superficie, y dentro de las
terminaciones nerviosas, un gran nmero de vesculas sinpticas de acetil colina (Fig. 11-1 i).
Una ms amplia descripcin de la placa motora se hace en el captulo IV.
En el msculo liso y en los epitelios glandulares, las fibras motoras terminan como finas
ramificaciones intercelulares.

LA NEUROGLIA
En medio de las neuronas, sus ramificaciones y la fina red vascular del tejido nervioso, se
encuentran numerosas clulas ramificadas que reciben en su conjunto el nombre de neuroglia
o gl(a. De acuerdo a su forma, localizacin y origen embriolgico, las clulas gliales se han
dividido en los siguientes tipos:
a) Astroglia, o neuroglia verdadera, de la cual s distinguen las variedades fibrosa y
protoplasmtica.
b) Oligodendroglia.
c) Microglia, o clula de Hortera y
d) Clulas ependimarias.
Las astroglias, de forma estrellada como su nombre indica, tienen un cuerpo
grandemente ramificado. En la neuroglia fibrosa, que predomina en la sustancia blanca, las
ramificaciones son largas y delgadas (Fig.
11-12 A). En la variedad protoplasmtica, de predominio en la sustancia gris, las
ramificaciones son ms gruesas y cortas (Fig. 11-12 B). Algunas ramificaciones de la astroglia
se fijan la pared de los vasos por lo cual reciben el nombre de pies vasculares, cuya
significacin funcional no est definitivamente establecida. Para algunos ellas representan, al
menos en parte, un elemento de la llamada barrera hematoenceflica, que acta como una
membrana o filtro selectivo para el paso de substancias desde el espacio vascular al interior
del tejido nervioso.
A ms de servir como clulas de sostn de las neuronas y de sus ramificaciones, y de su
probable funcin en la barrera hematoenceflica, se ha considerado que las clulas de
neuroglia tendran papeles de importancia en el metabolismo de la neurona, lo mismo que en
su funcionamiento, a travs de la regulacin de los lquidos y electrolitos del espacio
intercelular del tejido nervioso. Vase Fig. 11-32.
La oligodendroglia. Tiene escasas prolongaciones; su ncleo es en general ms pequeo
que el de la astrologlia (Fig. 11-13) y en distintos tipos de coloraciones, como la hematoxilina
- eosina, aparece rodeado por un halo de citoplasma claro. Se encuentra en la sustancia gris,
frecuentemente alrededor de las neuronas, como clulas satlites de stas (Fig. 11-14-A), y en
la blanca, donde forma hileras a lo largo de las fibras nerviosas, (Fig. 11-14 B) o entre los
fascculos fibrosos (clulas interfasciculares). Por su relacin con las fibras nerviosas y en
especial por la disposicin de sus prolongaciones, que rodean en espiral las fibras, del Ri
Hortera y Penfield las asociaron con la formacin de las vainas de mielina en los centros
nerviosos, idea que ha sido plenamente evidenciada por medio de la microscopa electrnica
(Fig. 11-1 5). En efecto, homologable a lo que se observa en el sistema nervioso perifrico, en
los centros nerviosos las vainas de mielina estn formadas por la superposicin de lminas
derivadas de la membrana de una clula envolvente, en este caso de la oligodendroglia. Aunque no se conoce exactamente el mecanismo ntimo de la formacin de estas membranas, es
evidente que ellas se depositan a intervalos regulares y con un espesor variable para las
distintas fibras (Fig. 11-16). La vaina de mielina se aprecia en el axon a unas 100 micras
aproximadamente de su origen en el cono axnico; en este tramo inicial est rodeado por
terminaciones sinpticas y ramificaciones de clulas gliales.

La microglia. Conocida tambin como clula de Hortera, en honor al histlogo espaol

que la descubri, es una pequea clula provista de finas prolongaciones ramificadas. Distinta
de las restantes clulas del tejido nervioso, la microglia es de origen mesodrmico. En estado
normal, la clula es pequea, de ncleo alargado y denso (Fig. 11-13) y est presente tanto en
la sustancia blanca como en la sustancia gris. Cuando hay lesiones destructivas del tejido
nervioso, las microglias s movilizan hacia el sitio de la lesin, retraen sus prolongaciones y
se convierten en clulas redondeadas y fagocticas, que digieren los restos del tejido lesionado
de una manera similar a los restantes macrfagos del organismo (Fig. 11-17).
Epndimo. El revestimiento interno del tubo neural persiste en los rganos del sistema
nervioso como el epitelio de las cavidades ventriculares y del canal central de la mdula y del
acueducto de Silvio. En la mayor parte de estas localizaciones el epndimo aparece como un
epitelio simple, cbico o columnar, en ocasiones provisto de cilios, que se contina en su base
con una delgada fibra de mayor o menor longitud (Hg 11-18). A nivel de los ventrculos
cerebrales tercero y cuarto, el epndimo asienta sobre la aracnoides vascularizada y el conjunto configura las llamadas telas coroideas anterior y posterior; de ellas se originan
numerosas vellosidades o papilas que protruyen en el interior de los ventrculos con el nombre
de plexos coroides (Fig. 11-18), que contribuyen a la formacin del lquido cefalorraqudeo.

EL NERVIO
Los nervios estn formados por haces de fibras nerviosas, algunas de ellas de naturaleza
motora, originadas en las neuronas de las astas anteriores de la mdula o del tallo cerebral, y
sensitivas otras provenientes de los ganglios espinales o craneales.
El tejido conectivo que envuelve el nervio recibe el nombre de epineuro y cada haz de
fibras dentro de l est rodeado por el perineuro, en el cual, a ms de fibras y clulas
conectivas, se ha descrito un epitelio plano interpretado como una continuacin de las leptomeninges (Shantaveerappa y Bourne). Por ltimo, cada fibra nerviosa est envuelta por una
fina cubierta conectiva, el endoneuro, en medio de la cual resaltan los ncleos de las clulas de
Schwan (Fig. 11-19).
Las fibras nerviosas tienen un calibre que varia entre 0,3 y 20 micras, variabilidad que se
acompaa tambin de notorias diferencias funcionales. Por medio de coloraciones que
demuestran la presencia de lpidos en los tejidos, como el cido smico o el Luxol-fast blue,
se puede demostrar en muchas de las fibras una cubierta lipidia, conocida como vaina de
mielina (Fig. 11-20). La presencia o ausencia de esta vaina permite dividir las fibras entre
fibras mielinicas y fibras amielinicas, anotndose que estas ltimas corresponden a las de
menor calibre, y que dentro de las mielnicas la vaina alcanza un mayor espesor entre las
fibras de mayor calibre.

Con el microscopio de luz se puede observar la directa relacin de la vaina de mielina

con las clulas de Schwan, pero para la comprensin de la estructura y el origen de la mielina
es necesaria su observacin con el microscopio electrnico. Este
nos muestra que la mielina
est formada por una serie de
membranas densas de unas 30 A0, de espesor, repetidas con una
0
periodicidad de unas 100 A , entre las cuales hay otra lnea menos densa y denominada lnea
interperidica (Fig. 11-21). Igualmente revela el microscopio electrnico la directa
continuidad de la membrana de la clula de Schwan con las lneas densas (Fig. 11-22), y
sugiere el mecanismo de formacin de la mielina como un envolvimiento sucesivo a la fibra
nerviosa por membranas superpuestas y adosadas de la clula de Schwan (Fig. 11-23). Segn
esta interpretacin, en un primer estado de formacin de la mielina la fibra nerviosa es
rodeada completamente por la clula de Schwan (Fig. 11-23 A) y en el sitio de confluencia de
la membrana, luego de este envolvimiento inicial, sta se fusiona en un corto trayecto
conocido como mesaxon interno (Fig. ll-23B). En etapas sucesivas (Fig. ll-23C), la clula de
Schwan da un nmero de vueltas alrededor del axon, tantas cuanto mayor sea el espesor de la
vaina que as se va configurando. La lnea interperidica que revela el microscopio
electrnico, indica el sitio de sobreposicin de las superficies externas de la
membrana celular. Simultneamente, el citoplasma de la clula se reduce y desaparece con lo
cual se produce la aposicin y fusin de dos membranas celulares por su parte interna, y se
originan las lneas densas peridicas (Figs. 11-21 y 30).
Segn otra interpretacin, las membranas de mielina no se forman por el movimiento de
la clula de Schwan alrededor del axon, sino por un crecimiento envolvente de la membrana
mediante un mecanismo no determinado.
Si consideramos ahora la formacin de la mielina a lo largo de la fibra, observamos que
el mismo proceso se repite a trechos sucesivos, de modo que una sola clula de Schwan forma
la mielina en una longitud aproximada de 1 mm (Fig. 11-24). Entre los segmentos correspondientes a dos clulas, la vaina se descontina y el axon queda solo recubierto por
prolongaciones citoplsmicas. Tales interrupciones se conocen como nodos de Ranvier y
confieren a la fibra importantes propiedades funcionales en la conduccin de la corriente

nerviosa.
Las fibras amielnicas no estn desnudas ni dentro de los nervios ni en medio de los
tejidos donde terminan. En su recorrido van envueltas completamente por el citoplasma de las
clulas de Schwan como s demuestra en las Figs. 11-25 y 29.

Dependen de muchos factores tales como el sitio de1 Si no, el tipo de nervio afectado, el
tiempo transcui despus de la lesin, etc.
La degeneracin walleriana se presenta naturalmente tambin en el sistema nervioso central y
mediante ella podemos reconocer, con distintas coloracin a la organizacin de las fibras en la
sustancia blanca y seguirlas hasta su finalizacin en los distintos ncleo
Por medio del mtodo de Marchi se puede demostrar restos de la mielina degenerada, mientras
que con mtodos de Nauta y de Finch-Heimer se ponen de los axones degenerantes, aun
aquellos ms del dos desprovistos de vaina miel nica. (Fig. 11-27).Degeneracin retrgrada.
No siempre, traslasin de una fibra nerviosa, su porcin proximal queindemne. Muchas veces
sta tambin degenera y aun
pericarion puede ser lesionado. Los cambios iniciales q indican sufrimiento celular, conocidos
como cromatosis, consisten en la fragmentacin, marginacin y desal
ricin
de
los
grumos
de
Nissl
(Fig.
11-28);
consecuti~
mente puede haber destruccin o regeneracin neuinal. Los cambios de la degeneracin
retrgrada comtuyen la base del mtodo de Gudden para reconocer neuronas de origen de un
determinado grupo de fibr

Degeneracin
transneuronal.
Ciertas
neuronas
p
sentan cambios degenerativos y aun su destruccin,
depende de muchos factores tales como el sitio de la 1 sin, el tipo de nervio afectado, el
tiempo transcurrid despus de la lesin, etc.
La degeneracin walleriana se presenta natura mente tambin en el sistema nervioso
central y mediar te ella podemos reconocer, con distintas coloracione:
la organizacin de las fibras en la sustancia blanca seguirlas hasta su finalizacin en los
distintos ncleo Por medio del mtodo de Marchi se puede demostrar lo restos de la mielina
degenerada, mientras que con lo mtodos de Nauta y de Finch-Heimer se ponen de pre sent
los axones degenerantes, aun aquellos ms delga dos desprovistos de vaina miel <nica. (Fig.
11-27).
Degeneracin retrgrada. No siempre, tras la le sin de una fibra nerviosa, su porcin
proximal queda indemne. Muchas veces sta tambin degenera y aun e pericarion puede ser
lesionado. Los cambios iniciales qu indican sufrimiento celular, conocidos como cromatoli sis,
consisten en la fragmentacin, marginacin y desapa ricin de los grumos de Nissl (Fig. 1128); consecutiva mente puede haber destruccin o regeneracin neuro nal. Los cambios de la
degeneracin retrgrada consti tuyen la base del mtodo de Gudden para reconocer la~
neuronas de origen de un determinado grupo de fibras
Degeneracin transneuronal. Ciertas neuronas pre sentan cambios degenerativos y aun
su destruccin, a
depende de muchos factores tales como el sitio de la lesin, el tipo de nervio afectado, el

tiempo transcurrido despus de la lesin, etc.

La degeneracin walleriana se presenta naturalmente tambin en el sistema nervioso
central y mediante ella podemos reconocer, con distintas coloraciones, la organizacin de las
fibras en la sustancia blanca y seguirlas hasta su finalizacin en los distintos ncleos. Por
medio del mtodo de Marchi se puede demostrar los restos de la mielina degenerada, mientras
que con los mtodos de Nauta y de Finch-Heimer se ponen de presente los axones
degenerantes, aun aquellos ms delgados desprovistos de vaina miel <nica. (Fig. 11-27).
Degeneracin retrgrada. No siempre, tras la lesin de una fibra nerviosa, su porcin
proximal queda indemne. Muchas veces sta tambin degenera y aun el pericarion puede ser
lesionado. Los cambios iniciales que indican sufrimiento celular, conocidos como cromatolisis, consisten en la fragmentacin, marginacin y desaparicin de los grumos de Nissl (Fig.
11-28); consecutivamente puede haber destruccin o regeneracin neuronal. Los cambios de
la degeneracin retrgrada constituyen la base del mtodo de Gudden para reconocer las
neuronas de origen de un determinado grupo de fibras.
Degeneracin transneuronal. Ciertas neuronas presentan cambios degenerativos y aun su
destruccin, al degenerar las fibras

CAPITULO III
FISIOLOGA DE LA NUERONA
EXCITABILIDAD CELULAR
La base de la excitabilidad celular radica en la diferente concentracin jnica jntra y
extracelular que origina un potencial a travs de la membrana celular. El cuadro 111-1 nos
ilustra la diferente composicin de los compartimientos intra y extracelulares, para el mantenimiento de la cual concurren varios factores como los gradientes de concentracin, que tienden
a igualar las concentraciones de ambos lados de la membrana, las diferencias de
permeabilidad de la membrana para las distintas substancias, y los gradientes electroqumicos
originados por las substancias ionizadas que tienden a neutralizar las cargas elctricas.
Aniones. Notemos que el CV es el principal anin extracelular, mientras que dentro de la
clula lo son las protenas, los radicales PO4~ SO4~ y los cidos orgnicos. Esta diferente
distribucin de los aniones se debe en especial a las caractersticas de la membrana que es
fcilmente atravesada por el CV, pero que acta como una barrera para los aniones
intracelulares. En estas circunstancias, y segn el fenmeno de Donnan (ver anexo 2)> el ion
que pasa libremente la membrana adquiere una distribucin tal que establece el equilibrio de
cargas a ambos lados de ella.
Cationes. El principal catin intracelular es el K+ mientras que en el espacio extracelular
predomina el Na+. Esta diferencia es mantenida por varios factores:
en primer lugar, por la diferente permeabilidad de lamembrana, que es mucho ms permeable
al K+ que al Na+, y en segundo lugar, por la existencia en la clula de una verdadera bomba
electrol<tica, que expulsa el Na+ que logra entrar al citoplasma siguiendo el gradiente de
concentracin> mientras que de una manera acoplada incorpora en cantidades equivalentes.
Este mecanismo activo, conocido como bomba de sodio, requiere para su actividad la
energa de los procesos glicol ticos y el aporte de ATP de la clula y desaparece cuando stos
son inhibidos.
La diferente concentracin electroltica intra y extracelular, determina entonces una
diferencia de potencial conocida como potencial de membrana (anexo 3). La relacin de este
potencial para cada uno de los iones puede ser determinado mediante la ecuacin de Nernst
(ver anexo 3) que establece que dicho potencial es proporcional al logaritmo de las
concentraciones intra y extracelulares de dicho ion.
Equilibrio de K+ y el potencial de reposo. De especial importancia para el
funcionamiento celular son los fenmenos originados por los gradientes de concentracin del
Na+ y del K+. Hemos visto que aunque la membrana es poco permeable al Na+, alguna
cantidad entra continuamente a la clula, siguiendo su gradiente de concentracin, pero que es
rpidamente expulsada por la bomba de sodio. De igual manera el K+tiende a salir de la clula
debido a su alta concentracin intracelular, y lo hace con facilidad debido a la gran permeabilidad de la membrana, que es unas 50 veces superior que para el Na+. Sin embargo la salida
del K+ es prevenida por las fuerzas de atraccin electroqu(mica que tienden a mantener un
equilibrio entre el exterior y el interior de la clula. Aun as el K+ que sale crea un dficit de
radicales positivos en el interior con relacin al exterior de la clula, y determina la diferencia
de cargas a ambos lados de la membrana; se dice entonces que la membrana est polarizada
quedando el interior de la clula con una carga negativa con relacin al espacio extracelular
(Fig. 111-1).
Las cargas intra y extracelulares separadas por la membrana celular, que tiene una alta
resistencia, originan a ambos lados de ella una diferencia de potencial conocida como
potencial de reposo. Utilizando electrodos muy finos, que pueden atravesar la membrana sin
destrozar la integridad de la clula, es posible medir este potencial en un osciloscopio de rayos
catdicos (Fig. 111-1). Las cifras encontradas en distintas clulas no son muy diferentes y para
las neuronas oscilan alrededor de 70 mV siendo el interior de la clula negativo con respecto
al exterior.
Despolarizacin e hiperpolarizacin. Cambios en las cargas que separa la membrana
pueden producir bien sea una disminucin de la diferencia de potencial, es decir su
despolarizacin, o bien un aumento de la diferencia o sea su hiperpolarizacin. Ambos
mecanismos se observan en el funcionamiento del sistema nervioso y son debidos en especial
a cambios en la permeabilidad de la membrana para los distintos iones, con su consiguiente
redistribucin a ambos lados de ella. As, un aumento de la permeabilidad de la membrana al
Na+, con su paso al interior produce una ca(da del potencial y la despolarizacin de la
membranas por el contrario, un aumento de la permeabilida al y alC1, con salida de K+,
produce aumento de la diferencia de potencial, o sea la hiperpolarizacin de la membrana
(Fig.
111-2).


Potencial de accin. Se ha demostrado una relacin entre la polarizacin de membrana y
su permeabilidad, en el sentido de que al disminuir la diferencia de potencial, aumenta su
permeabilidad al Na+. As, cuando la membrana recibe estmulos despolarizadores se produce
l entrada sbita de Na+ a la clula, lo cual, por la despolarizacin originada, aumenta an
ms la permeabilidad al Na+ y se crea un c(rculo entre despolarizacin, la entrada de Na+, la
mayor despolarizacin, etc. Cuando los estmulos despolarizadores son de poca intensidad,
casi simultneamente con la entrada de Na+ se produce una salida de K+, lo cual restablece el
equilibrio elctrico y la membrana controla la sucesiva entrada de Na+. Por el contrario,
cuando los estmulos despolarizadores alcanzan una cierta intensidad, conocida como nivel de
descarga, que es caracterstica para cada neurona y que logra aproximadamente una despolarizacin de entre 10 y 20 mV en las fibras, y de unas 30 mV en los cuerpos celulares, se
produce un rpido paso no controlado de Na+ al interior de la clula, lo cual produce no solo
la cada del potencial a O sino, aun, la inversin de la polaridad de la membrana, quedando el
interior de la clula positivamente cargado con respecto al exterior (Fig. 111-3). Estos
cambios se describen como potencial de accin y tienen una duracin muy limitada, de
aproximadamente 0,5 ms., al cabo del cual se inician los mecanismos que tienden a restablecer
la polarizacin de la membrana y a crear la distribucin inica caracterstica del estado de
reposo. Este proceso se logra inicialmente por la salida del potasio y luego por la activacin de
la bomba electroltica de la clula que expulsa al Na~ y reintroduce el K~ (Fig. 111.4).

Cambios de la excitabilidad celular durante el potencial de accin. Durante la produccin

de un potencial de accin, y ms especficamente durante el tiempo que representa la subida
de la espiga del potencial y la iniciacin de su cada (Figs. 111-3 y 4), la clula no es
excitable, y ningn estmulo aplicado en este perodo aumentar las caractersticas del
potencial ni iniciar otro, por lo cual se dice que la clula est en un perodo refractario
absoluto. La refractariedad se debe a que en este momento ha entrado a la clula la cantidad
posible de Na+ y ningn estmulo aumentar esta capacidad. Ya, en el tiempo que corresponde
a la cada de la espiga del potencial, y que representa el comienzo de la regeneracin del
potencial de reposo, la clula puede responder a nuevos estmulos, pero su umbral de
respuesta es ms alto que el normal, es decir que requiere estmulos mayores para producir un
potencial por lo cual se dice que. la clula est en un perodo refractario relativo.
Durante este ltimo proceso se observan en los registros del potencial celular, dos
variaciones, una positiva, potencial postpositivo o fase subnormal y una negativa, potencial
postnegativo o fase supernormal, que reflejan distintos estados del equilibrio inico durante la
regeneracin del potencial de reposo. (Fig. 111-4).
Durante el potencial postnegativo la clula es ms excitable que en reposo y durante el
potencial postpositivo disminuye su excitabilidad, es decir, aumenta su umbral de excitacin.
Ley del todo o nada en la respuesta celular. Esta expresin, aplicada al funcionamiento
de la clula nerviosa, involucra dos hechos fundamentales; primero> que un estmulo
subumbral (que no alcanza el nivel de descarga) no desencadena potencial de accin> y
segundo, que una vez alcanzado dicho nivel> el potencial de accin se descarga en su
totalidad sin aumentar o disminuir su intensidad, no importa la mayor o menor intensidad del
estmulo aplicado.

Sumacin temporal. Un estmulo subumbral, como ya hemos mencionado, aunque no

desencadena el potencial de accin, s produce cambios en el potencial de la membrana, bien
sea de despolarizacin o de hiperpolarizacin, durante un breve perodo. Si durante este lapso
se producen nuevos estmulos subumbral, su accin sobre la membrana se suma sobre el
estado de potencial previo, de suerte que si se producen varios estmulos despolarizadores de
intensidad subumbral antes de que el potencial vuelva al estado de reposo, la suma de sus
efectos sobre el potencial de la membrana puede alcanzar el nivel de excitacin y originar un
potencial de accin (Fig. 111-5). De igual manera se comprende que los estmulos
despolarizadores aplicados durante un es.tado de hiper polarizacin tendrn que ser de mayor
intensidad para alcanzar el nivel de descarga.

Sumacin espacial. Una neurona recibe mltiples sinapsis provenientes de muy distintos
sitios y que pueden ser estimuladas simultneamente. El resultado de sta mltiple
estimulacin sinptica recibe el nombre de sumacin espacial (Fig. 111-6).
Lsquematlzacin tuncional de la neurona. (Fig. 111-7). Se pueden reconocer, desde el
punto de vista funcional, cuatro regiones en una neurona: 1- Regin receptora, somatodendrtica (SD) que corresponde a la membrana de su cuerpo y las dendritas y que puede
recibir miles de sinapsis, excitadoras unas, inhibidoras otras, y provenientes de muy distintos
orgenes. 2. Segmento SI, que corresponde al sitio de origen del axon, cono axnico, y a la
parte inicial del axon, caracterizada por tener un nivel de descarga inferior al resto de la
membrana celular. 3. Zona de conduccin, que corresponde al axon y a sus ramificaciones y
4- la zona efectora o sinptica del telodendrin, a travs de la cual la clula establece
contactos con otras neuronas o con los rganos que ella inerva (msculo, glndula).
Con base en distintas observaciones se ha podido determinar que el potencial de accin
se origina por la despolarizacin del SI, la cual puede anotarse como una deflexin inicial en
el registro del potencial de accin. (Fig. 111-4).

Relacin del Ca++ con la actividad nerviosa. Se ha observado que altas concentraciones
del Ca++ disminuyen la entrada de Na+ al interior de la clula nerviosa, elevando as su nivel
de excitabilidad; por el contrario, su disminucin aumenta la permeabilidad del Na+ y por
tanto la excitabilidad nerviosa. Estos efectos son notorios en la hipocalcemia o la alcalosis
estados en que disminuye el calcio ionizado en el organismo.
Propagacin del potencial de accin. Una de las caractersticas funcionales de las clulas
nerviosas es conducir el potencial de accin desde el sitio de su origen hasta sus ltimas
ramificaciones, con las mismas caractersticas de tiempo de intensidad. El mecanismo por el
cual el potencial avanza est basado en los cambios de permeabilidad de la membrana creados
por el flujo de cargas a lo largo de la fibra, consecutivamente a la entrada de Na+ en el sitio
estimulado.

En efecto, entre el sitio estimulado, que se hace momentaneamente positivo con respecto
a las zonas adyacentes, y estas mismas zonas, se crea un flujo de electrones que las
despolariza y facilita en ellas la entrada de Na+. El proceso se extiende sucesivamente por
toda la membrana y avanza como una onda de despolarizacin que llega hasta las ltimas
ramificaciones celulares. El mecanismo se ilustra en la Fig. 111-8.
Conduccin saltatoria del estmulo. Hemos visto que la fibra nerviosa tiene una cubierta
de mielina ms o menos gruesa, que acta como una barrera al paso de substancias entre los
espacios intra y extracelulares. Recordemos igualmente que las vainas de mielina se interrumpen completamente a nivel de los nodos de Ranvier, siendo a nivel de estos intersticios
donde los espacios intra y extracelulares estn separados por la mem
brana celular. Se comprende entonces que es solo a nivel de los nodos donde se produce el
intercambio inico y la entrada de Na+ como resultado del paso del potencial de accin. Este
desplazamiento del estmulo nervioso, como circuitos entre los nodos de Ranvier, se conoce
como la conduccin saltatoria del estmulo nervioso (Fig. 111-9).

Velocidad de conduccin. Las caractersticas del potencial de accin, su amplitud, nivel

de descarga, umbral de estimulacin y velocidad de desplazamiento, son caractersticas
propias de cada neurona. En general puede decirse que las fibras de mayor calibre conducen el
impulso con mayor velocidad, hasta 120 m por segundo, mientras las ms delgadas solo
alcanzan 0,5 m por segundo.
La velocidad de conduccin puede calcularse mediante la aplicacin de un estmulo
elctrico en un tronco nervioso, midiendo el tiempo que tarda para llegar el potencial o
potenciales originados en sus fibras a un electrodo registrador colocado a una distancia
conocida.
Umbral de estimulacin. Otro hecho de importancia que se pone de presente con la
estimulacin elctrica de los troncos nerviosos es el de la diferente intensidad de estimulacin
necesaria para la produccin de los distintos potenciales de accin, de tal manera que los potenciales mayores (A) requieren menor intensidad para su produccin que la necesaria para
descargar los de menor amplitud (G). Distintos estudios han demostrado la directa correlacin
existente entre el calibre de la fibra, el grosor de su vaina miel nica y la velocidad de
conduccin. En el cuadro 111-2, se dan las distintas terminologas y caractersticas
funcionales de los distintos tipos de fibras.

Si recordamos que el nervio est formado por multitud de fibras con caractersticas
anatmicas y funcionales muy dismiles, se comprende que los registros obtenidos por su
estimulacin corresponden a potenciales de distintos tipos, que en conjunto reciben el nombre
de potencial de accin compuesto>. En efecto, este potencial en registros monofsicos
muestra deflexiones de distinta amplitud y desplazadas en el tiempo, lo que indica la llegada al
electrodo registrador a tiempos diferentes (Fig. 111-1 0) de los potenciales que avanzan por
los distintos tipos de fibras.
d~ LA SINAPSIS
Cajal demostr claramente la libre terminacin de las prolongaciones neuronales,
basando en ello la doctrina neuronal del tejido nervioso. Segn esta interpretacin las
neuronas estn en relacin de contigidad, comunicadas entre s por contactos especializados,
llamados sinapsis por Sherrington, a travs de los cuales el impulso
~ervioso pasa de una clula a otra.
Aunque morfolgica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis, por medio del
microscopio electrnico se han demostrado ciertos elementos constantes en su organizacin
(Fig. 111-11): en primer lugar estn las dos membranas contactantes, la presinptica, que
transmite el impulso y que corresponde a la porcin terminal de un axon, y la postsinptica,
receptora del impulso, y que por lo general corresponde al soma o a sus ramificaciones
dendrticas. Ambas membranas estn separadas por un espacio, o hendidura intersinptica, que
mide aproximadamente unas 100 ,~. A nivel de la terminacin presinptica se aprecian
numerosas vesculas, las vesculas sinpticas, de diferente tamao y morfologa segn hemos
descrito en el captulo II. Puede igualmente apreciarse con el microscopio electrnico la aproximacin de las vesculas a zonas densas de la membrana presinptica, habindose postulado
el vaciamiento de su contenido al espacio intersinptico a nivel de estas zonas, como
consecuencia de la llegada del estmulo nervioso a la terminacin. Varias mitocondrias, de
constante presencia en la terminacin presinptica, son indicativas de la actividad metablica
en la funcin de la sinapsis.
Transmisin de! impulso nervioso. Aunque las membranas pre y postsinpticas estn en
ntima oposicin, solo en contadas excepciones se ha constatado el paso directo del potencial
de una a otra membrana. Por el contrario, entre la llegada de un potencial a la membrana
presinptica y su aparicin en la postsinptica, transcurre un perodo entre 0,5 y 1 ilisegundo,

llamado retardo sinptico. Segn todas las evidencias, durante este intervalo ocurren cambios
qumicos a nivel de la sinapsis que dan como resultado el paso del impulso de una a otra
clula, consistentes en la liberacin de una substancia transmisora que produce cambios
notorios en la permeabilidad para distintos iones en la membrana postsinptica, y cuyo paso a
travs de ella. determina cambios en su estado de potencial elctrico.

Se sabe que a nivel de ciertas sinapsis se producen substancias especficas para la

transmisin del impulso nervioso; as, en las terminaciones de las neuronas presinpticas del
sistema nervioso vegetativo y en las terminaciones motoras de las neuronas del asta anterior
de la mdula, se Iibera acetilcolina, por lo cual dichas neuronas reciben el nombre de neuronas
colinrgicas; otro tipo de clulas producen como substancia transmisora. una catecolamina,
noradrenalina, y reciben el nombre de neuronas adrenrgicas.
A ms de la acetilcolina y la norad renal ma, se han sealado otras substancias con
actividad transmisora del impulso sinptico, como la serotonina, el cido gammaaminohidroxi-butrico (GABA), y un vasto grupo de aminocidos, pero es evidente que el
conocimiento de la importancia biolgica de estas substancias y de su accin en muchas zonas
del sistema nervioso son incompletos.
La sinapsis y su funcin orientadora del impulso nervioso. Ya Cajal haba indicado la
existencia de solo dos tipos de sinapsis, axo-somticas, entre un axon y el cuerpo celular y
axo-dendrticas, entre un axon y una dendrita. La organizacin de la sinapsis segn la descripcin que acabamos de hacer, solo permite efectivamente el paso de la corriente nerviosa de la
terminacin presinptica o axnica, donde se libera la substancia trans
misora, hacia la membrana postsinptica, del soma o de las dendritas, la cual tiene en su
estructura receptores especficos para la actividad de dicha substancia. La sinapsis acta en
este sentido como una vlvula unidireccional para la orientacin del impulso nervioso. Como
excepcin a esta norma en varios sitios del sistema nervioso se han demostrado contactos
entre dos terminaciones axnicas lo que constituye la base de la llamada inhibicin
presinptica (Captulo VIII).
Potencial de excitacin postsinptico (P. E. P. 5.) y Potencial de inhibicin postsinptico
(P. 1. P. 5.). Hemos mencionado que el efecto de la substancia transmisora sobre la membrana
postsinptica se manifiesta como un cambio en su permeabilidad para los distintos iones intra
y extracelulares y por lo tanto en el cambio de su potencial elctrico. En un tipo de sinapsis, el
cambio de permeabilidad se manifiesta sobre todo en el paso del ion Na+ al interior de la
clula que recibe la sinapsis, produciendo su despolarizacin, que puede ser mnima y
rpidamente controlada por la clula o puede alcanzar el nivel de descarga del potencial de
accin. Este tipo de estmulo despolarizador de la membrana, que tiende a disminuir la carga
negativa intracelular y a aumentar la excitabilidad de la clula, recibe el nombre de potencial
de excitacin postsinptico (P. E. P. 5.) (Fig. 111-2-4). Por el contrario, en otro tipo de
sinapsis, la substancia transmisora determina mayor permeabilidad para el ion K+ y el ion Cl
pero no para el ion Na+, lo cual de-determina la salida, segn su gradiente de
concentracin, del ion K+ y la entrada de ion Cl a la clula que recibe el estmulo; estos

cambios aumentan la carga negativa intrecelular y se traducen en la hiperpolarizacin de la

membrana y su alejamiento del nivel de descarga del potencial de accin. En otras palabras, se
disminuye el grado de excitabilidad celular, por lo cual el potencial as creado recibe el
nombre de potencial de inhibicin postsinptico (P. 1. P. 5.) (Fig. l!l-2-B).
Una neurona puede recibir miles de sinapsis, excitadoras unas, inhibidoras otras. De la
suma o integracin de ambos tipos de estmulos resulta la accin final de la neurona, puesto
que los potenciales de excitacin o de inhibicin en un momento determinado se suman en
forma temporal o espacial, y aproximan o alejan el potencial de la membrana de su nivel de
descarga, segn el predominio de determinado estmulo. (Fig. 111-6).
ANEXO 1
La energa de los tomos est representada por dos tipos de carga, positiva una (+) de los
protones y negativa otra (), de los electrones. Es conocido que las cargas de signo similar se
repelen mientras que las de signo contrario se atraen.
El nmero de tomos en relacin al peso de la substancia es dado por el nmero de
Avogadro = 6,02 x 1023 tomos por mol.
La carga elctrica de un sistema (Q) expresa el nmero de electrones en exceso o defecto
con relacin al nmero de protones. La unidad de carga es el Coulomb.
(1) 1 coulomb =6,25 x 1018 electrones.
Del cual se deduce la carga de un electrn (e)
(2) e=1,6x 1019 coulombs
siendo la misma para un protn, pero de signo
positivo.
Cuando se compara la diferencia de cargas elctricas de dos sistemas, se establece una
diferencia en potencial elctrico entre ellos, que se expresa en volts (V). La diferencia de
potencial representa el trabajo (W) realizado por una carga (Q), cuando se desplaza entre dos
puntos.
(3) V La unidad de potencial es el volt (V), que es igual
a la diferencia de potencial que existe entre dos puntos de un campo elctrico, en el cual el
trabajo de 1 joule mueve una carga de 1 coulomb
1 joule
(4) 1 Volt
1 coulomb
Gradiente de potencial en un campo elctrico es el cambio de potencial que se presenta
por unidad de distancia y el flujo de electrones entre dos puntos de distinto potencial origina la
corriente elctrica.
La corriente elctrica. (1) est dada por el nmero de electrones que pasa un tiempo
definido por un determinado punto.
(5) corriente (1) carga (Q
tiempo (t)
La unidad de corriente es el amper (A)
1A= ~ coulomb
1 segundo
Por medio de esta relacin se puede calcular el nmero de iones que es capaz de
transportar una corriente elctrica.
Se define como 1 farad, la cantidad de electricidad equivalente a 96.500 coulombs,
requerida para depositar (movilizar) el equivalente gramo de cualquier substancia.
Ejemplo: Si el potencial de accin de un axon es de 0,1 V y su capacidad de 1 microfarad
cm 2> la cantidad movilizada ser:
Q (coulomb) = (farad) x (volt)
Q=(l x 106 F/cm2) 10 V
=lO>~ coulombs por cent<metro cuadrado Segn la definicin del farad, el nmero de estos
ser:

lO~

coulombs
cm2

1 farad
X

96.500 coulombs

= 10 12 moles/cm2
de iones transportados durante un impulso nervioso.
ANEXO 2
Difusin. Se refiere al movimiento del soluto en el solvente. Las leyes que la regulan se
basan en el movimiento neto de una substancia en solucin, desde el sitio de mayor a otro de
menor concentracin. La curva o escala de concentraciones decrecientes entre ambos puntos
se denomina gradiente de concentracin.
Distintas substancias difunden a diferente velocidad en el mismo medio, dependiendo
esta velocidad de distintos factores, como el tamao de las partculas, su peso atmico, la
viscosidad del medio etc., lo que ha originado el concepto de constante de difusin, que es
propio para cada substancia en cada medio.
Las substancias difusibles tienen adems su carga elctrica propia, lo que introduce un
nuevo factor en el proceso de la difusin, y que hace que una substancia difunda del sitio de
donde tiene un mayor potencial electroqumico a otro de menor potencial.
Difusin de iones. La movilidad de los iones en una solucin est influida adems por las
fuerzas elctricas que sobre ellos actan y que producen atraccin a los iones con cargas de
signos opuestos y repulsin de iones con cargas de igual signo.
Equilibrio de Donnan. Una situacin especial se presenta cuando hay dos soluciones de
distintos iones separadas por una membrana que es permeable para unos iones pero
impermeable para otros de ellos. Notamos en efecto que, pasado algn tiempo, la
concentracin de las distintas substancias en cada compartimiento es diferente a la que
inicialmente exista, hecho conocido como fenmeno de Donnan, quien primero lo observ y
quien adems estudi las leyes que lo determinan. En primer lugar se nota que el producto de
los iones difusibies (iones por cationes) es igual a cada lado de la membrana, y en segundo
lugar, que el total de aniones y cationes (difusibles y no difusibles) es igual en cada compartimiento. An ms, puede notarse que este equilibrio se mantiene en contra de gradientes
de concentracin para los distintos iones. Estos postulados son la base del llamado equilibrio
de Donnan y son de especial aplicacin en la interpretacin de muchos de los fenmenos
biolgicos, ya que la membrana celular acta como una membrana permeable en menor o
mayor grado para unos iones (C1, Na+, K+), mientras que es impermeable para otros como las
protenas y otros radicales orgnicos.
El siguiente ejemplo ilustra sobre los hechos que acabamos de exponer:
Tenemos dos recipientes (x) y (y) separados por una membrana permeable para el K+ y
el C1, pero impermeable paralas protenasP. En el recipiente (x) colocamos la cantidad a de
KCI y P, y en el recipiente (y) colocamos la cantidad b de KC1. Al agregar agua en los
compartimientos,- las substancias se ionizan segn se indica a continuacin.
Si en el compartimiento (y) hay mayor concentracin de CL, ste difundir al
compartimiento (x) hasta el punto en que la suma de aniones Cl ms P, gua-la la cantidad
de cationes K+ en el compartimiento (x); aunque su concentracin en el lado (y) sea superior a
la concentracin en el compartimiento (x).
Al finalizar este intercambio puede comprobarse que:
( K+) (C1ft(K+
) (Cl)
o sea que el producto de las concentraciones de los iones difusibles de un lado de la membrana
es igual al producto de las concentraciones de los iones difusibles en el otro.
De igual manera, en cada compartimiento la suma de los aniones es igual a la suma de
los cationes.

ANEXO 3
Potencial de membrana. La diferente concentracin de iones con sus cargas en
soluciones separadas por una membrana semipermeable> crea una diferencia de potencial a
travs de ella, conocida como potencial de membrana. Obviamente el valor de este potencial
depende de la concentracin jnica a cada lado de dicha membrana. En el caso de las clulas

podemos decir que el valor de este potencial vara segn las concentraciones intra y
extracelulares de los distintos iones.
Ecuacin de Nernst. Basado en principios de termodinmica, que fijan las condiciones de
equilibrio qumico entre el trabajo elctrico necesario para mover una cantidad de iones en un
sentido, y el trabajo osmtico que se opone al anterior, Nernst defini los trminos que
determinan los valores del potencial de membrana en relacin a la concentracin inica a
ambos lados de ella. En su forma ms sencilla la ecuacin de Nernst se expresa como
EF=RT ln
Ki
K2
o sea que trabajo elctrico = trabajo osmtico.
Segn la ecuacin, el producto de la diferencia de potencial (E) por E (farads o carga
elctrica por equivalente gramo) es igual al producto de R (la constante de los gases) por 1 (la
temperatura absoluta ) por el logaritmo natural de la relacin de la concentracin del ion que
se considera, a ambos lados de la membrana.
Si se despeja la ecuacin, se reemplazan las constantes, la frmula se da para 1 8 grados
centgrados y los logaritmos se expresan en la escala de base 10> la frmula se simplifica de
la siguiente manera:
E ~58log~j1
Ejemplo: Las concentraciones extracelulares e intracelulares del ion K+ para una
neurona motora del gato son de 1 5 y 150 mM respectivamente. El potencial de equilibrio para
el ion potasio ser:
E=581og 150 581og10=58mV 15
siendo el interior negativo con respecto al exterior.
CAPITULO IV
EL MUSCULO

ESTRUCTURA DEL MUSCULO ESQUELETICO

El msculo esqueltico est formado por haces de largas y delgadas fibras, que pueden
alcanzar desde fragmentos de centmetro hasta varios decmetros de longitud, y cuyo espesor
alcanza solo las 100 micras. La fibra est rodeada de una membrana gruesa, el sarcolema, formado por la membrana celular, una membrana basal y una envoltura de fibras reticulares. En
la vecindad del srcolema se distribuyen mltiples ncleos ovoides, en un nmero aproximada
de 35 por milmetro de longitud de fibra. Si se observa la fibra con la luz polarizada se
distingue en ella la existencia de una estriacin transversal, por la alternacin de discos
istropos (disco 1) y de discos anistropos (discos A), lo cual nos habla de la existencia de
estructuras fibrilares grandemente organizadas en su interior (Fig. IV-1). Cortes de fibras
incluidas en parafina (Fig. IV-2 a) permiten demostrar, con el microscopio de luz, la
existencia de fibrillas fcilmente coloreables en el disco A, orientadas de una manera regular y
paralelamente al eje longitudinal de la fibra, y en la parte media del disco claro, la presencia
de una banda o lnea transversal que lo divide en dos partes iguales, la lnea z o telofragma.
Clsicamente se ha considerado como una unidad contrctil del msculo, o sarcme
ro, al espacio de la fibra comprendido entre dos lneas Z. Igualmente el microscopio de luz
permite demostrar una zona ms clara en el centro del disco A, el disco H o de Hensen, cuya
amplitud disminuye mientras mayor es el grado de contraccin de la fibra (Fig. IV-2 b).
Las figuras obtenidas con el microscopio electrnico dan una mayor comprensin y
sentido a los datos conocidos por el microscopio de luz, tanto de la organizacin de la fibra
como del mecanismo de contraccin muscular. Se aprecia en efecto (Fig. lV-3), que las miofibrillas del disco A estn formadas por haces de filamentos que tienen 100 ~ de espesor y una
micra y media de longitud y que el disco 1 est ocupado por filamentos ms delgados que los
anteriores, de solo 50 de espesor y de 2 micras de largo, que por uno de sus extremos se
fijan al telofragma mientras que por el otro penetran por mayor o menor distancia en el disco
A, y determinan dentro de ste la amplitud del disco H.
Ha sido ya suficientemente demostrado que los filamentos del disco A estn formados
por miosina y que los filamentos del disco 1 lo estn principalmente por actina, a la cual se
asocian, en menores proporciones, otras dos protenas del msculo, la tropomiosina y la
troponina.

Mecanismo de la contraccin muscular. Es ahora aceptado el mecanismo de

deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina, (Huxley y Hensen), como
base de la contraccin muscular, lo cual explica la disminucin de la amplitud del disco H y
del disco 1, correlativamente con el acortamiento de la fibra (Fig. IV-4). El deslizamiento de
un filamento sobre el otro presupone una interacin qumica entre las protenas que los
forman, y como base estructural de esta reaccin se han interpretado los puentes de unin
entre ambos grupos de filamentos observables con el microscopio electrnico y espaciados
aproximadamente cada 400 AO. El anlisis de la estructura qumica de las molculas de actina
y miosina, que resumiremos ms adelante, da una ms clara explicacin sobre estos detalles
estructurales y complementan o dan ms bases para la comprensin del mecanismo de la
contraccin.
Tambin ha permitido el microscopio electrnico la descripcin de otros elementos
estructurales bsicos en el mecanismo de la excitacin muscular, como el retculo
sarcoplsmico y el sistema de tubos transversos.
Los tubos transversos o tubos T son delgados conductos orientados perpendicularmente
al eje de la fibra y comunicados con el medio extracelular a travs de pequeos poros u
orificios redondeados del sarcolema (Figs. V-3 y IV-5). A travs de los tubos 1 la composicin qumica del espacio extracelular y los cambios de potencial de la membrana son llevados
hasta el interior de la fibra muscular. El ret(culo sarcoplsmico est formado por un laberinto
de sacos y canales, ampliamente comunicados entre s, que rodea la superficie del sarcmero.
Existe una directa relacin de contigidad entre las cisternas del retculo sarcoplsmico y los
tubos transversos, segn se ilustra en las Figs. IV-5 y 3. La asociacin de un tubo transverso y
dos vesculas o cisternas del retculo sarcoplsmico, una a cada lado, observables en cortes
longitudinales del msculo, ha recibido el nombre de trada. Rodeando el sarcmero y entre
los elementos del retculo sarcoplsmico hay numerosas mitocondrias y grnulos de
glucgeno, indicio de la actividad metablica del msculo. De importancia en el conocimiento
de la actividad muscular ha sido la demostracin de Ca~ en las cavidades del retculo
sarcoplsmico, desde donde pasa al espacio interfibrilar, como resultado de la actividad de la
placa motora y desencadena los mecanismos de la contraccin muscular.

Dentro de la impresionante cantidad de trabajo dedicado al esclarecimiento de la

estructura del msculo y de los mecanismos de la contraccin muscular, debemos mencionar
algunos hitos que han dirigido la investigacin hasta el estado actual de dichos conocimientos.
A mediados del siglo pasado Khne extrajo la miosina como una protena soluble en NaCI y
KCI. En 1939 Engelhardt y Ljubimova demostraron su actividad enzimtica desfosforilizante
frente al ATP (ATP-asa). En 1942 y aos siguientes, Straub aisl y caracteriz la actina, y se
apreci la gran afinidad entre la actina y la miosina con formacin de un nuevo compuesto,
actomiosina. En 1941 Szent-Gyorgyi observ la retraccin de la actomiosina al agregar ATP a
una suspensin de miosina y actina en el tubo de ensayo, y pronto se hizo aparente un doble
papel, al aparecer paradjico del ATP, ya que distint a lo observado por Szent y Gyorgyi,
Engelhardt demostr que al agregar ATP a las fibras de actomiosina, stas aumentaban su
distensibilidad entre un 50 y 1000/o. De igual manera en 1949 Szent-Gyorgyi demostr el
mismo doble efecto del ATP, usando como modelo experimental fragmentos de msculo
extrados con glicerol. As extrado, el msculo aparece rgido e inextensible pero al agregarle
ATP, se ablanda y contrae para endurecerse de nuevo al agotarse la provisin de ATP.

La tropomiosina fue descubierta por Bailey en 1948 y caracterizada como una protena
fibrosa, alfa helicoidal, con un peso molecular de 70000. Estudios relativamente recientes han
definido su localizacin en la fibra delgada del sarcmero.
Las investigaciones sobre el mecanismo de la contraccin muscular recibieron un
extraordinario desarrollo con el descubrimiento por Ebashi (1963-1964) de una nueva protena
en el msculo, la troponina, que muestra entre sus caractersticas principales la de captar
Ca++. En este sentido viene a ser un factor regulador primordial de la actividad muscular. Los
estudios de Ebashi y de Otsuki, han demostrado la localizacin de la troponina en el filamento
delgado del sarcmero (filamento 1) en asocio de la actina y de la tropomiosina. Ms recientemente se ha demostrado que la troponina es en realidad un complejo de tres protenas,
cada una de las cuales tiene una especial funcin en el conjunto. As, la fraccin 1 (TN.T)
establece puentes de unin con la tropomiosina; la troponina (TN-l) inhibe la actividad ATPasa de la actomiosina en presencia de Ca++y la troponina C (TN-C) capta cuatro molculas de
Ca++ por mcl. Segn el anlisis de Potter, en cada filamento delgado existe una molcula de
troponina y una de tropomiosina por cada siete molculas de actina (Fig. IV-6).
Estructura de la molcula de miosina. Mediante la disgregacin proteltica de los
filamentos se pueden aislar las molculas de miosina. En ellas se han diferenciado dos
porciones (Fig. IV-7) o meromiosinas. Una de ellas, la meromiosina pesada (HMM), presenta
en sus extremos una doble masa de protena globular, conocida como fragmento 51, o cabeza;
el resto de ella o fragmento S2, es de configuracin fibrilar y se une a una meromiosina liviana
(LMM), que es igualmente fibrilar. Las porciones fibrilares de la molcula se unen, en un
nmero que vara segn distintos autores, (Squire 73, Potter 74, Huxley 69) para formar el
filamento de miosina,
sobre la superficie del cual sobresalen las cabezas, espaciadas cada 400A0 aproximadamente,
como espinas laterales o puentes de unin visibles con el microscopio electrnico. Dentro del
filamento las fibras tienen una ordenacin precisa y una polaridad definida en cada una de sus
mitades, de suerte que hacia la lnea M, se orientan las meromiosinas livianas, mientras que
las cabezas miran hacia sus extremos (Fig. IV-8). La lnea M es as una zona sin cabezas,
formada por la unin entre las fibras de meromiosina liviana. La parte funcional de la
molcula durante la contraccin es la cabeza, en la cual existen puntos reactivos tanto para el
ATP como para la actina. La aproximacin de la cabeza del filamento de actina se produce,
segn el modelo de Huxley (Fig. IV-9) por la elasticidad de la zona de unin entre las dos
merom iosinas.

Estructura de los filamentos de actina.

Los filamentos delgados del sarcmero, que ocupan el disco 1, y que se fijan al
telofragma, estn formados por un complejo de tres protenas, la actina, la tropomiosina y la
troponina, de los cuales la ms abundante es la actina. Esta se dispone dentro del filamento
como una doble cadena polimrica de unidades esfricas, con una configuracin heliocoidal.
Sobre este tallo de actina se ordenan las molculas de tropomiosina y de troponina segn el
arreglo que se esquematiza en la Fig. V-6. Las molculas de tropomiosina, como delgadas
fibras unidas de cabo a cabo, se disponen tambin como una doble cadena que sigue los giros
hliocoidales de las fibras de actina, mientras que las molculas de troponina, de configuracin globular, se escalonan de una manera regular, probablemente en relacin con los
extremos de las fibras de tropomiosina.
Mecanismo de la contraccin muscular. La reaccin entre la miosina y la actina durante
la contraccin muscular se refiere entonces, de acuerdo con la estructura de las molculas que
en ella intervienen y al mecanismo de deslizamiento de los filamentos, a la unin y separacin
de las cabezas de la molcula de miosina con sucesivas molculas de actina (Fig. 1V-lo). Para
el establecimiento de una unin miosina-actina, se requiere energa liberada por actividad
ATP-asa de la cabeza y se desencadena por el aumento de Ca++, como respuesta al estmulo
de la placa motora, y concentrado en el sitio de unin por la actividad captadora de Ca++ de la
troponina C. El rompimiento de la unin acto-miosina requiere tambin de la energa derivada
por la hidrlisis de ATP por la accin ATP-asa de la actiomiosina. Aun~ que se sabe que esta
reaccin es activada por el Mg. ++ y que es inhibida por el complejo troponina-tropomiosina,
los mecanismos ntimos de esta inhibicin no han sido claramente establecidos.

Metabolismo energtico del msculo. Durante el proceso de la actividad muscular se

produce un gasto de ATP con produccin de ADP y fsforo y liberacin de la energa
necesaria en las distintas reacciones de la contraccin. Las reservas de ATP son renovadas en
la medida de su utilizacin, a partir de la fosfocreatina, compuesto de alto contenido
energtico, con participacin de la enzima creatina-fosfoquinasa. A su vez, la recuperacin de
las reservas de fosfocreatina, se logra mediante la fosforilacin de la creatina por la enzima
ATP-creatina transfosforilasa,, con la energa (ATP) liberada por la gliclisis. En la Fig. IV-1
1 se esquematizan los distintos pasos de este proceso energtico.

Musculos rojos y musculos blancos. En ciertas especies animales es notoria la diferencia

entre dos tipos de msculos de acuerdo a las caractersticas de sus fibras: en unos las fibras
son ms ricas en sarcoplasma y tienen una coloracin rojiza; en otros el sarcoplasma es ms
escaso y de aspecto blanquecino. Los primeros son de contraccin ms lenta y tienen mayor
resistencia a la fatiga, mientras que los segundos son de contraccin rpida y de mayor
fatigabilidad. En los msculos humanos ambos tipos de fibras, identificables por distintas
reacciones histoqumicas, estn mezclados en distintas proporciones.
EXCITACION MUSCULAR
En el msculo, lo mismo que en la clula nerviosa, su funcin depende de los cambios de
potencial de su membrana. En reposo, la membrana de la clula muscular presenta un
potencial que flucta entre 70 y 100 mV., debido a la diferencia de concentraciones jnicas
dentro y fuera de la fibra (cuadro lV-l), gobernadas por los mismos factores que hemos revisado para la clula nerviosa (captulo III). A
nivel delaplaca motora, los estmulos nerviosos inician la despolarizacin de la membrana
postsinptica mediante la liberacin de acetilcolina, que acta como mediador qumico del
impulso hacindola permeable al Na~ y y produciendo el potencial de la placa motora que se
difunde, no solo por el sarcolema, sino por todo el sistema de tubos 1 que en ella se originan y
que transmiten la onda de despolarizacin al interior de la clula. Es de suponer que esta onda
de despolarizacin en el sistema tubular 1 acta sobre las vesculas del sarcoplasma que con l
estn ~n ntima relacin, y que stas liberan el Ca++ que aLmacenan, desencadenando la
reaccin m iosi na-ATP-actina del proceso de la contraccin muscular. En la Fig. 1V-II se
esquematizan las sucesivas etapas de este mecanismo.
Potencial de placa y estructura de la placa motora. El potencial producido en la placa
motora por la llegada de un impulso nervioso es conocido como potencial de placa y puede ser
medido tanto en la superficie de la placa como con electrodos intracelulares (Fatt y Katz
1951). Este potencial se comporta en muchos aspectos de una manera similar al potencial de
excitacin postsinptica de la neurona (cap(tulo III) y presenta una latencia de 0,5 mseg entre
la llegada del estmulo y su aparicin; tiene un umbral de excitacin; responde a la ley del
todo o nada y presenta el fenmeno de sumacin temporal, ya que dos estmulos subumbral
aplicados en inmediata secuencia pueden sumarse para alcanzar el umbral de excitacin y
desencadenar la descarga del potencial de accin de la placa (Fig. IV-13).

Si observamos la organizacin estructural y qu(mica de la placa motora comprendemos

muchos de los fenmenos del potencial que en ella se origina. La Fig. 11-12 es una
representacin esquemtica de los elementos de la placa motora demostrables con el
microscopio electrnico. La fibra nerviosa pierde la vaina de mielina antes de ramificarse en
la placa, pero sigue recubierta por las clulas de Schwan hasta que stas se unen al sarcolema,
con lo cual la terminacin axnica queda separada de la fibra muscular solo por la membrana
basal del sarcolema. En el interior de las dilataciones nerviosas de la placa se aprecian
numerosas vesculas sinpticas, y un nmero variable de mitocondrias. Las vesculas sinpticas, miden entre 300 y 650 ~ y estn formadas por molculas de acetilcolina. Algunas de ellas
estn constantemente abrindose al espacio intersinptico donde originan mnimos
potenciales, registrados inicialmente por Fatt y Katz por medio de electrodos colocados en el
interior de la placa. Con la llegada de un impulso nervioso, las vesculas se aproximan a la
membrana y se abren en gran nmero al espacio intersinptico vaciando en l su contenido.
La membrana postsinptica, o sea la porcin muscular de a placa, muestra una serie
grande de pliegues que evidentemente amplan su superficie. Desde el punte de vista
funcional, esta membrana tiene una doble accien: por una parte tiene receptores, o puntos
reactivos a la acetilcolina que sobre ella acta aumentando la permeabilidad al Na+ y al K+, y
por otra parte posee una intensa actividad colinestersica que rpidamente destruye esa misma
acetilcolina limitando el tiempo de su accin.
Contraccin tetnica. El estmulo repetido del nervio muscular, debido a que el
mecanismo de la contraccin de la fibra no tiene un per(odo refractario, produce un fenmeno
de sumacin conocido como contraccin tetnica. Un estado similar puede presentarse en
casos de intoxicacin por el bacilo tetnico, cuya toxina determina la continua excitacin de
las neuronas motoras medulares.
FARMACOLOGIA DE LA PLACA MOTORA
Con el conocimiento de la estructura y la quimica de la placa motora se puede
comprender el mecanismo de accin de las drogas que modifican su funcionamiento. En
trminos generales estas substancias se pueden clasificar en los siguientes cuatro grupos:
Grupo 1. Substancias que disminuyen o inhiben a liberacin de acetilcolina.
Disminuyen en consecuencia la actividad de la placa por defecto de su estmulo natural.
Ejemplo de ellas son la procana, la toxina del CIestridium botulinum y, a dosis txicas,
ciertos antibiticos como la neomicina y la estreptomicina.
Grupo II. Substancias que compiten con la acetilcol in por los receptores de la
membrana postsinptica. Al unirse con los receptores, estas substancias bloquean la actividad
permeabilizante de la acetilcolina y el msculo no responde a los estmulos nerviosos. Las
substancias de este grupo son; como la acetilcolina, compuestos cuaternarios de amonio, a lo
cual deben su accin. Entre ellas se encuentran el curare, los alcaloides de a eritrina y la
galamina; algunos de ellos se usan para obtener la relajacin durante la anestesia operatoria.
Grupo lii. Substancias despolarizantes de la membrana postsinptica. Tienen por lo tanto
una accin similar a la acetilcolina, pero no son afectadas por la colinesterasa. La membrana
postsinptica despolarizada es refractaria a los estmulos de la acetilcolina y el msculo
permanece relajado. Ejemplos de ellas son el decametonio, el suxametonio y el
benzaquinonio.
Grupo IV. Est formado por substancias que tienen una accin anticolinestersica y por
lo tanto prolongan la accin de la acetilcolina sobre la membrana postsinptica. Entre stas las
ms utilizables en teraputica, estn la fisostigmina, la neostigmina y el edrofonium, que
tienen una accin anticolinestersica reversible. Muchos compuestos fosforados orgnicos,
como el paratin, utilizados como pesticidas, o el gas de guerra (di-isopropil-fluorofosfato)
son su bstancias anticol mestersicas de accin irreversible, por lo cual actan como txicos
potentes.

FISIOPATOGENIA DEL MUSCULO

Para la comprensin de los fenmenos fisiopatolgicos de la actividad muscular se debe
tener presente el concepto de la unidad neuromuscular, ya que los dos elementos, sistema
nervioso y msculo, actan como una unidad anatmica, funcional y trfica. Es as como la
neurona motora del asta anterior de la medula o de los ncleos del tallo cerebral, acta como
centro vital del msculo y su destruccin produce, no solo la prdida de la funcin motora,
sino la atrofia de las fibras musculares por ella inervadas.
Relacin de inervacin. Una neurona motora da inervacin a un nmero variable de

fibras de un msculo, constituyendo este conjunto una unidad neuromuscular. El nmero de

fibras de una unidad neuromuscular vara en los distintos msculos, observndose una
relacin mayor para los msculos que desarrollan una labor ms cuidadosa y precisa, como
los msculos oculares o los pequeos msculos de las manos, en los cuales la relacin es
aproximadamente de 1:3; mientras que en aquellos
msculos que tienen una menor elaboracin en sus movimientos, como los del dorso o del
muslo, la relacin puede ser de 1:10061:40.
Ayudas para el diagnstico de las lesiones
neuromusculares
En ocasiones, frente a un caso de alteracin de la funcin motora, no es fcil determinar
si la causa radica en la fibra muscular (lesin mioptica) o es secundaria a una lesin nerviosa.
Para esta diferenciacin son tiles el estudio de la biopsia muscular, la determinacin en la
sangre de ciertas enzimas que normalmente estn dentro de la fibra muscular y cuyo aumento
indica lesin de tipo mioptico, y el estudio de la electromiografa. Las enzimas cuya
dosificacin en la sangre tienen mayor utilidad al respecto son la creatina-fosfoquinasa, la
transaminasa glutamino-oxaloactica y la deshidrogenasa lctica.
El electromiograma es el registro de los potenciales de accin de las fibras musculares,
mediante la colocacin de electrodos dentro del msculo que se estudia, por medio de agujas
finas. El msculo en reposo es elctricamente silencioso y en estado de actividad desencadena
una serie de potenciales de frecuencia y amplitud caractersticas (Fig. IV-14). En casos de
lesin nerurgena de la unidad motora, las fibras denervadas muestran dos tipos de actividad
autnoma, las fasciculaciones, que son contracciones involuntarias de las fibras de la unidad
motora, que pueden ser visibles a travs de la piel, y fibrilaciones que corresponden acontracciones aisladas de fibras musculares, no visibles a travs de la piel y evidenciables solo
mediante la electromiografa. Estos tipos de actividad no se presentan en las lesiones
miopticas por lo cual constituyen una indicacin diagnstica importante.

Enfermedades del msculo.

Al considerar los factores que interfieren con la actividad muscular vemos que stos se
pueden dividir en dos tipos principales, en uno la alteracin es secundaria a la lesin de las
neuronas que lo inervan,mientras que en el otro la alteracin es debida a una lesin primaria
de la fibra muscular. Las manifestaciones pueden ser similares en ambos tipos, como la
disminucin de la fuerza, la prdida de algunos movimientos o la atrofia de las masas
musculares. En el primer tipo, o neurognico, es apreciable el compromiso de las unidades
neuromusculares y las entidades que lo configuran son consideradas en los cap<tulos IX y X.
Como componentes del segundo tipo consideramos a continuacin los siguientes grupos:
1: Producido por alteraciones de la placa motora.
II: Enfermedades propias de la fibra muscular.
III: Alteraciones de la funcin muscular por defecto electrol <tice.
IV: Lesiones musculares debidas a alteraciones del metabolismo del glucgeno.
Grupo 1. Alteraciones de la placa motora.
Debemos mencionar en primer lugar la miastenia gravis y en segundo lugar los txicos que
actan sobre la placa, bien sea impidiendo la liberacin de la acetilcolina, como ocurre en el
botulismo, o inhibiendo la accin de la colinesterasa como en las intoxicaciones por
fosforados orgnicos.
La miastenia gravis es una enfermedad que predomina en la mujer en la tercera y cuarta
dcadas de la vida, aunque puede presentarse desde la edad infantil. Se manifiesta como crisis
recidivantes de debilidad que se acentan con el ejercicio y que afectan principalmente los
msculos extraoculares, los masticadores y los orofar<ngeos, aunque los de las extremidades y
el tronco pueden tambin estar comprometidos. No se ha establecido claramente la
etiopatogenia de la entidad, pero parece existir un factor inmunolgico, de probable origen
ttmico, que bloquea la actividad de la acetilcolina a nivel de la placa motora. Los sntomas de
la miastenia ceden con inhibidores de la colinesterasa como la prostigmina.
Botulismo. La intoxicacin por la toxina del Bacilus botulinum, que es una intoxicacin
alimenticia, inhibe la liberacin de acetilcolina en la placa motora. Los msculos quedan
relajados y el paciente presenta una parlisis flccida general, acompaada de disfagia y diplopia y puede morir por parlisis de los msculos respiratorios.
Intoxicacin por fosforados orgnicos. Es comn sobre todo con compuestos fosforados
alqulicos utilizados como pesticidas (paratin) que producen una inhibicin irreversible de la
acetilcolinesterasa de la placa motora. La intoxicacin se trata con compuestos anticolinrgicos como la atropina.
Grupo II. Enfermedades de la fibra muscular.
ADistrofias musculares. El grupo de las distrofias est formado por una serie de
condiciones caracterizadas por la degeneracin, generalmente hereditaria y progresiva, de
distintos grupos musculares. Aunque el compromiso de determinados msculos es uno de
los criterios para su definicin, muchas veces este lmite no es preciso y en un caso
determinado pueden incluirse componentes de otro grupo.
Debemos igualmente mencionar que hasta el momento es desconocido el mecanismo
etiopatognico de la degeneracin. Enumeraremos a continuacin los grupos representativos
de las distrofias.
Distrofia muscular pseudohipertrfica progresiva. (tipo Duchene). Quiz sea el tipo ms
frecuente. Caractersticamente es una entidad hereditaria ligada al cromosoma X, por lo cual
est restringida al sexo masculino. Algunos estudios han demostrado en mujeres heterocigotes, niveles anormalmente altos de creatina fosfoquinasa. La enfermedad se manifiesta
desde la niez con debilidad y atrofia de los msculos proximales de las extremidades y el
tronco, lo que determina la marcha de pato y lordosis lumbar. La enfermedad progresa rpidamente determinando invalidez en la segunda dcada y muerte alrededor de los veinte aos. Por
lo general no hay compromiso de los msculos de la cabeza, pero puede haber lesiones en el
miocardio detectables con electrocardiograma. El trmino de pseudohipertrofia que califica la
entidad, se relaciona al agrandamiento de las pantorrillas y otras masas musculares debido a la
infiltracin conectivoadiposa presente en algunos msculos degenerados.
Se han descrito casos de distrofia similar al tipo Duchene., transmitidos como
caracter<sticas recesivas autosmicas.
Distrofia muscular tarda (tipo Becker). Es una variedad de distrofia ligada al cromosoma
X, pero de aparicin entre los veinte y treinta aos y con un curso mas benigno que la anterior.
Distrofia fascio-escpulo-humeral. (Enfermedad de Landouzy-Dejerine). Est
determinada por un gene dominante autosmico. Caracter<sticamente afecta los msculos de
la cara, en especial los peribucales, lo que da al paciente una facies caracterstica, y

secundariamente los msculos de la cintura escapular, aunque este componente puede faltar o
aparecer tard <amente en el curso de la enfermedad.
Distrofia proximal o de la cintura de las extremidades (tipo Leyden-Moebius). Est
determinada por un gene recesivo y puede manifestarse en la niez o en la edad adulta.
Compromete los msculos de la cadera, la pelvis y la cintura escapular. En algunos casos se
ha descrito el fenmeno de la pseudohipertrofia y en otros el compromiso facial.
Miopata tarda distal hereditaria. Welander en 1951 caracteriz esta distrofia, que
compromete principalmente los msculos de las manos y se manifiesta principalmente en la
cuarta y quinta dcadas.
Distrofia miotnica. (Enfermedad de Steinert). Est determinada por un gene dominante
y afecta la musculatura de la cabeza y las extremidades, sobre todo en sus porciones distales.
Son aparentes en la enfermedad ladisartra, la ptosis palpebral y la dificultad para la masticacin. La miotin<a es calificativa de la entidad y se refiere a la dificultad para relajar un
msculo despus de una contraccin fuerte. Junto con los signos musculares, la entidad se
acompaa de alteraciones cardacas como arritmias y bloqueos de conduccin y,en el
varn~de calvicie y atrofia testicular.
B- Mioton(a congnita. (Enfermedad de Thomsen) Es una rara enfermedad caracterizada
por la dificultad para la relajacin muscular luego de una contraccin, pe
ro sin debilidad ni degeneracin muscular. Por el contrario, los msculos aparecen siempre
bien desarrollados. En la condicin parece jugar un papel determinante la alteracin de la
membrana de la fibra muscular.
C- Entidades caracterizadas por destruccin aguda de la fibra muscular.
Mioglobinuria. Ms que una enfermedad es un signo, ya que se presenta como resultado
de la destruccin aguda y considerable de fibras musculares y la elimiacin de la mioglobina
por el rin. La mioglobina es una protena compuesta cuyo grupo prosttico es el Hem,
importante en el transporte de ox <gene dentro de la fibra muscular. En el rin la mioglobina
puede ser lesiva para los tbulos y en ello radica la mayor gravedad de la situacin. Las causas
ms comunes de mioglobinuria son los traumatismos musculares y el ejercicio intenso y desusado (mioglobinuria de la marcha), aunque hay casos en que la causa no es aparente y en los
que puede haber una tendencia familiar.
Miositis y dermatomiositis. En estas entidades, de oscura etiologa, hay inflamacin y
destruccin de la fibra muscular, acompaada de debilidad, en especial de los msculos
proximales de las extremidades con dificultad para la marcha, y de los msculos orofar<ngeos
con trastornos de la deglucin. A diferencia de la miastenia los msculos oculares estn
raramente afectados y las manifestaciones cutneas son un complemento para el diagnstico.
Aproximadamente en un 200/o de los casos la dermatomiositis se acompaa de tumores
malignos.
Otros tipos, de miositis adquiridas. Se describen lesiones inflamatorias con destruccin
de msculo en enfermedades del colgeno, en el hipertiroidismo, en el alcoholismo, en casos
de neoplasias malignas y en enfermedades parasitarias como triquinosis y la tripanosomiasis.
D- Miopatas congnitas. Con la ms frecuente utilizacin de la biopsia muscular se han
observado distintos tipos de alteraciones estructurales de la fibra, causantes de debilidad
aparente desde el primer ao de vida, y cuyo reconocimiento es importante sobre todo para
diferenciarlos de otras entidades de ms grave pronstico. Estos procesos se clasifican como
miopatas congnitas, y son: la enfermedad del centro de la fibra (central core disease) en la
cual la parte central de la fibra pierde su aspecto fibrilar estriado y aparece densa y
homognea; la miopat<a nemalnica, en la cual hay desorganizacin de las estriaciones y
figuras baciliformes en el interior de la fibra, probablemente formados por tropomiosina, y la
miopata tubular, en la cual las fibras tienen un aspecto embrionario, de poco espesor, con
escasas miofibrillas y con los ncleos centralmente situados.
Grupo III. Alteraciones de la funcin muscular por defectos electrolticos.
Parlisis peridica familiar. Esta enfermedad, transmitida como un rasgo autosmico
dominante, se caracteriza por la repeticin de crisis de parlisis flccida que compromete, en
su orden, los miembros inferiores, los superiores, el tronco y el cuello, aunque a veces solo
hay compromiso de algunos grupos musculares. Por lo general no hay parlisis de los
msculos de la cabeza ni del diafragma pero s son evidenciables en mayor o menor grado
cambios en el miocardio y en el msculo liso. Caractersticamente los msculos afectados no
responden a los reflejos ni a la estimulacin elctrica, ni hay tampoco trastornos sensitivos o
alteraciones de la conciencia. Por lo general los ataques se presentan estando el paciente en
reposo, o durante la noche, y pueden ser desencadenados por la glucosa, la insulina, las

comidas abundantes o los corticoides suprarrenales, en especial la al d oste ron a.

La disminucin de la excitabilidad del msculo parece ser debida a cambios de su
composicin electroltica, causada sobre todo por la retencin de Na+ y K+ en su interior. En
la mayora de los casos es evidenciable hipocalemia durante las crisis, con cifras hasta de 1,51,7 meq. por litro. Sin embargo tambin se han descrito casos en los que el potasio est
aumentando hasta 7 meq. lo que probablemente seala una diversidad etiolgica.
Grupo IV. Alteraciones musculares secundarias a trastornos en el metabolismo del
glucgeno.
Al presente se reconocen ms de quince anomalas en el proceso metablico de la
degradacin del glucogno, caracterizadas por su excesivo depsito en los tejidos. De ellas,
los tipos 1, II, V, VIII y X muestran un compromiso notorio del msculo esqueltico y son
transmitidas como rasgos hereditarios, generalmente de tipo autosmico recesivo. Algunas de
ellas como los tipos 1, o enfermedades de Von Gierke, o el tipo II, o enfermedad de Pompe, se
manifiestan desde la primera infancia y pueden ser confundidas con una distrofia muscular. En
otras, la aparicin es ms tarda en la segunda o tercera dcadas.
Como sintomatolog(a, los pacienLes acusan debilidad, dolor y rigidez muscular luego
del ejercicio y mejora con el reposo y el diagnstico se confirma con los hallazgos qumicos e
histoqu(micos del msculo que demuestran el depsito del glucgeno en la fibra y el defecto
enzimtico caracterstico. Se pueden demostrar tambin aumento del cido lctico sanguneo
luego de un ejercicio practicado en condiciones anxicas y alteraciones en el
electromiograma.

CAPITULO V
LA MEDULA ESPINAL Y LAS MENINGES MEDULARES
MEDULA ESPINAL
Es la parte del sistema nervioso central localizada en el interior del canal medular de la
columna vertebral. Su nivel superior o rostral coincide con la primera vrtebra cervical,
donde se contina con el bulbo raqudeo, mientras que su extremo caudal se relaciona, en el
adulto, con la segunda o tercera vrtebras lumbares. Su longitud alcanza 40 a 45 cm.
Forma y regiones. Siendo cilndrica, su dimetro y contorno son diferentes en distintos
niveles, con dos engrosamientos que alcanzan un dimetro mayor transversal de 14 mm, uno
cervical, que coincide con la parte inferior de su regin cervical, en relacin con la emergencia de las races que inervan el miembro superior, y uno inferior o lumbosacro, que
abarca sus porciones lumbar y sacra, en relacin con la inervacin del miembro inferior.
Entre ambos engrosamientos se encuentra la regin torcica o dorsal, que es circular al corte
y que alcanza unos 8 mm de dimetro. Caudalmente al engrosamiento lumbosacro la mdula
se adelgaza y termina en punta, el cono medular, que se contina con una delgada
prolongacin de la pa o filum terminale (Figs.V-1 -2).
-

Segmentacin medular. En el embrin es evidente

la segmentacin del organismo (Fig. 1-4). El tronco es configurado por los somites de
una manera segmentaria en sentido rostrocaudal, y cada somite, a su vez, recibe la
inervacin motora de un segmento del tubo neural y la inervacin sensitivade un
ganglio espinal (Fig. 1). En las extremidades la segmentacin medular queda representada por los grupos musculares inervados por cada segmento medular y por los
dermatomas correspondientes a los ganglios espinales.
Existen en la mdula 8 segmentos cervicales, 1 2 segmentos dorsales, 5 segmentos
lumbares y 5 segmentos sacros. En el captulo X se revisa la distribucin perifrica del
sistema nervioso y con ella. la correspondencia segmentaria de las inervaciones
sensitiva y motora.

Fisura. Surcos. Races. Cordones. Presenta la mdula superficialmente una fisura y

varios surcos longitudinalmente orientados. La fisura, situada en su cara anterior o ventral,
es profunda y recibe el nombre de fisura media anterior o ventral. A ambos lados de ella se
encuentran los surcos laterales anteriores o ventrales a travs de los cuales emergen los
filetes que configuran la raz anterior o ventral. En la cara dorsal o posterior de la mdula y
en su parte media, opuesto a la fisura, se encuentra el surco medio posterior o dorsal, y a sus
lados los surcos laterales posteriores o dorsales que dan entrada a las fibras de la raz
posterior (Fig.V-3). El surco medio posterior se contina en el interior de la mdula con el

septo posterior, que junto con la fisura anterior divide la mdula en dos mitades simtricas.
A cada lado las races anteriores y posteriores de cada segmento se unen para formar los
nervios raqudeos que salen del canal vertebral a travs de los agujeros de conjuncin.
La substancia blanca medular delimitada por la fisura anterior y los surcos laterales
anteriores configura los cordones anteriores; entre el surco medio posterior y los surcos
laterales posteriores se delimitan los cordones posteriores y entre los surcos laterales
anteriores y posteriores se delimitan los cordones laterales (Fig. V-3).

Surco intermedio posterior. En la regin cervical de la mdula y solo en esta regin, se

observan otros dos surcos longitudinales,uno a cada lado, situados entre el surco posterior y el
surco lateral posterior correspondiente y reciben el nombre de surcos intermedios posteriores.
Un surco intermedio posterior divide el cordn posterior en dos fascculos, uno interno o
fascculo gracilis y uno externo o fasc<culo cuneatus (Fig. V-3).
Nervio espinal accesorio o raz medular del espinal. A nivel de los cuatro o seis primeros
segmentos cervicales y por delante de la entrada de las races posteriores, se nota la
emergencia de los delgados filetes del nervio accesorio o raz medular del espinal, que con su
trayecto ascendente entra al crneo a travs del orificio occipital.

tauaa equina. l~Cola de caballo). En los primeros perodos del desarrollo fetal la mdula
ocupa toda la longitud del canal vertebral. Ulteriormente el crecimiento de la columna
sobrepasa grandemente el de la mdula, y ya en fetos de 10 cm el extremo caudal de la mdula
se encuentra a nivel de la quinta vrtebra lumbar. En nios recin nacidos este lmite se
encuentra a nivel de la segunda vrtebra lumbar y esta relacin se mantiene en el adulto.
Una consecuencia del crecimiento diferencial entre vrtebras y mdula es el cambio de
direccin y de longitud de las races; as, a medida que se avanza caudalmente stas son ms
largas y, de un recorrido aproximadamente horizontal en los primeros segmentos cervicales,
van hacindose progresivamente verticales para poder alcanzar el agujero de conjuncin por el
que han de salir del canal vertebral. A nivel de las porciones lumbar y sacra, las races en su
trayecto dentro del canal vertebral y sacro, forman un nutrido haz de fibras llamado cola de
caballo o cauda equina. (Figs. V-8 y 9B).

Anatom(a interna de la mdula (Figs. V-3-5). Al estudiar en fresco un corte transversal

de la mdula se observa una zona central un tanto ms obscura que constituye la substancia
gris medular. Rodeando a sta se encuentra la substancia blanca, dividida en los cordones ya
estudiados.
Substancia gris medular. Al corte tiene la forma de una H con dos astas anteriores
(ventrales) y dos astas posteriores (dorsales) unidas por una delgada banda intermedia, la
comisura gris, en el centro de la cual se aprecia un estrecho canal central, recubierto por
epitelio ependimario.
Astas posteriores. Son por lo general ms delgadas y ms largas que las anteriores. Se
distinguen en ellas dos porciones principales, una externa en forma de casquete, de vrtice
dirigido hacia la periferia, que recibe el nombre de apex o caput y que debido a su consistencia
se la conoce tambin como substancia gelatinosa de Rolando; la segunda porcin es ms
delgada que la anterior, el cuello, y se contina con el asta anterior y con la comisura gris.
Astas anteriores. El asta anterior es por lo general ms gruesa que la posterior y sufre
notorias variaciones en las distintas regiones medulares, notndose su mayor desarrollo a nivel
de los engrosamientos cervical y sacro.
Astas laterales o columna intermedio lateral. Lateralmente y a nivel de la unin de las
astas anteriores y posteriores se observa, en la regin torcica, una pequea proyeccin de la
substancia gris, el asta lateral, o columna intermedio lateral de significacin vegetativa como
tendremos ocasin de estudiar (Fig. V-5-B).
Formacin reticular medular. El borde lateral del cuello del asta posterior no est
claramente delimitado de la substancia blanca; ambas estructuras se mezclan en un intervalo
variable que recibe el nombre de substancia reticular medular, ms apreciable en los
segmentos cervicales (Figs. V-5-A-6).
Canal central. El canal central del tubo neural del embrin persiste en la mdula como un
estrecho canal recubierto por epndimo. Este canal central, a nivel del cono medular, presenta
una pequea dilatacin, el ventr<culo terminal y a nivel del bulbo se abre en el IV ventrculo.

