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UNIVERSIDAD DEL VALLE DE MXICO

DIVISIN DE CIENCIAS DE LA SALUD


LICENCIATURA EN NUTRICIN
CAMPUS QUERTARO

GUA TEMTICA PARA LA MATERIA:

BIOLOGA CELULAR.

CICLO 02/2009
Biol. Rafael Caedo Merino

Biol. Rafael Caedo Merino

Indice General de Temas.


Unidad 1. Biomolculas
1.1.
Agua
1.2.
Carbohidratos
1.3.
Lpidos
1.4.
Protenas
1.4.1
Aminocidos
1.4.2 Protenas
1.4.3 Enzimas
1.4.4 Vitamina
1.5
cidos nucleicos
Unidad 2. Estructura y funcin celular
2.1.
Teora Celular
2.2.
Tipos de clulas
2.3.
Membranas biolgicas
2.4. Ncleo
2.5.
Cloroplasto y mitocondria
2.6. Organelos celulares
2.7.
Sistema de transporte celular
2.8.
Fotosntesis
2.9.
Respiracin, Conceptos bsicos
2.9.1. Oxidacin de la glucosa
2.9.2. Gluclisis
2.9.3. Ciclo de Krebbs
2.9.4. Cadena Respiratoria
Unidad 3. Ciclo celular
3.1
Ciclo celular y su regulacin
3.2
Mitosis
3.3
Meiosis
Unidad 4. Replicacin, transcrpcin y traduccin.
4.1
Estructura del ADN y ARN
4.2
Replicacin
4.3
Transcripcin
4.4
Traduccin
4.5
Cdigo gentico
4.6
Mutacin
Unidad 5. Regulacin de la expresin gentica.
5.1
Regulacin gentica en los seres vivos.
Unidad 6. Principios de la Herencia
6.1
Origen de la gentica
6.2
Patrones de la Herencia
6.3
Herencia y sexo
6.4
Bases moleculares de la herencia
BIBLIOGRAFA BSICA

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Unidad 1. BIOMOLCULAS
1.1
EL AGUA
El agua, una molcula simple y extraa, puede ser considerada como el lquido de la vida. Es la
sustancia ms abundante en la biosfera, dnde la encontramos en sus tres estados y es adems el
componente mayoritario de los seres vivos, pues entre el 65 y el 95% del peso de la mayor parte de las
formas vivas es agua.
El agua fue adems el soporte donde surgi la vida. Molcula con un extrao comportamiento que la
convierten en una sustancia diferente a la mayora de los lquidos, posee una manifiesta reaccinabilidad y
posee unas extraordinarias propiedades fsicas y qumicas que van a ser responsables de su importancia
biolgica.
Durante la evolucin de la vida, los organismos se han adaptado al ambiente acuoso y han
desarrollado sistemas que les permiten aprovechar las inusitadas propiedades del agua.

Estructura del agua


Propiedades fisicoqumicas :
Accin disolvente
Elevada fuerza de cohesin
Elevada fuerza de adhesin
Gran calor especfico
Elevado calor de vaporizacin
Funciones biolgicas:
Ionizacin del agua
Disociacin del agua
Producto inico del agua
Concepto de pH
Sistemas tampn
smosis y fenmenos osmticos
Las sales minerales

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Las funciones del agua se relacionan ntimamente con las propiedades anteriormente descritas. Se
podran resumir en los siguientes puntos:

Soporte o medio donde ocurren las reacciones metablicas


Amortiguador trmico
Transporte de sustancias
Lubricante, amortiguadora del roce entre rganos
Favorece la circulacin y turgencia
Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos
Puede intervenir como reactivo en reacciones del metabolismo, aportando hidroxilos al medio.

1.2. CARBOHIDRATOS
Concepto de carbohidrato
Los carbohidratos son biomolculas formadas bsicamente por carbono (C),hidrgeno (H) y oxgeno
(O). Los tomos de carbono estn unidos a grupos alcohlicos (-OH), llamados tambin radicales hidroxilo y
a radicales hidrgeno (-H).
En todos los carbohidratos siempre hay un grupo carbonilo, es decir, un carbono unido a un oxgeno
mediante un doble enlace (C=O). El grupo carbonilo puede ser un grupo aldehdo(-CHO), o un grupo cetnico
(-CO-). As pues, los glcidos pueden definirse como polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas.

El primer glcido es el ms pequeo que existe, tiene 3 tomos de


carbono solamente, es adems una aldosa porque posee un grupo aldehdo
(-CHO ); el segundo ejemplo correspondera a una cetosa, por tener un
grupo cetona (C=O )

Monosacridos
Los monosacridos son glcidos sencillos, constituidos slo por una cadena. Se nombran aadiendo la
terminacin -osa al nmero de carbonos.

Por ejemplo, en el dibujo estn representados una triosa, una tetrosa, una pentosa y una hexosa.
Las triosas , son abundantes en el interior de la clula, ya que son metabolitos intermediarios de la
degradacin de la glucosa
Las pentosas, son glcidos de 5 carbonos y entre ellos se encuentran: Ribosa y Desoxirribosa , que
forman parte de los cidos nucleicos y la ribulosa que desempea un importante papel en la fotosntesis,
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debido a que a ella se fija el CO2 atmosfrico y de esta manera se incorpora el carbono al ciclo de la
materia viva.
Las hexosas , son glcidos con 6 tomos de carbono. Entre ellas tienen inters en biologa, la
glucosa y galactosa entre las aldohexosas y la fructosa entre las cetohexosas.
En disolucin acuosa, los monosacridos se cierran formando unos anillos de 5 6 lados , furanos y
piranos, respectivamente.

Aqu est representada la frmula lineal y cclica de la fructosa, formando un anillo de cinco lados
que corresponde al furano Al cerrarse la molcula el grupo -OH (marcado en rojo), puede ocupar dos
posiciones, respecto al grupo -CH2OH del C5. Son dos nuevos ismeros, denominados anmeros alfa (en
posicin trans)y beta(en posicin cis)

Estas frmulas representan a la glucosa en su forma lineal y cclica, en este caso el anillo formado
tiene 6 lados y corresponde al esqueleto pirano. Es el glcido ms abundante, llamado azcar de uva; en la
sangre se encuentra en concentraciones de un gramo por litro Al polimerizarse da lugar a polisacridos con
funcin energtica (almidn y glucgeno) o con fucin estructural, como la celulosa de las plantas.
Ciclacin de monosacridos

En este esquema puede apreciarse como se cierra la molcula de un monosacrido, en este caso una
hexosa. El grupo carbonilo del C1 queda prximo al C5 y entre ellos reaccionan sus radicales en una reaccin
intramolecular entre un grupo aldehdo (el del C1) y un grupo alcohol (el del C5), formndose un hemiacetal.
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Ambos carbonos quedarn unidos mediante un tomo de oxgeno. El C1 se denomina Carbono anomrico y
posee un grupo -OH llamado hemiacetlico y segn la posicin de este grupo, se originan dos anmeros (alfa
y beta). El estudio de la ciclacin fue realizado por Haworth y se conoce con el nombre de proyeccin de
Haworth
Disacridos
Los disacridos estn formados por la unin de dos monosacridos, que se realiza de dos formas:
Mediante enlace monocarbonlico, entre el C1 anomrico de un monosacrido y un C no anomrico de
otro monosacrido, como se ve en las frmulas de la lactosa y maltosa. Estos disacridos conservan el
carcter reductor .

MALTOSA

LACTOSA

Mediante enlace dicarbonlico, si se establece entre los dos carbonos anomricos de los dos
monosacridos, con lo que el disacrido pierde su poder reductor, por ejemplo como ocurre en la sacarosa

SACAROSA
Polisacridos
Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacridos (puede variar entre 11 y
varios miles), mediante enlace O-glucosdico, similar al visto en disacridos, con prdida de una molcula de
agua por cada enlace. Tienen pesos moleculares muy elevados, no poseen poder reductor y pueden
desempear funciones de reserva energtica o funcin estructural. Los polisacridos que tienen funcin de
reserva energtica presentan enlace a-glucosdico y son :
Almidn, que es el polisacrido de reserva propio de los vegetales, y est integrado por dos tipos de
polmeros:
la amilosa, formada por unidades de maltosa, unidas mediante enlaces a(1-4). Presenta estructura
helicoidal.
Amilopectina , formada tambin por unidades de maltosas unidas mediante enlaces a(1-4), con
ramificaciones en posicin a(1-6).

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POLMEROS QUE FORMAN EL ALMIDN

AMILOSA

AMILOPECTINA

Glucgeno es el polisacrido propio de los animales. Se encuentra abundantemente en el hgado y en


los msculos. Molcula muy similar a la amilopectina; pero con mayor abundancia de ramificaciones.

Entre los polisacridos estructurales, destaca la celulosa , que forma la pared celular de la clula
vegetal. Esta pared constituye un estuche en el que queda encerrada la clula, que persiste tras la muerte
de sta.
La celulosa est constituida por unidades de b-glucosa, y la peculiaridad del enlace b(beta) hace a la
celulosa inatacable por las enzimas digestivas humanas, por ello, este polisacrido no tiene inters
alimentario para el hombre..

1.3. LIPIDOS
Concepto de lpido

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Los lpidos son biomolculas orgnicas formadas bsicamente por carbono e hidrgeno y
generalmente tambin oxgeno; pero en porcentajes mucho ms bajos. Adems pueden contener tambin
fsforo, nitrgeno y azufre .
Es un grupo de sustancias muy heterogneas que slo tienen en comn estas dos caractersticas:
Son insolubles en agua
Son solubles en disolventes orgnicos, como ter, cloroformo, benceno, etc.
Clasificacin de los lpidos
Los lpidos se clasifican en dos grupos, atendiendo a que posean en su composicin cidos grasos
(Lpidos saponificables) o no lo posean ( Lpidos insaponificables ).
Lpidos saponificables
Simples
Acilglicridos
Cridos
Complejos
Fosfolpidos
Glucolpidos
Lpidos

insaponificables
Terpenos
Esteroides
Prostaglandinas

cidos grasos
Los cidos grasos son molculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada de tipo lineal, y con
un nmero par de tomos de carbono. Tienen en un extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH).

Se conocen unos 70 cidos grasos que se pueden clasificar en dos grupos :


Los cidos grasos saturados slo tienen enlaces simples entre los tomos de carbono. Son ejemplos
de este tipo de cidos el mirstico (14C);el palmtico (16C) y el esterico (18C) .
Los cidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en su cadena y sus molculas
presentan codos, con cambios de direccin en los lugares dnde aparece un doble enlace. Son ejemplos el
olico (18C, un doble enlace) y el linoleco (18C y dos dobles enlaces).

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Propiedades de los cidos grasos


Solubilidad. Los cidos grasos poseen una zona hidrfila, el grupo carboxilo (-COOH) y una zona
lipfila, la cadena hidrocarbonada que presenta grupos metileno (-CH2-) y grupos metilo (-CH3) terminales.
Por eso las molculas de los cidos grasos son anfipticas, pues por una parte, la cadena aliftica es apolar
y por tanto, soluble en disolventes orgnicos (lipfila), y por otra, el grupo carboxilo es polar y soluble en
agua (hidrfilo).
Desde el punto de vista qumico, los cidos grasos son capaces de formar enlaces ster con los
grupos alcohol de otras molculas. Cuando estos enlaces se hidrolizan con un lcali, se rompen y se obtienen
las sales de los cidos grasos correspondientes, denominados jabones, mediante un proceso denominado
saponificacin.

Lpidos simples
Son lpidos saponificables en cuya composicin qumica slo intervienen carbono, hidrgeno y
oxgeno.
Acilglicridos
Son lpidos simples formados por la esterificacin de una, dos o tres molculas de cidos grasos con
una molcula de glicerina. Tambin reciben el nombre de glicridos o grasas simples

Segn el nmero de cidos grasos, se distinguen tres tipos de estos lpidos:


1. los monoglicridos, que contienen una molcula de cido graso
2. los diglicridos, con dos molculas de cidos grasos
3. los triglicridos, con tres molculas de cidos grasos.
Los acilglicridos frente a bases dan lugar a reacciones de saponificacin en la que se producen
molculas de jabn.
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Ceras
Las ceras son steres de cidos grasos de cadena larga, con alcoholes tambin de cadena larga. En
general son slidas y totalmente insolubles en agua. Todas las funciones que realizan estn relacionadas con
su impermeabilidad al agua y con su consistencia firme. As las plumas, el pelo , la piel, las hojas, frutos,
estn cubiertas de una capa crea protectora.
Una de las ceras ms conocidas es la que segregan las abejas para confeccionar su panal.
Lpidos complejos
Son lpidos saponificables en cuya estructura molecular adems de carbono, hidrgeno y oxgeno,
hay tambin nitrgeno, fsforo, azufre o un glcido. Son las principales molculas constitutivas de la doble
capa lipdica de la membrana, por lo que tambin se llaman lpidos de membrana. Son tambin molculas
anfipticas.
Fosfolpidos
Se caracterizan por presentar un cido ortofosfrico en su zona polar. Son las molculas ms
abundantes de la membrana citoplasmtica.
Algunos ejemplos de fosfolpidos

Glucolpidos
Son lpidos complejos que se caracterizan por poseer un glcido. Se encuentran formando parte de
las bicapas lipdicas de las membranas de todas las clulas, especialmente de las neuronas. Se sitan en la
cara externa de la membrana celular, en donde realizan una funcin de relacin celular, siendo receptores
de molculas externas que darn lugar a respuestas celulares.
Terpenos
Son molculas lineales o cclicas que cumplen funciones muy variadas, entre los que se pueden citar:
Esencias vegetales como el mentol, el geraniol, limoneno, alcanfor, eucalipto, vainillina.
Vitaminas, como la vit.A, vit. E, vit.K.
Pigmentos vegetales, como la carotina y la xantofila.
Esteroides
Los esteroides son lpidos que derivan del esterano. Comprenden dos grandes grupos de sustancias:

Esteroles: Como el colesterol y las vitaminas D.


Hormonas esteroideas: Como las hormonas suprarrenales y las hormonas sexuales.

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COLESTEROL

El colesterol forma parte estructural de las membranas a las que confiere


estabilidad. Es la molcula base que sirve para la sntesis de casi todos los
esteroides

HORMONAS SEXUALES

Entre las hormonas sexuales se encuentran la


progesterona que prepara los rganos sexuales
femeninos para la gestacin y la testosterona
responsable de los caracteres sexuales masculinos.

HORMONAS SUPRARRENALES

Entre las hormonas suprarrenales se encuentra la


cortisona, que acta en el metabolismo de los glcidos,
regulando la sntesis de glucgeno.

Prostaglandinas
Las prostaglandinas son lpidos cuya molcula bsica est constituida por 20 tomos de carbono que
forman un anillo ciclopentano y dos cadenas alifticas.

Las funciones son diversas. Entre ellas destaca la produccin de sustancias que regulan la
coagulacin de la sangre y cierre de las heridas; la aparicin de la fiebre como defensa de las infecciones;
la reduccin de la secrecin de jugos gstricos. Funcionan como hormonas locales.
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Funciones de los lpidos


Los lpidos desempean cuatro tipos de funciones:
Funcin de reserva. Son la principal reserva energtica del organismo. Un gramo de grasa produce
9'4 kilocaloras en las reacciones metablicas de oxidacin, mientras que protenas y glcidos slo
producen 4'1 kilocalora/gr.
Funcin estructural. Forman las bicapas lipdicas de las membranas. Recubren rganos y le dan
consistencia, o protegen mecnicamente como el tejido adiposo de pies y manos.
Funcin biocatalizadora. En este papel los lpidos favorecen o facilitan las reacciones qumicas que
se producen en los seres vivos. Cumplen esta funcin las vitaminas lipdicas, las hormonas
esteroideas y las prostaglandinas.
Funcin transportadora. El transporte de lpidos desde el intestino hasta su lugar de destino se
realiza mediante su emulsin gracias a los cidos biliares y a los proteolpidos.
Reaccin de saponificacin
Saponificacin. Es una reaccin tpica de los cidos grasos, en la cual reaccionan con lcalis y dan
lugar a una sal de cido graso, que se denomina jabn. Las molculas de jabn presentan simultneamente
una zona lipfila o hifrfoba, que rehuye el contacto con el agua, y una zona hidrfila o polar, que se orienta
hacia ella, lo que se denomina comportamiento anfiptico.
Reaccin de esterificacin
Esterificacin. Un cido graso se une a un alcohol mediante un enlace covalente, formando un ster
y liberndose una molcula de agua.