ANATOMIA MICROSCOPICA DE LA MEDULA ESPINAL

Substancia blanca medular. Est formada por fibras nerviosas de variados calibres que
ascienden o descienden agrupadas en fascculos relativamente bien individualizadas en cuanto
a su funcin. El origen, formacin, relaciones y funciones de estos fascculos son el obleto de
subsiguiente estudio (captulo VII).
Substancia gris. Se encuentran en ella los cuerpos de las neuronas, sus prolongaciones o
parte de ellas y los segmentos terminales de las fibras aferentes a la mdula. Estos distintos
tipos de fibras son por lo general fibras mielnicas delgadas o amielnicas y forman un plexo
muy espeso conocido como neuropilo. Tanto las neuronas como sus fibras se hallan sostenidas
en medio de las prolongaciones de clulas neurglicas.
Tipos de neuronas. De acuerdo con la longitud de sus axones las neuronas se dividen en
dos tipos principales, las de axon largo o tipo 1 de Golgi y las de axon corto o tipo II de Golgi.
En la mdula corresponden al primer tipo las neuronas motoras del asta anterior y las neuronas
cuyos axones forman fascculos y tractos que van a ponerse en contacto con neuronas de otros
niveles de la mdula misma o de otros sitios del sistema nervioso.
Las neuronas de axon corto tienen por objeto establecer conexiones entre las distintas
neuronas del mismo segmento medular o de segmentos adyacentes y reciben el nombre
genrico de neuronas intercalares o neuronas internunciales.
Ncleos del asta posterior. (Fig. V-6). Las neuronas del asta posterior pueden
considerarse agrupadas en los siguientes ncleos principales:
1) Ncleo posteromarginal o clulas marginales. Son grandes clulas alargadas o
fusiformes que bordean perifricamente el pex.
2) Substancia gelatinosa de Rolando. (Ncleos sensibilis propius). Formado por neuronas
de pequeo tamao cuyas prolongaciones terminan en el interior mismo de la substancia
gelatinosa o en otros ncleos del asta posterior.
3) Ncleo propio del asta posterior. Ocupa la parte central del crvix. Est formado por
clulas de grande, mediano y pequeo tamao, y son el origen de los fascculos espinotalmicos y espino-tectales.
4~ Ncleo dorsal (dorsalis) o columna de Clark (Fig. V-6). En la parte interna o medial
de la base del asta posterior existe un grupo de neuronas de gran tamao, ncleo dorsal o
columna dorsal, origen del tracto espinocerebeloso dorsal. Este ncleo es ms aparente desde
el octavo segmento cervical o primero torcico hasta los primeros segmentos lumbares.
Rostral y caudalmente a estos niveles pueden apreciarse grupos celulares con una localizacin
similar y reciben el nombre de ncleos de Stilling.
5) Ncleos comisurales (anterior y posterior). Estn conformados por grupos de neuronas
situadas en la vecindad de la comisura gris correspondiente al asta postenor.
Ncleos del asta anterior. El asta anterior o ventral se caracteriza por la existencia de
grandes clulas motoras de forma estrellada, con ncleo vesiculoso grande y de citplasma
cargado con abundantes y gruesos grumos de Nissl (Fig. lI-2A). Los axones de estas clulas
confluyen para formar las races anteriores, y terminan como placas motoras, dando la
inervacin a las fibras del msculo esqueltico.
Las clulas motoras de las astas anteriores estn agrupadas en ncleos identificables en
casi todos los segmentos medulares. En general se consideran dos ncleos mediales, dorsal y
ventral,que dan inervacin a la musculatura axial del tronco (msculos vertebrales) y dos
ncleos laterales, dorsal y ventral, que inervan los msculos de las paredes del tronco
(msculos intercostales y abdominales) y del cuello (Fig. V-6).
A nivel de los engrosamientos cervical y lumbosacro, las astas anteriores son
prominentes a expensas de su porcin lateral, donde aparecen nuevos ncleos, que inervan los
msculos de la extremidad correspondiente (Figs. V-6).
Entre los segmentos C4 y C6 se encuentran adems los grupos de neuronas que dan
inervacin al diafragma a travs del nervio frnico.
Asta Iateral o columna intermediolateral. Se extiende entre los segmentos C8 y L3. Est
formada por neuronas de mediano o pequeo tamao. Sus axones se dirigen ventralmente para
hacer parte de la raz anterior (fibras B) y pasar luego a la cadena simptica a travs de los
rami-comunicantes blancos (Fig. V-7).
En los segmentos S2, S3 y 54, lateralmente en la substancia gris, pero sin formar asta
lateral, se encuentran tambin ncleos con caracteres similares a los de la columna intermediolateral de la regin dorsal y hacen parte tambin del sistema neurovegetativo, parasim ptico,
como analizaremos en el captulo XIV.

Raices anteriores. Estn formadas por el conjunto de fibras eferentes de cada segmento.
La gran mayoria de ellas son fibras originadas en las grandes clulas motoras el asta anterior,
fibras A alfa, de 12 a 20 micras de dimetro, y que dan la inervacin al msculo estriado
esquletico. El segundo tipo son las fibras gamma eferentes, que hacen aproximadamente un
tercio del total de las fibras de la raz; tiene su origen en neuronas pequeas del asta anterior
(neuronas gamma); su dimetro es de slo 3 a 5 micras y dan la inervacin motora a las fibras
intrafusales del huso neuromuscular. El
ltimo tipo de fibras de la raz anterior lo constituyen las fibras preganglionares del
neurovegetativo, que se originan en las astas laterales y que se desprenden del nervio raqudeo
a su emergencia del canal vertebral como ramicomunicante blancos, para terminar
estableciendo sinapsis en los ganglios del sistema neurovegetativo; estas fibras se catalogan
como fibras tipo B y tienen un dimetro menor a las 3 micras.
CITOARQUITECTURA DE LA MEDULA ESPINAL
En una esquematizacin de la organizacin cito-arquitectnica de la mdula espinal,
Rexed ha dividido las clulas de la substancia gris medular en 10 capas o lminas
superpuestas en sentido dorso-ventral, segn se ilustra en la Fig. V-7. La lmina 1 es delgada
y cubre dorsalmente las astas posteriores, correspondiendo al ncleo posteromarginal. La
lmina II est formada por las pequeas clulas de la substancia gelatinosa. Las.Iminas III y
IV comprenden el ncleo propio del asta posterior y se diferencian por el mayor tamao de las
clulas de la lmina IV, cuyas dendritas se ramifican en la substancia gelatinosa
(Szentagothai). La lmina V se subdivide en dos zonas, medial y lateral, y su lmite con el
cordn lateral es reticulado. La lmina VI corresponde a la base del asta posterior y tambin se
subdivide en dos porciones correspondientes con los ncleos interno y externo de Cajal. La
lmina VII comprende la porcin intermedia de la substancia gris y en ella se diferencian el
ncleo dorsal (de Clark) y la columna intermediolateral. La lmina VIII en las regines sacra y
cervical ocupa la parte media del asta anterior y comprende los llamados ncleos comisurales.
La lmina IX est formada por las grandes neuronas motoras y se distribuye en los ncleos
mediales y laterales ya considerados. Finalmente, la lmina X est constituida por escasas
neuronas que rodean el canal central.

MENINGES MEDULARES Y ESPACIOS MENINGEOS

La duramadre es un saco fibroso e inelstico que recubre internamente el canal vertebral
hasta la parte media del canal sacro (Figs. V-1 y V-7). A nivel del agujero occipital se
contina con la dura craneal y se fija al periostio del hueso; en el resto de su recorrido existe
un espacio entre ella y las vrtebras, el espacio epidural (Fig. V- 7),en el que normalmente hay
algn tejido adiposo y un rico plexo venoso. A nivel del agujero de conjuncin vertebral, la
dura emite saculaciones que envuelven las races medulares y el ganglio espinal propio de
cada segmento (Figs. V- 8 y V-9) y se contina con el epineuro de los nervios raqudeos.
La aracnoides es una fina membrana avascular, sobrepuesta a la dura y unida por finas
travculas a la piamadre (Fig. V- 7). Entre la dura y la aracnoides se delimitaun espacio,
generalmente virtual, conocido como espacio subdural, y entre la aracnoides y la pa queda
una amplia cavidad, el espacio subaracnoideo, normalmente lleno de ~quido cefalorraqudeo.
La piamadre es una delgada membrana conectiva, vascularizada, que directamente
recubre el tejido nervioso. En ella se ramifican las arterias y arteriolas antes de penetrar al
interior de la mdula. Un engrosamiento de la pa alrededor de la arteria medular anterior,
sobre la fisura medular, recibe el nombre de lnea splendens. (Fig. V- 7 ). En las regiones
laterales de la mdula, y a intervalos regulares entre los orificios de emergencia de las races a
travs del saco dural, la pa enva digitaciones triangulares que se fijan a la dura y que en
conjunto reciben el nombre de ligamento dentado (Fig. V-1, V- 7), que sirve como elemento
de fijacin de la mdula.
El tejido pial que envuelve las arteriolas, penetra con ellas por alguna distancia en el
tejido nervioso, pero ntre aqul y ste queda un pequeo espacio conocido como espacio de
Virchow-Robin.
Al terminar la mdula en el cono medular, la pa que la envuelve se contina hasta el
fondo del saco de la dura como un delgado filamento, el filum terminale, rodeado por las
races de la cola de caballo. (Figs. V-1 y V-4).
Puncin lumbar. Por debajo de la segunda vrtebra lumbar, el espacio subaracnoideo es
amplio y no alberga ya la mdula espinal, lo cual facilita su acceso por puncin a travs de los
orificios limitados por las apfisis espinosas (Fig. V-i0). Esta puncin tiene mltiples
indicaciones en la clnica, como la obtencin del lquido cefalorraqudeo con fines de
diagnstico; para la introduccin de distintas substancias de contraste en exmenes
radiolgicos, como la mielografa, o distintas drogas, como anestsicos locales en la llamada
anestesia raqu idea.

IRRIGACION DE LA MEDULA ESPINAL

Arteria medular ventral o anterior (Fig. V-11). A su entrada al crneo, las arterias
vertebrales dan una pequea rama que pronto se une a la del lado opuesto para formar la
arteria medular anterior, o ventral, que ocupa toda la longitud de la fisura media anterior de la
mdula. En su recorrido esta arteria recibe anastomosis de las pequeas arterias radiculares
que entran por los agujeros de conjuncin vertebral acompaando las races de cada segmento.
Entre estas arterias radiculares es digna de mencin, por su mayor calibre y constancia, una
rama lumbar que generalmente acompaa las ra<ces del segundo segmento lumbar (arteria de
Adamkewicz), aunque puede variar entre Dl 2 y L4.

La arteria medular anterior da numerosas ramas centrales, que penetran al tejido nervioso
a travs de la fisura media anterior, para distribuirse en un rico plexo capilar que nutre las
astas anteriores; otras de sus ramas se ramifican en la pa y pasan luego a irrigar los cordones
anteriores y laterales (Fig. V-12).
Arterias medulares dorsales o posteriores. Contribuyen a formar un plexo arteriolar en la
pa vecina a los surcos laterales posteriores; se derivan de las arterias vertebrales y de las
ramas posteriores de las arterias radiculares. Sus ramas penetrantes dan irrigacin a las astas
posteriores y a los cordones posteriores (Fig. V-12).

Venas medulares. El drenaje venoso de la mdula se hace inicialmente por medio del
plexo venoso de la pa, en el cual se marcan algunos vasos mayores como las venas
medulares, anterior y posterior, que ocupan la fisura media y el surco posterior
respectivamente. A su vez este plexo se conecta con las venas radiculares que acompaan las
distintas ra(ces y que a su vez se comunica a travs de las venas intervertebrales, con los
plexos venosos vertebrales interno y externo (Fig. V-l 3).

CAPITULO VI
LA SENSIBILIDAD
EL GANGLIO ESPINAL, LA SENSIBILIDAD Y LOS RECEPTORES
Con el nombre de ganglio nervioso se denomina a un conjunto de neuronas localizado
fuera de los rganos del sistema nervioso central~
El ganglio espinal, localizado en el trayecto de la raz posterior, est formado por
neuronas monopolare o pseudo monopolares cuya fibra, uego e su nacimiento, da una serie
complicada de tortuosidades que en conjunto reciben el nombre de ~lomruIo. La fibra se
divide luego en dos ramas divergentes, una lateral, que unida ala raz anterior forma el nervio
raqudeo, y una medial que con sus similares forma la raz posterior y penetra a la mdula a
travs del surco lateral dorsal. El cuerpo de las clulas ganglionares est rodeado por una
membrana, o cpsula, de clulas aplanadas que se contina con el neurilema de la fibra; dentro
de la cpsula, y al lado de la neurona, existen algunas clulas pequeas de funcin
desconocida y llamadas clulas satlites (Fig. Vl-1).

La ramificacin perifrica de la neurona sensitiva termina en los distintos receptores

cutneos para captar las condiciones exteriores, o en los msculos y articulaciones,y reconocer
la posicin de nuestro cuerpo y sus segmentos, o en las vsceras para regular su estado de
funcionamiento de acuerdo con las circunstancias de cada momento. En el presente captulo
revisaremos la estructura y algunos aspectos funcionales de los receptores sensitivos
relacionados con los ganglios espinales.
RECEPTORES
Terminaciones libres. Son terminaciones de fibras delgadas (fibras C), que se resuelven
como ramificaciones finas en distintos tejidos. La porcin terminal de la fibra, luego de perder
su vaina de mielina, queda rodeada por clulas de Schwan hasta cerca de su terminacin.
Encontramos este tipo de ramificaciones en las vsceras, en las meninges, en los vasos, en las
membranas serosas y en la crnea. En la piel las terminaciones intraepiteliales son abundantes
y terminan como discos de Merkel, en medio de las clulas espinosas (Fig. Vl-2b). Son igualmente numerosas en los folculos pilosos en donde se disponen tanto en espiral como
longitudinalmente en su cubierta externa (Fig. VI-2c). Probablemente las terminaciones libres
de la piel y la crnea originan estmulos dolorosos,y en el folculo piloso y probablemente
tambin en la piel, dan origen a sensaciones tctiles de poca d iscri m nacin.
Terminaciones encapsuladas. En ellas las terminaciones nerviosas estn rodeadas por una
cubierta de clulas especializadas. Hacen parte de este grupo, en el hombre, los corpsculos de
Meissner, receptores del tacto; los corpsculos de Pacini y de Golgi-Mazzoni, receptores de la
presin;y los bulbos de Krause y corpsculos de Ruffini, receptores trmicos.
Corpsculos de Meissner (Fig. VI-2f). Estn situados en la porcin ms superficial de las
papilas drmicas, en ntimo contacto con la epidermis. Son ms numerosos en los sitios de
mayor sensibilidad discriminativa, como los pulpejos de los dedos o los labios. Su forma es
ovoide y las clulas que los forman se disponen transversalmente a su eje. Cada corpsculo
recibe una o dos fibras que en su interior dan ramificaciones paralelas a la superficie cutnea.
La Fig. Vl-3 representa el corte de un corpsculo de Meissner del pulpejo del dedo.

Corpsculos de Pacini (o Vater-Pacini). Son las mayores terminaciones encapsuladas; en

el momento del nacimiento miden medio milmetro aproximadamente, para alcanzar un
tamao hasta de tres milmetros en el adulto. La fibra nerviosa termina en el centro del corpsculo rodeada por una vaina granular. La cpsula del corpsculo est formada por lminas
concntricas de clulas grandemente aplanadas que, segn Shanthaveerappa y Bourne, son
una continuacin del perineuro (Fig. VI-2g). Entre las lminas epiteliales hay lquido que
mantiene la forma y la elasticidad del corpsculo.

Los corpdsculos de Pacini son abundantes en la capa profunda de la epidermis, en los

msculos, alrededor de los tendones, en las articulaciones y en el mesenterio. Son receptores
de la presin y de la sensibilidad vibratoria. La Fig. Vl-4 representa el corte de dos
corpsculos de Pacini del dermis.
Corpsculos de Go!gi-Mazzoni. Son, como los corpsculos de Pacini, terminaciones
laminadas con un centro granular en el cual se ramifica la terminacin nerviosa (Fig. Vl-2h).
Se encuentra en el tejido s~.tbcutneo y alrededor de los tendones.
Los bulbos de Krause. Son esfricos u ovoides; tienen una cpsula dentro de la cual las
terminaciones se ramifican en forma de ovillo (Fig. Vl-2d); presentan una amplia distribucin
en la piel, la conjuntiva, los labios, la boca y las membranas serosas y se considera que son
receptores del fro. Una variedad de bulbos presente en el glande y en el cltoris recibe el
nombre de corpsculos genitales.
Corpsculos de Ruffin (Fig. Vl-2e>. Estn formados por grandes cpsulas alargadas
dentro de las cuales se ramifican ampliamente varias fibras de calibre delga. do. Se considera
que los corpsculos de Ruffini son terminaciones especficas para la temperatura (discriminacin de calor>.

Terminaciones sensitivas del msculo y los tendones.

Husos neuromusculares (de Khne) (Fig. Vl-2i). Estn situados en medio de las masas
musculares y perciben la elongacin de sus fibras. Constan de una cpsula ahusada de tejido
conectivo y de varias fibras musculares intrafusales provistas de una compleja inervacin. En
el humano se han contado hasta 20 fibras nerviosas asociadas a un huso.
En la cpsula conectiva del huso se distinguen dos capas separadas por un espacio
linftico, una externa ms gruesa, que se contina con el conectivo del msculo,y una interna
o axial, que rodea las fibras musculares (Fig. Vl-5).
El nmero de fibras intrafusales flucta entre dos y diez segn la complejidad del huso.
De ellas se distinguen dos tipos que difieren tanto en su forma como en su inervacin. Una
variedad, las fibras de saco nuclear, tiene una porcin central dilatada llena de ncleos,

mientras que sus extremos muestran la estriacin caracterstica del msculo esqueltico.
Estas fibras de unas 25 micras de dimetro son por lo general las ms largas del huso y
sobrepasan los polos de la cpsula (Fig. Vl-5). El segundo tipo de fibras de menor tamao y
calibre (12 micras), no tienen saco nuclear pero en su lugar muestran una hilera de ncleos,
por lo cual reciben el nombre de fibras de cadena nuclear y sus extremos son igualmente
estriados. A veces varios husos se asocian en serie, confundiendo sus cpsulas. En estos casos
las fibras de saco nuclar pueden extenderse de un huso a otro.
Las fibras intrafusales reciben una rica inervacin, tanto sensitiva como motora y que, en
trminos generales, puede diferenciarse para los dos tipos de fibras. As, las fibras de saco
nuclear reciben como rama aferente una fibra nerviosa de 8-12 micras de dimetro (fibra la),
que termina envolvindola en varias vueltas de espiral en la zona de saco nuc~ear; esta
terminacin se conoce como fibra anuloespiral o terminacin primaria (Fig. Vl-5). Las fibras
de cadena nuclear reciben fibras ms delgadas, (fibras II, de 6-9 micras de calibre), que
tambin las circundan en varios giros y que se denominan terminaciones secundarias. Por las
irregularidades y varicosidades de estas fibras, visibles sobre todo en preparaciones coloreadas
con cloruro de oro, han recibido desde su descripcin inicial por Ruffini, el nombre de
terminaciones en ramillete (flower spray).
La inervacin motora de las fibras intrafusales tambin es variada. Las fibras de saco
nuclear reciben por lo general fibras con un calibre de 2,5 a 4,5 micras, conocidas como fibras
gamma 1, que terminan como placas motoras en sus extremos estriados. Las ramas motoras
para las fibras de cadena nuclear son ms delgadas, con aproximadamente 2 micras de

dimetro (fibras gamma 2) y terminan como redes finas o como fibras varicosas en cualquier
regin de la fibra muscular (Fig. VI-5). El nmero de ramas motoras para cada fibra intrafusal
es por lo general mltiple, pudindose contar varias placas motoras en cada fibra de saco
nuclear y varias fibras gamma 2 para las fibras de cadena nuclear.
El anterior esquema de inervacin no es sin embargo muy estricto, y se ha demostrado
que ramificaciones de una fibra primaria pueden dar inervacin a fibras de cadena nuclear y
que fibras de saco nuclear reciben tambin inervacin por fibras gamma 2.
Organos musculotendneos de Golgi (Fig. Vl-2j). Estn formados por una rica
arborizacin terminal de fibras nerviosas con gruesa vaina de mielina (fibras Ib), entre los
haces del tendn, en las vecindades de la unin musculotendinosa. Las ramificaciones,
rodeadas por una cubierta de clulas de Schwan, quedan comprimidas por los haces colgenos
del tendn, los cuales al tensionarse por la traccin muscular originan su estmulo.
CLASIFICACION DE LA SENSIBILIDAD
Todo conocimiento se deriva en ltima instancia de los estmulos captados por las
terminaciones sensiti~s del sistema nervioso. Ha sido entonces de la mayor importancia
clasificar los distintos tipos de sensibilidad, los rganos que as perciben, las vas que siguen
dentro del sistema nervioso y la manera como ellas se relacionan entre s.
Podemos inicial mente considerar dos grandes tipos de sensibilidad: la exterocepcin,
que nos informa del mundo exterior, y la interocepcin, que es la noticia que tenemos de
nuestro propio cuerpo. Esta ltima se puede
dividir en dos, la viscerocepcin, o sensibilidad visceral, con mltiples modalidades, desde el
sentido de replecin o vacuidad de las vsceras, hasta la sensacin de la presin arterial o la
concentracin de CO2 o de glucosa de la sangre; y la propiocepcin por medio de la cual
percibimos la posicin del cuerpo en el espacio y la posicin relativa de las partes corpbrales
entre s. La viscerocepcin es por lo general inconsciente y por medio de ella el sistema
nervioso regula el funcionamiento visceral; la propiocepcin puede ser tanto consciente como
inconsciente y es la base de la regulacin y coordinacin de la actividad muscular.
Los rganos exteroceptivos estn representados por los rganos de os sentidos y las
distintas terminaciones nerviosas de la piel. Los rganos propioceptivos son el laberinto, los
husos neuromusculares, los rganos musculotendneos de Golgi y las terminaciones nerviosas
periarticulares. La viscerocepcin parte de las ramificaciones nerviosas intrnsecas de cada
vscera.
Dentro de cada tipo de sensibilidad se diferencian distintas modalidades; as, en la
exterocepcin se pueden considerar el tacto, la presin, el dolor, el fro y el calor; y en la
propiocepcin se distingue el sentido del equilibrio, la posicin de las articulaciones, y el
estado de alargamiento o contraccin muscular.
Ya, dentro de cada modalidad de sensacin, existen tambin variedades tanto desde el
punto de vista de su origen (receptor) como de las caractersticas mismas de la sensacin. Hay,
as, un tacto superficial que reconoce un estmulo vago o general como un sopio o una presin
discreta sobre la piel y un tacto discriminativo que puede distinguir distancia entre dos
estmulos simultneos, que reconoce los objetos por su forma (estereognosia), o que local iza
el punto estimulado (topognosia).
En el sentido de la presin, que se integra en muchas sensaciones al sentido del tacto, hay
que diferenciar tambin una presin superficial, cutnea, y una presin profunda originada en
los receptores musculares y aponeurticos.
La sensibilidad vibratoria (palestesia) no es probablemente una modalidad diferente de
sensacin, y corresponde ms bien a la sensibilidad de tacto y presin, superficial y profunda.
Este tipo de sensibilidad se busca con un diapasn que vibra con una frecuencia entre 200 y
400 ciclos por segundo y se incrementa colocndolo en las salientes seas.
Dentro de la sensibilidad dolorosa hay que distinguir el dolor cutneo, percibido por las
terminaciones libres intraepiteliales, el dolor profundo, de origen vascular o muscular, y el
dolor visceral, caracterstico de cada rgano.
El prurito y la quemazn han sido considerados por algunos como variedades de
dolor, y por otros como modalidades de sensacin originados por estmulos qumicos
especficos, como la histamina.
Desde otros puntos de vista, filognico, clnico y anatmico, se han considerado dos
grandes variedades dentro de las sensaciones: una se refiere a la sensibilidad vaga, general,
que no localiza topogrficamente el sitio del estmulo ni informa sobre su grado de intensidad
y recibe el nombre de sensibilidad protoptica o paleosensibilidad. Como estos nombres
indican, se trata ms que del conocimiento del objeto, el reconocimiento del individuo frente
al mundo exterior y tiene adems, co-mo caracterstica suya, un componente afectivo que da a
la sensibilidad el carcter de agradable o desagradable. El otro tipo por contraste, es una
sensibilidad ms elaborada, precisa y discriminativa, que reconoce la posicin de las partes del
cuerpo, la forma y el peso de los objetos y que localiza el sitio preciso de origen y la
intensidad de los estmulos; es por tanto una sensibilidad de tipo cognoscitivo, de ms reciente
desarrollo filognico y que recibe el nombre de sensibilidad epicr<tica, discriminativa o

neosensibilidad.
Receptor especfico. Receptor no espec<fico. Aunque la teora de la especificidad del
receptor para cada tipo de sensacin sigue siendo vlida en muchos casos, cada vez se
acumulan datos experimentales que indican que un solo tipo de terminacin puede responder a
estmulos variados; as se ha visto que una sola fibra no encapsulada puede percibir y
transmitir estmulos de calor, fro y tacto.
En- todo caso, el receptor, como resultado de un determinado estmulo, origina un
impulso nervioso que sigue las vas aferentes en el nervio y en el sistema nervioso central.
Cumple entonces el receptor una funcin de transductor, o sea que transforma un determinado
tipo de energa en otro. As, la energa mecnica aplicada sobre la piel, es captada por los
mecanoreceptores, (corpsculos de Meissner, de Pacini terminaciones pilosas) y transformada
en corriente nerviosa. Igual cosa podemos decir de los termoreceptores, de los fotoreceptores
de la retina o los quimoceptores de la mucosa nasal o de los botones gustativos. Para esta
funcin, el receptor presenta una diferenciacin morfolgica y qumica que lo adeca para
percibir ms especficamente un determinado estmulo.
Potencial generador. Se denomina potencial generador el cambio de potencial de
membrana de la terminacin nerviosa del receptor, que es capaz de originar un impulso
nervioso en la fibra aferente como resultado de un determinado estmulo. Se ha observado
que, como en el caso de las neuronas, el potencial generador presenta un umbral para
desencadenar el impulso en la fibra y que igualmente obedece a la ley del todo o nada. No se
conoce el mecanismo exacto que determina el potencial generador, pero experimentalmente se
ha notado, en distintos rganos sensitivos como el corpsculo de Pacini o en el receptor de la
extensin muscular de ciertos
crustceos, que los cambios del potencial dependen de cambios electrolticos (Na+, K+, C1)
dentro y fuera de la fibra como resultado de su estmulo.
Diferenciacin de la intensidad del estmulo. A ms de su funcin como transductor, el
receptor est capacitado para registrar cambios en la intensidad del estmulo. En este sentido
son clsicos los trabajos de Adrian (1926), quien not el aumento de la frecuencia de los
potenciales originados por el receptor correlativamente con el aumento de la intensidad del
estmulo. Puede decirse, por tanto, que el receptor desarrolla un cdigo de seales basado en la
frecuencia para diferenciar la intensidad del estmulo.
Adaptacin. Cuando se aplica sostenidamente un mismo estmulo a un receptor, la
respuesta, luego de alcanzar un mximo en su frecuencia o nmero de potenciales, presenta un
decremento en ese mismo nmero conocido como adaptacin. En algunos tipos de receptores
la adaptacin a la nueva situacin puede ser completa, con lo cual el receptor cesa la
generacin de potenciales. Receptores de este tipo, entre los cuales se cuentan los corpsculos
de Pacini, las terminaciones pilosas y los receptores trmicos, indican principalmente cambios
en la intensidad del estmulo y reciben el nombre de receptores fsicos. En otro tipo de
receptores, la adaptacin no escompeta, y siguen originando potenciales mientras dure el
estmulo, as sea con una menor frecuencia, por lo que se conocen como receptores tnicos.
Campo receptivo. Se refiere este concepto al rea de distribucin cutnea de una sola
fibra sensitiva. Experimentalmente se ha notado la amplia variabilidad del campo receptivo
tanto para el tipo de fibra como para la regin del cuerpo considerada. Para tal variacin se
han encontrado lmites tan amplios como 50 y 200 milmetros cuadrados. Esta variacin
explica probablemente la diferencia en la agudeza o precisin de la sensibilidad que se
observa en las distintas partes de la piel. Por ejemplo con la lengua o con el pulpejo de los
dedos podems distinguir claramente el estmulo de dos puntos separados unos pocos
milmetros, mientras que sobre el antebrazo solo podremos sentirlos como dos estmulos diferentes cuando estn separados por una distancia superior a los 500 60 milmetros.

CAPITULO VII
VIAS MEDULARES
Las fibras que forman la substancia blanca medular hacen parte de vas que llevan hasta
los centros supramedulares los estmulos nerviosos perifricos y que reciben el nombre de vas
ascendentes, o de vas que desde esos centros traen la respuesta a tales estmulos hasta los
distintos ruicleos medulares, y que constituyen las vas descendentes. Existen adems
fascculos que ponen en contacto distintos segmentos medulares dentro de la mdula misma y
constituyen los llamados fascculos intramedulares o fascculos propios de la mdula.
Se considera como una va nerviosa a la serie de neuronas interconectadas
sinpticamente y que conducen un determinado tipo de estmulo.
AVas medulares ascendentes.
Al aproximarse a la mdula, la raz posterior se divide en una serie de hilos o raicillas
que penetran por el surco lateral posterior. Las fibras ms gruesas de cada raicilla, portadoras
de la sensibilidad propioceptiva consciente y discriminativa, pasan al cordn posterior mientras que las ms delgadas se localizan entre la superficie medular y el vrtice del asta
posterior. Desde estos sitios originan por sus contactos con neuronas sensitivas secundarias de
la substancia gris, las distintas vas que llevan hasta ncleos supramedulares los estmulos
sensitivos perifricos.
Vas de la propiocepcin consciente y del tacto discrjminatjvo.
Fascculos gracilis y cuneatus (Figs. Vll-1 y 2). Las fibras portadoras de la propiocepcin
consciente y del tacto discriminativo pasan directamente a los cordones posteriores y se
bifurcan dando una rama ascendente y otra descendente de longitud variable pero que alcanzan varios segmentos medulares., Muchas de las ramas ascendentes alcanzan aun el nivel
del bulbo raqudeo donde terminan haciendo sinapsis con las neuronas de los ncleos gracilis
y cuneatus. En su curso, tanto la rama ascendente como la descendente, las fibras propioceptivas dan colaterales que terminan contactando clulas de la substancia gris, en especial
neuronas motoras del asta anterior, con lo que se cierra el arco monosinptico del reflejo de
extensin o miottico (Cap tulo VIII).
Laminacin del cordn posterior (Fig. Vll-2). Las primeras fibras sacras que penetran al
cordn posterior se sitan medialmente, en contacto con el septo medio posterior. Las fibras
que llegan de niveles progresivamente superiores de la regin sacra, de la regin lumbar
y de la regin dorsal, quedan ms externamente situadas y en conjunto configuran el fascculo
gracilis.
El gran caudal de fibras del miembro superior y de la regin dorsal superior que entran
con los troncos del plexo branquial, se disponen externamente al anterior y configuran el
fascculo cuneatus (Fig. Vll-2).
La Fig. Vll-3 ilustra la degeneracin del fascculo gracilis por lesin medular en la regin
sacra.
Fascculo interfascicular. Fascculo septomarginal Tringulo de Phillipe Gambault. Las
ramas descendentes del cordn posterior originadas en los ganglios cervicales, se sitan entre
los fascculos gracilis y cuneatus donde forman el llamado fascculo interfascicular (rea en
coma o vrgula de Schultze), mientras que en la regin lumbar el mismo tipo de fibras
descendentes forma el fascculo septomarginal o rea oval de Flesching (Fig. VII - 9), el cual
en la regin sacra aparece como un rea triangular en la superficie medial del cordn y
recibe~el nombre de tringulo de Phillipe Gambault.
Los estmulos propioceptivos y tctiles discriminativos ascienden entonces por el cordn
homolateral de la mdula y llegan hasta el bulbo raqudeo, donde las fibras de los fascculos
gracilis y cuneatus terminan haciendo sinapsis con los ncleos gracilis ycuneatus correspondientes; las clulas de stos envan sus axones al lado opuesto del bulbo (decusacin
sensitiva) y ascienden a travs del tallo cerebral como en un grueso fascculo, el lemnisco
medio, que llega al tlamo y termina en el ncleo ventral posterolateral; de ste sale el ltimo
eslabn de la va para llegar al rea sensitiva de la corteza cerebral (rea 3-1-2) (Fig. Vll-1).
Las lesiones de los cordones posteriores se traducen en dficit de la propiocepcin con
dificultad del paciente para conocer la posicin de sus segmentos corporales. Esta lesin se
pone de manifiesto con pruebas de reconocimiento de la posicin de los dedos de la mano o
del pie, o por la dificultad de tocar una rodilla con el taln contralateral (prueba taln-rodilla),
o la punta de la nariz con la punta de un dedo, etc. Igualmente tiene el paciente dificultad ms
o menos notoria para la marcha, que realiza de una manera insegura, tambaleante, con ayuda
visual y separando las piernas para ampliar la base de sustentacin. Este cuadro de
incoordinacin motora recibe el nombre general de ataxia y,como en el caso que estudiamos el
defecto es debido a la prdida de la sensibilidad propioceptiva, se le conoce como ataxia
sensitiva.

Con la lesin de los cordones posteriores, se interrumpe el arco reflejo monosinptico

entre las neuronas propioceptivas y las neuronas motoras del asta anterior; esto determina la
prdida de los reflejos de extensin lo cual es una de las principales caractersticas clnicas de
la lesin de los cordones posteriores medulares.
Vas de la sensibilidad propioceptiva inconsciente (Fig. Vll-4).
Vas espino-cerebelosas. Las fibras propioceptivas que no entran al cordn posterior
terminan de dos maneras: a) unas hacen contacto con clulas diversas del asta posterior, y b)
otras terminan en contact con la columna de Clark o ncleo dorsal. Los axones derivados de
las clulas del primer grupo se dirigen a la superficie del cordn lateral en su porcin ventral,
tanto del mismo lado como del opuesto, pero predominantemente al lado opuesto; de aqu las
fibras ascienden y forman el fascculo espinocerebeloso ventral o cruzado o fascculo de
Gowers. Los axones de las clulas del ncleo de Clark se dirigen hacia la superficie del
cordn lateral del mismo lado donde forman el fascculo espinocerebeloso dorsal o tracto
cerebeloso directo de Fleschsig. Como su nombre lo indica estos fascculos van a terminar al
cerebelo (Fig. Vll-4). El fascculo espinocerebeloso dorsal llega a su destino a travs del
pednculo cerebelo-so inferior mientras que el ventral asciende hasta el mesencfalo para
torcer su rumbo y alcanzar el cerebelo a travs del pednculo cerebeloso superior. De esta
manera el cerebelo recibe los impulsos propioceptivos necesarios para la coordinacin de la
actividad motora de una manera inconsciente. Debemos anotar que los fascculos
espinocerebelosos oo son aparentes en los segmentos sacros medulares.

Vas del tacto y presin. Las fibras de la raz dorsal o posterior portadoras de los
estmulos de tacto y presin se dividen en la zona de Lissauer en ramas ascendentes y
descendentes que abarcan dos o tres segmentos medulares; en este trayecto dan numerosas
ramificaciones sinpticas para neuronas sensitivas secundarias de la substancia gris, cuyos
axones, a su vez, pasan a travs de la comisura blanca medular, al cordn anterior del lado
opuesto para formar el fascculo espinotalmico anterior o ventral (Fig. Vll-5).

Las fibras de este fascculo se hacen ascendentes y terminan en el ncleo ventral

posterolateral del tlamo. Como ya hemos mencionado, la funcin discriminativa del tacto es
transportada por los cordones posteriores y no se pierde cuando hay lesin de los cordones anteriores de la mdula. El fascculo espinotalmico anterior est principalmente en relacin con
el tipo de sensibilidad primitivo protopticoVas del dolor y la temperatura.

Fascculo espinotalmico lateral. Las ms delgadas

fibras de la raz posterior, portadoras de la sensibilidad de dolor y temperatura, se dividen en
las zonas de Lissauer en ramas ascendentes y descendentes pero solo por muy corto trecho, y
sus ramificaciones terminan contactando neuronas de distintos ncleos del asta posterior. Los
axones de stas pasan al cordn lateral del lado opuesto (Fig. Vll-6) y ascienden para llegar al
tlamo como parte del fascculo espinotalmico lateral, que como el anterior termina en el
ncleo ventral posterolateral del tlamo. La va sensitiva se completa con la fibra que de ste
ncleo pasa al rea sensitiva de la corteza (Fig. Vll-6). El cruzamiento de estas fibras sensitivas a nivel medular explica la prdida de la sensibilidad en el lado opuesto por debajo del sitio
de las lesiones del cordn lateral de la mdula y su localizacin precisa indica el segmento en
que la va se ha interrumpido. La necesidad de efectuar cordotoma bilateral para el tratamient del dolor de la regin anogenital, indica que algunas fibras del fascculo procedentes
de esta regin no se cruzan, y ascienden por el mismo lado al de su origen.

B-Vias descendentes medulares.

Desde un punto de vista anatmico estas vas se caracterizan por originarse a niveles
supramedulares, rostralmente al nivel superior de la mdula. Desde el punto de vista funcional
ellas traen hasta la mdula estmulos de naturaleza motora, algunos de ellos integrados en respuestas altamente coordinadas a situaciones conscientes o voluntarias, como las que discurren
a lo largo de la via piramidal; otras son fascculos de coordinacin motora, esto es, de
adecuacin de la actividad motora, en cuanto a fuerza, amplitud e intensidad, de cada
movimiento.
Fascculos corticoespinales o va piramidal (Fig. VIl-7). Clsicamente se asocian estos
fascculos con la ejecucin de los movimientos voluntarios, ya que su destruccin se traduce
en la incapacidad para su ejecucin de los movimientos, en especial de aquellos ms elaborados y cuidadosos, como los de los dedos de las manos, y en general de la porcin distal de las
extremidades.

Aunque su origen se haba restringido al rea motora de la circunvolucin precentral

(rea 4), se le reconoce un ms amplio origen en la corteza frontal y parietal vecina a la fisura
central. En realidad, el fascculo a nivel de la pirmide bulbar est formado por ms de un
milln de fibras, de las cuales solo las de mayor calibre, entre 11 y 20 micras, y que suman
proiimadamente 30.000, se originan en las neuronas piramidales gigantes de Betz,
caractersticas del rea 4. El resto del fascculo est formado por fibras de pequeo calibre,
entre 1 y 4 micras, que proceden de las reas adyacentes al rea 4 de la corteza.
De la corteza, las fibras confluyen a la cpsula interna y pasan al tallo cerebral,
situndose primero en el pie del pednculo, luego en la porcin basilar de la protuberancia y
finalmente forman la pirmide bulbar del mismo lado al de su origen (Fig. Vii-7). A nivel del
tercio inferior del bulbo y en la unin bulbo-medular, la mayora de las fibras, entre un 70 y un
90% de ellas, pasan al lado opuesto en la llamada decusacin de las pirmides (Fig. ViI-7)
para ocupar, con el nombre de fasc,culo corticoespinal laterai, la porcin dorsal del cordn lateral de la mdula, adyacente al asta posterior y recubierta superficialmente por el fascculo
espinocerebeloso dorsal (Fig. vil-lo). En la regin sacra, y debido a que en esta regin no son
todava aparentes los fascculos espinocerebelosos, el fascculo crticoespinal: queda en la
superficie del cordn lateral. Las restantes fibras de la pirmide que no se cruzan descienden
por el cordon anterior de la medula, en el flanco de la fisura media y configuran el fascculo
corticoespinai anterior o ventral o directo.

Las fibras originadas en la zona cortical de representacin motora para los miembros
superiores, y que hacen aproximadamente la mitad de las fibras del fascculo, terminan en la
substancia gris de los segmentos cervicales (C4-C8), mientras que las originadas en la zona de
representacin de los miembros inferiores descienden hasta las regiones lumbares y sacra,
razn por la cual los fascculos tienen un calibre mayor en las regiones ms rostralmente
consideradas. Se ha observado tambin una organizacin topogrfica dentro del fascculo;
as(en la regin cervical, las fibras correspondientes a los miembros superiores estn
medialmente situadas mientras que las portadoras de estmulos para los miembros inferiores
ocupan una posicin lateral. Igualmente se ha constatado que entre ambos componentes,
lateral y medial, descienden fibras portadoras de los estmulos voluntarios de la miccin.
En el sitio de su terminacin, las fibras del fascculo crticoespinal anterior se cruzan
para terminar en la substancia gris del lado opuesto al de su origen; sin embargo, tanto en este
fascculo como en el lateral, se ha descrito la existencia de fibras directas, es decir que terminan en la mdula espinal en el mismo lado al de su origen.
Aunque las neuronas motoras del asta anterior (neuronas alfa) son en ltima instancia las
receptoras de los estmulos del fascculo crticoespinal, las fibras de stos no hacen por lo
general sinapsis con estas clulas sino que terminan en contacto con las neuronas intermunciales de la substancia gris; a su vez stas contactan a travs de sus ramificaciones
mltiples neuronas alfa, con lo cual los estmulos de una sola fibra del fascculo pueden
distribuirse ampliamente, aun por varios segmentos medulares.
L.esiones del fascculo corticoespinal lateral, o de la corteza donde l se origina, se
traducen en un impedimento para la ejecucin de los movimientos representados en la zona
cortical o en la zona del fascculo lesionado, dependiendo su gravedad de la mayor o menor
amplitud de la lesin. Una destruccin completa del rea motora de un hemisferio cerebral, o
de la seccin del fascculo en la cpsula interna o en el tallo cerebral por encima de la
decusacin, resulta en una prdida de los movimientos voluntarios de las extremidades del
lado opuesto del cuerpo, conocida como hemiplegia. Si la lesin del fascculo crticoespinal
lateral se produce en la mdula espinal, la parlisis comprometer las zonas del cuerpo del
mismo lado situadas por debajo del nivel de la lesin; as, si la lesin est por encima de C4,
habr una hemiplegia del mismo lado de la lesin; si est por debajo de C8, la lesin se
manifestar principalmente como una parlisis del miembro inferior homolateral a la lesin
(monoplegia). Generalmente la lesin aislada de los fascculos crticoespinales anteriores no
es aparente en la apreciacin clnica.
La Fig. \/Ii-8 ilustra la localizacin de los fascculos crticoespinales en las regiones
cervical, dorsal y sacra de la mdula.
Fascculos reticuloespinales. La formacin reticular del tallo cerebral constituye un alto
centro de coordinacin e integra~.~in de estmulos, tanto aferentes como eferentes, y de ella
parten fibras con una amplia distribucin a todos los niveles del sistema nervioso. Su
contingente de fibras para la mdula espinal es abundante y a travs de ellas influye en la ejecucin tanto de los movimientos voluntarios como
reflejos, bien sea facilitando o inhibiendo esa actividad. Igualmente, a travs de las vas
reticulares descienden estmulos ya coordinados para el funcionamiento neurovegetativo,
como el control vasomotor, la regulacin de la respiracin, la sudoracin, etc.
Segn los trabajos de Brodal la mayora de las fibras retculoespinales se originan en
grandes neuronas estrelladas de los ncleos gigangocelulares del bulbo y de los ncleos
caudales del puente. Segn este mismo autor las fibras procedentes del puente son principalmente homolaterales y descienden por la parte medial del cordn anterior, mientras que las
originadas en el bulbo descienden por el cordn lateral de la mdula, tanto en el mismo lado
como en el lado opuesto al de su origen. En la Fig.VIl-lOse esquematiza la posicin de los
fascculos reticuloespinales.
Las fibras reticuloespinales que tienen que ver con la actividad muscular terminan en la
sustancia gris del asta anterior, y al menos en parte influyen en la actividad de la neurona
gamma como se discutir ms adelante, y las fibras de significacin vegetativa terminan en
contacto con clulas de la columna intermedio lateral.
Fascculos vestibuloespinales. Una de las importantes funciones del sistema motor, que
se efecta de una manera involuntaria, es la de mantener el organismo en posicin erecta y de
adecuar la actividad muscular durante el movimiento para el mantenimiento del equilibrio. En
la posicin bpeda esta funcin se manifiesta principalmente como una actividad
antigravitatoria, ya que la gravedad tiende a hacer que nuestro cuerpo caiga, y se ejerce
principalmente como una activacin de los msculos extensores, mediante reflejos que parten
de los receptores musculares y articulares, pero en parte tambin por medio de la funcin
vestibular, que percibe tanto la posicin de la cabeza como su desplazamiento en cualquier
sentido del espacio. Desde el odo interno estos estmulos son llevados hasta los ncleos
vestibulares del tallo cerebral (Fig. VII- 9) y de all descienden por los fascculos
vestibuloespinales hasta las neuronas motoras del asta anterior que dan inervacin a los
msculos encargados del mantenimiento de la posicin y el equilibrio en cada nueva posicin.

Estos fascculos son el vestibuloespinal lateral y el vestibuloespinal anterior.

Fascculo vestibuloespinal lateral. Se origina en el ncleo vestibular lateral y desciende
por la porcin superficial y ventral del cordn anterior de la mdula (Fig. VIl-9), hasta los
niveles sacros de la misma. Sus fibras intervinen en aquellos movimientos de las extremidades y probablemente del tronco, que tienden a conservar el equilibrio. Su destruccin
determina desviacin y aun cada del individuo hacia el lado de la lesin.
Fascculo vestibuloespinai medial. Se origina en las neuronas de los ncleos vestibulares
medial e inferior del rea acstica (captulo Xii). Sus fibras descienden a ambos lados de la
lnea media del bulbo como una continuacin caudal del fascculo longitudinal medio; en la
mdula espinal se sitan en la parte media del cordn anterior (Fig. Vll-1) y terminan en su
regin cervical en contacto con las neuronas que inervan los msculos encargados de dar la
posicin de la cabeza y del cuello. Establece por tanto este fascculo el substrato anatmico
para el control de la posicin de la cabeza de acuerdo a los estmulos labernticos.
Se ha demostrado experimentalmente que las fibras de los fascculos vestbuloespinales,
o al menos parte de ellas, hacen sinapsis con neuronas alfa del asta anterior e intervienen en la
determinacin del tono (aumento) de los msculos que estas neuronas inervan.

Fascculos rubroespinales. Aunque bien desarrollados en especies inferiores son poco

notorios en el hombre. Se originan en los ncleos rojos del mesencfalo; sus fibras pasan de
inmediato al lado opuesto en la llamada decusacin ventral del tegmento y en la mdula se
localizan en el cordn lateral ventralmente al fascculo corticoespinal lateral (Fig. Vll-9). En el
hombre probablemente no descienden sino hasta la regin torcica de la mdula.
La funcin del fascculo no est claramente establecida anotndose tan solo que
representa una va final del llamado sistema extrapiramidal, encargado ante todo de la
coordinacin de los movimientos.
Fascculos tectoespinales. Estn formados por fibras que se originan en las capas ms
profundas del tubrculo cuadrigmino superior. Luego de su origen las fibras pasan al lado
opuesto, cruzando por delante de la substancia gris periacueductal (Fig. Xl 1-1 5) en la llamada decusacin dorsal del tegmento. Muchas de ellas terminan en ncleos diversos del tallo
cerebral configurando el fascculo tectobulbar; el resto descienden hasta la regin cervical
inferior de la mdula, situndose a cada lado, en la porcin ventral del cordn anterior.
El techo o tectum mesenceflico, recibe fibras de la corteza visual y del tracto ptico y
sirve por lo tanto como un centro de coordinacin entre los centros visuales y los motores del
tallo cerebral y la mdula espinal. A travs del tectum y de los fascculos en l iniciados, se
median entonces acciones reflejas de la cabeza, los ojos y miembro superior, como respuesta a
estmulos luminosos.
Fascculos olivoespinales. Estn formados por fibras originadas en el complejo olivar

inferior (captulo XII), pasan de inmediato al lado opuesto y descienden hasta niveles
cervicales de la mdula, superficialmente en la zona lmite entre los cordones lateraI y anterior
(Fig. Vll-9). Se describen en l tambin numerosas fibras ascendentes (espino-olivares) y han
sido interpretados como una va de coordinacin propioceptiva y motora entre el miembro
superior y la cabeza.
CFascculos propios de la mdula.
A ms de los fascculos ascendentes y descendentes medulares, existe en la mdula un
abundante sistema de fibras que interconectan los distintos segmentos medulares. En efecto
estas fibras, que se originan en la substancia gris de un segmento, ascienden o descienden, o se
bifurcan en ramas ascendentes y descendentes, para terminar en otro segmento medular, ms o
menos alejado. Este sistema de conexiones espino-espinales, se loca-liza en inmediata
aposicin con la substancia gris y se subdivide en fascculos propios para cada uno de los
cordones medulares (Fig. Vll-9). En el cordn anterior y bordeando la fisura media un grupo
de fibras propioespinales, forma el fascculo septomarginal.
Los fascculos propios median la actividad refleja intersegmentaria de la mdula.
CAPITULO VIII
FISIOLOGIA MEDULAR
ESQUEMATIZACION ANATOMICOFUNCIONAL
DE LA MEDULA
Muchos hechos de la organizacin funcional de la mdula espinal se desprenden del
anlisis de los actos reflejos y los actos voluntarios, tanto en sus caractersticas funcionales
como de las conexiones neuronales que los sustentan. En lo rferente a los movimientos
reflejos en la presente seccin nos referimos especficamente a los reflejos miottico y de
flexin.
Los movimientos reflejos se realizan de una manera involuntaria, aun en ausencia de la
conciencia. Se producen como resultado de un estmulo especfico y su respuesta es
estereotipada. Por ejemplo, si estimulamos especficamente, por la traccin del tendn, los
husos neuromusculares, obtenemos siem pre, estereotipadamente, la contraccin de las
mismas fibras extrafusales.
El acto reflejo requiere por lo menos la participacin de dos neuronas, una sensitiva o
aferente, provista de los receptores especficos,y una motora que recibe los impulsos de la
primera y que desencadena la respuesta en los efectores. Los componentes del reflejo del
ejempio que hemos considerado son, como se esquematiza en la Fig. Vlll-1 una neurona
sensitiva del ganglio espinal (1), cuya ramificacin perifrica da inervacin al huso
neuromuscular (2) y cuya ramificacin central hace sinapsis con la neurona motora del asta anterior (3) que a su vez da inervacin a las fibras
extrafusales del msculo cuyo tendn se ha percutido (4). Es claro en este ejemplo que sus
componentes nerviosos dentro del sistema nervioso central se encuentran en la mdula
espinal; an ms se encuentran confinados a un segmento medular determinado.
Los movimientos voluntarios, diferentemente a los reflejos, son una respuesta a una
situacin comprendida por el individuo y tienen una finalidad determinada y adecuada para
esa situacin. En su elaboracin intervienen niveles superiores del sistema nervioso, como la
corteza cerebral y la formacin reticular, en los cuales se asocian distintos tipos de sensacin
para dar una interpretacin a cada situacin o estmulo. Tambin ellos originan respuestas que
descienden por las vas eferentes, para llegar a los ncleos motores del tallo cerebral y mdula espinal y producir los movimientos complejos y coordinados que caracterizan las
acciones voluntarias (hablar, escribir, etc).

Principio de inervacin recproca. Los msculos que intervienen en la ejecucin de un

movimiento pueden clasificarse como agonistas o antagonistas con relacin a ese movimiento.
Los agonistas son los que participan activamente en la elaboracin del acto; por ejempb, en el acto de empuar la mano, los flexores y los aductores de los dedos son los agonistas
mientras que los extensores y los abductores son los antagonistas del movimiento. Esta
dualidad de accin, siempre presente en el sistema motor, se conoce como principio de inervacin recproca y fue claramente enunciada en las observaciones de Sherrington.
Para el sostenimiento de una posicin, en ausencia de movimiento, tanto los msculos
agonistas como los antagonistas han de mantener un cierto grado de contraccin dependiente
de la actividad de las neuronas que los inervan. S~, por ejemplo, fijamos fuertemente la mano
en una posicin, obtenemos la contraccin de agonistas y antagonistas (flexores y extensores).
Si a continuacir~ ejecutamos un movimiento (flexin de la mano), podemos notar la
activacin de los msculos agonistas de ese movimiento (flexores) y la simultnea relajacin
de sus antagonistas (extensores). Para la regulacin de esta cuidadosa actividad sincronizada
de las unidades neuromusculares de agonistas y antagonistas, existen vas nerviosas
especficas organizadas de tal naturaleza, que a un estmulo excitador para las unidades
neuromusculares agonistas, corresponde un estmulo inhibidor a las unidades antagonistas.
Una clara aplicacin de este principio se aprecia en el estudio de los elementos que intervienen en la ejecucin de los actos reflejos medulares, segn entramos a describir.
Reflejo miottico. Consiste en la contraccin de las fibras extrafusales de un msculo
como resultado del estiramiento de las fibras intrafusales del mismo msculo. El reflejo se
circunscribe al segmento medular donde se localizan las neuronas motoras del msculo
estimulado y establece un arco monosinptico entre las gruesas fibras la, anuloespirales del
huso y las neuronas alfa del asta anterior medular (Fig. VlII-l).
El anlisis experimental de este reflejo representado en la (Fig. Vlll-2) demuestra sus
relaciones centrales y perifricas. Se utilizan en l, como va aferente, las fibras provenientes
de los husos neuromusculares del cudriceps del gato (1); con electrodos superficiales se registra la actividad elctrica, las races posteriores a travs de las cuales el impulso nervioso
entra a la mdula espinal (Rl): por medio de electrodos intracelulares se registran los cambios
de polarizacin de la membrana d~ las motoneuranas que inervan el cudriceps (R2); y con
electrodos sobre las races anteriores del mismo segmento, se registran los potenciales de
accin originados en las neuronas como respuesta al estmulo aferente (R3). Con los
dispositivos anteriores se establece claramente que el alargamiento del msculo cudriceps,
origina estmulos que viajan por fibras de conduccin rpida, fibras la, registrables en las
races posteriores (registro Rl); y que este mismo estmulo produce la despolarizacin de las
neuronas motoras del cudriceps demostrable por la aparicin de un potencial de excitacin
postsinptico en los registros intracelulares (registro R2). El lapso de solo 0,5 mse, entre la
llegada del impulso nervioso a las races posteriores y la despolarizacin de la neurona motora
indica que la relacin entre la fibra aferente y la neurona motora es directa o monosinptica.
Si en una disposicin experimental similar a la anterior se registra no ya la actividad de
las neuronas motoras del cudriceps, sino de sus antagonistas, o sea las neuronas que inervan
los msculos biceps y semitendinosos (Fig. VllI-3), se aprecia que el estiramiento del cuadriceps produce en ellas la hiperpolarizacin de su membrana (Rl) caracterstica de la
inhibicin postsinptica

de la clula, y con un retardo de 1,25 y 1,5 mseg entre la llegada del estmulo a la mdula y la
despolarizacin de la neurona motora. Este retardo, que es mayor al observado en el
experimento anterior, es indicativo de la existencia de una nueva sinapsis entre la fibra
aferente y la neurona hiperpolarizada.
Los experimentos anteriores muestran cmo un mismo estmulo genera dos tipos
diferentes de respuesta en las neuronas motoras de msculos antagnicos, despolarizacin en
unas e hiperpolarizacin en otras. Puesto que la accin sinptica es efectuada por mediadores
qumicos, y como se presupone que una neurona solo produce un tipo de sustancia transmisora
en sus terminaciones, se ha postulado la existencia de una segunda neurona de tipo inhibitorio,
interpuesta entre la fibra aferente y la neurona motora, cuya estimulacin es la responsable de
la respuesta inhibitoria de la neurona motora en el segundo experimento. Esta conclusin, de
tipo funcional, tiene su confirmacin anatmica con la demostracin de que las fibras de la
raz posterior no terminan solo en las neuronas motoras del asta anterior sino que dan
ramificaciones numerosas a las neuronas internunciales de la substancia gris, muchas de las
cuales son evidentemente neuronas inhibitorias. La Fig. Vlll-4 muestra la distribucin y
relaciones de los elementos del reflejo miottico segn se deduce de la experimentacin que se
acaba de exponer.

Inhibicin sinptica central. El mecanismo de interposicin de una neurona inhibidora

en una cadena multisinptica es frecuente en la organizacin del sistema nervioso y ha
recibido el nombre de inhibicin sinptica. Ejemplo de ella, a nivel espinal, es la inhibicin de
la actividad motora, voluntaria o refleja, producida por estmulos en distintos ncleos
supramedulares como el cerebelo, la formacin reticular, o los ncleos extrapiramidales, que
actuaran sobre la neurona motora a travs de neuronas internunciales inhibitorias.

Reflejo de flexin. Es el otro tipo de reflejo medular. Se desencadena por estmulos

exteroceptivos, sobre todo de naturaleza nociva (nociceptivos), como pinchazos o quemaduras
sobre la piel. La respuesta consiste en la flexin o retirada de los segmentos afectados. Fuera
del tipo de receptor y tipo de msculos efectores que intervienen en el reflejo, hay otros
puntos que lo diferencian del reflejo miottico. Notemos en primer lugar que la respuesta del
reflejo de flexin no est limitada a un solo segmento medular, sino que abarca varios segmentos por encima y por debajo del segmento dermatmico estimulado, debido a la
distribucin por varios segmentos de una sola fibra exteroceptiva, por lo cual el reflejo
tambin ha recibido el nombre del reflejo multisinptico. En efecto podemos observar cmo

un pinchazo en la mano provoca, no solo la flexin de la mano, sino del brazo y del antebrazo
y aun del hombro. Este hecho puede evidenciarse con el modelo experimental que se
demuestra en la (Fig. VllI-5)en el cual podemos comparar el reflejo miottico, como resultado
del estmulo del nervio muscular (A) con la respuesta del estmulo de un nervio cutneo (B).
En el primer caso el registro muestra solo un pico, caracterstico del reflejo rnonosinptico; en
el segundo caso, por el contrario, como resultado del estmulo al nervio cutneo, se observan
respuestas en varias races ventrales tanto por encima como por debajo del segmento de
entrada de las fibras sensitivas, y el registro en ellas muestra una secuencia de varios
potenciales indicativos de una accin multisinptica.
Lo mismo que para el reflejo de extensin, algunas de las ramificaciones de la fibra
sensitiva hacen sinapsis con neuronas inhibitorias para los msculos extensores, antagonistas
de los flexores.
Los reflejos de flexin de ms inters en la clnica son los reflejos abdominales,
inconstantes, consistentes en la contraccin de los msculos abdominales, como resultado de
la estimulacin de la piel del abdomen; el reflejo cremasteriano, por medio del cual se obtiene
la contraccin del cremster y elevacin del testculo como resultado de la excitacin
superficial de la piel de la regin interna del muslo y el reflejo plantar, que produce la flexin
de los dedos como resultado del estmulo de la planta del pie. Este ltimo reflejo es de gran
importancia clnica, ya que en distintos tipos de lesin de la va piramidal est abolido y en su
reemplazo se obtiene el llamado signo de Babinski, consistente en extensin del dedo gordo,
acompaad a veces de separacin de los dedos (Fig. Vlll-6).

Reflejo de extensin invertido. El rgano msculo-tend (neo de Golgi es un defensor del

msculo ala tensin exagerada de sus fibras. Sus terminaciones tienen un alto dintel de
excitacin, mayor que el de los husos, por lo cual solo descargan sus estmulos con tensiones
musculares mucho mayores que las requeridas para desencadenar el reflejo miottico, pero
una vez alcanzado ese nivel crtico, sus estmulos anulan la contraccin muscular por
inhibicin de la neurona alfa a travs de sinapsis con clulas inhibitorias. Esta accin se ha
conocido como reflejo de extensin invertido y sus vas se esquematizan en la Fig. VIll-7.

TONO MUSCULAR
Algunas definiciones consideran el tono como cierto grado de contraccin muscular,
siempre presente en el msculo, y diferente a su propio turgor y elasticidad. Por medio de la
electromiograf(a se ha demostrado sin embargo que el msculo, en estado de reposo, puede no
presentar ningn tipo de contractilidad, es decir, que muestra un silencio completo en~ el
electromiograma (Basmajian) lo cual niega su actividad continua. En nuestra presentacin nos
referiremos al tono como a la contraccin sostenida e involuntaria del msculo, debida a la
accin nerviosa y que no origina movimientos o cambios de posicin de las articulaciones.
Esta caracterstica diferencia la contraccin tnica de la contraccin fsica del msculo, que es
la que origina movimientos y cambios de posicin.
Varias observaciones, fciles de evidenciar, nos ilustran sobre las caractersticas
principales del tono. En primer lugar podemos notar el grado variable de contraccin de las
diversas masas musculares que intervienen en el mantenimiento de la posicin esttica del
cuerpo, y sobre todo> la mayor tensin de los msculos que impiden que caigamos, o sea de
aquellos que actan contra la gravedad. En este caso> la contraccin_de_los ~ necesaria para
el mantenimiento de aposicin, se ha denominado tono postural. Igualmente podemos
b~ervar eV ~d6 V?ia151~d~7 tonicidad de los msculos del antebrazo y del brazo cuando
colocamos en la mano un peso bien sea de 10 gramos o de 2 kilos. En estos dos ejemplos el
tono desarrollado por msculo se produce como resultado de factores externos, traducidos en
ltimo caso a la traccin de las fibras musculares. Pero tambin podemos notar cambios del
tono muscular como resultado de estados anmicos, y vemos que est aumentado durante
estados emotivos, de ira o alegra, y que por el contrario est disminuido durante el sueo o la
anestesia.
En los primeros ejemplos el tono corresponde al reflejo miottico desencadenado por el
estiramiento del huso neuromuscular, y por consiguiente puede ser abolido por la seccin de
las astas posteriores o por la anestesia del msculo.
Las ltimas observaciones mencionadas, la respuesta del tono a los estmulos
psicolgicos, nos muestra la influencia que los centros superiores del sistema nervioso ejerce
sobre el control reflejo de los mecanismos medulares. Comprenderemos mejor estos
mecanismos si revisamos la inervacin del huso neuromuscular y las relaciones centrales de
esta inervacin. Recordemos que el reflejo miottico se origina por la descarga de las fibras
anuloespirales como resultado del estiramiento de la porcin central de la fibra intrafusal
concomitante con el alargamiento de la fibra extrafusal, pues ambas fibras actan en paralelo
(Fig. Vlll-8A). Recordemos tambin que las fibras intrafusales reciben su propia inervacin
motora de la neurona gamma, localizada en el asta anterior medular, a travs de pequeas
placas motoras situadas en los extremos de la fibra intrafusal, o zona estriada de la fibra. Esta
disposicin da a las fibras anuloespirales la posibilidad de responder a dos tipos de estmulo:
por una parte al estiramiento de la fibra intrafusal concomitante con el estiramiento de la fibra
extrafusal, y por otra, al estiramiento de la porcin central de la fibra intrafusal (saco o cadena
nuclear) como resultado de la actividad de la neurona gamma (Fig. VlII-8 B).
Por estudios repetidos se ha demostrado que la neurona gamma est sometida a influjos
de muy distinto origen, principalmente de la formacin reticular del tallo cerebral, de la
corteza cerebral y de los ncleos extrapiramidales. Estos influjos son a veces excitadores de su
accin y otras veces inhibidores, lo que explica los cambios del tono secundarios a variaciones
de actividad de los mismos, normales o patolgicos.
Un hecho experimental que demuestra claramente el control supramedular del tono lo da
la llamada rigidez de descerebracin, descrita por Sherrington en 1898. Este autor demostr
que la seccin del tallo cerebral a nivel intercolicular (Fig. VllI-9) en el gato, determina una
respuesta hipertnica generalizada de la musculatura del animal, que compromete
principalmente los msculos extensores, como una manifestacin exagerada del reflejo de
estiramiento. Sherrington interpret esta respuesta como una supresin de los estmulos inhibidores del reflejo, originados en niveles superiores al nivel de la seccin.
Ms recientemente> estudios experimentales sobre la formacin reticular del tallo
cerebral han permitido delimitar zonas inhibidoras de la actividad motora, sea sta de origen
cortical o reflejo, localizada en la porcin medial y ventral del bulbo raqudeo; y zonas
excitadoras de esa misma actividad, rostralmente a la anterior y extendida en el tegmento
protuberencial y mesenceflico. Se ha visto igualmente cmo esta actividad reticular,
inhibidora o excitadora, est en relacin funcional con otros ncleos del sistema nervioso
como la corteza, el cerebelo y los ncleos extrapiramidales (Fig. VIII-lO). Se comprende as
que los cambios del tono resultante de las lesiones de alguno de los ncleos interconectados en
su accin, son el resultado del desequilibrio en la funcin total de ese conjunto. Ejemplos de
ello son la hipoton<a resultante de la lesin del cerebelo; la hipertona secundaria a lesiones de
ncleos extrapiramidales como la substancia nigra y el globus pallidus; y la misma rigidez de
descerebracin en la cual, al suprimir con la seccin intercolicular la va de los influjos
inhibidores de la corteza cerebral y los ncleos extrapiramidales, crea un inbalance funcional,
con predominio de los estmulos excitadores de la porcin excitadora reticular y causa la
hipertona y excitacin de los reflejos.

Aunque el conocimiento de las vas de accin de la neurona gamma es incompleto,

experimentalmente se han demostrado, desde un punto de vista funcional (Grannit 1955), vas
que llevan los estmulos desde los ncleos reticulares hasta las neuronas gamma la mdula
espinal, bien sea directamente o a travs de cadenas multisinpticas.
En los captulos sobre cerebelo y sistema extraplramidal se analiza el papel que estas
partes del sistema nervioso ejercen sobre el tono muscular.
Funciones de la neurona gamma en relacin con la eiecucin de movimientos. Se ha
observado que en la ejecucin de movimientos voluntarios se produce el estTmlc~del< dos
neuronas motoras, alfa y gamma, y qe muchas veces la activacin de la nerna gamma es
previa a la de la neurona alfa, debido a su ms bajo umbral de estimulacin, con la cual se
adeca el tono del msculo con la finalidad del movimiento que se va a ejecutar. Adems, la
accin de la neurona gamma, simultnea o subsiguientemente a la accin de la neurona alfa,
asegura la permanencia de la actividad refleja del tono durante y despus de la contraccin
muscular, mediante el mecanismo que entramos a describir y que se ilustra en la Fig. Vlll-ll.

Experimentalmente se puede hacer el registro de la actividad del huso, durante el

estiramiento de un msculo bien sea en su fibra aislada en la raz posterior, o por medio de
microelectrodos en los cordones posteriores (Fig. Vlll-ll-A).
Si el msculo se somete a un mayor grado de tensin, la actividad del huso aumenta
proporcionalmente al logaritmo de esta tensin, hasta cierto lmite (Fig.
Si simultneamente con registro de la actividad del huso, se provoca una contraccin de
las fibras extrafusales, se puede notar la supresin momentnea de la actividad del huso,
debido al relajamiento de la fibra intrafusal (Fig. Vlll-C-e) y su subsiguiente reactivacin (Fig.
VlII-C-i) como resultado de la accin de la neurona gamma, que al actuar sobre la fibra
intrafusal reacondiciona su longitud de acuerdo con la nueva longitud de la fibra extrafusal.
De esta manera la porcin central de la fibra intrafusal puede originar impulsos en la fibra
anuloespiral cualquiera que sea el estado de alargamiento o de contraccin del msculo.
CONTROL DE LOS IMPULSOS AFERENTES
La manera como los estmulos aferentes nos afectan vara notoriamente segn mltiples
circunstancias, como la novedad que ellos representan o el acostumbramiento que de ellos
tengamos, su concurrencia con otros estmulos o el contenido afectivo que puedan tener. Para el reconocimiento de estas condiciones existen en el sistema nervioso mecanismos a
distintos niveles, suprasegmentales unos, y confinados otros al mismo segmento medular que
recoge los estmulos de cada uno de los dermatomas.
El control suprasegmentario de los impulsos aferentes puede manifestarse en la
supresin de estmulos mediante el acostumbramiento o cuando la atencin se enfoca en
otros hechos. Segn este mecanismo, aunque el estmulo existe, el sistema nervioso disminuye
su efectividad mediante estmulos inhibitorios que actan sobre las neuronas secundarias de la
va sensitiva, y representan un filtro para estmulos distractores de la actitud del momento. En
el captulo XXVI se hace una ms amplia referencia a este tema. Tambin puede manifestarse
este hecho en la facilitacin para la percepcin de un determinado estmulo mediante la
concentracin o el inters que en l tengamos. Un ejemplo experimental del control
suprasegmental de los estmulos aferentes medulares lo proporcionan los experimentos de
Hagbarth y Kerr (1954) que demuestran la modificacin de distintos.tipos de conduccin
aferente por estmulos elctricos del cerebelo, la corteza sensitiva, la formacin reticular y el
girus cnguli.

Control segmentario de los impulsos aferentes. Los mecanismos intrasegmentales del

control de los estmu los aferentes no estn completamente esclarecidos. Existen sin embargo
una serie de hechos experimentales que demuestran su importancia. Para tener visin aproximada de ellos, consideraremos en primer lugar algunos hechos sobre la inervacin del
dermatoma; en segundo lugar haremos algunas consideraciones sobre el potencial de la raz
posterior (DRP) y el mecanismo de inhibicin presinptica y por ltimo trataremos de
establecer una correlacin entre la estructura y la funcin del asta posterior medular.
Inervacin del dermatoma. Para la delimitacin de los dermatomas sensitivos se han
utilizado varios mtodos; uno de ellos, introducido por Sherrington, consiste en su aislamiento
mediante la seccin de las races vecinas, rostrales y caudales, a la raz del segmento en estudio, y la determinacin subsiguiente del rea con sensibilidad residual. Otro mtodo se basa en
la estimulacin deuna raz con estricnina, lo que produce hiperestesia en la piel por ella
inervada, y otro consiste en determinar la zona de respuesta antidrmica, o sea la
vasodilatacin perifrica secundaria al estmulo de un nervio sensitivo.

Mediante el primero de los mtodos descritos, Sherrington concluy, con estudios en el

mono, y Foerster en el humano, que en la inervacin de cada dermatoma intervienen al menos
tres races rostrales y tres caudales, que se sobreponen a la propia del dermatoma. Ms
recientemente, Kirk y Denny Brown (1970), mediante el mismo mtodo del aislamiento del
dermatoma, han demostrado una notoria diferencia, en la intensidad y cualidad de la
sensibilidad residual, dependiendo del sitio de seccin de las races vecinas en relacin con el
ganglio espinal, ya que si la seccin se hace entre el ganglio y la mdula espinal, el rea de
sensibilidad residual es menor que si sta se practica distalmente al ganglio, situacin en que
persiste, por algn tiempo al menos, la actividad de sus neuronas. Estos hallazgos permiten
deducir que mucho de la sobreposicin en la inervacin de los dermatomas no es un fenmeno
perifrico sino central, de convergencia o sumacin espacial, a nivel de las neuronas sensitivas
de cada segmento medular. (Fig. VlIl-1 2).

Potencial de la raz posterior (DRP). Inhibicin presinptica. Barron y Matthews en 1938

observaron la aparicin de un potencial negativo y lento en registros de la raz posterior
secundariamente al estmulo de un nervio cutneo, en races vecinas a las que directamente
forman el nervio. Este potencial ha sido explicado (Eccles, 1961) como resultado de la
modificacin en la polarizacin de las terminaciones aferentes por actividad de neuronas
especficas del asta posterior, constituyendo claro ejemplo de la llamada inhibicin
presinptica.
Este tipo de inhibicin fue inicialmente observado por Frank y Fuortes (1957), como un tipo
de disminucin de la eficacia del estmulo sinptico, no causada por cambios en la polaridad
de la membrana postsinptica, sino por alteracin en la conductividad o excitabilidad de las
fibras presinpticas. En la va hipottica de la inhibicin presinptica (Fig. VIIl-13), un tipo
especial de clulas del asta posterior, clula D, establece contactos sinpticos con las
ramificaciones de las fibras aferentes. Puede notarse que la clula D, hace parte de una cadena
sinptica, que es estimulada por la misma fibra que luego recibe el estmulo inhibidor.
Descripciones de la estructura del asta posterior con el microscopio electrnico han
demostrado contactos axo-axnicos (Ralston 1968), que podr(an corresponder al tipo de
contactos presupuesto en la hiptesis de la inhibicin presinptica.Estructura y funcin del
asta posterior y del fascculo dorsolateral. Una mejor comprensin del control segmentario de
los estmulos aferentes se podr obtener del anlisis de la organizacin anatmica y funcional
del asta posterior. La Fig. Vlll-14 representa la organizacin citoarquitectnica y hodolgica
de las distintas capas de esta regin, basada en las descripciones de Cajal (1909), Szentagothai
(1964) y Rexed (1954). Los axones de las clulas marginales pasan al fascculo dorsolateral
mientras que sus dendritas quedan unas en la misma lmina o pasan a la substancia gelatinosa.
Las clulas de las capas II y III, que forman la substancia gelatinosa, son pequeas y
numerosas; sus axones pasan a integrar el fascculo dorsolateral para terminar en el interior
mismo de la substancia gelatinosa, despus de un recorrido hasta de cinco segmentos. El
fascculo dorsolateral entonces, a ms de las fibras radiculares, est compuesto por fibras
propioespinales originadas en clulas del asta posterior.

Estudios recientes de Denny Brown y Kirk (1973) han demostrado una cualidad
funcional complementaria entre las clulas de la substancia gelatinosa, ya que la seccin de la
porcin lateral del fascculo dorsolateral se traduce en la excitacin notoria de la actividad de
las neuronas del mismo segmento y de los segmentos por l interrelacionados, lo que indica
que a lo largo de esta porcin del fascculo discurren estmulos de naturaleza
predominantemente inhibidora. Por el contrario, la seccin de la porcin medial del fascculo
produce inhibicin de esas mismas actividades, indicio de la naturaleza excitadora de las
clulas que lo originan. Segn estos hallazgos, los impulsos aferentes de las races espinales
estn sometidos a un balance funcional establecido por estmulos excitadores e inhibidores de
la substancia gelatinosa que, al actuar sobre la segunda neurona de la va sensitiva, establecen
el control segmentario en la transmisin de los estmulos aferentes.

VIA DE INHIBICION ANTIDROMICA O RETROGRADA

Para terminar los temas propuestos, en el presente captulo, debemos mencionar el
mecanismo de la inhibicin antidrmica de las neuronas alfa, descrito por Renshaw (1941) en
el estudio de los cambios de excitacin celular como resultado de la estimulacin antidrmica
de su axon. Por medio de registros intracelulares se ha demostrado claramente la
hiperpolarizacin de la membrana de la neurona alfa consecutiva a la descarga de estmulos en
su axon, cuya explicacin se basa en la existencia de un circuito de retroalimentacin de naturaleza inhibitoria, originado en una colateral recurrente del axon de la neurona alfa, descrito
por Cajal, y que hace sinapsis con una neurona intercalar inhibitoria, clula de Renshaw,
situada en el asta anterior, principalmente en su porcin medial, y cuya fibra establece
contacto con la neurona que ha originado su excitacin. La disposicin de este sistema se
esquematiza en la Fig. VIII-lS y su significado es el de un autocontrol de la neurona alfa,
sometida como est a tan diversa y numerosa estimulacin sinptica. Un aumento en la
cantidad de estmulos excitadores sobre ella, puede ser moderado o filtrado, mediante la
inhibicin producida por la clula de Renshaw.-

CAPITULO IX
INTRODUCCION A LA FISIOPATOLOGIA MEDULAR

CARACTERISTICAS CLINICAS
En la primera parte de este captulo hacemos con-sideraciones generales sobre la
evaluacin clnica de las lesiones medulares, y en la segunda, revisamos brevemente los
procesos ms representativos de la patologa medular.
En el anlisis clnico de las lesiones medulares deben considerarse tres elementos
primordiales: A- la va motora; B- las vas sensitivas y C- las vas y centros vegetativos. Su
cuidadosa revisin indica no solo el sitio de la lesin sino que, en muchos casos, revela la
naturaleza del proceso patolgico.
A- Alteraciones motoras
Desde el punto de vista motor se clasifican las lesiones en dos tipos principales: las que
afectan las neuronas corticales o sus prolongaciones, los fascculos corticoespinales, conocidas
en conjunto como lesiones de la neurona superior, y las que comprometen las neuronas
motoras de las astas anteriores, denominadas como lesiones de la neurona inferior. La lesin
de cualquiera de estos tipos de neurona produce trastornos de la motilidad que pueden ir desde
su limitacin, o paresia, hasta su desaparicin o parlisis. Las alteraciones de la lesin de cada
tipo de neurona son variables y su apreciacin clnica es la base para su correcta clasificacin.
Para esta apreciacin debemos tener presente los siguientes principios de los cuales se derivan
como consecuencia las caractersticas clnicas.
1- La neurona inferior acta como centro trfico de las fibras musculares que inerva, lo
cual explica la temprana atrofia y degeneracin muscular resultante de su lesin.
2- La neurona inferior hace parte de los arcos reflejos medulares y su lesin interrumpe
este arco.
3- La lesin de las neuronas superiores, o la interrupcin de las vas descendentes,
suprime los influjos para la ejecucin de movimientos voluntarios, pero ibera a la neurona
inferior de distintos influjos inhibitorios de su accin refleja.
Caractersticas de la lesin de la neurona inferior. Segn las anteriores consideraciones,
se pueden deducir las siguientes caractersticas para la lesin de la neurona inferior:
1- Distribucin de la lesin de tipo radicular o segmentario. Los msculos afectados son
aquellos representados en el segmento medular lesionado. La severidad de la lesin depende
del nmero de neuronas destruidas y de la relacin de inervacin del msculo afectado.
2- Atrofia muscular. Puesto que la neurona es el centro trfico del msculo, hay atrofia
marcada y temprana de las fibras musculares inervadas por las neuronas lesionadas.
3- Prdida de los reflejos. Obviamente hay prdida de los reflejos de los cuales la
neurona lesionada es su rama eferente.
4- Atona. Los msculos afectados pierden su tono, estn flccidos y blandos.
5- Reaccin de degeneracin. Al degenerar la fibra nerviosa, la respuesta muscular al
estmulo elctrico del nervio muestra alteraciones indicadoras del grado de lesin.
6- Fibrilaciones yfascictilaciones. En el proceso de degeneracin nerviosa y muscular,
fibras y fascculos musculares degenerantes presentan a menudo rpidas y sucesivas
contracciones involuntarias de pequea intensidad, que no determinan desplazamientos
articulares.
Caractersticas de la lesin de la neurona superior.
Las lesiones de la neurona superior presentan las siguientes caractersticas diferenciales:
- Tienen distribucin segmentaria. O sea que compromete la ejecucin de los
movimientos de un segmento corporal (brazo, pierna, mano, pie), y no solo la actividad de
fascculos musculares, debido a que las neuronas superiores representan esquemas de
movimientos no de msculos, y por lo tanto hacen en la mdula sinpsis con distintos grupos
musculares, coordinados en su accin para la ejecucin de un movimiento determinado.
2- No hay atrofia primaria del msculo paralizado, puesto que su centro trfico est
indemne. La atrofia aparece con el tiempo, secundariamente a la inactividad, y se designa
como atrofia de desuso.