1.4. PROTENAS
Concepto de protena
Las protenas son biomolculas formadas bsicamente por carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno.
Pueden adems contener azufre y en algunos tipos de protenas, fsforo, hierro, magnesio y cobre entre
otros elementos.
Pueden considerarse polmeros de unas pequeas molculas que reciben el nombre de aminocidos y
seran por tanto los monmeros unidad. Los aminocidos estn unidos mediante enlaces peptdicos.
La unin de un bajo nmero de aminocidos da lugar a un pptido; si el n: de aa. que forma la
molcula no es mayor de 10, se denomina oligopptido, si es superior a 10 se llama polipptido y si el n: es
superior a 50 aa. se habla ya de protena.
1.4.1. Aminocidos
Los aminocidos se caracterizan por poseer un grupo carboxilo (-COOH)
y un grupo amino (-NH2).

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Las otras dos valencias del carbono se saturan con un tomo de H y con un grupo variable
denominado radical R. Segn ste se distinguen 20 tipos de aminocidos.
Comportamiento qumico
En disolucin acuosa, los aminocidos muestran un comportamiento anftero, es decir pueden
ionizarse, dependiendo del pH, como un cido liberando protones y quedando (-COO'), o como base , los
grupos -NH2 captan protones, quedando como (-NH3+ ), o pueden aparecer como cido y base a la vez. En
este caso los aminocidos se ionizan doblemente, apareciendo una forma dipolar inica llamada zwitterion
Enlace peptdico
Los pptidos estn formados por la unin de aminocidos mediante un enlace peptdico. Es un
enlace covalente que se establece entre el grupo carboxilo de un aa. y el grupo amino del siguiente, dando
lugar al desprendimiento de una molcula de agua.

El enlace peptdico tiene un comportamiento similar al de un enlace doble, es decir, presenta una cierta
rigidez que inmoviliza en un plano los tomos que lo forman. Si pinchas aqu podrs ver en animacin la
formacin del enlace peptdico.
PROTENAS
Estructura de las protenas
La organizacin de una protena viene definida por cuatro niveles estructurales denominados:
estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria. Cada una de
estas estructuras informa de la disposicin de la anterior en el espacio.
Estructura primaria
La estructura primaria es la secuencia de aa. de la
protena. Nos indica qu aas. componen la cadena polipeptdica y
el orden en que dichos aas. se encuentran. La funcin de una
protena depende de su secuencia y de la forma que sta adopte.

Estructura secundaria
La estructura secundaria es la disposicin de la secuencia de aminocidos en el espacio. Los aas., a
medida que van siendo enlazados durante la sntesis de protenas y gracias a la capacidad de giro de sus
enlaces, adquieren una disposicin espacial estable, la estructura secundaria.
Existen dos tipos de estructura secundaria: la a(alfa)-hlice y la conformacin beta

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-Hlice: Esta estructura se forma al enrollarse helicoidalmente sobre s misma la estructura


primaria. Se debe a la formacin de enlaces de hidrgeno entre el -C=O de un aminocido y el -NH- del
cuarto aminocido que le sigue. Presentan esta conformacin protenas como el colgeno.
-Plegamiento: En esta disposicin los aas. no forman una hlice sino una cadena en forma de zigzag,
denominada disposicin en lmina plegada.
Presentan esta estructura secundaria la queratina de la seda o fibrona.
Estructura terciaria
La estructura terciaria informa sobre la disposicin de la estructura secundaria de un polipptido
al plegarse sobre s misma originando una conformacin globular.
En definitiva, es la estructura primaria la que determina cul ser la secundaria y por tanto la
terciaria..
Esta conformacin globular facilita la solubilidad en agua y as realizar funciones de transporte,
enzimticas , hormonales, etc.

Esta conformacin globular se mantiene estable gracias a la existencia de enlaces entre los radicales R de
los aminocidos. Aparecen varios tipos de enlaces:
puente disulfuro entre los radicales de aminocidos que tiene azufre.
puentes de hidrgeno
puentes elctricos
interacciones hidrfobas.
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Estructura cuaternaria
Esta estructura informa de la unin , mediante enlaces dbiles
( no covalentes) de varias cadenas polipeptdicas con estructura
terciaria, para formar un complejo proteico. Cada una de estas cadenas
polipeptdicas recibe el nombre de protmero.
El nmero de protmeros vara desde dos como en la
hexoquinasa, cuatro como en la hemoglobina, o muchos como la cpside
del virus de la poliomielitis, que consta de 60 unidades proteicas.

Propiedades de proteinas
Especificidad.
La especificidad se refiere a su funcin; cada una lleva a cabo una determinada funcin y lo realiza
porque posee una determinada estructura primaria y una conformacin espacial propia; por lo que un cambio
en la estructura de la protena puede significar una prdida de la funcin.
Adems, no todas las protenas son iguales en todos los organismos, cada individuo posee protenas
especficas suyas que se ponen de manifiesto en los procesos de rechazo de rganos transplantados. La
semejanza entre protenas son un grado de parentesco entre individuos, por lo que sirve para la
construccin de "rboles filogenticos"
Desnaturalizacin.
Consiste en la prdida de la estructura terciaria, por romperse los puentes que forman dicha
estructura. Todas las protenas desnaturalizadas tienen la misma conformacin, muy abierta y con una
interaccin mxima con el disolvente, por lo que una protena soluble en agua cuando se desnaturaliza se
hace insoluble en agua y precipita. La desnaturalizacin se puede producir por cambios de temperatura,
(huevo cocido o frito ), variaciones del pH. En algunos casos, si las condiciones se restablecen, una protena
desnaturalizada puede volver a su anterior plegamiento o conformacin, proceso que se denomina
renaturalizacin.
Clasificacin de protenas
Se clasifican en :
HOLOPROTENAS: Formadas solamente por aminocidos
HETEROPROTENAS: Formadas por una fraccin protenica y por un grupo no protenico, que se denomina
"grupo prosttico
HOLOPROTENAS
Globulares

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Prolaminas: Zena (maza), gliadina (trigo), hordena (cebada)


Gluteninas: Glutenina (trigo), orizanina (arroz).
Albminas:Seroalbmina (sangre), ovoalbmina (huevo), lactoalbmina (leche)
Hormonas: Insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina

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Enzimas: Hidrolasas, Oxidasas, Ligasas, Liasas, Transferasas...etc.


Colgenos: en tejidos conjuntivos, cartilaginosos
Queratinas: En formaciones epidrmicas: pelos, uas, plumas, cuernos.
Elastinas: En tendones y vasos sanguneos
Fibronas: En hilos de seda, (araas, insectos)

Fibrosas

HETEROPROTENAS

Glucoprotenas

Ribonucleasa
Mucoprotenas
Anticuerpos
Hormona luteinizante

Lipoprotenas

De alta, baja y muy baja densidad, que transportan lpidos en la sangre.

Nucleoprotenas

Nucleosomas de la cromatina
Ribosomas

Cromoprotenas

Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxgeno


Citocromos, que transportan electrones

Funciones y ejemplos de protenas

Estructural

Como las glucoprotenas que forman parte de las membranas.


Las histonas que forman parte de los cromosomas
El colgeno, del tejido conjuntivo fibroso.
La elastina, del tejido conjuntivo elstico.
La queratina de la epidermis.

Enzimtica

Son las ms numerosas y especializadas. Actan como biocatalizadores de las


reacciones qumicas

Hormonal

Insulina y glucagon
Hormona del crecimiento
Calcitonina
Hormonas tropas

Defensiva

Inmunoglobulina
Trombina y fibringeno

Transporte

Hemoglobina
Hemocianina
Citocromos

Reserva

Ovoalbmina, de la clara de huevo


Gliadina, del grano de trigo
Lactoalbmina, de la leche

1.4.3.

ENZIMAS

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Concepto de enzima
Los enzimas son catalizadores muy potentes y eficaces, qumicamente son protenas Como
catalizadores, los enzimas actan en pequea cantidad y se recuperan indefinidamente. No llevan a cabo
reacciones que sean energticamente desfavorables, no modifican el sentido de los equilibrios qumicos,
sino que aceleran su consecucin.

Reaccin de catlisis
Un catalizador es una sustancia que acelera una reaccin qumica, hasta hacerla instantnea o casi
instantnea. Un catalizador acelera la reaccin al disminuir la energa de activacin.

En una transformacin dada de "A" a "P" , "A" representa las molculas reaccionantes, que
constituyen el estado inicial. "P" representa los productos o estado final. La reaccin qumica de A a P es un
proceso posible si la energa de P es menor que la de A. Pero hay una barrera de energa que los separa; si
no es por ella, A no existira, puesto que no sera estable y se habra transformado en P. Este escollo es una
barrera energtica, la energa de activacin (Ea), que corresponde al estado de transicin.
Caractersticas de la accin enzimtica
La caracterstica ms sobresaliente de los enzimas es su elevada especificidad. Esta es doble y
explica que no se formen subproductos:
1. Especificidad de sustrato. El sustrato (S) es la molcula sobre la que el enzima ejerce su accin
cataltica.
2. Especificidad de accin. Cada reaccin est catalizada por un enzima especfico.
3. La accin enzimtica se caracteriza por la formacin de un complejo que representa el estado de
transicin.
E+S

ES

E+P

El sustrato se une al enzima a travs de numerosas interacciones dbiles como son: puentes de
hidrgeno, electroestticas, hidrobicas, etc, en un lugar especfico, el centro activo. Este centro es una
pequea porcin del enzima, constituido por una serie de aminocidos que interaccionan con el sustrato.
Algunas enzimas actan con la ayuda de estructuras no proteicas. En funcin de su naturaleza se
denominan:

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Cofactor. Cuando se trata de iones o molculas inorgnicas.

Coenzima. Cuando es una molcula orgnica. Aqu se puede sealar, que muchas vitaminas funcionan
como coenzimas; y realmente las deficiencias producidas por la falta de vitaminas responde ms
bien a que no se puede sintetizar un determinado enzima en el que la vitamina es el coenzima.

1.4.4. VITAMINAS
Algunas vitaminas son necesarias para la actuacin de determinados enzimas, ya que funcionan como
coenzimas que intervienen en distintas rutas metablicas y, por ello, una deficiencia en una vitamina puede
originar importantes defectos metablicos, como puede verse en la tabla adjunta:

Nutrientes

Funcin

Descripcin

Vitamina A (retinol)

Usada en el mantenimiento y crecimiento de los tejidos,


dientes y huesos; vital para la visin y las membranas
mucosas.

Soluble en grasas. Mujeres y nios


no deben ingerir ms de 2,500 IU
diarios de retinol debido a riesgo de
defectos de nacimiento.

Vitamina A (beta caroteno)

Antioxidante para la visin; proteje contra el cncer.

Soluble en grasas. Carotenoide no


txico.

Vitamina D

Necesario para huesos saludables y correcta utilizacin


del calcio. Creado por exposicin a la luz del sol.

Soluble en grasas. Las personas de


edad avanzada deben tratar de
ingerir ms cerca del rango
superior.

Vitamina E(D-alpha tocoferol)

Antioxidante que ayuda a mantener las membranas de las Soluble en grasas. Baja toxicidad.
clulas y proteje los tejidos de los pulmones, piel, hgado
y pecho.

Vitamina K (fitonadiona)

Usada en coagulacin de sangre y ligamentos de calcio.


Se encuentra en vegetales de hojas verdes.

Soluble en grasas. Enfermedades


gastrointestinales pueden impedir
su absorcin.

Vitamina C (cido ascrbico)

Antioxidante usado en el mantenimiento de los vasos


sanguneos, cicatrizacin de heridas, funciones
inmunolgicas y utilizacin de hierro.

Soluble en agua. Poca toxicidad.


Personas sufriendo enfermedades
del hgado deben consultar primero
con su mdico de cabecera.

Vitamina B1 (tiamina)

Usado para los msculos, funciones nerviosas,


crecimiento y utilizacin de carbohidratos.

Soluble en agua y de poca


toxicidad.

Vitamina B2 (riboflavina)

Necesaria para el metabolismo de cidos grasos y amino Soluble en agua y de poca


cidos, y en la formacin de glbulos rojos y anticuerpos. toxicidad.

Vitamina B3 (Niacina)

Mantiene las clulas saludables, sistema nervioso, piel y


funcin digestiva.

Altas dosis de niacin como cido


nicotnico puede causar colorado y
picazn de la piel; la forma de
niacin amida no causa sta
reaccin.

Vitamina B6 (piridoxina)

Usada en la metabolizacin de protenas, formacin de


anticuerpos y sintetizacin de hormonas.

Baja toxicidad, pero un exceso 500


mg diarios pueder perjudicar el
sistema nervioso.

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Biotin (B7 B8)

Usado en el metabolismo de grasas, carbohidratos y


protenas.

Baja toxicidad, ya que es eliminada


fcilmente por la orina.

Vitamina B5 (Acido pantotnico)

Usado en la sntesis de cidos grasos y colesterol,


incluyendo sub-productos como la bilis, vitamina D y
hormonas.

Baja toxicidad. Embarazo, estrs y


lactancia pueden incrementar su
requerimiento.

Acido flico (B9)

Necesaria para la formacin de glbulos rojos, y divisin


celular. Usada en la digestin y metabolismo de
protenas.

Deficiencias de cido flico en


mujeres puede causar defectos de
nacimiento.

Vitamina B12 (cianocobalamina)

Necesaria para el metabolismo de protenas, grasas y


carbohidratos; formacin de glbulos rojos; y
mantenimiento del sistema nervioso.

Desrdenes gastrointestinales
pueden inhibir su absorcin.
Requerimientos pueden
incrementar durante el embarazo y
la demencia.

Efecto del pH y temperatura


Efecto del pH. Al comprobar experimentalmente la influencia del pH en la velocidad de las
reacciones enzimticas se obtienen curvas que indican que los enzimas presentan un pH ptimo de
actividad. El pH puede afectar de varias maneras:
El centro activo puede contener aminocidos con grupos ionizados que pueden variar con el pH.
La ionizacin de aminocidos que no estn en el centro activo puede provocar modificaciones en la
conformacin de la enzima.
El sustrato puede verse afectado por las variaciones del pH.
Algunos enzimas presentan variaciones peculiares. La pepsina del estmago, presenta un ptimo a
pH=2, y la fosfatasa alcalina del intestino un pH= 12
La temperatura. Influye en la actividad. El punto ptimo representa el mximo de actividad. A
temperaturas bajas, los enzimas se hallan "muy rgidos" y cuando se supera un valor considerable (mayor de
50:) la actividad cae bruscamente porque, como protena, el enzima se desnaturaliza.

Clasificacin de enzimas por su funcin cataltica


1. xido-reductasas
( Reacciones de oxido-reduccin).

Si una molcula se reduce, tiene que haber otra que se oxide

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2. Transferasas
(Transferencia de grupos funcionales)

3. Hidrolasas
(Reacciones de hidrlisis)

4. Liasas
(Adicin a los dobles enlaces)

Actan sobre:
grupos aldehdos
grupos acilos
grupos glucosdicos
grupos fosfatos (cinasas)

Transforman polmeros en monmeros.


Actan sobre:
enlace ster
enlace glucosdico
enlace peptdico
enlace C-N

Actan sobre:
Entre C y C
Entre C y O
Entre C y N

5. Isomerasas
(Reacciones de isomerizacin)

6. Ligasas
(Formacin de enlaces, con aporte de ATP)

1.5.

Actan sobre:
Entre C y O; Entre C y N
Entre C y S; Entre C y C

CIDOS NUCLEICOS

Los cidos nucleicos son grandes molculas formadas por la repeticin de una molcula unidad que es el
nucletido. Pero a su vez, el nucletido es una molcula compuesta por tres:

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1.

Una pentosa
o ribosa
o desoxirribosa

2. cido fosfrico
3. Una base nitrogenada, que puede ser una de estas cinco
o adenina
o guanina
o citosina
o timina
o uracilo
o

Los cidos nucleicos estn formados por largas cadenas de nucletidos, enlazados entre s por el
grupo fosfato.
Pueden alcanzar tamaos gigantes, siendo
las molculas ms grandes que se conocen,
constituidas por millones de nucletidos. Son las
molculas que tienen la informacin gentica de
los organismos y son las responsables de su
transmisin hereditaria. Existen dos tipos de
cidos nucleicos, ADN y ARN, que se diferencian
por el azcar (pentosa) que llevan: desoxirribosa
y ribosa, respectivamente.
Adems se diferencian por las bases
nitrogenadas que contienen, adenina , guanina,
citosina y timina, en el ADN; y adenina, guanina,
citosina y uracilo en el ARN. Una ltima
diferencia est en la estructura de las cadenas,
en el ADN ser una cadena doble y en el ARN es
una cadena sencilla
ESTRUCTURA DEL ADN
La molcula de ADN est constituida por dos largas cadenas de nucletidos unidas entre s
formando una doble hlice. Las dos cadenas de nucletidos que constituyen una molcula de ADN, se

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mantienen unidas entre s porque se forman enlaces entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas que
quedan enfrentadas.
La unin de las bases se realiza mediante puentes de hidrgeno, y este apareamiento est
condicionado qumicamente de forma que la adenina (A) slo se puede unir con la Timina (T) y la Guanina (G)
con la Citosina (C).

La estructura de un determinado ADN est definida por la "secuencia" de las bases nitrogenadas
en la cadena de nucletidos, residiendo precisamente en esta secuencia de bases la informacin gentica
del ADN. El orden en el que aparecen las cuatro bases a lo largo de una cadena en el ADN es, por tanto,
crtico para la clula, ya que este orden es el que constituye las instrucciones del programa gentico de los
organismos. Conocer esta secuencia de bases, es decir, secuenciar un ADN equivale a descifrar su mensaje
gentico.
La estructura en doble hlice del ADN, con el apareamiento de bases limitado ( A-T; G-C ), implica
que el orden o secuencia de bases de una de las cadenas delimita automticamente el orden de la otra, por
eso se dice que las cadenas son complementarias. Una vez conocida la secuencia de las bases de una cadena,
se deduce inmediatamente la secuencia de bases de la complementaria.
El modelo de la doble hlice de J.D. Watson y F. Crick ha supuesto un hito en la historia de la
Biologa.
El flujo de la informacin gentica hasta su expresin en protenas funcionales es comnmente conocido
como: " central de la Biologa Molecular"
El "dogma central" admite excepciones. Temin descubri una enzima, la transcriptasa inversa que es
capaz de sintetizar ADN copiando la informacin contenida en un ARN. El papel biolgico de esta enzima es
fundamental en los retrovirus , cuyo material gentico es ARN en vez de ADN. El virus del S.I.D.A. es un
retrovirus.

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PROTENAS
ADN

ARN

Estructura y tipos de ARN.


Nombre genrico de un grupo de cidos nucleicos constituidos por una larga cadena monohebra de
nucletidos unidos por puentes fosfodister (en los virus se encuentra en forma de doble hebra).
Cada nucletido est constituido por una base nitrogenada de la purina (adenina, guanina) o de la pirimidina
(citosina, uracilo), una molcula de D-ribosa y una molcula de cido fosfrico.
Los cidos ribonucleicos se encuentran en el ncleo celular, en el citoplasma y en los ribosomas de todos los
seres vivos.
Existen tres tipos principales de cido ribonucleico: mensajero, de transferencia y ribosmico.
El cido ribonucleico mensajero (ARNm o mRNA), que
contiene solamente las cuatro bases principales, se sintetiza
en el ncleo sobre una hebra de ADN con ayuda de la ARNpolimerasa (enzima catalizadora) en el proceso de
transcripcin; la secuencia de bases del ARN sintetizado es
complementaria de la de la hebra del ADN que se transcribe;
despus de la transcripcin, el ARNm pasa al citoplasma y
seguidamente a los ribosomas, donde acta como matriz para
la secuencia de aminocidos durante la sntesis proteica.
El cido ribonucleico de transferencia (ARNt o tRNA), es una molcula de bajo peso molecular que
acta transportando los aminocidos a los ribosomas durante la sntesis proteica; adems de las bases
purnicas y pirimidnicas principales, contiene hasta un 10% de bases poco frecuentes. Todos los ARNt
tienen en un extremo de la cadena la secuencia de bases citosina-citosina-adenina, y dentro de su
estructura, un triplete de nucletidos determinado (anticodn), que es complementario de un triplete de
nucletidos del ARNm (codn); para cada uno de los veinte aminocidos que forman parte de las protenas
existe como mnimo un ARNt especfico (cdigo gentico).

ARNt
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ARNr

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El cido ribonucleico ribosmico (ARNr o rRNA), constituye la mayor parte del ARN existente en
el organismo, y forma hasta el 65% de la masa del ribosoma; existen dos tipos principales de ARNr, de
pesos moleculares 400.000 y 1.700.000, correspondientes a las dos subunidades del ribosoma.
UNIDAD 2. ESTRUCTURA Y FUNCIN CELULAR
2.1
TEORA CELULAR
El desarrollo de la teora celular es una ilustracin de la interaccin entre hechos e ideas. Los
avances tcnicos han permitido ir descifrando poco a poco los ms intrincados problemas biolgicos, hasta
llegar a facilitar en nuestros das una visin precisa y de gran complejidad de los organismos vivos y en
particular de la clula.
Si retrocedemos al menos unos trescientos aos, Robert Hooke, al describir las "clulas", y Antonie van
Leeuwenhoek, al observar por vez primera los microorganismos y otras formas celulares, con sus
microscopios rudimentarios, ponan al alcance del hombre valiosos medios de observacin que al ser
perfeccionados mas tarde, serviran para dar pasos de gigantes al asentamiento de los conocimientos de la
clula
Durante el perodo inicial de desarrollo de la teora celular, los cientficos acumularon hechos
relativos a las clulas, con la ayuda de microscopios simples. El perodo medio de desarrollo de la teora
celular comprendi no solo la observacin, sino tambin los intentos de los cientficos para llegar a
generalizaciones a partir de sus descubrimientos. En esa bsqueda tan caracterstica de la unidad de las
formas vivientes de los Naturphilosophen, el alemn Richard Oken ya en 1805 haba intuido que los seres
vivos estaban formados de clulas. Pero haba de pasar medio siglo antes de que esta idea pudiera
sostenerse sobre hechos de observacin.
Despus de las observaciones microscpicas de Hooke en el corcho, las celdillas descritas por l
fueron confirmadas, entre otros, por Malpighi en las plantas verdes; en 1831 Robert Brown, mdico y
botnico ingls, descubri los corpsculos que llam ncleos (diminutivo de nux, nuez); en 1835 Gabriel
Valentn, de Berna, describi el nuclolo y un ao despus introdujo el trmino de parnquima para
referirse a la sustancia situada entre el ncleo y la pared de la celdilla. El mdico checo Jan Evangelista
Purkinje introdujo el trmino protoplasma en una conferencia en 1839, publicada un ao despus. Ese mismo
ao apareci su publicacin, en polaco, sobre las fibras que llevan su nombre, descubiertas en el corazn
En 1839 ocurrieron dos hechos sobresalientes en conexin con este tema: Purkinje, en Bohemia,
acua el trmino "protoplasma" para significar el contenido vivo de la clula, y los alemanes Schleiden y
Schwann presentan la idea de que todos los seres vivos estn formados por clulas, provocando as el
nacimiento de lo que mas tarde habra de llamarse "teora celular", en la que se define un hecho
trascendental: la clula es la unidad fundamental no solo por lo que respecta a su funcin, sino tambin en
cuanto a su estructura.
Este perodo termin con el enunciado de la teora celular cuyos postulados pueden resumirse:

Todos los animales y vegetales estn constituidos por clulas.


La clula es la unidad bsica de estructura y funcin en un organismo multicelular.
La divisin celular da origen a la continuidad gentica entre clulas progenitoras y sus
descendientes.
La vida del organismo depende del funcionamiento y control de todas sus clulas.

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La teora celular, que inicialmente se acogi con bastantes reservas, produjo un marco apropiado
para el progreso posterior de la biologa celular, al presentar a los bilogos algo uniforme y coherente en
donde fundamentar sus estudios de la clula aislados y comparativos. Ofreci una esperanzadora seguridad
de que las variaciones sugeridas por la teora de la evolucin, tenan un tronco comn y que este estaba
constituido por la organizacin celular de los sistemas vivientes.
Desde entonces la teora celular se ha ido desarrollando y expandiendo, dando un explicacin lgica
sobre como pueden haber evolucionado los organismos multicelulares a partir de formas unicelulares.
Los procesos de fermentacin, respiracin, fotosntesis y duplicacin de cromosomas son
actividades que tienen lugar en el interior de las clulas , estos se llevan a cabo tanto en clulas de
organismos unicelulares o multicelulares. Con la teora de la evolucin y la teora gentica, la teora celular
forma parte de la estructura conceptual de todas las Ciencias Biolgicas.
Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la
Biologa moderna, y sirvi para desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia
el terreno microscpico. Pronto se descubrieron el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros
orgnulos celulares, y la introduccin en Biologa del microscopio electrnico revel innumerables detalles
de las ultraestructura celular, poniendo an en ms de manifiesto esa unidad existente entre todos los
seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con
los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relacin existente entre la estructura y la
funcin de los orgnulos celulares, resultaron en parte de la unin de tcnicas histolgicas, citolgicas y
qumicas, cuyo resultado fue la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Al descubrirse que la base
material de la herencia son los cromosomas y que la molcula portadora de la informacin que se transmite
de una generacin a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogentica. En la actualidad son
tantos los campos de la Biologa que han enriquecido a la citologa, y han sido tan importantes y
transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organizacin, que la clula
ha pasado a ser el centro de la atencin de muchos investigadores y a constituir por s sola un captulo
importante entre las ciencias biolgicas, al que por mrito propio se llama "Biologa celular".

2.2

TIPOS DE CLULAS

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Clulas animales y vegetales


Diferencias entre las clulas animales y vegetales .
Tanto la clula vegetal como la animal poseen membrana celular, pero la clula vegetal cuenta,
adems, con una pared celular de celulosa, que le da rigidez. La clula vegetal posee cloroplastos, la animal
no. La presencia de este organelo permite que los vegetales sean auttrofos.

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La clula vegetal presenta vacuolas grande y centrales, en cambio, las de la animal son pequeas.
Seres unicelulares y pluricelulares
Algunos seres vivos poseen una sola clula y otros, trillones. Ejemplos de seres unicelulares son las
protistas, bacterias, archaeas y ciertas algas y hongos. Algunas algas y hongos son multicelulares pero
poseen rganos reproductores unicelulares.
Clulas eucariotas y procariotas:
Entre las clulas procariotas y eucariotas hay diferencias
fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las
procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (bacterias
fotosintticas), son clulas pequeas, de entre 1 y 10 m de dimetro, y de
estructura sencilla; carecen de citoesqueleto, retculo endoplasmtico,
cloroplastos y mitocondrias.
El material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no
hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las
clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos,
incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre
10 y 100 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una
membrana que forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva
del griego "ncleo verdadero", mientras que procaritico significa "antes del ncleo".
2.3
MEMBRANAS BIOLGICAS
Composicin y estructura
Las membranas biolgicas son bicapas lipdicas. En una clula real los fosfolpidos de membrana se
disponen una bicapa lipdica y conforman espacialmente una estructura tridimensional esfrica, que la
rodea. Se representa, comnmente en dos dimensiones como:

Modelo de bicapa lipdica


Cada representa un fosfolpido. El circulo, o cabeza, es un grupo fosfato cargado negativamente
(y por ende polar e hidroflico) y las dos colas corresponden a las cadenas hidrocarbonadas (apolares,
hidrofbicas) de los cidos grasos que esterifican al glicerol. Las colas hidrofbicas se orientan una hacia

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la otra creando un rea hidrfobica dentro de la membrana. Esto deja los grupos fosfatos mirando hacia el
exterior, que es hidroflico. El espesor de esta membrana es de aproximadamente 5 nm.
La bicapa lipdica es semipermeable, es decir que algunas molculas pasan libremente (difunden) a
travs de ella. Es virtualmente impermeable a las grandes molculas, relativamente impermeable a
molculas pequeas como los iones cargados y muy permeable a las molculas pequeas liposolubles.
Las molculas que pueden difundir a travs de la membrana lo hacen a diferentes velocidades
dependiendo de su capacidad para solubilizarse en la porcin hidrfobica de la bicapa.
El modelo de mosaico fluido
Las bicapas lipdicas son fluidas, los fosfolpidos individuales difunden rpidamente por la
superficie bidimensional de la membrana. Esta estructura, que se propone para las membrana biolgicas, se
conoce como el modelo de mosaico fluido, donde mosaico se refiere al hecho que tambin la integran
protenas, colesterol, ergoesterol, y otros tipos de molculas insertadas entre los fofolpidos.
Los fosfolpidos pueden moverse (por ej. en una membrana de bacteria) a la parte opuesta de la
membrana en la cual se encuentra en unos pocos minutos, a temperatura ambiente. Esto es una distancia
cientos de veces superior al tamao del fosfolpido.
Las protenas de la membrana difunden por ella en la misma forma que los fosfolpidos, por
supuesto a menor velocidad, dado su tamao. Un fosfolpido tiene unos 650 d ( daltons o Peso Molecular) y
el peso promedio de una protena puede llegar a 100.000 d. De tanto en tanto un fosfolpido puede "darse
vuelta" en la membrana y mirar a la cara opuesta, pero esto es poco comn. Para que esto acontezca se
requiere que la "cabeza" hidroflica del fosfolpido atraviese al interior de la membrana que es altamente
hidrofbico, y que las "colas" hidrofbicas se expongan al medio acuoso.
Hay que tener en cuenta que existen molculas de colesterol "embebidas" en la membrana, el
colesterol es un componente necesario de las membranas biolgicas. El colesterol rompe las interacciones
tipo Van der Waals entre las "colas" de los fosfolpidos. Esto hace que la membrana sea mas fluida. Por lo
tanto una manera de controlar la fluidez de la membrana es regulando el nivel de colesterol en la misma.
Otra manera en la cual la clula controla la fluidez de su membrana es regulando la proporcin de la
saturacin (cantidad de dobles enlaces en las mismas) de las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos
("colas") de los fosfolpidos.
Un grupo de fosfolpidos cuyos cidos grasos son saturados pueden agruparse muy cerca unos de
otro y formar numerosas uniones tipo Van der Walls que mantienen unidos a los fosfolpidos. Aquellos que
tiene cadenas insaturadas rompen las uniones Van der Walls y los grupos al impedir que los fosfolpidos se
acerquen.
Las membranas celulares
Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la vida, la clula
necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible porque las clulas se encuentran separadas
del mundo exterior por una membrana limitante, la membrana plasmtica. Adems, la presencia de
membranas internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan
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ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente especficas, necesarias para la
supervivencia celular. La membrana plasmtica se encarga de:
Aislar selectivamente el contenido de la clula del ambiente externo
regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la clula);
comunicacin intercelular
La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana plasmtica, forman y
delimitan compartimentos donde se llevan a cabo las actividades bioqumicas de la clula. Las restantes
membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.
Funciones de las membranas
La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y
manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella.
Proteccin
Ayudar a la compartimentalizacin subcelular
Regular el transporte desde y hacia la clula y de los dominios subcelulares
Servir de receptores que reconocen seales de determinadas molculas y transducir la seal al
citoplasma.
Permitir el reconocimiento celular.
Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los componentes de la matriz
extracelular lo que permite, entre otras, el mantenimiento de la forma celular
Servir de sitio estable para la catlisis enzimtica.
Proveer de "puertas" que permitan el pasaje travs de las membranas de diferentes clulas (gap
junctions)
Regular la fusin de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas
Permitir direccionar la motilidad celular
Estructura de las membranas
La membrana plasmtica tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la mayor parte de las
protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los principales problemas para comprender la estructura
bsica de las membranas consista en determinar la forma en que las molculas se disponan en un espacio
tan pequeo.
El actual modelo de la estructura de la membrana plasmtica es el resultado de un largo camino que
comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban
fcilmente esta barrera lo que llev a Overton, ya en 1902, a sostener que su composicin corresponda al
de una delgada capa lipdica; posteriormente se agreg a esta propuesta la que sostena que en la
composicin tambin intervenan protenas.
Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana
plasmtica estaba formaba por una "bicapa lipdica" con protenas adheridas a ambas caras de la misma.