3- Shock medular. Automatismo medular. Como resultado inmediato de una lesin de la

neurona superior se produce una depresin del funcionamiento medular por debajo del nivel
de la lesin, conocida como shock medular, perodo en el cual los msculos estn flccidos y
paralizados. En un tiempo variable, entre uno y dos meses segn el tipo e intensidad de la
lesin, la mdula recobra su funcionamiento, independiente de los centros superiores,
conocido como automatismo medular, evidenciado por la reaparicin de la actividad refleja.
Adems, los reflejos liberados del control superior, muestran una exaltacin en su respuesta
descrita como hiperreflexia.
Los primeros reflejos en aparecer en el perodo de automatismo medular son los reflejos
de flexin y algunas respuestas patolgicas como el signo de Babinski consistente en la
elevacin del dedo gordo (dorsiflexin) y separacin de los restantes como respuesta al
estmulo de la planta del pie; el mismo tipo de respuesta puede ser obtenido por friccin fuerte
de la piel de la regin tibial (signo de Oppenheim), o por la compresin del tendn de Aquiles
(signo de Schaeffer) o de los msculos de la pantorrilla (signo de Gordon). Luego aparecen los
reflejos tendinosos, hiperactivos como hemos mencionado, y respuestas anormales como el
clonus, que consiste en la produccin de fuertes y sucesivas contracciones musculares en
respuesta a la traccin igualmente sostenida de su tendn, y el reflejo en masa, consistente en
la flexin de los miembros inferiores, sudoracin, miccin y aun defecacin secundariamente
a un estmulo cutneo.
4- Hipertona. La suspensin de los estmulos inhibitorios de los niveles supramedulares
sobre los reflejos del tono, da como resultado una caracterstica hipertona muscular, que en
sus grados mayores se refiere como espasticidad.
5- Contracturas en flexin o en extensin. En casos de seccin medular crnica, el
diferente grado de contraccin de los msculos flexores o extensores determina en los
pacientes posiciones rgidas, siendo ms frecuentes las contracturas en extensin en
paraplgicos de larga data, y cuando la seccin no es completa.
B- Alteraciones sensitivas
Las secciones medulares completas producen, obviamente, la prdida de todo tipo de
sensibilidad en los dermatomas caudales al segmento lesionado. Las secciones incompletas,
por el contrario dan sntomas referibles al funcionamiento de los distintos fascculos
lesionados.
Lesin de los cordones laterales. En la clnica el estudio cuidadoso de la sensibilidad
cutnea da claramente el nivel de una lesin medular que interrumpe los fascculos
espinotalmicos laterales, si tenemos presente que ellos trasmiten la exterocepcin del lado
opuesto del cuerpo, y que su cruzamiento se produce en el mismo segmento de la entrada de
las fibras perifricas.
Lesiones de los cordones posteriores. Se caracteriza por la prdida de la sensibilidad
propioceptiva consciente, y por una prdida de la sensibilidad tctil epicrtica por debajo del
nivel de la lesin y en el mismo lado de esta. La prdida de la sensibilidad tctil epicrtica con
preservacin de la sensibilidad dolorosa y trmica, es caracterstica de la lesin de los
cordones posteriores, y se conoce como disociacin tabtica de la sensibilidad, por ser
caracterstica de la tabes dorsal is.
Sndrome de Brown.Sequard. Es el cuadro clnico resultante de una hemiseccin
medular, o de un proceso que comprima o lesione una mitad de la mdula. En l,
caractersticamente se presenta parlisis del tipo de neurona superior y prdida de la
propiocepcin consciente en el mismo lado de la lesin, y prdida de la exterocepcin (dolor y
temperatura) en el lado opuesto y caudal-mente al segmento lesionado. Dependiendo del
tamao de la lesin medular, habr una zona de parlisis de tipo de neurona inferior,
acompaada de anestesia de tipo radicular, que comprende todos los tipos de sensibilidad, al
mismo lado de la lesin, correspondiendo con el segmento lesionado, y por encima de sta,
una delgada banda de hiperestesia generalmente pasajera (Fig. IX-1).
C- Alteraciones vegetativas
Los centros medulares de la inervacin de la vejiga, el recto y los rganos genitales se
encuentran en los segmentos 52, S3, S4 y SS. Sobre ellos actan niveles superiores de
coordinacin por medio de vas descendentes, que en el caso del control voluntario de la
miccin, hacen parte de los fascculos corticoespinales laterales. Describimos en esta seccin
los mecanismos medulares de control visceral, para dar una visin de conjunto del cuadro de
lesin medular, aunque en captulos posteriores se describen los detalles de la inervacin
vegetativa (captulo XIII).
Control nervioso de la miccin. El acto de la miccin se inicia con la inhibicin
voluntaria del tono del esfnter externo de la uretra y el descenso del diafragma plvico. Los
impulsos para estas acciones discurren por el nervio pudendo (S2, S3, S4), y dan como

resultado el llenamiento de la primera porcin de la uretra (Fig. IX-2). Se desencadena luego

la contraccin del msculo detrusor de la vejiga mediante un reflejo que tiene como va
eferente las neuronas de los ganglios sacros, receptores de los estmulos de distensin de la
vejiga y de la uretra, y cuya va eferente son las neuronas presinpticas de los segmentos S2,
S3, y 54, que forman los nervios hipogstricos o plvicos, y las neuronas postsinpticas
parasimpticas de la pared vesical.

A ms de la anterior inervacin parasimptica, la vejiga recibe inervacin simptica, de

los segmentos torcicos inferiores y lumbares superiores. Estas fibras llegan a su destino a
travs del nervio presacro, y aunque sus acciones en el mecanismo de la miccin no estn
completamente definidas, es probable que tengan una accin estimulante de la contraccin del
detrusor e inhibicin del esfinter uretral.
Una destruccin de los segmentos sacros de la mdula o de los nervios hipogstricos
produce, en consecuencia, una parlisis tona de la musculatura vesical, con retencin urinaria
y paso de la orina solo por rebosamiento. Este tipo de alteracin recibe el nombre de vejiga
neurognica flccida (Fig. IX-3).
Cuando, por el contrario, los centros vegetativos medulares estn indemnes, pero sus
conexiones supramedulares estn lesionadas en forma bilateral, hay prdida de la fase
voluntaria de la miccin. El paso de orina en estos casos se produce de una manera refleja, por

el aumento de la presin intravesical, aun con pequeos volmenes de lquido.

Caractersticamente, la vejiga muestra paredes gruesas y contraidas y recibe el nombre de
vejiga neurognica espstica (Fig. IX-4).
Una tercera variedad de alteracin de la actividad vesical se produce por lesin de las
vas aferentes vesicales (ra[ces dorsales o cordones posteriores de la mdula sacra). En esta
eventualidad, la vejiga, conocida como vejiga desaferenciada o vejiga paraltica sensitiva,
(Fig. IX-5), pierde la contraccin refleja originada por la distensin de su pared, se distiende y
puede llegar a almacenar hasta dos litros de orina sin que el paciente sienta dolor o deseo de
orinar. En estos casos la orina pasa solo por rebosamiento muchas veces sin que el paciente
sea consciente de ello.
Los centros medulares del control de la defecacin se encuentran igualmente en los
segmentos S2, S3 y S4. El acto de la defecacin se inicia con la relajacin voluntaria del
esfnter externo del ano, inervado por el nervio pudendo. Una destruccin de los segmentos
sacros se traduce, en consecuencia, en una parlisis del esfnter con incontinencia de materias
fecales. Cuando la lesin medular es superior a estos segmentos, la defecacin se logra
mediante una contraccin refleja de la musculatura intestinal, originada por dilatacin de la
ampolla rectal.
Los centros de los reflejos vasomotores que constituyen el sustrato de la ereccin
asientan, lo mismo que los anteriores, en la regin sacra y se pierden con lesiones a este nivel.

Por lesiones medulares bilaterales en niveles superiores, los reflejos se conservan, y pueden
ser desencadenados por estmulos sensitivos de la regin genital, pero obviamente no sern

influidos por estmulos psicolgicos.

Las secciones medulares completas por encima de D9 producen prdida de la sudoracin
por interrupcin de las vas de control central de dicha accin. Hay tambin prdida del
control vasomotor, que se traduce en hipotensin, sobre todo de tipo postural, observable durante la movilizacin pasiva del paciente.
Las lesiones a nivel del Dl y D2 se acompaan generalmente del sndrome de Horner o
de Claude Bernard-Horner, consistente en enoftalma, ptosis del prpado superior, miosis,
anhidrosis y vasodilatacin del mismo lado, por lesin de la va simptica originada en la
columna intermediolateral de los segmentos mencionados (Fig. IX-6).
Lesiones trficas. A ms de la atrofia muscular, sealada en casos de lesin de la neurona
inferior, las lesiones medulares se acompaan a menudo de otros tipos de alteraciones trficas
de la piel y de los huesos, como lceras, fracturas y deformaciones articulares. De especial
inters es la mencin de las lceras de decbito, producidas por la compresin continuada de
las salientes seas, como el trocnter mayor, o el sacro, en pacientes inmovilizados.
ENFERMEDADES DE LA MEDULA ESPINAL
Como manifestamos en la presentacin de este libro no es nuestro propsito dar una
descripcin de cada una de las entidades mencionadas sino de hacer nfasis en su correlacin
anatmico-funcional, como medio de dar al estudiante una introduccin analtica al diagnsco
neurolgico. A continuacin consideraremos, en su orden, los siguientes temas: 1- Secciones
medulares; II- Compresiones medulares; III- Enfermedades que afectan las neuronas motoras
y IV- Enfermedades que comprometen los fascculos medulares.
1- Secciones medulares.
Las secciones medulares pueden ser producidas por heridas penetrantes al canal
vertebral, por bala, por lesiones secundarias o dislocaciones vertebrales, por procesos
inflamatorios (mielitis) de distinta etiologa, o por alteraciones vasculares. En cualquier
instancia se produ
cen secciones completas o incompletas de las vas medulares, y una destruccin ms o menos
extensa de la substancia gris medular. Una seccin completa de la mdula produce una
prdida de los movimientos voluntarios y de todos los tipos de sensibilidad en los segmentos
corporales caudales al nivel de la lesin. La gravedad de una lesin depende por tanto del
grado de seccin producido y del nivel del segmento lesionado. As, una seccin completa por
encima de CS va a producir parlisis de las cuatro extremidades, o cuadriplegia, y parlisis de
los msculos del tronco y del diafragma; si el compromiso es por debajo de C8, hay parlisis
del tronco y de los miembros inferiores o paraplegia, pero no habr compromiso de los
miembros superiores ni del diafragma, lo que asegura una funcin respiratoria de tipo
abdominal. Si la lesin es lumbar o sacra el compromiso ser de las extremidades inferiores y
de los centros de control vesical rectal y genital con las caractersticas que hemos descrito.
II- Compresiones medulares.
Son producidas por procesos que ocupan espacio, bien sea dentro de la mdula misma
(procesos intrnsecos), o fuera de ella, en el canal vertebral (procesos extrnsecos). Se
comprende que estos ltimos pueden locaIizarse dentro de los espacios menngeos, o fuera de
ellos, en relacin con el hueso y los ligamentos vertebrales.
Clnicamente las compresiones medulares se comportan como secciones de instalacin
progresiva, con parlisis o paresis de tipo espstico por debajo del nivel de la compresin y
con dficit sensitivos segn los fascculos comprometidos. Generalmente son aparentes
tambin las lesiones de la neurona motora inferior y los signos de irritacin o destruccin
radicular, como dolor o anestesia, correspondientes al segmento lesionado. El reconocimiento
de estos ltimos signos y sntomas es de particular importancia, ya que son indicios claros de
la localizacin de la lesin.
lnicialmente la compresin no produce seccin de las fibras y el defecto se conoce como
una seccin fisiolgica, que puede regresar al suprimir la causa; cuando la compresin es,
sin embargo,lo suficientemente intensa y sostenida, puede determinar la seccin anatmica
irreversible.
Las compresiones intrnsecas de la mdula son debidas principalmente a tumores
intramedulares, siendo ms frecuentes los ependimonas, que asientan de preferencia en la
regin del cono medular. Le siguen en orden de frecuencia los astrocitomas, los
oligodendrogliomas, los tumores vasculares, los lipomas y los tumores metastsicos de
distinto origen.
Como causas extrnsecas intramenngeas estn los tumores menngeos (meningiomas);
los neurofibromas originados en las races medulares y la invasin metastsica. Tambin
puede ser la compresin menngea debida a procesos inflamatorios menngeos de distinta
etiologa (sifiltica, mictica, etc.).
Las causas de compresin medular extramenngea se relacionan principalmente con
lesiones de las vrtebras o del disco intervertebral.

En casos de fractura vertebral, los fragmentos seos, o en casos de luxacin el cuerpo

vertebral completo, pueden desplazarse hacia atrs y producir desde una ligera compresin
hasta la seccin medular completa aguda. De igual manera, la salida o protrucin del ncleo
pulposo, que normalmente ocupa el centro del
disco intervertebral, hacia el canal medular, puede comprimir tanto las races como la mdula,
produciendo distintos cuadros clnicos segn el nivel comprometido. En el captulo X
hacemos una ms detallada descripcin de distintos sndromes ocasionados por la herniacin
del ncleo pulposo.
Por ltimo, los procesos inflamatorios y degenerativos de las vrtebras y articulaciones
vertebrales (espondilosis y osteoartritis de la columna), por engrosamiento a nivel del hueso y
de las articulaciones, puede disminuir considerablemente la luz del canal vertebral hasta llegar
a ser causa de compresin medular. Generalmente en estos casos, a ms de las alteraciones
vertebrales factibles de demostrar radiolgicamente, y de los signos de compresin medular,
pueden ser notorios los signos de compresin radicular.
III- Enfermedades que afectan las neuronas motoras.
Como ejemplo de ellas est la poliomielitis aguda, enfermedad infecciosa causada por un
virus neurotropo que destruye las neuronas motoras, bien sea del asta anterior medular o de los
ncleos motores del tallo cerebral o de ambos, con la consiguiente parlisis y atrofia de los
msculos denervados. Es ms frecuente en los nios, y si no es mortal, deja lesiones atrficas
y de falta de desarrollo, asimtricas y de intensidad variable en el tronco y en las
extremidades.
Esclerosis lateral amiotrfica. Se caracteriza por la degeneracin progresiva de las
neuronas motoras tanto en la corteza cerebral como en los ncleos motores del tallo cerebral y
de la mdula espinal. Es una enfermedad degenerativa de etiologa oscura. En varias ocasiones
se ha constatado una transmisin hereditaria, probablemente debida a un gen autosmico de
dominancia irregular.
La lesin de la neurona inferior determina atrofia de muy distintos grupos musculares
con fasciculaciones y fibrilaciones, mientras que la lesin de la neurona superior se manifiesta
por hiperton <a, aumento de los reflejos profundos y respuesta extensora plantar (signo de
Babinski). La lesin de los ncleos motores del tallo cerebral determina la parlisis de la
musculatura facial, de los msculos masticadores, de la deglucin y de la lengua, cuadro
conocido como parlisis pseudobulbar. La entidad puede adoptar, distintos tipos clnicos
segn el predominio de sus manifestaciones; as, unas veces predomina la forma
pseudobulbar, otras veces se circunscribe a la extremidad distal de la mdula, dando una
forma hemipartica; otras se limita a los miembros superiores y aun hay casos en que
predomina el trastorno en las neuronas motoras superiores, configurando la llamada esclerosis
lateral primaria.
Es caracterstico de la enfermedad el respeto por las vas sensitivas y cerebelosas y por la
falta de compromiso de las neuronas de control esfinteriano.
Atrof ja muscular progresiva. Se caracteriza por la degeneracin difusa de las neuronas
motoras del asta anterior medular con la consiguiente parlisis y degeneracin de las masas
musculares. Se reconocen dos variedades, segn el tiempo de aparicin de la enfermedad; una,
la enfermedad de Werdnig-Hoffman, se manifiesta en la primera infancia, y aun desde el
nacimiento. Los nios afectos son flccidos, atnicos e inmviles, y demuestran falta de
desarrollo muscular. Pueden estar comprometidos los ncleos de los pares craneales, en
especial el
del hipogloso, lo que se manifiesta por las fasciculaciones y atrofia de la lengua. La segunda
variedad es la atrofja muscular progresiva de tipo juvenil, o enfermedad de Kugelbert y
Welander, de aparicin en la segunda dcada, con debilidad y atrofia progresivas de los
msculos de las cinturas escapular y plvica. En esta variedad no hay por lo general
compromiso de los pares craneales. Ambas enfermedades son de naturaleza hereditaria, general mente transmitidas como caractersticas autosm cas recesivas.
Siringomielia. Es una entidad de la edad adulta que se caracteriza por la presencia de
cavidades intramedulares que producen una destruccin ms o menos extensa en la substancia
gris, en la vecindad del canal central. En la pared de la cavidad hay destruccin de fibras y
neuronas y proliferacin de elementos gliales. Para algunos la siringomielia es una anomala
del desarrollo; para otros es el resultado de procesos inflamatorios o traumticos, y an, otros
la consideran el resultado de accidentes vasculares o de procesos neoplsicos. Se caracteriza
clnicamente por la parlisis de tipo neurona inferior en los miotomas correspondiente a los
segmentos lesionados, que son predominantemente los cervicales, origen de la inervacin del
miembro superior, y por un cuadro sensitivo tpico, caracterizado por la prdida de la
sensibilidad al dolor y la temperatura sin alteracin de la sensibilidad profunda y tctil en los
dermatomas lesionados, conocido como disociacin siringomilica de la sensibilidad. La

prdida de la sensibilidad al dolor y la temperatura, es debida a la lesin de las fibras decusantes en su paso por la substancia gris.A ms de los trastornos motores y sensitivos son
constantes en la entidad los trastornos trficos de las reas lesionadas, con destrucciones seas
y articulares y aun amputaciones espontneas de las porciones distales de las extremidades.
IV- Enfermedades que comprometen los fascculos medulares.
1- Degeneracin de los cordones posteriores.
Tabes dorsalis. Es una manifestacin tarda de la infeccin lutica. Con los actuales
medios terapeticos, su incidencia ha disminuido notoriamente y es al presente de rara
observacin. Se caracteriza por la degeneracin de las races y cordones posteriores de la
mdula con la prdida de la sensibilidad propioceptiva y tctil discriminativa del tronco y las
extremidades. No hay por el contrario compromiso alguno de la sensibilidad al dolor y la
temperatura, lo que configura la llamada disociacin tabtica de la sensibilidad. La prdida de
la sensibilidad profunda origina un cuadro de incoordinacin motora conocido como ataxia
sensitiva. En los miembros inferiores sta se manifiesta por cambios caractersticos en la
marcha, descritos vivamente por Dejerine de la siguiente manera: los movimientos son
bruscos durante la marcha; el pie se levanta ms alto y ms sbitamente y cae de la misma
manera golpeando el suelo con el taln. Se dice que el paciente talonea. En estados ms
avanzados las piernas se lanzan bruscamente hacia arriba y afuera como las de un payaso. La
marcha no es en el atxico un acto automtico, reflejo; se convierte poco a poco en un acto
consciente y voluntario. El paciente marcha con la cabeza inclinada hacia adelante y abajo;
mira el suelo, mide sus esfuerzos, y por la vista, vigila los resultados. Finalmente la marcha
se hace imposible.
La ataxia de los miembros superiores es ms tarda y se manifiesta por dificultad en la
ejecucin de movimientos finos y medidos, como en la prueba de tocar, sin la ayuda de la
vista, la punta de la nariz con la punta de un dedo, o en el acto de escribir.
La incoordinacin de la esttica del individuo, se pone de presente mediante el signo de
Romberg: con los ojos abiertos, el tabtico es capaz de mantenerse de pie con los pies Iuntos;
pero si se le pide cerrar los ojos, pierde el equilibrio, oscila y aun llega a caer.
La degeneracin de los cordones posteriores causa tambin la desaparicin de los reflejos
tendinosos y determina hipotona muscular, manifiesta por la flaccidez de las masas
musculares y la hiperextensibilidad de las articulaciones. Varios signos indican la prdida de
la sensibilidad profunda; as, hay apalestesia, insensibilidad a la compresin del tendn de
Aquiles, del testculo (signo de Pitres) o del globo ocular. La anestesia visceral, con
insensibilidad a la distensin vesical y rectal, es causa de incontinencia en los pacientes. Por el
contrario, la irritacin inflamatoria de las races posteriores origina crisis dolorosas
intenssimas, irradiadas a lo largo de los nervios cutneos o viscerales. Entre estas ltimas se
describen las crisis gstricas, vesicales, testiculares, farngeas etc., caracterizadas por dolores
intensos referidos a estas vsceras y de varios das de duracin.
Degeneracin combinada de la mdula. Se describe con este nombre la degeneracin
subaguda de los cordones posteriores y laterales de la mdula, resultante del dficit de
vitamina B12, bien sea debida a carencia en su aporte o a su deficiente absorcin. Est
frecuentemente asociada a la anemia perniciosa o a la gastritis crcSnica, ya que para la
absorcin de la vitamina se requiere el factor intrnseco producido en la mucosa gstrica. La
enfermedad se inicia por parestesias en las partes distales de las extremidades, en forma de
embotamiento, hormigueo o quemazn, y al dficit de la sensibilidad al dolor y la
temperatura, debido al compromiso de los nervios perifricos. La lesin de la va piramidal
determina hipertonicidad muscular, respuesta plantar en extensin y dificultad en la ejecucin
de los actos voluntarios. Esta ltima actividad est comprometida igualmente por la prdida
del sentido de las posiciones, propia de la lesin de los cordones posteriores, y el paciente se
ve pronto impedido para caminar.
El comportamiento de los reflejos puede ser variable, pues mientras que algunos
muestran exaltacin secundaria a la lesin piramidal, como el reflejo patelar, en otros estn
abolidos por el compromiso distal de los nervios, o de los cordones posteriores.
La enfermedad no se limita a la mdula espinal sino que puede mostrar lesiones
degenerativas en la substancia blanca cerebral, determinante de cambios psicolgicos, como
confusin y demencia, y dao de los pares craneales, especialmente en el nervio ptico.
En casos de pelagra, enfermedad producida por dficit carencial de cido nicotnico,
tambin se ha demostrado degeneracin de los cordones laterales y posteriores y degeneracin
de neuronas corticales.
Paraplegia espstica familiar o enfermedad de Little. Esta condicin se caracteriza por la
falta de desa
rrollo de los fascculos corticoespinales determinante de la paraplegia de tipo espstico que da
el nombre a la entidad. Tambin pueden observarse grados diversos de defecto de otros

fascculos medulares, especialmente en los cordones posteriores. Su incidencia es rara y se

trasmite como un rasgo hereditario, con distintos modos de transmisin ya que se ha descrito
su transmisin dominante, recesiva o aun como ligada al cromosoma X. Clnicamente el nio
muestra debilidad y espasticidad progresiva de los miembros inferiores, con exaltacin de los
reflejos y respuesta plantar en extensin. La marcha se dificulta, y por la espasticidad de los
aductores y flexores del muslo, en cada paso la rodilla se sobrepone a la del lado opuesto
originando la llamada marcha en tijera.
Ataxia de Friedreich. Es como la anterior una enfermedad hereditaria, que se manifiesta
desde la infancia; y con diversos tipos de transmisin gentica. Se caracteriza por la
degeneracin predominante de las neuronas de la columna dorsal (ncleo de Clark) y de los
fascculos espinocerebelosos a la cual se asocia la degeneracin de los fascculos
crticoespinales laterales y los cordones posteriores, sobre todo en la regin media del cordn.
Clnicamente se caracteriza por la presentacin de un cuadro generalizado de
incoordinacin motora, con marcha atxica, incoordinacin en los miembros superiores y
dificultad para la enunciacin de la palabra, que llega a ser ininteligible. La lesin de los
fascculos crticoespinales, es causante de debilidad y de respuesta plantar en extensin,
mientras que el dficit de los cordones posteriores determina la prdida del sentido de las posiciones y la disminucin o desaparicin de los reflejos tendinosos.
Evidentemente en la enfermedad se presenta destruccin de grupos neuronales del asta
anterior, lo que determina, por atrofia de grupos musculares, posiciones anormales de la mano,
del pie o de la columna. As, es frecuente la observacin temprana del pie cavo, por atrofia de
los msculos de la pierna y en la columna es frecuente la escoliosis, como manifestacin de la
degeneracin de msculos paravertebrales.
La degeneracin de las vas espinocerebelosas se acompaa de degeneracin o alteracin
funcional del cerebelo, y origina sntomas cerebelosos, como el nistagmus, la dismetra y la
disartra.
Esclerosis mltiple. Es una entidad de etiologa desconocida y de patognesis oscura. Se
caracteriza por la aparicin de parches de desmielinizacin en la substancia blanca del sistema
nervioso central con las alteraciones funcionales propias de los fascculos afectados. Puede
por lo tanto adoptar mltiples formas o manifestaciones inespecficas. Generalmente estas
zonas de desmielinizacin,oplacas, se encuentran en distintos estados de evolucin. En
casos agudos hay grados variables de degeneracin de la mielina aunque por lo general el
axon no est afectado; en algunas de ellas hay regeneracin de las vainas, y en otras, hay un
proceso de cicatrizacin con proliferacin glial. En los casos ms graves puede haber
destruccin del tejido con formacin de quistes. La Fig. lX-7 muestra extensas placas caractersticas de la entidad en distintos niveles medulares.

CAPITULO X
SISTEMA NERVISO PERIFERICO
Nervios espinales. Las races anteriores y posteriores de cada segmento medular se unen
para formar el nervio .espinaLque sale por el agujero ntervertebral propio de cada segmento.
En la regin dorsal, los nervios espinales se continan por el espacio interostal como los
nervios intercostales que, con una clara distribucin metamrica, dan inervacin a las paredes
del trax y abdomen. (Figs. X-1-2 y 3). En las regiones cervical, lumbar y sacra los nervios
espinales forman los plexos cervical, braquial, lumbar y sacro y se distribuyen en el cuello,
miembro superior y miembro inferior, respectivamente (Fig . X-7). En el presente captulo
damos una revisin somera de la composicin y distribucin de los plexos, haciendo nfasis
en su representacin segmentaria dermatmica y miotmica, anotando los reflejos de mayor
valor en su investigacin clnica y las alteraciones principales resultantes de la lesin de los
distintos nervios.

PLEXO CERVICAL (Fig. X-4)

Est formado por las ramas ventrales de los cuatro primeros nervios cervicales. Cada
nervio, con excepcin del primero, se divide en ramas ascendentes y descendentes que, unidas
entre s, forman tres asas superpuestas. Las ramas de distribucin del plexo son unas sensitivas
para la piel del cuello (nervios occipital menor, auricular mayor, transverso del cuello y los
nervios supraacromiales y supraclaviculares) (Fig. X-5); ramas motoras para los msculos del
cuello, (hioideos, prevertebrales, trapecio y esternocleidomastoideb) y una importante rama
descendente para el diafragma, el nervio frnico, de gran importancia en los movimientos
respiratorios. En el cuadro X-1 se explica la distribucin muscular del plexo cervical.
El estudio clnico del plexo cervical, se refiere al examen de los movimientos de la
cabeza, del hombro y del diafragma. En relacin con la cabeza se analizan los movimientos de
flexin, extensin, inclinacin lateral y rotacin a izquierda y derecha. El examen del hombro
incluye la inspeccin del trapecio y su funcin de aproximacin, elevacin y depresin del
hombro y la elevacin del brazo por encima de la horizontal (Fig. X-6). Recordemos que en la
elevacin del brazo intervienen primero el supraespinoso, que inicia el movimiento, y el
deltoides que lleva el brazo hasta los 90 grados; su continuacin se debe al del movimiento
pendular que el trapecio y el serrato mayor producen sobre el omoplato, mediante el cual la
cavidad glenoidea es dirigida hacia arriba.
Nervio frnico. Siendo el diafragma el principal msculo respiratorio, corresponde al
nervio frnico una funcin principal en el control de la respiracin. Durante la inspiracin el
diafragma desciende en el abdomen, en la llamada respiracin abdominal, para aumentar la
capacidad de las cavidades pleurales. Cuando hay parlisis del diafragma, por parlisis de
ambos frnicos, la respiracin depende exclusivamente de la breve excursin de las costillas, o
respiracin torcica. Cuando hay lesin de un solo nervio el hemidiafragma del mismo lado
asciende en la cavidad pleural y el pulmn descolapsa.

PLEXO BRAQUIAL (Fig. X-7)

Est formado por las ramas anteriores de los nervios espinales C4-5-6-7-8 y Ti. Sus ramas
colaterales dan inervacin a los msculos del hombro y msculos pectorales y sus ramas
terminales se distribuyen en el miembro superior. En la Fig. X-7 se esquematiza la
configuracin y distribucin del plexo, segn la cual los nervios espinales C4-5 y 6 se unen
para formar el tronco primario superior; el nervio C7 constituye el tronco primario medio y los
nervios C8 y Ti forman el tronco primario inferior. Los troncos primarios se dividen en ramas
anteriores y ramas posteriores; las tres ramas posteriores se unen y configuran el tronco
secundario posterior, del cual se originan dos ramas terminales, el nervio axilar y el nervio
radial. Las ramas anteriores de los troncos primario superior y medio se unen para formar el
tronco secundario superior o lateral del que se originan el nervio musculocutneo y una rama
que contribuye a formar el nervio mediano.
A su vez, la rama anterior de divisin del tronco primario inferior, por una parte da origen a
los nervios ulnar (o cubital), cutneo braquial interno, cutneo antebraquial interno y por otra
contribuye a la formacin del nervio mediano.
En el cuadro X2, se resume la distribucin del plexo, los nervios por l inervados y las
funciones que stos desempean y en la Fig. X-8 se muestra su distribucin sensitiva.

Lesiones de los nervios del plexo braquial.

Nervio axilar (o circunflejo) (Fig. X-9) - (C5-6). Rama del tronf~ 3dario osterior del
plexo braquial. Da inerva~Tbii sensitiva a la piel de la regin externa del hombro e inerva los
msculos deltoide y teres menor (redondo rneno. Las lesiones del nervio dan solo una
pequea zona de anestesia en la regin de insercin humeral del deltoides y se manifiestan
principalmente por la dificultad en la abduccin del brazo hasta la horizon~ por la atrofia del
msculo deltoides.
Nervio radial (C6-7-8Ti). De la axila pasa a la cara posterior del brazo donde sigue el
surco del nervio radial del hmero para alcanzar la porcin lateral del codo. En el brazo inerva
los msculos triceps y ancneoy da ramas para los msculos epicond leos (Fig. X-9).
En el surco bicipital lateral da sus ramas terminales, una rama sensitiva superficial, para
la piel de la regin posterior y lateral del antebrazo y dorsal de la mano y de.los cuatro
primeros dedos (ver Fig. X-9) y una motora, profunda, que se distribuye en los msculos extensores y supinadores de la mano y extensores de los d~d~s.
El nervio radial es frecuentemente lesionado, por sus relaciones de contigidad, en
afecciones de la articulacin del hombro o de la difisis del hmero; son frecuentes tambin
sus compresiones por el uso de muletas o por posiciones anormales como ocurre durante la
anestesia o en estado de ebriedad; o simplemente por heridas o traumas sobre su trayecto.
La lesin del nervio radial se caracteriza por una parlisis de la extensin de los distintos
segmentos del miembro superior, dependiendo el compromiso del nivel de la lesin. Si la
lesin es en la parte superior del brazo o en la axila, habr prdida de la extensin del antebrazo por compromiso del triceps. La lesin en el brazo o en el codo produce la parlisis de los
msculos extensores de la mano y de los dedos, conocida como mano calda o pndola
(Fig. X-9), por la incapacidad de extender, aducir o abducir la mueca; en ella los dedos estn
ligeramente flexionados por la accin no antagonizada de los flexores.
Las alteraciones sensitivas, que indican compromiso de su rama superficial, se
manifiestan principalmente en la cara dorsal de la mano (Fig. X-8-9).

En el examen clnico se estudian tres reflejos cuyas vas se distribuyen en las ramas del
nervio radial, el primero de ellos es el refleio~~ 1.ip rici ital (Fig. X-1O), que se obtiene al
percutir ~1ndn del triceps un poco por encima del olcranon. Para la correcta observacin
del reflejo, el examinador sostiene el codo del paciente en ligera flexin, mientras que el
antebrazo cuelga sin ninguna tensin. Las conexiones medulares de este reflejo se hacen a
nivel del segmento C7. El segundo reflejo es el reflejo braquiorradial (o supinador largo) (Fig.
X-1 1), que se obtiene al percutir el tendn de este msculo en su sitio de insercin en la
apfisis estiloides del radio, con la mano en una posicin intermedia entre la pronacin y la
supinacin. Las conexiones centrales del reflejo se hacen en el segmento medular C6. El tercer
reflejo es el del_cubitaLposterior que se obtiene~ al percutir la apofisis estiloides del cbito
con lo cual se obtiene la contraccin del msculo extensor ulnar del carpo (cubital posterior).
Nervio mediano Fig. X-1 2 (C6-7-8-T1). Las dos races de origen del nervio mediano se
unen en la axila por delante de la arteria axilar y junto con la arteria humeral atraviesa el brazo
sin originar ninguna rama. En el antebrazo da inervacin a los msculos pronadores, flexores
del carpo, flexor largo del pulgar, flexor superficial de los dedos y porcin radial del msculo
flexor profundo de los dedos. En la mano, el mediano da inervacin a los msculos de la
eminencia tenar (abductor corto del pulgar, oponente del pulgar, porcin superficial del flexor
corto del pulgar) y a los dos primeros lumbricales.
Las ramas sensitivas del mediano se distribuyen en la palma de la mano con excepcin
de su porcin ms interna y en las caras tanto dorsal como palmar de los dedos, sobre todo en
el ndice y el medio (Fig. X-8), con excepcin del meique

Las lesiones del nervio mediano interfieren con la pronacin del antebrazo, y la flexin y
abduccin de la mano y determinan la desviacin cubital de la misma; hay prdida de los
movimientos de flexin de los dedos ndice y medio y de flexin y de oposicin del pulgar. La
parlisis del flexor largo del pulgar y de los dos haces radiales del flexor profundo se traducen
en la incapacidad para flejar la primera falange de los dedos del pulgar, ndice y medio,
mientras que la parlisis del flexor superficial se manifiesta por la incapacidad para flexionar
la segunda falange. La atrofia de los msculos de la regin tenar origina la llamada mano
plana o mano simiana (Fig. X-1 2). La anestesia es evidente en la palma de la mano pero
sobre todo en la falange distal de los dedos ndice y mediano.
Sindrome del tnel del Carpo. El nervio mediano pasa del antebrazo a la mano a travs
del tnel dePcarpo, espacio estrecho formado por los huesos del carpo y el ligamento anular
anterior del carpo, ocupado tambin por los tendones de los flexores de los dedos. En
ocasiones, sobre todo por presiones continuadas sobre la regin, o por procesos que ocupan
espacio dentro del canal, se puede producir una compresin crnica del nervio, con parlisis y
atrofia de los msculos de la regin tenar y dolor y parlisis en la zona de distribucin sensitiva del nervio en la mano, aunque a veces el dolor se irradia a todo el miembro superior hasta
el hombro. La descompresin del nervio se obtiene con la seccin del ligamento carpiano.

Nervio ulnar (oubital) Fig. X-13 (C8, Ti). Desciende junto~~ia arteria humeral sin dar
ninguna rama en el brazo. En el codo se sita superficialmente sobre el epicndilo medial
(epitrclea), donde puede ser fcilmente lesionado. En el antebrazo da inervacin al flexor
ulnar del carpo (cubital anterior) y a la porcin cubital del flexor profundo de los dedos, cuyos
tendones se insertan en las falanges distales de los dedos cuarto y quinto. En la parte inferior
del antebrazo da una rama sensitiva para la parte interna de la mano y todo el dedo meique, y
una rama muscular para los msculos de la regin hipotejia~ (palmar menor, flexor, abductor
y oponente del meique), los dosIt~mosIurnbrjales~ y todos los iriterses, dorsales y
palmares~el msculo aductor deL~jg~r y a [a porcin profunda del flexor corto del pulgar.
La parlisis del cubital, por lesiones del nervio en la mueca, donde es superficial, da las
siguientes manifestaciones: a) extensin de la primera falange y flexin de la segunda, sobre
todo en los dedos cuarto y quinto por parlisis de los msculos interseos y tercero y cuarto
lumbricales; b) prdida de los movimientos de separacin y aproximacin de los dedos por
parlisis de los msculos interseos y c) prdida de la aduccin del pulgar. La extensin de la
primera falange con flexin de las dos distales y la atrofia de los musculos hipotenares e
interseos origina la llamada mano en garra cubital (Fig. X-13). En sta, la prdida de la
aduccin del pulgar con persistencia de la flexin interlngica se conoce como signo de
Froment.

Debido a la directa relacin de los nervios mediano y cubital en el brazo y en la axila,

pueden ser lesionados conjuntamente dando una suma en las manifestaciones enumeradas para
cada uno; el resultado es la t(pica mano en garra (Fig. X-14), con atrofia de los interciseos y
las eminencias tenar e hipotenar; los dedos muestran hiperextensin de la primera falange con
flexin moderada de las otras dos y el pulgar queda en abduccin permanente. Hay anestesia
en el dorso y en la palma de la mano con persistencia solo de la zona del radial (Fig.X-8).

Nervio musculocutneo (Fig. X-12) (C6-7-8-Tl). Da inervacin a los musculos flexores

d~L~.nk2xazo,. bic~ps y braQuial anteQry toracobr~q~jaL$u distribucin sensitiva se hace
en TWcara anterolateral del antebrazo (ng. X-8).
Las lesiones del nervio se manifiestan como prdida de la flexin y supinacin del
antebrazo y disminucin de la sensibilidad en la cara anterior y lateral del antebrazo.
El reflejo bicipital se establece por las fibras del nervio musculocutneo y el segmento
medular C5. Se obtiene por la percusin del tendn del biceps en el codo, manteniendo el
antebrazo en ligera flexin y pronacin. (Fig. X-15).
Nervio torcico y largo (nervio del serrato mayor o anterior). Es una larga y gruesa rama
colateral del plexo braquial, originada de los nervios espinales C5-6 y 7. 5~.jes~i~oduce la
parlisis del msculo serrato mayor o antrlor y se traduce por elevacin del borde medial de
la esc7pula, dando la imagen conocida como escDula alata y por la imposibilidad de
elevar el brazo por encima de la horizontal, accin para la cual es complementario del
msculo trapecio.
Lesiones de los troncos del plexo braquial. Por su localizacin anatmica, los diferentes
troncos del plexo braquial estn expuestos a lesiones en distintas circunstancias: as, los
troncos superiores del plexo, C5-6, pueden ser lesionados por tracciones del miembro superior
o por golpes o heridas en la regin inferior del cuello. Especialmente expuestas estn estas
ramas en distintas maniobras obsttricas que producen estiramiento del cuello del nio. Esta
lesin produce la llamada parlisis de Erb, manifiesta por una extremidad colgante, que no
puede elevarse por destruccin de las fibras del nervio axilar y del nervio supraescapular, que
dan inervacin a los msculos abductores, deltoides y supraespinosos. Tambin hay parlisis
de los msculos biceps braquial y braquial anterior con la consiguiente prdida de flexin y
supinacin del antebrazo y por ello la mano aparece en pronacin (mano en propina de
portero). Tan extensa parlisis del miembro superior contrasta con la normalidad de los
movimientos de los dedos (Fig. X-16).
En otras circunstancias, por ejemplo como consecuencia de lesiones de clavcula o
hmero o por la ejecucin de maniobras obsttricas que producen traccin del hombro hacia
arriba, se pueden producir lesiones en las ramas inferiores del plexo, C8-T1, que se
manifiestan por parlisis y atrofia de los pequeos msculos de la mano, de los flexores y
extensores largos de los dedos y por anestesia en la regin interna del brazo y del antebrazo.
Este tipo de lesin se conoce con el nombre de parlisis de Klumpke.
Sndrome del escaleno anterior. Sndrome de la costilla cervical.

Los troncos primarios del plexo braquial, a su emergencia del canal vertebral quedan
situados etre los msculos escaleno medio y escaleno anterior que pasa a insertarse en la
primera costilla. En este estrecho intersticio osteomuscular, tanto los troncos nerviosos como
la arteria subclavia que los acompaa, estn expuestos a la compresin, bien sea por espasmo
o por hipertrofia de los msculos. En otras ocasiones la existencia de una costilla cervical, que
puede ser unilateral o bilateral, contribuye a estrechar ms el paso de los nervios y la arteria.
En ambas circunstancias se produce un cuadro clnico similar caracterizado por dficit
circulatorio y por dolor en el miembro superior, desencadenado generalmente por el ejercicio
o por elevacin prolongada de la extremidad. Con la cronicidad de la compresin se puede
llegar a la hipoestesia, a la debilidad y aun a la atrofia de los msculos del miembro superior.
Existen en el examen clnico varias maniobras que sirven para hacer notar la compresin
de la arteria; tales son la prueba de Allen, la de Adson y la Halstead1 en las que se examina el
pulso radial en distintas posiciones de la cabeza y del miembro superior. En l~prueba_de
Allen, al paciente, con el antebrazo flejado hasF los 90 grados se le eleva el brazo hasta la
horizontal mientras que su cabeza gira al lado opuesto. En la maniobra de Adson se palpa el
pulso radial que cuelga a lo largo del cuerpo mientras que la cabeza gira al mismo lado y el
paciente hace una profunda inspiracin. En la de Halstead se palpa el pulso radial durante la
traccin sostenida de la mano hacia abajo, mientras que el paciente gira la cabeza hacia el lado
opuesto. En cualquiera de estas maniobras, la disminucin de la intensidad del pulso indica
compresin importante de la arteria subclavia.
PLEXO LUMBAR (Fig. X-17)
El plexo lumbar est formado por las ramas anteriores de los cuatro primeros nervios
lumbares; el primero de ellos da origen a tres nervios sensitivos para la de la regin abdominal
inferior y regin inguinal: nervios iliohipogstrico, ilioinguinal y genitofemoral. Del segundo
y tercero nervios espinales se origina igualmente otra gruesa rama sensitiva, el nervio cutneo
femoral lateral, que da inervacin a la regin anteroexterna del muslo (Fig. X-1 8). De los
nervios lumbares segundo, tercero y cuarto se originan dos nervios, el femoral o crural y el
obturador, que inervan los msculos de la regin anterior e interna del muslo. El nervio
femoral da as mismo inervacin sensitiva a la cara anterior e interna del muslo, de la pierna y
del pie (Fig. X-18).

En el cuadro X-3 se describe la distribucin motora del plexo lumbar.

Nervio femoral (o crural) (L2-3-4) (Fig. X-19). Es la mayor rama del plexo lumbar. En
l~Relvis da inervacin al psoas ilaco y en el muslo i7las distintas porciones del cuadriceps y
al sartorio. Siendo los msculos psoas y cuadriceps los flexores del muslo sobre la pelvis, se
comprende la dificultad para la marcha resultante de sus lesiones.
Origina tambin el nervio dos ramas sensitivas, el nervio femoral ~tttn~oantesior, que
se distribuye por la cara anterior del muslo y nervio safeno que da la sensibilidad a la cara
interna d&T pierna y el pie (Fig.X-18).
Uno de los reflejos ms claramente evidenciables en la clnica es el reflejo rotuliano o
patelar, producido por la percusin del tendn rotuliano~ La va del reflejo se establece a

travs del nervio femoral y los segmentos medulares L3-4. La Fig. X-20 ilustra las distintas
formas de estudiar este reflejo.

Nervio femoral cutneo lateral (L2.L3). Es una gruesa rama sensitiva que da inervacin a
la porcin anterolateral del muslo (Fig. X.18). Sale de la pelvis por dentro de la espina ilaca
anterosuperior y debajo del ligamento ilioinguinal; su compresin en esta regin origina un
cuadro doloroso, quemante~en su zona de distribucin, conocido como meralgia parestsica,
para el tratamiento de la cual muchas veces es necesaria la seccin del nervio en el sitio de su
emergencia de la pelvis.

Nervio obturador (L2-L3-L4). Da inervacin a los msculos obtura ~ rectQ jntef-n~

Su_lesin_produce d~e~iffdad en la aduccin del m u~k,. No hay prdida de este movimiento
pues el aductor mayor recibe tambin inervacin del nervio citico. La lesin del nervio se
manifiesta principalmente por sintomatologa dolorosa en la cara interna del muslo, que puede
alcanzar hasta la rodilla.

PLEXO SACRO (Fig. X-21)

Se forma por el tronco lumbosacro (L4-5) y las ramas anteriores de los cuatro primeros
nervios sacros. El plexo origina una serie de ramas para los msculos de la cadera y un ramo
perforante para la piel de la regin gltea. Da tambin tres nervios que salen de la pelvis, el
nervio citico, que se distribuye en el muslo, la pierna y el pie; el nervio femoral cutneo
posterior, que da inervacin sensitiva a la regin posterior del muslo (Fig. X-19) y el nervio
pudendo que inerva los msculos perineales y la piel de perin y de los organos genitales
externos.
Los msculos inervados por el plexo sacro tienen que ver, por una parte, con la esttica
del organismo en la estacin erguida y en la marcha, y por otra, a travs del nervio pudendo,
con la regulacin de los esfnteres anal y vesical. El cuadro X-4 resume la distribucin motora
segmental del plexo.
Nervio lteo superior (L4-L5-S1). Inerva los mscuFs7 ~ie6-neor y mediano,
durante la marcha; al ~1evaisiii extreniidad inferior para avanzar o retroceder, se contraen
los msculos glteos menor y mediano del lado opuesto, con el fin de hacer recaer el peso del
cuerpo sobre la extremidad que asienta sobre el suelo. Esta accin, tan importante en el
mantenimiento del equilibrio del cuerpo durante la marcha, se complementa con la funcin de
los msculos aductores, que se comportan como antagnicos a los glteos. La lesin del
nervio glteo superior se traduce entonces en una marcha inestable y tambaleante.
Nervio glteo inferior (L5-S1-2). Da inervacin al msculo glteo mayor. Las lesiones
del nervio glteo inferior interfieren con la extensin de la cadera (muslo sobre la pelvis), lo
cual dificulta la propulsin del cuerpo hacia adelante durante la marcha, o al subir escaleras o
planos inclinados; hay tambin dificultad o imposibilidad para levantar el cuerpo de la
posicin sentada o en cuclillas.
El nervio citico y sus ramas peronea y tibial (L4-5-S1-2.3) (Fig. X-19). El nervio citico
es el mayor nervio del organismo; est formado por dos troncos, una lateral, el nervio peroneo
y otro medial, el nervio tibial. El nervio sale de la pelvis por la escotadura citica mayor e
ingresa al comportamiento muscular posterior del muslo hasta la regin popltea. Las dos
divisiones del nervio se separan generalmente en el ngulo superior de la fosa popltea,
aunque en ocasiones se encuentran individualizadas en ramas separadas desde su origen en el
plexo.
En la pelvis, la rama tibial da inervacin a los msculos gemelos de la cadera, cuadrado
crural y obturador interno, y en el muslo, la misma rama tibial, inerva la porcin larga del
biceps, el semimembranoso y el semitendinoso y da ramas para el obturador interno y el
aductor mayor, que tambin reciben inervacin del nervio obturador.Nervio tibial posterior. Al
pasar a la regin posterior de la pierna el nervio tibial recibe el nombre de nervio tibial
posterior que inerva los msculos de la regin posterior de la pierna, gastrocnemio, sleo,
tibial posterior, plantar delgado, poplteo, flexor comn de los dedos y flexor propio del dedo
gordo. Al alcanzar el malolo interno el nervio tibial posterior se divide en dos ramas, el

nervio plantar externo y el nervio plantar interno, para dar inervacin a los msculos
intrnsecos de la planta del pie y a la piel de la cara plantar del pie y de los dedos, tanto en su
cara plantar como en su cara dorsal (ver Fig. X-18).
Nervio peroneo comn (citico poplteo externo). Se separa del tibial en el ngulo
superior de la fosa popltea y alcanza la cara lateral de la pierna, rodeando superficialmente el
cuello del peron, donde puede ser fcilmente lesionado y donde origina dos ramas sensitivas,
el nervio cutneo lateral sural y la rama recurrente para la articulacin de la rodilla; tambin
ac el nervio se divide en sus dos ramas terminales, el nervio peroneo superficial y el nervio
peroneo profundo (o tibial anterior). El primero de stos da inervacin a los msculos
peroneos largo y corto y se contina como una rama sensitiva para inervar la cara externa de
la parte inferior de la pierna, y la cara dorsal del pie y de los dedos hasta la segunda falange
(ver Figs. X-18 y 19). El nervio pero-neo profundo (o tibial anterior) da inervacin a los
msculos del compartimiento anterior de la pierna, (tibial anterior, exterior, extensor comn
de los dedos y extensor propio del dedo gordo); pasa luego al pie y da ramas para el msculo
pedio y una rama sensitiva que se distribuye en el primero y segundo dedos (ver Figs.
X-1 8-19).
Lesiones del nervio citico y sus ramas. La mayora de las lesiones del nervio citico son
producidas como resultado de la compresin de las races del plexo sacro a su salida del canal
vertebral o en la regin plvica. Pueden presentarse tambin lesiones directas al nervio fuera
de la pelvis por heridas fracturas y aun por inyecciones aplicadas al nervio o en su inmediata
vecindad. Puede estar tambin comprometido selectivamente en neuritis o hacer parte de una
lesin ms amplia que compromete distintos nervios (polineuritis). La compresin del nervio,
generalmente en su origen, se caracteriza por un cuadro doloroso en su zona de distribucin
segmentaria, o sea en las zonas de distribucin del nervio safeno, el nervio sural y el nervio
peroneo superficial. Debido al similar origen del nervio femoral cutneo posterior y a la
directa relacin anatmica de los nervios en su origen, generalmente en las lesiones del nervio
citico se observa tambin fenmenos sensitivos en la regin posterior del muslo. Por lo
general el dolor se manifiesta, o se agudiza, con el estiramiento del nervio, por lo cual el
paciente conserva en flexin la extremidad afectada. En el examen clnico se utiliza este hecho
para evidenciar el origen del dolor mediante dos maniobras que producen estiramiento de
nervio y que se conocen como signo de Lasegue; en la primera, Fig. X-22, al paciente, en
decbito dorsal, se le pide doblar, o se le dobla el muslo sobre la pelvis; luego el examinador
trata de extenderle la pierna; en la segunda maniobra, con el paciente acostado en decbito
dorsal, el examinador trata de elevarle el miembro inferior en extensin hasta los 90 grados.
En ambos casos el paciente experimenta un fuerte dolor en la zona de distribucin del citico,
antes de completar la maniobra.
Seccin completa del nervio citico. Produce como resultado una pierna intil, con
incapacidad para extender, flexionar, invertir o evertir el pie. La flexin de la rodilla est
igualmente impedida, y solo participan en este movimiento el sartorio y el recto interno; por el
contrario los movimientos del muslo estn conservados lo mismo que la extensin de la
rodilla. Hay atrofia de los msculos de la pierna y prdida de sensibilidad, con excepcin del
territorio del nervio safeno (Fig. X-18).

Lesiones del nervio tibial (posterior). La lesin del nervio tibial se acompaa de una

alteracin sensitiva en la cara interna de la pierna, en la planta del pie, en el taln y en los
dedos (Fig. X-18). La parlisis de los msculos de la pantorrilla produce imposibilidad para la
flexin plantar del pie (imposibilidad para pararse en la punta del pie) con una tpica
alteracin de la marcha en la cual el paciente no separa el pie del suelo sino que lo arrastra de
paso en paso. Hay igualmente prdida de la inversin, y la aduccin del pie. La accin no
antagonizada de los msculos extensores, puede originar un pie talus (Fig. X-23).
La parlisis de los mtisculos intrnsecos de la planta se traduce en imposibilidad para la
separacin y aproximacin de los dedos y su atrofia origina un aumento del puente plantar
conocido como pie cavus. (Fig. X-23).
En las lesiones del nervio tibial, son frecuentes tambin los cambios atrficos y
degenerativos sobre todo en la parte distal de la extremidad (dedos y planta).
El reflejo aquiliano (Fig. X-24) que se obtiene por la percusin del tendn de Aquiles,
tiene sus vas aferentes y eferentes a lo largo del nervio tibial posterior y los segmentos
medulares LS y Si. En las lesiones del nervio citico y tibial posterior el reflejo esta
disminuido o ausente.
Lesiones del nervio peroneo y sus ramas.
Lesiones del nervio peroneo superficial. Se origina del peroneo comn a nivel del cuello
del peron donde puede ser fcilmente lesionado. Su lesin aislada se traduce en impedimento
de la eversin del pie que con el tiempo adquiere una deformacin de tipo equinovaro (Fig. X25). Esta lesin se acompaa de un dficit sensitivo en la parte externa de la pierna y en el
dorso del pie (Fig. X-18).
Lesiones del peroneo profundo (tibial anterior). Sus lesiones producen la prdida de
funcin de los extensores del pie y de os dedos y dan como resultado el pie cado (Fig. X.26),
acompaado de una pequea zona de anestesia en el primer espacio interdseo. La marcha se
dificulta y para efectuarla el paciente eleva doblemente la rodilla, lo que recibe el nombre de
stepage.
Nervio pudendo. Est formado por las races S2, S3 y S4, y tiene componentes motores y
sensitivos, de naturaleza tanto somtica como visceral, que intervienen en el control
esfinteriano y en el funcionamiento genital. Sale de la pelvis internamente al nervio citico y
reingresa a la pelvis contorneando la espina citica para dirigirse hacia adelante e ingresar al
espacio perineal donde da sus tres ramas principales, el nervio hemorroidal inferior, que
inerva el esfnter externo del ano, la mucosa del canal anal y la piel que lo circunda; el nervio
perineal, con ramas motoras para los msculos del perin y ramas sensitivas para la mucosa
uretral, y el nervio dorsal del pene o del cltoris, para la inervacin sensitiva de estos rganos.
Las lesiones del nervio pudendo, se manifiestan en trastornos del control esfinteriano,
como incontinencia urinaria y de materias fecales, o por el contrario tenesmo y dificultad para
la miccin. Las lesiones irritativas pueden originar dolor en el rea de distribucin.

SINDROMES

COMPRESIVOS

DE

LAS

RAICES

MEDULARES.

NERVIOS

MEDULARES ESPINALES.
Uno de los tipos ms frecuentes de patolog<a de las races de los nervios espinales se
debe a la compresin en el sitio de su emergencia por el estrecho agujero intervertebral, y la
etiolog(a ms comn de esta compresin son las herniaciones del ncleo pulposo o los procesos osteoartrticos de la columna.
Hernias del ncleo pulposo. Los cuerpos vertebrales estn unidos entre s por los discos
intervertebrales, formados por un anillo fibroso que encierra en su centro al ncleo pulposo,
formada por tejido cordoide, resto de la notocorda embrionaria y tejido cartilaginoso. El
ncleo pulposo permite movilidad al disco intervertebrl y sobre todo sirve como un
amortiguador de las fuerzas ejercidas sobre la columna. Los cuerpos vertebrales estn unidos
adems por los ligamentos vertebrales anterior y posterior a los que igualmente se fijan los
discos intervertebrales. (Fig. X-27).
Por los procesos degenerativos del anillo fibroso; por esfuerzos de gran intensidad o por
fuerzas ejercidas en posiciones anormales de la columna, como ocurre al levantar un peso con
el tronco flejado, o por una combinacin de los anteriores factores, el ncleo pulposo puede
ser exprimido fuera del anillo, constituyendo la llamada hernia del ncleo. Debido a la
orientacin de la columna, la salida del ncleo se hace generalmente hacia atrs, hacia el
interior del canal vertebral, pudiendo producir compresiones de la mdula o de las races
medulares; por la existencia del ligamento vertebral posterior en la porcin central y anterior
del canal, el material herniado generalmente se desva a un lado produciendo compresin las
races a nivel de un agujero de conjuncin vertebral.
El peso del cuerpo y los esfuerzos por ste realizados son transmitidos a la columna
vertebral, sobre todo a su regin inferior, donde la distribucin de las fuerzas se divide para
cada miembro inferior. Se comprende as que la mayora de las hernias del ncleo pulposo se
produzcan entre la cuarta y quinta vrtebras lumbares (900/o) o entre la quinta lumbar y el
sacro, comprometiendo las races del plexo sacro, de lo cual derivarn su principal
sintomatooga, que generalmente se conoce como citica.
Citica. Puede producirse bruscamente como consecuencia de un esfuerzo o puede
manifestarse insidiosamente durante meses o aos. El dolor local en la columna produce
espasmo de los msculos paravertebrales que conlleva a la escoliosis del lado opuesto al de la
contraccin y prdida de la curvatura lumbar de la columna. El paciente manifiesta dolor
espontneo y a la palpacin en el trayecto del nervio citico (escotadura citica y regin
posterior del muslo) y de sus ramas de distribucin. Este dolor aumenta con los esfuerzos de
tos, la defecacin o con los movimientos que tienden a estirar el nervio como en la maniobra
de Lasegue. Las alteraciones motoras son evidentes sobre todo en los msculos extensores de
los dedos, siendo fcil de demostrar la debilidad en la extensin del dedo gordo, en la
compresin de L4 - 5 o la imposibilidad de caminar en los talones. La debilidad de los
msculos de la pantorrilla se pone de manifiesto por la imposibilidad del paciente para pararse
o caminar en la punta de los pies.

Cuando hay compresin d la raz Si se observa disminucin del reflejo aquilianoy de la

sensibilidad cu
tnea en la cara externa del pie, mientras que cuando la lesin se estab4ece entre L4-L5, no
hay cambios en el reflejo y la alteracin sensitiva se establece en la cara dorsal del pie y del
dedo gordo.
Hernia del ncleo pulposo en la regin cervical. Su frecuencia se calcula entre un 5 y un
100/o comparativamente con la frecuencia de la entidad en otras reglones vertebrales. Produce
dolor y rigidez de los musculos paravertebrales con limitacin de los movimientos de la
cabeza y el cuello, y sintomatolog<a radicular segn el sitio de la compresin. Siendo
laherniacin ms frecuente entre las vertebras C5 y C6, el compromiso corresponde al tronco
primario superior del plexo braquial (C6), que produce dolor e hipoestesia en el dermatoma
C6 (cara externa del hombro, brazo y antebrazo), debilidad del biceps y disminucin del
reflejo bicipital.
La hernia del ncleo entre C4 y C5, sigue en frecuencia a la de C5 - C6. Produce
sintomatologa sensitiva en el dermatoma C5 en las regiones supraacromial y supraclavicular
y debilidad de los msculos pectorales y deltoides.
Menos frecuente es la hernia entre C6 y C7, con compresin de la ra<z C7, o sea el
tronco primario medio del plexo braquial. En este caso la debilidad puede demostrarse
principalmente en el triceps, con disminucin del reflejo tricipital y en menor intensidad en los
msculos extensores de la mano y de los dedos. Las alteraciones sensitivas pueden ser
evidentes en el dermatoma C7.
CAPITULO XI
EL TALLO
ANATOMIA EXTERNA
Est configurado por los derivados del diencfalo, mesencfalo, metencfalo y
mielencfalo embrionarios (Fig. Xl-1). Por quedar el diencfalo incluido en los hemisferios,
haremos su estudio conjuntamente con stos; de igual manera, el cerebelo, derivado del
metencfalo, se ver en un captulo aparte. Analizaremos entonces, en el presente captulo el
bulbo raqu(deo, la protuberancia o puente y el mesencfalo.
Bulbo raqu<deo o mdula oblongada (Figs. Xl-2-3-4). Su borde inferior, sealado por el
nacimiento del primer nervio cervical, se contina insensiblemente con la mdula espinal. Su
extremo superior, ensanchado en forma del bulbo de cebolla, est separado de la protuberancia
por un surco transversal, surco bulboprotuberencial. Su longitud es de 3 cm aproximadamente.
Surcos y fisuras. Los mismos surcos estudiados en la mdula espinal se continan sobre
la superficie del bulbo. La fisura media anterior termina en el surco bulboprotuberencial en un
pequeo fondo de saco, el agujero ciego (foramen secum). El surco medio posterior de la
mdula espinal se hace ac profundo y recibe el nombre de fisura media posterior. En su parte
superior los dos labios de esta fisura se separan ampliamente para formar los bordes laterales
inferiores del cuarto ventrculo. Al separarse estos dos labios y dirigirse dorsal-mente al
cerebelo reciben el nombre de cuerpos restiformes o pednculos cerebelosos inferiores.
Las pirmides y su decusacin. La continuacin de los cordones anteriores medulares son
prominentes en el bulbo y reciben el nombre de pirmides. De la porcin inferior de cada una
de ellas se observa la emergencia de delgados fascculos nerviosos que se dirigen hacia el lado
opuesto, ocluyendo en parte la fisura media anterior. Este entrecruzamiento de fibras recibe el
nombre de decusacin de las pirmides.
Oliva bulbar. En la parte superior de la zona correspondiente a los cordones laterales se
notan unas prominencias semiovales, las olivas bulbares, producidas por la prominencia del
ncleo olivar inferior. Los surcos laterales, anterior y posterior, rodean la oliva y toman
entonces el nombre de surcos pre- y retroolivares.
Fibras arcuatas externas ventrales. Son haces de fibras que, saliendo bien sea de la fisura
media anterior o del surco preolivar, se dirigen dorsalmente sobre la superficie ventrolateral
del bulbo para llegar al cuerpo restiforme.
Tubrculo gracilis y tubrculo cuneatus. Los fascculos gracilis y cuneatus de la
mdula terminan en el tercio inferior del bulbo en los ncleos gracilis y cuneatus. La
posicin de estos ncleos est marcada superficialmente por dos relieves, el tubrculo
gracilis y el tubrculo cuneatus, situados en la extremidad ms rostral de los cordones
posteriores (Fig. Xl-4). El tubrculo gracilis, o clava, seala igualmente el sitio donde el
canal central del bulbo se abre en el IV ventrculo.
Tubrculo cinreo. Un poco por fuera del tubrculo cuneatus hay una prominencia
poco marcada de la superficie dorsolateral del bulbo, llamada tubrculo ci-nereo o

tubrculo trigmino, producida por las fibras de la raz descendente del trigmino.
Tubrculo acstico. Est situado en la cara inferior del cuerpo restiforme, cuando
ste tuerce su curso dorsalmente; est formado por los ncleos cocleares, dorsal y ventral.
La superficie posterior del bulbo enmarcada por los cuerpos restiformes se describir
como el piso del cuarto ventrculo.
Protuberancia anular o puente de Varolio (Figs. Xl-2-3.4). Ventraimente su
superficie est formada por un grueso cuerpo de fascculos nerviosos transversalmente
dispuestos, el brachium pontis o pednculo cerebeloso medio, que dirigido dorsalmente y
cubriendo el cuerpo restiforme, va a terminar al cerebelo.
Surco basilar. La parte ventral del brachium pontis presenta un surco longitudinal,
amplio y poco profundo, en el cual se aloja la arteria basilar.
El borde superior de la protuberancia est separado del mesencfalo por el surco
protuberencial superior.
La superficie dorsal de la protuberancia forma la parte superior del piso del cuarto
ventrculo y con l ser estudiada.

Mesencfalo (Figs. Xl-1.2-3-4). Ventralmente presenta dos gruesas columnas

verticales, los pednculos cerebrales,que penetran a cada lado en el interior del hemisferio cerebral correspondiente. Entre los dos se delimita una fosa profunda, la fosa
interpeduncular, en cuyo fondo existe una serie de agujeros a travs de los cuales pasan
vasos numerosos y salen los dos nervios motores oculares comunes. Esta zona vascular
se conoce como substancia perforada posterior o interpeduncular. Rostralmente los
pednculos estn rodeados por los tractos pticos en su trayecto hacia los cuerpos
geniculados laterales (Fig. Xl-2).La porcin dorsal del mesencfalo est formada por una
placa de substancia blanca, la lmina cuadrigmina, sobre la que hacen prominencia
cuatro elevaciones redondeadas, los tubrculos o col<culos cuadrigminos anteriores y
posteriores.
Cada uno de los col culos cuadrigminos se contina rostral y lateralmente con una
banda de substancia blanca, los pednculos o brazos de los tubrculos cuadrigminos (brachia
cuadrigmina). Los correspondientes a los tubrculos cuadrigminos posteriores terminan en
los cuerpos geniculadQs medios y los correspondientes a los anteriores en los cuerpos gen
iculados laterales.
En las superficies laterales del mesencfalo existen unos surcos longitudinales llamados
surcos mesenceflicos laterales que limitan lateralmente los pednculos cerebrales.
Cuarto ventr(culo (Figs. Xl-4-5). La dilatacin de
la tercera vescula cerebral primaria del embrin (rombencfalo) evoluciona como el cuarto
ventrculo, cavidad situada entre el bulbo y la protuberancia ventral-mente y el cerebelo en su
porcin dorsal. Caudalmente se contina con el canal central del bulbo y la mdula, y
rostralmente con un delgado conducto, el acueducto de Silvio, en el espesor del mesencfalo.
El piso del cuarto ventrculo corresponde a la superficie dorsal del bulbo y la
protuberancia y recibe el nombre de fosa romboidal en razn de su forma. Sus bordes
inferiores estn dados por los tubrculos gracilis y cuneatus y los cuerpos restiformes; sus
bordes superiores son las braquia conjuntivas que unen el cerebelo con el mesencfalo. Los
ngulos de unin de los bordes superiores e inferiores reciben el nombre de recesos laterales
del cuarto ventrculo.

Surco medio. En el centro de la fosa romboidal, un surco longitudinal la divide en dos

porciones simtricas, es el surco medio.
Sulcus limitans. Un poco por fuera del surco medio se aprecia un segundo surco, de curso
irregular pero aproximadamente paralelo al medio, y corresponde al sulcus limitans que divide
las estructuras derivadas de las lminas alar y basal del tubo neural embrionario.
Eminencia media. Entre el surco medio y el sulcus limitans la superficie muestra una
elevacin longitudinal, la eminencia media, cuya parte central prominente, el collculus
facialis, corresponde al ncleo del motor ocular externo y a la rodilla del nervio facial.
Fvea superior y locus ceruleus. Por fuera y hacia arriba del collculus facialis el sulcus
limitans se transforma en una depresin amplia y poco profunda, la fvea superior, que seala
como referencia la localizacin del ncleo motor del trigmino. Hacia la parte superior de la
fvea superior hay una pequea zona azulosa llamada
el locus ceruleus correspondiente al ncleo del mismo nombre.

Fvea inferior. En su extremidad inferior el piso de la fosa romboidal presenta

igualmente una zona deprimida y poco profunda, la fvea inferior, comprendida entre el
sulcus limitans por fuera y el surco medio. Dos pequeos surcos oblicuos de afuera hacia
adentro y convergentes hacia el canal central del bulbo dividen esta rea en tres zonas: una
superior o trgono del nervio hipogloso, que corresponde al ncleo de dicho nervio; una
media, ala cinrea o trgono del neumogstrico recubre el ncleo motor dorsal del vago y una
inferior y lateral que se conoce como rea postrema, ricamente vascu lanzada.
Area acstica. Estras medulares. Por fuera del sulcus limitans la superficie de la fosa
romboidal recibe el nombre de rea acstica en la cual se localizan los ncleos vestibulares y
sobre la cual resaltan, transversalmente dirigidas, las estras medulares que,como parte del
cuerpo restiforme, van al cerebelo.

Techo del IV ventrculo - Tela coroidea posterior. En la mitad rostral de la fosa, entre
ambos pedculos cerebelosos superiores, el techo del ventr(culo est reforzado por una
lmina de sustancia blanca, el velo medular anterior, sobre el cual descansan las primeras
laminilas cerebelosas (Fig. Xl-4). La mitad caudal del techo no presenta este refuerzo y aqu el
epndimo asienta directamente sobre la pa madre, formando una delgada membrana, el velo
medular posterior, extendida entre ambos cuerpos restiformes.

Epndimo y pa del velo medular posterior conforman la tela coroidea posterior de la

cual se forman los plexos coroides del cuarto ventrculo (Fig. Xl-5). Son stos una nutrida
formacin de delgadas papilas que como una banda transversal tendida entre ambos recesos
laterales protruyen del techo del ventrculo. Los plexos coroides del cuarto ventrculo, del
tercer ventrculo y de los ventrculos laterales forman el lquido cefalorraqudeo que
normalmente llena las cavidades del sistema nervioso central y los espacios subaracnoideos.
Orificios de Luschka y de Magendie. Los recesos laterales presentan en su extremidad un
pequeo orificio o agujero de Luschka, que comunica la cavidad del ventrculo con el espacio
subaracnoideo. Igualmente existe un pequeo agujero en la parte media del velo medular
posterior, el agujero de Magendie. Los orificios de Luschka y Magendie permiten la
circulacin del lquido cefalorraqudeo entre las cavidades de los rganos nerviosos y los
espacios subaracnoideos. A nivel de la fosa supraolivar, en el punto de confluencia de bulbo,
protuberancia y cerebelo, conocido como ngulo ponto cerebeloso, se pueden observar la
protrucin de los plexos coroides del cuarto ventrculo a travs de los orificios de Luschka
(Fig. XVII-2).
Cuando se separa el cerebelo del tallo cerebral, se arranca igualmente la tela coroidea de
la superficie posterior del bulbo, quedando solo la parte inicial que seala su insercin como
unas lneas sobre los cuerpos restiformes conocidas como las tenias del cuarto ventrculo, que
confluyen hacia su ngulo inferior y forman una
pequea lmina triangular u bex, extendida entre ambos tubrculos cuneatus.

Origen aparente de los pares craneanos (Figs. Xl-2-3-4). 111-Motor ocular comn. Sale

del mesencfalo a travs de un pequeo surco longitudinal presente en la pared lateral de la

fosa interpeduncular.
IV- Pattico. Es el nico nervio que sale por la superficie dorsal del tallo cerebral. En
efecto su emergencia se nota un poco por debajo de los tubrculos cuadrigminos inferiores,
incluida en el velo medular anterior, en el cual se cruza el lado opuesto al de su origen.
V- Trigmino. Se observan sus dos ra(ces en el tercio superior de la superficie lateral del
brachium pontis.
VI- Motor ocular externo. Emerge a nivel del surco protuberencial inferior encima de la
pirmide.
VIIFacial (e intermedio). Sus dos races salen por el surco protuberencial inferior,
por encima de la diva inferior.
VIII- Auditivo. Formado por dos races, vestibular y coclear. Sale del surco
protuberencial inferior, por fuera del facial.
IXGlosofarngeo. Est formado por una serie de raicillas que emergen de la parte
superior del surco retroolivar.
X- Neumogstrico. Sus raicillas de origen continan las del anterior, en el surco
retroolivar.
XlEspinal. Su rama bulbar emerge del surco lateral posterior, por debajo del
neumogstrico. Su raz espinal asciende desde los primeros segmentos cervicales.
XII- Hipogloso. Est formado por varias raicillas que salen por el surco preolivar.
CAPITULO XII
ANATOMIA INTERNA DEL TALLO CEREBRAL
1- ANATOMIA INTERNA DEL BULBO RAQUIDEO
En sus niveles ms inferiores, en los limites con la mdula espinal, la estructura interna
del bulbo muestra elementos que son continuacin de los presentes en la mdula; un poco ms
rostralmente los cambios son notorios aun a niveles distintos dentro del mismo bulbo. Veamos
uno por no los fenmenos que acontecen, los ncleos que en l aparecen y la localizacin de
las vas descendentes que por l cruzan.
Decusacin de las pirmides. Los gruesos fascculos que hemos descrito en la cara
ventral del bulbo como las pirmides, estn formados por fibras corticoespinales y
corticobulbares. A nivel de la porcin inferior del bulbo la mayora de las fibras
corticoespinales pasan al cordn lateral del lado opuesto en la decusacin de las pirmides,
para construir el fascculo piramidal cruzado. En su camino del cordn anterior al lateral, estas
fibras cruzan a travs de la substancia gris decapitando las astas anteriores (Fig. XlI-1). Las
fibras que no cruzan descienden por el cordn anterior, bordeando la fisura media anterior,
con el nombre de haz corticoespinal directo. Las fibras corticobulbares cruzan la lnea media y
terminan predominantemente en los ncleos de los pares craneales del lado opuesto al de su
origen y constituyen la va piramidal para los movimientos de ellos dependientes.
Ncleos gracilis y cuneatus. Se hallan a nivel de los tubrculos del mismo nombre. Estn
formados por neuronas de tamao mediano sobre las que terminan las fibras de los fascculos
gracilis y cuneatus. Los axones de estas clulas siguiendo un curso arqueado, fibras arciformes
internas, se dirigen al lado opuesto (decusacin del lemnisco) detrs de las pirmides y junto a
la lnea media, donde forman una banda ascendente de fibras, el lemnisco medio, que termina
haciendo contacto con las neuronas del ncleo ventral posterolateral del tlamo. (Figs. XlI-12-3).
Ncleos cuneatus Iateral. Hacia la parte superior y lateral del ncleo cuneatus hay un
pequeo acmulo de neuronas cuyos axones, fibras arciformes externas dorsales, se dirigen al
cerebelo por el cuerpo restiforme del mismo lado (Fig. XII-3).
Ncleo olivar inferior y ncleos olivares accesorios. El ncleo olivar inferior es una gran
lmina de substancia gris irregularmente plegada sobre s misma, de tal manera que su
concavidad o hilio mira hacia la lnea media. Dorsal y medialmente al ncleo olivar inferior se
encuentran dos delgadas lminas nucleares, los ncleos olivares accesorios dorsal y medial
(Figs. XI 1-3-4-5).
Los diversos ncleos olivares estn formados por neuronas de mediano tamao provistas

de dendritas cortas y un delgado axon que se dirige al cerebelo (fibras olivocerebelosas) como
componentes del cuerpo restiforme del lado opuesto, despus de haber cruzado la lnea media
y configurado el segundo tipo de fibras arciformes internas. Tambin existen, aunque en
menor nmero, fibras olivocerebelosas directas que cursan por el cuerpo restiforme
homolateral.
Aferentes a los ncleos olivares. Los ncleos olivares reciben los axones de distintas
fuentes como el ncleo rojo, la formacin reticular, la regin subtalmica y la substancia gris
periacueductal. Estas fibras, para alcanzar el complejo olivar inferior, descienden a travs del
tallo cervical haciendo parte de un fascculo conocido como fascculo tlamo olivar o tracto
tegmental central. Reciben tambin fibras procedentes de la mdula espinal que forman el
fascculo espinoolivar.
Formacin o substancia reticular del bulbo. Hemos visto cmo la sustancia gris medular
empieza a ser desordenada por el cruzamiento de las pirmides; luego las fibras arciformes
internas al pasar de uno a otro lado del bulbo terminan por disgregar los grupos centrales de
neuronas. El resultado es una trama de fibras gruesas y delgadas y de clulas tambin de
tamao diverso, en la porcin central y lateral del bulbo, que configura la formacin o
substancia reticular del bulbo. En la regin ventrolateral de la substancia reticular existe un
grupo nuclear bastante bien definido entre los que la forman, ncleo reticular lateral, que
recibe las fibras espino reticulares, cuyos axones se dirigen al cerebelo a travs de los cuerpos
restiformes (Fig. XII-5).
Ncleos arciformes. Son pequeas masas nucleares situadas en la porcin dorsomedial
de las pirmides. Sus axones, o fibras arciformes externas ventrales, cruzan la l(nea media y
por la superficie del bulbo se dirigen al cerebelo como parte del cuerpo restiforme.
Cuerpo restiforme o pednculo cerebeloso inferior (Fig. XIl-5). Es un grueso reborde de
fibras nerviosas que se forma en la parte posterolateral del bulbo y imita caudal y lateralmente
en el cuarto ventrculo. Las fibras que lo constituyen son las siguientes: 1) fibras ohvocerebelosas originadas en los ncleos olivares inferiores y accesorios tanto del mismo lado
como del opuesto; 2) fibras arciformes externas dorsales, originadas en el ncleo cuneatus
lateral del mismo lado; 3) fibras arciformes externas ventrales, originadas, en los ncleos
arciformes del bulbo; 4) fibras originadas en los ncleos reticulares y de otros ncleos de la
formacin reticular y5)
el fascculo espinocerebeloso dorsal que llegado ah nivel del

cuerpo restiforme se dirige dorsalmente para sumarse a l.

Ncleos de nervios craneanos. Ncleos motores
Ncleo del hipogloso. Este es un nervio motor cuyo ncleo de origen es una delgada y
larga columna de neuronas que ocupan toda la extensin del bulbo. En su parte inferior,
cuando el bulbo todava no se ha abierto para formar el cuarto ventrculo, sus clulas corresponden en posicin a la de las astas anteriores medulares; en niveles ms superiores la
localizacin es la misma, si consideramos que la porcin dorsal del bulbo se ha separado
ampliamente; en el piso del IV ventrculo los ncleos se encuentran a los lados de la lnea
media en la zona descrita con el nombre de trgono del hipogloso (Figs. Xl-4, Xlll-2). En

cortes transversales del bulbo, pueden observarse las fibras constitutivas del nervio en su
recorrido intrabulbar, desde el ncleo de origen hasta el sitio de emergencia en el surco
preolivar (Figs. X-3-4).
Ncleo motor dorsal del vago. Un poco por fuera del ncleo del hipogloso se extiende y
por una distancia
similar a la de aquel, el ncleo motor dorsal del vago. Su posicin corresponde, en el piso del
cuarto ventr<culo, al ala cinrea. De las clulas de este ncleo se originan las fibras que
inervan la musculatura lisa y el tejido glandular bajo el dominio del neumogstrico. (Fig. Xll4).
Ncleus intercalatus. Entre las dos columnas nucleares anteriores existe una tercera, el
ncleo intercalado de Staderini, cuya funcin no est completamente dilucidada.
Ncleo ambiguo. (Fig. X-4). Es una delgada columna de clulas situadas hacia la parte
lateral de la formacin reticular. Se extiende en longitud por una distancia similar a la del
hipogloso. Sus clulas dan origen a fibras motoras de los nervios glosofarngeos, neumogstrico y espinal. Por dar origen a fibras del vago tambin ha recibido el nombre del ncleo ventral
motor del vago.El ncleo est en especial relacin con los mecanismos de la deglucin y la
actividad de las cuerdas vocales. (Fig.X-7 ) -

Ncleo salivatorio inferior. En la parte superior del bulbo, en la regin limtrofe

bulboprotuberencial, se encuentra el ncleo sahivatorio inferior, situado internamente al
fascculo solitario. Al tratar el sistema neurovegetativo estudiaremos lo referente a este ncleo
y sus fibras.
Ncleos y tractos aferentes
Ncleo del fascculo solitario. Fascculo solitario (Fig. Xll-3-4-5-6). Las ramas sensitivas
de los nervios facial, glosofarngeo y neumogstrico al penetrar al tallo cerebral se unen y
forman un fascculo de direccin descendente, el fascculo solitario, situado en la regin dorsal y lateral del bulbo por fuera del salcus Iimitans. Rodeando dicho fascculo en su porcin
superior y situados ventrolateralmente al mismo en su porcin inferior, hay numerosas
neuronas secundarias, ncleo del fascculo solitario, sobre las que terminan haciendo sinap
sis las fibras del fascculo. A nivel de su porcin caudal, cuando el canal central del bulbo
todava no se ha abierto para formar el cuarto ventrculo, los ncleos de los fascculos
solitarios de ambos lados se aproximan a la lnea media, y aun se fusionan entre s(, formando
lo que se ha llamado el ncleo comisural. Las fibras de los nervios facial y glosofarngeo que
traen desde las papilas gustativas las impresiones del gusto terminan en las porciones
superiores del ncleo del fascculo solitario, por lo que esta porcin ha recibido el nombre de
nclegustativo (Fig. Xll-7).
Raz descendente del trigmino y ncleo de la raz descendente. La localizacin de la
substancia gelatinosa de Rolando en la porcin ms rostral de la mdula espinal y en el bulbo
es ocupada por la raz descendente y el ncleo de la raz descendente o espinal del trigmino
(Figs. Xll-1-2-3-4-5).

II- ANATOMIA INTERNA DE LA PROTUBERANCIA

La protuberancia est formada por dos porciones netamente diferenciales en cortes
transversales, una porcin ventral o basilar y otra dorsal o tegmental (Figs. Xll-8-9).
Porcin basilar de la protuberancia. Est formada por haces de fibras dispuestos unos
verticalmente y transversalmente otros. En medio de estos haces se encuentran acmulos
irregulares de neuronas, los ncleos pnticos.
Las fibras verticalmente dispuestas provienen de la corteza cerebral; entre ellas podemos
diferenciar varios grupos de acuerdo con el sitio de terminacin: a) fibras corticoespinales,
destinadas a formar los fascculos del mismo nombre en la mdula espinal y que a nivel del
bulbo forman las pirmides; b) fibras corticoespibares, que se dirigen a hacer sinapsis con los
distintos ncleos motores del tallo cerebral y c) fibras cortico pnticas, que terminan haciendo
sinapsis con los ncleos pnticos.
Horizontales o transversas. Son las que forman los gruesos fascculos constitutivos del
brachium pontis y que, nacidas en los ncleos pnticos, del lado opuesto en su mayora, se
dirigen lateralmente para terminar en el interior del cerebelo. En su conjunto constituyen el
pednculo cerebeloso medio.
Ncleos pnticos. Va corticoponticacerebelosa. Los ncleos pnticos son numerosos
grupos de neuronas de mediano tamao, situados entre los fascculos de fibras longitudinales y
transversales en la porcin basilar de la protuberancia. Muchas fibras provenientes de la
corteza de los lbulos frontal y temporal (fibras frontopnticas y temporopnticas) terminan
haciendo sinapsis con las neuronas de los ncleos pnticos, lo mismo que colaterales de los
fascculos corticoespinales. Se establece as una conexin entre el cerebro y el cerebelo por la
va corticopntica cerebelosa de gran importancia en la regulacin de los mecanismos motores
(Fig. XVI-1 1).
Porcin tegmental. Se presentan en ella algunas de las estructuras apreciables en el
bulbo, como la formacin reticular y las vas ascendentes y entre stas el lemnisco medio que
en el tercio inferior de la protuberancia tiene una localizacin medial y est orientado en sentido antero posterior (o dorsoventral), mientras que en el tercio superior aparece como una
banda transversal que seala el lmite entre la porcin tegmental y la porcin basilar (Figs.
XII-8-9).
Ncleos de pares craneales
Ncleo del motor ocular externo. Se localiza a nivel del colculo facial, engrosamiento de
la eminencia media producido por el ncleo del motor ocular externo y la rodilla del nervio
facial. Las fibras del nervio motor ocular externo se dirigen ventralmente para salir a travs
del surco protuberencial inferior. Notemos que el ncleo del VI par ocupa relativamente la
misma posicin que en el bulbo tiene el ncleo del hipogloso (Fig. XlI-8).
Ncleo motor del facial. Est situado en la zona ventrolateral de la porcin tegmental y
en la mitad inferior de la protuberancia. Est formado por varios grupos de neuronas motoras
cuyos axones forman un fascculo compacto que se dirige dorsalmente hasta el piso del cuarto
ventrculo, por dentro del ncleo del motor
ocular externo; ac sus fibras dando una curva estrecha rodilla del facial, rodean dorsal y
lateralmente el ncleo del VI par y se dirigen a salir a travs del surco protuberencial inferior.
Notemos que la posicin del ncleo motor del facial es similar a la que en el bulbo ocupa el
ncleo ambiguo (Fig. Xll.8).
Ncleos y races del trigmino (Figs. Xll-9-1O). Dorsalmente en su porcin tegmental, y
a la altura del tercio superior de la protuberancia, se encuentran los ncleos motor y sensitivo
principal del V par. Ambos ncleos son adyacentes, de tal manera que el sensitivo queda por
fuera del motor, con una posicin que contina en la protuberancia la que en el bulbo ocupa su
raz descendente (Figs. XII -1-2-3-4-5).
El V par es un nervio mixto, que da la sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva a la
cabeza, y la inervacin motora a los msculos masticadores. Las fibras exteroceptivas se
originan en las neuronas del ganglio semilunar o de Gasser; sus ramas perifricas forman los
nervios oftlmico, maxilar y mandibular y sus ramas centrales entran al tercio medio de la
protuberancia. Muchas de estas fibras, portadoras de dolor y temperatura, se hacen
descendentes y forman la raz descendente o espinal y terminan en contacto con las neuronas
que rodean medialmente la raz y que configuran el ncleo de la raz descendente del V. Las
otras fibras originadas en el ganglio, portadoras del tacto y la presin, terminan en contacto
con las neuronas del ncleo sensitivo principal.
Raz mesenceflica del V. Las fibras propioceptivas que dan inervacin a los msculos
masticadores y a la articulacin temporomaxilar, no se originan en neuronas situadas en
ningn ganglio perifrico, como es la regla en las neuronas propioceptivas del resto del

organismo, sino en las neuronas del ncleo mesenceflico del trigmino, situado alrededor de
la substancia gris periacueductal; de ac las fibras descienden con el nombre de raz
mesenceflica del trigmino, para salir en compaa de los restantes componentes del nervio.
Lemnisco trigeminal o fascculo trigemi notalmico. Los axones de las neuronas de los
ncleos de la raz descendente del V, del ncleo sensitivo principal y del ncleo
mesenceflico, cruzan al lado opuesto y ascienden como parte del lemnisco medio para
terminar en el ncleo ventral posteromediano del tlamo (Fig. XII -10).
Ncleos cocleares. Recordemos que el cuerpo restiforme, al doblarse dorsalmente, est
rodeado por la pequea prominencia del col(culo acstico (Fig. Xll-5), formado por los
ncleos cocleares, dorsal y ventral, segn su situacin relativa al cuerpo restiforme.
Nervios coclear y vestibular. El nervio coclear transmite las impresiones sonoras del
rgano de Corti a los ncleos cocleares. Los axones de las clulas de estos ncleos forman en
el mismo lado o en el lado opuesto al de su origen, por fuera del lemnisco medio, un fascculo,
el lemnisco Iateral, que asciende hasta el mesen-cfalo y termina en el colculo cuadrigmino
inferior del lado correspondiente.
Para llegar al lado opuesto las fibras de los ncleos cocleares se dirigen hacia la zona
lmite entre la porcin basilar y la porcin tegmental en donde forman una banda transversal, o
cuerpo trapezoide, cuyas fibras se cruzan en ngulo recto con las del lemnisco medio. Muchas
de las fibras originadas en el ncleo coclear corren algn trayecto por debajo del piso del
cuarto ventrculo antes de alcanzar el cuerpo trapezoide (Figs. Xl 1-8-9).

Ncleo olivar superior. Est formado por dos o tres pequeas masas nucleares situadas
inmediatamente por fuera del cuerpo trapezoide. Algunas fibras de los ncleos cocleares
terminan, o dan colaterales que terminan en contacto con sus clulas. Sus fibras eferentes siguen cursos variados: algunas contribuyen a formar el lemnisco Iateral, bien sea del mismo
lado o del opuesto; otras, dirigindose dorsalmente vienen a terminar al ncleo motor ocular
externo; otras, en fin, de significacin funcional no dilucidada, salen como componentes del
nervio vestibular llegando hasta la cclea.

Ncleos vestibulares Fascculo vestbulocerebeloso. Fascculo longitudinal

medio. Las fibras del nervio vestibular, al penetrar al tallo cerebral, dan ramas que hacen
sinapsis con las neuronas de los ncleos vestibulares. Estos son cuatro, a saber: 1) ncleo
vestibular medial o principal;2) ncleo vestibular lateral o de Deiters; 3) superior o de Bechterew; y 4) espinal o descendente, y ocupan la extensa zona descrita como rea acstica en el
piso del cuarto ventrculo (Figs. Xll-8-9-11).

Muchas de las fibras del nervio vestibular no terminan en los ncleos enumerados sino
que se continan directamente por la cara interna de los cuerpos restiformes y van al cerebelo.
Igualmente fibras eferentes de los ncleos vestibulares superior y lateral se dirigen al cerebelo
y junto con las anteriores constituyen el fascculo vestibulocerebeloso.
Fibras eferentes de los ncleos vestibulares contribuyen tambin a formar el fascculo
longitudinal medio. Este es un importante tracto que se extiende dorsalmente a todo lo largo
del tallo cerebral y parte superior de la mdula espinal (Figs. XlI-4-5-8-9-11). Establece conexiones entre los ncleos motores oculares y los ncleos encargados de la motilidad de
la cabeza con los ncleos vestibulares. Es por lo tanto una va de importancia en la ejecucin
coordinada de los movimientos oculares y ceflicos.
Fascculo espinocerebeloso ventral. Hacia la parte superior del puente, el fascculo
espinocerebeloso ventral se dirige dorsalmente a travs de las races del trigmino para
alcanzar el pednculo cerebeloso superior y con l llegar hasta el vermis cerebeloso.

III- ANATOMIA INTERNA DEL MESENCEFALO

Como en la protuberancia, en el mesencfalo se consideran dos porciones, una basal,
pednculo cerebral, y una dorsal, tectum o lmina cuadrigmina, sobre la que hacen
prominencia los col(culos cuadrigminos anteriores y posteriores (Fig. Xll-1 2).
Acueducto de Silvio. Ventralmente a la lmina cuadrigmina se aprecia un delgado
conducto, el acueducto de Silvio, que comunica el tercero con el cuarto ventrculo. Este
orificio est rodeado por una gruesa capa de substancia gris, la substancia gris periacueductal
o stratum griseum centrale. Al abrirse el acueducto en el III ventrculo, el tegmento se
contina a travs de una corta transicin, o regin pretectal, con el diencfalo, mientras que un
haz de fibras transversales, la comisura posterior, limita rostralmente la lmina cuadrigmina
(Fig. Xll-1 2).
Pednculo cerebral. En l se pueden distinguir fcilmente dos porciones: una ventral, o
base o pie del pednculo, con un espacio amplio y profundo en su parte media, la fosa
interpeduncular, y una porcin dorsal, el tegmentum, separada de la anterior por un gran nucleo dispuesto transversalmente, la substancia nigra (Fig. XIl-14). Estudiaremos primero la
composicin del pie del pednculo, luego las estructuras del tegmento y por ltimo la lmina
cuadrigmina.
Base o pie del pednculo. Est formado por fibras descendentes de origen cortical;
aquellas mismas que hemos visto en la porcin basilar de la protuberancia, ms algunas fibras
destinadas a hacer sinapsis con ncleos motores del mesencfalo. Segn su origen y
terminacin, las fibras que la forman estn ordenadas en los siguientes fascculos:
temporopntico, frontop ntico, corticobulbar lateral, corticobulbar medio y corticoespinal,
segn se esquematiza en la (Fig. Xll-1 2).
Tegmento
Substancia nigra. Es una gruesa lmina de substancia gris que se extiende desde el borde
inferior del mesencfalo hasta el diencfalo. Est formada por grandes clulas nerviosas
cargadas de pigmento melnico al cual deben su coloracin caracterstica. En cortes
transversales del mesencfalo aparece como una medialuna griscea que separa la base del
pednculo de la porcin tegmental. Las principales fibras aferentes a la substancia nigra
provienen de la corteza (fibras corticonigrales), del cuerpo estriado (fibras estrionigrales) y del
ncleo subtalmico (fascculo subtalamonigral) (Fig. Xll-1 5).
Las conexiones eferentes de la substancia nigra, se hacen con varios ncleos reticulares
del tegmento y el ncleo rojo. La substancia nigra, aunque poco comprendida en sus
funciones, hace parte importante del sistema motor extrapiramidal que revisaremos en otro
captulo.
Ncleo rojo (nucleus ruber). Hacia la parte dorsal y medial de la substancia nigra se
observa una gran masa redondeada de substancia gris, el ncleo rojo, que se extiende en

longitud desde el borde inferior del colculo cuadrigmino inferior hasta el subtiamo (Fig.
Xll-1 5). Est formado por dos tipos de clulas, grandes y pequeas. Las grandes son
comparativamente escasas en la especie humana; sus axones, poco despus de la emergencia
del ncleo, se cruzan al lado opuesto y descienden hasta la mdula espinal constituyendo el
fascculo rubroespinal. Algunos de los axones de las clulas pequeas hacen parte del
fascculo rubroespinal; otros se dirigen al tlamo (fibras rubrotalmicas) en donde terminan
haciendo sinapsis con las clulas del ncleo ventral lateral. El ncleo rojo tiene igualmente
conexiones con diversos ncleos motores del tallo cerebral, ncleos de la formacin reticular y
el ncleo olivar inferior (Fig. Xll-1 5).

Fibras aferentes al ncleo rojo. Son en primer lugar las de la braquia conjuntiva,
originadas en los ncleos centrales del cerebelo del lado opuesto; fibras corticorubrales,
originadas en las neuronas de la corteza del lbulo frontal; fibras del subtlamo, por medio del
tracto prerrubral, y por ltimo fibras del globus pallidus.
Decusacin de la braquia conjuntiva. Las braquias conjuntivas o pednculos cerebelosos
superiores, estn formados por fibras procedentes del cerebelo. Hemos visto cmo en su
trayecto hacen parte del techo del IV ventrculo; al cerrarse ste en su ngulo ms rostral penetran altegmento mesenceflico (Fig. Xll-13);en lazona de unin del puente con el
mesencfalo sus fibras cruzan entonces la lnea media en la llamada decusacin de la braquia
conjuntiva (Fig. XlI-1 4), para terminar la mayora en el ncleo rojo del lado opuesto. Muchas fibras no terminan en el ncleo rojo sino que,
bordendole internamente (cpsula del ncleo rojo) ascienden hasta los ncleos ventrolateral y
centro mediano del tlamo; otras, a~in, descienden y hacen sinapsis con distintos ncleos del
tallo cerebral, en especial con clulas de la formacin reticular.
Ncleo interpeduncular. En la parte caudal del mesencfalo, un poco por encima de la
protuberancia, en el piso de la fosa interpeduncular y sobre la lnea media, existe un grupo de

clulas pequeas, el ncleo interpeduncular, que recibe el fascculo habnulo peduncular o

retrorreflexo de Maynert. Sus axones pasan al tegmento y establecen conexiones con varios de
sus ncleos.
Ncleos de pares craneales
Ncleo del pattico. Es una pequea masa de clulas situadas a la altura del tubrculo
cuadrigmino inferior, a nivel del borde anterior de la sustancia gris central y en contacto con
el fascculo longitudinal medio. Las fibras del pattico, con una direccin dorsal, rodean
lateralmente la sustancia gris central; abandonan luego el mesencfalo para quedar incluidas
en el velo medular anterior en donde cruzan al lado opuesto antes de dingirse a la rbita. Este
ncleo da inervacin al msculo oblicuo superior del ojo. (Fig. Xll-1 4).
Ncleo del motor ocular comn. Continuando rostralmente la columna nuclear del IV
par, se encuentra el ncleo del III par, motor ocular comn. Su localizacin es similar a la de
aquel, a nivel del borde anterior o ventral de la sustancia gris central; de ac sus fibras se
dirigen ventralmente para salir del mesencfalo por la fosa interpeduncular. En su recorrido a
travs del tegmentum algnas fibras pasan por dentro del ncleo rojo, mientras que otras
pasan a travs de l. (Fig. Xll-1 5). Las clulas del ncleo motor ocular comn pueden
separarse en grupos para cada uno de los msculos extrnsecos del ojo con excepcin del recto
y del oblicuo superior.
Ncleo de Edinger-Westphal. Un grupo de clulas del conglomerado nuclear del III par,
situado en su parte rostral y sobre la lnea media, es el ncleo de Edinger-Westphal, origen de
las fibras preganglionares del ganglio ciliar; de aqu los impulsos pasan al ojo a travs de los
nervios ciliares que dan la inervacin al msculo ciliar y al msculo constrictor de la pupila.
Ncleo mesenceflico del trigmino. (Figs. XII-10-14). Rodeando lateralmente la
sustancia gris central del mesencfalo se encuentran unas clulas ovoides, de tipo sensitivo,
cuyas fibras forman un delgado fascculo, la raz mesenceflica del trigmino, que se dirige
caudal-mente hasta la protuberancia para salir con los dems componentes del nervio. Estas
clulas conducen la sensibilidad propioceptiva del territorio inervado por el V par, en especial
los msculos de la masticacin y la articulacin temporomaxilar. Este ncleo representa la excepcin a la regla de organizacin del sistema nervioso, segn la cual las neuronas sensitivas
primarias se encuentran por fuera de los rganos centrales formando masas ganglionares
(ganglios espinales, ganglios semilunares, ganglio yugular, etc.). Ramificacin de las clulas
del ncleo mesenceflico hace sinapsis con el ncleo motor del trigmino para establecer la
actividad refleja de los msculos masticadores. Sus ramificaciones centrales se unen a las del
ncleo de la raz descendente y del ncleo sensitivo principal para llevar las sensaciones musculares y articulares de la cabeza hasta el tlamo, a travs del lemnisco trigeminal. (Fig. Xl 1-1
0-1 4).
Lemnisco medio. Acompaado de los fascculos espinotalmicos se localiza dorsalmente
a la substancia nigra. Sus fibras ms externas se aproximan a la superficie lateral del
mesencfalo (Fig. Xll-1 5).
Substancia gris periacueductal. Fascculo Iongitudirial dorsal. Las neuronas de esta capa
de substancia gris son de tamao pequeo y mediano y establecen conexiones con distintos
ncleos de la formcin reticular (Figs. Xll-12-15).
Es importante mencionar que lateralmente en la substancia gris periacueductal discurre el
fasc<culo longitudinal dorsal (de Schutz), importante va eferente hipotalmica por la cual
descienden impulsos viscerales motores hasta distintos ncleos vegetativos y formacin
reticular del tallo cerebral.
Fascculo longitudinal medio. Ncleo intersticial de Cajal y Ncleo de Darkschewitsch.
En el mesencfalo, el fascculo longitudinal medio tiene una posicin ventral y adyacente a los
ncleos de los nervios motor ocular comn y pattico, con los cuales establece mltiples
conexiones.
En relacin con el fascculo longitudinal medio en el mesencfalo, debemos mencionar
los ncleos intersticial de Cajal y de Darkschewitz. El primero est situado externamente y
adyacente al fascculo longitudinal medio al nivel de la extremidad superior del ncleo del III
par (Figs. Xll-14-1 5); recibe conexiones de los ncleos vestibulares por medio de las fibras
del fascculo longitudinal medio, del col culo cuadrigmino superior y del globus pallidus.
Los axones de las clulas descienden como parte del fascculo longitudinal medio y comparten
su distribucin (Pg. 142).
Dorsalmente al ncleo intersticial de Cajal y bordeando la substancia gris peniacueductal
se encuentra el ncleo de Darkschewitz cuyas conexiones, no estn completamente aclaradas.
Regin pretectal y comisura posterior. El tectum
y el tegmento mesenceflico se continan rostralmente con el diencfalo. En la zona de
transicin se encuentra la llamada rea pretectal en la que se localiza de una manera difusa un
grupo de neuronas que en conjunto constituyen el ncleo pretectal; este ncleo recibe conexiones abundantes del tracto ptico del mismo lado, portadoras de los estmulos de la retina

homolateral y sus axones hacen sinapsis, a su vez, con los ncleos de Edinger-Westphal de
ambos lados para establecer la va de los reflejos luminosos cuyas vas son revisadas en el
captulo XXII.
A nivel de la regin pretectal pasan igualmente del tegmento mesenceflico al diencfalo
los grandes sistemas aferentes somticos (lemniscos y fascculos espinotalmicos), y
viscerales, consistentes en las conexiones de los ncleos reticulares mesenceflicos con los
ncleos hipotalmicos y que forman en especial un nutrido fascculo conocido como el
pednculo mamilar. De igual manera, vas eferentes hipotalmicas establecen a travs de la
regin pretectal sus conexiones con ncleos reticulares mesenceflicos; un grupo de estas
fibras forman al fascculo longitudinal dorsal, a que nos hemos referido (Fig. Xll-1 5).
Col(culos cuadrigminos inferiores - Lemnisco lateral. (Fig. Xl 1-14). La lmina
cuadrigmina est formada por substancia blanca y gris y cubre dorsalmente la substancia gris
peniacueductal. Los col culos cuadrigminos inferiores tienen en su centro una gran masa
ovoidea de substan~1a gris, el ncleo del col<culo cuadri8mino inferior. La mayora de las
fibras del lemnisco lateral terminan en el ncleo del col culo del mismo lado; muchas sin
embargo se cruzan a travs de la comisura del col<culo cuadrigmino inferior y terminan en el
ncleo del lado opuesto. Hay tambin algunas fibras del lemnisco lateral que no terminan en
estos ncleos, sino que pasan a travs de ellos y se continan con el pednculo del colculo
cuadrigmino inferior para terminar al cuerpo geniculado medio.
Los axones o fibras eferentes del ncleo del colculo cuadnigmino inferior continan
por su pednculo para hacer sinapsis con las clulas del cuerpo geniculado medio; otras pasan
al ncleo homnimo del lado opuesto haciendo parte de la comisura del col(culo cuadrigmino inferior y otras, aun avanzan hasta el col culo cuadnigmino superior o pasan a
ncleos reticulares del tegmento.
Las fibras del lemnisco lateral, como hemos estudiado, tienen su origen tanto en los
ncleos cocleares como en los ncleos olivares superiores y conducen los estmulos nerviosos
originados por las vibraciones sonoras al actuar sobre el rgano de Corti. Estos estmulos para
alcanzan el nivel superior de la conciencia pasan al cuerpo geniculado medio y de all a la
corteza cerebral auditiva del lbulo temporal. Las conexiones que esta va presenta con los
ncleos olivares superiores y el ncleo de col <culo cuadnigmino inferior sirven como base a
reflejos y actividades que se despiertan con los estmulos sonoros. Las vas auditivas son
esquematizadas en la Fig. Xll-16.
CGI <culos cuadnigminos superiores (Fig. XII -1 5). Son centros de coordinacin refleja en
relacin con las vas pticas. Los pednculos del colculo cuadnigmino superior, a travs de
los cuales llegan fibras del cuerpo geniculado lateral, corteza visual y tractos pticos establecen esta conexin. Histolgicamente pueden distinguirse en ellos cuatro capas superpuestas
a saber:
1) Stratum zonale. La ms superficial de ellas, formada por delgadas fibras nerviosas que
llegan al col culo pon su pedculo, principalmente de la corteza occipital.
2) Stratum gniseum o cinereum, formado por clulas de tamao diverso sobre las cuales
terminan fibras del tracto ptico y fibras provenientes de la corteza.
3) Stratum opticum, en especial formado pon fibras provenientes de la retina y del cuerpo
geniculado lateral que luego se distribuyen a otras capas.
4) Stratum Iemnisci, formado tanto por fibras y clulas provenientes en especial de las vas
aferentes somticas (Lemnisco medio, lemnisco tnigeminal). Las fibras eferentes de esta zona
pasan al lado opuesto constituyendo la decusacin dorsal del tegmento y se hacen descendentes para formar los fascculos tecto bulbar y tecto espinal. Otras fibras de esta zona hacen
conexin directa con las clulas del ncleo del motor ocular comn.
Los aspectos funcionales del col culo superior son tratados en el captulo XXIII.
Fascculos 4~9ctobulbar y tectoespinal. Se originan del tectum mesenceflico. Las fibras,
luego de su origen se dirigen al lado opuesto como parte de la decusacin dorsal del tegmento
y descienden situadas ventral-mente al fascculo longitudinal medio.
Decusaciones del tegmento mesenceflico. Observamos en el mesencfalo multitud de
fibras que pasan de uno a otro lado de la lnea media. En la porcin inferior del mesencfalo a
nivel del col culo cuadnigmino inferior estas fibras corresponden a la decusacin de la
braquia conjuntiva (Fig. XII-23); ms arriba, a nivel del colculo cuadnigmino superior, las
fibras decusantes se dividen en dos grupos, uno dorsal, decusacin dorsal del tegmento o
decusacin de Meynert, cuyas fibras pasan por delante de la substancia gris central, y uno
ventral decusacin ventral del tegmento o decusacin de Forel (Fig. XII-1 5). Las fibras de la
primera tienen su origen en los diversos grupos celulares de los col culos cuadnigminos que
pasan a los ncleos del opuesto y por las fibras de los fascculos tectobulbares y
tectoespinales. La decusacin ventral est formada por las fibras eferentes del ncleo rojo que
en el lado opuesto al de su origen forman los fascculos rubroespinales.

CAPITULO XIII
CONSIDERACIONES FUNCIONALES DEL TALLO CEREBRAL

ESQUEMA DE CLASIFICACION FUNCIONAL DE

LOS NUCLEOS RAQUIDEOS Y CRANEALES
Aun desde la poca embrionaria se observa una separacin de las estructuras del sistema
nervioso en relacin con sus caractersticas funcionales. Recordemos al respecto que el tubo
neural presenta dos paredes laterales gruesas, un techo y un piso (Fig. XIll-1) y que las paredes estn subdivididas por el sulcus limitans en dos porciones de aproximadamente igual
tamao, las lminas alar o dorsal y basal o ventral. De la primera se originan estructuras de
significado sensitivo mientras que la ventral da origen a ncleos motores.
Desde otro punto de vista, funcional tambin, el sistema nervioso se divide en dos
grandes partes, el sistema nervioso de la vida de relacin, llamado somtico, por medio del
cual tenemos las sensaciones del ambiente que nos rodea y reaccionamos ante l pon medio de
nuestro sistema muscular esqueltico, y el sistema nervioso vegetativo relacionado con el
funcionamiento visceral.
Las anteriores divisiones funcionales nos dan cuatro tipos de estructuras: 1) somticas
motoras o somticas eferentes que dan inervacin ala musculatura estriada esqueltica; 2)
somticas sensitivas o somticas aferentes generales; que perciben las sensaciones de los receptores cutneos (exterocepcin) y de los msculos y articulaciones (propiocepcn); 3)
viscerales motoras o viscerales eferentes generales, encargadas de la inervacin motora de las
v(sceras y 4) visceral aferente general, que percibe la vaniad(sima gama de la sensibilidad
visceral. Se les da el calificativo de generales a estas estructuras porque se encuentran
ampliamente distribuidas en todo el organismo.
Existe adems el grupo de estructuras derivadas de los arcos branquiales, que con
caractersticas anatmicas del sistema somtico, como la de estar formada
por msculo estriado esqueltico y sometido al control de la voluntad, desempean funciones
vegetativas, como la masticacin y la deglucin, por lo que se ha clasificado como grupo
visceral eferente especial. Ciertas funciones sensitivas altamente especializadas y circunscritas
a pequeos organos, como el sistema vestibular y los rganos de la audicin y de la visin,
componen el grupo somtico aferente especial, y por ltimo las estructuras relacionadas con la
sensibilidad gustativa y olfatoria corresponden al grupo visceral aferente especial.
Clasificacin funcional de los ncleos de la mdula espinal y tallo cerebral. Las
estructuras somticas eferentes en el tubo neural primitivo se derivan de la porcin ventral de
la lmina basal y en la mdula espinal corresponden a las astas anteriores.
Las estructuras viscerales eferentes tambin se derivan de la lmina basal, dorsalmente a
las anteriores y corresponden en la mdula a las astas laterales. Las somticas aferentes vienen
de la porcin dorsal de la lmina alar mientras que las viscerales aferentes se derivan de la
porcin de la lmina alar vecina a las viscerales eferentes. En la mdula espinal, como hemos
visto ambos componentes forman las astas posteriores (Figs. 1-10 y XII 11).
Recordemos que a nivel del metencfalo y rombencfalo el tubo neural se ensancha
produciendo una gran dilatacin, el cuarto ventrculo, mediante la distensin de su techo y una
amplia separacin de las lminas alares. La divisin de la pared en lminas alares y basales se
manifiesta por la persistencia en el piso de la fosa romboidal del sulcus limitans, de manera
que las estructuras motoras quedan localizadas por dentro de este surco y las sensitivas o
aferentes por fuera de l

Segn la anterior clasificacin los distintos grupos funcionales del tallo cerebral son:
1- Grupo somtico eferente.
a)
Ncleo del motor ocular comn.
b)
Ncleo del pattico.
c)
Ncleo del motor ocular externo.
d)
Ncleo del hipogloso.
Estos ncleos dan inervacin a msculos derivados de somites.
II- Grupo visceral eferente general.
a)
Ncleo dorsal del vago.
b) Ncleo lacrimal.
c) Ncleos sal ivatorios superior e inferior.
d)
Ncleo de Edinger-Westphal.
Las fibras eferentes de estos ncleos son preganglionares y terminan haciendo sinapsis
con neuronas de los ganglios perifricos del sistema nervioso vegetativo; a su vez las neuronas
de estos ganglios dan inervacin al msculo liso, al msculo cardaco y al tejido glandular.
Los axones nacidos del ncleo dorsal del vago se distribuyen a vsceras torcicas y
abdominales. Los axones de los ncleos salivatorios y lacrimal constituyen las fibras
presinpticas que terminan en los ncleos esfenopalatino, submaxilar tico (ver pgina 166) y
los del ncleo de Edinger-Westphal en el ganglio ciliar (pg. 166).
III- Grupo visceral eferente especial.
a)
Ncleo ambiguo.
b) Ncleo motor del facial.
c) Ncleo motor del trigmino.
Como hemos mencionado, este grupo especial comprende ncleos que inervan
musculatura estriada esqueltica derivada de arcos branquiales. En el bulbo encontramos el
primero de estos ncleos, el ambiguo, encargado de dar inervacin a los msculos de la
faringe y la laringe, derivados de los arcos tercero y cuarto, y que reciben su inervacin del
neumogstrico, glosofarngeo y porcin bulbar del espinal. En la protuberancia est en primer
lugar el ncleo motor del facial que inerva los msculos faciales derivados del segundo arco
branquial y luego el ncleo motor del trigmino, que da la inervacin a los msculos
masticadores, derivados del primer arco branquial.
IV- Grupo somtico aferente general.
a) Sensibilidad exteroceptiva: Ncleo de fa raz descendente y ncleo sensitivo
principal del trigmino.
b) Sensibilidad propioceptiva: Ncleo mesen-ceflico del trigmino. Es el ncleo de
origen de las fibras propioceptivas de los msculos masticadores y articulacin
temporomaxilar.
Las fibras sensitivas del trigmino se originan en las clulas del ganglio semilunar con
excepcin de las fibras propioceptivas que nacen en su ncleo mesenceflico. No se sabe
cules son las clulas propioceptivas de la musculatura extrnseca ocular y lingual y
probablemente se encuentran mezcladas con las clulas de los ncleos motores.
y- Grupo somtico aferente especial.
a) Ncleos cocleares, dorsal y ventral.
b) Ncleos vestibu lares, descendentes, medial, Iateral y superior.
Las fibras del nervio vestibular se originan de las clulas del ganglio vestibular y las del
auditivo en las clulas del ganglio espiral de la cclea.
VIGrupo visceral aferente general.
VIINcleo del fascculo solitario.
Hay neuronas sensitivas viscerales localizadas en los ganglios espinales que juegan parte
importante en el funcionamiento del simptico. Otro grupo de neuronas sensitivas viscerales
se localiza en el ganglio inferior o nudoso del vago cuyos axones pasan al tallo cerebral para
hacer parte del fascculo solitario y terminar sobre el ncleo de este fascculo.
La sensibilidad del odo medio, de vasos de la cara y probablemente vasos intracraneales
es dada por neuronas del ganglio geniculado cuyos axones pasan igualmente al fascculo
solitario.
La base de la lengua, la faringe, la trompa de Eustaquio, el odo medio y el seno
carotdeo reciben inervacin sensitiva del glosofarngeo, por neuronas del ganglio petroso (o
inferior) cuyos axones entran al tallo cerebral y hacen parte del fascculo solitario.
Vil-Grupo visceral aferente especial.
Ncleo del fascculo solitario (porcin rostral). Este grupo corresponde a las vas
nerviosas conectadas con el sentido del gusto. Las fibras provenientes de la porcin posterior
de la lengua son del glosofarngeo y se originan en el ganglio petroso; sus axones pasan igual

que en el grupo aferente visceral general, al fascculo solitario. Los botones gustativos
situados en los dos tercios anteriores de la lengua son inervados por fibras de la cuerda del
tmpano, cuyas clulas sensoriales se hallan en el ganglio geniculado y sus axones pasan al
fascculo solitario. Por ltimo se describen algunos botones gustativos en la epiglotis, que
reciben su inervacin del X par, por neuronas localizadas en el ganglio inferior (nudoso) del
vago cuyos axones van igualmente al fascculo solitario (Fig. Xll-7)
Ordenacin espacial de los ncleos del talio cerebral. Observamos (Fig. XlIl-2) cmo los
ncleos de una significacin funcional similar tienen en el tallo cerebral una localizacin
homologable. Por dentro del sulcus Iimitans encontramos los ncleos motores y entre stos,
los somticos ms internamente, vecinos a la lnea media, formando una columna mediana y
ventralmente situada con relacin al canal central primitivo (incluyendo el cuarto ventrculo) y
que es homologable en localizacin y funcin a las astas anteriores de la mdula espinal; es la
columna de los ncleos somticos eferentes.
Un poco por fuera de la anterior, pero igualmente por dentro del sulcus limitans, lo que
indica su origen en la lmina basal, tenemos otra columna, motora tambin, pero que da
inervacin a msculos involuntarios o a tejido glandular, es la columna visceral eferente
general que en la mdula espinal corresponde en funcin y localizacin a las astas laterales.
Entre las dos anteriores y un poco ventralmente a ellas, encontramos la columna de
aquellos ncleos que hemos descrito como partcipes de las caractersticas de los eferentes
somticos y eferentes viscerales; es la columna visceral eferente especial.
Los ncleos de la porcin dorsal del tallo cerebral o aquellos situados por fuera del
sulcus limitans si consideramos el piso del IV ventrculo, son derivados de la lmina alar y su
significacin funcional es sensitiva. En primer lugar vemos la columna de ncleos situada
inmediatamente por fuera del sulcus limitans (ncleo del fascculo solitario) que constituye la
columna visceral

aferente, comn tanto para las sensaciones generales como para la sensibilidad especial del
gusto. Dorsalmente a la anterior queda la columna somtica aferente que contina en posicin,
en el tallo cerebral, a la substancia gelatinosa de Rolando medular y que corresponde a los
ncleos sensitivos del trigmino. Por ltimo ms dorsal y externamente vemos ncleos
especializados de la sensibilidad somtica (acsticos y vestibulares) que forman la columna
somtica aferente especial.
COMPOSICION DE LOS NERVIOS CRANEANOS
1- Nervio olfatorio. Est formado por los filetes nerviosos originados en las clulas
bipolares de la mucosa pituitaria. Esos haces de fibras atraviesan la lmina cribosa del
etmoides para terminar en el bulbo olfatorio en donde establecen sinapsis con las neuronas
mitradas. Se cataloga como un nervio visceral aferente especial.
II- Nervio ptico. Se origina en las neuronas ganglionares dela retina. Sus conexiones se
estudian en el captulo XX II. Se cataloga como somtico aferente especial.
III- Motor ocular comn u oculomotor. Tiene fibras somticas eferentes que dan
inervacin a los msculos orbitales con excepcin del oblicuo mayor y el recto externo y
fibras viscerales eferentes del parasimptico originadas en el ncleo de EdingerWestphal
que hacen parte de la va de inervacin del msculo ciliar y del msculo constrictor de la

pupila. Aspectos relacionados con este nervio se tratan en el captulo XXII.

IV- Nervio troclear. Est formado por fibras somticas eferentes que dan inervacin al
msculo oblicuo superior (Ver captulo XXIII).
V- Nervio trigmino. (Fig. Xll-1 0). Est formado por fibras sensitivas somticas
aferentes que conducen la exterocepcin y la propiocepcin de la cabeza (msculos
masticadores, articulacin temporomaxilar y alvelos dentarios) y por fibras viscerales
eferentes especiales que inervan los msculos masticadores (masetero, temporal y
pterigoideos), el msculo tensor del tmpano, el tensor del velo del paladar, el milohioideo y el

vientre anterior del digstrico.

VI- Motor ocular externo o abductor. Son fibras somticas eferentes que dan
inervacin al recto externo.
VII- Facial. Fig. Xlll-3. Est formado por los siguientes tipos de fibras: 1- Viscerales

eferentes especiales, originadas en el ncleo motor del facial, que dan inervacin a los
msculos faciales derivados del segundo arco branquial. 2- Fibras viscerales eferentes,
presinpticas del parasimptico, originadas unas en el ncleo lacrimal y que llegan al ganglio
esfenopalatino a travs del nervio petroso superficial mayor, y otras, originadas en el ncleo
sal ivatorio superior que hacen parte de la cuerda del tmpano y que terminan en el ganglio
submaxilar. 3- Viscerales aferentes especiales, de funcin gustatoria, cuyas neuronas de origen
se localizan en el ganglio geniculado y que dan la sensibilidad gustativa a los dos tercios
anteriores de la lengua, a la cual llegan a travs de la cuerda del tmpano y el nervio lingual.
La ramificacin proximal de estas fibras hace parte del nervio intermedio y termina dentro del
tallo cerebral como parte del fascculo solitario. 4- Un pequeo grupo de fibras, originadas en
el ganglio geniculado, y clasificadas como somticas aferentes, forman el nervio auricular que
se distribuye en la concha del pabelln auricular. Su ramificacin central en el tallo cerebral
hace parte de la raz descendente del trigmino.
VIII- Auditivo. Tanto en su divisin vestibular como coclear se clasifican como
estructuras somticas aferentes especiales. Sus conexiones centrales y perifricas son
revisadas en el captulo XX IV.
IX- Glosofarngeo (Fig.XllI-3). Tiene funciones motoras y sensitivas de la siguiente
significacin. 1- Fibras viscerales eferentes especiales que se originan en el ncleo ambiguo y
que dan inervacin a msculos de la faringe. 2- Fibras viscerales aferentes especiales que se
distribuyen en los botones gustativos del tercio posterior de la lengua, incluyendo los de las
papilas circunvaladas y que tienen su origen en neuronas del ganglio petroso e inferior. Como
las fibras gustativas del facial stas terminan en la porcin superior del fascculo solitario. 3Fibras viscerales aferentes generales, que forman el nervio del seno carotdeo, cuyas
terminaciones baroceptoras registran los cambios de presin arterial de la bifuncin de la
arteria cartida y constituye la rama aferente de reflejo carotideo (pg. 170). 4- Fibras somticas aferentes que dan inervacin a la oreja, a la mucosa tonsilar, a la faringe y a la trompa de
Eustaquio. 5-Fibras viscerales eferentes presinpticas del parasimptico, que dan la inervacin
de la partida; se originan en el ncleo sal ivatorio inferior y se desprenden del nervio a nivel
del agujero yugular con el nombre de nervio timpnico; entran a la cavidad del odo medio
para hacer parte del plexo timpnico y salen d.4 crneo como nervio petroso superficial menor
que termina en el ganglio tico, en el cual se originan las fibras postsinpticas que inervan en
los acinos de la glndula.
X- Neumogstrico o vago (Fig. XIV-7). 1- Fibras viscerales eferentes generales,
presinpticas del parasimptico, originadas en el ncleo motor dorsal en el piso del IV
ventrculo; estn destinadas a la inervacin de las vsceras torcicas y abdominales; su
descripcin se hace en el captulo XIV.

2- Fibras viscerales aferentes generales; conducen la sensibilidad de las vsceras

torcicas y abdominales; las neuronas que las originan se localizan en el ganglio nudoso o
inferior del nervio y sus ramas centrales terminan como parte del fascculo solitario. 3- Fibras
viscerales eferentes especiales, originadas en el ncleo ambiguo, que dan inervacin al
msculo estriado de la faringe, la laringe y el velo del paladar. 4- Un pequeo grupo de fibras
del vago dan inervacin a corpsculos gustativos, localizados principalmente en la base de la
lengua y la epiglotis y son por lo tanto fibras viscerales aferentes especiales. 5- Un grupo de
fibras originadas en el ganglio superior o yugular, forman el nervio auricular que da
inervacin al pabelln auricular; la ramificacin central de estas fibras hace parte, en el tallo
cerebral, de la raz descendente del trigmino. Probablemente neuronas del ganglio yugular se
distribuyen en la mucosa de la faringe y la laringe.
XI- Nervio espinal o accesorio. (Fig. XlIl-5). Est formado por dos races, una bulbar,
originada en la parte inferior del ncleo ambiguo y que corresponde a fibras viscerales
eferentes especiales y una espinal, que parte de neuronas localizadas en los cinco primeros
segmentos de la mdula espinal, clasificadas como somticos eferentes. Luego de su
emergencia del cordn lateral de la mdula, las fibras espinales ascienden para entrar al crneo
por el agujero magno y unirse a la rama bulbar. Tras un corto trecho, el nervio da una anastomosis para el vago en la cual pasan todas las fibras de la rama bulbar, que luego van a formar
el nervio laringeo recurrente para los msculos intrnsecos de la laringe. Las fibras de la rama
espinal se distribuyen en los msculos trapecio y esternocleidomastoideo.
XII- Nervio hipogloso. Sus fibras motoras, somticas eferentes, se distribuyen en los
msculos de la lengua. Recibe una anastomosis del primero y segundo nervios cervicales
cuyas fibras forman los nervios para los msculos geniohioideo y tirohioideo, y la raz descendente del hipogloso de la cual se originan los nervios para los msculos infrahioideos
(esternoti roideo, esternohioideo y omohioideo).

CORRELACION CLINICA
Lesiones de los nervios craneales. Las manifestaciones de las alteraciones de los nervios
craneales varan segn la localizacin de las lesiones. Estas pueden afectar los ncleos o
ganglios de origen de sus fibras; el trayecto de stas dentro del tallo cerebral o en su recorrido
perifrico, o pueden comprometer sus conexiones centrales. Segn esta nocin, y desde el
punto de vista motor, las parlisis de los nervios craneales se clasifican como parlisis
perifricas, nucleares o supranucleares. En este ltimo grupo la lesin interfiere con las
conexiones que desde la corteza motora descienden como parte de los fascculos corticobul
bares. En general las lesiones nucleares y perifricas y las supranucleares presentan las
mismas caractersticas diferenciales consideradas en relacin con las lesiones medulares
revisadas en el captulo
IX.Parlisis perifrica del facial (Fig. XllI-6). Puede
producirse por lesiones del nervio en su recorrido intracraneano, en su trayecto intrapetroso o
en sus ramas perifricas. Si el compromiso es proximal al ganglio geniculado estarn
comprometidas todas las funciones del nervio, pero si la lesin se localiza distalmente al
agujero estilomastoideo estarn comprometidas solo las ramas motoras faciales. Las
manifestaciones de la lesin del nervio son c!asificables como manifestaciones motoras,
sensitivas y secretoras.
1- Manifestaciones motoras. Por ser una lesin perifrica los msculos inervados pierden
su tonicidad y pronto se atrofian; en consecuencia hay prdida de la turgencia de la cara y de
los surcos faciales y cada de las comisuras facial y palpebral. Con la lesin de las fibras que
inervan los msculos frontales y palpebrales el paciente no puede arrugar la frente, cerrar los
ojos o fruncir el ceo. Concordantemente hay prdida del reflejo corneano, que consiste en
cerrar los ojos como respuesta al estmulo suave de la crnea. Por lesin de las fibras que
inervan los msculos que mueven los labios, el paciente no puede silbar o soplar o mostrar los dientes y tiene dificultad para pronunciar las
consonantes labiales.
2- Dficit sensitivo. La lesin de las fibras gustativas produce prdida del sentido del
gusto en los dos tercios anteriores de la lengua en el lado de la lesin.

3- Dficit secretor. La lesin de las fibras parasimpticas de los ncleos lacrimal y

salivatorio superior son causa de la sequedad de la conjuntiva y de la falta de produccin de

saliva por las glndulas submaxilar y sublingual homolaterales.
4- Manifestaciones auditivas. La contraccin del msculo del estribo previa o durante la
produccin de los sonidos disminuye la intensidad de las vibraciones sobre la
ventana oval; por la prdida de esta funcin los pacientes manifiestan hiperacusia
para ruidos o sonidos de intensidad normal.
Parlisis supranuclear del facial. (Fig. Xlll-6). Se produce por lesin de las fibras
corticobulbares, originads en la zona de representacin facial de la corteza, ms
frecuentemente como parte de una hemorragia capsular.
Obviamente en estos casos no hay compromiso de las funciones sensitivas ni secretoras del
nervio y caractersticamente no hay parlisis de los grupos musculares situados por encima de
la comisura labial, lo cual se explica por la existencia de una representacin bilateral de esta
regin en ambas zonas motoras, y por tanto por la presencia de fibras tanto directas como
cruzadas en los fascculos corticobulbares (Fig. Xlll-7). Es de anotarse que si la lesin de estos
fascculos se hace rostralmente a la protuberancia la parlisis ser del lado opuesto al de la
lesin.
Lesiones del trigmino. Se manifiesta sobre todo
por trastornos sensitivos en el rea de distribucin del nervio. El dficit motor se evidencia por
la debilidad de la oclusin mandibular y por la atrofia de los msculos masetero y temporal.
Se nota tambin que al abrir la mandbula, sta se desva hacia el lado enfermo debido a la
accin no antagonizada de los msculos del lado sano. La lesin supranuclear de los
fascculos corticobulbares para los ncleos del trigmino son poco manifiestas clnicamente,
lo cual indica la existencia de una representacin bilateral en la corteza por la funcin de los
msculos masticadores.
Tic doloroso de la cara o neuralgia del trigmino.
Consiste en crisis de dolor en el territorio de alguna de las ramas del nervio (oftlmico,
maxilar o mandibular).
El dolor puede ser desencadenado por el estmulo a cierta regin de la cabeza, o por bostezar,
o masticar. Hasta el presente es desconocida la causa de esta afeccin.
Lesiones del glosofarngeo. Se traducen en anestesia de faringe con prdida del reflejo de
nusea; prdida del sentido del gusto en el tercio posterior de la lengua y disfagia.
Lesiones del neumogstrico. El dficit de las funciones vegetativas por lesin de ambos
vagos produce la muerte. El dficit de las funciones vegetativas por lesin de un solo nervio es
poco aparente, pero son notorias las siguientes alteraciones motoras y sensitivas de la laringe y
la faringe.
1- Parlisis del velo del paladar, con desviacin de la vula hacia el lado sano, lo que
facilita la regurgitacin de los alimentos por la nariz.
2- Anestesia de la faringe y prd~da del reflejo de la nusea.
3- Parlisis de la cuerda vocal homolateral con disfon <a, debido a la lesin de las fibras
del nervio recurrente.
Lesiones del accesorio. Las lesiones de la rama espinal del Xl par producen debilidad y
atrofia de los msculos esternocleidomastoideo y trapecio con cada del hombro y debilidad
para su elevacin, y debilidad para la rotacin de la cabeza hacia el lado afectado.
Lesiones del hipogloso. Las lesiones nucleares y radiculares del XII par se caracterizan
por parlisis y atrofia de la lengua en el mismo lado de la lesin. Al sacar la lengua sta se
desva hacia el lado paralizado debido a la accin no antagonizada de los msculos del lado
normal.
Las lesiones de los nervios III, IV y VI, se consideran en el captulo XXIII.
SINDROMES PRODUCIDOS POR LESIONES DEL TALLO CEREBRAL
Las manifestaciones clnicas de las lesiones del tallo cerebral son comprensibles y
predecibles si se tiene presente su organizacin estructural. Unos de los signos resultantes se
explican por lesiones de las vas sensitivas o motoras que lo cruzan y otros dependen de las
lesio
nes de los ncleos o de las fibras de los nervios craneales. La evaluacin de stos ltimos es
de especial importancia para la determinacin del nivel de la lesin. En los prrafos siguientes
damos una relacin breve de los principales sndromes resultantes de las lesiones del tallo cerebral, refirindonos en especial a la correlacin anatmica de su determinacin.
Sndromes bulbares (Fig. XlIl-8). Estos pueden
esquematizarse en tres grupos; aquellos producidos por lesiones de la porcin ventral
paramedial, los resultantes de lesiones de la regin lateral del bulbo y los debidos a lesiones de
su regin dorsal.
1-Sndrome ventral del bulbo (Sndrome de Rey. nold-Revillod y Dejerine). Se debe a
una lesin ventral paramediana del bulbo generalmente secundaria a la trombosis de la arteria
espinal anterior. Hay compromiso de una pirmide y de las races del hipogloso lo que
produce una hemiplegia contralateral y una parlisis con atrofia de la mitad de la lengua del
mismo lado. Si la lesin se extiende dorsalmente habr compromiso del lemnisco y
sintomatologa sensitiva del lado opuesto del cuerpo.

2- Sndrome de Wallenberg. Es quiz el ms frecuente de los sndromes del bulbo. En l

se presenta parlisis del velo del paladar, de la faringe y de la cuerda vocal homolateral debido
al compromiso del ncleo ambiguo. Hay prdida de la sensibilidad al dolor y la temperatura
del mismo lado de la cara por lesin de la raz descendente del trigmino y hemianestesia del
lado opuesto del cuerpo por interrupcin de los fascculos espinotalmicos que ascienden por
la regin retroolivar. La anestesia del tronco es de tipo siringomilico, ya que la sensibilidad
tctil y de presin de tipo discriminativo ascienden por las fibras del lemnisco medio que
queda indemne. La lesin del fascculo solitario y de su ncleo es causa de la prdida de la
sensibilidad gustativa en la mitad de la lengua. Las lesiones del cuerpo restiforme origina
signos cerebelosos como ataxia, hipotona, asinerginan signos cerebelosos como ataxia,
hipotona, asinervas descendentes del simptico determina la aparicin de un sndrome de
Bernard Horner ipsilateral.
El sndrome es debido generalmente a trombosis de la arteria cerebelosa posterior
inferior.

Sndrome de Avellis. Es producido por trombosis de la arteria vertebral, con destruccin

del ncleo ambiguo y de los fascculos espinotalmicos. En consecuencia se produce parlisis
del velo del paladar (X par) y de la cuerda vocal del mismo lado (porcin bulbar del Xl par) y
prdida de la sensibilidad al dolor y la temperatura en el lado opuesto del cuerpo.
4- Sndrome de Schmidt. A ms de las alteraciones del anterior hay parlisis del trapecio
y del esternocleidomastoideo por compromiso de la porcin espinal del
XI par.
5- Sndrome de Jackson. Cuando la lesin se extiende medialmente, a ms del cuadro del
sndrome de Schmidt, hay compromiso del hipogloso, lo que produce atrofia lingual.
6- Sndrome de Tapia. Es producido por lesiones de la regin dorsal del bulbo, que
compromete el ncleo del hipogloso y el ncleo ambiguo. En consecuencia hay parlisis
ipsilateral de la faringe y la laringe y parlisis con atrofia de la lengua.
7- Sndrome de Cestan Chenais. Es producido por trombosis de la arteria vertebral debajo
del origen de la arteria cerebelosa posterior inferior, con destruccin casi completa de la mitad
del bulbo. Se manifiesta clnicamente, por la suma de las manifestaciones del sndrome lateral
(de Wallenberg) y las de un sndrome paramediano con compromiso de la pirmide y del
lemnisco. Similar en su sintomatologa es el sndrome de Babinski Nageotte, producido por
lesiones difusas en la misma regin del bulbo.
Sndromes protuberanciales. (F ig. XIII -9). Se deben principalmente a lesiones
compresivas de la regin supraolivar, o ngulo pontocerebeloso, con compromiso prominente
de los nervios VII y VIII, y a lesiones de la regin basilar, generalmente de naturaleza
vascular, que comprometen los fascculos corticoespinales y las fibras del VI par.

8- Sndrome del ngulo pontocerebeloso. Se debe principalmente a la compresin

producida por neurinomas del VIII par. Los signos iniciales se refieren a la prdida de la
funcin auditiva de tipo nervioso y a prdida de la funcin vestibular del mismo lado. Con el
crecimiento del tumor hay compromiso del facial, con parli
sis de tipo perifrico, y del trigmino, con anestesia de la cara.
9- Sndrome de Millard-Gubler. Se produce por
compromiso de los fascculos corticoespinales y las fibras del facial en la regin basilar del
puente. En consecuencia hay una parlisis homolateral de la cara y hemiplegia contralateral.
La lesin puede acompaarse tambien de la lesin de las fibras del VI par, con extravismo
interno y parlisis de la abduccin del ojo homolateral (Foville protuberancial inferior).
10- Sndrome protuberancial superior (Tipo Foville protuberancial superior). En este caso
hay lesin de las vas descendentes de la regin basilar del puente (corticoespinales y
corticobulbares) y lesin radicular del VI par, lo que produce una hemiplegia contralateral y
una parlisis del motor ocular externo homolateral. La lesin de las fibras corticobulbares
destinadas al ncleo del facial produce una parlisis del facial contralateral de tipo superior.
En algunos casos hay parlisis de los movimientos conjugados de los ojos.
11- Sndrome de Raymond-Cestan. Es producido por amplias lesiones protuberanciales
rostrales, que comprometen por una parte las conexiones cerebelosas (pednculo cerebeloso
medio y superior), y por otra la va piramidal, el lemnisco y el VI par. Se manifiesta como
hemiplegia y anestesia cruzadas y una parlisis del recto externo homolateral, asociado a
trastornos cerebelosos como temblor, ataxia y asinergia del mismo lado de la lesin. Se
describe tambin parlisis de los movimientos conjugados y desviacin de la mirada al lado
opuesto.
Sndromes relacionados con el mesencfalo. Pueden catalogarse en tres grupos de
acuerdo con su localizacin: los producidos por lesiones del pie del pednculo son
caracterizados por el sndrome de Weber; los de la regin tegmental, por el sndrome de
Benedikt y los del tectum por el sndrome de Parinaud (Fig. XIll-1 0.)
12- Sndrome de Weber. Producido por lesiones del pie del pednculo, se caracteriza por
una hemiplegia contralateral y parlisis ipsilateral del III par, manifiesta por ptosis palpebral,
parlisis y desviacin externa del lobo ocular y dilatacin de la pupila.

13Sndrome de Benedikt. Hay, como en el anterior, parlisis ipsilateral del III par,
a lo cual se agrega sintomatologa secundaria a la lesin del ncleo rojo, consistente en
temblor, ataxia e hiperquinesia del lado opuesto del cuerpo.
14- Sndrome de Parinaud. Es debido sobre todo a compresiones de los col culos
cuadrigminos superiores y se caracteriza por una prdida del movimiento conjugado de los
ojos hacia arriba.
SIGNOS Y REFLEJOS EN RELACION CON LOS NERVIOS CRANEALES

1- Reflejo mentoniano. En respuesta a la percusin del mentn se produce la contraccin

de los maseteros. Tanto la va aferente como la eferente de este reflejo se establecen a travs
del nervio maxilar del trigmino.
2- Reflejo corneal. Consiste en la oclusin palpebral secundariamente al estmulo
sensitivo de la crnea. La va aferente es el nervio oftlmico y la eferente, el nervio facial.
3- Reflejo farngeo. Es la contraccin de la faringe en respuesta al estmulo tctil de su
pared posterior. Su va aferente son las ramas del glosofarngeo y la eferente son fibras del
vago.
4- Reflejo palatino o de la nusea. Consiste en la elevacin del velo del paladar en
respuesta al tacto. Su va aferente se establece a travs de las ramas del nervio maxilar del
trigmino y la eferente a travs del vago. En lesiones de este nervio la respuesta es unilateral y
la vula se desplaza hacia el lado sano.
5- Reflejo de trompa. Ligeros golpes en el centro de los labios cerrados provoca en nios
la contraccin de los labios como para formar una trompa. Normalmente este reflejo
desaparece con la maduracin motora pero puede reaparecer en lesiones supranucleares.
6- Reflejo de succin. Presente en nios de la primera infancia, se manifiesta por
movimientos de mamado al estmulo de los labios. Como el anterior puede reaparecer como
consecuencia de lesiones supranucleares como en la demencia senil o presenil.
6- Signo de Vernet. Se refiere a la contraccin de la pared posterior de la faringe
concomitante con la pronunciacin sostenida de la letra a.

CAPITULO XIV
SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO O VEGETATIVO

Este sistema regula el funcionamiento visceral. Da la inervacin al msculo involuntario,

liso o cardaco, y a las estructuras glandulares.
Caractersticas anatmicas. Vas eferentes viscerales. Distinto a lo que hemos visto en el
sistema somtico, en el cual las estructuras efectoras (fibras musculares estriadas) reciben la
inervacin directamente de los centros nerviosos cerebroespinales, en el vegetativo la
inervacin de las estructuras efectoras (msculo involuntario, glndulas) se establece a travs
de una cadena de dos neuronas, una central, localizada en los rganos cerebroespinales y una
perifrica localizada en uno de los ganglios perifricos del sistema. La fibra que va de los
centros a los ganglios perifricos recibe el nombre de fibra preganglionar o presinptica; la
que va de los ganglios a los rganos efectores es la fibra postsinptica o postganglionar (Fig.
XIV-1).
Ganglios perifricos del sistema neuro-vegetativo. De acuerdo a su localizacin pueden
clasificarse en tres grupos:
1) Ganglios de la cadena simptica. Son 21 22 pares de ganglios situados a lado y lado
de la columna vertebral; junto con los tractos nerviosos que los unen forman la cadena
simptica. Tres de estos pares de ganglios se encuentran en la regin cervical; diez u once pares, en la regin torcica; cuatro en la regin lumbar y cuatro en la regin sacra (Fig. XIV-2).
2) Ganglios colaterales. Los ganglios colaterales o prevertebrales estn situados a los
lados de la aorta y de
sus grandes ramas abdominales. Son los celacos, los mesentricos y los aorticorrenales (Fig.
X1V-2).
3) Ganglios terminales. Son por lo general pequeas masas ganglionares situadas en
contacto con los rganos que estn destinados o aun incluidos en el interior de estos rganos.
Tales son las clulas ganglionares del epicardio, las de los plexos de Meissner o de Auerbach,
etc. (Fig. XIV-3).
Divisin del sistema nervioso vegetativo. De acuerdo tanto a su funcin como a sus
caractersticas anatmicas, el sistema nervioso vegetativo se divide en dos parcelas, una cuyas
fibras preganglionares o presinpticas se originan en la columna mediolateral de la mdula espinal (astas laterales), que se conoce como porcin toracolumbar del sistema vegetativo o
sistema simptico, y otra cuyas fibras preganglionares se originan en nucleos del tallo cerebral
y en la regin sacra de la mdula espinal por lo cual recibe el nombre de porcin craneosacra o
parasimptica del sistema nervioso autnomo.
La mayor parte de las estructuras que estn bajo el control del sistema nervioso
vegetativo reciben una inervacin doble, simptica y parasimptica y las acciones de uno y
otro sistemas se complementan entre s en la regulacin del funcionamiento visceral. En el
cuadro 1 se especifica la accin de cada sistema sobre distintas vsceras.

1- DIVISION TORACO-LUMBAR O SIMPATICA DEL SISTEMA NERVIOSO (Fig. XIV-

2).

Est formado por clulas de la columna intermedia lateral de la mdula espinal que se
extiende entre los segmentos Ti y L2, por los ganglios de la cadena simptica y por los
ganglios colaterales.
Fibras preganglionares.ISon los axones de las clulas de la columna intermediolateral de
la mdula que saliendo con las races anteriores van a terminar bien sea a los ganglios de la
cadena simptica a travs de los ramicomunicantes blancos o a los ganglios colaterales a travs de los nervios esplcnicos. Algunas fibras preganglionares terminar~ igualmente en
contacto con las clulas medulares de la glndula suprarrenal.
Ramicomunicantes blancos. Los axones de las clulas de la columna intermediolateral
salen con las races anteriores y hacen parte de la primera porcin del nervio raqudeo. Al
pasar el nervio por detrs de la cadena simptica las fibras se desprenden del nervio y se unen
a la cadena, para terminar haciendo sinapsis con
las neuronas de los ganglios simpticos, bien sea del ganglio ms vecino al sitio de su entrada
o de ganglios ms o menos alejados por encima o por debajo de este sitio. Las fibras
preganglionares tienen una vaina mielnica, delgada pero aparente, que comunica al
ramicomunicante blanco la coloracin que le da su nombre (Fig.
XIV-4).
Nervios esplcnicos. Fibras preganglionares originadas entre los segmentos T6 y 19
pasan a travs de la cadena simptica y sin detenerse en sus ganglios salen de ella nuevamente
para constituir el nervio esplcnico mayor y terminar haciendo sinapsis con las neuronas del
ganglio celaco y con las clulas medulares de laglndula suprarrenal. Fibras preganglionares
de los segmentos Ti O y Iii igualmente pasan a travs de la cadena simpatica para formar el
nervio esplcnico menor y terminar en los ganglios cel acos, mesentricos superiores y en los
aorticorenales. Fibras preganglionares provenientes del segmentomedular Ti 2 forman, aunque
inconstantemente, el nervio esplcnico inferior que termina en el ganglio aorticorrenal (Fig
XIV-5).

Fibras postganglionares de los ganglios de la cadena simptica. Los axones de las clulas

de los ganglios simpticos son las fibras postganglionares o postsinpticas que terminan sobre
estructuras glandulares o sobre fibras musculares lisas o cardacas>
Para llegar a estas estructuras estas fibras toman varias vas:
a) Se asocian a los nervios perifricos del sistema cerebroespinal, a travs de los
ramicomunicantes grises (Fig. XIV-4); stos son cortos tractos nerviosos que pasan de la
cadena simptica a los nervios raqudeos cuando stos cruzan por encima de aquella; su color
grisceo, que contrasta con el de los ramicomunicantes blancos, se debe a que las fibras
postganglionares son fibras amielnicas. A travs de los ramicomunicantes grises las fibras
simpticas llegan a la superficie corporal, a los vasos sanguneos perifricos, a las glndulas
sudorparas y a los msculos piloerectores.
b) Se asocian a los vasos (ramos vasculares) y forman plexos intrincados en su adventicia
que se subdividen con las ramas de aquellos para llegar a los efectores perifricos (ejemplo,
plexo carotdeo, artico, etc.).
c) Forman varios nervios bien individualizados que pasan directamente al rgano a que
van destinados, como los nervios cardacos, farngeos etc.
Distribucin del sistema simptico. Para hacer una revisin general de la distribucin de
las fibras simpticas, seguiremos una ordenacin topogrfica regional, segn se esquematiza
en el cuadro XIV-2 y en las Figs. XIV-5 y 6.
1-Vasos intracraneales. Las fibras presinpticas para la inervacin de los vasos
intracraneales se originan en los segmentos 11-14. Unas de las fibras postsinpticas,
originadas en el ganglio simptico cervical superior, llegan al crneo acompaando a la arteria
cartida interna, en cuya adventicia forman un rico plexo, el plexo carotdeo. Otras fibras,
originadas en los ganglios cervicales medio e inferior, avanzan por la adventicia de la arteria
vertebral. Los dos sistemas, carotdeo y vertebral, dan inervacin a las ramas del polgono de
la base del cerebro y las arterias corticales, pero no alcanzan los vasos del interior mismo de la
substancia nerviosa. Su funcin es vasoconstrictora.
Las arterias menngeas reciben inervacin simptica, igualmente vasoconstrictora, a
travs de las arterias menngeas, como una continuacin del plexo de la arteria cartida
externa.
2- Ojo. Las fibras simpticas del ojo hacen parte del plexo carotdeo y luego acompaan
la arteria oftlmica, de la cual se separan como nervios ciliares cortos que entran al globo
ocular por su polo posterior, para alcanzar el iris y dar inervacin a las fibras dilatadoras de la
pupila. Otras fibras simpticas se distribuyen en el msculo liso del prpado superior, msculo
de Mller, que retrae el prpado y contribuye al mantenimiento de la posicin del globo
ocular.

Lesiones en el trayecto de la va de la inervacin simptica del ojo, bien sea a nivel pre o
postsinptico, produce un cuadro caracterstico de miosis, ptosis del prpado superior y
erioftalmia, conocido como sndrome de Claudio Bernard-Horner, al cual se puede asociar
vasodilatacin y sequedad de la piel del mismo lado de la cara.
3- Fosas nasales. Fibras del plexo carotdeo se desprenden de la cartida en ~1 interior
del canal carotdeo del temporal para unirse luego al nervio petroso superficial mayor y, como
nervio vidiano,llegar a las fosas nasales y senos paranasales. Su funcin es vasoconstrictora
4- Glndulas salivares. Las fibras postsinpticas para las glndulas salivares, partida,
submaxilar y sublingual, llegan a su destino a travs de su irrigacin arterial, como
continuacin del plexo de la cartida externa. Su estmulo produce una saliva viscosa, rica en
mucus.
5- Laringe, faringe, esfago y trquea. Del ganglio cervical superior salen ramas para la
laringe y la faringe, que se distribuyen sobre todo en sus vasos y glndulas. Igualmente de los
tres ganglios cervicales salen fibras que se distribuyen en la porcin cervical de la trquea y
del esfago.
6- Nervios cardacos. De los tres ganglios cervicales se originan sendos nervios cardacos
que, junto con los originados en los cuatro o cinco primeros ganglios torcicos, y con los
nervios cardacos del neumogstrico, forman el plexo cardaco en la superficie de la aurcula
derecha y en la concavidad del arco artico.
Las fibras simpticas del plexo, que terminan en contacto con elementos del sistema de
conduccin autnoma del corazn, tienen una accin aceleradora del ritmo cardaco (accin
cronotrpica), y aumentan la fuerza de la contraccin del miocardio (accin inotrpica). Otras
fibras simpticas terminan en los vasos coronarios arteriales y en ellos manifiestan una accin
vasodilatadora.
Algunas de las fibras simpticas del plexo cardaco son fibras aferentes que contribuyen
al control reflejo nervioso del corazn. Estas fibras hacen parte sobre todo de los nervios
cardacos torcicos izquierdos y explican los fenmenos sensitivos caractersticos de la patologa cardaca.
7- Plexo pulmonar. De los primeros cuatro o cinco ganglios torcicos se originan fibras
postsinpticas que se distribuyen a lo largo del rbol bronquial. Su funcin es
predominantemente broncodilatadora.
8- Miembro superior. La inervacin simptica del miembro superior se hace a travs de
dos vas, una, la va nerviosa,se establece por medio de las fibras que de los ganglios
cervicales medio e inferior, pasan a los troncos del plexo braquial, y otra, la va arterial, a
travs de las fibras del ganglio cervical inferior y primero torcico (o ganglio estrellado), que
forman un plexo alrededor de la arteria subclavia y que se distribuye con sus principales
ramas.
Los nervios simpticos para el miembro superior se distribuyen ante todo en sus vasos y
en las glndulas sudorparas y sus alteraciones se reflejan predominantemente como alteraciones vasomotoras que pueden incluso producir lesiones trficas graves en
las partes distales de los miembros. As, en la enfermedad de Reynaud, en que hay un aumento
de la actividad del simptico, se observa vasoconstriccin de las extremidades, con piel fra,
ciantica y sudorosa, sobre todo como resultado de la exposicin al fro. En esta condicin se
puede obtener mejora con la reseccin del simptico, bien sea con seccin de las vas
presinpticas (ramicomunicates), o del ganglio estrellado (estelectomia) o de las vas
postsinpticas (denudacin vascular).
9- Nervio explcnico mayor. Est formado por fibras presinpticas originadas en la
columna intermedio lateral desde 15 hastal9; lasfibras de cada segmento pasan del nervio
intercostal a la cadena simptica por el ramicomunicante blanco y se desprenden de ella para
formar un nervio descendente sobre la porcin ventrolateral de la columna. El nervio atraviesa
el diafragma y termina haciendo sinapsis con las neuronas de los ganglios semilunares que
estn situados a los lados del tronco celaco. Las fibras postsinpticas originadas en el ganglio
forman un plexo que avanza por la adventicia de las ramas del tronco y con ellas van al
estmago, al rbol biliar, al pncreas y al bazo. El conjunto de las ramificaciones aferentes y
eferentes de los ganglios semilunares se conocen con el nombre de plexo celaco o solar.
Fibras del nervio esplcnico mayor pasan directamente a la glndula suprarrenal para
terminar en su porcin medular; su estmulo determina la liberacin de catecolaminas a la
circulacin (9):
10Nervio esplcnico menor. Se origina en los segmentos medulares 110 y 111. Lo
mismo que el mayor este nervio atraviesa el diafragma para terminar en contacto con las
neuronas de los ganglios mesentrico superior e inferior. Las fibras originadas en estos
ganglios siguen con las arterias mesentricas superior e inferior para terminar en la pared de
los intestinos delgado y grueso, respectivamente (10 - 11).
11- Nervio esplcnico inferior. Es inconstante. Puede originarse en neuronas del ltimo
segmento de la mdula dorsal. Sus fibras luego de pasar la cadena simptica atraviesan el
diafragma y terminan en el ganglio aorticorrenal. Las fibras de este ganglio se distribuyen
principalmente en el rbol arterial del rin.
12-

Nervio presacro. 1 3- Plexo hipogstrico. Fibras presinpticas de Li y L2, y de

los ltimos segmentos torcicos descienden por la cadena simptica para hacer sinapsis con
los ganglios lumbares y sacros. Unas de las ramas de los ganglios lumbares se dirigen hacia la
lnea media (nervios esplcnicos lumbares) y sobre ~a aorta forman un plexo que se distribuye
a lo largo de sus ramas (renales, espermticas u ovricas, etc.), hasta su bifurcacin. Aqu las
ramas simpticas siguen su curso sobre el sacro con el nombre de nervio presacro. Otras ramas
de los ganglios lumbares y sacros avanzan por las paredes plvicas y las ramas de la arteria
hipogstrica, para formar, unidos con el nervio presacro y con los nervios plvicos, el plexo
hipogstrico que da inervacin a las vsceras plvicas, colon descendente y sigmoide, recto,
vejiga, urter prstata, uretra, vasos peneanos y cuello uterino.
Distribucin del plexo hipogstrico.
a- Rin y urter. La inervacin del rin es predomi nantemente arterial. Existe un
ganglio en el origen de la arteria renal, el ganglio artico-renal (Fig. S-B). que recibe fibras de
los esplcnicos y que se distribuye en los vasos renales y probablemente en la pelvis renal y
porcin rostral del urter. Este tambin recibe, en su porcin caudal, inervacin del plexo
hipogstrico. El estmulo simptico disminuye el peristaltismo ureteral.
b- Vejiga y uretra. Aunque ambas reciben inervacin del plexo hipogstrico, el papel que
juega el simptico en el acto de la miccin no es de importancia. Se ha observado,
experimentalmente, la oclusin del orificio ureteral como resultado del estmulo simptico.
c- Test<culo. Sus vasos reciben inervacin a travs de las fibras que acompaan la arteria
espermtica (13).
d- Cordn espermtico, conducto eyaculador, vesculas seminales y prstata. La
motilidad del msculo lis de las vas genitales masculinas es una funcin simptica. Las
clulas presinpticas de esta inervacin estn en los segmentos Li y L2 y las neuronas
postsinpticas en los ganglios mesentrico inferior, lumbares y sacros. Con ellos se cierra la
va del reflejo de la eyaculacin, iniciado por estmulos sensitivos del glande, que entran a la
mdula con las races posteriores de los segmentos 52, S3 y 54.
e- Ovario, trompa y tero. El ovario recibe inervacin simptica del plexo artico a
travs de la arteria ovrica, y el tero y la trompa del plexo hipogstrico a travs de las arterias
uterinas. La inervacin a estos rganos es predominantemente vascular (14).
f- Miembros inferiores. Lo mismo que para los miembros superiores, la inervacin
simptica de los miembros inferiores se hace a travs de dos vas, nerviosa y vascular. La va
nerviosa se establece por las conexiones que envan los ganglios lumbares y sacros a los
nervios de los plexos lumbares y sacros, y la vascular por el plexo que forman ramas de estos.
mismos ganglios en la adventicia de la arteria ilaca y sus ramas.
En alteraciones vasculares de los miembros inferiores, en que predomina la accin
simptica vasoconstrictora, puede tener accin benfica la supresin del simptico de los
miembros inferiores, bien sea como reseccin de los ganglios lumbares o como denudacin de
la arteria ilaca externa.
Fibras aferentes del simptico. Por los nervios simpticos circulan junto con las fibras
eferentes postsinpticas, fibras aferentes conductoras de la sensibilidad visceral. Lo mismo
que en el sistema somtico las clulas nerviosas del neurovegetativo se encuentran en el
ganglio espinal; su prolongacin perifrica pasa junto con la raz posterior al nervio raqudeo y
de ste a la cadena simptica a travs de los ramicomunicantes blancos; de aqu las fibras
pasan a hacer parte de los ramos perifricos del simptico y terminan en la intimidad de las
vsceras de una manera no bien establecida.
La fibra aferente visceral del ganglio espinal ingresa a la mdula espinal a travs de la
raz posterior junto con las fibras aferentes somticas. Una vez en la mdula estas fibras
discurren a lo largo del fascculo de Lissauer y en su recorrido dan colaterales que hacen sinapsis con las clulas viscerales motoras de la columna medio lateral o con otras neuronas.
La unin directa de las fibras aferentes viscerales con las eferentes forma la base
anatmica de los reflejos viscerales, de tanta importancia en el funcionamiento visceral.
Tambin sus sinapsis con neuronas motoras somticas originan actos reflejos y acciones de
naturaleza visceral y somticas.
Lo mismo que en el sistema somtico, los axo
nes de neuronas secundarias sensitivas se dirigen rostralmente para terminar en ncleos
dienceflicos, pero a diferencia de aquellas no forman fascculos bien definidos, por lo cual
sus vas se conocen poco en su recorrido y su terminacin. Muy probablemente estas vas se
forman a travs de cadenas multisinpticas de la formacin reticular.

Dolor referido. Una sola neurona sensitiva medular puede recibir sinapsis de neuronas
sensitivas primarias (ganglio espinal) encargadas de la inervacin de varios segmentos
corporales. De esta manera un estmulo doloroso de un segmento puede percibirse como
proveniente de un lugar diferente al de su origen. De la misma manera, neuronas sensitivas
viscerales pueden dar sinapsis a neuronas secundarias de las vas exteroceptivas
lo que crea la posibilidad de que un estmulo visceral se perciba como una sensacin referida,
generalmente dolorosa, a nivel de la piel. Ejemplos de ello son el dolor de la pared abdominal
producido por lesiones vesiculares o apendiculares, o el dolor de la pared torcica, el brazo
izquierdo y el lado izquierdo del cuello en el infarto del miocardio.