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La integracin de los datos qumicos, fsico-qumicos y las diversas tcnicas de microscopa llev al
actual modelo de Mosaico fludo (Singer S.J., and Nicolson, G.L. (1972) Science, 175:120). Segn este
modelo del mosaico fluido, que ha tenido gran aceptacin, las membranas constan de una bicapa lipdica (una
doble capa de lpidos) en la cual estn inmersas diversas protenas. La bicapa lipdica ha sido establecida
como la base universal de la estructura de la membrana celular.
Es fcil de observar en una micrografa electrnica pero se necesitan tcnicas especializadas como
la difraccin de rayos X y tcnicas de criofractura para revelar los detalles de su organizacin.

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos
de traslacin dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayora solo estn unidos
por uniones no covalentes. La microscopa electrnica mostr a la membrana plasmtica como una
estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos.
Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las membranas plasmticas de las clulas
animales, siendo casi todo el resto protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana plasmtica de
una clula animal pequea.
La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee una "cabeza" polar
(hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas), son por tanto simultneamente hidroflicos e
hidrofbicos (anfipticos).
Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofbicas dirigidas
hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidroflicas que delimitan la superficie
externa e interna de la membrana. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanmetros

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Esquemas de una molcula de fosfolpido


Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se asocia libremente
con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una
conformacin de capa doble. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidroflico se
asocien libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrfobas de cidos grasos permanezcan en el
interior de la estructura, lejos de las molculas de agua.
Esquema del modelo fluido de membrana

El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el rea


hidrofbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las
"colas" de la bicapa lipdica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan
mas rgida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura).

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Las membranas de las clulas vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayora de las
clulas bacterianas. Las arqueobacterias poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias
como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ester en sus fosfolpidos).
Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una caracterstica de eucariotas).Las
protenas pueden estar suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofbicas insertadas en ella y con
las hidroflicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la clula. Diversas experiencias
sugieren que estas protenas no estn fijas en un lugar de la membrana, sino que estn relativamente libres
para desplazarse lateralmente, por lo cual se origin el concepto de mosaico fluido.
Protenas de la membrana
Las protenas de la membrana pueden
considerarse, de acuerdo a como se
encuentran en la membrana, comprendidas en
una de estas dos categoras:
Integrales: estas protenas tienen
uno o ms segmentos que atraviesan la
bicapa lipdica
Perifricas: estas protenas no
tienen segmentos incluidos en la bicapa,
interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas
integrales
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en
glicolpidos que tienen su colas hidrofbicas embebidas en la regin
hidrofbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la
clula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las
protenas (glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo
propio ("self") de un organismo. Los antgenos de diferenciacin, mas
conocidos como antgenos CD (por Cluster of Differentiation, grupo
de diferenciacin) no son otra cosa que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie de las
membranas.

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La matriz extracelular
Las interacciones celulares resultan fundamentales para su integracin en tejidos y su relacin con
clulas similares o diferentes. Las clulas animales secretan alrededor de ellas un complejo retculo
conformado por protenas e hidratos de carbono que les crean un ambiente especial: la matriz extracelular.
Entre sus principales componentes se cuentan:
el colgeno, fibras proteicas que confieren resistencia y fortaleza a la matriz
los proteoglucanos, glicoprotenas que poseen una proporcin de polisacridos mayor que lo usual. y
confieren el alto grado de viscosidad caracterstico de la matriz
las fibronectinas, protenas multiadhesivas, tienen afinidad tanto para el colgeno como para las
integrinas de las clulas. Su funcin principal es la fijacin de clulas a matrices que contienen colgeno.
La matriz extracelular de las clulas animales puede equipararse a la pared celular de las clulas
vegetales, cuya composicin qumica es muy diferente y se describe mas adelante.
Adhesin intercelular
Un grupo de protenas denominadas Molculas de Adhesin Celular (MAC o CAM por sus siglas en
ingls) es el responsable de las interacciones entre clulas. Estas protenas corresponden a protenas
integrales de membrana , entre las mas importantes tenemos:
Cadherinas: son responsables de las interacciones entre clulas similares (interacciones homotpicas) y
requieren de Ca ++ para dicha interaccin, y entre otras caractersticas , se encuentra las de relacionarse
(por su porcin citoslica) al citoesqueleto Un ejemplos de uniones que contiene cadherina lo constituyen
los desmosomas y las uniones adhesivas celulares y que confieren rigidez y fortaleza al conjunto de
clulas que se unen para formar tejidos.
Selectinas: son responsables de las interacciones entre clulas diferentes (interacciones hetertpicas),
se fijan a los hidratos de carbono de otras molculas de adhesin celular. Esta fijacin es Ca++
dependiente y se realiza por medio de una lectina que se encuentra en el extremo de la molcula.
Uniones especializadas entre las clulas

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Esquema de un desmosoma

Esquema simplificado de uniones que se establecen entre clulas


Desmosomas que, como se observa en la figura superior, constan de una placa adosada a la cara citoslica
de las respectivas membranas citoplasmticas de las clulas que unen y, siendo las cadherinas los
elementos que unen a las mismas. La placa (formada por protenas denominadas placoglobinas) se unen a
filamentos intermedios del citoesqueleto (queratina).
Las cadherinas (en este caso protenas de trasmembrana denominadas desmoglena y desmocolina) se
fijan a la placa y se proyectan al espacio intercelular entrelazndose a las de la otra clula.
Uniones adherentes: se las encuentra generalmente en el tejido epitelial conformando una banda
continua de molculas de cadherina que en su porcin citoslica se unen a un "cinturn" de protenas
adaptadoras que discurre en la cara citoslica de la membrana celular y relaciona a las cadherinas con el
citoesqueleto (principalmente actina).
Unin estrecha u oclusiva: se las encuentra separando los lquidos extracelulares que baan las regiones
apicales y basales de las clulas (con el objeto de que cumplan sus respectivas funciones) y forman
barreras que tornan impermeables determinadas cavidades (como la luz del intestino). En este tipo de
relacin entre clulas, hileras de protenas integrales de membrana (como la ocludina y la claudina)
forman, con la porcin que se proyecta al espacio intercelular, uniones extremadamente fuertes con las
similares de la clula adyacente y prcticamente fusionan ambas clulas estableciendo una unin
impermeable. La porcin citoslica de estas clulas se relaciona al citoesqueleto.
Comunicacin intercelular

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Uniones comunicantes ( gap junctions)


Un tipo particular de unin entre clulas animales lo constituye la unin comunicante (gap junction),
en este caso las membranas de ambas poseen protenas que conforman semicanales de transmembrana, que
las interconectan y permiten el paso de molculas entre ambas.

En las clulas vegetales las uniones intercelulares se extienden a travs de las paredes celulares de
clulas adyacentes y se denominan plasmodesmos. Al igual que las uniones comunicantes, conectan a ambas
clulas permitiendo el paso de molculas, pero en este caso la membrana celular conforma una lmina
continua que "tapiza" el plasmodesmo y, por otra parte una extensin del retculo plasmtico (el
desmotbulo) lo atraviesa y se conecta al citosol de la clula adyacente.
Adhesin entre las clulas y la matriz
En los grupos organizado de clulas la matriz, entre otras funciones, cumple la de organizar las
clulas en tejidos amn de coordinarlas proporcionando el medio para que se propaguen seales que pueden
indicar a las clulas que crezcan y proliferen.

Biol. Rafael Caedo Merino

35

Esquema simplificado de la matriz celular, que muestra una de las relaciones


entre componentes de la matriz y componentes del citoesqueleto.
La adhesin entre las clulas y la matriz esta mediada esencialmente por las integrinas: son las
principales clases de Molculas de Adhesin Celular que interaccionan entre la clula y la matriz (aunque las
selectinas y proteoglucanos tambin intervienen en la fijacin). Las integrinas estn compuestas por dos
subunidades diferentes (heterodmeros) que toman el nombre de alfa (con 17 tipos diferentes) y beta (con
ocho tipos diferentes), lo cual permite un gran nmero de combinaciones.
Las clulas generalmente presentan en su superficie varios tipos de integrinas. La porcin
extracelular de la integrina se fija a las protenas de la matriz y la citoslica se relaciona con protenas
adaptadoras que a su vez interactan con el citoesqueleto. Algunas integrinas pueden adems de mediar
entre la clula y la matriz, intervenir en interacciones intercelulares.
2.4.

NCLEO

El ncleo es el centro de control de la clula, pues contiene toda la informacin sobre su


funcionamiento y el de todos los organismos a los que sta pertenece. Est rodeado por una membrana
nuclear que es porosa por donde se comunica con el citoplasma, generalmente est situado en la parte
central y presenta forma esfrica u oval.
En el interior se encuentran los cromosomas.
Los cromosomas son una serie de largos filamentos que llevan toda la informacin de lo que la clula
tiene que hacer, y cmo debe hacerlo. Son el "cerebro celular".
El ncleo es un orgnulo caracterstico de las clulas eucariotas. El material gentico de la clula
se encuentra dentro del ncleo en forma de cromatina.

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36

El ncleo dirige las actividades de la clula y en l tienen lugar procesos tan importantes como la
autoduplicacin del ADN o replicacin, antes de comenzar la divisin celular, y la transcripcin o produccin
de los distintos tipos de ARN, que servirn para la sntesis de protenas.
El ncleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se
describe el ncleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura:

2.5

envoltura nuclear: formada por dos membranas concntricas perforadas por poros nucleares. A
travs de stos se produce el transporte de molculas entre el ncleo y el citoplasma.
el nucleoplasma, que es el medio interno del ncleo donde se encuentran el resto de los
componentes nucleares.
nuclolo, o nuclolos que son masas densas y esfricas, formados por dos zonas: una fibrilar y otra
granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la granular rodea a la anterior y contiene ARN y
protenas.
la cromatina, constituida por ADN y proteinas, aparece durante la interfase; pero cuando la clula
entra en divisin la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.
MITOCONDRIA Y CLOROPLASTO

Las clulas eucariticas disponen de cuerpos diferenciados llamados orgnulos con importantes
funciones. Adems del ncleo, los dos orgnulos ms importantes son las mitocondrias donde tiene lugar el
metabolismo energtico, y los cloroplastos donde se produce la fotosntesis en plantas y algas. A
continuacin se describen con ms detalle estos dos importantes orgnulos.
Mitocondrias. En las clulas eucariticas, las mitocondrias son estructuras rodeadas de membrana
en las que se producen los procesos de respiracin y fosforilacin oxidativa (un mecanismo de formacin de
ATP). Las mitocondrias tienen un tamao semejante al de clulas procariticas y su forma puede ser
abastonada o casi esfrica. Una clula animal tpica como puede ser una clula heptica, contienen
alrededor de 1.000 mitocondrias, pero el nmero por clula depende del tipo y el tamao de clula. Una
clula de levadura tiene tan solo dos mitocondrias por clula. La membrana de la mitocondria carece de
esteroles y es mucho menos rgida que la membrana plasmtica celular. Ello explica que las mitocondrias
muestren una enorme plasticidad y que su forma vare mucho tal como se aprecia en las microfotografas
electrnicas.

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37

La membrana mitocondrial est construida de una manera semejante a las otras unidades de
membrana: una serie de protenas embebidas en una bicapa lipdica. Sin embargo, a diferencia de la
membrana citoplasmtica, la membrana mitocondrial externa es ms bien permeable. En esta estructura
existen canales de protena que permiten el paso de cualquier molcula con un peso molecular inferior a los
10.000 Dalton.
Esta es la razn de que el ATP producido en las mitocondrias pueda pasar al citosol donde es
necesario para las reacciones dependientes de energa. Adems de la membrana externa las mitocondrias
poseen un sistema de membranas internas plegadas denominadas crestas. Estas membranas internas, fruto
de la invaginacin de la membrana externa, albergan las enzimas que participan en la respiracin y la
produccin de ATP, as como las protenas especficas de transporte que regulan el paso de metabolitos
hacia y desde la matriz de la mitocondria.
La matriz contienen numerosas enzimas responsables de la oxidacin de compuestos orgnicos,
concretamente enzimas del ciclo del cido ctrico. De ah que pueda considerarse a la mitocondria como un
almacn de energa de la clula.
Cloroplastos. Los cloroplastos son orgnulos que contienen clorofila y existen en todos los
organismos eucariticos capaces de realizar la fotosntesis. Los cloroplastos de muchas algas son
relativamente grandes y por consiguiente fcilmente visibles con el microscopio ptico. El tamao, forma y
nmero de cloroplastos varan mucho, pero a diferencia de las mitocondrias, generalmente son mucho
mayores que las bacterias.
Al igual que ocurre en las mitocondrias, los cloroplastos poseen una membrana externa muy permeable, una
membrana interna mucho menos permeable y
un espacio intermembranal. La membrana
interna rodea la luz del cloroplasto
denominada estroma, que no se pliega
formando crestas, como sucede con la
membrana interna de la mitocondria. Existen
una serie de discos de membrana aplanados
denominados tilacoides donde se localizan
protenas especficas de la fotosntesis, la
cadena
de
transporte
electrnico
fotosinttico
y
otros
componentes
necesarios para la fotosntesis, pero no la
clorofila. La membrana del tilacoide es
altamente impermeable a los iones y a otros metabolitos, dado que su funcin es establecer el gradiente de
Biol. Rafael Caedo Merino

38

protones responsable de la fuerza motriz protnica requerida para la sntesis de ATP. En algas verdes y
plantas verdes, los tilacoides se disponen habitualmente formando pilas de unidades estructurales
separadas denominadas grana.
El estroma del cloroplasto contiene grandes cantidades de la enzima ribulosa fosfato carboxilasa,
denominada RubisCO. Esta enzima es fundamental en el ciclo de Calvin, una serie de reacciones en virtud de
las cuales los organismos fotosintticos convierten el CO2 en materia orgnica. La RubisCO forma hasta el
50% del contenido proteico total del cloroplasto y produce cido fosfoglicrico, un compuesto esencial en
la biosntesis de glucosa. La permeabilidad de la membrana externa del cloroplasto hace posible que la
glucosa y el ATP generados durante la fotosntesis difundan hacia el citosol donde pueden emplearse en la
fabricacin de nuevo material celular.
Relaciones entre orgnulos y bacterias. Tomando como punto de referencia su relativa autonoma y
su semejanza morfolgica con las bacterias, se ha sugerido hace ya tiempo que las mitocondrias y los
cloroplastos son descendientes de antiguos organismos procariticos. Esta teora de la endosimbiosis ( endo
significa "dentro") establece que los eucariotas surgieron cuando una clula grande engull a un clula
procariota. A favor de esta teora existen las siguientes evidencias:
1.- Las mitocondrias y cloroplastos contiene DNA. Aunque la mayora de sus funciones estn
codificadas por el DNA nuclear, algunos componentes del orgnulo estn codificados por el genoma del
orgnulo, especialmente RNAs ribosmicos, RNAs de transferencia y algunas protenas de la cadena
respiratoria. El DNA mitocondrial y del cloroplasto es de forma circular covalentemente cerrada, al igual
que en procariotas, aunque aparece habitualmente en ms de una copia. Recurriendo a mtodos especiales
de tincin puede visualizarse el DNA mitocondrial.
2.- Las mitocondrias y cloroplastos contienen sus propios ribosomas. Los ribosomas, las fbricas
que la clula posee para la sntesis de protenas, presentan una subunidad grande [80 unidades Svedberg
(S)] tpica del citoplasma de las clulas eucariticas y una subunidad pequea (70S) caracterstica de
procariotas. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son de 70S al igual que sucede en procariotas.
3.-Especificidad antibitica. Muchos de los antibiticos que destruyen o inhiben a las bacterias
interfiriendo especficamente con la funcin del ribosoma 70S, por ejemplo, estreptomicina, inhiben
tambin la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos.
4.- Filogenia. Los estudios filogenticos utilizando mtodos de secuencia comparativos de RNA
ribosmico han demostrado meridianamente que cloroplastos y mitocondrias estn relacionados con
bacterias. Estos estudios han puesto de manifiesto claramente que la clula eucaritica moderna se origin
de una asociacin de dos organismos. La mitocondria y el cloroplasto son descendientes de distintos grupos
de bacterias dada la estrecha similitud de secuencias de su RNA ribosmico con la de ciertas especies
bacterianas. Estas mismas tcnicas demuestran que el componente citoplasmtico de los eucariotas
evolucion de manera totalmente independiente.
Es probable que estos orgnulos evolucionaran (despus del proceso endosimbitico) a travs de
una prdida gradual de su independencia gentica, que les llevara a una especializacin funcional y a una
dependencia de su clula hospedadora citoplasmtica. El resultado final seran los actuales cloroplastos y
mitocondrias.
2.6.

ORGANELOS

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39

Las estructuras celulares comunes para las clulas animal y vegetal son: Membrana Plasmtica:
Caractersticas: La membrana constara de una bicapa de lpidos en la cual las protenas se hallaran
"sumergidas", asomando hacia uno, otro o ambos lados. Funciones: La membrana plasmtica efecta el
control cualitativo y cuantitativo de la entrada y salida de sustancias. Como consecuencia de la captacin
selectiva de nutrientes, y de la excrecin de desechos que lleva a cabo, la membrana plasmtica contribuye
a determinar la composicin del citoplasma. Es una membrana semipermeable o de permeabilidad selectiva.
Esto significa que permite el paso de solventes y de solutos de tamao pequeo, pero no es atravesada por
solutos de tamaos mayores.

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40

Aparato de Golgi o Dictiosoma: Caractersticas: Se presenta como un apilamiento de sacos


aplanados, con bordes dilatados, y vesculas y vacuolas ubicadas cerca de esos bordes. Todas estas
estructuras estn compuestas por membranas En clulas vegetales, hay numerosas estructuras separadas y
dispersas en el citoplasma, que equivalen al aparato de Golgi, y que reciben el nombre de dictiosomas. El
tamao, la distribucin dentro de la clula y otras caractersticas, como el nmero de sacos apilados de
este sistema, varan de acuerdo al estado metablico de la clula.
Funciones: El aparato de golgi se encarga de:
o Circulacin intracelular de sustancias;
o Sntesis de algunos hidratos de carbono de alto peso molecular: celulosa, polisacridos complejos;
o Conjugacin entre protenas e hidratos de carbono para formar glucoprotenas de secrecin;
o Concentracin condensacin y empaquetamiento de la sustancia de secrecin dentro de una
vesicular limitada por una membrana.
o Concertacin y empaquetamiento de enzimas hidrolticas dentro de una vescula limitada por una
membrana. El aparato golgi arma de esta manera a los lisosomas primarios que permanecern en el
citoplasma de la clula.
Formacin del acrosoma: durante la maduracin de las espermtidas a espermatozoides, varias
vesculas del aparato de golgi se fusionan dando una vescula mayor, que se va extendiendo y formando un

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41

casquete alrededor del polo anterior del ncleo. Este casquete se denomina acrosoma y contiene diversas
enzimas hidrolticas que facilitarn la aproximacin al vulo, atravesando las clulas que lo rodean;
Formacin del fragmoplasto en la divisin de clulas vegetales: los dictiosomas se agrupan
alrededor de microtbulos en la zona ecuatorial de la clula y constituyen el fragmoplasto; ste se
transforma luego en la placa celular, la cual establece la divisin entre las dos clulas hijas.
Vacuola: Caractersticas: Son vesculas de dimetros diversos, limitadas por una unidad de
membranas. En general, su funcin es la de almacenamiento. En las clulas vegetales, por lo comn, hay una
nica vacuola que ocupa el 80-90% del volumen celular. La membrana que la limita se denomina tonoplasto y
es semipermeable. El contenido de la vacuola est integrado por agua y altas concentraciones de sales
inorgnicas, azcares y otras sustancias. El citoplasma y el ncleo quedan comprimidos por esta vacuola
contra la membrana plasmtica y la pared celular. En esa fina capa perifrica se observan los movimientos
citoplasmticos, como la ciclosis. Funciones: La vacuola contribuye a controlar la turgencia de la clula
vegetal, ya que la presin que ejerce sobre el tonoplasto se transmite al citoplama y mantiene a la
membrana plasmtica adherida contra la pared celular.
Retculo Endoplsmico Liso: Caractersticas: Se presenta como una serie de casos o bolsas
aplanadas y tbulos membranosos, cuya localizacin y extensin es variable, y depende de la actividad
metablica particular de la clula. Al Microscopio Electrnico se observa que cada bolsa o tbulo est
constituido por una unidad de membrana que limita la cavidad; sta puede ser prcticamente virtual o
mostrarse ocupada por material que est circulando por el retculo. La membrana que constituye casos y
tbulos es bastante semejante en composicin qumica, ultraestructural y dimensiones a la membrana
plasmtica, pero presenta asociadas una gran cantidad de enzimas para sus funciones especficas.
Funciones: Circulacin intracelular de sustancias que no se liberan al hialoplasma; Sntesis de
lpidos: esteroides, fosfolpidos, triglicrido; Detroxificacin de ciertas drogas, es decir, anulacin de sus
efectos farmacolgicos por modificaciones en su estructura qumica. Por ejemplo, la administracin de
barbitricos hace que se desarrolle considerablemente el R.E.L. de los hepatocitos, encargados de
desdoblar esos frmacos.
En clulas musculares estriados recibe el nombre de retculo sarcoplsmico y presenta una
disposicin muy particular, ligada con la coordinacin de la contraccin de la fibra muscular.
Retculo Endoplsmico Rugoso o Granular: Caractersticas: Presenta una imagen semejante a la del
R.E.L, es decir bolsas aplanadas y tbulos membranosos interconectados, pero se diferencia del anterior en
que sus membranas estn cubiertas en su superficie externa por ribosomas y polisomas. Los ribosomas y
polisomas estn adheridos a la membrana por su subunidad mayor. La extensin y distribucin mayor del
R.E.R. es variables y depende de la actividad metablica particular de la clula. El R.E.R. tambin es llamado
ergastoplasma o sustancia basfila; en las clulas nerviosas se lo denomina sustancias tigroide o
corpsculos de Nissl.
Funciones: Circulacin intracelular de sustancias que no se liberan al citoplasma; Sntesis de
protenas: esta funcin es llevada a cabo en los ribosomas adosados a sus membranas. Las protenas
formadas entran a los sacos membranosos, y siguen circulando por el sistema vacuolar citoplasmtico. Las
protenas que se producen en el R.E.G. son de dos tipos:
1.

Enzimas hidrolticas que van a formar parte de los lisosomas.

Biol. Rafael Caedo Merino

42

2. Protenas de secrecin, a las que tambin el aparato de Golgi proveer de una membrana para su
salida de la clula.
El R.E.R. est muy desarrollado en aquellas clulas con gran actividad secretora de protenas, como
los plasmocitos que fabrican anticuerpos, las clulas pancreticas que fabrican enzimas digestivas,
plasmticas, etc.
Lisosoma: Caractersticas: Se presentan como vesculas esfricas u ovales, limitadas por una unidad
de membrana. Sus tamaos son muy variables, y pueden tener dimetros muy grandes. En el interior de
estos organelos se encuentran enzimas hidrolticas o hidrolasas, es decir, con capacidad para catalizar la
degradacin o digestin de diversas sustancias. Entre otras enzimas lisosomales se pueden citar:
o
o
o
o
o
o
o

Fosfatasas: interviene en la hidrlisis de fosfatos de molculas orgnicas;


Lipasas y fosfolipasas: intervienen en la hidrlisis de lpidos y fosfolpidos;
Glucosidasas: intervienen en la hidrlosis de polisacridos simples y complejos;
Catepsinas y otras proteasas; intervienen en la hidrlisis de protenas;
Nucleasas: intervienen en la hidrlisis de cidos nucleicos.
Las hidrolasas lisosomales slo actan en presencia de las sustancias a digerir.
La membrana del lisosoma es normalmente estable pero, si es daada, las enzimas que se liberan
pueden degradar a todos los componentes celulares.

Funciones: Los lisosomas intervienen en la digestin intercelular. Las sustancias a digerir pueden
provenir de la misma celular o pueden ser incorporadas desde el exterior por fago o pinocitosis.
En el primer caso, el proceso se denomina autofagia, y por l una clula puede desdoblar organelos
de su propio citoplasma, encerrados en vacuolas.
En el caso de macromolculas exgenas, el proceso de digestin por lisosomas consiste, en general,
en los siguientes pasos:
Entrada de la sustancia a la clula por endocitosis, con lo cual la sustancia queda incluida dentro de
una vacuola endoctica;
Contacto y fusin entre las membranas de una vacuola fagoctica y un lisosoma primario. Al ponerse
en contacto el contenido enzimtico lisosomal con la sustancia a digerir comienza la hidrlisis de la misma:
la vacuola se denomina, en este momento, lisosoma secundario o vacuola digestiva;
A medida que transcurre la hidrlisis, los productos solubles atraviesan la membrana del lisosoma
secundario y son aprovechados en el citoplasma;
Las sustancias no digeribles pueden acumularse en los lisosomas como cuerpos residuales, o bien pueden
formar una vescula de eliminacin que vuelca los productos de desecho en el exterior de la clula por
exocitosis.
Ribosoma: Caractersticas: Los ribosomas se presentan como cuerpos esfricos o elpticos, sin
membrana limitante. Son grnulos compuestos por ARN ribosomal y protenas. Cada ribosoma est
constituido por dos subunidades, llamadas mayor y menor. El tamao de las subunidades se establece, en
general, en funcin de la velocidad con la cual sedimentan en un campo centrfugo. La unidad que expresa
esa velocidad es el Svedberg, y depende no slo del tamao de la partcula sino tambin de su forma y
densidad, y del medio en que est suspendida.
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43

Las dos subunidades estn normalmente separadas y se unen entre s con un filamento de ARN
mensajero cuando empiezan a funcionar activamente en la sntesis de protenas. El ARN mensajero es una
molcula lineal de longitud variable, sobre la cual se unen varios ribosomas, constituyendo un polirribosoma
o polisoma. Funciones: La funcin de los ribosomas es la sntesis de protenas. Este es el proceso mediante
el cual el mensaje contenido en el ADN nuclear, que ha sido previamente transcrito en un ARN mensajero,
es traducido en el citoplasma, juntamente con los ribosomas y los ARN de transferencia que transportan a
los aminocidos, para formar las protenas celulares y de secrecin.
o
o

Las protenas celulares se sintetizan en diferentes lugares segn su destino final:


Las protenas enzimticas del lisosoma y las protenas de secrecin, como ya se ha citado, son
construidas sobre polisomas adheridos a membranas del retculo endoplsmico granular.

Las protenas de uso de la misma clula y que no quedan encerradas en una vacuola son sintetizadas
en polisomas libres en el citoplasma. En realidad, los ribosomas y polisomas no se encuentran suspendidos o
flotando en la matriz citoplasmtica, sino que se hallan sujetos en la trama del sistema microtrabecular.
Citoplasma: Caracterstica: Es un gel casi lquido, que durante mucho tiempo fue considerado como
una matriz sin estructura; sin embrago, estudios ms recientes han revelado que posee un sistema de
fibras que constituyen un citoesqueleto, en el cual estn suspendidos los organelos y las formaciones
intracelulares identificables microscpicamente. La matriz citoplasmtica est compuesta por agua, iones
inorgnicos y molculas orgnicas pequeas, macromolculas y enzimas solubles, y las protenas que
constituyen el citoesqueleto. Funciones: En el hialoplasma se realizan, entre otras, las reacciones
bioqumicas de la gluclisis y las fermentaciones, y la activacin de los aminocidos para la sntesis de
protenas. En cuanto a su papel estructural, en algunas clulas se observa que la capa ms externa del
hialoplasma es ms rgida o gelificada; recibe el nombre de ectoplasma y, en general, carece de organelos.
Esta zona posee la propiedad de presentar cambios reversibles gel a sol. Estas transformaciones parecen
estar ligadas a ciertos movimientos citoplasmticos como, por ejemplo, la ciclosis en muchas clulas
vegetales, o la emisin de pseudpodos caractersticas de la locomocin ameboide.

Qu factores influyen en la forma y tamao celular? Cmo influye cada uno de ellos?
Existen clulas de diferentes formas, por ejemplo: estrelladas (neuronas), con forma de esfera o
bastones (bacterias), disco bicncavas (eritrocito), etc. Pero mantienen su forma dependiendo de donde se
encuentren dentro del organismo y la funcin que desempeen. Hay clulas de formas y tamaos muy
variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra (1
micra es igual a una millonsima de metro ). En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas,
corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros
de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales
tienen entre 20 y 30 micras de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos
animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 micras de dimetro y con una membrana superficial
deformable y casi siempre muy plegada.
Sin embargo, la forma celular tambin vara por otros factores:
Tensin Superficial: Las molculas que se encuentran en la superficie de un lquido son atradas
hacia el seno del mismo por las molculas interiores. La fuerza resultante que acta en un plano tangente a
la superficie, por unidad de longitud, se denomina tensin superficial. La tendencia de un liquido a
introducirse dentro de poros diminutos y pequeas aberturas recibe el nombre de capilaridad. La
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44

capilaridad se explica tomando en cuenta la cohesin de las molculas y su adhesin con otras clases de
molculas. El agua es el principal componente inorgnico de los seres vivos y constituye aproximadamente
desde un 60 hasta un 95% de la materia global de los mismos. Esto la hace imprescindible para la vida en el
Planeta Azul. Y tiene unas caractersticas fsicas y qumicas nicas que la hacen an ms preciada. Tambin
podemos observar que el agua tiene elevada tensin superficial. La tensin superficial de un lquido es la
resistencia que opone a la penetracin de cuerpos en l. El agua tiene mxima tensin superficial de entre
los lquidos.
Accin Mecnica: Es la presin mecnica que ejercen las clulas prximas, en un espacio limitado y
con gran nmero de clulas, estas se comprimen entre s, modificando su forma. Viscosidad del
Protoplasma: . Influyen en este parmetro las sales disueltas y las sustancias contaminantes.
Protoplasma: Disolucin acuosa de azcares, protenas, grasas y sales minerales que constituyen el
contenido de las clulas. VISCOSIDAD : pegajoso.
La clula viva ya no es ms el protoplasma que flucta entre sol y gel. Hemos de pensar en el
interior celular como un medio de elevada viscosidad, en el que el movimiento de las molculas se halla
fuertemente restringido, en el que el agua contribuye a la ordenacin del complejo entramado microtubular
al que quedan asociados orgnulos, membranas y macromolculas "solubles".
Rigidez de la membrana Plasmtica: La membrana plasmtica como delimitante externo de la
clula, es la responsable de la forma celular, dependiendo de su rigidez es la forma que va adoptando la
clula, ya que frente a factores externos permitir o no, un cambio en la forma celular.
La Pared Celular: Como es el caso de la clula vegetal, la rigidez de la pared celular, le otorga una
forma geomtrica a la misma, ya que esta al no tener flexibilidad, obliga a la membrana plasmtica a
adoptar su forma regular.
El tamao celular vara segn el organismo al cual corresponda la clula, por ejemplo organismos
superiores pluricelulares, como linfocitos, eritrocitos, clulas musculares o nerviosas, con independencia
del tamao o de que sea una entidad autnoma o una parte de un organismo, todas las clulas tienen ciertos
elementos estructurales comunes. Todas estn encerradas por algn tipo de envuelta externa
semipermeable que protege un interior fluido rico en agua, llamado citoplasma, y todas contienen material
gentico en forma de ADN (cido desoxirribonucleico).

CLULA PROCARIONTE

CLULA EUCARIONTE
CLULA ANIMAL

CLULA VEGETAL

1. Tamao

Entre 0.5 y 5 m de
dimetro.

Entre 5.0 m y
hasta 75 mm.
(Como es el caso
del vulo de
avestruz)

Entre 10 m y 100 m.

2. Envoltura Nuclear

No posee envoltura nuclear,


el ADN se encuentra

Posee una
envoltura nuclear

Posee envoltura nuclear


definida, al igual que la

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45

disperso en el citoplasma.

definida que
contiene el DNA.
Esta membrana
tiene muchos
poros para dejar
entrar o salir
cosas.

clula eucarionte animal.

3. Nucleolos

No posee nucleolos.

Posee nuclelo ms
denso, para la
sntesis de
subunidades de
ribosomas.