II- DIVISION CRANEOSACRA DEL SISTEMA NER

VIOSO AUTONOMO (Fig. XIV-6).
Como ya hemos mencionado,esta porcin del sistema nervioso vegetativo est formada
por dos porciones, una craneal representada por los ncleos de Edinger-Westphal, el ncleo
lacrimal, los ncleos salivatorios superior e inferior y el ncleo motor dorsal del vago, y una
porcin sacra formada por las neuronas presinpticas de los segmentos S2, 53, y 54. La
distribucin de los ncleos del parasimptico est representada en las figuras XIV-6 y 7.
Divisin craneal del parasimptico
a) Vas eferentes. Ncleo de Edinger-Wstphal.
Las fibras de las clulas de este ganglio salen con las del III para terminar en el ganglio ciliar.
De ac salen fibras postgangtionares que pasan al globo ocular, haciendo parte de los nervios
ciliares cortos y terminan en el msculo ciliar y en el msculo constrictor de la pupila (Fig.
XIV-6).
b) Ncleo salivatorio superior. Situado en la formacin reticular pontobulbar. Sus fibras
salen con el intermediario de Wrisberg, pasan luego a la cuerda del tmpano y al nervio lingual
para terminar en el ganglio submxilar. Las fibras post ganglionares de este ganglio se
distribuyen en las glndulas submaxilar y sublingual.
c) Ncleo lacrimal. Aproximadamente con la misma localizacin que el ncleo
salivatorio superior se encuentra el ncleo lacrimal cuyos axones salen con las fibras del
intermediario; de ste se desprenden para hacer parte del petroso superficial mayor y el
vidiano y llegar al ganglio esfenopalatino. Las fibras eferentes de este ganglio se unen a la
divisin maxilar del trigmino; siguen su rama zigomtica orbitaria de la que se desprenden
para unirse a la rama lacrimal del oftlmico y llegar a la glndula lacrimal. Otras ramas
postganglionares del ganglio esfenopalatino se unen al nervio esfenopalatino para dar
inervacin a las glndulas de la mucosa nasal y palatina (Fig. XIV-6).
d) Ncleo salivatorio inferior. Tambin situado en la regin pontobulbar. Sus fibras salen
con las del glosofarngeo, se desprenden de l con el nervio timpnico, atraviesan el plexo
timpnico y salen del temporal como el nervio petroso superficial menor que termina en el
ganglio tico cuyas fibras postganglionares llegan a la parotida a travs del nervio aurculo
temporal, rama del V par.

e) Ncleo motor dorsal del vago. Situado en el piso de la fosa romboidal. Sus fibras dan
la inervacin parasimptica a las vsceras torcicas y a la mayora de las vsceras abdominales.
Son fibras preganglionares que terminan haciendo sinapsis con las clulas de los ganglios
terminales existentes en contacto con las vsceras o inclu idas en el interior de ellas. Sus fibras
se distribuyen de la siguiente manera:

1- Nervios cardacos. En nmero de tres; con las clulas de los ganglios cardacos
situados en el epicardio de la aurcula izquierda y de los apndices auriculares y con los
nervios cardacos del simptico, forman los plexos cardacos cuyas fibras postganglionares
terminan en la musculatura auricular y en las fibras del seno y del nodo del sistema de
conduccin cardaca.
2- Ramos pulmonares. Terminan en contacto con clulas ganglionares presentes en la
pared bronquial, cuyos axones, fibras postganglionares, terminan en contacto con la
musculatura lisa bronquial.
3- Ramos esofgicos, ramos gstricos, provenientes de ambos vagos.
4- Ramos intestinales. Originados especialmente del vago derecho, llegan al intestino
delgado y la porcin proximal del grueso (incluso el colon transverso) luego de haber pasado
por los plexos celaco, mesentrico sperior, y mesentrico inferior, asociados a las ramificaciones de las arterias de los mismos nombres. Una vez llegadas a las diversas porciones
del tubo digestivo, las fibras penetran su pared para terminar en contacto con las clulas
ganglionares de los plexos intrnsecos de dichos rganos, a saber,el plexo mientrico de
Auerbach y el plexo submucoso o de Meissner.
Las fibras postganglionares de estos plexos regulan tanto la contratilidad de la
musculatura lisa intestinal como la secrecin de sus glndulas.
5- Ramos para la vescula biliar y conductos biliares. Fibras del neumogstrico que hacen
parte del plexo cel aco, llegan a los rganos biliares a travs del ligamento gastroheptico y
terminan en clulas ganglionares incluidas en el espesor de la pared de las vas biliares. Sus
axones (fibras postganglionares) inervan la musculatura lisa de estos conductos.
Vas aferentes del parasimptico craneal. (Fig.
XIV-7).
En los troncos del facial, glosofarngeo y neumogastrico se encuentran fibras que
conducen sensibilidad visceral a los centros nerviosos para coordinar asel control y reflejo del
sistema vegetativo.
Facial. Muchas de las fibras y funcio.nes sensitivas de este nervio se hallan an poco
definidas debido a que se realizan en niveles inconscientes. Se cree sin embargo que este
nervio conduce la sensibilidad profunda y visceral general de la cara, odo medio, trompa de
Eustaquio, pared farngea y glndulas salivares. Las clulas de origen de estas fibras sensitivas
se encuentran en el ganglio geniculado; sus axones forman la raz sensitiva del facial, o nervio
intermediario de Wrisberg, y termina como parte del fascculo solitario, haciendo sinapsis con
las clulas del ncleo del fascculo solitario y arcos reflejos con diversos ncleos motores del
tallo cerebral.
Glosofarngeo. Las fibras sensitivas viscerales generales de este nervio reciben los
estmulos de la porcin posterior de la lengua, las amgdalas, la pared farngea, y la trompa de
Eustaquio; ellas constituyen ramas farngeas, lingUales y timpnicas de las neuronas del
ganglio petroso; los axones de estas clulas penetran al bulbo y como parte del fascculo
solitario, van a terminar en las neuronas del ncleo del fascculo solitario con las fibras
sensitivas del facial.
Merecen especial mencin algunas fibras del glosofarngeo, que terminan en contacto
con las clulas del cuerpo carotdeo y en la pared del seno carotdeo. Las primeras conducen
estmulos nerviosos originados por ligeros cambios en la composicin qumica de la sangre
(variaciones en la concentracin del oxgeno y CO2) y por modificaciones de la presin
arterial (baroceptoras) las segundas. Como las restantes fibras sensitivas del nervio, stas
terminan en contacto con las neuronas del ncleo del fascculo solitario.
Neumogstrico. El X par craneal tiene numerossimas fibras sensitivas que recogen
distintos tipos de sensibilidad; muchas de ellas se distribuyen a todo lo largo del tubo
digestivo, de la raz de la lengua hasta la parte media del colon transverso; otras al rbol
respiratorio desde la laringe, hasta los alvolos pulmonares y otras al arco de la aorta y la
pared de la aurcula derecha. Estos distintos tipos de fibras llevarn hasta los centros
superiores de integracin noticia del estado funcional de los aparatos digestivo, respiratorio y
vascular para lograr as la acomodacin funcional a las exigencias del momento. Estas fibras
sensitivas tienen sus cuerpos celulares en el ganglio nudoso del vago; sus ramas centrales
penetran al bulbo y junto con los del facial y glosofarngeo hacen parte del fascculo solitario
y terminan en contacto con las clulas de su ncleo.
2- Divisin sacra del parasimptico. Vas aferentes. Est representada por las clulas de la
columna mediolateral de los segmentos S2, S3 y S4 y por los ganglios terminales situados en
contacto de las vsceras plvicas.
Fibras preganglionares. Los axones de las clulas de la columna mediolateral de los

segmentos S2, S3 y S4 salen de la mdula y constituyen los llamados nervios plvicos (o

esplcnicos pelvianos) y pronto se junta con las ramas de los ltimos nervios de la cadena
simptica (nervio presacro) para formar el plexo hipogstrico que controlan el funcionamiento
de los rganos genitales, la vejiga, la uretra y la parte distal del colon, cuya descripcin se
complementa en la pgina 94.
Conexiones centrales reflejas de las vas viscerales aferentes. Las neuronas del ncleo
del fascculo solitario tienen conexiones numerosas con diversos ncleos vecinos.
Muchos de sus axones hacen contactos con el ncleo motor dorsal del vago, lo que
explica la existencia de reflejos vago-vagales; con los ncleos del nervio hipogloso; con el
ncleo ambiguo para integrar as el reflejo de la deglucin; y especialmente, con grupos
nucleares de la formacin reticular, entre los cuales se encuentran aquellos que controlan el
automatismo respiratorio (centro respiratorio), y la tonicidad general de los vasos del
organismo (centro vasomotor). Es importante recordar tambin que muchas fibras de la
formacin reticular descienden a diversos niveles medulares donde van a ponerse en contacto,
directa e indirectamente, con neuronas del asta anterior estableciendo una relacin funcional
entre los sistemas somtico y vegetativo. Ejemplos de esta relacin son las fibras que de all
parten para ponerse en contacto con las neuronas de origen del nervio frnico y de los dems
msculos respiratorios.

CAPITULO XV

PRINCIPIOS SOBRE LA FISIOLOGIA Y LA FARMACOLOGIA

DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
La inervacin visceral descrita en el captulo anterior, tiene que ver con funciones vitales
como la digestin, la respiracin y la circulacin. Los distintos ganglios perifricos y ncleos
medulares de esta inervacin hacen conexiones con centros supramedulares que coordinan su
funcionamiento, localizados a distintos niveles del tallo cerebral, y principalmente en el
hipotlamo. Nos referimos a continuacin a los centros vegetativos del bulbo, la protuberancia
y el mesencfalo, relacionndolos con sus principales caractersticas funcionales. En el
captulo XVIII se trata lo relacionado con la estructura y funciones del hipotlamo.
Centros respiratorios del tallo cerebral. (Fig. XV-1).
El control nervioso de la respiracin depende de varios centros nerviosos localizados en
el bulbo, el puente y el mesencfalo. En la formacin reticular del bulbo, a nivel del bex (Fig.
XV-1), se localiza el centro respiratorio del bulbo, formado por dos tipos de neuronas,
inspiradoras y expiradoras, que actan de una manera recproca para originar el ritmo
respiratorio normal, de 12 a 15 respiraciones por minuto, conocido como eupnea. Estas clulas
envan sus estmulos a los msculos respiratorios y reciben fibras sensitivas del pulmn a
travs del X par, para establecer el control nervioso. reflejo de la respiracin. Pero tambin
responden a las concentraciones sanguneas del CO2 que, al incrementarse, aumentan la
frecuencia y profundidad de la res-pi racin.
Centro apnusico. Si experimentalmente se produce una seccin del tallo cerebral en la
unin del puente con el mesencfalo, y simultneamente se seccionan los nervios vagos, la
respiracin eupnica cambia a la
llamada respiracin apnusica, en la cual una inspiracin larga y sostenida es seguida por una
expiracin corta y un perodo de apnea. Aparentemente este fenmeno se debe a la existencia
en el puente de clulas que ejercen una accin excitadora de las clulas inspiradoras del bulbo
y que forman el llamado centro apnusico.
Centro neumotxico. Si la seccin del tallo cerebral se hace a niveles rostrales del
mesencfalo, por ejemplo a nivel intercolicular, en animales vaguectomizados, el ritmo
respiratorio ya no es apnusico sino que es normal, lo que seala la existencia en la porcin
caudal del mesencfalo de un centro que controla el ritmo respiratorio normal independiente
de los estmulos vagales. Desde el punto de vista de su localizacin,este centro, conocido
como centro neumotxico, corresponde, segn los experimentos de Johnson y Russell, al locus
cerleus.
Centro cardioinhibidor y vasopresor. (Fig. XV-2).
Aunque el corazn aislado de toda inervacin manifiesta su actividad de contraccin rtmica,
normalmente est sometido a la accin tanto del simptico como del parasimptico. El
simptico tiende a aumentar el ritmo y la fuerza de las contracciones, mientras que el
parasimptico disminuye la frecuencia de las mismas. Los vasos sanguneos, las arteriolas,
igualmente tienen una rica inervacin que controla el grado de su contraccin del cual
dependen en gran medida las cifras de la presin arterial. Tanto para el control de la actividad
cardaca como para la regulacin de la contraccin arteriolar existen centros nerviosos en el
tallo cerebral denominados centro cardio inhibidor y centro vasomotor.
Centro cardioinhibidor. Corresponde al ncleo motor dorsal del vago. Sus clulas ejercen una
accin tnica inhibidora sobre el miocardio la cual se demuestra por el hecho de que la
seccin de los vagos aumenta la frecuencia de las contracciones cardacas. Como principales
estmulos aferentes al centro cardio inhibidor estn los de las terminaciones baroceptoras del
arco artico, del seno carotdeo, de la pared del corazn y de los vasos pulmonares, que llegan
al tallo cerebral a travs del glosofarngeo y vago. Estas terminaciones son estimuladas por la
tensin de la pared vascular y cardaca y por lo tanto registran la presin sangunea
intravascular. El aumento de la presin intravascular excita el centro cardio inhibidor y
disminuye el ritmo cardaco, mientras que la disminucin de la presin aumenta el nmero de
sus contracciones.
Centro vasopresor. El estmulo elctrico de una amplia zona de la formacin reticular del
bulbo, a nivel de la fvea inferior y del bex se traduce en cambios notorios de la presin
sangunea y se le considera como el centro vasopresor (Fig. XV-2). El estmulo alas porciones
laterales de estazona produce aumento de la presin y se le denomina zona presora del centro,

mientras que los estmulos de sus partes centrales la disminuyen, por lo que ha recibido el
nombre de zona depresora. Aparentemente la zona presora ejerce una accin constante o
tnica, ya que una seccin bulbo medular produce la cada de la presin. Las fibras
descendentes del centro establecen sus sinapsis con neuronas preganglionares medulares(pg.
159)y a travs de ellas influyen en el estado de tensin arteriolar.
Lo mismo que el centro cardio inhibidor, el centro vasomotor recibe los impulsos de las
terminaciones baroceptoras vasculares y cardacas para el control reflejo de las cifras
tensionales, e impulsos corticales e hipotalmicos a travs de los cuales se ejerce un control
superior de la actividad cardaca y vascular.
Vas simpticas vasodilatadoras. Se ha demostrado que los estmulos de la regin dorsal
del mesencfalo desencadenan una respuesta vasomotora generalizada con vasodilatacin y
aumento del flujo sanguneo en los vasos musculares y vasoconstriccin en la piel y en las
vsceras. Lindgren considera estos centros como parte de una va independiente, anatmica y
funcionalmente, que comprende la corteza, el hipotlamo y el mesencfalo y que tiene una
significacin especial en el control de la circulacin muscular necesaria para el ejercicio,y que
aparentemente no participa en el mecanismo reflejo baroceptor.
Control del vmito
Centro emtico. Tambin en la formacin reticular del bulbo se encuentra un centro
nervioso que coordina los complicados mecanismos del vmito. Si revisamos los distintos
estmulos que desencadenan este reflejo y el complicado mecanismo de su ejecucin,comprendemos la amplia convergencia y distribucin de fibras que en el centro se coordinan.
Vas aferentes del reflejo. Se desencadena el vmito por determinados estmulos de la
mucosa digestiva, que parten principalmente de la faringe, el estmago, de las vas biliares y
el peritoneo, y que llegan al centro a travs de las vas aferentes del simptico o el neumogstrico; tambin se produce por estmulos vestibulares o por estmulos de naturaleza psquica.
Por ltimo existe un mecanismo quimioceptor constituido por clulas del
area postrema, las cuales, estimuladas por substancias emetizantes (apomorfina, urea)
presentes en la circulacin, desencadenan su actividad.
Vas eferentes. Unas son viscerales y cursan por el simptico y el vago y producen la
contraccin gstrica y el cierre espasmdico del ploro y otras son somticas, para el
diafragma y los msculos abdominales, de cuya contraccin brusca depende la expulsin del
contenido gstrico, y para los msculos suprahioideos y palatinos que abren la faringe y
obturan las vas respiratorias.
Control de la miccin. En el captulo IX hemos descrito los reflejos espinales del
mecanismo de la miccin y las alteraciones resultantes cuando estos centros quedan aislados
del control supramedular que normalmente facilita o inhibe su funcionamiento. Se han descrito zonas facilitadoras de la miccin en la formacin reticular del puente y el bulbo (Kuru y
colaboradores) y zonas inhibidoras en el mesencfalo. Igualmente lesiones corticales del
lbulo frontal y paracentral pueden interferir con el control voluntario de la miccin. De estos
niveles supramedulares descienden fibras hasta la regin sacra medular, probablemente como
parte del fascculo corticoespinal Iateral.
LA TRANSMISION SINAPTICA EN EL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO
Substancias transmisoras del sistema nervioso autnomo. El estmulo de las fibras
presinpticas produce potenciales de excitacin en las neuronas ganglionares, tanto del
simptico como del parasimptico, siendo la acetilcolina la substancia transmisora en ambos
casos.
En las neuronas postsinpticas la situacin es variable, pues las neuronas del
parasimptico son colinrgicas mientras que las del simptico son adrenrgicas, con excepcin
de las neuronas que inervan las glndulas sudorparas, que son colinrgicas.
Sntesis y degradacin de la acetilcolina. La acetilcolina es formada por la enzima
colinacetilasa que une la colina a un acetilo activado de la acetil coenzima A, proveniente del
metabolismo del azcar (Fig. XV-3). Este proceso se lleva a efecto en las terminaciones
colinrgicas donde la acetilcolina es almacenada en las vesculas sinpticas. La acetilcolina
liberada al espacio intersinptico se ha calculado en 28 ng. por minuto en una sola terminacin
sinptica y es rpidamente hidrolisada por la acetilcolinesterasa verdadera, presente en la
membrana postsinptica.
Sntesis y degradacin de las catecolaminas. Las clulas postsinpticas del simptico
sintetizan noradrenalina a partir de la fenilalanina y la tirosina segn la va metablica
representada en la Fig. XV-4. La 1-dihidro-xifenilalanina entra en las vesculas granulosas de
las terminaciones nerviosas (captulo II) en donde por decarboxilacin y oxidacin es
transformada en norepinefrina o noradrenalina.
En las clulas de la mdula suprarrenal se lleva a efecto tambin esta sntesis, pero existe
adems en sus clulas una enzima, la metil-transferasa, que metila la noradrenalina dando la
adrenalina o epinefrina.
La adrenalina y la noradrenalina son inactivadas por accin de la enzima
ortometiltransferasa, (COMT) (Fig. XV-5), ampliamente distribuida en los tejidos, que las

transforma en metanefrina y normetanefrina; adems la enzima monoamino-oxidasa (MAO)

presente en las mitocondrias de las clulas hepticas, renales, cerebrales y de las
terminaciones nerviosas, las transforma en derivados del cido venilil mandlico (VMA) o
cido 3-me-toxi-4- hidroximandlico.
Captacin de catecolaminas por las fibras y terminaciones adrenrgi cas.
Hipersensibilidad de denervacin. Se ha demostrado que las fibras adrenrgicas pueden
captar las catecolaminas tisulares para liberarlas nuevamente en sus terminaciones o para
catabolizarlas. Este ltimo mecanismo ha sido invocado para explicar la mayor excitabilidad
de las estructuras viscerales denervadas a las substancias misoras adrenrgicas. En efecto, la
denervacin, con la degeneracin de las fibras, conlleva a la ausencia o disminucin de las
enzimas degradantes de las catecolaminas (MAO) normalmente presentes en ellas,Io que a su
vez produce una mayor concentracin local de catecolaminas y en consecuencia a la mayor
excitabilidad de las estructuras denervadas.
Diferencias de la accin perifrica del simptico y del parasimptico. Existen notables
diferencias en la accin de los dos sistemas. En primer lugar, la accin del parasimptico es de
breve duracin y ms localizada que la accin del simptico. Ello se debe ante todo a que la
acetilcolina es rpidamente hidrolisada por la colinesterasa presente en la membrana
postsinptica. Por el contrario, la accin del simptico es de mayor duracin y de ms amplios
efectos, no solo por la ms amplia existencia de las sinapsis ganglionares, sino a la amplia distribucin tisular y vascular de las catecolaminas no destruidas in situ. Normalmente hay en el
plasma 0,8 microgramos de norepinefrina y 0,1 microgramo de epinefrina por litro.
Receptores tisulares para las substancias transmisoras del impulso nervioso. La
respuesta selectiva de una clula determinada (fibra muscular lisa o card (aca, o epitelio
glandular) a uno de los agentes transmisores del sistema nervioso autnomo, depende de la
existencia, probablemente en su membrana, de sitios receptores con especificidad qu(mica que
con ellos reaccionan y que desencadenan en la clula los mecanismos de su accin.
Distintas substancias pueden competir con los mediadores naturales del sistema nervioso
vegetativo. Unas producen su misma accin y reciben el nombre de substancias
simpaticomimticas o parasimpaticomimticaS, mientras que otras la inhiben o bloquean. Con
el uso de este tipo de substancias se han podido evidenciar distintos tipos de receptores
celulares, que a su vez explican la diferencia en las respuestas del organismo a la accin de
distintas drogas.
Receptores para la acetilcolina. Con el uso de la muscarina y la nicotina se pueden
obtener distintos tipos de acciones col inrgicas; la muscarina estimula el msculo liso, el
msculo card(aco y el epitelio glandular en los mismos sitios y con las mismas respuestas que
la acetilcolina (efectos muscarnicos) pero no tiene accin en las neuronas ganglionares ni en
la placa motora. Por el contrario la nicotina s( acta a nivel de las clulas ganglionares,
mdula suprarrenal, corazn y arteriolas, respuestas conocidas como efectos nicotnicos.
De igual manera, con el uso de bloqueadores de las acciones de la acetilcolina se han
podido establecer al menos tres tipos de receptores en el organismo: unos presentes en el
msculo liso, en el msculo card(aco y en los epitelios glandulares, que pueden ser
bloqueados con la atropina y corresponde a sus efectos muscarnicos; otros se localizan en las
neuronas postsinpticas vegetativas y son bloqueados~por el hexametonio;y otros hacen parte
de la membrana postsinptica de la placa motora y son bloqueados por el curare.
Receptores adrenrgicos. Igualmente se han reconocido dos tipos de receptores para los
mediadores del simptico, denominados alfa y beta. Los receptores alfa adrenrgicos son
vasoconstrictores y producen dilatacin pupilar, mientras que los beta son broncodilatadores y
responsables de las acciones simpticas sobre el corazn. Las substancias bloqueadoras de la
accin del simptico son de reciente reconocimiento y cada d (a tienen mayor aplicacin
teraputica. El tipo de bloqueador alfa adrenrgico es la fentolamina y el tipo de bloqueador
beta es el propranolol.
CLASIFICACION DE LAS DROGAS QUE ACTUAN SOBRE EL SISTEMA NERVIOSO
VEGETATIVO
Deben considerarse separadamente las que modifican la accin de cada uno de los
sistemas, simptico y parasimptico. En cada caso la clasificacin se hace tanto en base a la
respuesta obtenida como al modo de accin de la droga.
Drogas que modifican la accin del parasimptico.
1- Drogas colinrgicas o parasimpaticomimticaS.
Como su nombre lo indica, sus efectos son similares a los de la acetilcolina. Dentro del grupo,
segn su modo de accin, se consideran dos variedades:
a- Los steres de La colina, como la metacolina, y el betanecol; su porcin activa sobre
los receptores es similar a la acetilcolina (Fig. XV-3), pero son resistentes a la accin de la
acetilcolinesterasa por lo cual su accin es ms intensa y duradera.

b- Inhibidores de la colinesterasa. Estas drogas, al suprimir la accin de la enzima

degradante,permiten la manifestacin intensa de los efectos de la acetilcolina. Ejemplos de
ellas son la eserina y la neostigmina. Estas substancias se consideran inhibidoras reversibles
de la colinesterasa, pues existen substancias que la destruyen o se combinan irreversiblemente
con la enzima, siendo por ello txicos potentes; entre ellos se cuentan los fosforados
orgnicos.
II- Drogas bloqueadoras colinrgicas.
Se conocen tambin como drogas parasimpaticolticas. Actan por accin competitiva
con la acetilcolina sobre los receptores colinrgicos, bien sea en las clulas efectoras o en la
neuronas postsinpticas.
a- Bloqueadores colinrgicos a nivel de las clulas efectoras. Hacen parte de este grupo la
atropina, la escopolamina y la homatropina, de amplia utilizacin teraputica.
b- Bloqueadores ganglionares. El tipo de droga de este grupo es el hexametonio. Como se
comprende, al bloquear las acciones colinrgicas a nivel de las neuronas postsinpticas, se
obtiene un bloqueo de las acciones tanto simpticas como parasimpticas.
Drogas que modifican la accin del simptico.
III- Drogas simpaticomimticas.
Como su nombre indica, simulan en sus efectos las acciones del simptico. En ellas
podemos considerar dos grupos: las derivadas de la feniletanolamina y las del grupo de la
fenilisopropilamina.
a- Grupo de los derivados de la fenil etanolamina (Fig. XV-5). En primer lugar hacen
parte del grupo los mediadores naturales del simptico, la noradrenalina y la adrenalina; el
isoproterenol que es un potente estimulante de los receptores beta y la fenilefrina, vasoconstrictor, de uso tanto general como local.
b- Grupo de los derivados de la fenilisopropilamina. (Fig. XV-6). Las drogas de este
grupo del cual hacen parte la efedrina y las anfetaminas, no actan directamente sobre los
receptores adrenrgicos, sino que refuerzan la accin de los mediadores adrenrgicos
naturales, en parte facilitando su liberacin de las terminaciones nerviosas. Drogas de este
grupo y en especial las anfetaminas tienen adems de sus acciones perifricas, intensa accin
estimulante del sistema central.
IV- Drogas bloqueadoras del simptico.
Bloquean o inhiben las acciones adrenrgicas lo cual se logra mediante los distintos
mecanismos propios de cada uno de los siguientes grupos:
a- Bloqueadores alfa adrenrgicos. Producen sobre todo bloqueo de los efectos
vasoconstrictores del simptico y producen hipotensin. Al presente no tienen mucha
utilizacin terapetica y se encuentran en etapa experimental. Ejemplo de ellos son la
fentolamina y la fenoxibenzamina.
b- Bloqueadores beta adrenrgicos. Bloquean la accin del simptico sobre el corazn y
sobre los bronquios y tienen amplia utilizacin terapetica. El tipo de ellos es el propranolol.
c- Bloqueadores ganglionares. Su mecanismo de accin ya se ha mencionado en relacin
con el bloqueo del parasimptico.
d- Substancias bloqueadoras de la liberacin de noradrenalina a nivel de las
terminaciones simpticas. Esta accin se manifiesta por las guanetidinas de valor terapetico.
e- Substancias que producen deplecin de los depsitos de noradrenalina. La
noradrenalina es almacenada, normalmente, en las terminaciones adrenrgicas en forma de
vesculas granulares que se liberan en el momento del estmulo nervioso. Ciertas drogas, como
la reserpina, intervienen con este proceso por mecanismo no completamente establecido.
f- Formacin de falsos mediadores. Si la clula simptica, en vez de utilizar
dihidroxifenilalanina para la sntesis de noradrenalina, utiliza alfa metildopa (aldomet),
representado en la Fig. XV-7, producir substancias sin efecto en los receptores, conocidos
como falsos mediadores, y no se producir la accin simptica. Esta substancia es de amplio
uso para el control de la actividad vasopresora del simptico.

CAPITULO XVI

EL CEREBELO
El cerebelo se origina a mediados de la quinta semana como dos engrosamientos de los
labios rmbicos. Por crecimiento, estas masas laterales, que evolucionan como los hemisferios
cerebelosos, se fusionan en la lnea media creando una zona intermedia o vermis. (Fig. 1-15).
Simultneamente se forman a lado y lado tres gruesos fascculos o pednculos cerebelosos
que unen el cerebelo al tallo cerebral. Uno de stos, el pednculo cerebeloso superior o
braquium conjuntivum, lo une con el mesencfalo; el medio o brachium pontis, lo une con la
porcin basilar de la protuberancia y el inferior o cuerpo restiforme lo conecta con el bulbo
raqudeo. (Captulo 1).
ANATOM A MACROSCOPICA DEL CEREBELO. (Fig. XVI -1). La cara superior de
los hemisferios es aplanada; in situ est recubierta por un repliegue de la duramadre, la tienda
del cerebelo, que la separa de los lbulos occipitales del cerebro. El vermis resalta en medio
de los hemisferios como una prominencia llamada montculo. La superficie inferior de los
hemisferios es convexa y se aloja en la fosa cerebelosa del crneo. El borde posterior muestra
una estrecha depresin, la escotadura cerebelosa posterior, en la cual se aloja un repliegue de
la duramadre, la hoz del cerebelo. La escotadura se contina por la cara inferior del vermis
como un surco profundo, la vallcula, que acomoda in situ al bulbo raqudeo. La porcin
anterior o base del cerebelo, se relaciona con el techo del IV ventrculo (Fig. XV 1-2).
Surcos, laminillas y fisuras. La superficie del cerebelo aparece cruzada por una serie de
estrechos surcos dispuestos en sentido transversal. La porcin comprendida entre los surcos
recibe el nombre de laminilla cerebelosa o folio.
Las fisuras son ms profundas que los surcos y pasan de uno a otro hemisferio a travs
del vermis, dividiendo el rgano en varios lbulos.
Fisuras y divisiones del cerebelo.
Podemos considerar los lbulos y las fisuras tanto en los hemisferios como en el vermis,
escalonados en sentido anteroposterior. Las divisiones del vermis, sin embargo, reciben un
nombre distinto a las divisiones de los hemisferios. En la siguiente enumeracin damos en
primer lugar el nombre de la divisin del vermis y en segundo lugar la de las prolongaciones
correspondientes a los hemisferios. (Figs. XVI-4 - 5).
1) Lingula. Es la porcin ms anterior del vermis
y est adherida al velo medular anterior. Lateralmente la
ngula se contina con los hemisferios por medio de dos
pequeas prolongaciones laterales, los vnculos. La ngu
la y los vnculos estn limitados por la fisura precentral que la separa del lbulo central.
2) Lbulo central. Se encuentra entre las fisuras precentral y preculminar. Sus
prolongaciones laterales son pequeas y reciben el nombre de alas del lbulo
central.
3) Culmen. Detrs del lbulo central el vermis superior se eleva para formar el
montculo. La vertiente anterior de ste se llama culmen y est comprendido entre la fisura
preculminar y la fisura prima o superior anterior. La prolongacin hemisfrica del culmen,
comprendida por las mismas fisuras, recibe el nombre de lbulo semilunar anterior.
4) Declive. La vertiente posterior del montculo recibe el nombre de declive y sus
prolongaciones hemisfricas reciben el nombre de lbulos semilunares posteriores. Estas
porciones estn comprendidas entre lafisura prima, o fisura superior anterior y la fisura
superior posterior.
5) Folium. La siguiente divisin del vermis es muy delgada, el folium vermis,y est
situada en la profundidad de la escotadura cerebelosa posterior. El folium une dos grandes
porciones hemisfricas, los lbulos semilunares superiores que como l se encuentran
comprendidos entre as fisuras superior-posterior y horizontal.
6) Tber. Del folium sigue el tber que une los dos grandes lbulos semilunares
inferiores de los hemisferios. El tber est limitado posteriormente por la fisura prepiramidal.
En los hemisferios y escondida en la fisura prepiramidal se interpone una banda delgada de
substancia cerebelosa, el lbulo paramediano o gracilis que se une igualmente al tber.
7) Pirmide. La siguiente porcin del vermis inferior es la pirmide que hace
prominencia en la vallcula. Est limitada por las fisuras prepiramidal y secunda o
postpiramidal. Lateralmente la pirmide est unida a los lbulos biventrales.
8) Uvula. La vula contina hacia adelante la pirmide y lateralmente se une a las
amgdales cerebelosas.

9) Lbulo floculonodular. La ltima divisin del vermis es el ndulo, que marca su

relieve en el techo del IV ventrculo. Al ndulo estn adheridas dos porciones laterales, los
flculos, que se observan debajo de los pednculos cerebelosos inferiores y medios. Los
flculos estn unidos al ndulo por bandas delgadas de tejido nervioso, los pednculos del
flculo, y todo el conjunto recibe el nombre de lbulo floculonodular. La fisura
posterolateral lo separa de la vula y las amgdalas.

Otras divisiones y nomenclaturas del cerebelo. Las divisiones que acabamos de

mencionar han tenido diferente interpretacin y nomenclatura por distintos tratadistas, algunos
de cuyos trminos es importante recordar. As, se considera dividido el cerebelo en dos
porciones fundamentales: el lbulo floculonodular y el cuerpo del cerebelo; a su vez en este se
reconocen dos lbulos, el anterior, situado rostralmente a la fisura prima y el lbulo posterior
entre la fisura prima y la fisura posterolateral (Fig. XVI-3). Ambos lbulos semilunares postenores han recibido el nombre de lbulo simple, mientras que el conjunto de los lbulos
semilunares anteriores y posteriores se conocen como lbulo cuadrangular y los lbulos
semilunares superiores e inferiores de ambos lados, junto con el folium y el tber que los
unen, constituyen el lbulo ansiforme. Igualmente, los lbulos semilunares superiores e
inferiores se conocen como crus 1 y crus II, respectivamente. En la Fig. XVI-5 se esquematizan las divisiones del cerebelo y su correspondiente terminologa.

ANATOMIA INTERNA DEL CEREBELO

La substancia gris forma una capa continua o corteza que recubre las laminillas. La
substancia blanca, o cuerpo medular, forma el espesor del rgano y est formado por fibras
que salen o entran a travs de los pednculos. Por su aspecto ramificado, el cuerpo medular en
los cortes sagitales del cerebelo, ha recibido el nombre de rbol de la vida (arbor vitae).
Ncleos cerebelosos. (Fig. XVI-4). Hay en la parte anterior y media del cuerpo medular
cuatro pares de masas grises, los ncleos cerebelosos, llamados dentado, emboliforme,
globoso y fastigial. Los ncleos emboliforme y globoso son considerados conjuntamente
como ncleo interpositum.
El ncleo dentado es una lmina grandemente plegada y cncava hacia la lnea media,
situada en la parte anterior y medial del cuerpo medular; lateralmente se extiende bastante en
el interior de los hemisferios.
El ncleo emboliforme. Es una delgada lmina de substancia gris situada medialmente al
dentado.
El ncleo globoso. Est constituido por varias masas grises situadas por dentro del
emboliforme. Por sus conexiones los anteriores ncleos estn en relacin con las estructuras
del neo y paleocerebelo.
Los ncleos fastigiales. Estn situados en la parte anterior del cerebelo en la lnea media,
inmediatamente encima del techo del IV ventrculo y es el ms interno de los ncleos
cerebelosos; sus conexiones se hacen principalmente con el archicerebelo y los ncleos vestibulares.
FILOGENIA DEL CEREBELO
El lbulo floculonodular, en relacin con el aparato vestibular y el equilibrio del
organismo, es la primera porcin en desarrollarse tanto embriolgica como filogenticamente, por lo cual se le conoce como el archicerebelo. El paleocerebelo, de
subsiguiente adquisicin, comprende el lbulo anterior, el lbulo simple, la vula y la
pirmide con los lbulos biventrales. En los vertebrados superiores y ante todo en el hombre,
los lbulos semilunares superiores e inferiores y los ncleos dentados que con ellos se
relacionan, alcanzan su mximo desarrollo y se catalogan como neocerebelo.
ANATOMIA MICROSCOPICA DEL CEREBELO (Fig. XVl-4). Se distinguen en la
corteza cerebelosa tres capas bien definidas: a) capa molecular, la ms superficial; b) capa de
las clulas de Purkinje y c) capa granular que colinda con la substancia blanca de la laminilla.
Clulas de Purkinje (Fig. XVI-5). Son grandes clulas alargadas o fusiformes, provistas
de finos grumos de Nissl y de una aparato de Golgi bien diferenciado; de su porcin externa,
vecina a la superficie de la laminilla parten una o dos gruesas dendritas cuyo comportamiencomprendemos mejor si copiamos la descripcin de Ca-jal: De lo alto del cuerpo parten uno
o varios tallos que, penetrando en la zona molecular, se dilatan en una riqusima arborizacin
aplanada, prolongada hasta la misma superficie del cerebelo. Todas las ramillas de este ramajo
terminan libremente y en su curso presentan perpendicularmente insertas infinidad de espinas
colaterales. Lo ms interesante de la disposicin de las arborizaciones de estos corpsculos es
el aplanamiento y su perfecta orientacin transversal; de manera que si la laminilla cerebelosa
se secciona a lo largo, todas las clulas de Purkinje se presentan de perfil. Del otro lado de la
clula, del que contacta la capa granulosa, nace un axon delgado que desciende hasta la
substancia blanca para terminar haciendo sinapsis con las clulas de los ncleos del cerebelo.
En su trayecto el axon emite algunas ramas de curso retrgado que van a hacer sinapsis con
otras clulas de Purkinje y elementos de la capa molecular.

junto con las clulas de Purkinje, existe un tipo especial de clula neurglica, la clula
epitlica de Golgi, y las clulas de Bergman cuyas ramificaciones se extienden hasta la
superficie de la laminilla.
Capa granular. (Fig. XV 1-5 -6). En ella debemos estudiar los grnulos, las clulas de
Golgi y los glmerulos del cerebelo.
Los grnulos son neuronas de cuerpo pequeito, de cuatro o seis micras solamente. Su
axon se dirige a la capa molecular y a diferentes alturas de ella se divide en 1, originando una
fibra longitudinal paralela al eje de la laminilla y en consecuencia perpendicular al ramaje de
las clulas de Purkinje. Se ha calculado que aproximadamente unas 400.000 fibras paralelas
pasan a travs de las ramificaciones dendrticas de una clula de Purkinje. La fibra paralela
alcanza una longitud de 2 milmetros en el conjunto de sus dos ramas y en su recorrido da
sinapsis de paso a las dendritas de unas 200 clulas de Purkinje, a las clulas en cesto y a las
dendritas de las clulas de Golgi. Las dendritas de los grnulos en nmero de 4 son cortas y
contribuyen a formar los glomrulos del cerebelo, donde recibe la sinapsis de las fibras
musgosas.

Las clulas de Golgi. Son en realidad neuronas tipo II de Golgi. Sus dendritas ascienden
a la capa molecular donde reciben sinapsis de las fibras paralelas y sus axones hacen sinapsis
con los grnulos a nivel de los glomrulos.
Glomrulos del cerebelo. Son complejos dispositivos sinpticos a cuya conformacin
concurren la terminacin de una fibra musgosa (axon), irregularmente ramificada, las
dendritas de los granos y las clulas de Golgi (Fig. XVI-6).
Capa molecular. Est formada por las fibras paralelas, las dendritas de las clulas de
Purkinje, las fibras trepadoras que con ellas hacen sinapsis, las clulas en cesto y escasas
clulas estrelladas grandes.
Las clulas en cesto, o clulas estrelladas de Cajal, envan su axon transversalmente al ej
minilla; de l parten ramificaciones colaterale dentes que forman nutridas ramificaciones sim
rededor de los cuerpos de unas ocho clulas de en forma de cestos fibrosos, de donde derivan
bre. La longitud del axon de las clulas en ce unas 600 micras. (Fig. XVI-7).
Las clulas en cesto, o clulas estrelladas pequeas de Cajal, envan su axon
transversalmente al eje de la laminilla; de l parten ramificaciones colaterales descendentes
que forman nutridas ramificaciones sinpticas alrededor de los cuerpos de unas ocho clulas
de Purkinje, en forma de cestos fibrosos, de donde derivan su nombre. La longitud del axon de
las clulas en cesto es de unas 600 micras. (Fig. XV 1-7).
Las clulas estrelladas grandes son clulas de tipo II de Golgi, cuyas ramificaciones
terminan en la misma capa molecular.

Fibras musgosas y fibras trepadoras. Los distintos tractos que llegan al cerebelo terminan
en la corteza como fibras musgosas o como fibras trepadoras. Por datos experimentales
sabemos que las fibras trepadoras tienen su origen en los ncleos olivares inferiores y que las
fibras de los restantes tractos aferentes estn formados por fibras musgosas que terminan en
los glomrulos de la capa granular. Las fibras musgosas se ramifican profusamente y cada una
se pasa en contacto con unos 20 glomrulos. Las fibras trepadoras, que terminan haciendo
sinapsis con las ramificaciones dendrticas de las clulas de Purkinje, fueron descritas
inicialmente por Cajal de la siguiente manera son unas fibras espesas, medula-das, poco o
nada ramificadas en su paso por los granos, las cuales, una vez arribadas a la zona molecular,
se aplican al tallo ascendente de las clulas de Purkinje remontando por l como las lianas a lo
largo de las ramas de un rbol tropical. A lo largo de su recorrido presentan numerosas
sinapsis con las espinas laterales de las dendritas de las clulas de Purkinje. (Fig. XVI-6). Se

ha reconocido que una clula de Purkinje recibe sinapsis de una sola fibra trepadora.
En la fig. XVI-8 se representa la organizacin estructural de los distintos elementos de la
laminilla cerebelosa.
CONEXIONES DEL CEREBELO
Las fibras que entran al cerebelo o que de l salen forman los pednculos cerebeloso
superior o braquium conjuntivum, medio o braquium pontis e inferior o cuerpo restiforme.
Revisamos en seguida los componentes de cada uno de stos pednculos sealando el origen y
terminacin de cada uno de los tractos que los forman.
A-

Pednculo cerebeloso inferior.

1- Fasc<culo espinocerebeloso dorsal. Sus fibras se originan en el ncleo de Clark de la

mdula espinal y terminan como fibras musgosas en el lbulo anterior, en la vula y en la
pirmide. Hace parte, con el fasc<culo espinocerebeloso ventral, de la v(a de la propiocepcin
inconciente. (Cap(tulo VII).
2- Fibras olivocerebelosas. Los distintos ncleos del complejo olivar inferior tienen un
distinto significado filogentico que se refleja en sus conexiones con el cerebelo. Los ms
antiguos, los ncleos accesorios mediales se proyectan al vermis y al lbulo floculonodular,
mientras que el ncleo principal, de ms reciente desarrollo, establece relaciones con los
hemisferios. La mayor evidencia seala que las fibras olivocerebelosas terminan como fibras
trepadoras en la corteza del cerebelo.
3- Fibras ret(culocerebelosas. Se originan en varios ncleos reticulares del bulbo y del
puente, entre ellos el ncleo reticular lateral y el paramediano del bulbo y el ncleo tegmental
del puente (Brodal y col.).
4- Fibras arciformes externas dorsales o fascculo cuneocerebeloso. Se originan en los
ncleos cuneatus laterales. Conducen estmulos propioceptivos y tctiles del cuello y del
miembro superior y tienen en el cerebelo una distribucin similar a los fascculos
espinocerebelosos.
5- Fibras arciformes externa ventrales y estras medulares del piso del cuarto ventrculo.
Vienen de los ncleos arcuatos del bulbo que se consideran una continuacin de los ncleos
pnticos.
6- Fascculos vestibulocerebelosos. Son unos directos, originados en el ganglio de Scarpa
y otros indirectos, que parten de los ncleos vestibulares. Terminan en la corteza del lbulo
floculonodular, en la vula y en el ncleo fastigial. Junto con ellas hay fibras que proceden de
las mismas regiones del cerebelo y que establecen conexiones con los ncleos vestibulares, en
especial con el lateral. Todas estas conexiones vestibulares, aferentes se localizan en la parte
interna del cuerpo restiforme y en conjunto forman el llamado cuerpo yuxtarrestiforme.
7- Fibras trigeminocerebelosas. Se originan en los ncleos sensitivos del trigmino y
llevan al cerebelo estmulos provenientes de la cabeza.
B-Pednculo cerebeloso medio.
Sus fibras, se originan en los ncleos pnticos contralaterales. Estos, a su vez, reciben
sinapsis de las fibras corticopnticas, originadas en la corteza cerebral, frontal, parietal y
temporal, para establecer la va crticopntico-cerebelosa, a travs de la cual la corteza cerebral influye sobre el funcionamiento del cerebelo (Fig. XVI-10). Las fibras ponticocerebelosas
terminan, en especial en las porciones del neocerebelo.
C-Pednculo cerebeloso superior.
1- Fibras eferentes de los ncleos dentado, emboliforme y globoso forman el mayor
volumen del pednculo. En la unin del mesencfalo con la protuberancia las fibras penetran
al tegmento mesenceflico para cruzarse y terminar unas en el ncleo rojo y otras, de curso
ascendente, en el ncleo ventral lateral del tlamo. De esta manera se configura la va
cerebelo-rubro-talmica que, completada con las conexiones del ncleo ventral lateral del
tlamo con el rea 4 de la corteza, constituye el substrato anatmico a travs del cual el
cerebelo modifica la actividad motora voluntaria. (Fig. XVI-1 0).
2- Rama descendente de la braquia conjuntiva. Fibras de los ncleos dentado y globoso
no terminan en el ncleo rojo ni en el tlamo sino que, torciendo caudal-mente su rumbo luego
de su decusacin, terminan en los ncleos olivares inferiores y en la formacin reticular.
3- Fascculo espinocerebeloso ventral. Desde la mdula espinal avanza por la porcin
lateral del bulbo y la protuberancia para alcanzar el pednculo cerebeloso superior y terminar
en el cerebelo, luego de una d~cusacin parcial, en los mismos sitios donde termina el fascculo espinocerebeloso dorsal.

4- Conexiones con el tecto mesenceflico. Son fibras que se originan en los tubrculos
cuadrigminos, superiores e inferiores. Su modo y sitio de terminacin no estn claramente
definidos.
5- Fasc(culo fastigiobulbar (o uncinado de Rusell). Est formado por fibras de los
ncleos fastigiales. Se unen a la braquia conjuntiva por un corto trecho, pero luego tuercen su
curso caudalmente para llegar al bulbo a travs del cuerpo yuxtarestiforme y terminar en los
ncleos vestibulares y reticulares (Fig. XVI-1 0).

ORGANIZACION FUNCIONAL DEL CEREBELO

Las fibras eferentes del cerebelo llevan impulsos excitadores originados en las clulas de
sus ncleos centrales hasta el tlamo, el ncleo rojo, la formacin reticular del tallo cerebral y
los ncleos vestibulares. Esta actividad excitadora est sin embargo modulada por la actividad
de las clulas de Purkinje que sobre ellos hacen sinapsis. En efecto, la accin de estas clulas
es inhibidora sobre las neuronas de los ncleos centrales y sobre los ncleos vestibulares. A su
vez, la actividad de las clulas de Purkinje, est condicionada por los efectos de las distintas
sinapsis que recibe, o sea de las fibras trepadoras, de las fibras paralelas y de las clulas en
cesto a travs de los siguientes circuitos sinpticos.

1- Fibras trepadoras. Ejercen sobre la clula de Purkinje una intensa accin excitadora
que se manifiesta como una breve descarga repetitiva de alta frecuencia.
2- Circuito de los granos y las clulas en cesto. (Fig. XVI-8). Los granos son clulas
excitadoras que a travs de las fibras paralelas producen despolarizacin de un grupo de
clulas de Purkinje orientadas longitudinalmente en la laminilla, pero adems contactan
clulas en cesto que estn dispuestas transversalmente. Se ha demostrado que las clulas en
cesto son neuronas inhibidoras, por lo cual el estmulo de una fibra musgosa se traduce en la
excitacin de un grupo de clulas de Purkinje y en la inhibicin de las clulas de Purkinje
dispuestas a ambos lados de la primera.
3- Circuito de las clulas de Golgi. (Fig. XVI-ll). Constituye este un circuito de control
para la actividad de los granos. En l las ramificaciones del axon de las clulas de Golgi
terminan en contacto con los granos mientras que sus dendritas reciben sinapsis tanto de las
fibras musgosas a nivel del glomrulo como de las fibras paralelas de la capa molecular. Lo
mismo que las clulas en cesto, las clulas de Golgi del cerebelo son clulas inhibidoras y por
lo tanto inhiben la clula granular como resultado de su excitacin por las fibras musgosas.
CORRELACION FUNCIONAL. PRINCIPIOS DE FIS IOPATOLOGIA
Por sus conexiones aferentes y eferentes, tanto corticales como medulares, se deduce la
clara importancia que tiene el cerebelo en la actividad motora. Desde el punto de vista
filogentico la ms antigua de estas actividades se relaciona con la coordinacin de los movimientos y tono muscular necesarios para el mantenimiento del equilibrio. Esta coordinacin se
lleva a efecto gracias a las conexiones del archicerebelo con el vestbulo y los ncleos
vestibulares.
Anal icemos brevemente algunos de los muchos factores que intervienen en la ejecucin
de un movimiento y de cuya correcta coordinacin resulta la adecuacin del mismo. Es
necesario inicialmente la activacin de un gran nmero de unidades motoras, tanto de un
mismo msculo como de los msculos diversos pero sinergistas
182
todos para la ejecucin de ese movimiento. Simultneamente debe producirse una inhibicin
de las unidades motoras antagonistas a las primeras. Adems, tanto la excitacin de unas como
la inhibicin de las otras debe hacerse en un grado o intensidad acorde con el fin perseguido
por el movimiento, y debe existir, en fin, una adecuada relacin temporal de todas estas
actividades. Distintos ncleos, tanto del cerebelo como de otras partes del sistema nervioso,
intervienen en esta coordinacin, originando estmulos inhibidores o excitadores de las
neuronas efectoras de la respuesta. Dentro del cerebelo mismo, distintas zonas de la corteza y
distintas porciones de sus ncleos tienen acciones diversas en el conj unto de esta
coordinacion.
Experimentalmente se ha visto que estmulos que discurren por los fascculos
reticuloespinales, como resultado de la estimulacin elctrica del cerebelo, tienen una accin
excitadora de las neuronas gamma eferentes de cuya actividad depende el tono muscular (Pg.
87). De igual manera cambios del tono muscular pueden producirse experimentalmente por
est<mulos diversos del lbulo anterior, o por medio de lesiones muy discretas o estmulos
restringidos a determinadas partes de los ncleos centrales.
Adems de los datos experimentales podemos tener una evidencia de la accin del
cerebelo con la observacin de las alteraciones funcionales debidas a procesos patolgicos de
distinta naturaleza. En el hombre tales alteraciones, los sndromes cerebelosos, son claramente
reconocibles y sealan en todos los casos, lo mismo que los datos experimentales
mencionados, la importancia del cerebelo en los mecanismos de coordinacin de la actividad
motora.
En la clnica se describen dos s(ndromes claramente diferenciables. Uno es secundario a
lesiones del archicerebelo y que compromete por lo tanto principalmente al lbulo
floculonodular. En el otro las lesiones asientan en los hemisferios o ncleos dentados, o sea
sobre estructuras neocerebelosas por lo cual se le conoce como sndrome neocerebeloso.
Sndrome floculonodular. Se observa principalmente en nios como consecuencia del
crecimiento de un tumor, el meduloblastoma, en la parte media del techo del cuarto ventriculo
y que compromete las porciones del archi y del paleocerebelo. Hay entonces una prdida del
control del equilibrio y marcada inseguridad para el mantenimiento de la posicin erguida, con
tendencia a caer hacia atrs. Igualmente la marcha es difcil y el nio separa las piernas para
ampliar su base de sustentacin. Puede haber igualmente un discreto temblor en la ejecucin
de los movimientos de las extremidades cuando el paciente est de pie. Sin embargo, y
caractersticamente, si el paciente yace acostado no hay incoordinacin de ningn tipo, por lo
cual el sndrome ha recibido el nombre de ataxia del tronco. La extensin de la lesin fuera
del ndulo y cuando hay un probable compromiso de la pirmide origina el nistagmus, que
consiste en la produccin de rpidos movimientos oculares incontrolados, bien sea en el plano
horizontal o en el plano vertical. (Captulo XXIII).

Sndrome neocerebeloso. Cuando las lesiones a-sientan en el neocerebelo, en los

hemisferios o en los ncleos dentados, son notorios los cambios en el tono muscular y en la
coordinacin de la accin motora. Estas alteraciones se manifiestan en el paciente por los siguientes cambios manifiestos tanto en el estado de reposo como durante la ejecucin de
movimientos voluntarios:
a) Hipoton<a. Los msculos estn blandos y flccidos y hay prdida o disminucin de la
resistencia a los movimientos pasivos. La excursin de los movimientos articulares est
notoriamente ampliada, debido a la falta de resistencia de los msculos antagonistas fijadores
de las articulaciones. Este mismo defecto se pone de manifiesto mediante el fenmeno
conocido como de reflejos pendulares. En efecto, al producirse un movimiento reflejo, el
rotuliano por ejemplo, la extremidad sigue oscilando por un lapso mucho mayor que en
condiciones normales.
b) Temblor. Se produce principalmente cuando el paciente ejecuta un movimiento
voluntario por lo cual se le ha dado el nombre de temblor intencional.
c) Retardo en la iniciacin y finalizacin de los movimientos intencionales. Puede
ponerse de manifiesto mediante la maniobra conocida como fenmeno de rebote, que consiste
en demostrar la incapacidad del paciente para terminar sbitamente una contraccin muscular
ejercida contra una resistencia (al liberar su antebrazo repentinamente de una flexin mantenida contra una resistencia, el paciente es incapaz
de suspender la flexin y se gol pea el hombro) .La adiadococinesis es otra manifestacin del
mismo defecto y consiste en la incapacidad para ejecutar en rpida sucesin, movimientos opuestos, por ejemplo aduccin y pronacin, o el pal moteo de las manos.

d) Dismetr(a y descomposicin de los movimientos. Cuando en la ejecucin de un

movimiento entran en juego varias articulaciones, se notan errores en su medida, con exceso o
defecto de la excursin del miembro; hay dificultad por ejemplo para tocar la punta de la nariz
con un dedo, o para tocar la rodilla con el taln del lado opuesto; esta alteracin se denomina
dismetr(a. Se nota igualmente como durante la maniobra se ejecutan los movimientos de las
distintas articulaciones en forma separada, lo cual se conoce como descomposicin del
movimiento.
e) DisartrIa. El compromiso de los msculos de la fonacin y articulacin de la palabra
produce una voz lenta y escondida. Los esfuerzos del paciente por hacerse comprender le
hacen producir muecas exageradas.
f) La marcha es insegura y hay trastornos en la esttica con tendencia a desviarse hacia el
lado de la lesin cerebelosa. No hay sin embargo un agravamiento de esta condicin cuando el
paciente cierra los ojos (signo de Romberg negativo).

CAPITULO XVII
LOS HEMISFERIOS CEREBRALES
Una profunda fisura interhemisfrica separa los dos hemisferios cerebrales. ln situ, la
fisura est ocupada por un repliegue de la duramadre, la hoz del cerebro. Si se separan los
bordes de la fisura interhemisfrica, se descubre una gruesa banda de substancia blanca que
une ambos hemisferios y que recibe el nombre de cuerpo calloso.
La superficie lateral de los hemisferios es convexa mientras que sus caras basal y medial
son aplanadas. Todas son irregulares y muestran abundantes surcos y fisuras, ms o menos
profundos, que delimitan las circunvoluciones o giros y los lbulos cerebrales.
Fisuras y lbulos cerebrales.
Fisura Iateral o de Silvio (Fig. XVI 1-1). Se inicia en k~ superficie basal del hemisferio
en la unin de su tercio anterior con su tercio medio; se dirige dorsalmente por la superficie
lateral del hemisferio hasta alcanzar la unin del tercio medio con el tercio posterior de esta
superficie. Poco despus de su nacimiento se divide en tres ramas, una horizontal anterior, otra
ascendente y otra horizontal posterior. De stas la ms larga es la horizontal posterior que
termina en la porcin parietooccipital del hemisferio.

Surco central o fisura de Rolando. Se inicia en la superficie medial del hemisferio,

aproximadamente en su parte media. De ac avanza hacia adelante y abajo por la superficie
lateral hasta llegar un poco por detrs de la rama ascendente de la fisura lateral.
Fisura calcarina. Situada en la superficie media del hemisferio. Se inicia un poco por
debajo de la extremidad posterior esplenio del cuerpo calloso y se dirige hacia atrs para
alcanzar el polo posterior u occipital del hemisferio. (Fig. XV 11-3).
Fisura parietooccipital. Nace de la parte anterior de la fisura calcarina y se dirige hacia
arriba para alcanzar el borde superior de la superficie media del hemisferio. (Fig. XVII-3).
Lbulos cerebrales. (Fig. XVI 1-1). Con base en las anteriores estructuras podemos
dividir la superficie cerebral en varios lbulos, a saber:
Lbulo frontal. Situado por delante del surco central y por encima de la fisura lateral y su
rama horizontal posterior.
Lbulo parietal. Situado por detrs del surco central, se extiende hasta una lnea que en la
superficie externa corresponde a la proyeccin de la fisura parietooccipital. Por debajo est
limitado por la prolongacin horizontal posterior de la fisura lateral.
a
Lbulo occipital. Comprende el polo posterior del hemisferio, por detrs de la fisura
parietooccipital.

Lbulo temporal. En la superficie lateral del hemisferio est situado por debajo de la
fisura lateral y su prolongacin horizontal posterior; en la superficie medial avanza hasta
contactar el diencfalo. (Fig. XIll-3).
Accidentes de la superficie lateral (Fig. XVII-1).
Lbulo frontal.
a) Surco precentral. Est situado un poco por delante de la fisura de Rolando y paralelo a
ella; entre los dos se delimita el giro precentral.
b) Surco frontal superior y
c) Surco frontal inferior. Partiendo del surco precentral y siguiendo un curso
aproximadamente paralelo al borde superior del hemisferio se encuentran los surcos frontal
superior y frontal inferior. La zona situada por encima del primero corresponde al giro frontal
superior; entre los dos, al giro frontal medio y por debajo del inferior al giro frontal inferior.
El giro frontal superior se extiende por la superficie medial del hemisferio hasta la fisura
callosomarginal.
El giro frontal inferior se encuentra dividido en tres porciones por las ramas horizontal
anterior y ascendente anterior de la fisura lateral. La ms anterior de estas divisiones, por
debajo de la rama horizontal anterior, recibe el nombre de pars orbitalis (porcin orbital), la
intermedia, situada en medio de la rama horizontal anterior y la rama ascendente, es la pars
triangularis (porcin triangular) y la posterior, situada entre el surco precentral y la rama
ascendente, es la pars opercularis (porcin opercular).
Lbulo parietal.
Surco postcentral. Est situado un poco por detrs y paralelamente a la de Rolando. Entre
los dos delimitan el giro postcentral.
Surco intraparietal. Se origina del surco postcentral un poco por encima de su parte
media; de aqu se dirige hacia atrs siguiendo un curso aproximadamente paralelo al borde del
lbulo parietal. Este surco divide el lbulo parietal en dos porciones, el giro (o lobulillo)
parietal superior, por encima de l y el giro (o lobulillo) parietal inferior, por debajo.
En la circunvolucin parietal inferior se pueden distinguir dos porciones, el giro
supramarginal, que bordea el extremo posterior de la fisura lateral y el giro angular, que forma
el reborde de la extremidad posterior del surco temporal superior.
Accidentes de la superficie medial de los hemisferios (Fig. XVII-3).
A todo lo largo del cuerpo calloso y entre ste y la corteza que lo rodea existe un surco
estrecho, el surco del cuerpo calloso. Hacia la parte posterior del cuerpo calloso (esplenio) este
surco voltea hacia adelante por la parte interna del lbulo temporal con el nombre de fisura del
hipocampo y termina rodeando una pequena prominencia del polo temporal llamada uncus.
Fisura callosomargiflal. A una distancia intermedia entre el surco del cuerpo calloso y el
borde del hemisferio existe un surco profundo que sigue aproximadamente la incurvacin del
cuerpo calloso, es la fisura callosomarginal. A corta distancia y por detrs del esplenio del
cuerpo calloso, esta fisura termina dividindose en dos surcos divergentes, uno ascendente que
avanza hasta el borde del hemisferio, la porcin marginal de la fisura callosomarginal, y otra
que contina su curso posterior, aproximndose un tanto al espleniom del cuerpo calloso y que
es el surco subparietal.
De la fisura callosomarginal y aproximadamente a nivel de la parte media del cuerpo
calloso, se desprende una ramificacin ascendente, el surco paracentral, que puede llegar hasta
el borde el hemisferio.
Ocupando un lugar intermedio entre la fisura del hipocampo y el surco temporal inferior
se extiende, desde el polo occipital hasta cerca del polo temporal, la fisura colateral, que
termina un poco por debajo y por detrs del uncus. La corteza del uncus est separada de la
corteza del polo temporal por una fisura poco profunda llamada fisura rinal.
Lbulos y giros de la superficie interna o medial del hemisferio. (Fig. XVII-3).
Giro del cngulo. Es la zona comprendida entre el surco del cuerpo calloso y la fisura
callosomarginal y su rama de bifurcacin subparietal. Hacia la regin del es-esplenio del
cuerpo calloso este giro se adelgaza bastante por la presencia de la fisura calcarina y recibe el
nombre de istmo del girus fornicatus que se contina hacia adelante con el giro del
hipocampo.

Giro del hipocampo. Est limitado por las fisuras del hipocampo, colateral y rinal; su
porcin anterior se engruesa para formar el uncus.
Giro fusiforme. Est situado entre el surco temporal inferior y la fisura colateral.
Giro lingual. Es la porcin situada entre la fisura colateral y fisura calcarina.
La corteza que rodea externamente la fisura callosomarginal hasta el surco paracentral,
corresponde al giro frontal superior.
Lbulo paracentral. Esta comprendido entre el surco paracentral, la fisura
callosomarginal y su prolongacin marginal. En su parte mdia, cerca del borde del
hemisferio, se inicia la fisura de Rolando.
Precuneus. Est situado entre las dos ramas de divisin de la fisura callosomarginal
(marginal y subparietal) y el borde del hemisferio.
Cuneus. Queda limitado por la fisura parietooccipital y la fisura calcarina.
Lbulo de la insula. La fisura lateral es profunda; en su fondo existe una extensa zona de
corteza cerebral, la nsula o lbulo de la nsula; sus bordes constituyen la porcin opercular u
oprculo de la <nsula.
Al levantar estos bordes se descubre una extensa rea de forma triangular cuyo vrtice,
conocido como el limen de la nsula, es inferior y observable en la superficie basal del
hemisferio. La corteza de la nsula est separada de la corteza del oprculo por un surco
continuo conocido como surco circular.
Surcos y giros de la nsula. Del limen al surco circular irradian una serie de surcos
distribuidos en dos grupos, anterior y posterior, separados por uno mayor, el surco central de
la nsula; los anteriores son cortos (surcos breves o cortos) y delimitan los giros breves o
cortos de la nsula; los posteriores en nmero de dos o tres, son ms largos (surcos largos) y
delimitan los giros largos de la nsula.
ESTUDIO DEL CORTE SAGITAL DEL CEREBRO A NIVEL DE LA LINEA MEDIA
(Fig. XVII-4)
La mayora de las estructuras que descubre un corte medio sagital del cerebro
corresponden al diencfalo (Fig. XVII-4). En l se seccionan las fibras del cuerpo calloso, la
comisura anterior, el quiasma ptico, el piso y el techo del lii ventrculo.
Cuerpo calloso. Est formado por fibras que ponen en relacin zonas correspondientes de
la corteza. La porcin posterior del cuerpo calloso recibe el nombre de esplenio; su porcin
central es el cuerpo, y su extremidad anterior, genu o rodilla, se contina como una delgada
membrana, la lmina rostral que se extiende, hasta la comisura anterior (Fig. XVII-4).
Comisura anterior. Est formada por fibras comisurales que unen zonas de la base de
ambos hemisferios. En el corte que estudiamos se observa como un haz redondeado en el sitio
de confluencia de la lmina rostral con la lmina terminal (Fig. XVI 1-4).
Lmina terminal. Es una delgada membrana que limita anteriormente la cavidad del
tercer ventrculo, extendida entre el quiasma ptico y la comisura anterior. Por encima y por
delante del quiasma, la lmina forma pequea evaginacin conocida como receso supraquiasmtico (Fig. XVII-4).
Piso del III ventrculo. El quiasma ptico seala el lmite rostral del tercer ventrculo. La
porcin anterior de su piso, de forma cnica, es conocida como la eminencia media y de su
vrtice se origina el tallo hipofisiario. En el ventrculo, la eminencia media corresponde a una
pequea evaginacin adyacente al quiasma, el infundbulo. El flanco posterior de la eminencia
media presenta un engrosamiento central, el tber cinreo, formado por un conjunto de
pequeos ncleos hipotalmicos.
Cuerpos mamilares. Son dos masas redondeadas situadas inmediatamente por detrs del
tber y a ambos lados de la lnea media, en la parte ms anterior de la fosa intrapeduncular
(Fig. XVII-2-4).
Paredes en III ventrculo. Tlamo - Hipotlamo. La pared lateral del diencfalo (III
ventrculo) est cruzada de delante a atrs por un surco poco profundo, el surco hipotalmico
que la divide en dos porciones, una
dorsal, el tlamo y una ventral, el hipotlamo. Los dos tlamos se conectan, de manera
inconstante, en la lnea media, por un puente de substancia gris o masa intermedia. (XVII-4).

Agujero de Monro. La extremidad posterior del surco hipotalmico est en la vecindad

de la desembocadura del acueducto de Silvio; su extremidad anterior est recubierta por el
pilar anterior del frnix con el cual delimita el agujero de Monro que comunica al III ventrculo lateral correspondiente. (Fig. XVII-4 (3)).
Epfisis - Hbenula - Comisura posterior. Dorsal-mente a la desembocadura del
acueducto de Silvio se observa un engrosamiento de su techo, la comisura posterior, formada
por fibras que se originan en neuronas de la regin pretectal, en los tubrculos cuadrigminos
superiores, en los ncleos de Darkschewitsch, en los ncleos intersticiales de Ca jal, y en otros
no completamenestablecidos. (Fig. XVII-4 (20) ).
Glndula pineal o epfisis. Est situada un poco por encima de la comisura posterior,
adherida al techo del III ventrculo por un delgado tallo o pedculo. (Fig. XVII-4 (21)).
Habnula - Estra medular. Delante de la epfisis sobre la superficie dorsomedial del
tlamo hay una pequea eminencia oval, o habnula (Fig. XVII-4 (16)). Algunas fibras de los
ncleos habenulares pasan al lado opuesto a travs de la comisura habenular (Fig. XVII-4 (19)
) situada un poco por delante del tallo epifisiario. Continuando la habnula hacia adelante hay
un delgado haz de fibras nerviosas que marca su relieve en la superficie dorso medial del
tlamo, es la estra medular. (Fig. XVll-4 (15) ).
Frnix. (Fig. XVII4 (4) y XVII-7). Est formada por fibras que conectan el archipallium
(giro del hipocampo) con diversos ncleos del hipotlamo, en especial con los ncleos de los
cuerpos mamilares. Se inicia como una banda delgada y blanquecina, la fimbria, que discurre
por la cara superior del hipocampo desde el uncus hasta el sitio en que el hipocampo se pone
en contacto con el esplenio del cuerpo calloso (Fig. XIX-1 B) Luego la fimbria se separa del
hipocampo y se adosa a la superficie inferior del cuerpo calloso para constituir la segunda
porcin del frnix, o crus de frnix. Los dos frnices, derecho e izquierdo, se unen en la cara
dorsal del tlamo para formar su tercera porcin o cuerpo del frnix, que avanza hasta la
extremidad anterior del tlamo; ac se separan y describen una curva de concavidad posterior
para dirigirse, un poco por debajo de la superficie del III ventrculo, al cuerpo mamilar del
mismo lado; esta ltima porcin incurvada reciba el nombre de pilar o columna anterior del
frnix. En su tercera porcin, o cuerpo, fibras de un frnix pasan al otro originando la
comisura del hipocampo.
Septum pellcido. Es una doble membrana que se extiende entre la parte media y
anterior de la superficie inferior del cuerpo calloso y las columnas del frnix, separando de
esta manera los ventrculos laterales. Entre las dos membranas puede haber un espacio ms o
menos amplio llamado cavidad del septo (Fig. XVII-4 (2) y XVII-7 (11)
Techo del III ventrculo. Tela coroidea anterior. No debemos perder de vista que el tercer
ventrculo es una cavidad con piso, techo y paredes laterales. En el corte que estudiamos son
fcilmente observables su piso y sus paredes laterales; no as su techo, de cuya constitucin y
relaciones solo podemos tener una idea clara si revisamos los detalles de su desarrollo
embriolgico. (Pg. 12.)
El techo de la vescula del diencfalo permanece delgado; en realidad solo encontramos
en l el epitelio ependimario recubierto por la pamadre, ricamente vascularizada, que
configuran la tela coroidea anterior. Las vesculas cerebrales han crecido sobre el techo del III
ventrculo, quedando separadas de l por un estrecho espacio lleno de tejido pial conocido
como fisura transversa del cerebro. De la tela coroidea anterior se desarrollan abundantes
proliferaciones papilares que constituyen los plexos coroides del tercer ventrculo y de los
ventrculos laterales con las relaciones que se muestran en las Figs.
XVII-6 y XVII-4 (18).
ANATOMIA INTERNA DEL CEREBRO
Organizacin del hemisferio. (Fig. XVII-5). De las vesculas cerebrales se diferencian la
corteza cerebral y los ncleos basales, lenticular, caudado y amigdaloide, mientras que de su
cavidad se configuran los ventrculos laterales que se comunican con el tercer ventrculo a
travs del agujero de Monro o agujero interventricular. (Captulo 1, Fig. 1-19).
Centro oval. Las fibras que llegan a la corteza o que de ella salen, constituyen el mayor
volumen de los hemisferios. Un corte horizontal del cerebro por encima del cuerpo calloso
muestra su disposicin ovoidea en los dos hemisferios, de donde deriva el nombre de centro
oval. (Fig. XVII-6 ).
Unas de las fibras originadas en neuronas corticales establecen conexiones con otras
partes de la corteza y reciben el nombre de fibras de asociacin. Entre stas unas pasan de un
hemisferio a otro y conforman las comisuras cerebrales, de las cuales las mayores son el cuerpo calloso, la comisura anterior y la comisura del frnix (Fig. XVI 1-5). Otro grupo de fibras
nacidas en la corteza se pone en contacto con neuronas de distintos ncleos, tanto del

hemisferio como del tallo cerebral o de la mdula espinal, y en su conjunto forman un grueso
haz en la parte central del hemisferio, conocido como cpsula interna. Un esquema de la
organizacin inicial del hemisferio se aprecia en las Figs. XVI 1-5 y 7.

Ncleo caudado. Tiene una forma arqueada y en l se distinguen tres porciones; la

cabeza, el cuerpo y la cola. La cabeza se localiza en el lbulo frontal y forma la pared lateral
del ventrculo lateral. Su cuerpo se adosa a la superficie dorsolateral del tlamo y forma igualmente la pared lateral del cuerpo del ventrculo; la cola, a nivel del tercio posterior del tlamo,
se incurva hacia adelante para continuar por el techo de la prolongacin temporal del
ventrculo y termina a nivel del uncus en contacto con el ncleo amigdaloide.

Ncleo lenticular. (Figs. XVII-5-7-8). Tiene una forma aproximadamente cnica; su base
se opone a la corteza del lbulo de la nsula y su vrtice se aproxima a la extremidad anterior
del tlamo. Dos lminas delgadas de substancia blanca, paralelas a su base, laminas me191
dulares interna y externa, lo dividen en tres porciones:
una externa, el putamen, y dos internas que en conjunto reciben el nombre de globus pallidus.
Cpsulas interna, externa y extremaClaustrum. (Figs. XVII-5-7). El ncleo lenticular
est separado del tlamo por la cpsula interna. En su porcin ms anterior sin embargo, el
putamen se fusiona con la cabeza del ncleo caudado para constituir en conjunto el cuerpo
estriado (o striatum) debido al aspecto que dan los haces ms anteriores de la cpsula interna
al cruzar a travs de la masa gris. (Fig. XXX-2).
Entre la base del ncleo lenticular y la corteza de la nsula se interpone una delgada
lmina de substancia gris, el claustro (o claustrum). Las fibras que separan el claustro del
ncleo lenticular constituyen la cpsula externa y las que lo separan de la corteza de la nsula
forman la cpsula extrema.
Ncleo amigdaloide. Se sitda un poco por detrs del polo temporal, en relacin con el
uncus y en la extremidad de la prolongacin temporal del ventrculo lateral. En esta situacin
es tan superficial que se confunde con la corteza del hipocampo que lo recubre. (Fig. XVll-8).
Tlamo. Ya hemos mencionado las relaciones del tlamo con el ncleo caudado (Figs.
XVII-7-8). Est separado del ncleo lenticular por el brazo posterior de la capsula interna y
forma el piso del cuerpo del ventrculo lateral. (Figs. XVII-5-7).
Un corte horizontal del cerebro a nivel de la parte media del ncleo lenticular
representado en la Fig. XVII-13, nos da una idea muy precisa de la relacin de los distintos
ncleos de la base del cerebro y de las distintas lminas de substancia blanca que los separan.
Ventrculos laterales. (Figs. XVII -7-9 y 10). Corresponden a las cavidades de las
vesculas telenceflicas. Como las dems porciones del sistema ventricular estn recubiertas
por epndimo y se encuentran llenas de lquido cefalorraqudeo. A travs del agujero de
Monro o interventricular se hace su conexin con el III ventriculo. Su forma es bastante
irregular y se le considera formado por una porcin central o cuerpo, de la que parten tres
prolongaciones o cuernos: anterior, hacia el lblo frontal, posterior hacia el lbulo occipital e
inferior hacia el lbulo temporal (Fig. XVI 1-1 0). La porcin del cuerpo de la que se originan
las prolongaciones occipital y temporal recibe el nombre de trgono.
Cuerpo del ventrculo lateral. (Fig. XVII-7-1 0). Se extiende desde el agujero
interventricu lar hasta el esplenio del cuerpo calloso; su techo est formado por el cuerpo
calloso; su pared interna la constituyen el frnix y el sptum pellcido; su pared lateral o piso
est formada lateralmente por el ncleo caudado y medialmente por la superficie dorsal del
tlamo.
Estructuras del piso del cuerpo del ventrculo lateral. (Fig. XVIII-3). Las porciones del
epndimo que se extiende entre el cuerpo del ncleo caudado y el frnix se fija a la cara dorsal
del tlamo y recibe el nombre de lmina afixa. Adyacente al frnix, por el contrario, el epndimo hace parte de la tela coroidea anterior (Pg. 34) y forma los plexos coroides
del cuerpo del ventrculo. En el ngulo de unin del ncleo caudado con el tlamo se observa
la prominencia de un delgado haz de fibras, la estra terminalis, que va acompaada de una
vena, la vena terminalis, en todo su recorrido. (Fig. XXVIII-9).
Prolongacin frontal o cuerno anterior del ventrculo. (Fig. XVII-10). Se extiende por
delante del agujero interventricular; al corte tiene una forma triangular; su techo lo forma el
cuerpo calloso; su pared media es el septum pellcido y su piso la cabeza del ncleo caudado.
Cuerno inferior o prolongacin temporal del ventrculo lateral. (Fig. XVll-1 0). Se
desprende del trgono y avanza por la parte interna del lbulo temporal. En su techo
encontramos la cola del ncleo caudado acompaada siempre por la estra terminalis. Su piso
corresponde a la superficie superior del giro del hipocampo. Por su cara externa, formada por
la substancia blanca del lbulo temporal discurren las fibras de la radiacin ptica. En su
pared interna se nota una prominencia anteroposterior, la eminencia colateral, producida por la
fisura colateral. (Figs. XVI 1-7 y XIX-2).
El epndimo que recubre la prolongacin temporal forma, lo mismo que en el cuerpo, en
la zona comprendida entre la cola del caudado y la fimbria, los plexos coroides de la
prolongacin temporal del ventrculo (Fig. XIX-2). El ncleo amigdaloide limita anteriormente la cavidad de la prolongacin temporal del ventrculo.
Prolongacin occipital o cuerno posterior del ventrculo. (Fig. XVII-1 0). Avanza en el
interior del lbulo occipital, describiendo una ligera curva de concavidad interna. Su techo
est recubierto por una prolongacin del cuerpo calloso llamada tapetum; su pared interna est

formada por la substancia blanca del lbulo occipital y en ella se pueden observar dos
prominencias superpuestas: la ms dorsal, el bulbo del cuerno posterior,corresponde a curso
de fibras del cuerpo calloso y la inferior, el calcar avis, seala la prominencia que en el ventrculo hace la fisura calcarina en su porcin ms anterior.

Substancia blanca del hemisferio.

La substancia blanca del hemisferio est formada por fibras que se originan en la corteza
o que a ella llegan. Unas son fibras de asociacin que relacionan distintas zonas de un
hemisferio y forman fascculos ms o menos voluminosos dentro de l; otras son fibras comisurales que pasan de uno a otro hemisferio y son en especial el cuerpo calloso y la comisura
anterior; otras son fibras de proyeccin que descienden de la corteza para contactar distintos
ncleos del sistema nervioso. Las fibras aferentes a la corteza que forman la proyeccin talmica sern consideradas en el captulo 18.

Fibras de asociacin cortical. Las fibras de asociacin pueden ser cortas o largas; las
primeras solo unen porciones adyacentes de la corteza; en general pasan de una a otra
circunvolucin siguiendo un curso arqueado que rodea la profundidad de los surcos y fisuras y
por ello reciben el nombre de fibras arciformes. Las fibras de asociacin largas unen porciones
separadas de la corteza y forman fascculos fcilmente separables por disseccin en el interior
del hemisferio; tales son el fascculo uncinado, el cngulo, el fascculo longitudinal superior, el
fascculo occipitofrontal inferior, el fascculo longitudinal inferior y el fascculo occipital
transverso. En la Fig. XVI -1.1, se muestra la localizacin de otros fascculos tal como se
aprecian en disecciones de hemisferio.

Fascculo uncinado. (Fig. XVI 1-1 1). Sus fibras se extienden de la base del lbulo
frontal al polo del lbulo temporal rodeando la fisura de Silvio.
Cngulo. (Fig. XVII-3). Rodea el cuerpo calloso desde el rostrum hasta el esplenio y
luego avanza en el interior de la circunvolucin del hipocampo hasta el un cus.
Fascculo longitudinal superior. (Fig. XVI 1-1 1). Comunica el lbulo frontal con el
occipital, extendindose por encima del ncleo caudado.
Fibras co mi surales.
Cuerpo calloso. (Fig. XVII-14). Es la mayor comisura cerebral. Sus fibras se originan en
el neocortex de todos los lbulos cerebrales y terminan en el otro hemisferio en sitios
homlogos al de su origen.
Las fibras que conectan los lbulos frontales, luego de pasar a travs de su rodilla,se
dirigen hacia adelante y en conjunto constituyen el llamado forceps minor (o pinza menor); de
igual manera las que unen los lbulos occipitales pasan a travs del esplenio y se dirigen luego
hacia atrs para formar el forceps major (o pinza mayor). Las restantes, que pasan a travs de
su cuerpo y se dirigen en forma divergente a todas las porciones del neocortex, constituyen la
llamada radiacin del cuerpo calloso.

Comisura anterior. Pasa de uno a otro hemisferio por la parte anterior del tercer
ventrculo. Sus fibras se originan en los bulbos olfatorios, los tubrculos olfatorios, la corteza
piriforme, los ncleos amigdaloides y en la corteza del polo temporal. (Fig. XVI 1-4-5 y 7).
Fibras de proyeccin. Cpsula interna. (Fig. XVII-12 y 13). El principal contingente de
fibras de proyecclOn de la corteza forma la cpsula interna, pero sta, adems de las fibras que
descienden de la corteza, tiene numerosas fibras que a ella van desde el tlamo (proyeccin
talmica).Se consideran en la cpsula interna las siguientes porciones (Fig. XVI 1-1 3); una
rama anterior comprendida entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo lenticular; una
rodilla situada hacia el espacio donde convergen la cabeza del caudado, la extremidad anterior
del tlamo y el vrtice del ncleo lenticular, y una rama posterior entre el ncleo lenticular y el
tlamo. En esta ltima rama se distinguen las siguientes zonas de acuerdo con su posicin
relativa al ncleo lenticular: a) una porcin talamolenticular, entre el tlamo y el ncleo
lenticular; b) una porcin retrolenticular situada detrs del ncleo lenticular y c) una porcin

sublenticular inferior al ncleo lenticular.