Algunas veces posee mas


de uno.

4. Cromosomas

El ADN se organiza en un
solo cromosoma.

Posee mas de 1
cromosomas, en
clulas de
animales
superiores se
presenta en pares
y su nmero
depende de la
especie a cual
corresponda.

Posee mas de 1
cromosomas, en clulas
vegetales se presenta en
pares y su nmero es fijo
para cada especie.

5. Pared Celular

Posee una pared celular


rgida, protege frente a
daos e hinchamiento
osmtico. Est constituida
por polisacridos. Se
encuentra por dentro de la
cpsula o vaina y por fuera
de la membrana plasmtica,
y tambin es segregada por
la misma clula

No posee una
pared celular.

Posee una pared celular


rgida compuesta de
celulosa, lo que determina
las formas geomtricas
que encontramos en los
tejidos vegetales, como el
hexagonal observado en
las clulas de la cubierta
de las cebollas.

6. Organoides

-Ribosomas (partculas
formadas por protenas y
cidos nucleicos que
sintetizan protenas).

-Aparato de Golgi
-Vacuolas
pequeas
-Ribosomas
-Lisosomas
-Los Retculos
endoplasmticos
liso y rugoso
-Mitocondrias
-Centrolos

-Aparato de Golgi
-Vacuolas grandes
-Ribosomas
-Lisosomas
-Retculo endoplasmticos
liso y rugoso
-Mitocondrias
-Cloroplastos

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46

7. Membrana
Plasmtica

Posee una membrana


plasmtica, formada por
una doble capa de lpidos
y de protenas, la cual
tiene unos pliegues hacia
el interior denominados
mesosomas. Rodea a la
clula manteniendo la
individualidad. Hay
muchos transportadores
para meter o sacar
molculas. Adems tiene
la funcin de producir
energa creando un
gradiente de
concentracin para que
cuando se deshaga usar
esa energa. Para crear
este gradiente se usa
energa procedente de
nutrientes o del sol.

Posee una
membrana
plasmtica,
permite entrada
o salida de
componentes
mediante
multitud de
transportadores
especficos. As
mismo tiene
muchos
receptores de
seales. No est
relacionada con
la produccin de
energa.

Posee una membrana


plasmtica. Su forma
se adapta a la rigidez
de la pared celular.

2.7
SISTEMAS DE TRANSPORTE CELULAR
Movimiento del agua y los solutos
La membrana celular acta como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de
las molculas, dejando pasar selectivamente a otras.
Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de
potencial de agua
Difusin
smosis
Potencial de agua
El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un rea de mayor concentracin a una de
menor concentracin. Las molculas de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energa potencial
entre el punto donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. La presin y la gravedad son dos de
los orgenes de este movimiento.
Recuerde por ejemplo el ciclo hidrolgico en el cual el agua fluye de las partes altas a las bajas, al
igual que el agua de lluvia cae de las nubes, y para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la
evapore. La energa es necesaria tanto para mantener este ciclo, como para llevar el agua a una zona alta.
Difusin simple

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La difusin es el movimiento neto de sustancia (lquida o gaseosa) de un rea de alta concentracin


a una de baja concentracin. Dado que las molculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento
cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin, o -273 oC), existe una
disponibilidad de energa para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de
potencial bajo. La mayora de las molculas se mueven desde una concentracin alta a una baja, es decir el
movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html


Eventualmente, si no se agrega energa al sistema las molculas llegan a un estado de equilibrio en el
cual se encuentran distribuidas homogneamente en el sistema.
Clulas y difusin
Entre las pocas molculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusin se
encuentran gases como nitrgeno, el anhdrido carbnico y el oxgeno. Tambin difunden molculas sin
carga como el etanol y resulta ligeramente permeable al agua y a la urea. Para que tenga lugar el fenmeno
de la difusin, la distribucin espacial de molculas no debe ser homognea, debe existir una diferencia, o
gradiente de concentracin entre dos puntos del medio.
La difusin constituye una de las principales formas de
movimiento de sustancias entre las clulas y una de las formas
en que las pequeas molculas cruzan la membrana celular. El
intercambio de gases en branquias y pulmones es consecuencia
de fenmenos de difusin. El anhdrido carbnico se regenera
constantemente dado que es producido en las clulas como
consecuencia de fenmenos metablicos, y como la fuente est
en el interior de la clula, el flujo neto del CO2 es hacia el
exterior de la clula.
Los procesos metablicos, requieren usualmente
oxgeno, cuya concentracin es mayor en el exterior de la
clula, por lo tanto su flujo neto es hacia el interior. El primer paso de la difusin pasiva en el entorno
celular, es el movimiento de una molcula desde la solucin acuosa a la porcin hidrofbica de la bicapa
fosfolipdica.

Biol. Rafael Caedo Merino

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La medida de la "fobia" al agua de una molcula, esta dada por su coeficiente de particin K.

Donde K es la constante de equilibrio de la particin entre aceite y agua. (para el caso de la


membrana se analiza Cm, la concentracin en el centro de la bicapa hidrfoba).
K es una medida de la tendencia de una molcula a "huir" del agua, a mayor K, mayor es la posibilidad
de disolucin de una molcula en la bicapa lipdica.
La velocidad de difusin (dn/dt expresada en mol/s) de molculas pequeas a travs de una
membrana esta dada por una variante de la Ley de Fick y de acuerdo a ella, la misma es proporcional a la
diferencia de concentraciones a ambos lados de la membrana (C1aq-C2aq). Adems, para una membrana de
superficie A y de espesor x, es proporcional a A e inversamente proporcional a x. Por otra parte resulta
proporcional a P (coeficiente de permeabilidad), todo lo cual resulta en:

siendo P proporcional a K

y donde D (caracterstico tanto del soluto como del medio en el que se disuelve) es el coeficiente de
difusin de la molcula dentro de la membrana y x el espesor de la misma. Reemplazando nos queda

Por lo tanto la velocidad de difusin es directamente proporcional tanto a la constante de difusin


(D) como a la de particin (K) e inversamente proporcional al espesor de la membrana (x). Dado que x
prcticamente no vara siendo de alrededor de 3 nm. y, por otra parte las diferencia de los coeficientes de
difusin D no suelen ser significativo (para bajas concentraciones se mantiene prcticamente constante).
Considerando para un rea A constante podramos simplificar mas y dejar:

Biol. Rafael Caedo Merino

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Por lo tanto la velocidad con que difunden las molculas depende de su coeficiente de particin y de
la diferencia de concentracin ambos lados de la membrana. En otras palabras cuanto mas hidrfoba sea la
molcula, con mayor velocidad difundir por la membrana plasmtica y adems esta velocidad se
incrementar cuanto mayor sea la diferencia de concentracin de las molculas entre ambos lados de la
membrana. Estas relaciones valen para interpretar la difusin de gases y molculas pequeas sin carga
como el etanol a travs de la membrana plasmtica.
smosis
Por smosis se conoce al fenmeno de difusin de agua a travs de una membrana semipermeable
(conocidas tambin como de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva).Ejemplos de ese tipo
de membrana son la membrana celular, como as tambin productos como los tubos de dilisis y las
envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.
La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe ms agua
por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una
clula, que posee organelas y molculas grandes, la direccin del flujo del agua es, generalmente, hacia el
interior de la clula.
La presin osmtica se define como la presin hidrosttica necesaria para detener el flujo neto de agua a
travs de una membrana semipermeable que separa soluciones de composicin diferente. La presin
osmtica (p) est dada por:

donde p es presin osmtica medida en atmsferas (atm), R la constante de los gases, T la temperatura
absoluta y DC la diferencia de las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana.
La presin osmtica es una propiedad de tipo coligativa, es decir, depende del nmero de partculas.
As por ejemplo una solucin de NaCl 0,5 M, si estuviera totalmente disociada en Na + y Cl-, sera
equivalente a una solucin de glucosa 1M.
Las soluciones hipertnicas son aquellas, que con referencias al interior de la clula, contienen mayor
cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua).
Las hipotnicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras,
mayor potencial de agua).
Las soluciones isotnicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y, en este caso, al existir igual
cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo.

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Las clulas animales se hinchan cuando son colocadas en soluciones hipotnica, algunas como los
eritrocitos terminan estallando debido al agua que penetra en ellas por flujo osmtico (se lisan),
Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad
del plasma sanguneo, es decir un medio interno isotnico. Esto elimina los problemas asociados con la
prdida o ganancia de agua desde y hacia las clulas. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de
la homeostasis.
A diferencia de la clulas animales, las clulas de bacterias y plantas estn rodeadas por una pared
celular rgida, en este caso
Cuando se encuentran en un medio hipotnico, el agua que penetra por flujo osmtico genera una presin
de turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmtica contra la pared celular.
En cambio en soluciones hipertnicas las clulas se retraen, separndose la membrana de la pared
celular como consecuencia de la prdida de agua por flujo osmtico (fenmeno conocido como plasmlisis).
Organismos unicelulares como Paramecium, y otros organismos de vida libre en agua dulce, tienen el
problema de que son usualmente hipertnicos con relacin a su medio ambiente. Por lo tanto el agua tiende
a fluir a travs de la membrana hinchando a la clula y eventualmente rompindola, hecho molesto para
cualquier clula. Una vacuola contrctil es la respuesta del Paramecium a este problema, si bien el bombear
agua hacia exterior de la clula requiere energa ya que trabaja contra un gradiente de concentracin.
Protenas de membrana que intervienen en el transporte
Debido a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de una clula constituye una barrera altamente
impermeable a la mayora de las molculas polares. Esta funcin de barrera tiene gran importancia ya que le
permite a la clula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que estn en
el fluido extracelular; lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. El
desarrollo evolutivo ha creado sistemas celulares destinados transportar especficamente molculas
hidrosolubles, subsanando el problema del aislamiento celular.
El transporte de molculas es realizado por parte de las protenas integradas en la membrana
celular. Por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos qumicos que permiten
pasar.
Las tres clases principales de protenas de membrana (todas ellas de transmembrana) que
intervienen en el pasaje de molculas a travs de la misma son:
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protenas de canal que conforman un "tnel" que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un
gradiente de concentracin o potencial elctrico (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su
espesor). La partcula que pasa se selecciona de acuerdo a su tamao y carga. Suelen estar cerrados y
abrirse frente a estmulos especficos. El pasaje se realiza de acuerdo al gradiente de concentracin de
las
molculas.
Las clulas que presentan gran permeabilidad al agua poseen un canal que facilita la entrada de la misma.
La protena responsable: la acuoporina, fue identificada por Peter Agre en eritrocitos, a mediados de los
80.

Agre prob su hiptesis en un experimento simple donde l compar clulas que tenan la protena
en cuestin con clulas que no lo tenan. Cuando las clulas se pusieron en una solucin de agua, aqullas que
tenan la protena en sus membranas absorbieron el agua por smosis y se inflaron, mientras aqullas que
carecen de la protena no eran afectadas en absoluto.
Agre tambin ejecut los ensayos con las clulas artificiales, llamadas liposomas ( son un tipo de
burbuja de jabn por fuera y el interior constituido por agua). l encontr que los liposomas se volvieron
permeables al agua si la protena se incrustaba en sus membranas.
Cmo trabaja el canal de agua ? Una pregunta de que llev al NOBEL
En 2000, junto con otros equipos de investigacin, Agre inform las primeras imgenes de la
estructura tridimensional de la aquaporina. Con estos datos, era posible trazar en detalle cmo funciona el
canal de agua. Porque slo admite las molculas de agua y no otras molculas o iones? por ejemplo, no
permite que pasen los protones. Esto es crucial porque la diferencia en la concentracin de protones entre
el interior y el exterior de la clula es la base del sistema de almacenamiento de energa de la clula.
La selectividad es una propiedad central de la aquaporina. Debido a la carga positiva del centro del
canal, los iones cargados positivamente se rechazan. Esto impide el pasaje de protones a travs del
mismo. Las molculas que se introducen a travs del estrecho canal se reacomodan, orientndose en el
campo elctrico local formado por los tomos de la pared. Los protones (o ms bien los iones oxonium,
H3O+) se detienen en el camino y son rechazados debido a sus cargas positivas.

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Imagen traducida de: sitio del Premio Nobel 2003


bombas: utilizan energa (provista por el ATP) para transportar molculas contra un gradiente de
concentracin

transportadores: este tipo de protenas, luego de fijar las molculas a


transportar (A),

Protena transportadora
sufren un cambio de conformacin (B) en manera tal que permite a las
molculas fijadas, atravesar la membrana plasmtica. Se conocen tres tipos
de transportadores:

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Tipos de transportadores
"uniport" llevan una soluto por vez
"symport" transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo
tiempo y en la misma direccin.
"antiport" transportan soluto hacia el interior (o exterior) y cotransportan soluto en la direccin opuesta. Uno entra y el otro sale o viceversa.
Transporte activo y pasivo
Para el transporte pasivo no se requiere que la clula gaste energa. Entre los ejemplos de este tipo
de transporte se incluyen la difusin de oxgeno y anhdrido carbnico, la smosis del agua y la difusin
facilitada.
El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la clula un gasto de energa que usualmente
se da en la forma de consumo de ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de molculas de gran tamao
(no solubles en lpidos) y la bomba sodio-potasio.
Difusin facilitada
La difusin facilitada se realiza tanto por medio de las protenas canal como por los "uniport".
Permite que molculas que de otra manera no podran atravesar la membrana, difundan libremente hacia
afuera y adentro de la clula. Este proceso permite el paso de iones pequeos tales como K+, Na+, Cl-,
monosacridos, aminocidos y otras molculas.
Al igual que en la difusin simple el movimiento
es a favor del gradiente de concentracin de las
molculas. Sin embargo su velocidad de transporte es
mayor que el se pronostica con la ley de Fick, ya que no
entran en contacto con el centro hidrofbico de la
bicapa. El transporte es especfico, transportndose
un tipo de molculas o un grupo de ellas
estrechamente relacionados.
La velocidad de transporte en la difusin facilitado esta limitada por el numero de canales
disponibles en la membrana. La velocidad de transporte se satura cuando todos los transportadores estn
funcionando a su mxima capacidad (ver que la curva indica una "saturacin") mientras que en la difusin
simple la velocidad de depende solo del gradiente de concentracin.
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La glucosa entra en la mayor parte de las clulas por difusin facilitada. Parece existir un nmero
limitado de protenas transportadoras de glucosa. El rpido consumo de la glucosa por la clula (por la tan
conocida gliclisis) mantiene el gradiente de concentracin. Sin embargo, cuando la concentracin externa
de glucosa aumenta, la velocidad de transporte no excede cierto lmite, sugiriendo una limitacin en el
transporte.
Transporte activo
El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la molcula de un lado al otro de
la membrana, pero el transporte activo es el nico que puede transportar molculas contra un gradiente de
concentracin, al igual que la difusin facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de
protenas transportadoras presentes.
Son de inters dos grandes categoras de transporte activo: primario y secundario.
Transporte activo primario
Usa energa (generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a nivel de la misma protena de
membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molcula a travs de
la protena.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte
(usando un "antyport"). Transporta K+ al interior de la clula y Na+ al exterior de la misma, al mismo
tiempo, gastando en el proceso ATP.
En el caso del transporte activo, las protenas transportadoras deben mover molculas contra un
gradiente de concentracin. Por ejemplo en la bomba de sodio-potasio de las clulas nerviosas el Na+ es
mantenido a bajas concentraciones en el interior de las clulas y el K+ a altas concentraciones (ver cuadro).
Las concentraciones estn invertidas en el exterior de las clulas.
Concentraciones inicas
Interior de la
Clula

Sangre

Sodio

12 mM

145 mM

Potasio

140 mM

4 mM

In

El valor del potencial elctrico generado por la diferencia de permeabilidad de los iones y su
distribucin a ambos lados de la membrana es de -70 mV, resultando el interior de la clula negativo con
respecto al exterior. Una idea de la magnitud de este voltaje lo da el hecho que, si consideramos que la
membrana tiene un espesor de alrededor de 3,5 nm, el gradiente de voltaje a travs de le membrana sera
de 0,07 V/ 3,5 x 10 -7cm o sea 200.000 V/cm.
Las bombas inicas activadas por ATP generan y mantienen gradientes inicos a travs de la
membrana plasmtica.
Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a travs de la membrana (sale el potasio y
entra el sodio) transmitiendo el mensaje. Luego de este proceso, los iones deben ser transportados