Fibras y fascculos de la cpsula interna. (Fig. XVll-1 5). La rama anterior de la cpsula
interna est formada por el fascculo frontopntico y por la radiacin frontal del tlamo o
pednculo talmico anterior, compuesto en especial por las fibras que del ncleo dorsomediano van a la corteza frontal. A nivel de la rodilla se encuentran las fibras de los
fascculos corticobulbares. La porcin lenticulotalmica de la rama posterior est ocupada por
el fascculo crticoespinal, ordenado de tal manera que la representacin de los msculos del
cuello y de los hombros se encuentran hacia atrs de la rodilla; luego las fibras que comandan
los movimientos del miembro superior, luego los del tronco y por ltimo los de los miembros
inferiores. Por la rama posterior tambin descienden fibras corticorrubrales y corticonigrales.
La porcin retrolenticular est formada por fibras que del tlamo van a la corteza occipital y
temporal,o pednculo posterior del tlamo, en especial la radiacin ptica y las fibras del
fascculo parietopntico que van a terminar a los ncleos pnticos de la protuberancia. La
porcin sublenticular est formada por fibras dirigidas lateralmente y que son, por una parte,
la radiacin auditiva del cuerpo geniculado medio a la corteza temporal y por otro al fascculo
temporopntico.
La cpsula externa. Est formada en especial por fibras de asociacin cortical y por fibras
del cuerpo calloso.
La cpsula extrema. Est formada igualmente por fibras de asociacin corta.
CAPITULO XVIII
EL DIENCEFALO
EL lA LAMO
Est formado por un conjunto de ncleos interpuestos en las vas sensitivas. En l se
integran distintos tipos de sensibilidad para ser luego proyectados a las distintas reas
cortiales.
En especies inferiores, en las que la corteza est poco desarrollada, el tlamo sirve como
el ms alto nivel de integracin sensorial. Con el mayor desarrollo cortical alcanzado en
especies ms avanzadas es en la corteza donde se logra el ms fino grado de sensibilidad. Sin
embargo, aun en el hombre, ciertas sensaciones poco discriminativas de tipo doloroso y
trmico alcanzan niveles conscientes en el tlamo.
Detalles anatmicos. Fig. XVIII-1. El tlamo tiene una forma ovoidea y alcanza 25
milmetros en su dimetro mayor anteroposterior. Esta dividido en dos porciones, lateral y
medial, por una lmina de substancia blanca, la lmina medular interna, que en su porcin
anterior se bifurca para envolver la extremidad anterior, o tubrculo anterior. La superficie
dorsal est recubierta por una delgada lmina de substancia blanca, el stratum zonale,y hace
parte del piso del ventrculo lateral. Su cara lateral est separada de las fibras de la cpsula
interna por otra delgada membrana de substancia blanca, la lmina medular externa. Su
extremidad posterior, o pulvinar, se proyecta en la fisura transversal del cerebro sobre el
tubrculo cuadrigmino superior. Su superficie medial forma parte de la pared del III
ventrculo y en su parte media en un alto porcentaje de casos ambos tlamos se unen por un
puente de substancia gris conocida como masa intermedia.
Ncleos y conexiones.
Los ncleos del tlamo son numerosos. En el presente estudio nos referimos solo a los
ms prominentes por su tamao, sus proyecciones y su significacin funcional. Para ello los
consideramos en seis grupos como sigue:
1- Grupo nuclear anterior. Forman en conjunto el tubrculo anterior del tlamo. Estos
ncleos reciben fibras de los cuerpos mamilares a travs del fascculo mamilotalmico y
envan sus axones al giro del cngulo (reas 23 y 24 de la corteza). (Fig. XVIII-1, 2, 3b y c).
II- Ncleos de la linea media. Son pequeos grupos de neuronas situados por debajo de
la pared del III ventrculo y de la masa intermedia. Sus conexiones se establecen con el
hipotlamo y con otros ncleos talmicos.
III- Ncleos mediales. Estn situados por dentro de la lmina medular interna; entre ellos
se destaca el ncleo medialis dorsalis o dorso mediano. Este gran ncleo se extiende desde el
tubrculo anterior hasta el tercio posterior del tlamo. Consta de dos porciones, una interna o
magnocelular y una externa o parvocelular, diferenciables tanto por el tipo de sus clulas

como por sus conexiones. La porcin medial recibe aferentes de los ncleos de la lnea media
y enva sus axones al hipotlamo y al complejo amigdaliano; la porcin lateral recibe fibras de
varios ncleos del tlamo y se proyecta a la corteza del lbulo frontal (Fig. XVIII-1, 2, 3c, d,
e).
1V-Ncleos de la lmina medular interna o ncleos intralaminares. Son pequeas masas
nucleares situadas en el espesor de la lmina medular interna. Sus conexiones, aferentes y
eferentes, se establecen con otros ncleos talmicos y probablemente con distintos ncleos de
la formacin reticular del tallo cerebral. El mayor de los ncleos intralaminares es el ncleo
centromediano situado en el tercio medio del tlamo (Fig. XVlll-1, 4d, e). Recibe conexiones
de otros ncleos talmicos, probable. mente del ncleo lenticular y de la braquia conjuntiva y
enva sus axones a los ncleos que lo rodean.

V- Ncleos de la porcin lateral. (Fig. XVIII-1, 2, 3). Situados entre las lminas
medulares interna y externa. Para su esquematizacin se dividen en dos grupos, dorsal y
ventral. Los ncleos del grupo ventral son:
a) Ncleo ventral anterior. Situado en la porcin anterior del tlamo; tiene conexiones
con el globus pallidus, a travs del llamado fascculo talmico. (Figs.
XVIII- 1, 3b).
b) Ncleo ventral lateral. Recibe fibras de las braquias conjuntivas y el ncleo rojo y se
proyecta al rea motora de la corteza (circunvolucin precentral). Establece por lo tanto un
vnculo entre el cerebelo y la corteza motora. (Figs.XVIII-1,2,3byc).
c) Ncleo ventral posterior. Est subdividido en varias masas nucleares de las cuales nos
referiremos
especialmente a dos: 1) el ncleo ventral posterolateral que recibe las fibras del lemnisco
medio y de los fascculos espinotalmicos y enva sus axones a la porcin superior de la
circunvolucin postcentral siguiendo una clara ordenacin espacial (Fig. XVIII-1, 2, 3a)
y 2) el ncleo ventral posteromedial (Fig. XVIII-1, 2, 3d, e), que recibe las fibras del
lemnisco trigeminal y se proyecta a la porcin inferior de la circunvolucin postcentral.
Distintas evidencias sealan tambin a este ncleo como sitio de terminacin de fibras
gustativas. En ambos n199
cleos V.P.L. y V.P.M. se observa una ordenada representacin de las regiones contralaterales
del organismo, de manera que las regiones sacra y los miembros inferiores estn representadas
lateralmente y la cabeza hacia la regin medial (Fig. XVIII-4).
Ncleos de la porcin lateral dorsal. Son dos, el ncleo lateral dorsal y el lateral
posterior, que reciben fibras de varios ncleos talmicos y envan sus axones en especial a la
corteza temporal y parietal. (Figs. XVIII-1,2, 3d, e).
Ncleo reticular. Es una delgada capa de substancia gris situada por dentro de la lmina
medular externa. Para algunos este ncleo es la continuacin rostral de la formacin reticular
y hace parte junto con los ncleos intralaminares del sistema de proyeccin difuso talamocortical. Con la aplicacin de nuevas tcnicas de demostracin de las conexiones neuronales,

como la historradiografa de materiales radioactivos que fluyen por el axoplasma de sus

prolongaciones, o la demostracin histoqulmica de peroxidasa con la misma localizacin, se
han negado las conexiones corticales de las clulas de este ncleo pero se ha logrado establecer una relacin topogrfica entre l y los otros ncleos
talmicos.
VI- Grupo nuclear posterior.
a) Pulvinar. Presenta varias subdivisiones (lateral, medial e inferior). Recibe fibras de los
ncleos ventral posterolateral, cuerpos geniculados y otros ncleos talmicos y se proyecta a
la corteza de los lbulos parietal, temporal y occipital. Tanto por sus conexiones aferentes
como por su proyeccin cortical (Figs. XVIII-1,2, 3f) el pulvinar parece desempear papel
importante en los mecanismos de asociacin auditiva y visual.
b) Cuerpo geniculado medio. Queda adyacente a la parte exterior y ventral del pulvinar.
Sus fibras aferentes vienen de los ncleos cocleares dorsal y ventral, de los ncleos olivares
superiores y del ncleo del tubrculo cuadrigmino inferior, que a l llegan a travs del pednculo del tubrculo cuadrigmino inferior. Sus fibras aferentes constituyen la radiacin
auditiva que termina, en el giro temporal transverso de Heschl (reas 41-42) (Figs. XVIII-1, 2,
3f).
200
c) Cuerpo geniculado lateral. Situado por fuera del cuerpo geniculado medio y ventral
mente al pulvinar, est formado por seis capas de substancia gris separadas por lminas de
substancia blanca (Figs. XVIII-1, 2, 3f). Sus clulas reciben sinapsis del tracto ptico y envan
sus axones a la corteza calcarina formando la radiacin ptica o fascculo geniculocalcarino.
En el captulo XXII se da una ms detallada relacin de este ncleo.
Clasificacin de los ncleos talmicos. Segn sus conexiones los ncleos del tlamo
pueden catalogarse en los siguientes grupos:
1- Ncleos de relevo de las vas sensitivas. Estos constituyen el ltimo eslabn de las
vas sensitivas antes de proyectarse en las distintas reas sensitivas de la corteza. Son ellos el
ncleo ventral posterolateral, el ventral posteromediano, y los cuerpos geniculados medial y
lateral.
2- Ncleos de proyeccin cortical no sensorial. De este grupo hacen parte los ncleos del
tubrculo anterior que se proyectan a la corteza del giro del cngulo y el ncleo ventral lateral
que lo hace a la corteza motora.
3- Ncleos de asociacin. Estos no recibe.n directamente ninguno de los sistemas
ascendentes sino que establecen relaciones con distintos ncleos vecinos y se proyectan a
las~llamadas reas de asociacin de la corteza. Son ellos los ncleos dorsomediano, el lateral
dorsal, el lateral posterior y el pulvinar.
4- Ncleos de proyeccin no especfica. Diferente a los ncleos de los grupos
anteriores que envan sus axones a reas especficas de la corteza, el estmulo de los ncleos
de este grupo produce cambios en la actividad cortical de una manera general y bilateral, lo
cual presupone un sistema de proyeccin difusa, o no especfico, desde el tlamo hasta la
corteza de ambos hemisferios, cuyas caractersticas anatmicas no estn completamente
establecidas. Hacen parte de este sistema los ncleos intralaminares, parte del ncleo ventral
anterior y probablemente los ncleos de la lnea media.
Ha sido claramente establecida la relacin funcional entre la actividad de la formacin
reticular del tallo cerebral y la actividad cortical. Sabemos por ejemplo que un estmulo de alta
frecuencia aplicado en la porcin tegmental del puente o del mesencfalo produce una
desincronizacin generalizada de la actividad elctrica cortical, efecto que tambin es posible
obtener con
el estmulo de los ncleos intralaminares; se puede entonces considerar que stos constituyen
continuacin rostral de la formacin reticular del tallo cerebral, y aun han recibido el nombre
de sistema reticular cerebral o sistema reticular centroencefl ico.
Proyecciones corticotalmicas. Si es cierto que cada ncleo de proyeccin especfica del
tlamo enva sus axones a una zona delimitada de la corteza, tambin lo es que esta rea
cortical enva fibras que hacen sinapsis con las neuronas de los mismos ncleos, lo que crea
circuitos talamocorticales de indudable importancia funcional. De igual manera se han
demostrado conexiones eferentes de la corteza con los ncleos reticular e intralaminares, as
como a otros sitios de formacin reticular del tallo cerebral.

La lesin de una zona de la corteza induce la degeneracin de las neuronas talmicas que
mantienen el contacto sinptico con la zona lesionada. De esta manera se ha podido establecer
la relacin directa de las distintas reas de la corteza con los distintos ncleos talmicos y aun
con las distintas partes de cada uno de ellos. Esta tcnica, conocida como de degeneracin
transneural fue aplicada sistemticamente en el tlamo por Walker en 1938.
NOTA FUNCIONAL.
Aunque algo sobre las funciones del tlamo puede deducirse del anlisis de sus
conexiones y de la observacin de los cambios producidos en el individuo como resultado de
distintos tipos de lesiones talmicas, los mecanismos ntimos de tales acciones son aun desconocidos.
a- Hay dos hechos anatmicos que nos indican mucho sobre la funcin del tlamo en
relacin con la sensibilidad: en primer lugar la concurrencia en l de los distintos tipos de
sensibilidad (propioceptiva, exteroceptiva y visceroceptiva). En segundo lugar la existencia de
ncleos de asociacin que no reciben directamente los fascculos sensitivos sino que reciben
aferentes de varios de los ncleos de proyeccin de esos fascculos, y que establecen adems
conexiones con las reas de asociacin cortical. Existe pues en el tlamo un sustrato anatmico para los procesos de asociacin sensitiva, base del fenmeno psicolgico de la
percepcin.

b- Se ha observado tambin que la sensibilidad tctil (de tipo impreciso), la sensibilidad

a la temperatura y al dolor alcanzan un nivel de consciencia en el tlamo. Sin embargo este
tipo de sensibilidad talmica es de poco poder discriminativo en cuanto localizacin
(separacin de dos puntos) o de grados de intensidad o duracin, sealando que la funcin
discriminativa de la sensibilidad depende directamente del control cortical.
c- Un hecho muy significativo de las funciones sensitivas del tlamo se ha observado en
pacientes con lesiones que directamente lo irritan. El paciente manifiesta distintos tipos de
sensaciones (disestesias) espontneamente o desencadenadas por distintos estmulos en el lado
contrario del cuerpo, y que el paciente refiere como sensaciones agradables o desagradables,
recalcando con ello un contenido emocional. Esta funcin talmica de darle un contenido
afectivo a las sensaciones, se ha asociado a las relaciones del tlamo con el hipotlamo y la
corteza de los lbulos frontales a travs de las conexiones periventriculares y corticales del
ncleo dorsomediano.

d- Las conexiones del ncleo ventral lateral con la va propioceptiva dentado-rubrotalmica, y su proyeccin en la corteza motora, indica la directa relacin del
tlamo en la regulacin de los movimientos. En efecto, se ha ensayado con xito la
destruccin selectiva del ncleo ventral lateral en el tratamiento de distintos trastornos
quinticos. De igual manera el ncleo ventral anterior, por medio de sus comunicaciones con
el ncleo lenticular, tiene algn tipo de control en la coordinacin motora no completamente
dilucidado.
e- Otra funcin del tlamo se cumple a travs de las conexiones de los ncleos
intralaminares con la corteza a travs del sistema de proyeccin difuso. La ms clara
comprensin de esta accin se logra mediante el anlisis de la actividad elctrica de la corteza
y las modificaciones de esta actividad resultantes del estmulo o destruccin de la formacin
reticular del tallo cerebral o de los ncleos talmicos de este sistema. Se ha observado que
lesiones destructivas producen una disminucin de la actividad elctrica cerebral similar a la
que se aprecia durante el sueo; por el contrario su estimulacin elctrica origina cambios en
el electroencefalograma similares a los que se observan durante el despertar. Este tipo de
experimentos ha llevado a la conclusin de que la proyeccin difusa del sistema reticular y
centroenceflico a la corteza constituye el mecanismo de control general de la actividad
cortical.

EL HIPOTALAMO
El hipotlamo es el centro de la coordinacin del sistema neurovegetativo. A l llegan las
vas aferentes viscerales y de l parten los estmulos adecuados para el normal funcionamiento
visceral. Tiene directas conexiones con el lbulo lmbico a travs de las cuales las vivencias
emocionales adquieren una manifestacin orgnica. Adems, sus clulas responden a los
cambios de concentracin de ciertas hormonas y de la hemoconcentracin con lo cual viene a
ser un alto centro de coordinacin endocrina.
Divisiones del hipotlamo. (Fig. XVIII-5). Varias divisiones topogrficas facilitan el
esquema de su orga~ nizacin anatmica. En secuencia anteroposterlor se pueden distinguir en
l una regin anterior, o supraptica en relacin con el quiasma ptico, una zona intermedia o
tuberal, en relacin con el infundbulo y una zona posterior o mamilar. En cortes transversales
se consideran dos regiones, una medial, vecina a la pared del ventrculo donde se agrupan
predominantemente los ncleos y una lateral por donde cursan las fibras que a l llegan y que
de l salen.

Ncleos hipotalmicos. Los ncleos del hipotlamo son pequeos y algunos de ellos mal
definidos en sus lmites; entre los ncleos se describen las reas hipotal. micas cuyas
neuronas estn difusamente distribuidas. En las figuras XVIII SA y B se representan las
relaciones de los distintos ncleos y reas del hipotlamo.
Ncleos de la regin supraptica.
Ncleos suprapticos. De neuronas grandes y redondeadas; se encuentran situadas por
encima del tracto ptico cerca del quiasma.
Ncleo preptico. Situado un poco por delante del anterior y entre ste y la comisura
anterior.
Ncleo paraventricular. Situado en la porcin ms dorsal de esta regin. Sus neuronas
son similares a las del ncleo supraptico.
Area hipotalmica anterior. Comprendida entre los ncleos preptico, supraptico y
paraventricular.
Ncleos de la regin tuberal. Las neuronas de esta regin se distribuyen laxamente entre
los ncleos dorsomedial, ventromedial, rea hipotalmica dorsal y ncleo arciforme que se
contina por el piso del III ventrculo en el del lado opuesto.
Ncleos de la regin mamilar. En la regin mamilar estn situados ventralmente los
cuerpos mamilares, con sus ncleos lateral y medial y el rea hipotalmica posterior situada
dorsal mente en ellos.
Conexiones del hipotlamo Vas aferentes.

Fascculo cerebral medio. Es un haz de fibras filogenticamente antiguo que conecta las
porciones olfatorias del lbulo frontal con algunos ncleos hipotalmicos. El fascculo avanza
por el rea hipotalmica lateral y junto con fibras originadas en ncleos hipotalmicos llega al
tegmento mesencefl ico.
204
Frnix. Sus fibras se originan en el hipocampo y girus dentado y llegan a los cuerpos
mamilares, en especial a su porcin latera! y a otros ncleos del hipotlamo. Algunas fibras de
un lado pasan al lado opuesto a travs de la comisura del hipocampo, situada a nivel del
cuerpo del frn ix.
Fibras tlamo-hipotalmicas. Se originan en los ncleos dorso mediano y en los ncleos
de la lnea media del tlamo.
Fascculo plido hipotalmico. Sus fibras, originadas en el globus pallidus y
probablemente en el putamen, hacen parte de la primera porcin del ansa lenticularis y se
separan de ella para terminar en el ncleo ventromedial.

Estra terminal. Est formada por fibras procedentes del ncleo amigdaloide; avanza a lo
largo de la parte interna de la cola, el cuerpo y la cabeza del ncleo caudado para terminar en
el ncleo preptico y en el rea hipotalmica anterior.
Pednculo mamilar. Est constituido por un grupo de fibras originadas en el tegmento
mesenceflico. Estas fibras son el ltimo eslabn en la cadena polisinptica que asciende a lo
largo de la formacin reticular de la mdula y el tallo cerebral y constituyen la va principal
del sistema visceral aferente. Se suman a ellas colaterales de los otros sistemas sensoriales
como fibras del ncleo solitario. El pednculo mamilar termina en la porcin latera! de los
cuerpos mamilares.
Conexiones eferentes del hipotlamo.
Fascculo mamilotalmico (o fascculo de Vicq dAzyr) (Fig. XVIII 3c y 6). Se origina
en especial de las clulas de la porcin medial de los cuerpos mamilares y se dirige
dorsalmente para alcanzar el grupo nuclear anterior del tlamo.
Conexiones con la hipfisis. Fibras originadas en los ncleos suprapticos y
paraventriculares avanzan por la eminencia media y el tallo hipofisiario para llegar al lbulo
posterior de la hipfisis constituyendo el fascculo hipotlamo-hipofisiario. Fibras de otros
ncleos de la regin tuberal tambin hacen parte de las conexiones hipotlamo con la
neurohipfisis. (Fig. XVIII-7).
Fibras descendentes del hipotlamo. Un grupo de ellas pasan del hipotlamo al tegmento
mesenceflico como fascculo mamilotegmental, a travs del rea hipotalmica lateral; otras
circunscriben internamente el ventrculo para llegar a la pared dorsal del acueducto en donde
forman el fascculo longitudinal dorsal o fascculo de Schutz. Estas fibras terminan unas en
contacto con los diversos ncleos viscerales motores del tallo cerebral y otras en diversos
ncleos de la formacin reticular y a travs de ella ejercen su accin sobre los ncleos viscerales de la mdula espinal (columna intermedio lateral).
Funciones del Hipotlamo.
Al hipotlamo llegan en ltimo trmino los estmulos de la sensibilidad visceral que
informan acerca del estado funcional del sistema vegetativo; en l se integran estos datos y se
originan las respuestas que discurren por las vas eferentes viscerales para adecuar el
funcionamiento de las vsceras a las situaciones del momento.
Grupos de clulas hipotalmicas tienen la capacidad de captar la concentracin de
distintos componentes del medio interno, como la glucosa o los niveles de hemodilucin, para
conservar sus niveles normales u homeostasis. Otras clulas, adems, tienen receptores especficos para distintas hormonas por lo cual acta el hipotlamo como el centro de control
superior del sistema endocrino.
Tiene tambin el hipotlamo conexiones directas con el sistema lmbico, a travs de las
cuales las manifestaciones emocionales en l coordinadas adquieren una manifestacin
visceral y endocrina.
Relaciones con el sistema neurovegetativo. Las porciones anteriores del hipotlamo estn
en relacin con el sistema parasimptico y su porcin posterior con el simptico. As, el
estmulo de sta produce aumento de la presin sangunea, midriasis e inhibicin de la
motilidad gastrointestinal y el estmulo de las porciones anteriores da, por contraste, signos de
actividad parasimptica como vasodilatacin, miosis, disminucin del ritmo cardaco,
aumento del ritmo respiratorio, defecacin y miccin.
Hipotlamo y emocin. El estmulo experimental de determinadas zonas del hipotlamo
en animales sin anestesia produce la reaccin caracterstica de la emocin intensa. Ranson
describe estos efectos de la siguiente manera cuando el animal se hubo recuperado de la
anestesia y estaba reposando tranquilamente, se aplic un estmulo fardico vecino al dintel de
intensidad a travs del electrodo. Al principio de la estimulacin el animal despert, levant la
cabeza y abri los ojos que mostraban dilatadas las pupilas. La respiracin aument en
nmero y profundidad y pronto empez a esforzarse, araando, mordiendo y tratando de
liberarse de la hamaca a que estaba atado. Si el estmulo se continuaba, el pelo del dorso y de
la cola se erizaba, apareca sudor en las patas y la saliva caa de su boca. Si a uno de estos
animales se le administraba una comida baritada y se observaba luego a la pantalla
fluoroscpica, se vea que el estmulo del hipotlamo produca de inmediato la cesacin del
peritaltismo gastrointestinal debido a la inhibicin intestinal por el simptico. En todos estos
respectos los gatos se comportaban como si hubieran sido amenazados por un perro bravo.
Este tipo de respuesta ha tenido diversas interpretaciones. Inicialmente se consider que
en el hipotlamo radicaba el control de la emocin, pero ciertos hechos, como el que la
reaccin emotiva solo se manifiesta mientras dura el estmulo elctrico, hicieron considerar
que el animal estaba demostrando una emocin que no senta y la reaccin se denomin de

ira fingida o falsa. Otras observaciones, sin embargo, como la de que ella estaba dirigida a
un objeto, que tena finalidad definida, y de que constituye un poderoso estmulo incondicionante, indican que el ataque est acompaado de una sensacin no placentera, hecho que al
menos es indicativo de que la reaccin se acompaa de un estado afectivo real.
Regulacin de la temperatura. Funcin tambin estudiada por Ranson y su escuela. Este
control se basa en el equilibrio de dos mecanismos, uno productor de calor y otro disipador de
l. El primero tiende a aumentar la temperatura a travs del estmulo del metabolismo basal,
de la vasocontriccin perifrica y del aumento del ritmo cardaco. El centro que regula estos
fenmenos se encuentra en la regin posterior del hipotlamo. El mecanismo de disipacin del
calor acta a travs de la vasodilatacin, la sudoracin y el aumento de la ventilacin
pulmonar y el centro de su regulacin se encuentra en la parte anterior del hipotlamo, entre la
comisura anterior y el quiasma ptico.
En el hombre es un hecho conocido que lesiones del hipotlamo producen cambios
notorios en la temperatura correlacionables con los datos experimentales.

Relaciones endocrinas. Las conexiones directas del hipotlamo con el lbulo posterior de
la hipfisis ponen de manifiesto su importancia en la produccin de la hormona antidiurtica.
La seccin del fascculo hipotlamo hipofisiario da como resultado la aparicin de la
diabetes inspida. An ms, se ha demostrado que la hormona antidiurtica es producida por
las clulas de los ncleos suprapticos y que de all es conducida a travs de sus axones hasta
el lbulo posterior de la hipfisis; ste viene a ser un reservorio de la hormona que la libera
segn los requerimientos del momento. Existe evidencia de que la hormona oxitcica es
formada en el ncleo paraventricular y que igual que la hormona antidiurtica es conducida
por va axonal a la neurohipfisis. (Fig. XVIII-7).
De igual manera se ha demostrado experimentalmente la accin del hipotlamo sobre la
secrecin de hormonas del lbulo anterior de la hipfisis. Es ampl lamente conocido su
control sobre la produccin de hormonas gonadotrficas, notndose cambios notorios del ciclo
sexual, tanto por lesiones como por estmulos al hipotlamo. Igualmente se han demostrado
efectos sobre la actividad tiroidea y sobre la secrecin de ACTH.
La accin del hipotlamo sobre la adenohipfisis se establece de una manera indirecta
por la va sangunea, lo que de nuevo implica un mecanismo neurosecretor. Las neuronas son
entonces verdaderas clulas glandulares que vierten su secrecin a las vnulas hipotalmicas
descendentes y llegan, a travs del sistema porta hipofisiario, a los sinusoides de la pars
distalis y a sus distintas clulas especficas. (Fig. XVIII-8).
Las substancias hipotalmicas reguladoras de la accin hormonal de la adneohipfisis
son polipptidos de bajo peso molecular, denominados factores de liberacin (RF); de ellas se
han identificado las siguientes: el factor de liberacin de corticotrofina (CRF) que promueve
la liberacin de ACTH; el factor de liberacin de tirotrofina (TRF), que estimula la descarga
de tirotrofina; el de la hormona de crecimiento (SRF); los factores liberantes de las hormonas
gonadotrficas: luteotropina (LRF) y folculo estimulante (FRT). De igual manera se ha identificado un factor de inhibicin de la secrecin de prolactina (PIF).

Por diferentes mtodos, como la implantacin de cristales de hormona en distintas zonas

del hipotlamo, la historradiograf(a de cortes del hipotlamo consecutiva a la inyeccin de
hormona radioactiva o la extraccin comparativa de a hormona consecutiva a la inyeccin de
la misma, se ha demostrado la existencia de clulas hipotalmicas receptoras de distintas
hormonas y ms especificamente de estrgenos y progesterona. Segn estos estudios la
actividad hipofisiaria en la formacin de gonadotrofinas es el resultado del control por
retroalimentacin de las hormonas sexuales formadas en las go-nadas y los factores de
liberacin hipotalmicos. Por este control, un alto nivel de estrgenos frena la sntesis del
factor de liberacin de FSH y por consiguiente de gonadotrofina; y viceversa, una disminucin
en la concentracin de estrgenos estimula la sntesis del factor de liberacin en el hipotlamo
y de FSH por la hipfisis.
En la clnica son bien conocidos los trastornos endocrinos secundarios a lesiones
hipotalmicas, como la amenorrea, el infantilismo sexual, la galactorrea y los trastornos
metablicos frecuentemente acompaados de obesidad.
Apetito. Lesiones experimentales que comprometen los nucleos ventromediales del
hipotlamo, o en estructuras con l relacionadas como el ncleo amigdaloide, dan como
resultado animales con voracidad insaciable; por el contrario, lesiones en el rea hipotalmica
lateral producen marcada prdida del apetito y enflaquecimiento. La primera regin se
reconoce como centro de saciedad y la segunda como centro de apetito. El funcionamiento de
estos centros est probablemente regulado por los niveles de glucosa sangunea.

CAPITULO XIX
SISTEMA LIMBICO
Est formado por porciones del cerebro de precoz desarrollo filognico y ontognico,
situadas en la porcin mesial del hemisferio. Sus porciones corticales, archicortex o
archipallium, constituyen una gran parte del cerebro de mam(feros inferiores. En especies ms
avanzadas desde el punto de vista filogentico, va siendo comparativamente ms reducido,
mientras que el resto de la corteza, neopallium o neocortex, alcanza cada vez ms desarrollo
estructural y funcional.
Por sus directas conexiones con estructuras olfatorias, inicialmente se relacion el lbulo
lmbico con la olfaccin y por ello recibi tambin el nombre de rinencfalo. En la actualidad
se sabe que en l asientan funciones de mayor importancia relacionadas con el mantenimiento
o supervivencia del individuo o de la especie y con la integracin emocional del
comportamiento.
Porciones del lbulo lmbico. (Fig. XIX-1). Est formado el lbulo lmbico por las
estructuras que conforman la formacin del .hipocampo, la corteza parahipocampal y el
ncleo amigdaloide y sus conexiones.
Formacin del hipocampo. Est constituido por las siguientes estructuras:
a- Asta de Amon. (Fig. XIX-2). O hipocampo propiamente dicho, es una porcin del
archipallium invaginada en el interior de la prolongacin temporal del ventrculo lateral de la
cual forma su piso; en su parte anterior termina en forma de tres o cuatro engrosamientos o
digitaciones del hipocampo.
b- Giro dentado o fascia dentada. (Fig. XIX-2). Es una delgada banda de corteza situada
medialmente al asta de Amon y delimita, en la parte interna del lbulo temporal, la fisura del
hipocampo. Debe su nombre a una serie de surcos transversales que muestra en su su perfici e.
c- Giro supracalloso. Fasciola cinerea y estrias longitudinales. En el desarrollo inicial de
la corteza en el embrin (captulo 1, Fig. 1 -20) hemos visto diferenciar el archicortex como
una banda de corteza situada dorsal-mente al tlamo. Con la subsiguiente remodelacin del
hemisferio, el archicortex alcanza su mayor desarrollo en el lbulo temporal (hipocampo),
mientras que en su localizacin inicial, ocupada ahora principalmente por el cuerpo calloso,
persisten solo vestigios del archicortex con el nombre de giro supracalloso, conocido tambin
como indiseum griseum o rudimento del hipocampo. La delgada corteza que une sobre el
esplenio del cuerpo calloso al giro supracalloso con el giro dentado, recibe el nombre de
faciola cinerea (Fig. XIX-1). A cada lado acompaan al giro supracalloso en la cara dorsal del
cuerpo calloso dos delgadas bandas fibrosas conocidas como estras longitudinales medial y
lateral, que se extienden desde el hipocampo hasta la regin subcallosa de los lbulos
frontales.
d- Giro subcalloso. Area septal y banda diagonal de Broca. (Fig. XIX-1). Ventralmente a
la rodilla del cuerpo calloso estn los pequeos giros subcallosos del lbulo frontal; adyacente
a stos y en la vecindad de la lmina terminal se delimita el rea septal que se contina con el
septum pelucido. A estas zonas confluyen por un lado el giro del cngulo, el giro supracalloso,
las estras longitudinales, y la estra olfatoria medial; por otra parte, como lo ilustra la Fig.
XIX-1, ella se contina con una banda de corteza poco desarrollada conocida como banda
diagonal de Broca, que cruza la substancia perforada anterior y la une con la corteza
periamigdalaria del lbulo temporal.
f- Corteza parahipocampal. (Fig. XIX-2-3). Es la corteza que contina medialmente el
giro dentado sobre el giro del hipocampo;constituye una transicin entre el archicortex y el
neocortex del lbulo temporal y citoarquitectnicamente constituye la corteza 28 de Brodman.
En cortes transversales se diferencian en ella varias zonas que sealan esta transicin,
conocidas como presubiculum, subiculum y prosubiculum, segn se seala en la Fig. XIX.3.
Hacia la regin del uncus se le conoce como corteza periamigdalina y ms rostralmente se une
a la estra olfatoria lateral.
Estructura histolgica del hipocampo. (Fig. XIX-3). El archicortex del asta de Amon est
configurado por tres capas de clulas, una ms superficial de clulas polimorfas, una
intermedia de clulas piramidales, y una profunda o molecular, de clulas pequeas, ms
proxima a la luz del ventrculo (Fig. XIX-3). Entre sus clulas son caractersticas las clulas
piramidales que presentan un doble penacho de dendritas, en su base y en su porcin apical
(Fig. XIX-4). De su porcin basal parte igualmente un axon que pasa al lveus.
El lveus es una capa fibrosa que recubre superficialmente la corteza del asta de Amon;

medial mente sus fibras confluyen para configurar la fimbria.

La facia dentada tiene tambin tres capas estructurales, pero se diferencia del hipocampo
en que en vez de clulas piramidales tiene una capa de clulas granulares cuyos axones
establecen sinapsis con las dendritas apicales de las clulas piramidales de aquel, por lo cual
se le considera como una corteza de asociacin.
ono

Ncleo amigdaloide. Es en realidad un complejo de varias masas nucleares que se

agrupan en la porcin del uncus del lbulo temporal y que se pueden dividir en dos grupos
principales, el grupo corticomedial, y el basolateral. Clulas del grupo corticomedial reciben
fibras del bulbo olfatorio. El grupo basotateral esta directamente relacionado con la corteza
periamigdalina de la cual puede considerarse como una continuacion.
El ncleo amigdaloide recibe conexiones de la corteza parahipocampal, del bulbo
olfatorio y de la porcin basal del lbulo frontal a travs del fascculo uncinado; tiene tambin
conexiones con el hipocampo y el giro dentado y con el rea septal a travs de la estra
terminal. (Fig. XIX-4).
Conexiones del hipocampo.
1- Frnix. (Fig. XIX-4B). Los axones de las clulas piramidales entran al lveus cuya
continuacin directa es la fimbria; sta, como ya hemos visto constituye en realidad la primera
porcin del frnix,el cual termina en diversos ncleos del hipotlamo y en especial en los
cuerpos mamilares. Algunas fibras cruzan al lado opuesto a nivel del cuerpo frnix
constituyendo la comisura del hipocampo.
2- Fascculo cerebral medio. (Fig. XIX-4D). Sus fibras se originan en clulas de la regin
septal y de varios ncleos olfatorios. Desde ac se dirigen caudalmente a travs del rea
hipotalmica lateral y avanzan an hasta el tegmento mesenceflico. En su curso presenta conexiones con diversos ncleos hipotalmicos. A travs de l, el hipotlamo integra los
estmulos del lbulo lmbico con la actividad visceral.
3- Estra medular - Habnula - Fascculo habnulo peduncular. (Fig. XIX-4D). Desde el
rea septal y de la substancia perforada anterior parten un grupo de fibras que rodeando el

tlamo dorsomedialmente van a terminar en los ncleos de la habnula. Algunas de ellas

pasan al lado opuesto a travs de la comisura habenular. De sus ncleos parte el fascculo
habenulopeduncular (o fascculo retrorreflexo de Meynert), que va a terminar en el ncleo
interpeduncular.
4- Estra terminal. (Fig. XIX-4C). Est formada por fibras procedentes del ncleo
amigdalino que luego de seguir el curso de la cola, el cuerpo y la cabeza del ncleo caudado,
van a terminar al hipotlamo y a la regin septal.
5- Comisura anterior. Este fascculo cruza la lnea media por delante de las columnas del
frnix; su funcin es relacionar las porciones basales de ambos hemisferios. Sus fibras se
originan de fuentes diversas como los ncleos olfatorios anteriores, los tubrculos olfatorios,
la corteza piriforme; los ncleos amigdaloides y aun el neopallium del polo temporal.
Recordemos por ltimo como conexiones muy importantes del rinencfalo las que se
establecen entre el giro del cngulo y los ncleos anteriores del tlamo a travs del hipotlamo;
las que se establecen a travs del cngulo con reas de asociacin del neocortex y las que
tambin a travs del hipotlamo se crean entre rinencfalo y lbulos frontales.
CORRELACION FUNCIONAL
El comportamiento . Comportamiento o conducta es el conjunto de manifestaciones o
actuaciones expresas por el individuo, aparentes para un observador. Tales expresiones tienen
claramente una motivacin que las desencadena y se acompaan de un contenido emocional:
el hambre mueve al animal a buscar su presa y el temor lo hace huir. En una simple
esquematizacin de conceptos en un campo abstracto como el referente a la conducta, se han
sealado unos componentes bsicos, como los que se refieren a la alimentacin, a la reproduccin, a la agresividad que tiende a expandir el dominio individual y al temor que busca
preservar su integridad ante las amenazas. Los mecanismos que manifiestan estas actividades
son innatos en la especie y se pueden observar a todo lo largo de la escala zoolgica. Desde un
punto de vista experimental, tanto por destruccin como por estmulo de algunas de sus
estructuras, se ha demostrado que el sistema lmbico representa un centro de coordinacin de
este tipo de comportamiento.

Adems de los fenmenos externos, la conducta se acompaa de un componente interno,

emotivo, referible como tono afectivo, que puede ser de agrado, desagrado, de placer, de
incomodidad o de atencin, etc, y que puede ser a veces reconocible en la expresin del
individuo y en sus manifestaciones viscerales. Tambin la coordinacin de este componente
afectivo como las manifestaciones orgnicas se lleva a efecto a travs de la,s conexiones
neuronales del sistema lmbico. Las primeras ideas a este respecto fueron enunciadas por
Papez en 1937 y desde entonces un cmulo de evidencias tiende a clarificar dicha relacin,
como puede deducirse de los ejemplos que entramos a resear.
Comportamiento alimenticio. Lesiones en los ncleos amigdaloides producen cambios en
los hbitos alimenticios como hiperfagia o ingesta indiscriminada de toda clase de alimentos.
Debemos recordar que cambios similares pueden observarse por lesiones en los ncleos
mediales del hipotlamo, lo que indica la directa relacin funcional entre ambas estructuras.
Comportamiento sexual. En gran parte la actividad sexual del animal es debida a la tasa y
tipo de hormonas sexuales en la sangre circulante. En el sistema nervioso existen receptores
que al ser estimulados por ellas desencadenan los circuitos coordinadores de tales acciones.
Un ejemplo es la clsica respuesta del estro en las ratas secundariamente a la administracin
de estrgenos. Con la destruccin de la corteza piriforme, vecina al ncleo amigdaloide, se
obtienen animales, gatos y micos, con una sexualidad exaltada, que intentan la cpula a todo
momento, no solo con animales de la misma especie sino de especies diferentes y sin
discriminacin de sexo.
Temor. Aprehensiones e inhibiciones naturales en el animal pueden desaparecer por
lesin de la corteza medial del lbulo temporal. Experimentalmente se puede comprobar en
micos, que normalmente manifiestan pnico ante las serpientes, cmo las toman sin temor y
aun las llevan a su boca con la mayor confianza, luego de una lesin de este tipo. Tambin se
ha observado disminucin del temor a la ansiedad secundariamente a lesiones del rea septal.
Y por el contrario, en ratas, lesiones en esta zona producen un estado de salvajismo que puede
hacerse reversible con la amigdalectoma.
Ira. Hemos visto (captulo XIV) que por estmulo de ciertas zonas del hipotlamo se
puede desencadenar una reaccin de ira intensa en el animal. Es conocido tambin el hecho
que el neocortex ejerce una accin represiva sobre esta reaccin, ya que animales decorticados
la manifiestan fcilmente con estmulos mnimos. Por contraste, la destruccin de los ncleos
amigdaloides en micos y gatos produce animales mansos, plcidos y somnol ientos.
Manifestaciones vegetativas. En las anteriores formas de comportamiento, son evidentes
las manifestaciones neurovegetativas, tanto de tipo simptico como parasimptico, y pueden
ser evocadas por estmulos de diversos sitios del lbulo 1 mbico. Especialmente abundantes
son las reacciones obtenidas desde el ncleo amigdaloide, cuya estimulacin elctrica
desencadena salivacin, masticacin, movimientos intestinales, cambios en el ritmo card<aco,
dilatacin de las pupilas, inhibicin de la respiracin, posturas de expectativa, reacciones de
nusea o de huida, enunciacin de sonidos de naturaleza emotiva, etc. Por estmulo de la
regin anterior del cngulo y de la regin orbital se producen alteraciones cardiovasculares y
respiratorias y en la regin septal reacciones de ereccin peneal.
Reacciones emotivas. Centros de recompensa y de castigo. Una evidencia
experimental relacionada con percepcin de la emocin por la activacin de determinadas
zonas del sistema lmbico, se ha obtenido mediante la tcnica de autoestimulacin de Olds y
Milner, que
consiste en la implantacin crnica de electrodos en distintos sitios del cerebro de un animal
entrenado para accionar un interruptor que descarga estmulos en los mismos electrodos (Fig.
XIX-4); se han descubierto as sitios de recompensa o reforzamiento positivo en los cuales el
animal permanece descargando estmulos con gran frecuencia (hasta 8000 en una hora), y de
una manera casi ininterrumpida, olvidndose de la comida o la bebida, por lo cual se infiere
que el estmulo produce sensaciones agradables o de recompensa. Hay sitios, por el contrario,
cuya estimulacin el animal trata de evitar, por lo cual se deduce que originan emociones o
~ensaciones desagradables y que se ha llamado sitios de castigo o de reforzamiento negativo.
Sndrome de Klver y Bucy. La extirpacin de la porcin anterior de los lbulos
temporales, que incluye el ncleo amigdaloide, la corteza periamigdalina y parte del
hipocampo, produce en el mono cambios caractersticos del comportamiento, conocidos como
sndrome de Klver y Bucy, cuyos principales componentes son los siguientes: a- Agnosia
visual; estado en que aunque est conservado el poder de la visin, el individuo pierde la
capacidad para reconocer los objetos por la vista. b- Oralismo; el animal tiende a llevar todos
los objetos a la boca. c- Tendencia a tocar y coger todos los objetos en forma reiterada, sin que
parezca reconocerlos. d- Docilidad; los animales salvajes se hacen mansos y dciles, e- Prdida de las actitudes de miedo y ansiedad. f- Cambios en los hbitos alimenticios con ingesta de
substancias que normalmente no hacen parte de la dieta y g- Actitudes hipersexuales, como las
ya mencionadas en este mismo captulo. Varios de los componentes de este sndrome han sido

reconocidos en la dramtica descripcin de un caso humano en que se hizo extirpacin

bilateral de ambos lbulos temporales.
CAPITULOXX
LA CORTEZA CEREBRAL
La corteza cerebral es una extensa capa de substancia gris que recubre superficialmente
los hemisferios cerebrales. Ms de la mitad de su extensin se encuentra escondida en la
profundidad de surcos y fisuras. Filognicamente corresponde a un estadio superior evolutivo
y constituye un alto centro de integracin motor y sensitivo en el cual se encuentran
representadas la gran variedad de funciones de la especie.
Est constituida por un agregado de neuronas y fibras aferentes y eferentes, dispuestas de
una manera altamente ordenada, por el tejido glial caracterstico de los centros nerviosos y por
una riqusima red capilar.
Tipos de neuronas de la corteza. Se pueden catalogar en cinco tipos esquematizados en la
Fig. XX-1.
1) Clulas piramidales. (Fig. XX-2). Son las ms numerosas y se clasifican segn su
tamao en pequeas (10 ~ ) medianas, grandes y gigantes (ms de 100 ~u ). Su forma es
aproximadamente piramidal con su vrtice dirigido a la superfice; de l parte ur~~gruesa
dendrita provista de numerosas ramificaciones que se dirige hacia capas ms superficialmente
situadas; parten tambin dendritas del resto de su superficie, y de su base se origina un axon
que en las clulas de mayor tamao penetra a la substancia blanca.

Clulas de Martinotti. Las ramificaciones de estas clulas terminan dentro de la corteza

misma; tienen como caracterstica diferencial la de tener sus axones dirigidos verticalmente a
capas ms superficiales.
Clulas horizontales de Cajal. Estn presentes en la capa ms superficial de la corteza;
sus cuerpos son pequeos y fusiformes y sus prolongaciones se extienden paralelamente a la
superficie.
Clulas granulares (grnulos o clulas estrelladas). Son pequeas clulas tipo II de Golgi,
y el cuerpo es de solo 48 p.
Clulas fusiformes o polimorfas. Son grandes y se encuentran en las capas ms
profundas de la corteza; sus dendritas ascienden a estratos superiores mientras que sus axones
pasan de inmediato a la sustancia blanca.
Capas de la corteza (Figs. XX-1 -3). De acuerdo con la distribucin de sus clulas en la
corteza se consideran dos tipos principales, el isocortex, que constituye el neopallium, en el
cual se distinguen seis capas celulares, y el allocortex, ya revisado en el captulo XIX, que recubre el rinencfalo y en el cual slo existen tres estratos celulares.
Estudio del isocortex. Aunque entre una y otra rea cortical se observan marcadas
diferencias, se pueden distinguir en ella las siguientes seis capas generales. (Figs. XX.1 .3).
1) Capa molecular o plexiforme. Est formada por fibras tangenciales, clulas
horizontales de Cajal y algunas clulas granulares; en ella terminan las dendritas apicales de
las clulas piramidales de estratos inferiores.
II) Capa granular externa o capa de las pirmides pequeas. En ella predominan las
clulas de pequeo tamao, granulares y piramidales.
III)
Capa de clulas piramidales. Puede ser subdividida en dos estratos, uno
superficial con pirmides de mediano tamao y uno profundo en que predominan las
pirmides de gran tamao.
IV)
Golgi.

Capa granular interna. Predominan en sta las clulas pequeas tipo II de

y) Capa ganglionar o de las grandes pirmides. De estas clulas y de las de la capa VI se

originan en especial las fibras eferentes de la corteza. En la zona motora de la corteza esta
capa presenta clulas piramidales gigantes, o clulas de Betz, cuyos axones hacen parte de los
fascculos corticoespinales.
VI)
Capa de clulas fusiformes o polimorfas. Est formada por grandes clulas
fusiformes cuyos axones pasan a la substancia blanca; sus dendritas establecen contactos con
neuronas de estratos ms superficiales.
Areas corticales. Si bien en todas partes del neopallium son reconocibles las seis capas
constitutivas, de una a otra zona de la corteza se pueden establecer variaciones, en ocasiones
bastante notorias. El estudio de las variedades de la corteza y la delimitacin de ellas en reas
ms o menos circunscritas, constituye el objeto de la citoarquitectura, disciplina que iniciaron
Campbell en Inglaterra y los Vogt y Brodman en Alemania. El primero de ellos, Campbell,
logr evidenciar 20 reas corticales, Brod man diferenci 47 y los Vogt ms de 200. En la Fig.
XX-4 se presentan simplificadas las cartas citoarquitectnicas de Brodman.
La consideracin del tipo de clulas de cada regin, del nmero de sus prolongaciones y
sinapsis, sus relaciones entre s y con las fibras aferentes, elevara hasta el infinito el nmero
de reas corticales. Simplificando estas consideraciones y notando slo el tipo de clulas
predominantes en las distintas zonas de la corteza, Von Economo ha establecido cinco reas
corticales y cinco tipos bsicos de corteza (Fig. XX-3) a saber:
Tipo 1: en el cual estn ausentes o son poco aparentes las dos capas granulares, por lo
que es tambin llamada corteza agranular. Es gruesa y en ella predominan las clulas
piramidales. Se encuentra este tipo de corteza en las reas motoras y premotoras (reas 4-6) y
en la parte anterior del giro del cngulo (rea 24 de Brodman).
Tipo 2 o frontal: tiene las seis capas tpicas; sus capas granulares son delgadas y estn
formadas en especial por pequeas pirmides.
Tipo 3 o parietal: tambin tiene bien configuradas sus seis capas generales; las capas 2 y
4 son amplias y en ellas predominan las clulas estrelladas.

Tipo 4 o polar: se encuentra a nivel de los polos frontal y occipital; se caracteriza por el
especial desarrollo de las capas granulares y por su poco espesor general.
Tipo 5, corteza granular o Koniocortex. Muestra un predominio de grnulos en todas sus
capas. Se aprecia en los flancos de la fisura calcarina y a nivel del giro transverso de Heschel
o sea en las reas de proyeccin visual y auditiva.

Conexiones de la corteza. A la corteza llegan fibras de diverso origen; en primer lugar las
que ya hemos descrito procedentes de los ncleos talmicos que constituyen las fibras
aferentes especficas, con una distribucin conocida en las distintas reas corticales. (Captulo
XVIII). En segundo lugar las fibras de asociacin que ponen en relacin varias zonas de la
corteza, y por ltimo, un grupo de fibras que establecen conexiones directas con la formacin
reticular del tallo cerebral y que ha recibido el nombre de sistema de proyeccin difuso.
Fibras corticales eferentes. Los axones de las clulas piramidales pequeas y granulares
de las capas 1 a IV se ramifican y terminan de la corteza misma. Los de las neuronas mayores,
en especial aquellas de las capas V y VI, penetran a la substancia blanca y ah siguen diversos
caminos. Unas son fibras de asociacin que ponen en relacin varias partes del mismo
hemisferio; otras son fibras comisurales que pasan al otro hemisferio a travs del cuerpo
calloso y terminan en sitios homologables al de su origen y, por ltimo, las fibras de

proyeccin que van a hacer sinapsis con otros ncleos celulares, como el tlamo (proyeccin
corticotalmica), hipotlamo, ncleos caudado y putamen, substancia nigra, ncleos pnticos,
ncleos motores del talio cerebral (que forman fascculos bien definidos como los
corticobulbares) y la mdula
215
espinal (fascculos corticoespinales). Los distintos tipos de fibras eferentes de la corteza han
sido revisados en el captulo XVII.

FUNCIONES DE LA CORTEZA CEREBRAL

Representaciones corticales. El estudio topogrfico de las funciones de la corteza
cerebral se inici a mediados del siglo pasado con las observaciones de Broca en 1 861, quien
correlacion la afasia que presentaban algunos pacientes con lesiones de la base de la tercera
circunvolucin frontal y con las observaciones de Jackson en 1 864 acerca de la existencia de
lesiones en la regin pre
central en pacientes que presentaban convulsiones epilpticas. A esto se siguen los trabajos
experimentales de Fritz y Hitzing (1870) quienes descubrieron que la estimulacin elctrica de
la corteza frontal de varios animales produca movimientos en las extremidades del lado
opuesto, y los de Ferrier en 1 873 quien por ablacin experimental de la corteza motora
produjo en el mono una parlisis espstica contralateral similar a la hemiplegia humana. Estos
trabajos iniciales y los que a ellos siguieron, cuidadosamente elaborados a travs del ltimo
siglo, nos han dado un cuadro completo de las representaciones funcionales y sus reas
respectivas en la corteza del cerebro humano.
Lbulo frontal.
Representacin motora de la corteza - Area 4. (Fig. XX-5). El estmulo elctrico de la
regin precentral de la corteza cerbral, o rea motora, se traduce en movimientos del lado
opuesto del cuerpo. Las distintas partes de ste se encuentran representadas de una manera
ordenada de arriba hacia abajo a lo largo de la regin precentral con la siguiente secuencia: en
la parte inicial de esta regin, en la superficie medial del hemisferio, se encuentra la
representacin motora del pie y pierna; a continuacin y ya sobre la superficie dorsolateral se
encuentra la representacin de los msculos del muslo; luego los de la cadera; los del tronco;
los de los hombros; los del brazo; antebrazo; mano en general y luego los movimientos
propios de cada dedo, meique, anular, medio, ndice y pulgar en orden descendente; luego se
encuentra la representacin de los msculos de la nuca; las cejas; los prpados; los msculos
extrnsecos del ojo; los msculos faciales; los msculos relacionados con los movimientos de
los labios; los msculos de la mandbula; los de la lengua y por ltimo los farngeos.
Representacin de movimientos. Al estimular un
punto determinado de la corteza motora se puede obtener la contraccin de un msculo
determinado, pero tambin se pueden obtener movimientos complejos y coordinados como los
que observamos en el comportamiento normal de una persona y al cual contribuyen por lo
general varios msculos o grupos musculares. Podemos decir entonces que existen en la
corteza cerebral conexiones neuronales que representan los esquemas de funcionamiento de la
actividad motora, la representacin de movimientos y no solo la contraccin de msculos
aislados. Al respecto es interesante observar que aquellas porciones del cuerpo que gozan de
una movilidad ms precisa y variada tienen mayor rea de representacin cortical aunque el
nmero y tamao de sus msculos sea pequeo, por ejemplo, la representacin de los labios es
casi tan extensa como la representacion completa del miembro inferior (Fig. XX-5).

Ablacin de la corteza precentral. Ablaciones o lesiones destructivas en la zona motora

de la corteza dan como resultado abolicin de los movimientos voluntarios representados en la
zona afectada. Las caractersticas de estas parlisis han sido consideradas en el captulo IX.
Recuperacin de movimientos luego de una lesin de la corteza motora. Pasado algn
tiempo despus de una lesin en el rea motora de la corteza se observa la readquisicin de
algunos movimientos, de carcter general y poco coordinados, especialmente relacionados con
la esttica del organismo; por ejemplo la persona es capaz de tenerse en pie y aun efectuar una
marcha torpe aunque efectiva. Esta recuperacin es mayor para los miembros inferiores que
para los superiores y en especial para los msculos proximales de las extremidades; los
movimientos finos y precisos de los dedos y las manos se pierden definitivamente.
Esta parcial recuperacin de los movimientos se ha explicado de diversa manera; segn
algunos, existira para ellos una representacin bilateral en la corteza; segn otros, los
movimientos tendientes a mantener la esttica del organismo (las reacciones posturales, la
posicin erecta, la marcha etc.), adems de la influencia piramidal reciben inervacin de
centros subcorticales extrapiramidales suficientes para su conservacion.
Representacin bilateral de movimientos. Ciertas estructuras tienen una representacin
bilateral en la corteza y las siguientes observaciones son ejemplos de este hecho. La remocin
completa del rea de representacin facial en un hemisferio solo resulta en impedimento de los
movimientos de la parte inferior de la cara pero no interfiere con movimientos de la frente o
de cerrado de los ojos, lo cual se explica por la existencia de una representacin cortical de los
movimientos de esta parte de la cara en ambos hemisferios (captulo XIII). Los movimientos
de la lengua o los del tragado no se pierden por la ablacin unilateral de su rea de
representacin en un hemisferio aunque el paciente puede dar la impresin de haber olvidado
tragar en los das subsiguientes a la lesin. El tronco y el cuello no sufren parlisis notorias
despus de una lesin cortical unilateral, lo que s ocurre cuando hay ablacin bilateral.
Area premotora. El rea 4, caracterizada por la existencia de las grandes pirmides de
Betz en la capa V de la corteza, est restringida en el hombre a la profundidad y flanco
anterior de la fisura central; las respuestas motoras se consiguen en esta zona con una
intensidad mnima de estimulacin elctrica. Inmediatamente por delante del rea 4 y
ocupando la casi totalidad de la superficie de la circunvolucin precentral, se encuentra el rea
6 de Brodman o rea (6A alfa de Vogt) muy similar histolgicamente al rea 4, pero diferente
de ella por la ausencia de clulas de Betz. Estmulos elctricos sobre esta rea producen
resultados muy similares a los de la estimulacin del rea 4, pero para que la respuesta se
produzca son necesarios estmulos de intensidad mayor. Tambin se ha demostrado
experimentalmente que si se hace una seccin entre las reas 4 y 6, la estimulacin del rea 6
es inefectiva, lo que indica que su respuesta se efecta a travs del rea 4.
Area 6A beta de Vogt. Corresponde a la parte superior del rea 6 de Brodman. (Fig. XX3). De acuerdo con Penfield esta rea se extiende tambin sobre la superficie medial del
hemisferio por delante de la zona motora antes descrita y la ha llamado rea motora suplementaria. Los efectos de la estimulacin de esta zona son variados y no dependen de la
integridad del rea 4 para su aparicin. Estos efectos son:
1 - Movimientos generales del cuerpo o posturas anormales tales como la de levantar el
brazo y voltear la cabeza al lado opuesto al del estmulo.
2- Movimientos aislados de una extremidad.
3- Vocalizacin, o sea la enunciacin sostenida de una vocal o de una slaba repetida.
4-Inhibicin de la enunciacin de la palabra que en el momento del estmulo se est
realizando.
5- Alteraciones vegetativas, como cambios pupilares, cambios de ritmo cardaco,
vasodilatain y sensaciones abdominales.
La ablacin o lesin del rea 6. Experimentalmente la ablacin del rea 6 produce
hipertona de las extremidades contralaterales y es probable que en el humano la espasticidad
de las parlisis de la neurona superior sea debida a la lesin de las fibras provenientes de esta
rea. En animales la lesin del rea 6 no se acompaa de signo de Babinski,, pero es constante
el signo de Hoffman, que consiste en la flexin momentnea de todas las falanges de la mano
luego de un pequeo golpe seco (como un papirotazo) en la falange distal del ndice o del
dedo medio.
Otros signos o fenmenos que se manifiestan con mayor o menor claridad luego de las
lesiones del rea 6, son:
Fenmeno de prensin forzada. Si se toca suavemente la cara palmar de las falanges
distales de los dedos, en especial ndice y pulgar, se obtiene un movimiento lento de prensin,
por todos los dedos, que, cuando el estmulo es continuo, se propaga a un movimiento del
antebrazo y del brazo.

Reflejo de mueca. Una pequea estimulacin de la piel del labio inferior desencadena la
contraccin de los labios como para pronunciar la letra u.
Signos parkinsonianos. En algunos pacientes se encuentran componentes del sndrome
de Parkinson como la rigidez, el signo de la rueda dentada y aun el temblor de tipo
extrapiramidal.
Otras reas corticales con representacin motora.
La estimulacin del rea 6b produce movimientosrtmicos coordinados de los labios,
lengua, mandbulas y laringe similares a los movimientos de la masticacin y la deglucin. El
estmulo a las reas 8 alfa, beta, delta y 19 produce una desviacin conjugada de los ojos hacia
el lado opuesto.
Funciones psquicas del lbulo frontal. Areas
9-10-11.Por estudios experimentales o por observaciones en casos humanos que presentan
lesiones en la parte anterior de los lbulos frontales, o por el anlis~z de los resultados de las
ablaciones quirrgicas del lbulo frontal (lobectom (a), o de partes de l (girectoma y topectoma), se ha logrado reconocer la participacin de la corteza frontal en el desarrollo
intelectual del individuo y en la modelacin de las caractersticas de su personalidad.
Entre las mltiples apreciaciones que se han dado al respecto parece ms generalmente
aceptado que los pacientes luego de la ablacin de estas zonas manifiestan cambios en el
temperamento o estado de humor
Es apreciable en ellos un estado de indiferencia o falta de inters; con prdida de la iniciativa
aun para los actos ms sencillos de la vida cuotidiana como levantarse, asearse o alimentarse.
En medio de este estado general de apata, el paciente tiene sin embargo brotes de exaltacin
afectiva, con perodos de euforia manifiestos por chistes, en ocasiones inadecuados, y
observaciones de tipo infantil. Es tambin aparente la despreocupacinpor hechos del presente
o del futuro y la falta de previsin en los actos que acomete. Se describe adems, como
caracterstica, la irritabilidad que llega hasta la intolerancia.
En el campo intelectual se ha sealado un dficit para el pensamiento abstracto, la
deduccin de conclusiones y la orientacin de la actitud ante hechos o situaciones nuevas. El
paciente manifiesta adems prdida de la atencin y de la memoria de fijacin, que puede llevarlo hasta la desorientacin en el tiempo y en el espacio.
El anlisis de estos cambios le dan a este lbulo como funcin en la vida psquica, la
muy importante de la comprensin de las situaciones nuevas y la de dirigir la actividad del
individuo concordantemente con las condiiones de esa nueva situacin para alcanzar un fin
determinado.
Otra relacin funcional importante del lbulo frontal se refiere a la interpretacin que
hace el individuo de los estmulos dolorosos, fenmeno inicialmente observado en el
postoperatorio de pacientes a quienes se haba practicado una lobectoma y que adems
sufran de dolores intensos. Se not en efecto cmo estos dolores perdan el carcter de
intolerable o de martirizante que tenan antes de la operacin, y que luego de ella no
requeran siquiera medicacin analgsica. Es de inters anotar que con la lobotom(a el
paciente no pierde la sensibilidad al dolor sino que cambia o suprime su respuesta emocional
frente a l, lo que indica la convergencia en el lbulo frontal de la esfera sensitiva somtica y
del psiquismo del individuo.
Lbulo parietal.
Representacin sensorial rolndica. Ya hemos visto que la sensibilidad general del
organismo se proyecta del tlamo a la regin postcentral de la corteza; esta zona corresponde
en los mapas citoarquitectnicos de Brodman y Vogt a las reas 3, 1, y 2 y el estimulo elctrico en ella da origen a sensaciones de distintas partes del organismo de una manera
similarmente ordenada a la representacin motora.
Secuenca de la representacin sensitiva. En trminos generales su ordenamiento espacial
es similar a la representacin motora (Fig. XX-6). Se inicia con la representacin de los
rganos genitales, situada en la vecindad de la fisura callosomarginal; sigue con la representacin del miembro inferior, luego del superior y luego de la cara; ya sobre el flanco superior de
la fisura de Silvio, est la representacin sensitiva del interior de la boca y la laringe y
finalmente la sensibilidad intraabdominal. (Observe la Fig. XX-5).
Funcin sensitiva de la corteza. El estmulo de las zonas sensitivas de la corteza no
produce sensacin de calor, fro, tacto, presin o dolor. El paciente solo experimenta una
sensacin de entumecimiento, una picazon o una sensacin de corriente elctrica a nivel de la
zona representada. La ablacin de la corteza produce astereognosia, es decir, La prdida de la
habilidad para reconocer los objetos por el tacto. En el captulo XVIII sealamos que a nivel
talmico se realiza la sensibilidad de dolor y temperatura, lo mismo que la sensibilidad
tctil indiscriminada. Son los elementos discriminativos de la sensacin los que radican en la
corteza, los que dan el conocimiento de los objetos por el tacto, los que sealan diferencias de

grado e intensidad, los que localizan un punto o reconocen la distancia entre dos puntos y
ubican la posicin de las partes y segmentos del organismo.

La corteza parietal situada detrs de la corteza sensitiva representa una zona de

asociacin sensitiva de elaboracin psquica de los distintivos estmulos llegados al rea 3-1 2. Hacia la regin del giro angular se contina con las zonas de asociacin auditiva del lbulo
temporal y visual del lbulo occipital. La importancia de estas relaciones y las caractersticas
de sus lesiones sern consideradas ms adelante en en este captulo.
Area sensitiva secundaria. Ha sido descrita tanto en animales como en el hombre. Est
situada en el labio superior de la fisura de Silvio a continuacin de las reas motoras y
sensitiva rolndica. Su funcin, dice Penfield, est relacionada de algn modo con el control
voluntario de ambos lados del cuerpo.
Lbulo occipital.
Los impulsos nerviosos originados en las clulas receptoras de la retina llegan a los
cuerpos geniculados laterales y de stos parte la radiacin ptica a la corteza que bordea la
fisura calcarina (captulo XXII). Histolgicamente esta zona de la corteza es el tipo 5 o koniocortex y corresponde al rea 17 de las cartas de Brodman y Vogt.
La estimulacin del rea 1 7 no produce imgenes visuales reales. Los pacientes
examinados por Penfield solo indicaban la visin de luces, sombras y colores, o figuras
geomtricas simples como tringulos, crculos etc., cuando se les aplicaba sobre ella el
electrodo explorador.
Las reas 18 y 19 rodean sucesivamente el rea 1 7 y presentan ntimas conexiones con
ella, con los ncleos pulvinar y laterales dorsal y posterior del tlamo. Estas zonas han sido
consideradas como reas de elaboracin visual, que llenan de contenido squico, de
significado conceptual, las imgenes recibidas por el rea 1 7.
Las lesiones del rea 1 7 y de sus conexiones con el cuerpo geniculado lateral producen
distintos tipos de ceguera cortical, y sern revisados ms ampliamente en el captulo XXII.
Las lesiones de la corteza de asociacin visual se acompaan de distintos tipos de agnosia
visual, estados en los cuales el paciente pierde la capacidad para el reconocimiento por la
vista. Entre stos se pueden considerar la incapacidad para reconocer el sentido de las letras y
por lo tanto se acompaa de imposibilidad para la lectura o alexia; la incapacidad para
reconocer los objetos por la forma; la dificultad para reconocer los planos del espacio, o los
objetos en movimiento.

Sndrome de Anton. Se refiere a la peculiaridad de que muchos pacientes con ceguera

cortical niegan su defecto, y confabulan reseando presuntas imgenes que observan en su
campo visual.
Anosognosia. Como el anterior, es una negacin
del defecto o enfermedad que presenta el paciente, y
generalmente se asocia a lesiones del lbulo parietal y
giro angular.
Lbulo temporal.
Area auditiva. Citolgicamente es una koniocortex, correspondiente al rea 41 -42,
receptiva de la radiacin auditiva, de los cuerpos geniculados medios. En ella estn representados de una manera altamente organizada los distintos segmentos de la cclea,
por lo cual se dice que tiene una definida organizacin tonotpica. Debido a las conexiones
bilaterales de las vas auditivas, una lesin unilateral de la corteza auditiva no produce mayor
dficit funcional; una lesin bilateral, por el contrario, se traduce en una sordera cortical
completa. El estmulo fardico del rea auditiva produce en el hombre audicin de sonidos
elementales como zumbidos o pitos. La zona vecina-del lbulo temporal, o sea los giros
temporales superior y medio, se catalogan como el rea de asociacin auditiva, en la cual los
sonidos adquieren un significado conceptual. Estmulos de esta zona evocan sonidos reales,
como el tic-tac de un reloj, palabras, msica, etc. La lesin de estas mismas zonas, produce un
dficit de interpretacin de los sonidos como agnosia auditiva.
Por el estmulo fardico de la regin lateral del lbulo temporal en pacientes epilpticos,
Penfield ha encontrado respuestas alucinatorias, evocadoras de vivencias pasadas del enfermo,
por lo cual le ha dado al lbulo temporal una funcin primordial en el almacenamiento de la
memoria. Es de inters anotar que en estos casos el recuerdo se acompaa no solo de
reconocimiento detallado de la circunstancia evocada sino de los componentes emotivos que
la acompaaron cuando ella inicial-mente aconteci.
Estados de automatismo. Lesiones de la extremidad anterior, o polo del lbulo temporal,
se acompaan de un cuadro epilptico caracterstico, conocido como estado de automatismo.
Penfield considera en l dos categoras de fenmenos: a) ilusiones, que son distorsiones de la
percepcin del presente y b) alucinaciones, que consisten en la reactivacin o evocacin de
contenidos de la memoria. Las ilusiones pueden ser auditivas, con alteraciones en la
percepcin de la distancia, de la intensidad o del tiempo; visuales, con alteracin en la interpretacin de la distancia, de las dimensiones, de la posicin o de la movilidad; de
comparacin, con impresin de familiaridad (dj vu), de extraeza (jamais vu) o de
irrealidad; y de emocin, con sentimientos de terror, de soledad, de tristeza o de disgusto. Son
adems frecuentes las sensaciones de olor en el curso de las crisis, generalmente nauseabundo
y otras veces de sensaciones de gusto tambin desagradables.
Representacin vestibular.
La corteza que rodea externamente la zona de proyeccin auditiva produce como efecto
de su estimulacin sensaciones vertiginosas. Muy probablemente esta zona tiene la
representacin del aparato vestibular.
Representacin del gusto.
La representacin de este sentido no ha sido completamente establecida. Segn Penfield,
estara representado en la corteza superior al surco circular y posiblemente en la corteza de la
nsula.
Representacin neurovegetativa de la corteza.
Se obtienen fenmenos viscerales, motores y sensitivos, como resultado de la
estimulacin de la zona motora rolndica, del rea motora suplementaria y de la zona sensitiva
secundaria. En el rea rolndica existe la representacin de la lengua, como ya hemos visto, y
estmulos en su porcin inferior producen movimientos de masticacin y tragado. Puede
obtenerse igualmente una salivacin activa.
En la nsula parece haber una extensa rea de representacin gastrointestinal. De su
estimulacin se obtienen varios fenmenos visceroabdominales como nuseas, peristalismo,
deseos de defecar, etc.
La parte anterior del giro cngulo tiene algn control sobre la respiracin. Su
estimulacin trae como consecuencia la detencin de la respiracin.
Hemos mencionado que los estmulos al rea motora suplementaria tienen efectos sobre
el ritmo card aco (aceleracin), vasodilatacin perifrica y cambios pupilares.
En la corteza de la superficie basal de los lbulos frontales (reas 13 y 14 de Walker), se
encuentra una zona con intensa representacin vegetativa; su estmulo produce cambios
notorios de la presin sangunea (aun irreversibles si el estmulo es muy prolongado), cambios
en el ritmo respiratorio y movimientos gastrointestinales.

AFASIA
Una de las ms altas funciones del sistema nervioso es la formacin y utilizacin del
lenguaje. Este est formado por smbolos, auditivos o visuales, que representan cosas,
acciones o situaciones y pueden ser utilizados desligadamente de la situacin actual. Es
mediante el uso de estos smbolos como el pensamiento se desarrolla, proyecta o determina
nuevas situaciones, y por medio de l nos comunicamos con nuestros semejantes.
Se denomina afasia la imposibilidad o dificultad para la expresin o comprensin de los
smbolos verbales y representa para el individuo que la padece no solo una ruptura con su
medio ambiental sino un impedimento general en sus procesos mentales.
Tipos de afasia.
En el uso correcto del lenguaje entran varios componentes cuyo dficit, en mayor o
menor grado, determina distintas variedades en la manifestacin de la afasia, lo que ha dado
origen a diversas clasificaciones e interpretaciones del fenmeno y a su variada y a veces confusa terminologa.
Afasia motora o expresiva. Afasia de Broca. En esta variedad el defecto radica en la
expresin hablada. El paciente no tiene alteracin funcional o estructural en el aparato de la
fonacin y comprende el significado de la palabra, pero ha perdido la coordinacin que le
permita utilizar la actividad motora para la manifestacin oral de sus ideas o conceptos. Esta
variedad desde los trabajos de Broca se asocia a lesiones de la porcin triangular y opercular
del giro frontal inferior, o rea 44, deI hemisferio dominante (Fig. XX-7). En los pacientes de
este tipo de afasia predomina el mutismo y solo emiten algunos sonidos inarticulados o repiten
algunas palabras o frases reiterativamente; sin embargo el paciente lee bien mentalmente y
puede escribir.
Afasia sensorial o receptiva. Afasia de Wernicke. (Fig. XX-7). En este caso la
manifestacin oral no est alterada pero el paciente ha perdido la capacidad para dar un
sentido o contenido conceptual a la palabra que usa, que oye o que lee, por lo cual su palabra
carece de sentido para el observador. El trastorno se manifiesta como dos grandes fenmenos:
la prdida de la comprensin del lenguaje escrito, conocida como ceguera verbal o alexia, en
la cual aunque el paciente ve las palabras, no puede darles un sentido, y en la dificultad para
comprender la palabra hablada o sordera verbal.

Los casos de afasia sensorial se acompaan por lo general de lesiones de la corteza de los
giros temporales superior y medio, zona conocida como rea de Wernicke (Fig. XX-6).
Distinto a los pacientes con afasia motora, los pacientes con afasia sensitiva son a menudo
logorreicos y su vocabulario carece de sentido por la utilizacin inapropiada de la palabras
(parafasia), por su distorsin (jergafasia) o por el uso de neologismos.
Afasia de conduccin o parafasia. Un tipo especial de trastorno, interesante de considerar
pues parece tener un sustrato anatmico definido, es la llamada afasia de conduccin,
considerado por Wernicke en 1 874 desde el punto de vista terico, y que da una idea de la
organizacin de la funcin cerebral en relacin con el lenguaje. En estos casos el paciente
tiene dificultad para la repeticin de palabras o frases, lo que ha sido explicado por algunos
como una desconexin de los centros de asociacin auditiva de lbulo temporal (rea de
Wernicke) y los centros de enunciacin oral de Broca en el lbulo frontal, por lesiones de las
fibras arciformes del fascculo longitudinal superior (Fig. XX-11) que normalmente las une.
Segn esta interpretacin es comprensible tambin que el paciente tenga dificultad para copiar
un dictado o para leer en voz alta, aunque haga sin dificultad la copia de un texto.
APRAXIA
La apraxia es la imposibilidad para ejecutar, como respuesta a una orden, actos motores
con un fin determinado. Se comprende en esta definicin que el sistema osteomuscular est
normal y que el trastorno radica en la esfera de la coordinacin psicomotora. Tambin se ha
definido la apraxia como la dificultad para la ejecucin de los movimientos aprendidos por la
experiencia, el ejemplo o la educacin, ya que otros movimientos, innatos en el individuo,
pueden efectuarse sin dificultad.
Tipos de apraxia.
Apraxia ideomotriz. En esta variedad el paciente manifiesta un profundo dficit para la
ejecucin de los actos ms simples, como santiguarse, saludar o sealar un objeto, aunque en
su mente tiene una clara idea de lo que ha de realizarse. Tan clara es esta situacin que, en
casos en que la apraxia es unilateral, el paciente ejecuta normalmente los movimientos
ordenados con una mano mientras que no lo logra con la del lado afectado.
Apraxia ideatoria. En este tipo el paciente ejecuta cabalmente actos simples pero no logra
su ordenacin para cumplir un acto complejo; por ejemplo no logra ordenar los distintos pasos
para encender un cigarrillo (rastrilla el cigarrillo, o se chupa el fsforo) o no logra ponerse una
cam!sa.
Apraxia constructiva. Se refiere a la imposibilidad de construccin de figuras
elementales como un cuadrado o un tringulo, espontneamente o por copia de un modelo,
con el dibujo o por medio de palillos (Fig. XX-8). Esta incapacidad seala una desconexin de
la percepcin visual con la actividad psicomotora.
Se han descrito distintos tipos de lesiones corticales en cerebros de aprxicos, con
predominio de lesiones parietales posteriores, sobre todo en las reas de los giros angular y
supramarginal.
AGRAFIA
Una actividad que comparte componentes tanto del lenguaje como de la actividad motora
es la escritura. La prdida de esta facultad se conoce como agrafia y en su determinacin se
han sealado lesiones en distintos sitios del cerebro y tambin diferencias en su manifestacin,
pues mientras que en unos casos predomina un componente motor, en otros predominan los
aspectos ideatorios de la misma. Clsicamente se ha sealado un centro del lenguaje escrito en
la parte posterior de la segunda circunvolucin frontal, centro de Exner, y luego se han
sealado otros sitios cuya lesin determina trastornos en la escritura, especialmente en la
regin parietooccipital.
Sndrome de Gertsman. Los componentes de este sndrome descrito en 1924, nos ilustra
las funciones del lbulo parietal, y en especial de su regin posterior e inferior. Clsicamente
est compuesto por agnosia digital, falta de distincin entre el lado derecho y el lado izquierdo
del cuerpo, acalculia y agrafia. La agnosia digital indica un defecto en el reconocimiento de su
propio cuerpo, pues el paciente no reconoce el dedo que se le toca o no mueve el que se le
pide. A este trastorno se aade generalmente otro mayor, que indica el mismo tipo de
alteracin, cual es el desconocimiento o falta de atencin a media parte del cuerpo y el
paciente olvida vestirla o cobijarla o no la reconoce por el tacto. Adems hay equivocacin en
el reconocimiento de los lados del cuerpo y el paciente se equivoca al ped(rsele que efectu
acciones de la mano derecha o izquierda. La acalculia se refiere a incapacidad para organizar
los elementos de un clculo sencillo como una suma o una resta, o de dar el valor de las cifras
de un nmero. Aunque el sndrome completo puede presentarse en algunos casos, lo ms
comn es que se observen solo componentes de l en lesiones del giro angular, bien sea del
hemisferio dominante o del hemisferio menor.

CAPITULO XXI
SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL - NUCLEOS BASALES
La actividad motora somtica del organismo tiene una amplia ordenacin jerrquica en
los distintos niveles del sistema nervioso; movimientos ms sencillos, como el reflejo de
extensin, tienen los elementos anatmicos para su ejecucin limitados a un solo segmento
medular (capitulo VIII); otros, que tienen que ver con el equilibrio y las reacciones posturales,
dependen de los impulsos nacidos en el vestbulo y por lo tanto son influenciados por los
ncleos ~ vas vestibulares (captulo XII). Los movimientos voluntarios tienen su zona de
representacin en la corteza motora. Para su correcta ejecucin intervienen adems una serie
de factores, como su intensidad, su amplitud, su secuencia temporal, y la ejecucin de otros
movimientos asociados sobre los cuales el primero se modelao apoya. En la coordinacin de
toda esta actividad intervienen una serie de centros nerviosos, cuyo influjo acta tanto sobre
las clulas de la corteza motora como sobre las neuronas medulares por vas diferentes a la va
piramidal, por lo que ha recibido el nombre de sistema extrapiramidal.
Los principales componentes de este sistema son el cuerpo estriado, el globus pallidus, el
ncleo subtalmico, la zona incerta, el ncleo prerrubral,el ncleo rojo y la substancia nigra; la
principal va eferente de este sistema, a travs de la cual sus impulsos se ejercen sobre las neuronas medulares, la constituyen los fascculos reticuloespinales. Revisamos a continuacin las
principales conexiones de los ncleos mencionados, las cuales tambin se esquematizan en la
Fig. XXII-1.
El cuerpo estriado. Recibe fibras de las reas 4, 6, 9, 10 y 11 de la corteza, de los ncleos
intralaminares del tlamo y de la substancia nigrau Sus conexiones eferentes se hacen sobre
todo con el g-lobus pallidus y la substancia nigra.
El globuspallidus aparece como centro de recepcion y distribucin de los jrnpulsos de
i~T~ric1~s~tasa-les. Recibe impulsos d4pptamen y~Ie1 ncleo_subtalmico y sus fibras
eferentes forman tres fasculos, el ii~ Ienticularis, el fascculo lenticular y el fascculo
subtalmico. (Fig. XXII-2). El ansa lenticularis sale de la porcin basal del globus pallidus y
rodea el borde anterior de la cpsula interna para llegar a la regin subtalmica conocida como
campo prerrubral o campo H de Forel. El fascculo lenticular est formado por fibras que atraviesan el brazo posterior de la cpsula interna y se unen a las del ansa en el campo H. Ac,
junto con las del ansa y las de la va dentado-rubro-talmica, forman el fascculo talmico que
entra al tlamo por su cara inferior o ventral. Las fibras pal idotalmicas se distribuyen en su
mayora al ncleo ventral anterior, y otras van a los ncleos intralaminares, en especial al
ncleo centromedia
no. Las restantes fibras del ansa y del fascculo lenticular se distribuyen al hipotlamo
(fascculo palidohipotalmico) y a los ncleos de la formacin reticular del tegmento
mesenceflico. Un grupo de fibras del globus pallidus atraviesa la capsula interna y termina en
el ncleo subtalmico; junto con fibras que de este ncleo van al globus pallidus forma el
fascculo subtalmico.
El ncleo subtalmjco (de Luys) (Fig. XXll-2-3), es una masa gris, ovoidea, situada
ventralmente al tlamo y~nsu~porc~ posterior. Est separado del tlamo por el fascculo
lenticular y la zona incerta. Sus principales conexiones se establecen con el globus pallidus a
travs del fascculo subtalmico.
La zona incerta. Fig. XXII-2-3, es una delgada lmtn~ gris situada entre el tlamo y el
ncleo subtamico, rodeada por las fibras de los fascculos talhiitd~7 arriba y lenticular
debajo. Sus conexiones no aparecen muy claramente definidas.
EIncIeo.~p!ierrubraI. Est cQmpuestopQrfl~uro nas pequeas que se rnezcl~n cQjilas.
fibras deLam~H de Forel. Aparenjemente muchas de ellas estn interpuestas en la va
dentado-rubro-talmica y envan sus axones al ncleo ventral Iateral del tlamo.
La substancia nigra. Ha sido considerada ms en detalle en el captulo XII. Sus
conexiones aferentes provienen sobre todo de la corteza y del putamen y enva sus fibras
igualmente al ncleo lenticular y al ncleo ventral anterior del tlamo.
El ncleo rojo. (Captulo XII). Recibe fibras de la corteza y del cerebelo y enva sus
conexiones al tlamo, a la mdula espinal a travs del fascculo rubroespinal y a la formacin
reticular.
Nota funcional.
La funcin precisa de los distintos ncleos extra-piramidales en el complejo control de la
actividad motora dista mucho de estar completamente definida, en especial por los pocos
resultados que arroja el anlisis experimental de sus estmulos o destruccin y ha sido por la
correlacin de los casos de patologa humana como se han logrado definir algunas de sus
acciones.
Control de los movimientos voluntarios. El sistema extrapiramidal tiene una accin
directa sobre el sistema voluntario. Por sus conexiones con el tlamo influye sobre la actividad
funcional de la corteza y por sus conexiones reticulares acta sobre la actividad de las neuronas y de los ncleos del tallo cerebral y de la mdula espinal. Su intervencin se relaciona
sobre todo con la adecuacin del tono muscular necesario para un movimiento

to determinado, en su correlacin temporal, en la coordinacin del juego de msculos

protagonistas y antagonistas y en la produccin de movimientos asociados para la correcta
ejecucin de un movimiento voluntario. Un ejemplo de estas acciones lo podemos notar en la
ejecucin de un pequeo movimiento de los dedos en la escritura; vemos que en esta accin se
requiere la fijacin del hombro, del brazo y del antebrazo; la adecuacin del tono de los
msculos flexores y extensores de la mueca y la coordinacin de los movimientos de los
msculos flexores y extensores de la mueca y la coordinacin de los movimientos de los
msculos flexores y extensores de los dedos. Todas estas acciones requieren evidentemente de
un amplio control del cual no somos conscientes.
Ejecucin de los movimientos involuntarios. En los ncleos extrapiramidales se origina
igualmente determinado tipo de movimientos involuntarios clasificados como movimientos
automticos o asociados entre los cuales se consideran el movimiento de balanceo de los
brazos durante la marcha, el parpadeo o el acto de tragar cuando la bca se va llenando de
saliva. Igualmente se originan una serie de movimientos patolgicos como los movimientos
coricos y atetsicos, los tics y los movim ientos caractersticos del hemibal ismo.

Los movimientos atetsicos son contracciones involuntarias, lentas, de corta duracin y

poca intensidad; se presentan principalmente en las manos, los dedos y el territorio del facial y
de los msculos masticadores y generalmente se asocian a un grado variable de espasticidad.
Caractersticamente desaparecen durante el sueo.
Los movimientos coricos, son ms amplios y bruscos que los atetsicos y abarcan toda
una extremidad, la cara o medio cuerpo (hemicorea) y como los anteriores desaparecen
durante el sueo. Los movimientos coricos y atetsicos se asocian a lesiones del cuerpo
estriado.
El hemibalismo est configurado por movimientos amplios, violentos y continuos que
comprometen las partes proximales de las extremidades y tuercen o doblan el tronco como en
el acto de arrojar con fuerza algn objeto. El hemibalismo se asocia a lesiones del ncleo
subtalmico.
Distonas. Son posiciones anormales debidas a la rigidez de determinados grupos
musculares del tronco, el cuello o las extremidades.
Tono muscular. Una de las principales manifestaciones de las lesiones de los ncleos
basales en el hombre es el aumento del tono muscular. Las vas nerviosas del control del tono
muscular han sido revisadas en el captulo VIII. Recordemos que la rama aferente del reflejo
que determina la contraccin tnica del msculo es la fibra anuloespiral originada en el huso
neuromuscular, y que ella puede ser estimulada tanto por la traccin del msculo como por la
contraccin de la fibra intrafusal. Recordemos igualmente que la contraccin de sta se debe a
la descarga de la neurona gamma eferente cuya actividad esta influida por la accin de
diversos centros supramedulares, entre ellos los ncleos extrapiramidales. El aumento del tono
como resultado de la lesin de algunos de stos es explicable si se considera que la neurona
gamma recibe estmulos de distinto tipo, excitadores unos, inhibidores otros, y que al faltar los
que ejercen una accin inbidora se origina un desequilibrio funcional con predominio de los
estmulos excitadores.
Temblor. Es otra de las manifestaciones predominantes de las enfermedades del sistema
extrapiramidal, sin que se conozca exactamente el mecanismo que lo determina.
Experimentalmente por lesiones en la formacin reticular del tegmento mesenceflico se han
producido en un mico cuadros del temblor similares al del parkinsomismo humano; sin
embargo el hecho de que tales
desaparecen con la descerebracin es indicativo que en su determinacin intervienen centros
ms rostralmente situados. El temblor de origen extrapiramidal es un temblor de reposo, de

ritmo regular de cuatro a

ocho oscilaciones por segundo, que se exacerba con las emociones y que desaparece con el
sueo.
Ciruga del sistema extrapiramidal. Debemos mencionar los intentos quirrgicos
ensayados como tratamiento de las manifestaciones patolgicas extrapiramidales. lnicialmente
se conoci que con la destruccin quirrgica o patolgica de la corteza motora o de la va
piramidal desaparecen el temblor y otros movimientos anormales. Con base en el
conocimiento de las conexiones de los distintos ncleos extrapiramidales se ensay la destruccin o desconexin de ellos y se disearon lesiones en el globus pallidus, en el ansa
lenticularis o en el ncleo ventral Iateral del tlamo. Los resultados han sealado sta ltima
como la intervencin de eleccin para el tratamiento tanto del temblor como de la rigidez y en
casos seleccionados permite el retorno a la vida normal a un buen porcentaje de pacientes.
Correlacin clnica. Los sndromes extrapiramidales en el hombre pueden ser
considerados en dos categoras segn el predominio de determinadas manifestaciones: en una
predominan el aumento del tono muscular y el temblor, caractersticas del parkinsonismo, y en
la otra dominan la produccin de movimientos anormales, como en las coreas, la atetosis y el
hemibalismo.
Parkinsonismo. Se comprende bajo este nombre una serie de entidades de diferente
etiologa que se caracterizan por temblor, hipertona y otros fenmenos aquinticos.
Generalmente se asocia a lesiones de los ncleos extrapiramidales y ms constantemente al
globus pallidus y la substancia nigra.
En unos casos de iniciacin juvenil hay degeneracin primaria de las neuronas de dichos
ncleos y se ha evidenciado transmisin hereditaria autosmica; en otras ocasiones las
lesiones son secundarias a distintos tipos de encefalitis o a la accin de txicos como el
monxido de carbono o el manganeso. En otros casos la lesin es secundaria a la
arterioesclerosis o a traumas enceflicos.
Recientemente se ha abierto una nueva va de estudios en la etiologa y el tratamiento del
parkinsonismo. En efecto se ha reconocido la disminucin de dopamina en los ncleos
extrapiramidales, substancia nigra y cuerpo estriado, de pacientes afectos de parkinsonismo.
Las manifestaciones del parkinsonismo son:
Prdida de los movimientos automticos y asociados. Es una de las primeras
manifestaciones de la enfermedad de Parkinson, con ausencia del balanceo de los brazos
durante la marcha, del parpadeo, del tragado de la saliva y de las reacciones estticas que
tienden a mantener el equilibrio en distintas posiciones.
Rigidez. La hipertona caracterstica del parkinsonismo es una contraccin continua de
los msculos, tanto flexores como extensores. Puede iniciarse en algn grupo muscular para
general izarse luego a todo el organismo. Caractersticamente no se acompaa de aumento de
los reflejos y disminuye en el reposo completo y durante el sueo.
La rigidez determina en el paciente posiciones o actitudes caractersticas: mantiene por
ejemplo la cabeza ligeramente flejada, el tronco inclinado hacia adelante los brazos pegados al
cuerpo, los dedos extendidos y el pulgar pegado al ndice. La rigidez sin embargo no impide la
movilizacin pasiva pero su resistencia determina el mantenimiento sostenido y espontneo de
las nuevas posiciones, fenmeno que ha recibido el nombre de rigidez crea. Otro hecho
determinado por ella es el llamado fenmeno de la rueda dentada, consistente en la vibracin
que se produce al efectuar movimientos amplios y pasivos en las articulaciones
(mueca,codo).
La marcha est notoriamente afectada en el parkinsonismo; el paciente tiene dificultad
para iniciarla, para terminarla, o para girar a uno u otro lado; mantiene flejadas las rodillas, sus
pasos son cortos y el pie tiene tendencia al equinismo.
La rigidez y la aquinesia de los msculos faciales determina una facies inexpresiva que
se ha conocido clsicamente como la mscara parkinsoniana en que no se reflejan ninguna de
las emociones del paciente. Sin embargo ste presenta crisis emotivas con llanto o risa, en
ocasiones de un contenido paradjico, ya que puede manifestar una emocin diferente a sus
propios sentimi e ntos.
Temblor. El temblor del parkinsonismo es de pequeas oscilaciones; se presenta tanto en
reposo como durante la ejecucin de los movimientos; se exagera con las emociones y
desaparece con el sueo.
La enfermedad de Wilson o degeneracin hepatolenticular. Es una rara condicin en que
se asocian la degeneracin del ncleo lenticular con la cirrosis heptica, como consecuencia
de un trastorno del metabolismo del cobre. En el cuadro clnico se observan las alteraciones
descritas del parkinsonismo. Las lesiones son predominantes en el putamen pero se ha descrito
tambin compromiso del tlamo, ncleo rojo, cerebelo y corteza.
Corea. Se describen en la clnica las siguientes dos variedades de corea: corea de
Sydenham, que es una complicacin de la fiebre reumtica. Es ms frecuente su aparicin en

nios y se manifiesta por movimientos coreicos asociados a un cuadro infeccioso o

consecutivos a l. En estos casos se han descrito lesiones en el putamen y en el ncleo
caudado.
La corea de Huntinton es una entidad hereditaria, autosmica dominante, que aparece en
la edad adulta y en ella los movimientos coreicos y atetsicos se acompaan de deterioro
mental progresivo.

CAPITULO XXII
LA VISION
Espectro luminoso. Si se hace pasar un rayo de luz blanca a travs de un prisma, la luz se
descompone en una gama cromtica ordenada en sucesin, de acuerdo con la longitud de onda
de cada uno de los colores (Fig. XXII-1). Segn este principio el blanco es la suma de los
colores mientras que el negro es la ausencia de luz, y de l se deduce que en el ojo normal
existen los elementos para la percepcin tanto de la luz blanca como para la discriminacin de
sus distintos componentes o colores.
La gama de radiaciones visible para el ojo humano tiene una longitud de onda que se extiende
desde 287 A hasta 723 A.
El ojo como instrumento ptico. (Fig. XXII-2). El ojo es una cmara oscura, provista de
una apertura que regula la entrada de los rayos y de una serie de medios de refraccin que los
hace converger en una superficie fotosensible, que es la capa de conos y bastones de la retina,
en la cual -se originan los estmulos nerviosos que van a ser luego interpretados como visin
por la corteza cerebral.
Segn los principios de las lentes, los rayos que entran en la pupila forman sobre la retina
una imagen ms pequea e invertida cuyo tamao se puede calcular
la relacin AB An, a la Fig
si aplicamos
ab an
. XXII-3 y si
tenemos presente que n es la distancia focal combinada de los medios de refraccin del ojo, y
que est colocada a 15 mm por delante de la retina. Segn este tipo de clculo se deduce que
la imagen formada es de solo unos pocos milmetros y que sta se produce, para la visin
discriminativa, en la fvea central, que es el sitio de mayor agudeza visual.
Poder de refraccin o ndice de refraccin. El poder de refraccin de una lente es funcin
de su distancia focal y se expresa en dioptras. El nmero de dioptras de una lente indica el
recproco de su distancia focal medida en metros. As, una lente de una distancia focal
de un metro (D = ) tiene un poder de refraccin de 1 D y una lente con una distancia focal de
10cm, tiene un poder de refraccin de 1/10 m7 o sea que tiene 10 D. El ojo, calculado el poder
de refraccin de sus distintos medios, tiene un poder de refraccin de 66 2/3 D. El ndice de
refraccin de la crnea es de 1,33, el del cristalino, es de 1,42 y el del humor acuoso de 1,33.
Emetropa y ametropa. En condiciones de reposo, los medios refractiles del ojo
producen una imagen ntida en la retina cuando los rayos que entran por la pupila son
paralelos. Estas circunstancias definen el ojo emtrope. Cuando, por el contrario, la imagen
formada no coincide con la retina se dice que el ojo es amtrope.

Miopa e hipermetropa. La miopa es la situacin amtrope en que los rayos luminosos

forman la imagen delante de la retina (Fig. XXII-4), mientras que en la hipermetropa, que es
la situacin contraria, los rayos se forman por detrs de ella.
Las causas de la miopa y la hipermetropa pueden radicar en las variaciones de tamao
del glbulo ocular, con un dimetro anteroposterior mayor en la miopa y menor en la
hipermetropa (Fig. XXII-4); en la mayor o menor curvadura de la crnea; en la mayor o
menor profundidad de la cmara anterior o en variaciones del poder de refraccin de los
distintos medios. La correccin de la miopa se logra, obviamente, con lentes divergentes,
mientras que la de la hipermetropa con lentes convergentes.
Astigmatismo. Es un defecto de refraccin en el cual el punto focal de los rayos
orientados de un plano (vertical) no coinciden con el punto focal de otro de los planos
(horizontal). Generalmente es producido por asimetra en los ejes de curvatura (horizontal y
vertical) de la crnea y se corrige con lentes cilndricas. (Fig. XXI 1-5).
Reflejo de acomodacin y reflejos pupilares.
Hemos mencionado que el ojo emtrope enfoca sobre la retina los rayos que vienen
paralelos. Cuando la fuente de los rayos es menor de 6 metros, estos no son paralelos sino
divergentes y, con el poder de refraccin normal del ojo en reposo, producen en la retina una
imagen borrosa (Fig. XXII-6). En estos casos el ojo corrige su poder de convergencia
aumentando la convexidad del cristalino mediante el reflejo de la acomodacin.
En el mecanismo de la acomodacin intervienen dos factores, uno pasivo, que depende
de la elasticidad propia del cristalino y otro activo, nervioso, que involucra inicialmente todo
el proceso de la visin y luego produce la contraccin del msculo ciliar mediada por el
ncleo de Ediger-Westphal y las neuronas del ganglio ciliar.
Por su elasticidad propia, el cristalino, libre de toda traccin o presin, tiende a tomar
una forma aproximadamente esfrica. ln situ, las fibras de la znula mantienen sobre l una
traccin constante a nivel de su ecuador, por lo cual adquiere una forma irregularmente discoidea, biconvexa. Cuando esta traccin se relaja o disminuye, a consecuencia de la
contraccin del msculo ciliar, el cristalino aumenta su esfericidad, sobre todo en su cara
anterior, y con ello su poder de convergencia (Fig. XXII-6). Mediante la acomodacin, el
cristalino, que en estado de reposo solo contribuye a un tercio de la convergencia total del ojo,
aumenta este poder hasta 14 dioptras y con ello habilita el ojo para la visin cercana en que
los rayos vienen divergentes.

Vas del reflejo de la acomodacin. Las vas del reflejo de acomodacin son complejas
ya que en l interviene todo el proceso de la visin, incluida la corteza cerebral que es donde
se capta la calidad de las imgenes visuales. Su rama aferente la constituyen las vas que de la
retina llegan a la corteza: retina, nervio ptico, cuerpo geniculado lateral y tracto geniculado
calcarino. De la corteza se origina la va aferente, que llega a los ncleos de Edinger
Westphal y a los ganglios ciliares que dan la inervacin al msculo ciliar. (Fig. XXII-7).
Normalmente el reflejo de la acomodacin se acompaa de contraccin pupilar y de
convergencia de los ojos, lo que indica la activacin de las neuronas iridoconstrictoras del ncleo de Edinger y las neuronas del III par que inervan los rectos internos de ambos lados
(reflejo de convergencia).

Punto cercano de la visin y presbicia. Se denomina punto cercano de la visin, a la

menor distancia a la cual el ojo puede lograr una acomodacin adecuada para la visin ntida.
Con la edad, a partir de los cuarenta aos, disminuye la elasticidad del cristalino y con ello su
poder de acomodacin; en consecuencia aumenta la distancia del punto cercano de visin,
hecho conocido como presbicia.

El reflejo a la luz. El iris, al filtrar los rayos ms perifricos que llegan a la crnea,
disminuye la aberracin de esfericidad de las imgenes formadas en la retina; pero adems,
con su poder de contraccin y de dilatacin de la abertura pupilar, regula la cantidad de luz
que entra al ojo.
Las fibras iridodilatadoras estn inervadas por el simptico, a travs de la va formada
por las neuronas del primer segmento torcico de la mdula, el ganglio simptico cervical
superior y el plexo carotdeo (cap tulo Xlv), mientras que el msculo constrictor recibe inervacin parasimptica del ncleo de EdingerWestphal y el ganglio ciliar a travs del III par
craneal (captulo XIV).
La accin del simptico mantiene una accin tnica dilatadora sobre la pupila. La luz
sobre la retinaorigina un reflejo que la hace contraer y que regula la cantidad de luz que entra
al ojo. La va aferente de este reflejo (Fig. XXll-9) est formada por las neuronas receptoras
del estmulo luminoso en la retina que establecen contacto con el rea pretectal, y las que en
esta regin se ponen en contacto con neuronas de los ncleos de Edinger de ambos lados. La
va eferente est formada por dos neuronas, una en los ncleos de Edinger, cuya fibra
acompaa al III par, y otra ene! ganglio ciliar que da inervacin al esfnter pupilar. Las
conexiones del rea
(y~n
pretectal con ambos ncleos de Edinger indica la contraccin contralateral de la pupila cuando
se ilumina un solo ojo, lo cual se conoce como reflejo consensual.
Aunque la va eferente de los reflejos de la acomodacin y a la luz son similares (ncleo
de EdingerWestphal, III par y ganglio ciliar) la diferencia de sus conexiones centrales
explica la separacin de ambos reflejos, y aun la ausencia selectiva de uno de ellos, como
ocurre en la llamada pupila de ArgylRobertson, en la cual hay prdida del reflejo a la luz,
pero conservacin de la acomodacin. Esta condicin es frecuente en casos de infeccin
sifiltica avanzada.
Histologa de la retina. En la retina se observa la organizacin de una cadena sinptica de
tres neuronas; la primera y ms perifrica de ellas est representada por los conos y bastones,
clulas receptoras altamente diferenciadas para responder a los estmulos luminosos. La
segunda o clula bipolar, recibe una sinapsis de los conos y bastones y transmite los impulsos
a la tercera clula ganglionar, ms profundamente situada y cuyo axon confluye a la papila del
ojo para originar el nervio ptico. (Fig. XXII-9).
Existen aproximadamente 1 30.000.000 de bastones y unos 7.000.000 de conos y solo
1.000.000 de clulas ganglionares, lo cual indica una gran convergencia sinptica y de
esttmulos sobre las clulas ganglionares. Adems, distintos puntos de la retina estn
relacionados entre s por las clulas horizontales y amacrinas. Las primeras establecen sinapsis
sobre todo con clulas receptoras y las segundas con clulas ganglionares, tal como lo
representa la Fig. XXII-10.
En la regin central de la retina, o mcula, predominan los conos y el centro de la fvea
central,que posee la mayor agudeza visual, est formado solo por conos. De la zona central de
la retina hacia la periferia los conos van siendo ms escasos y estn ausentes en la vecindad de
la ora serrata.
Pigmentos visuales. El segmento externo de los conos est formado por una serie de
discos membranosos sobrepuestos, visibles con el microscopio electrnico (Fig. XXll-10), de
cuya composicin hacen parte los pigmentos retinales, la rodopsina, en los bastones y la
iodopsina en los conos, que tienen la propiedad de presentar una reaccin fotoqumica
mediante la absorcin de rayos luminosos de determinada longitud de onda, la cual
desencadena el estmulo nervioso base del fenmeno de la visin.
Qumicamente los pigmentos visuales son proteinas compuestas cuyo grupo proteico,
laopsina, es especfica para cada pigmento y para cada especie; y cuyo grupo prosttico, el
retinene, porcin fotosensible del pigmento, es un derivado de la vitamina A (Fig. XXI 1-11).
A la secuencia alterna de las dobles uniones en la cadena del retinene deben los pigmentos
visuales su poder de absorcin de las ondas luminosas.
La rodopsina extrada de la retina muestra en el espectrofotmetro un mximo de
absorcin de las radiaciones alrededor de las 500A, zona correspondiente al verde-azul del
espectro luminoso, e irradia las radiaciones rojas, por lo cul presenta una coloracin rojiza
que le ha dado el nombre de prpura retiniana. Presenta adems la propiedad de decolorarse
con la iluminacin> adquiriendo un color amarillento. Durante la fase de deco

loracin, la rodopsina se descompone en sus dos componentes, retinene y opsina, mediante

varios pasos, el primero de los cuales es el cambio de la configuracin isomrica cis del
retinene, que es rojiza, a la forma trans que es amarilla (Fig. XXll-1 2). En la retina, con
laoscuridad, la rodopsina recobra su color rojizo.
Ciclo de la rodopsina. El mecanismo de decoloracin y recoloracin de la rodopsina,
cuyos pasos se ilustran en la Fig. XXll-12, conocido como ciclo de la rodopsina, muestra dos
fases diferentes: en una de ellas, la fase ftica, que se lleva a efecto durante el proceso de la
visin> el retinene pasa directamente a unirse con la opsina a medida que la rodopsina va
siendo hidrolizada. En la otra fase, o fase termolbil, que se lleva a efecto en la oscuridad> la
retina sintetiza la cantidad de rodopsina necesaria para la visin en la oscuridad, a partir de la
vitamina A. En este ciclo la luz solo interviene en el primer paso que transforma el retinene en
una serie de compuestos lbiles, la prelumirrodopsina, la lumirrodopsina y la metarrodopsina
que son aldehdos. En las restantes partes del ciclo se resintetiza la rodopsina, bien sea
directamente a partir del retinene o a partir de la vitamina A> que sirve de depsito del mismo
y que es un alcohol. La transformacin del alcohol al aldehrdo, y viceversa se efecta
mediante la enzima alcohol deshidrogenasa y el DPNH o TPNH, reaccin que al parecer se
lleva a efecto en la porcin interna de las clulas visuales. En este mismo sitio se efecta la
esterificacin de la vitamina A, de donde pasara para su almacenamiento al epitelio
pigmentado de la retina; las clulas de este epitelio estn provistas de una enzima isomerasa
que transforma la vitamina A en vitamina A 11 -cis, til para la sntesis del retinene.
Excitacin nerviosa. Se ha observado que el potencial de accin de la retina> producido
como respuesta de la iluminacin> se origina antes de la hidrlisis de la rodopsina, lo que
sugiere que en este proceso solo el cambio de la forma isomrica del retinene es necesario
para originar los impulsos nerviosos; pero no se conoce el mecanismo ntimo que determina el
potencial en la membrana receptora.
Adaptacin de la retina. Se refiere esta adaptacin al cambio de umbral de excitacin que
muestra la retina en distintas condiciones de iluminacin. El umbral de excitacin disminuye
grandemente cuando nos encontramos en la oscuridad, aumentando varios miles de veces la
excitabilidad de las clulas receptoras, lo que se denomina acomodacin a la oscuridad y
aumenta por el contrario, disminuyendo la excitabilidad retiniana, cuando estamos en un

medio iluminado lo que constituye la adaptacin a la luz. El tiempo que necesita el ojo para
adaptarse completamente a la oscuridad es de unos 20 minutos y es mucho menor para su
adaptacin a la luz.
En el proceso de la adaptacin, juega un papel principal la cantidad de rodopsina de las
clulas recepto-ras, siendo mayor la cantidad de rodopsina necesaria para la adaptacin a la
oscuridad.

Adaptacin para los conos y bastones. Si se registra en una grfica (Fig. XXII-13) el
umbral de estimulacin del ojo durante la adaptacin a la oscuridad por medio de destellos de
la menor intensidad visible, se obtiene una doble curva segn se considere la visin foveal que
registra la acomodacin de los conos, o las porciones perifricas de la retina donde
predominan los bastones. La primera curva indica una adaptacin ms rpida, de 7 minutos
aproximadamente para los conos, y una ms larga para los bastones> de aproximadamente 25
minutos; es de suponer que este tiempo es el perodo en el cual se logra la sntesis de
rodopsina necesaria para la adaptacin a partir de la vitamina A, segn se ha indicado.
Visin de os colores. La presencia del color se basa en la existencia, en los conos, de
pigmentos que absorben especficamente las radiaciones luminosas caractersticas de cada
color. Se ha demostrado en la retina, la existencia de tres pigmentos> cada uno de los cuales
tiene un mximo de absorcin diferente dentro del espectro de las radiaciones luminosas (Fig.
XXII-1 4); uno de ellos ocupa la regin del azul> con una absorcin mxima de 430A, otro
tiene una mxima absorcin de 540A, correspondiente al verde y otro con una absorcin de
575A, correspondiente al rojo. De acuerdo con la teora tricrmica de la visin de los colores,
la percepcin de un color cualquiera se logra mediante la combinacin de los estmulos de
estos receptores bsicos. Hay evidencia de que existen clulas ganglionares especficas para
una determinada gama espectral, que seran el origen de la va que lleva los estmulos de los
colores hasta la corteza visual.
Anomalas en a visin de los colores. Las ms frecuentes alteraciones en la percepcin
de los colores se refieren a la deficiencia o ausencia de alguno de los tres pigmentos
mencionados. Se denomina protanopia la falta del pigmento que absorbe las radiaciones del
rojo; la falta de percepcin del verde es la deuteranop~a, y tritanopa es la falta de recepcin
del azul. Estas condiciones son transmitidas como caractersticas hereditarias ligadas al
cromosoma X, y por ello presentan una mayor frecuencia en el hombre que en la mujer> con
una relacin aproximada de 20:1.

Existe un tipo de alteracin a la visin de los colores en personas tricrmicas (que tienen
los tres pigmentos), en el cual hay una disminucin pero no ausencia en la percepcin de uno
de los colores. Esta condicin se denomina protanomal <a, deuteranomala o tritanomal<a
segn el color para el cual se demuestre la debilidad. Existe, en fin> otra condicin de mayor
rareza, conocida como monocromatismo y en la cual solo existe un solo tipo de pigmento y se
asocia con muy baja agudeza visual.
La agudeza visual.
La agudeza visual o poder resolutivo del ojo es una funcin compleja. Ella depende de
factores del objeto que se ve, como su tamao, su iluminacin> el contraste que tiene sobre el
fondo, y la distancia a que se encuentra del ojo> y de factores propios del ojo como su poder
de refraccin o la funcin de la retina.

Para efectos de su evaluacin la agudeza visual se define tambin con el mnimo

separable> o sea la menor distancia de separacin de dos lneas necesaria para que el ojo
pueda diferenciarlas claramente> o como mnimo visible, que es la lnea ms angosta que
puede ser apreciada sobre un fondo homogneo.
Existe una relacin entre la agudeza visual y el ngulo visual del ojo, que est
determinado por su punto nodal y los extremos de la imagen retinal (Fig. XXII-2). En efecto,
la disminucin progresiva del tamao de un objeto causa concordantemente la disminucin del
ngulo visual hasta un punto por debajo del cual se hace imposible su resolucin y que
corresponde a un ngulo visual de 1 minuto.
En la prctica, la agudeza visual se evala con la carta de Snellen que consta de letras o
figuras de un tamao tal que a determinada distancia forman un ngulo visual de 5 minutos y
cuyos rasgos corresponden a un ngulo de 1 minuto. Las letras deben leerse a una distancia de
6 metros (20 pies) para eliminar el factor de la acomodacin. Si el individuo que se examina
lee correctamente a una distancia de 20 pies las letras que a esa distancia forman un ngulo
visual de 5 minutos se dice que tiene una agudez visual de 20/20; si a la misma distancia solo
lee las letras de mayor tamao que forman el mismo ngulo a 100 pies> se dice que su
agudeza visual es de 20/100, etc. (Fig. XXII-15).
El electrorretinograma. Es el registro de la actividad total de la retina cuando es
estimulada por la luz. Se estudia colocando un electrodo sobre la crnea y otro> indiferente,
en otra parte del cuerpo. Normalmente el retinograma muestra los potenciales representados
en la figura XXII-16. Por medio de electrodos intrarretinales se ha demostrado que la onda A
corresponde al estmulo de las clulas receptoras; que la onda B se origina en la capa nuclear
interna y que la onda C es mayor en la capa de clulas pigmentadas y probablemente indica
actividad de la porcin externa de los conos y bastones.
A
Campo visual. Se denomina campo visual al espacio captado por los ojos con la mirada
fija en un punto. Para conveniencia de la terminologa, el campo visual recibe una
denominacin para cada ojo, considerndose en l dos mitades, una nasal y una temporal,
separadas por un eje vertical y dos mitades, superior e inferior en relacin con un eje
horizontal. En este caso, el punto de interseccin de los dos ejes, vertical y horizontal, o centro
del campo, corresponde al sitio de fijacin de la mirada (Fig. XXII-1 7).
Campos retinales. Debido al cruzamiento de los rayos dentro del ojo (Fig. XXII-18), los
rayos provenientes de la mitad nasal del campo visual se proyectan en la mitad lateral o
temporal de la retina y los provenientes del lado temporal del campo visual lo hacen en su
mitad interna o nasal. De igual manera, los cuadrantes superiores del campo visual se
proyectan o enfocan en la mitad inferior de la retina y los cuadrantes inferiores del campo se
proyectan en los superiores de aquella.

Campimetr<a y perimetr<a. Con un ojo cubierto y el otro con la mirada fija en el centro
de una pantalla> se pueden definir tanto los lmites como las caractersticas del campo visual
de este ojo. Convencionalmente se usa una pantalla negra o gris, dividida en circunferencias
concntricas cada 50 100 a partir de su centro (Fig. XXII-1 7); el ojo que se examina se sita
a una distancia de un metro y la pantalla recibe una iluminacin de una buja de 1 50 watts. La
visin se estudia mediante un objeto de 1 a 20 mm que se presenta o mueve en los distintos
meridianos del campo. La visin central se considera como el rea comprendida entre el
centro del campo y los 300 en cada uno de los cuadrantes> y corresponde a la visin de la
regin macular de la retina. Los defectos de visin en el campo se denominan escotomas y por
medio de la campimetra pueden definirse claramente su localizacin en el campo visual y en
la retina. Normalmente existe un punto ciego en cada campo visual, situado en el lado
temporal a unos 150 del centro y corresponde a la papila o cabeza del nervio ptico, zona
carente de clulas receptoras.
Visin binocular. La mayora de las especies tienen los ojos dirigidos lateralmente y
perciben con cada ojo un campo visual diferente que se proyecta a la corteza visual del lado
opuesto; debido al cruzamiento de las

fibras del nervio ptico a nivel del quiasma. En el hombre los ojos estn dirigidos hacia
adelante y parte del campo visual es comn para los dos ojos, con lo cual se origina la visin
binocular (Fig. XXII-1 8), por medio de la cual se logra un perfeccionamiento de la visin estereoscpica o sea la apreciacin de la visin en profundidad. El trastorno resultante de la falta
de concordancia del campo visual en los dos ojos, se denomina diplopia.
Con el arreglo de la visin binocular, cada punto del campo visual se proyecta en dos
puntos definidos de cada una de las retinas y stos a su vez se pryectan a una zona
determinada de los cuerpos geniculados laterales y de la corteza visual (Fig. XXII-1 9).
Nervio ptico. Quiasma ptico. Tracto ptico. Cada nervio ptico est formado
aproximadamente por 1 .000.000 de fibras de las clulas ganglionares de la retina. Junto con
stas se han descrito un nmero de fibras eferentes cuyo origen y terminacin no han sido
claramente definidos. Cerca al globo ocular, las fibras del nervio ptico rodean los vasos
centrales de la retina que con l entran al ojo por la papila para distribuirse en la superficie
retinal. Las fibras retinales estn topogrficamente organizadas en el nervio, conservndose en
la seccin transversal de ste la misma organizacin por cuadrantes de la retina (Fig. XXI 119); igualmente> las fibras procedentes de la mcula, o haz macular, se localizan en la porcin
central del nervio.
El nervio ptico es en realidad un fascculo cerebral. Sus fibras, a partir de la zona
cribosa de la esclertica, estn recubiertas por una vaina de mielina no formada por clulas de
Schwan, como en los nervios perifricos, sino por clulas de oligodendroglia. Est adems
recubierto por prolongaciones de las meninges craneales dura, pa y aracnoides. Estas
cubiertas menngeas forman alrededor del nervio un espacio subaracnoideo que a nivel del

agujero ptico se comunica con el espacio subaracnoideo del crneo.

En las vecindades del globo ocular> la arteria central de la retina penetra al interior del
nervio para llegar a la retina por la papila del nervio; igualmente a la papila confluyen las
venas retinales.
A nivel del quiasma, las fibras mediales del nervio, procedentes de los campos mediales
de ambas retinas pasan al lado opuesto para constituir la decusacin del nervio ptico,
mientras que las fibras de las mitades temporales, lateralmente situadas en el nervio, pasan
directamente al tracto ptico. Como resultado de la decusacin parcial del quiasma, cada
tracto queda formado por las fibras procedentes de la mitad temporal de la re-tina del mismo
lado y por las fibras de la mitad nasal de la retina contralateral. Desde el punto de vista de los
campos visuales, en cada tracto est representada la misma rea del campo visual, considerada
para cada uno de los ojos (Figs. XXII- 18-19).
Cuerpos geniculados. Estos ncleos estn formados por seis capas neuronales
sobrepuestas, numeradas de 1 a 6. Las fibras provenientes de la retina contralateral terminan
en las capas 1> 4 y 6 mientras que las de la retina homolateral lo hacen en las capas 2, 3 y 5.
El nmero de clulas de cada cuerpo genicu lado es aproximadamente igual al nmero de
fibras de cada nervio ptico, y cada fibra del tracto da ramas que contactan cinco o seis clulas
del ncleo. Adems de su organizacin laminar, el cuerpo geniculado tiene una organizacin
topogrfica en relacin con la retina, de suerte que las fibras de haz macular terminan en la
zona apical del ncleo; las de los cuadrantes inferiores retinales en la regin lateral y la de los
cuadrantes superiores en su regin medial (Fig. XXII-1 9).
Tracto geniculado calcarino. Las fibras que del cuerpo geniculado se dirigen a la corteza
calcarina, forman un grueso fasc<culo, la radiacin ptica, que bordea Iateral y ventralmente
la prolongacin occipital del ventrculo lateral (Figs. XXII-18-19). En la radiacin ptica lo
mismo que en el nervio y en el tracto, las fibras conservan una organizacin topogrfica, en la
cual las fibras de representacin macular tienen una localizacin central y alcanzan la
extremidad occipital de la corteza estriada; las fibras de los cuadrantes superiores de cada
retina ocupan la parte superior del fascculo y terminan en el labio superior de la fisura
calcarina y las correspondientes a los cuadrantes inferiores ocupan la parte inferior de la
radiacin y terminan en el labio inferior de la fisura. Muchas de las fibras correspondientes a
la parte inferior de la radiacin, una vez salidas del cuerpo geniculado se dirigen hacia
adelante> por fuera de la prolongacin temporal del ventrculo, y constituyen la llamada asa
de Meyer (Fig. XXll-18), cuya situacin explica los trastornos visuales comunes en las
lesiones del lbulo temporal, consistentes en una prdida de la visin en los cuadrantes
superiores del campo visual del lado opuesto.
Corteza visual. La corteza visual, o rea 17 de la corteza,es una banda de corteza que
recubre los flancos de la fisura calcarina, y se extiende desde el polo occipital hasta las
vecindades del esplenio del cuerpo calloso. Desde el punto de vista citoarquitectnico es una
corteza granular en la cual resalta una gruesa banda de Gennari, visible a simple vista y de la
cual deriva su nombre de corteza estriada. En la corteza estn representados, punto por punto,
los campos receptores correlativos o correspondientes de ambas retinas. Se considera que
hacia
la extremidad occipital de la fisura se encuentra la representacin de los campos receptores de
las hemifveas; en su tercio medio> las regiones paramaculares y ms adelante la regin
perifrica de la hemirretinas (Fig. XXII-1 9); en sentido horizontal, los cuadrantes superiores
se proyectan en el flanco superior de la fisura, mientras que los inferiores ocupan su flanco
inferior (Fig.
XXI 1-19).
Lesiones de las vas pticas. El estudio de la campimetra permite sealar> a veces con
gran precisin, el sitio y extensin de una lesin que afecta las vas pticas. Las lesiones de la
retina, la condes o del nervio ptico se acompaan de escotomas ms o menos amplios segn
la intensidad de la lesin. La neuritis ptica produce escotomas centrales o paracentrales y la
atrofia ptica, enfermedad congnita o adquirida del nervio ptico, se manifiesta inicialmente
como una contraccin concntrica del campo visual.
Lesiones de las fibras decusantes del quiasma se manifiestan por una hemianopsia
heternima bitemporal (Fig. XXI 1-18) mientras que las lesiones completas del tracto
producen una hemianopsia homnima contralateral debido a la prdida de la visin de la
misma mitad del campo visual por ambos ojos. Un tipo similar de alteracin se produce por
lesin completa del cuerpo geniculado, o de la radiacin ptica o de la corteza visual. Una
lesin incompleta de la radiacin o de la corteza visual, producir defectos en las distintas
reas de representacin segn hemos indicado; as una lesin del labio superior de la fisura o
de la porcin superior de la radiacin darn una cuadrantopsia inferior contralateral, mientras
que la lesin del labio inferior de la fisura, o de la porcin inferior de la radiacin, producen
una cuadrantopsia superior en el campo visual del lado opuesto.

Persistencia de la visin macular. Un hecho observable en las lesiones de corteza

occipital es la persistencia de la visin macular aun con lesiones muy amplias de la zona. Este
hecho ha recibido distintas explicaciones que no parecen vlidas en todos los casos, y quiz la
ms acertada es la que supone que las clulas corticales que reciben la proyeccin macular no
se restringen a la extremidad occipital de la corteza visual sino que se extienden hacia adelante
por toda el rea de la corteza estriada.
CAMPO RECEPTOR
Kufler en 1953, por medio del registro intracelular de las clulas ganglionares de la
retina, observ que ella est organizada en reas o campos funcionales cuyos efectos
confluyen en una clula ganglionar. Cada campo est formado por un centro y una zona
perifrica cuya excitacin produce respuestas diferentes en la clula ganglionar centro del
campo receptor (Fig. XXI 1-20) y que puede ser de los siguientes tipos: en unos casos la
clula
ganglionar origina una descarga de potenciales mientras dura el estmulo, la cual se conoce
como respuesta on; en otros casos la clula solo descarga cuando cesa el estmulo, respuesta
off> que tiene adems> la propiedad de inhibir la respuesta on cuando los dos estmulos
se producen simultneamente; en otras zonas del campo se producen respuestas tanto cuando
se inicia el estmulo luminoso como cuando ste se suspende, y recibe el nombre de respuesta
on-off. Los tres tipos de respuesta se presentan en los campos receptores en forma de zonas
anulares concntricas como se esquematiza en la Fig. XXII-20. Existe otro tipo de descarga de
clulas ganglionares, que se produce en ausencia de iluminacin y constituye un sistema de
activacin basal o de fondo de la retina.
Organizacin del campo receptor. Aunque en ltima instancia el fenmeno visual es una
funcin psicolgica, mucho de ella depende de la organizacin funcional de la retina, de los
cuerpos geniculados laterales y de la corteza visual. En este sentido se han podido detectar
neuronas retinales que responden especficamente a estmulos lineales o de contorno; otras
que responden de direccin u orientacin del estmulo; otras que responden al movimiento y
direccin del estmulo y otras que responden a variaciones de profundidad o distancia, y que
seran la base de la discriminacin estereoscpica.
Proyeccin de los campos receptores.
La misma organizacin de campos receptores con un centro que responde on u off y
una zona perifrica antagnica, ha sido descrita en los cuerpos geniculados, ndicandose que en
stos la respuesta inhibidora de las clulas off es mayor para los estmulos on que en la
retina. Se han encontrado tambin en los cuerpos geniculados clulas especializadas para los
estmulos cromticos de la retina y clulas para la discriminacin solo de la luz blanca.
A nivel cortical, los campos receptores retinales y geniculados tienen una organizacin,
no ya circular como en la retina, sino a manera de columnas transversalmente dispuestas en
todo el espesor de la corteza (Fig. XXI 1-21 ). En ellas Hubel y Wisel han descrito distintos
tipos de clulas, simples> complejas e hipercomplejas, que responden especficamente a los
distintos estmulos de los campos receptores de la retina. En el captulo XX se describen otros
tipos de respuesta cortical de la corteza visual.

CAPITULO XXIII
SISTEMA OCULOMOTOR
El sistema oculomotor est conformado por los msculos que ejercen la motilidad ocular,
los nervios que dan inervacin a estos msculos y los centros nerviosos que coordinan su
funcionamiento.
Msculos extrnsecos del ojo. Los msculos que determinan la motilidad ocular son
cuatro rectos, superior, inferior, medial y lateral y dos oblicuos, superior e inferior. Los
msculos rectos se originan en la parte posterior de la rbita, en un anillo tendinoso que rodea
el nervio ptico, conocido como anillo de Zinn, y por su otra extremidad se fijan en la
esclertica, en el segmento anterior del ojo. El oblicuo inferior se origina en la parte anterior
de la pared nasal de la rbita y se dirige lateralmente, por debajo del recto inferior, para fijarse
en el cuadrante lateral posterior de la esclera.
El oblicuo superior se origina en el anillo de Zinn junto con los rectos y avanza por la
pared medial del techo de la rbita hasta la trclea cartilaginosa situada cerca del borde nasal
de la abertura orbitaria; desde ac se contina con un delgado tendn que se refleja hacia
afuera y atrs, formando un ngulo de 540 en relacin con el eje anteroposterior del ojo y,
pasando por debajo del tendn del recto superior, va a fijarse en el cuadrante superior, lateral y
posterior de la esclera (Fig. XXIII.2 y 6).
Los movimientos del globo ocular (Fig. XXIII-1) se producen en sus tres ejes,
horizontal, vertical y anteroposterior. En el plano horizontal el ojo presenta movimientos de
aduccin o desviacin nasal y de abduccin o desviacin temporal; en el plano vertical tiene
movimientos de elevacin y de depresin, y en el plano anteroposterior movimientos de
torsin, que pueden ser de intorsin o extorsin.
El eje visual del ojo en su posicin primaria no coincide con el de la rbita y entre los
dos, como se indica en la Fig. XXIII-2, existe una diferencia de 230. Igualmente, la direccin
de la lnea de traccin de los msculos vara segn la posicin del globo ocular, con lo cual
cada msculo puede tener distintas acciones.
Recto lateral. Tiene una accin nica: dirige el ojo hacia afuera en el plano horizontal; es
por ello el msculo abductor del ojo.
Recto medial. Opuesto al anterior, dirige el ojo medialmente en el plano horizontal; es el
msculo aductor del ojo.
Recto superior. Para comprender las distintas acciones del recto superior y del recto
inferior, debemos considerar la direccin de la fuerza de traccin del msculo con relacin a la
posicin del ojo. En la Fig. XXIII-2 observamos que la direccin de las fibras del
msculo forma con el eje visual del ojo en la posicin primaria un ngulo de 230. Podemos
deducir entonces que si el ojo se desva lateralmente 230. la traccin del recto superior se
ejerce en el eje de visin del ojo y ste se elevara.
Tal accin se considera como la accin primaria del msculo. Por el contrario, si el
msculo se contrae cuando el ojo se encuentra en su posicin primaria, o sea mirando al
frente, a ms de la elevacin, dirige el ojo hacia adentro; o sea que es aductor del ojo y lo gira
hacia adentro en su eje vertical, es decir, intorsiona el ojo.
Recto inferior. Siguiendo el mismo razonamiento que para el recto superior,
comprendemos que el recto inferior deprime el ojo cuando ste presenta una desviacin lateral
de 230. Cuando el ojo est en su posicin primaria, es aductor del mismo y produce su
extorsion.
Oblicuo superior. La traccin del msculo sobre el ojo se ejerce en realidad desde la
trclea, y la lnea de traccin forma con el eje visual del ojo en su posicin primaria un ngulo
de 51 0~ Como su insercin se hace en el cuadrante posterior temporal y superior, acta como
depresor, abductor e intorsionador del ojo.
Oblicuo inferior. La direccin de la lnea de traccin del msculo es aproximadamente
igual a la del oblicuo superior, ya que se origina en la parte interna y anterior de la rbita y se
dirige hacia el cuadrante posterior, temporal e inferior del globo. Su accin, cuando el ojo se
encuentra en su posicin primaria, es triple, pues acta como elevador, abductor y
extorsionador del ojo.

Notemos que si de da al ojo una desviacin interna (aduccin) de 5]0, la lnea de traccin
de los oblicuos coincide con el eje visual del ojo y el oblicuo superior viene a actuar slo
como depresor, mientras que el oblicuo inferior acta slo como elevador.
Movimiento conjugados. Con el desarrollo de la visin binocular, los ojos adquieren una
actividad motora correlativa, que permite enfocar la misma imagen en zonas correspondientes
de ambas retinas (captulo XXII). Para este cuidadoso enfoque visual los ojos tienen movimientos sincrnicos y de igual amplitud, conocidos como movimientos conjugados, basados
en un cuidadoso y complejo control de su actividad, en la cual se produce la activacin de los
msculos agonistas del movimiento (ley de Hering) y una inhibicin de los msculos antagonistas, de acuerdo con la ley de la inervacin recproca.

En el anlisis de estos movimientos y para determinar los msculos que en ellos

contribuyen, se consideran generalmente las siguientes seis posiciones cardinales. (Frente a la
accin se anotan los msculos que la determinan. Ver adems la Fig. XXlll-3).
Hacia la derecha y arriba: recto superior derecho y oblicuo inferior izquierdo.
Hacia la derecha: recto lateral derecho y recto medial izquierdo.
Hacia la derecha y abajo: recto inferior derecho y oblicuo superior izquierdo.
Hacia la izquierda y abajo: recto inferior izquierdo y oblicuo superior derecho.
Hacia la izquierda: recto lateral izquierdo y recto medial derecho.
Hacia la izquierda y arriba: recto superior izquierdo y oblicuo inferior derecho.
Los movimientos directamente hacia arriba se producen por la accin simultnea del
recto superior y del oblicuo inferior del mismo ojo; la depresin de la mirada es debida a la
contraccin de los msculos rectos inferiores y oblicuos superiores.

Fusin y diplopia. En el captulo XXII vimos que normalmente en el hombre el mismo

objeto se proyecta en puntos correspondientes de ambas retinas, y que a lo largo de las vas
pticas, probablemente a nivel de la corteza estriada, ambos estmulos confluyen mediante el
mecanismo conocido como fusin, para originar una sola imagen. Siendo la fvea central de la
retina el punto de mayor discriminacin visual, los movimientos oculares tienden a hacer el
enfoque de la imagen retinal en ambas fveas, que son adems los puntos correspondientes retinales por excelencia.
Estrabismo. Se produce cuando los ejes visuales de ambos ojos no tienen la misma
orientacin, debido a anomalas de los msculos extrnsecos del ojo, a alteraciones de sus
nervios o de los mecanismos que coordinan su funcionamiento.
Se distinguen dos tipos de estrabismos, uno latente, llamado foria y otro manifiesto
conocido como tropia. En el primer tipo la alteracin no es intensa y puede corregirse por la
accin visuomotora que logra mantener los ojos en posicin adecuada para lograr la
coincidencia de los puntos retinales correspondientes. La foria puede ponerse de manifiesto
mediante la prueba de oclusin y desoclusin del ojo durante la fijacin de la mirada en un
objeto. Con la oclusin de un ojo se interrumpe el reflejo de fijacin que de l parte y el ojo se
desva en un grado y una direccin segn la causa que determina la anomala. Si el ojo se
descubre nuevamente se reinicia la actividad refleja y con ello el movimiento que tiende a
buscar el enfoque de los puntos retinales correspondientes. El trabajo muscular excesivo que
se produce para la correccin de la foria es causa de sntomas astenopeicos.
Diplopia. Cuando por causa del estrabismo no se logra la fusin de las imagenes
retinales, se presenta el fenmeno de la visin doble conocido como diplopia; cuando ella se
produce, ambas imgenes se disponen en distintos sentidos segn la direccin de la desviacin
del ojo anormal.
NERVIOS MOTORES DEL OJO
III. Par. Nervio motor ocular comn u oculomotor. (Figs. XX 111-4-6).
Da inervacin a los msculos rectos, superior, inferior y medial; al oblicuo inferior y da
tambin ramas para el msculo elevador del prpado superior. El ncleo de origen del nervio
se localiza en la porcin superior del mesencfalo, a nivel del col culo superior, ventralmente
a la substancia gris periacueductal (Fig. Xll-1 5), con una longitud de 5 a 6 mm. Dentro del
ncleo se distinguen agrupaciones neuronales que corresponden a cada uno de los distintos
msculos por l inervados. Uno de los esquemas de organizacin ms generalmente aceptado
es el de Warwick que reproducimos en la Fig. XXIII-5.
Junto con las neuronas alfa para los msculos estriados, se distinguen tambin en el
ncleo neuronas ms pequeas, viscerales eferentes, que corresponden al ncleo de Edinger
Westphal, relacionadas con la inervacin del msculo ciliar y el msculo constrictor de la pupila (captulos XIV y XXII).
Desde su origen las fibras del nervio se dirigen ventralmente a travs del tegmento y del
ncleo rojo para confluir en la fosa interpeduncular; ac el nervio toma una direccin lateral
para alcanzar, sobre el borde de la tienda del cerebelo, la cara lateral de la apfisis clinoides
posterior. En la primera parte de este trayecto queda rodeado por las arterias cerebral posterior
y cerebelosa superior, y en la final est en contacto con el uncus del lbulo temporal, relacin
importante desde el punto de vista clnico pues explica la fcil compresin del nervio en casos
de herniacin del lbulo temporal a travs del orificio del tentorio. A una distancia intermedia
entre las dos apfisis clinoides, el nervio penetra la dura y se sita en la pared lateral del seno
cavernoso en donde se divide en dos ramas, superior e inferior, que entran a la rbita a travs
de la fisura orbitaria superior, y luego pasan a travs del anillo de Zinn. Su rama superior da
inervacin a los msculos elevador del prpado superior y el recto superior, y la inferior a los
rectos medial e inferiory al oblicuo inferior.
las fibras parasimpticas del ncleo de Edinger, desde su origen hasta su recorrido en el
seno cavernoso, tienen una posicin superficial en la cara superior del nervio; en la rbita
hacen parte de la rama para el oblicuo menor, del cual se desprenden para llegar al ganglio
ciliar.
IV. Par. Nervio pattico o troclear. (Fig. XXIII-4-6).
El ncleo del IV par est situado en el mesencfalo, caudalmente al ncleo del III par y a
nivel del col culo inferior. (Fig. XlI-1 4). Sus fibras se dirigen dorsalmente y rodean la
substancia gris periacueductal para alcanzar el velo medular anterior y cruzarse en su espesor
con el nervio homlogo del lado opuesto. Emerge luego por debajo del colculo inferior y
avanza hacia adelante rodeando el pednculo cerebeloso superior y la cara lateral del
mesencfalo, en ntima relacin con la arteria cerebral posterior; cruza la cisterna pntica y
penetra la duramadre en el borde de la tienda del cerebelo cerca de la apfisis clinodes
posterior para situarse en la pared Iateral del seno cavernoso; entra luego a la rbita por la
parte Iateral de la fisura orbitaria superior. En la rbita cruza la cara superior del nervio
oculomotor y del msculo elevador del prpado y se ramifica en el msculo oblicuo mayor.
VI. Par. Nervio abductor o motor ocular externo.
(Hg. XXII1-4-6).

Su ncleo de origen se sita en el tercio inferior del puente, a nivel del col (culo facial
del piso del cuarto ventrculo (Fig. XII-8). Sus fibras, tras un recorrido ventral que cruza las
porciones tegmental y basilar del puente, emergen por el surco bulboprotuberancial y forman
el tronco nervioso que toma un recorrido ascendente al lado del tronco basilar para alcanzar el
vrtice del peasco en la vecindad con la apfisis clinoides posterior. Sobre el borde del
peasco penetra la dura y tuerce su curso para dirigirse rostralmente en el interior del seno
cavernoso hasta la fisura esfenoidal superior de la rbita; en sta atraviesa por dentro del
anillo de Zinn y se distribuye en el msculo recto lateral. La acodadura del nervio sobre el
borde del peasco explica el frecuente compromiso del nervio en procesos que hacen
descender el tallo cerebral.
Control de los movimientos oculares.
Algunos de los movimientos oculares son voluntarios, originados por la actividad
inquisitiva del individuo; otros son movimientos reflejos, originados por un estmulo visual, y
otros son movimientos que tienden a adaptar la posicin de los ojos en relacin con la cambiante posicin de la cabeza. Para estas distintas actividades existen centros de coordinacin
aparentemente independientes, cuya organizacin y conexiones no estn al presen te
completamente establecidas.
Centros oculgiros frontales.
Se considera que la coordinacin de los movimientos voluntarios de los ojos se lleva a
efecto en la porcin posterior de la segunda circunvolucin frontal, correspondiente al rea 8
de Brodman. El estmulo de esta zona produce en efecto la desviacin conjugada de los ojos al
lado opuesto, mientras que su destruccin causa la desviacin de la mirada al mismo lado.
Aunque especficamente se conoce esta rea como la zona oculgira de los lbulos frontales,
el estmulo de diversos puntos de la corteza frontal adyacente a la zona motora produce, tanto
en el hombre como en las distintas especies animales, movimientos de los ojos en distintos
sentidos. Tambin se han producido experimentalmente por estmulo de la corteza frontal, los
pequeos movimientos sacdicos, cortos y rpidos, que tienen como fin el fijar la mirada
sobre un nuevo objeto del campo visual.

Debemos anotar que la prdida de los movimientos oculgiros luego de una lesin
frontal no es definitiva, y se recobran a corto plazo, posiblemente por la accin de los centros
oculgiros del otro hemisferio.
Se considera que los estmulos oculgiros de los lbulos frontales descienden por la
cpsula interna como parte del sistema piramidal (fascculos corticobulbares) y que en el tallo
cerebral se decusan probablemente a nivel de la comisura posterior. En estas vas y centros se
han querido sealar diferencias en cuanto a la funcin para la desviacin de la mirada lateral o
vertical. Para esta ltima, la va originada en la corteza tendra como conexin final a centros
mesenceflicos situados en la vecindad del col (culo superior, mientras que para los movimientos horizontales los centros estaran en relacin con los ncleos vestibu lares.
Centros motores de los lbulos occipitales.
Distintos movimientos reflejos de los ojos que se originan como resultado del estmulo
visual, se coordinan en la corteza de los lbulos occipitales. Varios de estos movimientos son:
Reflejo de fijacin ptica. Mediante esta accin el ojo fija la mirada sobre un objeto del
campo visual. Mediante la fijacin los ojos ajustan su posicin para lograr la fusin de las dos
imgenes retinales en una sola imagen cortical.
Reflejo de seguimiento. Consiste en seguir con la mirada un objeto que se mueve
lentamente en el campo visual.
Movimientos vergentes. Consisten en la convergencia de los ojos para la visin de
objetos cercanos y la divergencia para la visin a distancia.
Se originan tambin en el lbulo occipital, el reflejo del parpadeo, cuya va involucra el
nervio facial que inerva el orbicular de los prpados, y el reflejo de la acomodacin, cuyas
vas han sido consideradas en el captulo XXII.
Las conexiones entre la corteza occipital y los ncleos motores del tallo cerebral se hacen
a travs del fascculo corticomesenceflico, que de la parte posterior de la cpsula interna se
desprende para pasar al col (culo superior y a otras zonas del mesencfalo.
Nistagmus optoquintico. Es un movimiento normal de los ojos que se observa cuando la
persona mira un punto que se desplaza con rapidez en el campo visual y es una clara
indicacin de su capacidad visual. Est formado por un movimiento lento que sigue el objeto
fijado y un movimiento rpido en sentido opuesto que tiende a fijar el ojo sobre un nuevo
punto. Puede ser producido bien sea por el movimiento del objeto que se mira, o por
desplazamiento del ojo, como cuando se miran los postes del telgrafo a travs de la ventanilla
de un tren que se desplaza con velocidad.
Para el estudio del nistagmus optoquintico en la clnica, se utiliza un tambor rotatorio
con barras negras y blancas de 2 cm de ancho, dibujadas en el eje del tambor (Fig.XXIII-7).
Cuando se hace girar el tambor frente al observador, se produce un nistagmus con un movimiento lento hacia el lado de la rotacin y un movimiento rpido en sentido inverso. Cuando
el tambor se rota en sentido horizontal se obtiene un nistagmus horizontal; si se rota en sentido
vertical el nistagmus ser tambin vertical. La ausencia del nistagmus optoquintico indica
lesiones en el lbulo occipital y, ms especficamente, de la corteza visual.
Centro vestibular de los movimientos oculares. Las clulas ciliadas de las crestas
ampulares de los canales semicirculares son estimuladas por el desplazamiento de la
endolinfa, producido por los distintos movimientos de la cabeza; sus estmu los son
conducidos por el nervio vestibular a los ncleos vestibulares y subsiguientemente a los
ncleos reticulares del puente. A travs de estas conexiones se establece la coordinacin de los
movimientos oculares concordante con los movimientos de la cabeza.
Una de las evidencias de las relaciones del sistema vestibular con los movimientos
oculares es el nistagmus vestibular, que se produce como resultado del estmulo bien sea de
los canales semicirculares o de los ncleos vesti bu lares.
Nistagmus vestibular. Se caracteriza por la produccin de movimientos bruscos y
rtmicos simultneamente en ambos ojos. En l se diferencian dos componentes; uno lento,
que se considera originado por el estmulo vestibular, y otro rpido, de naturaleza
compensadora o correctiva. Segn la direccin del movimiento el nistagmus puede ser
vertical, horizontal o rotatorio, en relacin con el sitio de estimulacin en el sistema
vestibular. En la produccin del nistagmus vestibular, distinto a lo que enunciamos respecto al
nistagmus optoquintico, no intervienen los estmulos visuales, y puede por tanto observarse
con los ojos cerrados o en personas ciegas. Los aspectos de la evaluacin clnica del nistagmus
se consideran en el captulo XX IV

Fascculo longitudinal medio. (Fig. XlI-8 y 11). Est situado en la regin dorsal del tallo
cerebral, adyacente a los ncleos que gobiernan los msculos oculares. Unas de sus fibras se
originan en los ncleos vestibulares y terminan en contacto con los ncleos de los msculos
del ojo y en neuronas motoras de la mdula cervical. Otras fibras establecen contacto entre los
distintos ncleos de los msculos oculares entre s, como base de su coordinacin recproca;
ejemplo de ellas son las que existen entre el ncleo del VI par y las neuronas del III par que
dan inervacin al recto interno del lado opuesto. Tambin hay fibras en el fascculo que
conectan los ncleos motores del ojo con otros ncleos sensitivos o motores del tallo cerebral;
otras son fibras descendentes que tienen su origen en los ncleos de Darkschewitz e intersticial, a travs de las cuales se establece, probablemente, un control extrapiramidal de los
movimientos oculares.
Colculos cuadrigminos superiores.
Por sus conexiones anatmicas (captulo XII), el col (culo superior tiene relaciones
directas con la corteza visual, la retina y los sistemas aferentes generales. Estas conexiones y
sus vas eferentes a travs de los fascculos tectobulbar y tectoespinal, sealan al col (culo
como un centro de coordinacin de la actividad motora de los ojos. Pero ha sido por medio de
los registros intracelulares de la actividad de sus clulas como se ha logrado una mayor
comprensin de su significacin funcional. En las clulas de su capa superficial se ha
encontrado por este medio una proyeccin topogrfica de los campos receptores retinales, con
una respuesta predominante a los estmulos de movimiento, y con una selectividad direccional
hacia el lado opuesto del col (culo. Tambin se ha comprobado que hay clulas de los estratos
ms profundos, que responden tanto a estmulos visuales como auditivos, igualmente con
selectividad direccional, y clulas que responden a estmulos sensitivos dentro de un campo
limitado del organismo. Esta amplia actividad receptora parece indicar la participacin del col
(culo en la elaboracin de los impulsos que habilitan para la actividad de bsqueda e
indagacin con la mirada, que tanta importancia tiene en la conducta del individuo.
Correlacin clnica.
Distintos tipos de lesiones pueden afectar a los nervios motores del ojo, desde su ncleo
hasta la rbita y causar parlisis o paresias de los msculos inervados.
Parlisis del III par. En una parlisis completa del motor ocular comn, el paciente
presenta ptosis del prpado superior y el ojo queda en aduccin por la accin del recto
externo; generalmente no hay desviacin del ojo en el plano vertical por la parlisis de los
rectos superior e inferior. Las lesiones completas del nervio se acompaan de oftalmoplegia
interna, o sea parlisis de la musculatura intrnseca del ojo, que se manifiesta con midriasis
por parlisis del msculo constrictor de la pupila,
con prdida del reflejo fotomotor y parlisis del msculo ciliar con prdida de la
acomodacin.
Parlisis del IV par. Siendo el msculo oblicuo superior, depresor, abductor e
intorsionador del ojo, su parlisis determina esoforia (estrabismo convergente) y dificultad
para la depresin del ojo. Su defecto se pone de presente cuando el ojo se sita en el campo de
accin del msculo> o sea hacia abajo y adentro.
Pralisis del VI par. Es evidente por la prdida de la abduccin del ojo. El paciente
manifiesta diplopia cuando dirige la mirada hacia el lado del nervio lesionado.
Sndrome de la hendidura esfenoidal. (Fig. XXIII-6). Por la hendidura esfenoidal pasan
los tres nervios oculomotores y las tres ramas del nervio oftlmico, nasal, frontal y lacrimal.
Una compresin de todos estos elementos produce por tanto una parlisis completa del globo
ocular> acompaada de anestesia en la zona de distribucin del oftlmico. Su causa es
variable y puede ser de naturaleza infecciosa, traumtica o tumoral.
Sndrome del seno cavernoso. (Fig. XXIII-4). Los mismos nervios que pasan por la
hendidura esfenoidal se encuentran en relacin con el seno cavernoso, a ms de la arteria
cartida interna. Son frecuentes, por tanto, los dficits de los nervios oculares por afecciones a
nivel del seno, y en especial por lesiones aneurismticas de la arteria.
Sndrome del vrtice de la rbita. Al compromiso de los nervios motores del ojo y las
ramas sensitivas del oftlmico, se suma el defecto visual producido por la compresin al
nervio ptico.
Sndrome de Gradenigo. Es un ejemplo del compromiso de los nervios craneales por
lesiones inflamatorias de la base del crneo. En este sndrome se asocian la parlisis del VI par
y los dolores neurlgicos en el territorio del trigmino> por una reaccin inflamatoria menngea del vrtice del peasco, secundaria a una otitis.
Sndrome de Parinaud. (Pg. 158). Est caracterizado por la parlisis de la desviacin

vertical de la mirada, y se debe generalmente a lesiones de la regin dorsal y rostral del

mesencfalo, por lo cual se asocian frecuentemente otros signos de compromiso del III par.
Oftalmoplegia internuclear. Se caracteriza por disociacin de los movimientos
conjugados de los ojos. De ella se describen dos variedades: una anterior> en la cual la
abduccin de un ojo no es seguida por la aduccin del otro> y una forma posterior, en la cual
la aduccin de un ojo no se asocia con la abduccin del opuesto. Caractersticamente, en 4as
oftalmoplegias in ternucleares no hay prdida de los movimientos de convergencia; se
consideran debidas a lesiones en las vas que relacionan el ncleo del VI par con el del III
(recto medial) y en especial, del fascculo longitudinal medio.
CAPITULO XXIV
EL OIDO. LA AUDICION. EL APARATO VESTIBULAR

EL OIDO
El oido (Fig. XXIV-1) consta de tres porciones anatmicas y funcionales netamente
diferenciables. El odo externo, formado por el pabelln de la oreja y el conducto auditivo
externo, encargados de captar las vibraciones areas y transmitirlas a la membrana del tmpano; el odo medio o caja del t<mpano, en el cual las vibraciones de la membrana del
tmpano son ampliadas y transmitidas hasta la ventana oval por medio de la cadena de
huesecillos y el odo interno o caracol en el cual las vibraciones mecnicas de la cadena de
huesecilos son transmitidas a los espacios perilinfticos del caracol y convertidas en ondas
lquidas que estimulan el rgano de Corti.
El sonido.
La energa originada por las vibraciones de los cuerpos es transmitida como ondas de
comprensin del medio en que se producen. Las propiedades de las ondas sonoras son el tono,
el timbre y la intensidad.
El tono o altura de un sonido es debido a la frecuencia de las ondas que lo originan. El
odo humano es sensible a frecuencias que fluctuan entre 20 y 20.000 ciclos por segundo. En
general la voz humana flucta entre unas frecuencias de 100 y 8.000 ciclos por segundo.
El timbre es la cualidad del sonido que diferencia los distintos instrumentos o cuerpos
que lo originan. Permite por lo tanto diferenciar tambin las diversas voces humanas. El
timbre es debido a la sobreposicin de armnicos (los sobretonos) a un sonido fundamental, lo
que origina ondas de complejidad variable.

La intensidad o potencia del sonido depende de la amplitud de la onda. La medida de la

intensidad se da en ergs y depende de la presin (dinas) ejercida por la onda sonora sobre un
rea (cm2). En fisiologa la medida de la intensidad se da en decibeles que es una medida
comparativa entre dos sonidos (W y W2) y que se expresa en una escala logartmica ndB = Iog
~ .Si se tow2
ma como referencia la menor intensidad audible(O =dB) que equivale aproximadamente a
0>0002 dinas por cm 2 la escala de intensidades percibida por el odo est entre O y 120 dB.
Como referencia anotemos que se considera que el nivel normal de una conversacin es de 70
dB; que el ruido producido en una esquina de una ciudad populosa a medioda es 80 dB y que
el sonido de una mquina de vapor es aproximadamente de 100 dB.
El odo capta los sonidos de una intensidad que es caracterstica para cada frecuencia.
Por debajo de cierto lmite los sonidos no son percibidos y por encima de un mximo las
vibraciones producen sensaciones dolorosas.
El odo medio. (Fig. XXIV-1). El odo medio es una cavidad estrecha labrada en el
peasco y separada del odo externo por la membrana del tmpano. Se comunica con el odo
interno por medio de dos pequeos orificios, la ventana vestibular u oval y la ventana timpnica o redonda, situadas en su cara interna. Alberga en su interior la cadena de huesecillos, el
martillo, el yunque y el estribo, que transportan las vibraciones de la membrana del tmpano
hasta la ventana vestibular. En su parte anterior e inferior, el odo medio tiene una comunicacin con la faringe a travs de la trompa de Eustaquio, por medio de la cual se mantiene el
equilibrio de su interior con la presin atmosfrica.

La membrana del t<mpano. (Fig.XXIV-2). Es de forma oval> y mide 9 mm en su

dimetro menor por 10 mm en su dimetro mayor que es vertical. Su periferia es gruesa y de
estructura fibrocartilaginosa y se ajusta a un angosto surco del hueso. En su porcin superior
este surco presenta una pequea escotadura conocida como canal de Rivinius a nivel de la cual
el anillo cartilaginoso es discontinuo y la membrana timpnica es flccida (pars flccida). En
su superficie interna y en su parte medial y superior se fija al tmpano el mango del martillo>
cuya extremidad se marca en su cara externa como un pequeo relieve conocido como
ombligo.
La cadena de huesecillos. (Fig. XXIV-3). El martillo se fija en el tImpano por su mango
y su apfisis corta, la cual seala el vrtice de la pars flccida. La articulacin de la cabeza del
martillo con el yunque ocupa un espacio que sobrepasa el borde superior del tmpano, conocido como receso epitimpnico. La articulacin de la apfisis larga del yunque con el
estribo se hace en sentido horizontal de manera que sus movimientos empujan la platina del
estribo contra la membrana vestibular. El resultado de la vibracin de la cadena de huesecillos
es la transmisin a la ventana vestibular de las vibraciones del tmpano con igual frecuencia,
con menor amplitud pero con mayor fuerza.

El msculo del martillo y el msculo del estribo. (Fig. XXIV-3). El msculo del martillo
se origina en un angosto canal seo situado por encima de la trompa de Eustaquio y se inserta
por un delgado tendn en el mango del martillo, cerca de su cuello. Recibe inervacin del
trigmino y su contraccin aumenta la tensin del t(mpano y por lo tanto empuja el estribo
sobre la membrana vestibular. El msculo del estribo ocupa un canal en el interior de la
pequea eminencia piramidal situada en la cara medial y posterior del o(do medio y su tendn
se fija en la cara posterior del cuello del estribo; recibe inervacin del facial y su accin es
retirar la base del huesecilIo de la ventana y por lo tanto disminuye la fuerza que la vibracin
de los huesecillos pueda trasmitir al o(do interno.
El caracol u odo interno. (Figs. XXIV-4-5). La cclea o caracol es un canal labrado en
el espesor del peasco, de 35 mm de largo y de unos 3 mm de dimetro. En su recorrido
describe dos y media vueltas de espira; su vrtice est dirigido hacia adelante y afuera mientras que su base corresponde al orificio auditivo interno. En su recorrido el conducto rodea una
base sea central de forma cnica, llamada modiolo o columnela, en la que sobresale una
delgada lmina que sigue los contornos del conducto y que se conoce como lmina espiral
sea (Fig. XXIV-4). En el sitio de implantacin de la lmina espiral en el modiolo, existe un
delgado surco, el surco espiral, que aloja las neuronas del ganglio espiral cuyas ramas
perifricas dan inervacin al rgano de Corti y cuyas ramas centrales, luego de recorrer
delgados canales en el interior del modiolo, confluyen en el conducto auditivo interno para
constituir el nervio coclear.
El caracol est en comunicacin directa con el vesttbulo (Fig. XXIV-1, 5) y por lo tanto
est lleno de perilinfa. Pero adems entra desde el vestbulo un delgado conducto, el conducto
coclear, lleno de endolinfa que ocupa en l una porcin intermedia y que est en comunicacin
con el sculo por el ductus reuniens. De esta manera se delimitan en el caracol tres espacios,
uno central, endolinftico, que es el conducto coclear, y dos espacios perilinfticos a ambos
lados del anterior, la rampa vestibular y la rampa timpnica.

El conducto coclear termina en la ltima vuelta del caracol pero no ocupa su extremidad
con lo cual las dos rampas quedan unidas entre s por un delgado conducto que recibe el
nombre de helicotrema.
Estructura del conducto coclear. (Figs. XXIV-6-7).
Membrana basilar. Se extiende desde la lmina espiral hasta la pared opuesta del
conducto, donde se fija a un engrosamiento del endostio conocido como ligamento espiral. La
membrana est formada por la continuidad de unas 24.000 fibras no ramificadas, adosadas una
con otra y que tienen un espesor de 2 micras. La longitud de las fibras aumenta
progresivamente de la base vrtice de la cclea; en la primera vuelta su longitud vara entre 60
y 120 micras y alcanza unas 480 micras en su vrtice. Las fibras son resistentes y su
composicin qumica difiere tanto del colgeno como de la elastina.
Limbo espiral. Membrana vestibular. Membrana tectoria. (Fig. XXIV-7). El endostio que
recubre la lmina espiral sea es grueso sobre el lado de conducto coclear y forma un reborde
prominente conocido como limbo espiral. En el limbo se fija la membrana vestibular o
membrana de Reissner, que separa el conducto coclear de la rampa vestibular, y que est
formada solo por una capa de epitelio plano.
La membrana tectoria es una capa de consistencia mucoide que se fija al borde del limbo
espiral y que asienta sobre la membrana reticular del rgano de Corti.
Estra vascular (Fig. XXIV-7). En la pared externa del conducto coclear y recubriendo el
ligamento espiral se encuentra la estra vascular, formada por varias capas de clulas
epiteliales cbicas y numerosas capilares provenientes del ligamento.
La endolinfa es un lquido transparente y Viscoso que llena el utrculo, el sculo, los
conductos semicirculares y el conducto del caracol. Es formada por el epitelio de la estra
vascular y reabsorbida en el saco del conducto endolinftico. La endolinfa difiere
qumicamente de la perilinfa (cuadro XXIV-1) y su diferente composicin electroltica
mantiene una diferencia de potencial a travs de la membrana vestibular.
Organo de Corti. (Fig. XXlV~7).EstfOrmadOPOr tres tipos de clulas:
1 - Pilares interno y externo. Son las clulas estructurales del rgano; entre ellas se
delimita un espacio que recorre todo el conducto del caracol y que recibe el nombre de tnel
interno o tnel de Corti. El pilar interno tiene una lmina o cutcula apical que contribuye a
formar el techo del rgano o lmina reticular. (Fig.XXIV-8).
2- Clulas falngicas. Pueden ser internas o externas segn su relacin con los pilares.
Son clulas de sostn para las clulas ciliadas y presentan como el pilar interno una cutcula
apical para configurar la lmina reticular en la manera esquematizada en las Figs. XXIV-7 y 9.
3- Clulas ciliadas. (Fig. XXIV-9). Son clulas neuroepiteliales que reciben una rica
inervacin por las neuronas del ganglio espiral. Segn su posicin en relacin con los pilares
las clulas ciliadas se clasifican como internas y externas. Solo hay una fila de clulas ciliadas
internas a lo largo del caracol mientras que hay tres hileras de clulas externas en la primera
vuelta del caracol, cuatro en la segunda y cinco en su porcin apical. En promedio se han
encontrado cifras de 1 3.400 clulas ciliadas externas y 3.400 internas.
Las clulas ciliadas son cilndricas y en su extremo apical tienen un penacho de cilios
que sobresale de la superficie de la lmina reticular y que quedan incluidos en la membrana
tectoria. Sobre la membrana de las clulas ciliadas, y principalmente hacia su base, se
ramifican las terminaciones del ganglio espiral. Tambin se han identificado en medio de ellas
terminaciones con vesculas sinpticas que corresponden probablemente a fibras eferentes del
nervio coclear.
Ganglio espiral. (Fig. XXIV-7). Sus neuronas en nmero de 25.000 a 30.000, se
localizan en un estrecho surco situado en la base de la lmina espiral sea. Sus clulas son
bipolares y su ramificacin perifrica se ramifica en contacto con las clulas ciliadas del
rgano de Corti. Segn su recorrido en ste, las fibras se han catalogado en dos grupos,
radiados y espirales. Las primeras alcanzan las clulas ciliadas directamente, luego de su
emergencia del limbo espiral, mientras que las espirales siguen un recorrido hasta de un cuarto
de vuelta del caracol antes de llegar a su destino. Algunas fibras espirales

avanzan por el tnel de Corti, mientras que otras avanzan en medio de las clulas falngicas
internas o externas. Una sola fibra puede dar inervacin a varias clulas ciliadas y a su vez una
clula ciliada puede recibir contactos hasta de tres neuronas del ganglio. Las ramificaciones
centrales de las neuronas del ganglio atraviesan delgados conductos labrados en el espesor del
modiolo para salir en el fondo del conducto auditivo interno.
Transmisin sea de los sonidos. A ms de la transmisin de las vibraciones sonoras a
travs del t(mpano y la cadena de huesecillos, existe la transmisin directa a travs de los
huesos del crneo, que pueden llevar las vibraciones hasta los espacios perilinfticos y originar la vibracin de la membrana basilar. Esta va no tiene importancia en la audicin
corriente pero es de inters en el estudio clnico de la sordera.
Mecanismo de la audicin. La primera teora sobre el mecanismo de estimulacin de la
cclea fue enunciada por Von Helmotz en 1 863; segn ella, a lo largo de la membrana basilar
se encuentran los receptores auditivos en una secuencia ordenada para cada uno de los
sonidos, y para su estimulacin cada porcin de la membrana entrara en resonancia de
acuerdo con las caractersticas
de la onda que se desplaza en la perilinfa. En la actualidad se ha comprobado que aunque es
cierto que las distintas partes o segmentos del rgano de Corti originan diferentes sonidos, y
que la estimulacin de cada segmento se hace selectivamente segn la frecuencia del sonido,
(Fig. XXIV-1O) la membrana basilar no acta como un resonador.

No se conocen los mecanismos ntimos por los cuales las vibraciones de la membrana
basilar originan la despolarizacin en las fibras nerviosas, pero hay ciertos hechos que
entramos a considerar a continuacin, que permiten aproximarnos a la comprensin del
fenmeno.
Se ha observado que la frecuencia de la onda que avanza por la perilinfa efectivamente
produce desplazamientos diferenciales en los distintos segmentos de la membrana basal; as,
los sonidos de alta frecuencia solo producen vibraciones de la membrana basilar en las vecindades de la ventana oval mientras que los sonidos de menor intensidad producen el
desplazamiento de toda la membrana hasta su vrtice. Las vibraciones de la membrana basal
transmitidas al rgano de Corti, originan desplazamientos o frotamientos de los cilios de las
clulas ciliadas que estn en contacto con la membrana tectoria, y son ellos los elementos que
en ltima instancia determinan el origen del estmulo nervioso. Pero estos hechos mecnicos
originan fenmenos elctricos que pueden tener la mayor importancia en el origen del impulso
y son los llamados potenciales endococleares, los potenciales microfnicos, el potencial de
sumacin negativa.