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activamente a la "posicin de partida" a lo largo de la membrana. Cerca de un tercio del ATP utilizado por
un animal en reposo se consume para mantener la bomba Na+/K+.
Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de
concentracin.
Las bombas de clase P (compuestas por dos polipptidos diferentes: alfa y beta) intervienen en el
transporte de H+, Na+, K+ y Ca++, se las encuentra en .
las membranas plasmticas de vegetales, hongos y bacterias , donde
En las membranas plasmticas de eucariotas actan como bombas de Na+/ K+ y H+/K+ (clulas
gstricas) y este tipo se lo encuentra adems como bombas de Ca++ en dichas clulas (y en el retculo
sarcoplsmico de clulas musculares)
La bombas clase F
Las bombas de clase V (mltiples subunidades de membrana y citoslicas) intervienen en el transporte de
H+ de membranas de vacuolas de vegetales y hongos, en los endosomas y lisosomas de clulas animales y
en ciertas clulas animales secretoras de cidos (p.ej. osteoclastos)
Las bombas de clase ABC (del ingls ATP Binding Cassete, con dos dominios de trasmembrana y dos
citoslicos) intervienen en el transporte de iones y molculas pequeas. Se encuentran en membranas
plasmticas bacterianas como permeasas asociadas al transporte de aminocidos y monosacridos. En
retculo endoplsmico de clulas de mamferos asociadas al transporte de pptidos relacionados con la
presentacin de antgenos por las protenas de CHM, y en membrana plasmtica de mamferos asociadas
al transporte de molculas pequeas, fosfolpidos y frmacos lipidosmiles pequeos. Esta superfamilia
incluye a la MDR1(del ingls MultiDrug Resistence) que exporta un gran nmero de frmacos y es factor
clave de la resistencia de las clulas cancerosas a los quimioterpicos y a la protena CFTR (protena
reguladora transmembrana de la fibrosis qustica), un canal para el Cl - que es defectuosa en la fibrosis
qustica.
Transporte activo secundario
Utiliza la energa para establecer un gradiente a
travs de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente
para transportar una molcula de inters contra su gradiente
de concentracin.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente:
Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+)
entre ambos lados de la membrana utilizando energa para
bombear protones hacia afuera de la clula. Luego estos
protones se acoplan a la lactosa (un azcar que sirve de
nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa
(otra protena de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energa del protn movindose a favor de su
gradiente de concentracin para transportar la lactosa dentro de la clula.
Este transporte acoplado en la misma direccin a travs de la membrana celular se denomina
cotransporte (utiliza las protenas "symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para
transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como as tambin numerosos aminocidos.

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El

mecanismo de transporte
Na+/glucosa

secundario

Otro sistema de transporte secundario


usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera
etapa, genera as un fuerte gradiente de Sodio
a travs de la membrana. Luego la protena
"simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la
energa del gradiente de Sodio para transportar
Glucosa al interior de la clula.
Este sistema se usa de manera original en las clulas epiteliales del intestino. Estas clulas toman
glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguneo utilizando la accin concertada de los
"simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una protena canal de difusin facilitada para la
glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.
Se debe hacer notar que las clulas del
intestino se encuentran unidas entre s por
"uniones oclusivas" que impiden que nada
proveniente del intestino pase al torrente
sanguneo sin ser primero filtradas por las
clulas epiteliales.
Este mecanismo es la base de la
formulacin de las "sales de rehidratacin oral"
que contiene glucosa y electrolitos, utilizada
para combatir los efectos de la diarrea
provocada por el clera y otras bacterias
patgenas. La cura implica no solamente el uso
de antibiticos sino adems la reposicin del agua que se pierde por accin de las toxinas microbianas.
La administracin oral de glucosa y sales, que se absorben coordinadamente a nivel del intestino
delgado, genera un gradiente osmtico que arrastra el agua desde la luz del intestino hacia la sangre.
Transporte mediado por vesculas
Las vesculas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse para el
transporte y liberacin de productos qumicos hacia el exterior de la clula o para permitir que los mismos
entren en la clula. Se aplica el trmino exocitosis cuando el transporte es hacia fuera de la clula.
Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la clula a travs
de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:

1. Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas

pseudopodos que rodean la partcula slida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando
una vescula alrededor de la partcula llamada vescula fagoctica o fagosoma. El material slido

Biol. Rafael Caedo Merino

57

2.

3.

dentro de la vescula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glbulos
blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que fagocitan bacterias y otras sustancias
extraas como mecanismo de defensa
Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vescula de lquido
extracelular. En este caso, no se forman pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando
una vescula pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula ha sido procesado, la membrana de la
vescula vuelve a la superficie de la clula. De esta forma hay un trfico constante de membranas
entre la superficie de la clula y su interior
En la endocitosis las partculas hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una
vescula que se dirige al interior.

4. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que

la invaginacin de la membrana slo tiene lugar cuando una determinada molcula, llamada ligando,
se une al receptor existente en la membrana (1, 2). Las "fositas recubiertas" ("coated pits") son
invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores.
Captacin de la LDL (lipoprotena que contiene steres de colesterol)

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58

Una vez formada la vescula endoctica (3), que al formarse queda recubierta por una protena
llamada clatrina, est se despoja de la clatrina (4) y se une a otras vesculas para formar una estructura
mayor llamada endosoma (5). Dentro del endosoma se produce la separacin del ligando y del receptor (6):
Los receptores son separados y devueltos a la membrana (7, 8), mientras que el ligando se fusiona con un
lisosoma siendo digerido por las enzimas de este ltimo (7, 8).
2.8

FOTOSNTESIS.

La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener
energa.
Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofila y otros pigmentos,
captan energa luminosa procedente del sol y la transforman en energa qumica (ATP) y en compuestos
reductores (NADPH), y con ellos transforman el agua y el CO 2 en compuestos orgnicos reducidos (glucosa
y otros), liberando oxgeno:

CO2 + H2O+ LUZ

GLUCOSA + O2

La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la


reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono,
para formar materia viva.
La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de "pequeos paquetes", conocidos como cuantos o
fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que
destacan por su abundancia las clorofilas y carotenos.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles energticos
superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica:
una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce.
As la clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica..
En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones:

o Fase luminosa: en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones.


o Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fijacin de carbono
Fase Luminosa.
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos:
o Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser:
o Acclica o abierta
o Cclica o cerrada
o Sntesis de poder reductor NADPH
o Fotolisis del agua

Biol. Rafael Caedo Merino

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Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en


fotosistemas(conjuntos funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en
ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana" que es la molcula
que se oxida al liberar un electrn, que es el que ir pasando por una serie de transportadores, en cuyo
recorrido liberar la energa.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila
que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), est
asociado a molculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680.
La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a
un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se
reduce, la Plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de
electrones, entre los que estn varios citocromos (cyt b/f) y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los
ceder a molculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta
cadena,
con
oxidacin
y
reduccin en cada paso , el
electrn va liberando la energa
que tena en exceso; energa que
se utiliza para bombear protones
de hidrgeno desde el estroma
hasta el interior
de los
tilacoides,
generando
un
gradiente electroqumico de
protones. Estos protones vuelven
al estroma a travs de la ATPasa y se originan molculas de
ATP.

reduce
Biol. Rafael Caedo Merino

El fotosistema II se
al recibir electrones

60

procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y
oxgeno, en el proceso llamado fotlisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de
electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn
electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de
electrones , la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de
NADP+ que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y un protn H+ que tambin procede de la
descomposicin del H2O.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para
producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia
entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica,
cuando acta el fotosistema I nicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el
NADP+ a NADPH , mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se
libera oxgeno.
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se
mantiene un flujo de electrones desde el agua al
fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta
llegar el NADP+ que los recoge; sta pequea
corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la
vida.
Fase Oscura
En esta fase, se va a utilizar la energa
qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir
CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los
bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar
glcidos, aminocidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a travs de los estomas de sus hojas. El proceso de reduccin
del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.
La fijacin del CO2 se produce en tres fases:

o Carboxilativa: El CO2 se fija a una molcula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formndose un
o
o

compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico conocido
tambin con las siglas de PGA
Reductiva: El cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, tambin conocido como
PGAL ,utilizndose ATP Y NADPH.
Regenerativa/Sinttica: Las molculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas;
de cada seis molculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el
ciclo de calvin pueda seguir, y una ser empleada para poder sintetizar molculas de glucosa (va
de las hexosas), cidos grasos, aminocidos... etc; y en general todas las molculas que necesita la
clula.

Biol. Rafael Caedo Merino

61

En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una


serie de enzimas, y la ms conocida es la
enzima Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato
carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como
carboxilasa o como oxidasa, segn la
concentracin de CO2.
Si la concentracin de CO2 es baja,
funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a
la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin,
se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2
y H2O, y al proceso se le conoce como
fotorrespiracin. La fotorrespiracin no debe
confundirse con la respiracin mitocondrial, la
energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el
rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en
cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA.

2.9

RESPIRACIN CELULAR: CONCEPTOS UNIFICADORES

Mientras que la FOTOSNTESIS provee los carbohidratos necesarios para las plantas (y los
organismos de las cadenas alimenticias siguientes), la GLICLISIS y la RESPIRACIN CELULAR son los
procesos por los cuales la energa contenida en los carbohidratos es liberada de manera controlada.
Durante la respiracin la energa libre que se libera es incorporada en la molcula de ATP, que puede ser
inmediatamente reutilizado en el mantenimiento y desarrollo del organismo. Desde el punto de vista
qumico, la respiracin se expresa como la oxidacin de la glucosa:

C6H12O6 + 6 O2 +6 H20 --> 6 CO2 + 12 H2O


El cambio de energa libre es de 686 kcal por mol (180 gr.) de glucosa. A fin de evitar el dao celular (la
incineracin por la cantidad de calor generado), la energa es liberada en varios pasos:
GLUCLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molcula de glucosa, con sus 6 tomos de Carbono, se
oxida parcialmente dando lugar a dos molculas de piruvato (de 3 tomos de Carbono). Se invierten dos
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62

ATP pero se generan cuatro.


RESPIRACIN CELULAR: cuando el ambiente es aerobio (contiene O2) y el piruvato se oxida totalmente
a dixido de Carbono (CO2), liberando la energa almacenada en los enlaces piruvato y atrapndola en el
ATP. Se subdivide en etapas:
Ciclo de los c. tricarboxlicos (o del c. ctrico): ocurre en la matriz de la mitocondria
Cadena respiratoria: se lleva a cabo en las membranas mitocondriales.
FERMENTACIN: cuando el O2 est ausente (ambiente anaerobio), el piruvato no produce CO 2, sino que
se forman otras molculas como el c. lctico o el etanol.

2.9.1. Oxidacin de la glucosa

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63

2.9.2. Gluclisis
La gluclisis tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en una serie de diez reacciones, cada una
catalizada por una enzima determinada, que permite transformar una molcula de glucosa en dos molculas
de un compuesto de tres carbonos, el cido pirvico.
En la primera parte se necesita energa, que es suministrada por dos molculas de ATP, que
servirn para fosforilar la glucosa y la fructosa. Al final de esta fase se obtienen, en la prctica dos
molculas de PGAL, ya que la molcula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato), se transforma en PGAL.

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64

En la segunda fase, que afecta a las dos molculas de PGAL, se forman cuatro molculas de ATP y
dos molculas de NADH. Se produce una ganancia neta de dos molculas de ATP.
Al final del proceso la molcula de glucosa queda transformada en dos molculas de cido pirvico,
es en estas molculas donde se encuentra en estos momentos la mayor parte de la energa contenida en la
glucosa.
La gluclisis se produce en la mayora de las clulas vivas, tanto en procariotas como en las
eucariotas.
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65

2.9.3. Ciclo de Krebs


El producto ms importante de la degradacin de los carburantes metablicos es el acetil-CoA,
(cido actico activado con el coenzima A), que contina su proceso de oxidacin hasta convertirse en CO2
y H2O ,mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs punto central donde
confluyen todas las rutas catablicas de la respiracin aerobia. Este ciclo se realiza en la matriz de la
mitocondria

En este ciclo se consigue la oxidacin total de los dos tomos de carbono del resto acetilo, que se
eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energa obtenidos en las sucesivas oxidaciones se utilizan
para formar NADH Y FADH2, que luego entrarn en la cadena respiratoria . En el siguiente dibujo se puede
ver un esquema sumario de este ciclo.

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66

2.9.4. Cadena Respiratoria


Sera la etapa final del proceso de la respiracin, es entonces cuando los electrones "arrancados" a
las molculas que se respiran y que se "almacenan" en el NADH Y FADH2, irn pasando por una serie de
transportadores, situados en las crestas mitocondriales formando tres grandes complejos enzimticos.

La disposicin de los transportadores permite que los electrones "salten" de unos a otros,
liberndose una cierta cantidad de energa (son reacciones redox) que sirve para formar un enlace de alta
energa entre el ADP y el P, que da lugar a una molcula de ATP.
El ltimo aceptor de electrones es el oxgeno molecular y otra consecuencia ser la formacin de agua.
Adenosn Trifosfato (ATP)
Aunque son muy diversas las biomolculas que contienen energa almacenada en sus enlaces, es el
ATP (adenosn trifosfato) la molcula que interviene en todas las transacciones de energa que se llevan a
cabo en las clulas; por ella se la califica como "moneda universal de energa".
El ATP est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta energa
entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energa almacenada.

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67

En la mayora de las reacciones celulares el ATP se hidroliza a ADP, rompindose un slo enlace y
quedando un grupo fosfato libre, que suele transferirse a otra molcula en lo que se conoce como
fosforilacin; slo en algunos casos se rompen los dos enlaces resultando AMP + 2 grupos fosfato.

El sistema ATP <-> ADP es el sistema universal de intercambio de energa en las clulas.
UNIDAD 3. CICLO CELULAR
3.1
CICLO CELULAR Y SU REGULACIN
El ciclo celular es un conjunto ordenado de eventos que culmina con el crecimiento de la clula y la
divisin en dos clulas hijas. Las clulas que no estn en divisin no se consideran que estn en el ciclo
celular. Las etapas, mostradas a la izquierda, son G1-S-G2-M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo
1). El estado S representa "Sntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicacin del ADN. El estado G2
representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa "mitosis", y es cuando ocurre la divisin nuclear
(los cromosomas se separan) y citoplasmtica (citocinesis). La Mitosis adems se divide en 4 fases, las
cules se pueden ver en la prxima pgina

Regulacin del ciclo celular


Cmo se controla la divisin celular ( y de est manera el crecimiento celular) es muy complejo. Los
siguientes trminos corresponden a algunos rasgos que son importantes en la regulacin y lugares dnde los
errores pueden conducir al cncer. El cncer es una enfermedad dnde la regulacin del ciclo celular sale
mal y el crecimiento normal y comportamiento de la clula se pierden.

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68

KdC (kinase dependiente de ciclinas, agrega fosfato a una protena), junto con ciclinas son las
mayores llaves de control para el ciclo celular, causando que la clula se mueva de G1 a S o G2 a M.
FPM (Factor Promotor de la Maduracin) incluye la KdC y ciclinas que desencadenan la progresin
del ciclo celular.
p53 Es una protena que funciona bloqueando el ciclo celular si el ADN est daado. Si el dao es severo
esta protena puede causar apoptosis (muerte celular).
1.

Los niveles de p53 estn incrementados en clulas daadas. Esto otorga tiempo para reparar el
ADN por bloqueo del ciclo celular.
2. Una mutacin de la p53 es la mutacin ms frecuente que conduce al cncer. Un caso extremo de
esto es el sndrome de Li Fraumeni dnde un defecto gentico en la p53 conduce a una alta
frecuencia de cncer en los individuos afectados.
p27 Es una protena que se une a ciclinas y KdC bloqueando la entrada en fase S. Investigaciones
recientes (Nat. Med.3, 152 (97)) la prognosis del cncer en el ceno est determinado por los niveles de
p27. Reducidos niveles de p27 predicen un mal resultado para los pacientes de cncer en el seno.
3.2

MITOSIS

Qu es, y no es, mitosis?