Potencial endococlear. Es la diferencia de potencial existente entre la endolinfa del

caracol y la perilinfa, de aproximadamente 80 mV con una carga positiva en el interior del
caracol. Como las clulas del rgano de Corti tienen un potencial intracelular negativo (entre
20 y 80), la diferencia de potencial entre las clulas ciliadas y la endolinfa por encima de
la lmina reticular puede ser hasta de 180 mV. Se ha demostrado que este poten~ cial flucta
varios milivoltios durante los desplazamientos de la membrana basilar y que su mantenimiento
depende de la actividad metablica de la estra vascular.
Potenciales microfnicos. Consisten en las variaciones de potencial originadas en la
cclea como respuesta al desplazamiento de la membrana basal. Si por medio de un electrodo
indiferente y otro colocado en la cclea o en su vecindad se recogen estos potenciales y se
pasan a travs de un micrfono, es posible reproducir fielmente los sonidos que los originaron.
Los potenciales microfnicos no son nerviosos; tienen corta latencia y no tienen umbral
ni perodo refractario y persisten luego de la destruccin del nervio coclear. Parece que su
origen es debido al estmulo de las clulas ciliadas externas.
Potenciales de sumacin negativa. Como los anteriores se originan en la cclea durante
el desplazamiento de la membrana basilar; su latencia es corta y no tienen umbral. El efecto
del potencial negativo es el de disminuir la diferencia de potencial entre la cclea y la perilinfa durante el tiempo que perdura el estimulo sonoro; sobre el cambio as determinado se
inscriben o sobreponen los potenciales microfnicos.
Potenciales del nervio coclear. Tanto los cambios mecnicos como los fenmenos
elctricos que acabamos de describir determinan cambios de potencial en la membrana de las
clulas ciliadas y en las terminaciones nerviosas a ella adosadas; una vez que estos cambios
alcanzan el umbral de excitacin se originan potenciales en el nervio coclear. Por medio del
registro de fibras aisladas de este se ha podido observar que cada fibra es estimulada por una
estrecha banda de frecuencia (Tesaki). Se ha demostrado tambin que esta banda de frecuencia
puede aumentarse si se incrementa la intensidad del sonido, principalmente porque a mayor
intensidad responde tambin a sonidos de menor frecuencia.
Va auditiva.
Los eslabones de la va auditiva han sido revisados en el captulo XII. (Fig. XIl-1 6).
Mencionemos ahora que las fibras del nervio coclear, por bifurcacin, se distribuyen en
neuronas de ambos ncleos cocleares> dorsal y ventral. Aparentemente los ncleos cocleares
tienen una organizacin tonotpica, o sea que las distintas porciones de la cclea se proyectan
en zonas especficas de ellos. Por la exploracin de los ncleos con electrodos intracelulares
se han logrado identificar neuronas que responden a un determinado sonido, lo cual las define
como rea o campo receptivo. Tambin se ha visto que aunque una neurona puede responder a
varios sonidos, se puede encontrar para ella la frecuencia ptima, que es aquella cuya
excitacin se logra con la menor intensidad sonora.
Una organizacin tonotpica ha sido tambin reconocida en otros niveles de la va
auditiva y especialmente en la corteza cerebral. En animales como el gato o el perro se han
reconocido tres zonas auditivas corticales en la regin ectosilviana; la zona central, Al, es la
zona de proyeccin primaria del cuerpo geniculado medio y en ella existe una clara
representacin tonotpica segn se ilustra en la Fig. XXI V-1 1. En ella se pueden registrar
fcilmente potenciales evocados como respuesta a sonidos de distinta frecuencia. Las reas A2
y A3, vecinas a la anterior> representan zonas de asociacin auditiva.
En el hombre la corteza auditiva primaria corresponde a las reas 41 y 42 situadas en el
giro temporal superior; en ella existe igualmente una organizacin tonotpica de tal manera
que los sonidos ms agudos estn representados ms profundamente en la fisura lateral, o
medialmente en el rea, y los sonidos bajos ms superficialmente en ella.
Correlacin clnica.
Tipos de sordera. De acuerdo con la localizacin del sitio de las lesiones que interfieren
con la audicin, las sorderas se pueden catalogar como sorderas de conduccin, que interfieren con la trasmisin de las ondas sonoras en el odo externo> o en el
odo medio, o como sorderas de percepcin, debidas a un defecto en los mecanismos de
transduccin del rgano de Corti o a un dao en el nervio coclear o en sus conexiones
centrales.
Prueba de Weber. Por medio de un diapasn que se coloca en el vrtice de la cabeza se
puede diferenciar una sordera de conduccin de una sordera de percepcin, ya que si hay un
obstculo a la conduccin normal de los sonidos, las vibraciones del diapasn transmitidas por
va sea son odas claramente por el odo afectado.
Prueba de Rinne. Sirve para comparar la transmisin area y la transmisin sea. Para
efectuarla se aplica la base del diapasn sobre la mastoides; cuando ste no se oiga ms se
coloca frente a la oreja y sus vibraciones normalmente vuelven a orse> en cuyo caso se dice
que el test es positivo. En caso de un test negativo se debe sospechar un trastorno de
conduccin.

Prueba de Schwabach. Mide el perodo durante el cual se oye el sonido de un diapasn,

cuando se le coloca sobre la mastoides. Por medio de ella se puede reconocer objetivamente si
la conduccin sea est normal, o el grado de acortamiento que puede tener. Una reduccin en
la audicin a travs de la conduccin sea se considera como una sordera de percepcin.
Audiometria Se refiere a la medicin de la capacidad de audicin de un odo. Ella puede
ser subjetiva si se basa en la apreciacin del observador u objetiva si utiliza mtodos de
medicin instrumental. Entre las primeras estn la audiometra tonal, la vocal o la fontica, en
las cuales al paciente se le hace or sonidos puros, o palabras cuya audicin el paciente debe
dar noticia.
La audiometra objetiva utiliza los audimetros, que son equipos electrnicos para la
reproduccin de tonos puros, controlables tanto en su frecuencia como en su intensidad. Con
ellos pueden estudiarse separadamente ambos odos y pueden dar datos tanto de la transmisin
area como sea.

EL APARATO VESTIBULAR
El aparato vestibular est formado por una cavidad central o vestbulo, labrada en el
peasco, de la cual se desprenden tres canales semicirculares, que luego de un trayecto
arqueado vuelven a abrirse en aquella. En su porcin anterior el vestbulo se contina
directamente con el caracol. (Figs. XXIII-1 y 5). En estas cavidades hay un lquido acuoso y
transparente, la perilinfa, y unas estructuras membranosas, el utrculo y el sculo en el
vestbulo y los conductos semicirculares, que, originados en el utrculo, recorren los canales
de su mismo nombre.
Los conductos semicirculares son tres: anterior, posterior y lateral, orientados en los
planos frontal, sagital y horizontal de la cabeza.(Fig. XXIV-1 2). Los conductos anterior y
posterior tienen un origen nico, llamado cruz comn. Notemos tambin que en el extremo
opuesto al de su origen los conductos semicirculares presentan una pequea dilatacin o
ampolla, que directamente se abre al utrculo. En el interior de las ampollas existe un tabique
transversal o cresta ampular, formado por altas clulas de sostn y clulas ciliadas cubiertas
por una membrana de material mucoide conocida como cpula. Cada una de las crestas
ampulares recibe terminaciones del ganglio vestibular que se ramifica en contacto con las
clulas ciliadas.(Fig. XXIV-] 3).
En la base del utrculo y del sculo existen dos pequeos engrosamientos de su pared,
conocidos como mculas, cuya estructura e inervacin son similares a las de las crestas
ampulares. La cubierta mucoide que las recubre se diferencia de las cpulas por tener
suspendidas en su substancia gran cantidad de pequeos cristales calcreos llamados otoconias
u otolitos.
El utrculo y el sculo estn unidos por ramificaciones de un delgado conducto, el
conducto endolinftico, que se extiende por un canal seo desde el vestbulo hasta la cara
posterior del peasco. (Fig. XXIV-5).
El utrculo, el sculo y los conductos semicirculares estn llenos de endolinfa.
Funcin de los canales semicirculares. Hemos anotado que los canales semicirculares
estn orientados en los tres sentidos del espacio; horizontal, el canal lateral; anteroposterior, el
canal anterior;y transversal,el posterior. (Fig. XXIV-1 2). Al producirse movimientos de la

cabeza en una direccin se producen simultneamente corrientes de endolinfa en el conducto

semicircular igualmente orientado; las corrientes de endolinfa al chocar contra las crestas
ampulares las doblan segn la direccin de su fuerza y originan con ello el estmulo de las
terminaciones de los nervios ampulares.
Funciones del utrculo y del sculo. Aparentemente el estmulo de las clulas ciliadas de
las mculas del utrculo y del sculo se origina por el peso de la membrana otoltica y por los
cambios de posicin de sta, en especial como resultado del desplazamiento lineal de la
cabeza.
Control vestibular. Los estmulos originados en el vestbulo nos dan en parte el
conocimiento de la posicin de la cabeza; y originan adems una serie de mecanismos reflejos
de la mayor importancia. Por sus conexiones con los ncleos de los nervios III, IV y VI, a
travs del fascculo longitudinal medio, intervienen en la coordinacin de la mirada en
relacin con las posiciones

de la cabeza (captulo XXIII) y por medio de sus conexiones con el ncleo vestibular lateral,
influye directamente en el mantenimiento del tono muscular, especialmente de los msculos
encargados de la esttica y equilibrio del organismo.
La exploracin clnica del aparato vestibular se basa en la apreciacin de las alteraciones
del equilibrio y en la apreciacin del nistagmus vestibular, espontneo o provocado. Las
maneras ms comunes para el estudio del nistagmus son la prueba rotatoria y la prueba
trmica.
La prueba rotatoria consiste en hacer girar rpidamente al paciente sentado en una silla
giratoria unas diez o doce vueltas, con la cabeza inclinada 30 grados, para que los conductos
semicirculares laterales queden paralelos con la horizontal; al detenerse bruscamente el movimiento, la inercia mantiene corrientes de endolinfa en ambos canales semicirculares
aproximadamente unos 30 segundos en condiciones normales, en el mismo sentido de la
rotacin, y originara un nistagmus con una fase rpida hacia el mismo lado de la rotacin y
una fase lentaen sentido opuesto (captulo XXIII).
La prueba trmica consiste en irrigar con agua fr(a (100C) o caliente (50%) el conducto
auditivo externo con lo cual se logra estimular separadamente el conducto semicircular Iateral
de uno y otro lado. Si se utiliza el agua caliente, se aumenta la temperatura en el canal
semicircular Iateral y se crean corrientes de conveccin en la endolinfa que van a estimular la cresta am-pIular, y se origina un nistagmus con
la fase lenta hacia el lado opuesto y una fase rpida hacia el lado estimulado. Si se utiliza agua
fra, tanto las corrientes endolinfticas como el movimiento producido se hacen en sentido
opuesto. En estas pruebas se irriga el conducto audi -tivo externo con 250 ml de agua mientras
la cabeza del paciente se mantiene con una elevacin de 600. (Fig.XXI V-1 4).

La falta de respuesta normal a las pruebas del nistagmus provocado indica lesin de las
vas vestibulares. La aparicin del nistagmus espontneo es indicativa de procesos irritativos
del laberinto que es necesario esclarecer en su etiologa.
Vrtigo. Es una de las principales manifestaciones de la alteracin del laberinto, que se
acompaa con prdida del equilibrio y sensacin de movimiento, bien sea del individuo que lo
siente o de los objetos externos a l. Se acompaa frecuentemente de manifestaciones vegetativas, como nuseas, vmitos, sudoracin fra y malestar general.
Vrtigo de Meniere. Es una enfermedad crnica con episodios de vrtigo intenso de
aparicin brusca; se acompaa de sintomatologa auditiva como con la sensacin de acufenos.
No se conoce su causa, pero se describe a ella un aumento de tensin de la endolinfa. Con la
progresin de la entidad se produce un dficit auditivo ms o menos intenso.EL OLFATO
CAPIYULOXXI
EL OLFATO Y EL GUSTO
El rgano del olfato est formado por una pequea zona de la mucosa pituitaria, que
alcanza unos 5 cm2 y comprende el techo de las fosas nasales, parte de los cornetes superiores
y parte del tabique nasal. En esta rea se encuentran las clulas olfatorias, que son neuronas
bipolares cuya rama perifrica llega hasta la superficie de la mucosa y se pone en contacto con
las partculas odor(ficas y cuya rama central atraviesa la lmina cribosa del etmoides para
llegar al bulbo olfatorio.
En la mucosa olfatoria, representada en la figura XXV-1, se pueden reconocer las clulas
de sostn, las clulas basales, que son clulas de reserva de las anteriores y las neuronas
olfatorias. Estas presentan en su ramificacin perifrica un pequeo bulbo del cual se originan
entre 8 y 12 cilios que con el microscopio electrnico muestran la configuracin general de los
cilios mviles de otras clulas. La membrana de estos cilios representa la superficie receptora
que por reaccin qumica con las molculas odor (ficas origina la despolarizacin de la clula
y el potencial de accin en su rama central.
Estructuras olfatorias del hemisferio. (Figs. XXV-2 y XVII-2).
Bulbo olfatorio. Est alojado en la parte anterior del surco olfatorio en la base del lbulo
frontal; in situ queda sobrepuesto a la lmina cribosa del etmoides a travs de la cual le llegan
los filetes del nervio olfatorio o primer par craneano.
Espacio perforado anterior. Es la zona situada en el trgono olfatorio y el tracto ptico.

Constituye un ente entre los lbulos frontal y temporal en la supercie basal del cerebro;
lateralmente corresponde al limen
~ la nsula.
Tubrculo olfatorio. Ocupa la parte anterior del
>pacio perforado anterior; se observa en algunos mami~ros y ocasionalmente en el hombre
como una pequea rominencia formada por neuronas que reciben la sinaps de fibras de la
cintilla olfatoria.
V<as olfatorias. (Fig. XXV-3). Las vas olfatorias inician con la neurona bipolar de la
mucosa pituita-a, cuyo axon cruza la lmina cribosa del etmoides y ena al bulbo olfatorio. En
los glomrulos de ste estable-~ sinapsis con las dendrits de las clulas mitradas que xman
una capa unicelular en la zona intermedia del ulbo. Los axones de las clulas mitradas
abandonan el ulbo por la cintilla olfatoria y van a terminar en los disntos ncleos olfatorios, en
la corteza periamigdalina y n la corteza del rea septal.
Ncleo olfatorio anterior. Ncleo del tubrculo ol-~torio. Ncleo olfatorio de la estra lateral.
El ncleo lfatorio anterior est situado en el interior mismo de la ntilla olfatoria. El ncleo del
tubrculo olfatorio se lodiza en la parte anterior del espacio perforado anterior el ncleo de la
estra olfatoria lateral hace parte del omplejo amigdaloide. En estos ncleos y en las zonas de
orteza septal y periamigdalina se lleva a efecto la percepAREA SECintillas olfatorias.
Tr<gono olfatorio. Estras olfatorias. El bulbo se contina con la cintilla olfatoria la cual a
nivel del espacio perforado anterior forma un pequeo ensanchamiento triangular o trgono
olfatorio de cuyos ngulos posteriores se originan las estras olfatorias latera! y medial.
Giro olfatorio latera!. La estra olfatoria lateral se contina con la corteza de la superficie
medial del lbulo temporal conocida como rea prepirifome o giro olfatorio lateral que se
extiende hasta la fisura rinal.
Giro olfatorio medial. La estra olfatoria medial se dirige internamente para continuarse
con la corteza del lbulo frontal situada ventralmente a la rodilla del cuerpo calloso conocida
como rea septal.
Espacio perforado anterior. Es la zona situada entre el trgono olfatorio y el tracto ptico.
Constituye un puente entre los lbulos frontal y temporal en la superficie basal del cerebro;
lateralmente corresponde al limen de la nsula.
Tubrculo olfatorio. Ocupa la parte anterior del espacio perforado anterior; se observa en
algunos mamferos y ocasionalmente en el hombre como una pequena prominencia formada
por neuronas que reciben la sinapsis de fibras de la cintilla olfatoria.

Vas olfatorias. (Fig. XXV-3). Las vas olfatorias se inician con la neurona bipolar de la
mucosa pituitaria, cuyo axon cruza la lmina cribosa del etmoides y entra al bulbo olfatorio.
En los glomrulos de ste establece sinapsis con las dendritas de las clulas mitradas que
forman una capa unicelular en la zona intermedia del bulbo. Los axones de las clulas
mitradas abandonan el bulbo por la cintilla olfatoria y van a terminar en los distintos ncleos
olfatorios, en la corteza periamigdalina y en la corteza del rea septal.
Ncleo olfatorio anterior. Ncleo del tubrculo olfatorio. Ncleo olfatorio de la estra
latera!. El ncleo olfatorio anterior est situado en el interior mismo de la cintilla olfatoria. El
ncleo del tubrculo olfatorio se lo-caliza en la parte anterior del espacio perforado anterior y
el ncleo de la estra olfatoria latera! hace parte del complejo amigdaloide. En estos ncleos y
en las zonas de corteza septal y periamigdalina se lleva a efecto la percep
cin olfatoria y estn directamente relacionadas con estructuras del sistema lmbico por lo cual
han sido consideradas como parte integrante de l. Fibras de los ncleos olfatorios pasan a
terminar en estructuras olfatorias del lado opuesto a travs de la comisura anterior.
Significado del sentido del olfato. Las vas olfativas, distintas a las de los otros sentidos, no
confluyen al tlamo para su integracin con otros tipos de sensibilidad. Tienen por el contrario
amplias conexiones con el sistema lmbico,lo que seala su importancia en la manifestacin de
muchas de las acciones instintivas que en este sistema se originan o coordinan. En muchas
especies animales llamadas macrosmticaS, el sentido del olfato est grandemente
desarrollado y es un elemento esencial en la obtencin de alimento, en la deteccin del peligro
y en la atraccin sexual. En otras especies, como el hombre, su importancia es menor y hay
animales que carecen de l.
La discriminacin olfativa. El sentido del olfato discrimina una vastsima gama de olores que
dependen tanto de su composicin qumica como de las apreciaciones subjetivas, lo cual hace
imposible algn tipo de clasificacin.
Se ha estimado que unos 26.000 receptores convergen en una sola clula mitral y que a
cada glomrulo confluyen prolongaciones de unas 24 clulas mitrales y unas 68 clulas en
penacho, lo que crea una base amplsima de sumacin y divergencia de estmulos en la formacin del mensaje que va a interpretarse como un olor.
Se han ideado mtodos para cuantificar la olfacin, que consideran las concentraciones
menores de una substancia suficientes para originar un estmulo. Estas pruebas sin embargo no
tienen mucha utilidad en la prctica clnica. La prdida del olfato, o anosmia, puede deberse a
afecciones de la mucosa pituitaria o de los bulbos olfatorios o sus conexiones. La prdida del
sentido por una de las fosas nasales generalmente es indicativa de lesiones del bulbo olfatorio
o la cintilla de ese lado secundarias a traumatismos o de la base del crneo o lesiones expansivas de la base del lbulo frontal. La agenesia de los bulbos olfatorios, asociada a
hipogenitalismo hipogonadotrfico es un trastorno hereditario conocido como sndrome de
Kallman.

EL SENTIDO DEL GUSTO

Los receptores del gusto son las clulas neuroepiteliales de los botones gustativos (Fig.
XXV-4); sobre ellas terminan ramificaciones sensoriales de los nervios facial, glosofarngeo y
neumogstrico. Los botones gustativos se localizan en la lengua, en el paladar y en la laringe.
En la lengua son particularmente abundantes en las paredes del surco de las papilas
circunvaladas, cuya organizacin se representa en la Fig. XXV-4. Los botones gustativos de
los dos tercios anteriores de la lengua reciben inervacin del nervio facial a travs de la cuerda
del tmpano; los del tercio posterior, que incluye las papilas circunvaladas o caliciformes,
estn inervados por el glosofarngeo, y los de la laringe, localizados principalmente en la cara
anterior de la epiglotis, reciben ramas del neumogstrico.
Las clulas receptoras presentan en su extremidad perifrica una serie de
microvellosidades que sobresalen por el poro gustativo y se ponen en contacto con las
substancias spidas disueltas en la saliva. El sentido del gusto es entonces un sentido qumico,
originado por la reaccin de las substancias spidas con la membrana de las clulas receptoras.
Como resultado de esta reaccin cuyo mecanismo interno no es conocido se produce un
potencial receptor en su membrana que es transmitido como pequeos potenciales a las
terminaciones de los nervios a ella adosados.
Los sabores se clasifican en cuatro tipos fundamentales: salado, amargo, cido y dulce;
de la combinacin de estas cualidades en las distintas substancias, junto con los estmulos
sensitivos y olfatorios de las mismas, se origina la infinita variedad de sabores que podemos
discriminar. Se ha visto experimentalmente que cada clula receptora puede ser estimulada
por substancias de sabores diferentes pero que existe una cierta selectividad para alguno de los
tipos fundamentales. As, en la punta de la lengua se perciben predominantemente el dulce y
el salado; el cido sobre todo en sus bordes y el amargo en su tercio posterior. Igualmente se
ha visto que el agua origina potenciales en las clulas de los botones gustativos.
Existe un umbral absoluto para la percepcin de un sabor; este es especfico para cada
substancia y depende de su concentracin molar y vara en las distintas especies y aun tiene
variaciones individuales. As, el NaCI se percibe a concentraciones 0,02 M; la glucosa a 0,08
M; la quinina 0,0000015 M y el HCI a una concentracin 0,0001 M que corresponde a un pH4

Vias del gusto. (Fig. XXV-5). Las vas de conduccin de los estmulos gustativos estn
formadas por tres neuronas; la primera de ellas est representada por las neuronas de los
ganglios geniculado, petroso y nudoso, cuyas ramificaciones perifricas hacen parte de los
nervios facial glosofarngeo y neumogstrico y cuyas ramas centrales entran al tallo cerebral
como parte del fascculo solitario (captulo XII). La segunda neurona de la va la constituyen
las neuronas del ncleo del fascculo solitario que reciben sinapsis de la primera y que enva
sus axones rostralmente, luego de su decusacin, para llegar mezcladas con otras vas
ascendentes, al ncleo ventral posteromediano del tlamo, o tercera neurona de la va.
Las neuronas gustativas de este ncleo se proyectan a la corteza de representacin gustativa,
que muy probablemente corresponde al labio superior de la fisura lateral, en la base de la
circunvolucin postcentral donde se lleva a efecto la discriminacin de los sabores.
La prdida completa del gusto, o ageusia, por lesin de las vas centrales o perifricas es
de difcil observacin. Es ms comn observar la prdida del gusto en una mitad de la lengua,
producida por lesin de la segunda o tercera neurona o defectos restringidos a la parte anterior
o posterior de la lengua por lesiones de la cuerda del tmpano o del glosofarngeo.
CAPITULO XXVI
LA FORMACION RETICULAR
La formacin reticular corresponde a una amplia zona central del tallo cerebral formada
por agregados nucleares no muy compactos en su organizacin, que reciben conexiones de
muy distinto origen y que envan sus fibras tanto en sentido ascendente, hasta el diencfalo,
como descendente hasta la mdula espinal. Desde el punto de vista funcinal, constituye un
centro de coordinacin sensitivo y motor de naturaleza inespecfica, ya que integra estmulos
de muy diverso origen y mantiene un estado de actividad bsico e indiferenciado en distintos
niveles del sistema nervioso.
Ncleos de la formacin reticular. Desde los estudios de Cajal se reconocen grupos
celulares reticulares en el bulbo y la protuberancia. En la actualidad se describe un gran
nmero de ellos, desde un punto de vista citoarquitectnico, hodolgico y funcional. En
nuestra presentacin acogeremos la clasificacin y terminologa de Olsewsky y Baxter,
presentada en la Fig. XXVI-1, y nos referiremos solo a algunos de ellos.
En la mitad inferior del bulbo se aprecian los ncleos reticular central y reticular lateral.
En la mitad superior, dorsalmente a la oliva bulbar, y en la zona vecina de la protuberancia se
localiza medialmente el ncleo reticular magnocelul4r, formado por grandes neuronas de tipo
motor y lateralmente el ncleo parvocelular con neuronas de pequeo tamao. En el tercio
medio de la protuberancia est el ncleo reticular caudal del puente (reticularis pontis
caudalis) y en su tercio superior el reticular oral del puente (o reticularis pontis oralis). En el
mesencfalo, las clulas reticulares se dividen en dos reas principales, el ncleo cuneiforme,
dorsalmente, y el subcuneiforme en la regin lateral del tegmento.
Conexiones de la formacin reticular.
Conexiones con la mdula espinal. Las vas reticuIoespinales se encuentran tanto en los
cordones anteriores como en los laterales. (Hg. Vll-9). Torvic y Brodal han estudiado su
origen en el gato y lo han sealado en el bulbo y en el puente, sobre todo en los ncleos magnocelular, caudal del puente y regin inferior del ncleo oral. Segn los mismos autores, las
fibras originadas en la protuberancia descienden por la parte media del cordn anterior de la
mdula, por el mismo lado de su origen, mientras que las bulbares ocupan los cordones
laterales y son tanto directas como cruzadas.
Las fibras espinorreticulares tienen su origen en clulas de distintos niveles medulares y
terminan difusamente en todos los ncleos reticulares. Adems ellos reciben colaterales de
otros fascculos ascendentes, en especial de los espinotalmicos.
Sistema reticular ascendente. Se conoce con este nombre el conjunto de fibras que
ascienden de los ncleos reticulares desde el bulbo hasta el diencfalo, y que hacen parte del
fascculo tegmental central. En el lmite del diencfalo con el mesencfalo unas de las fibras
pasan al tlamo y terminan en los ncleos intralaminares, mientras que otras, sobre todo
originadas en el tegmento mesenceflico, van al hipotlamo, unas como parte del pednculo
mamilar y otras como parte del sistema periventricular que rodea el tercer ventrculo para
llegar a los distintos ncleos hipotalmicos y a los del rea septal. Por medio de las
conexiones de los ncleos intralaminares con los ncleos talmicos, el sistema reticular
ascendente ejerce una amplia accin sobre todas las reas de la corteza cerebral, manifiesta
tanto en cambios del estado de conciencia como de la actividad elctrica cortical, segn se
comentar ms adelante.

Conexiones corticorreticulares.Se originan en distintas reas de la corteza, pero

principalmente en las regiones centrales sensitivas y motoras. Se distribuyen bilateralmente y
terminan sobre todo en los ncleos del bulbo y del puente. Especial mencin merecen las conexiones que recibe de la corteza entorrinal, el hipocampo y la regin septal. Unas de estas
fibras llegan al tallo cerebral por la porcin ventral del diencfalo (rea hipotalmica lateral),
mientras que otras hacen parte de la estra medular del tlamo y el fasc(culo retrorreflexo
(captulo XIX).
Conexiones con el cerebelo. Son tanto aferentes como eferentes. Segn Brodal las fibras
reticulocerebelosas se originan en especial en los ncleos lateral y para-mediano del bulbo y
en el ncleo tegmento pntico de la protuberancia. A su vez, las fibras cerebelorreticulares
provenientes de los ncleos centrales y principalmente del ncleo fastigial, se distribuyen
ampliamente en los distintos ncleos reticulares.
Otras conexiones de los ncleos reticulares. Tiene adems la formacin reticular
conexiones con los sistemas sensoriales, como el sistema visual, a travs de sus conexiones
con el col culo superior, con los ncleos cocleares y vestibulares y con los ncleos del
sistema extrapiramidal.
NOTA FUNCIONAL
Si desde el punto de vista anatmico la formacin reticular tiene conexiones con todos
los niveles del sistema nervioso, tambin desde el punto de vista funcional ejerce su influjo
sobre las actividades motoras y sensitivas, somticas y viscerales, y muy especialmente sobre
la actividad cortical, manifiesta en la regulacin de los estados de conciencia.

La formacin reticular y la actividad motora. Una primera indicacin de la accin de la

formacin reticular sobre la actividad muscular es la llamada rigidez de descerebracin
secundaria a la seccin del tallo cerebral a nivel del mesencfalo (captulo VIII) la cual se ha
explicado como una manifestacin de la actividad excitadora reticular sobre los reflejos
medulares. En 1946 Magoun y Rhines encontraron que.por estimulacin de la formacin
reticular del bulbo se puede producir inhibicin tanto de la rigidez de descerebracin como de
la actividad muscular refleja y de la producida por estmulos corticales. Se encontr luego que
los estmulos en sitios ms rostrales a esta zona inhibitoria bulbar tienen un efecto opuesto, es
decir facilitador de la actividad muscular, lo cual permiti delimitar zonas excitadoras y zonas
inhibidoras dentro de la formacin reticular segn se esquematiza enla Fig.VIll-10. Para la
ejecucin normal de los movimientos las dos acciones se manifiestan de manera recproca, es
decir que coordinan la accin de los msculos agonistas y antagonistas de acuerdo r-mn el
movimiento que se ejecuta segn el principio de la inervacin recproca (Sprague y
Chambers).
Las acciones reticulares sobre la actividad muscular se ejercen sobre la neurona alfa, bien
sea por sinapsis directa o indirectamente a travs de neuronas intercalares. Pero tambin se
manifiesta a travs del control de la neurona gamma, es decir modificando la actividad del
reflejo miottico originado en el huso neuromuscular. (Ver captulo VIII).
Mencionemos por ltimo que es a travs de sus conexiones con los ncleos reticulares,
como el cerebelo y los ncleos del sistema extrapiramidal manifiestan su accin sobre la
actividad muscular.
La formacin reticular y la actividad endocrina. El sistema endocrino acta con
mecanismos de autorregulacin a travs de los receptores hormonales hipotalmicos y la
produccin de principios de liberacin para las distintas hormonas hipofisiarias, segn hemos
revisado en el captulo XVIII. Pero para la liberacin de ciertas hormonas, en especial de
ACTH, son de gran importancia los estmulos nerviosos ascendentes, canalizados a travs de
las conexiones de la formacin reticular con el hipotlamo.
El control nervioso de la secrecin de ACTH fue claramente establecido con los trabajos
de Selye sobre la reaccin de alarma o stress, para la superacin de la cual el organismo
requiere un aumento en la produccin de esteroides corticosuprarrenales. Se ha demostrado
experimentalmente que distintos estmulos nerviosos originados por la situacin de
emergencia ascienden por el tallo cerebral y de la porcin rostral del mesencfalo pasan al
hipotlamo, bien sea directamente a travs del pednculo mamilar, o indirectamente, va
frnix y estra terminalis, despus de haber alcanzado distintas zonas del rinencfalo
(Anderson y colaboradores).
Se ha visto tambin que la adrenalina circulante estimula la liberacin de ACTH a travs
del estmulo de los ncleos reticulares del mesencfalo. A este respecto Porter demostr que la
seccin de las conexiones del mesencfalo con el hipotlamo suprimen la accin de la
adrenalina, lo que seala un eslabn adrenrgico en la cadena neuronal responsable de dicho
control. La Fig. XXVI-2 esquematiza los mecanismos y vas del control nervioso de la
liberacin de ACTH y corticoides suprarrenales.

La formacin reticular y el sistema nervioso autnomo. Clulas de la formacin reticular

del tallo cerebral, en especial del bulbo raqudeo, conforman los distintos centros de
coordinacin visceral que regulan el ciclo respiratorio y la actividad cardaca y vascular que
han sido estudiados en el captulo XV como los centros respiratorios, vasomotor, etc.
La formacin reticular y los estados de conciencia. Bremmer en 1937 demostr que para
el normal mantenimiento de los ciclos de sueo y vigilia por parte de la corteza cerebral es
necesaria la directa continuidad anatmica de la corteza con el tallo cerebral. Observ en
efecto que animales en que se practica una seccin bulbomedular, o preparaciones de encfalo
aislado, continan presentando ciclos alternantes de vigilia y sueo mientras que si se practica
una seccin a nivel del mesencfalo, preparacin de cerebro aislado, el animal solo muestra
las caractersticas del sueo.
En 1949 Moruzzi y Magoun demostraron que por la aplicacin de estmulos elctricos
adecuados en la formacin reticular del tallo cerebral se producen en el animal cambios
caractersticos del paso del sueo al estado de vigilia, conocidos como reaccin de despertar
(arousal reaction) y postularon la existencia de un sistema excitador ascendente de la actividad
cortical, distinto de los sistemas especficos y cuyo substrato anatmico corresponde a vas
originadas en los ncleos de la formacin reticular.
Caractersticas de la reaccin de despertar. Experimentalmente la reaccin de despertar
puede ser estudiada en sus aspectos conductuales o en los cambios de la actividad elctrica
cortical que la acompaan. El despertar de un animal puede producirse por estmulos
sensitivos, principalmente de naturaleza exteroceptiva, o como ya mencionamos, mediante el
estmulo elctrico de la formacin reticular del tallo cerebral. Esta ltima respuesta puede
obtenerse aun despus de la seccin de las vas ascendentes a nivel del tallo cerebral.
Los cambios elctricos corticales que acompaan la reaccin de despertar son
observables en toda la corteza de ambos hemisferios y son secundarios a la activacin de los
ncleos de la formacin reticular. Se ha demostrado que el paso del estmulo activador desde
el mesen-cfalo hasta la corteza se hace a travs de los ncleos intralaminares del tlamo, ya
que ni el estmulo de los ncleos de proyeccin especfica ni el de los ncleos de asociacin
son eficaces para evocarla, lo que s ocurre por el estmulo de aquellos.
Otro hecho relevante que seala accin de la formacin reticular en el mantenimiento del
estado de alerta lo da la destruccin de la porcin central del tegmento mesericeflico. En
estos casos el animal permanece comatoso luego de la lesin y no despierta aun con estmulos
intensos de los sistemas aferentes. Hecho similar puede observarse en casos humanos como
consecuencia de lesiones que afectan la misma regin.
Los cambios elctricos que acompaan la reaccin de despertar son considerados ms
adelante en este mismo captulo.
Comparacin de la respuesta producida por la activacin de los sistemas aferentes
espec<fico e inespecfico. La comparacin de las caractersticas de la activacin cortical
producida por los dos tipos de sistemas aferentes, el especfico de las distintas vas sensitivas y
el inespecfico o reticular, nos ilustra sobre sus respectivas funciones. En general podemos
decir que a travs del sistema inespecfico el estmulo tarda ms en llegar a la corteza, indicio
de un mayor escalonamiento sinptico; su actividad es ms sostenida y persiste algn tiempo
despus de terminado el estmulo; sufre integracin con estmulos de distinto tipo; tiene una
amplia distribucin cortical y no se produce ni durante el sueo ni durante la anestesia. A
travs del sistema especfico, por el contrario, el estmulo llega rpidamente a la zona de proyeccion cortical propia y tambin rpidamente se atena; no sufre interaccin con otros
estmulos perifricos y no desaparece ni con el sueo ni con la anestesia. Estos hallazgos
sealan la importancia del sistema reticular en la elaboracin ms alta de los contenidos
psquicos que se basan en la integracin e interpretacin de los distintos estmulos aferentes.
Control reticular de los est(mulos aferentes. Se ha demostrado en la formacin reticular
una funcin de filtro o control de los estmulos aferentes por la cual stos disminuyen su
efectividad como activadores de la actividad cortical. En el individuo despierto esta accin
inhibidora se ejerce sobre los estmulos extraos al objeto de la atencin, de una manera
selectiva de acuerdo con su significado segn experiencias previas,y nos permite la
concentracin sobre un tema u objeto determinado mediante la anulacin de todos los otros
estmulos distractores. Esta accin se ejerce sobre neuronas sensitivas de segundo orden, como
los ncleos cocleares, el ncleo de la raz descendente del trigmino, los ncleos gracilis etc.
(Hagbarth y Kerr, Hernndez Pen, Scherrer).
LA ACTIVIDAD ELECTRICA CEREBRAL
EL ELECTROENCEFALOGRAMA
Cuando se aplican electrodos de registro sobre la corteza (electrocorticograma) o sobre el
crneo (electroencefalograma, EEG) se obtienen cambios de potencial elctrico en forma de
ondas continuas debidos a la actividad elctrica de los elementos de a corteza.
Se ha considerado que estas ondas revelan, en ltimo anlisis,cambios de polarizacin
entre un dipolo formado por la extensa ramificacin dendrtica de las capas ms superficiales
de la corteza y los cuerpos de las neuronas ms profundamente situados,y que los cambios de
polarizacin son a su vez debidos a la activacin de las terminaciones sinpticas corticales,

excitadoras o inhibidoras, manifiestos como cambios de despolarizacin e hiperpolarizacin

celular (captulo III) (Fig. XXVI-3).
Ritmos de la actividad elctrica cerebral. (Fig. XXV 1-3). La sincronizacin de la
actividad elctrica de amplias zonas de la corteza, origina los diversos tipos de ritmo
identificables en el EEG, que son propios de determinadas reas corticales y que pueden variar
en distintas condiciones funcionales y patolgicas.
En general se distinguen los siguientes tipos fundamentales en el registro de la actividad
elctrica cerebral:
Ritmo alfa. Tiene una frecuencia entre 8 y 12 ciclos por segundo y una amplitud de 30 a
50 microvoltios. Es propio del adulto y se observa sobre todo en las regiones
parietooccipitales, cuando el individuo est en reposo mental, con la mente en blanco y los
ojos cerrados.
Ritmo beta. Es de menor amplitud que la alfa, de 5 a 10 microvoltios de amplitud y con
una frecuencia de 20 a 30 ciclos por segundo. Predomina en las regiones precentrales de la
corteza.
Ritmo delta. Tiene como caracterstica grandes ondas lentas, con una frecuencia de 0,5 a
3 ciclos por segundo.
Ritmo theta. Est formado por grandes ondas regulares de 4 a 7 por segundo. Es normal
en el nio hasta los 6 aos y en el adulto se puede observar ocasionalmente en la regin
parietotemporal.
Cambios normales del electroencefalograma. (Fig.XXVI-3).
La atencin y el bloqueo del ritmo alfa. Cuando una persona est en completo reposo
mental y con los ojos cerrados presenta un ritmo alfa en el EEG, segn acabamos de definir.
Pero si sbitamente pasa a un estado de atencin para estmulos exteriores o sobre situaciones
intelectuales o afectivas, el ritmo cortical cambia a un ritmo beta de menor amplitud y mayor
frecuencia. Este cambio revela una desincronizacin de la actividad cortical y se refiere como
bloqueo del ritmo alfa. Como consideramos ms adelante en este captulo, esta desincronizacin de la actividad elctrica cortical es debida a la activacin del sistema reticular
ascendente.
Cambios del EEG con el sueo. En el individuo somnoliento la actividad alfa de la
corteza muestra interrupciones temporales y su amplitud disminuye. Con el sueo ligero
aparecen potenciales theta, con una frecuencia~de 5 por segundo y mayor voltaje y empiezan
a aparecer los husos caractersticos del sueo, que son salvas de una frecuencia de 14 por
segundo, en las cuales la amplitud de las ondas aumenta y disminuye regularmente (Fig. XXVI-3C). Cuando el sueo se profundiza, los husos son ms frecuentes y los
potenciales delta aumentan su amplitud y disminuyen de frecuencia, lo cual es indicativo de
un progresivo aumento en la sincrona de la actividad cortical.

El sueo como desaferentacin o como resultado de una inhibicin activa. Puesto que los
cambios de de-sincronizacin de la actividad elctrica cortical son debidos al estmulo de las
vas aferentes, tanto reticulares como especficas, la sincronizacin caracterstica del sueo ha
sido interpretada en parte como el resultado de la supresin de estos estmulos o
desaferentacin cortical.
Sin embargo, se conoce desde los experimentos de Hess, que el estmulo de
determinadas partes el diencfalo y del tallo cerebral con corrientes de baja frecuencia
produce en el animal los cambios tanto conductuales como electroencefalogrficos del sueo.
Estos hechos permiten deducir la posibilidad de que el sueo no sea solo un fenmeno pasivo
secundario a la supresin de estmulos sino uno activo, resultado de la activacin de un
sistema inhibidor cortical de origen reticular.
E. E. G y epilepsia.
El estudio de la actividad elctrica de la corteza (E. E. G.) tiene diversas aplicaciones en
la clnica, siendo de especial inters en el estudio de la epilepsia. En esta entidad se
produce,en efecto, una excesiva y sbita actividad elctrica cortical cuya localizacin y tipo de
des-carga, evidenciables por el E. E. G., son base para su clasificacin.
CAPITULO XXVII
MENINGES CRANEALES

La duramadre.
La duramadre del crneo se contina con la dura medular a nivel del agujero magno del
occipital (Hg. XXVI 1-1). Como sta es resistente> gruesa e inelstica. Se une al endostio
craneal sobre todo en la base del
crneo por lo cual es frecuente su ruptura en fracturas de sta. Presenta tres repliegues que
crean varios compartimientos en la cavidad craneal: la hoz del cerebro, la tienda del cerebelo y
la hoz del cerebelo, representadas en la Fig. XXVII-2.

La hoz del cerebro. Forma un tabique medio sagital que se insina en la fisura
interhemisfrica hasta la vecindad del cuerpo calloso; su extremidad anterior se fija en la
apfisis crista galli del etmoides y la posterior se contina con la tienda del cerebelo.
La tienda del cerebelo. Se conoce tambin como tentorio; es una expansin horizontal de
la dura extendida desde el borde superior de ambos peascos hasta el hueso occipital. ln situ
separa el cerebelo de los lbulos occipitales del cerebro. Medialmente presenta un orificio
alargado de adelante hacia atrs, que en su parte anterior corresponde a las superficies basilar
del occipital y las apfisis clinoides posteriores, a travs del cual pasa el mesencfalo.
La hoz del cerebelo. Es un pequeo repliegue medial extendido entre la protuberancia
occipital interna y la vecindad del agujero magno que se insina entre los hemisferios
cerebelosos.
Senos de la duramadre. Son espacios formados por el desdoblamiento de la dura y
recubiertos interiormente por un endotelio. En la Fig. XXVII-3 se representa su localizacin y
sus relaciones con los repliegues durales.
Seno longitudinal superior. Se extiende sagital-mente a lo largo de la implantacin de la
hoz del cerebro.
Seno longitudinal inferior. Seno recto. El seno longitudinal inferior es de menor calibre
que el superior y se forma en el borde libre de la hoz del cerebro. En su extremidad posterior
se contina con el seno recto que recorre la unin de la hoz del cerebro con el tentorio para
desembocar en el seno longitudinal superior.

Senos transverso y sigmoideo. En el sitio de confluencia de los senos longitudinal

superior y recto se originan a lado y lado los senos transversos o laterales, que avanzan a lo
largo de la insercin occipital de la tien
da del cerebelo; ya en contacto con el hueso temporal el seno transverso tuerce su recorrido
hacia abajo y adentro y, con el nombre de seno sigmoideo, va a terminar en el agujero yugular
para continuarse con la vena yugular interna (Fig. XXVII-3).

Seno cavernoso. Los dos senos cavernosos se forman a lado y lado del cuerpo del
esfenoides. Cada seno recibe como afluentes la vena oftlmica que llega de la rbita a travs
de la fisura orbitaria superior, la vena cerebral media, que drena la superficie lateral del
hemisferio y el pequeo seno esfenoidal que sigue el reborde del ala menor del esfenoides. La
sangre del seno cavernoso pasa al seno transverso a travs del seno petroso y superior y a la
vena yugular por el seno petroso inferior. A travs de los orificios de la base del crneo, el
seno cavernoso tiene comunicaciones con las venas del plexo venoso pterigoideo.
Seno petroso superior. Recorre el borde superior del peasco en la zona de insercin de
la tienda del cerebelo. En su trayecto cruza el nervio trigmino. (Figs.
XXVII-3 y 4).
Seno petroso inferior. Recorre el borde posteroinferior del peasco hasta el agujero
yugular por donde sale para desembocar en la vena yugular. Recibe como afluentes la vena
auditiva interna y las venas bulbares pnticas y cerebelosas.
Plexo basilar. Est formado por comunicaciones mediales entre ambos senos petrosos
inferiores, sobre la superficie basilar del occipital.
Senos intercavernosos. Son comunicaciones de ambos senos cavernosos delante y detrs
de a hipfisis.

Relaciones del seno cavernoso. En contacto con el seno cavernoso hay varias estructuras,
cuyas relaciones es de importancia recordar. En primer lugar estn la arteria cartida interna,
que a l entra desde su salida por el vrtice del peasco y el nervio motor ocular externo.
Lateralmente con relacin al seno se localizan los nervios motor ocular comn, el pattico,el
oftlmico y el nervio maxilar superior cuya posicin relativa se esquematiza en la Fig. XXVIILa ntima relacin del seno con la arteria explica la posibilidad de que se forman
comunicaciones o fstulas arteriovenosas entre ambos, como consecuencia de lesiones
traumticas de la base del crneo. Estas comunicaciones se traducen por un aumento en la
presin intrasinusal y en sus venas afluentes, como la oftlmica, lo que determina una
protrusin pulstil del globo ocular.

Irrigacin de la duramadre. La dura recibe la irrigacin de varias arterias, la principal de las

cuales es la arteria menngea media, rama de la arteria maxilar interna (Fig. XXVII-6). La
inmediata relacin de este vaso con el hueso craneal la hace susceptible de ser lesionada en
traumatismos craneales, con la posibilidad de produccin de hemorragias extradurales, en las
cuales la sangre se acumula entre el hueso y la meninge en la parte lateral del crneo. Otras
arterias menngeas son la arteria menngea anterior, rama de la arteria etmoidal anterior; la
arteria menngea posterior, de la farngea ascendente, que entra al crneo por el foramen
yugular y la arteria menngea menor, rama de la arteria maxilar interna, que atraviesa el
agujero oval junto con el nervio maxilar inferior.

Inervacin de las mennges. El parnquima cerebral es insensible como lo son tambin la

mayor parte de la dura y las leptomennges. Se considera que la porcin sensible de la dura
est situada por encima de la tienda del cerebelo y que recibe inervacin de los nervios V, IX
y X y de los segundo y tercer nervios cervicales.
La aracnoides. La aracnoides craneal, como la medular, es delgada y avascular y se
encuentra adherida a la superficie interna de la dura. Enva finas trabculas que atraviesan el
espacio subaracnoideo para fijarse en la pa y en algunos sitios, sobre todo en contacto con el
seno longitudinal superior, forma vegetaciones de pequeas papilas o vellosidades a nivel de
las cuales el lquido cefalorraqudeo pasa a la circulacin venosa. En el adulto muchas de estas
vellosidades se calcifican y reciben el nombre de granulaciones de Pachioni.
La piamadre. Recubre directamente la superficie cerebral, introducindose por surcos y
fisuras; en ella se ramifican las arterias corticales como un fino plexo arteriolar. Igualmente en
ella se forman las venas corticales que van a drenar a los distintos senos de la dura.

Espacio subaracnoideo. Cisternas craneales. El espacio subaracnoideo craneal es de

amplitud variable en sus distintas regiones debido a las irregularidades de la forma del
encfalo. En unos sitios es amplio y las cavidades resultantes reciben el nombre de cisternas,
las principales de las cuales aparecen en la Fig. XXVII-7 y cuyas relaciones entramos a
describir.
Cisterna magna o cerebelomedular. Es la mayor de las cisternas y est limitada por el
bulbo y el cerebelo. A ella se puede llegar por puncin de la dura a travs del intersticio entre
el atlas y el occipital, zona en la cual alcanza una profundidad de 12 mm.
Cisterna superior. Queda limitada por el esplenio del cuerpo calloso y el vermis del
cerebelo.
Cisternas de la base. Son espacios relacionados con la porcin ventral de la protuberancia
(cisterna pntica), la fosa interpeduncular (cisterna interpeduncular) y el quiasma ptico
(cisterna quiasmtica), entre los cuales existe una directa continuidad.
Cisterna Iateral o silviana. Representa un delgado conducto correspondiente a la fisura
lateral del cerebro.

CORRELACION CLINICA.
Meningitis. La inflamacin de las meninges puede comprometer la duramadre, lo que por
lo general es un proceso localizado, o puede haber una inflamacin de las leptomeninges, con
amplia difusin en el espacio subaracnoideo y las cavidades ventriculares.
La primera eventualidad, o paquimeningitis, es generalmente secundaria a procesos
inflamatorios vecinos, como la inflamacin de los huesos del crneo, de los senos paranasales,
de las cavidades mastoideas o del oido medio. En estos casos se pueden formar colecciones
purulentas, bien sea en el espacio extradural o en el subdural, caso en el cual se denominan

como empiema.
La leptomeningitis, o infeccin de la pa y aracnoides por bacterias (meningococo,
hemophilus, neumococos, estafilococos, bacilo tuberculoso, etc.) o por hongos (criptococo)
alcanza una rpida y amplia difusin en los espacios subaracnoideos y ventriculares. Algunas
de ellas tienen sin embargo lesiones de localizacin preferencial; as las lesiones de la
meningitis tuberculosa predominan
en la base del cerebro mientras que en las meningitis purulentas el exudado recubre sobre todo
la convexidad del hemisferio.
A ms de los signos de la infeccin general, la inflamacin de las meninges origina
signos que tpicamente la caracterizan y que son la rigidez de la nuca, que imposibilita la
flexin espontnea o ayudada del cuello y los signos de Brudzinski y de Kernig. En el
primero, al tratar de flejar el cuello rgido del paciente, ste fleja las rodillas; el segundo, de
Kernig, se refiere a la resistencia que presenta el paciente para la extensin pasiva de la pierna
cuando tiene tambin flejado e! muslo.
Son complicaciones de la meningitis la infeccin vascular, arterial o venosa, que puede
resultar en lesiones cerebrales; la oclusin de las cisternas o de los orificios ventriculares, que
determina distintos tipos de hidrocefalia y la lesin de distintos nervios craneales.
En todos los casos de meningitis es necesario el estudio del lquido cefalorraqudeo para
establecer claramente el diagnstico, determinar el germen causal y establecer el tratamiento
especfico.
CAPITULO XXVIII
IRRIGACION CEREBRAL

La irrigacin del cerebro est originada por las arterias cartidas internas y las arterias
vertebrales (Figs.
XXVIII-1 y2).
Arteria basilar. (Fig. XXV!ll-3).
Las arterias vertebrales atraviesan la dura entre el atlas y el occipital y sobre la superficie
basilar de este ltimo hueso se unen para formar la arteria basilar, que avanza por la cara
ventral de la protuberancia hasta su lmite con el mesencfalo donde se bifurca en las dos arterias cerebrales posteriores. En su recorrido la arteria basilar da origen a las siguientes ramas:
1 - Arteria cerebelosa inferior anterior. Que irriga, junto con la arteria cerebelosa inferior
y posterior, las porciones anteriores e inferiores del cerebelo, incluyendo parte de los ncleos
centrales. Da igualmente ramas para la porcin latera! del bulbo, cuya irrigacin comparte con
la arteria cerebelosa inferior y posterior.

2- Arteria auditiva interna o laberntica. Se distribuye en el odo interno al cual llega a

travs del meato auditivo interno.
3- Arterias pnticas. Son ramitas que se distribuyen tanto en la porcin basilar como en la
porcin tegmental del puente.
4- Arteria cerebelosa superior. Nace inmediatamente antes de la bifurcacin de la arteria
basilar. Entre esta arteria y la cerebral posterior pasa el nervio motor ocular comn. Sus ramas
se distribuyen en la cara superior del cerebelo, en la corteza, en la substancia blanca y en los
ncleos centrales; en los pednculos cerebelosos superiores y en los col culos cuadrigminos.

Arteria cartida interna. (Fig. XXVlll-1).

Entra al crneo por el conducto carot(deo del peasco; a la emergencia de ste pasa al
seno cavernoso dentro del cual describe un trayecto contorneado en s itlica conocido como el
sifn carotideo, cuya rama ascendente sale del seno a nivel de las apfisis clinoides anteriores
para dividirse en dos ramas, la arteria cerebral anterior y la arteria cerebral media. Antes de su
bifurcacin la arteria cartida interna da las siguientes ramas (Fig. XXVIII-4).

1- Arteria oftlmica. Entra a la rbita por el agujero ptico hacia el lado interno del
nervio ptico para dar irrigacin al globo ocular y al contenido de la rbita.
2- Pequeas ramas ascendentes para la hipfisis y el diencfalo.
3- Arteria comunicante posterior. Que se dirige hacia atrs para anastomosarse con la
arteria cerebral posterior.
4- Arteria coroidea anterior. (Fig. XXVIII-4). Se dirige hacia atrs en compaa del
tracto ptico hasta el cuerpo geniculado lateral. En la primera parte de su recorrido da
irrigacin al tracto ptico, al polo temporal, al uncus, al hipocampo, a la am(gdala y a parte
del gb-bus pllidus; luego da ramas para los plexos coroides de la prolongacin temporal del
ventrculo y sus ramas ms distales se distribuyen en el tlamo, el cuerpo geniculado lateral y
la porcin ventral de la cpsula interna. Se considera que por su largo trayecto subaracnoideo
y su delgado calibre, la arteria coroidea anterior es especialmente susceptible de sufrir los
procesos degenerativos de arterioesclerosis y trombosis. En muchas ocasiones la arteria
coroidea anterior se origina de la arteria cerebral media.

Arteria cerebral anterior. (Figs. XXVII l-5A-6).

De su origen se dirige medialmente a travs del espacio perforado anterior y por encima
del nervio ptico para alcanzar la fisura interhemisfrica, ventralmente a la lmina rostral del
cuerpo calloso. Ac las arterias de ambos lados se unen por un corto tracto anastomtico
conocido como arteria comunicante anterior, que cierra el crculo arterial de la base del
cerebro conocido como c<rculo o pol<gono de Willis representado en la Fig. XXVIII-4.
Siguiendo su recorrido ascendente la arteria rodea la rodilla del cuerpo calloso y con el
nombre de arteria pericallosa se adosa a la cara dorsal del cuerpo calloso hasta su esplenio.
Sus ramas principales son:

1 - Ramas orbitales. Para la superficie basal de los lbulos frontales, incluyendo el bulbo
olfatorio.
2- Arteria recurrente de Heubner. Que a travs del espacio perforado anterior llega a la
cabeza del ncleo caudado en la cual se distribuye.
3- Arteria frontopolar. Da irrigacin a la corteza medial y/o la porcin adyacente de la
superficie lateral del lbulo frontal.
4- Arteria calbosomarginal. Se origina sobre la rodilla del cuerpo calloso y sigue el
recorrido de la fisura cal losomargi nab.
En la Hg. XXVIII-6 se esquematizan las zonas de distribucin de las tres arterias
cerebrales.
Arteria cerebral media. Figs. XXVIII-2-5-6.
Es de mayor calibre que la arteria cerebral anterior. Desde el espacio perforado anterior
pasa a la fisura lateral del cerebro en la profundidad de la cual da origen a sus ramas corticales
para la nsula, la superficie lateral de los lbulos frontal, parietal y temporal y ramas profundas
para los ncleos basales, el tlamo y la cpsula interna. Sus ramas principales,aunque
variables en nmero y posicin, se pueden esquematizar de la siguiente manera:

1 - Arterias frontales. De ellas las ms constantes son la central y la precentral situadas

en la fisura y surco del mismo nombre.
2- Arterias parietales. Unas de ellas son anteriores y se distribuyen en el giro postcentral y
corteza vecina y otras, posteriores, van a los giros supramarginal y angular.
3- Arterias temporales. Son anteriores y posteriores y se distribuyen en la superficie
lateral del primero y segundo giros temporales.
En su recorrido transversal por la base del cerebro, la arteria cerebral media origina una
serie de ramos perforantes basales, conocidos como arterias lenticuloestriadas que se
distribuyen en el ncleo caudado, ncleo lenticular, porcin externa del tlamo y rodilla y
porciones vecinas de la cpsula interna. (Fig. XXVllI-6).

Arteria cerebral posterior. (Figs. XXVIII-2-4-5-6). Se origina por bifurcacin de la

arteria basilar;describe en su recorrido inicial una curva que rodea el pie del pednculo y se
adosa luego al surco parahipocampal y la superficie medial del lbulo occipital. Las siguientes
son sus ramas de distribucin:

1 - Ramas para el espacio perforado interpeduncular (o posterior). Son abundantes y

pequeas ramitas que dan irrigacin a la porcin central del mesencfalo.
2- Arterias talamogeniculadas. Son tambin delgadas y nacen del trayecto de la arteria
sobre el pednculo para distribuirse en el pulvinar y el cuerpo geniculado lateral.
3- Arteria coroidea posterior. Se dirige dorsalmente para alcanzar los plexos ~jroides del
tercer ventr<culo a travs de la fisura transversa. Sus ramas llegan tambin al tlamo, al frnix
y a los plexos coroides del cuerpo del ventr(culo lateral.
4- Arteria parietooccipital. Sigue la fisura del mismo nombre para dar irrigacin al
cneus; sus ramas perifricas alcanzan la superficie lateral del hemisferio.
5- Arteria calcarina. Puede ser considerada como la rama terminal de la cerebral
posterior; da irrigacin a la corteza estriada.
Caracter(sticas de la irrigacin cerebral.
Las arterias cerebrales se ramifican en la p(a en
forma de un plexo arteriolar, del cual penetran ramitas perpendiculares que se ramifican como
una continua red capilar en la corteza; otras ramas arteriolares penetran ms profundamente
hasta la substancia blanca y le dan una vascularizacin independiente de la cortical. Los
ncleos centrales del cerebro estn nutridos por ramas perforantes mayores originadas
directamente del tronco de las arterias cerebrales.
Fisiologa de la circulacin cerebral.
El requerimiento de oxgeno del cerebro es uno de los ms altos del organismo, con
cifras de 3,3 ml por 100 gramos por minuto, lo que representa entre un 1 5 y un 200/o del
oxgeno del organismo en reposo. Concordantemente el tejido nervioso es altamente
susceptible a la anoxia y las neuronas corticales mueren cuando sta se prolonga por diez
minutos y ya muestran cambios en el electroencefalograma con solo 10 6 20 segundos de
isquemia.
El flujo sangu (neo cerebral es de 750 centmetros cbicos por minuto, que es tambin
alto comparativamente con otros rganos. El flujo cerebral depende del equilibrio entre la
presin arterial, la presin venosa y la presin intracraneal. A su vez, sta resulta de la
relacin entre la capacidad del crneo y el volumen que representan el tejido nervioso, el
lquido cefalorraqudeo y el lecho vascular. Puesto que la capacidad craneal no vara y el
tejido nervioso y el lquido cefalorraqudeo son incompresibles, un aumento de la presin
intracraneal produce una compresin del lecho vascular con decremento del flujo y la
irrigacin cerebral.
En condiciones normales el flujo circulatorio cerebral es independiente de la presin
arterial. Sin embargo cuando las cifras de la presin arterial general caen unos 30 mm de Hg
hay disminucin del flujo cerebral, situacin que puede agravarse si existe algn
estrechamiento de la luz arterial. Hay igualmente una relacin entre la presin intracraneana y
la presin arterial sistmica que se manifiesta por una elevacin refleja de esta ltima, con
bradicard ja, cuando hay elevacin de la presin intracraneal.
Las arterias cerebrales tienen una rica inervacin simptica, derivada de los ganglios
simpticos cervicales (captulo XIV), de naturaleza constrictora y manifiesta en las arterias
mayores y en las arteriolas de la pa. No est demostrado sin embargo que estos nervios
tengan alguna funcin en el mantenimiento del flujo en condiciones normales y no parecen
existir nervios vasodilatadores en la circulacin enceflica.
Consideraciones cl inico patolgicas.
Infarto cerebral.
Las arterias cerebrales tienen una pared delgada y una lmina elstica interna bien
desarrollada. En el proceso de la arterioesclerosis estn propensas a la fibrosis y a la
formacin de gruesas placas de ateroma que disminuyen su luz y eventualmente la obliteran.
Los resultados de estas lesiones son variables segn su localizacin en las distintas arterias y
el desarrollo de los vasos del polgono de Willis. Es as como la oclusin de una arteria
cartida interna puede no causar trastornos si las restantes arterias del polgono son amplias y
permiten la irrigacin de ambos hemisferios con la sangre de una sola cartida y la arteria
basilar. Por el contrario, cuando hay dficit de irrigacin la trombosis o el embolismo
producen el ifarto cerebral con destruccin del tejido nervioso del territorio correspondiente.
Desde el punto de vista morfolgico los infartos pueden ser pequeos, limitados a la
corteza o a ncleos basales, como resultado del dficit circulatorio capilar,o pueden
corresponder a amplias zonas de substancia blanca y gris. Generalmente se consideran dos
tipos de infarto, en uno hay notoria extravasacin de sangre en el tejido necrosado y reciben el
nombre de infartos rojos; en otro tipo no hay extravasacin y reciben el nombre de infartos
plidos. El primer tipo se produce generalmente como consecuencia de procesos agudos como
el embolismo mientras que el segundo es el resultado de situaciones isqumicas crnicas
como la arterioesclerosis. En su evolucin el tejido necrtico de la zona infartada es reabsorbido por las clulas fagocticas del tejido nervioso y queda o una cicatriz glial o una
cavidad de paredes fibrogliales. El cuadro clnico resultante de la oclusin de las arterias
cerebrales es propio de cada una de ellas y del sitio de la obstruccin.

Oclusin de la arteria cerebral anterior. La zona de distribucin cortical de esta arteria

comprende las reas motora y sensitiva de la extremidad inferior del lado opuesto y su lesin
determinar, por tanto, una parlisis del tipo de neuronas superior en el miembro inferior
contralateral. Este tipo de lesin es raro, ya que la isquemia debida a la oclusin de la arteria
cerebral anterior en su porcin inicial puede ser suplida suficientemente por la anastomosis de
la arteria comunicante anterior.
Oclusin de la arteria cerebral media. El cuadro resultante vara segn la localizacin de
la obstruccin. Si sta es distal y compromete solo los vasos corticales produce una parlisis
de la cara y del miembro superior del lado opuesto. Si la lesin es proximal, cerca de su
origen, compromete tambin los vasos penetrantes que irrigan los ncleos centrales y la
cpsula interna, lo cual origina una hemiplejia con anestesia contralateral. La lesin de las
reas corticales del hemisferio dominante es causa de distintos tipos de afasia y apraxia.
Oclusin de la arteria cerebral posterior. Produce sntomas visuales por infarto de la
corteza calcarina y ms especficamente una hemianopsia homnima contralateral (captulo
XXII).
Oclusin de la arteria basilar. Las oclusiones de las ramas de la arteria basilar originan
los distintos s(ndromes de dficit del tallo cerebral considerados en el captulo XIII.
Aneurismas de los vasos cerebrales.
Los aneurismas son dilataciones vasculares localizadas que afectan preferencialmente las
arterias del polgono o sus ramas mayores. Segn su forma y su etiologa se consideran los
siguientes tres tipos: aneurismas saculares, que son dilataciones fusiformes de un segmento
del vaso, producidos generalmente como complicacin de la arterioesclerosis; aneurismas
muriformes, que son sacos sesiles o pediculados que pueden alcanzar varios centmetros de
dimetro y que son producidos probablemente por una debilidad congnita de la pared arterial
y aneurismas micticos, que son dilataciones adelgazadas de la pared arterial, producidos por
mbolos spticos con inflamacin local de la arteria. El principal peligro de los aneurismas es
su ruptura y la hemorragia subaracnoidea y/o intracerebral subsiguiente, que con-lleva una alta
mortalidad. La Fig. XXVIII-7 es un ejempb de un aneurisma muriforme en su ms frecuente
localizacin que es la unin de la arteria cartida con la comunicante posterior.
CIRCULACION VENOSA DEL CEREBRO
El drenaje venoso del cerebro comprende dos sistemas, uno superficial, que recoge la
sangre del plexo cortical y uno profundo que drena los ncleos centrales. Entre ambos
sistemas no hay anastomosis mayores pero s una directa continuidad capilar.
Sistema venoso superficial. (Fig. XXV 111-8).
Se inicia como un plexo de pequeas venas en la pa que confluyen para formar venas
mayores que desembocan en los senos de la duramadre. Segn su localizacin las venas del
sistema superficial se catalogan en tres grupos, uno superior, formado por 8 6 10 venas
tributarias del seno longitudinal superior; uno lateral, confluente de la vena cerebral media
superficial o vena lateral (Fig. XXVlll-8A), que sigue el curso de la fisura lateral del cerebro y
cuya sangre pasa al seno cavernoso y otro basal, que por medio de la vena basal (de RosenthaI) drena la superficie basal del lbulo temporal y de la nsula (Fig. XXVIII-8B). La vena
basal se dirige hacia atrs y a nivel del esplenio del cuerpo calloso se une con la vena cerebral
interna, principal colector del sistema profundo, para formar la gran vena cerebral de Galeno
(Fig. XXVIII-8B).
Las venas del sistema superficial son variables en su nmero y posicin y tienen
anastomosis tambin variables; entre stas las ms constantes son la vena anastomtica
superior (o vena de Trolard) que une la vena cerebral media superficial con el seno
longitudinal superior y la vena anastomtica inferior (o vena de Labbe), que comunica la vena
cerebral media con el seno transverso (Fig. XXVIII-8A).
Sistema venoso profundo. (Fig. XXVIII-9).
Vena terminal y vena cerebral interna. La vena terminal se inicia como una vena satlite
de la cola del ncleo caudado, en el techo de la prolongacin temporal del ventrculo; junto
con el ncleo, tuerce su recorrido para situarse en el piso del cuerpo del ventrculo, en el
ngulo de unin del ncleo caudado y el tlamo para avanzar en esta situacin hasta la cabeza
del ncleo caudado; ac el vaso cambia nuevamente de direccin y con el nombre de vena
cerebral interna avanza hacia atrs por el techo del III ventrculo hasta el esplenio del cuerpo
calloso donde se une con la vena basilar para formar la gran vena cerebral de Galeno; sta, tras
un corto trayecto, se abre en el seno recto (Fig. XXVIII-9). En su recorrido las venas terminal
y cerebral interna reciben afluentes del ncleo caudado, del ncleo lenticular, de la cpsula
interna, del septum pellucido, del tlamo y de los plexos coroides.

Correlacin clnica.
Trombosis de las venas y senos craneales. La trombosis de los senos mayores de la dura
esuna situacin grave que produce infarto de tejido cerebral por stasis sanguneo. Sus causas
ms comunes son la infeccin, los traumatismos del crneo y la deshidratacin. Una de las
ms frecuentes es la trombosis del seno cavernoso, secundaria a infecciones de la cara, en
especial de la regin de la rbita y la nariz, desde donde es trasmitida al seno por sus
conexiones con las venas oftlmicas.
Hemorragia subdural. En su paso desde ~a corteza hasta los senos de la dura, las venas
cerebrales atraviesan el espacio subdural y en este corto trayecto son susceptibles de romperse
por traumatismos craneanos a veces de menor intensidad; la salida de la sangre venosa se hace
por lo general lenta y progresivamente al espacio subdural y configura el cuadro anatmico y
clnico del hematoma subdural, que requiere su curacin quirrgica.

Otras anastomosis de las arterias cerebrales.

A ms de las anastomosis del polgono de Willis, las arterias cerebrales reciben
anastomosis de vasos extracraneanos que en muchas ocasiones son de la mayor importancia
como origen de irrigacin de suplencia. Las ms importantes de stas son la de la arteria nasal
de la oftlmica con la arteria angular de la facial; la que une la arteria cigomtica de la
temporal superficial con la lacrimal de la oftlmica; las que unen las arterias etmoidales con la
esfenopalatina y las que se establecen entre las ramas musculares de la vertebral con la arteria
occipital de la cartida externa.

ESTUDIO RADIOLOGICO DE LA CIRCULACION

CE REBRAL
La angiograf(a cerebral consiste en la inyeccin de un medio de contraste en las arterias
aferentes al cerebro (carotidas internas o vertebrales) y sucesivamente, con intervalos de pocos segundos,
hacer exposiciones radiolgicas del crneo en las posiciones adecuadas. La primera
exposicin tiende a demostrar el trayecto de las principales ramas arteriales (Fig. XXVIII-10A-B-C), en la segunda se observa el llenado del lecho capilar demostrable por su mayor
densidad radiolgica y la tercera el llenado de las venas (Fig. XXVIII-10-D) y aun de los
senos de la dura.

Si la inyeccin se hace por la arteria cartida interna, generalmente se demuestra el

llenado de las arterias cerebrales anterior y media (Fig. XXVIII-1 0-A y B); si la inyeccin se
hace por la vertebral, se logra el llenado de la arteria basilar y de las arterias cerebrales posteriores. (Fig. XXVIII-10-C).
La angiografa cerebral permite demostrar distintas alteraciones vasculares, como
tumores, aneurismas, u obstrucciones, o la localizacin, por el desplazamiento de los vasos, de
lesiones que ocupan espacio dentro del crneo.
CAPITULO XXIX
EL LIQUIDO CEFALORRAQUIDEO
El lquido cefalorraqudeo, l.c.r., es un lquido acuoso, incoloro como agua de roca, que
normalmente llena los ventrculos cerebrales y los espacios subaracnoideos craneales y
espinales. Su volumen se calcula entre 100 y 150 cc. y de stos aproximadamente la cuarta
parte se encuentra en las cavidades ventriculares. Tiene una densidad de 1005-1 008; su pH es
de 7,4 y su presin osmtica es superior a la del plasma. El cuadro XXIX-1 resume su
composicin qumica.
El lquido cefalorraqudeo representa un sistema de defensa del sistema nervioso central,
ya que forma una capa lquida protectora entre este y la pared sea craneovertebral, que
amortigua los golpes y compresiones que fcilmente lo afectaran. En el crneo sirve adems
como medio de flotacin del cerebro, y disminuye as su peso real de unos 1400 g a unos 50 g
de peso efectivo, con lo cual los riesgos de dao con los desplazamientos se disminuyen aun
mas.
Circulacin del l.c.r. (Fig. XXIX-1). La mayor cantidad del l.c.r. se forma en los plexos
coroides de los ventrculos cerebrales desde donde pasa a los espacios subaracnoideos de la
cisterna magna a travs de los orificios laterales (de Luschka) y medial (de Magendie) del
cuarto ventrculo. Del espacio subaracnoideo es drenado a los senos durales por las
vellosidades subaracnoideas y en menor proporcin por los linfticos de la dura a travs de los
fondos del saco aracnoideo de los nervios raqu ideos y craneales.
Las vellosidades aracnoideas son pequeas proyecciones de la aracnoides que perforan la
pared de los senos durales; en su interior presentan estrechos canales de pocas micras de
dimetro que a manera de vlvulas permiten el paso del l.c.r. hacia la luz del seno, debido a la
mayor presin del liquido en el espacio subaracnoideo.
Presin del !.c.r. Cuando el individuo est en posicin horizontal, la presin es la misma
en todos los espacios subaracnoideos craneovertebrales, con cifras entre 10 y 1 5 cm de agua,
y un poco menores dentro de los ventrculos. En posicin erecta o sentada la presin aumenta
en el canal vertebral, por el peso de la columna lquida, hasta unos 30-50 cm de agua y se hace
negativa en los ventrculos ( 3 cm de agua).
En la clnica la medida de la presin del l.c.r. se hace colocando un manmetro a un
trocar de puncin raqudea.
Produccin del l.c.r. La mayor cantidad del l.c.r., aproximadamente un 60%, es formado
por un proceso de secrecin activo del epitelio ependimario de los plexos coroides; otra parte
constituye un ultrafiltrado de las substancias del plasma al espacio extracelular del cerebro y
de los plexos coroides. Esta observacin est basada en la experimentacin con trazadores
radiactivos, por medio de los cuales es posible observar el paso del sodio marcado (Na32) que
ha sido inyectado intravenosamente, a la luz del ventrculo, tanto desde los plexos coroides
como a travs de la pared del ventrculo y al espacio subaracnoideo de la superficie cerebral.
Las diferencias de composicin del lquido con el plasma demuestran que l no es solo
un dialisado del plasma y que en su formacin interviene un factor activo de secrecin del
epitelio coroideo. As, mientras que el Cl y el Na tienen concentraciones mayores en el l.c.r. el
K, el Mg y el a, estn en menor concentracin. En relacin con el Ca, es de anotar que sus
valores son fijos y que no siguen los cambios que puede tener en el pIas-ma. La glucosa tiene
cifras menores pero fluctan segn los niveles de la glicemia. Las protenas son menores en el
l.c.r. lo mismo que los componentes nitrogenados y prcticamente no hay lpidos en l.
Se ha considerado que las vellosidades de los plexos coroides configuran una superficie
de aproximadamente 200 cm2, lo que representa una extensa rea de filtracin efectiva. Sus
capilares son de gran calibre y,0 a diferencia de los capilares del tejido nervioso, su endotelio
presenta poros de 200 a 600 A , que facilitan la salida de las substancias del plasma. Con el
microscopio electrnico las clulas del epitelio coroideo muestran una superficie provista de
numerosas microvellosidades, algunas dilatadas en forma vesicular, y una membrana basal
altamente plegada, hechos indicativos de un activo paso de substancias a su traves.

A ms de las enzimas necesarias para los procesos energticos de la clula, se identific

en el epitelio coroideo la enzima anhidrasa carbnica, de importancia en el transporte activo
de iones H+, HCO3, y CV y de agua.
La formacin diaria de l.c.r. puede tener amplias variaciones segn distintos estados
funcionales. Sin embargo se ha encontrado que en una persona normal y joven, su volumen es
renovado completamente cada 10 612horas.
Cambios de la composicin del l.c.r. en estados patolgicos. En procesos infecciosos de
las meninges aumenta la concentracin de las protenas, con elevacin caracterstica de las
globulinas. Igualmente aumentan las protenas en enfermedades cerebrales como la neurosifilis, los abscesos, la encefalitis viral y los tumores.
La glicrraquia est disminuida en meningitis purulenta, pero puede aumentar en casos
de encefalitis, tumores cerebrales y neurosfilis.
Los cloruros estn generalmente disminuidos en las meningitis, especialmente en casos
de meningitis tuberculosa.
Las clulas del l.c.r. son escasas, de 1 a 5 linfocitos por mm3. En procesos infecciosos
mentngeos el nmero de clulas aumenta y se encuentran macrofagos y polimorfonucleares
(pleocitosis). Un aumento de las clulas sin aumento concomitante de las protenas, hecho
conocido como disociacin albuminocitolgiCa, se encuentra en casos de compresin medular
y tambin se produce en casos de polirradiculoneurOpata o sndrome de Guilliam-Barre.
Hidrocefala. Obstrucciones a la circulacin o absorcin del l.c.r., o una produccin
mayor que el absorbido, producen un aumento en la cantidad y la presin del l.c.r., lo cual es
caracterstico de la hidrocefalia.
El aumento del lquido en las cavidades ventriculares se denomina como hidrocefalia
interna y puede ser debida a la obstruccin en el agujero interventricular, el acueducto o en los
orificios del cuarto ventrculo. La acumulacin de lquido en el espacio subaracnoideo se
denomina hidrocefalia externa.
Los procesos que producen una reduccin en la absorcin del lquido determinan primero
su aumento en los espacios subaracnoideos y luego en las cavidades ventriculares con lo cual
se produce el cuadro de una hidrocefalia comunicante. Ella puede ser causada por aplasia de
las vellosidades aracnoideas o por obliteracin de las cisternas de la base del crneo, por su
malformacin o como consecuencia de procesos inflamatorios
que crean adherencias en las leptomeninges y obstruccin en el paso del lquido hasta los
sitios de su absorcion.
En las hidrocefalias obstructivas, la obstruccin del orificio interventricular determina la
dilatacin de uno o ambos ventrculos laterales. En la obstruccin del acueducto hay dilatacin
del III ventrculo y de los ventrculos laterales y la obstruccin de los orificios del IV
ventrculo causa la distensin de todo el sistema ventricular. Caracterstico de este estado es el
sndrome de Dandy-Walker, condicin hereditaria que se transmite como una caracterstica
recesiva.
Cuando la hidrocefalia se presenta en nios antes del cierre de las suturas del crneo, ste
se agranda y las fontanelas aparecen hipertensas. Como consecuencia de ello, el nio puede
morir o puede presentar secuelas de gravedad variable segn el dao cerebral producido.
En el nio mayor y en el adulto la hidrocefalia se manifiesta inicialmente como un
sndrome de hipertensin endocraneal con papiledema, vmito, ~efalagi, elevacin de la
presin arterial y pulso lento. En casos de desarrollo gradual, la hidrocefalia determina,
adems de la hipertensin craneal, signos diversos de dficit nervioso.
Hidrocefalia con presin normal del I.c.r. Estado descrito inicialmente por Hakim y
Adams en un grupo de pacientes crnicos que mostraban deterioro psicolgico y psicomotor
progresivo. En ellos se demostr dilatacin del sistema ventricular y presin normal del lquido. En esta situacin la presin del lquido dentro de las cavidades ventriculares dilatadas,
al actuar sobre una mayor superficie, impide que el ventrculo tome su tamao normal y
determina a la larga la atrofia del tejido cerebral.
Hidrocefalia secundaria. La atrofia o destruccin del tejido nervioso cerebral determina
una dilatacin secundaria y pasiva de las cavidades ventriculares.
Etiologa de la hidrocefalia. La siguiente es una lista que resume las causas ms comunes
de la hidrocefalia, presentada por Dodge, y presentada en orden de frecuencia:
1- Malformacin de Arnold-Chiari.
2- Atresia o estenosis del acueducto de Silvio. Esta puede ser una caracterstica
hereditaria ligada al sexo.
3- Atresia de los agujeros del IV ventrculo o sndrome de Dandy-Walker.
4- Gliosis del acueducto de Silvio.
5- Meningitis crnica.
6- Inflamaciones granulomatosas de las meninges (tuberculosis y sfilis).
7- Trombosis y tromboflebitis de los senos venosos de la duramadre.
8- Tumores del IV ventrculo (meduloblastoma, ependimoma o teratoma); del III
ventrculo (craneofaringioma); de los hemisferios cerebrales; de la pineal; del cerebelo y

pontomedulares y de las leptomeningeS.

9- Hipertrofia de los plexos coroides.
10- Atrofia y destruccin del tejido cerebral (hidrocefalia secundaria).
11 - Bloqueo de absorcin (meningitis o hemorragia subaracnoidea).
12- Enanismo acondroplstico.
Estudio radiolgico del sistema ventricular. (Fig. XXIX-2). El estudio radiolgico de los
ventrculos se logra mediante la introduccin de aire en su cavidad (ventriculografa gaseosa),
por puncin directa del ventrculo lateral, de una substancia radioopaca (Fig. XXIX-3) o por el
reemplazo del l.c.r. por aire, que es radiolcido, mediante puncin raqudea o cisternal, lo cual
se conoce como pneumoencefalograf<a. Por ambas tcnicas es posible delimitar claramente el
tamao, los contornos y la posicin de los ventrculos, y tiene aplicaciones de gran valor tanto
para el estudio de la hidrocefalia como en la localizacin de tumores cerebrales que, por
vecindad pueden comprimir, deformar o desplazar la silueta de las distintas porciones del
sistema ventricular.