Mitosis es la divisin nuclear ms citocinesis, y produce dos clulas hijas idnticas durante la profase,
prometafase, metafase, anafase y telofase. La interfase frecuentemente se incluye en discusiones sobre
mitosis, pero la interfase tcnicamente no es parte de la mitosis, ms bien incluye los etapas G1, S y G2 del
ciclo celular
Interfase y mitosis

Interfase

Profase

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La clula est ocupada en la actividad metablica preparndose para la mitosis (las


prximas cuatro fases que conducen e incluyen la divisin nuclear). Los cromosomas
no se disciernen claramente en el ncleo, aunque una mancha oscura llamada nucleolo,
puede ser visible. La clula puede contener un par de centriolos ( o centros de
organizacin de microtubulos en los vegetales ) los cuales son sitios de organizacin
para los microtubulos.

La cromatina en el ncleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el


microscopio ptico como cromosomas. El ncleolo desaparece. Los centrolos
comienzan a moverse a polos opuestos de la clula y fibras se extienden desde los
centrmeros. Algunas fibras cruzan la clula para formar el huso mittico.

69

Prometafase

Metafase

Anafase

La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la prometafase. Las


protenas de adhieren a los centrmeros creando los cinetocoros. Los microtubulos
se adhieren a los cinetocoros y los cromosomas comienzan a moverse.

Fibras del huso alinean los cromosomas a lo largo del medio del ncleo celular. Esta
lnea es referida como, el plato de la metafase. Esta organizacin ayuda a asegurar
que en la prxima fase, cuando los cromosomas se separan, cada nuevo ncleo
recibir una copia de cada cromosoma.

Los pares de cromosomas se separan en los cinetocoros y se mueven a lados


opuestos de la clula. El movimiento es el resultado de una combinacin de: el
movimiento del cinetocoro a lo largo de los microtubulos del huso y la interaccin
fsica de los microtubulos polares.

Telofase

Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la clula, y nuevas membranas se


forman alrededor de los ncleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son
visibles bajo el microscopio ptico. Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis
o la particin de la clula puede comenzar tambin durante esta etapa.
Citocinesis

3.3

En clulas animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una


protena llamada actina, alrededor del centro de la clula se contrae pellizcando la
clula en dos clulas hijas, cada una con su ncleo. En clulas vegetales, la pared
rgida requiere que un placa celular sea sintetizada entre las dos clulas hijas.

MEIOSIS

Divisin celular y reproduccin


Reproduccin asexual (Vegetativa)
Una forma de duplicacin usando slo mitosis.
Por ejemplo, una nueva planta crece desde la raz o un brote crece de una planta existente.
Produce solamente descendientes genticamente idnticos porque todas las mitosis se realizan por
mitosis.
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70

Los descendientes, llamados clones, son una copia exacta del organismo original.
1.
Este mtodo de reproduccin es rpido y efectivo permitiendo la
diseminacin de un organismo.

2.
En razn de que los descendientes son idnticos, no hay mecanismo para
introducir diversidad.
Reproduccin sexual
Formacin de un nuevo individuo por la combinacin de dos clulas sexuales haploides (gametos).
Fertilizacin- combinacin de informacin gentica de dos clulas distintas que tienen la mitad de la
informacin gentica original.
Los gametos para la fertilizacin generalmente vienen de padres distintos.
1.
2.

La hembra- produce un huevo


El macho produce esperma

Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas.


El nuevo individuo se llama zygota, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide).

La Meiosis es un proceso para convertir una clula diploide en un gameto haploide, y causar un
cambio en la informacin gentica para incrementar la diversidad de los descendientes.

Qu es la Meiosis 1?
En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se segregan nuevamente, produciendo cuatro clulas
hijas haploides. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad gentica.

Las fases de la meiosis 1 y 2

Profase I

Prometafase I

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La replicacin del ADN precede el comienzo de la meiosis I. Durante la profase I,


los cromosomas homlogos se aparean y forman sinapsis, un paso que es nico a la
meiosis. Los cromosomas apareados se llaman bivalentes, y la formacin de
quiasmas causada por recombinacin gentica se vuelve aparente. La condensacin
de los cromosomas permite que estos sean vistos en el microscopio. Note que el
bivalente tiene dos cromosomas y cuatro cromtidas, con un cromosoma de cada
padre.

La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no


uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a
moverse.

71

Metafase I

Anafase I

Bivalentes, cada uno compuesto de dos cromosomas (cuatro cromatidas) se alinean


en el plato de metafase. La orientacin es al azar, con cada homlogo paterno en un
lado. Esto quiere decir que hay un 50% de posibilidad de que las clulas hijas
reciban el homlogo del padre o de la madre por cada cromosoma.

Los quiasmas se separan. Los cromosomas, cada uno con dos cromtidas, se mueven
a polos opuestos. Cada una de las clulas hijas ahora es haploide (23 cromosomas),
pero cada cromosoma tiene dos cromtidas.

Telofase I

Las envolturas nucleares se pueden reformar, o la clula puede comenzar


rpidamente meiosis II.

Citocinesis

Anloga a la mitosis dnde dos clulas hijas completas se forman.

La meiosis II es similar a la mitosis. Sin embargo no hay fase "S". Las cromatidas de cada
cromosoma ya no son idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas
produciendo dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente
una cromatida.
Consecuencias genticas de la Meiosis
1. Reduccin del nmero de cromosomas a la mitad: de una clula diploide (ej: 46 cromosomas
en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad es la que
permite que el fenmeno siguiente de la fecundacin mantenga el nmero de cromosomas de la especie.

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72

2. Recombinacin de informacin gentica heredada del padre y la madre: el apareamiento de


los homlogos y consecuente crossing- over permite que se intercambie la informacin. La consecuencia de
este fenmeno es que ningn hijo heredar un cromosoma ntegro de uno de sus abuelos.
3. Segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos: la separacin de los cromosomas
paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, por lo que
contribuyen al aumento de la diversidad gentica.
En el ser humano, con 23 pares de cromosomas homlogos, la posibilidad de recombinacin es 2 23:
8.388.608 combinaciones, este nmero es sin tener en cuenta las mltiples combinaciones dadas por la
recombinacin durante el crossing-over.
UNIDAD 4. REPLICACIN, TRANSCRPCIN Y TRADUCCIN
4.1
ESTRUCTURA DEL ADN Y ARN
Los cidos nucleicos son grandes molculas formadas por la repeticin de una molcula unidad que
es el nucletido. Pero a su vez, el nucletido es una molcula compuesta por tres diferentes entidades:
o Una pentosa ribosa desoxirribosa
o cido fosfrico
o Una base nitrogenada, que puede ser una de estas cinco:
o
adenina
o
guanina
o
citosina
o
timina
o
uracilo

Los cidos nucleicos estn formados por largas cadenas de nucletidos, enlazados entre s por el
grupo fosfato.
Pueden alcanzar tamaos gigantes, siendo las molculas ms grandes que se conocen, constituidas
por millones de nucletidos. Son las molculas que tienen la informacin gentica de los organismos y son
las responsables de su transmisin hereditaria. Existen dos tipos de cidos nucleicos, ADN y ARN, que se
diferencian por el azcar (pentosa) que llevan: desoxirribosa y ribosa, respectivamente. Adems se
diferencian por las bases nitrogenadas que contienen, adenina , guanina, citosina y timina, en el ADN; y
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73

adenina, guanina, citosina y uracilo en el ARN. Una ltima diferencia est en la estructura de las cadenas,
en el ADN ser una cadena doble y en el ARN es una cadena sencilla
ADN
La molcula de ADN est constituida por dos largas cadenas de nucletidos unidas entre s
formando una doble hlice. Las dos cadenas de nucletidos que constituyen una molcula de ADN, se
mantienen unidas entre s porque se forman enlaces entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas que
quedan enfrentadas.
La unin de las bases se realiza mediante puentes de hidrgeno, y este apareamiento est
condicionado qumicamente de forma que la adenina (A) slo se puede unir con la Timina (T) y la Guanina (G)
con la Citosina (C).

La estructura de un determinado ADN est definida por la "secuencia" de las bases nitrogenadas
en la cadena de nucletidos, residiendo precisamente en esta secuencia de bases la informacin gentica
del ADN. El orden en el que aparecen las cuatro bases a lo largo de una cadena en el ADN es, por tanto,
crtico para la clula, ya que este orden es el que constituye las instrucciones del programa gentico de los
organismos.
Conocer esta secuencia de bases, es decir, secuenciar un
ADN equivale a descifrar su mensaje gentico.
La estructura en doble hlice del ADN, con el
apareamiento de bases limitado ( A-T; G-C ), implica que el
orden o secuencia de bases de una de las cadenas delimita
automticamente el orden de la otra, por eso se dice que las
cadenas son complementarias. Una vez conocida la secuencia de
las bases de una cadena ,se deduce inmediatamente la secuencia
de bases de la complementaria
El modelo de la doble hlice de J.D. Watson y F.R. Crick ha
supuesto un hito en la historia de la Biologa.

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74

4.2

REPLICACIN
Se basa en la separacin de dos cadenas complementarias y la reconstitucin de dos nuevas cadenas
que entran en contacto, cada una de las cuales es complementaria de una de las cadenas de la molcula
madre. Este tipo de reproduccin se llama semiconservativa, porque cada molcula hija contiene la mitad de
la molcula procedente de la madre. Ella es conforme por que la secuencia de las bases que la constituyen
han sido conservadas.
En toda clula que va a dividirse la cromatina debe duplicarse para repartirse por igual en cada una
de las clulas hija. Cada cromatida tiene solamente una doble hlice, y presenta una cadena vieja y otra
recin sintetizada. Una vez que la cromatina se ha duplicado se inicia el proceso de replicacin. La
doblehlice se desenrrolla y abre gracias a las enzima ADN helicasa y a protenas desestabilizadoras de la
hlice. La cadena de abre en el punto ORI, en que hay un gran contenido de adenina y timina. Luego la ADN
polimerasa sintetiza las cadenas complementarias a cada una de las cadenas primitivas (de la clula madre).
Se forman dos copias, una contnua y otra discontnua.
Esto se produce porque una de las hebras qued con un final 5', debiendo partir con un 3' y esto
produce un proceso discontinuo. La clula es incapaz de duplicar la hebra de sta manera por lo que se
necesita un corto de ARN especfico llamado ARN cebador. As la cadena discontinua puede replicarse, lo
hace gracias a la ARN primasa que sintetiza intervalos de ARN cebadores que se van integrando a la
cadena. Las topoisomerasas son enzimas que evitan el superenrrollamiento del ADN en el proceso de
replicacin

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75

La iniciacin de la replicacin del ADN comienza siempre con una secuencia especfica de
nucletidos conocida como el origen de replicacin. Requiere protenas iniciadoras especiales y adems
enzimas conocidas como helicasas, que rompen los puentes de hidrgeno abriendo la hlice, formndose las
horquillas de replicacin, una a cada lado de la burbuja a que da lugar la separacin de las ramas del ADN.
Una vez abierta la cadena de ADN, protenas adicionales (conocidas como protenas de unin a cadena
simple o topoisomerasas) se unen a las cadenas individuales del ADN mantenindolas separadas y evitando
que se retuerzan. En el siguiente paso, las enzimas llamadas ADN polimerasa catalizan la sntesis real de las
nuevas cadenas, aadiendo nucletidos sobre el molde, las que se dan bidireccionalmente desde cada una de
las horquillas que se replican en sentido opuesto dentro de cada burbuja, cuando stas se encuentran y se
fusionan todo el cromosoma ha quedado replicado longitudinalmente.

Para que el ADN polimerasa comience su tarea debe estar presente un cebador -molcula formada
por nucletidos de RNA catalizados por ARN primasas- que determina el punto por donde el ADN
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76

polimerasa comienza a aadir nucletidos, continuando por la cadena de


ADN de molde en la direccin 5 a 3. Debido a esta unidireccionalidad[2]
del ADN polimerasa, la replicacin es continua en una de las ramas (cadena
adelantada), mientras que en su antiparalela (cadena retrasada) es
discontinua, fragmentada (siempre 5 a 3); en sta, cuando un ADN
polimerasa hace contacto con el extremo de otro fragmento Okazaki el
cebador de ste es eliminado y otra enzima, el ADN ligasa, conecta los
segmentos de ADN recin sintetizado, catalizando las reacciones de
condensacin que unen los grupos fosfato y azcar de los nucletidos
contiguos.
4.3

TRASCRIPCIN
El proceso de sntesis de ARN o TRANSCRIPCIN, consiste en
hacer una copia complementaria de un trozo de ADN. El ARN se diferencia
estructuralmente del ADN en el azcar, que es la ribosa y en una base, el
uracilo, que reemplaza a la timina. Adems el ARN es una cadena sencilla.

En una primera etapa, una enzima, la ARN-polimerasa se asocia a una regin del ADN, denominada
promotor, la enzima pasa de una configuracin cerrada a abierta, y desenrolla una vuelta de hlice,
permitiendo la polimerizacin del ARN a partir de una de las hebras de ADN que se utiliza como patrn.
La ARN-polimerasa, se desplaza por la hebra patrn, insertando nucletidos de ARN, siguiendo la
complementariedad de bases, as p.e. Secuencia de ADN:
3'... TACGCT...5'Secuencia de ARNm:
5'...UAGCGA...3'Cuando se ha copiado toda la hebra, al final del proceso , la cadena de ARN queda libre y el
ADN se cierra de nuevo, por apareamiento de sus cadenas complementarias.
De esta forma, las instrucciones genticas copiadas o transcritas al ARN estn listas para salir al
citoplasma.
El ADN, por tanto, es la "copia maestra" de la informacin gentica, que permanece en "reserva"
dentro del ncleo. El ARN, en cambio, es la "copia de trabajo" de la informacin gentica. Este ARN que
lleva las instrucciones para la sntesis de protenas se denomina ARN mensajero.

Biol. Rafael Caedo Merino

77

4.4

TRADUCCIN
El ARN mensajero es el que lleva la informacin para la sntesis de protenas, es decir, determina el
orden en que se unirn los aminocidos.
Esta informacin est codificada en forma de tripletes, cada tres bases constituyen un codn que
determina un aminocido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminocidos constituyen el cdigo
gentico.
La sntesis de protenas o traduccin tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los aminocidos
son transportados por el ARN de transferencia, especfico para cada uno de ellos, y son llevados hasta el
ARN mensajero, dnde se aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia, por
complementariedad de bases, y de sta forma se sitan en la posicin que les corresponde.
Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de
nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo
cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultneamente.

Biol. Rafael Caedo Merino

78

4.5

CDIGO GENTICO

El cdigo gentico viene a ser un


diccionario molecular. Constituye las reglas de
correspondencia entre los codones (grupo de
tres nucletidos) y los aminocidos El codn,
constituye una palabra en el lenguaje de los
cidos nucleicos, y esta palabra es traducida
por un aminocido.
Este cdigo es universal, desde las
bacterias hasta el hombre. Es decir, la
interpretacin de los codones por aminocidos
es igual en todas las clulas, todas "leen" de la
misma manera los genes.

Segunda base

1*
Base

U
UUU

UUC
UUA
UUG
CUU

CUC
CUA
CUG
AUU

AUC
AUA

C
Phe

Leu

Leu

Leu

Ile

UCU
UCC
UCA
UCG
CCU
CCC
CCA
CCG
ACU
ACC

Ile

ACA

AUG Met

ACG

GUU

GCU

Val

GUC
GUA
GUG

A
Ser

Ser

Pro

Pro

Thr

Thr
Ala

GCC
Val

GCA
GCG

UAU
UAC
UAA
UAG
CAU
CAC
CAA
CAG
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU

G
Tyr

Stop

His

Gln

Asn

Lys
Asp

GAC
Ala

GAA
GAG

3*
Base

UGU
UGC

Cys

UGA Stop

UGG

CGU
CGC
CGA
CGG
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU

Trp
Arg

Arg

Ser

Arg
Gly

GGC
Glu

GGA
GGG

U
C
A
G
U
C
A
G
U
C

Gly

A
G

4.6 MUTACIONES

Biol. Rafael Caedo Merino

79

Una mutacin es un cambio heredable en el material gentico de una clula.


En la naturaleza las mutaciones se originan al azar y, aunque las causas siguen siendo inciertas, se
conocen bastantes agentes externos, mutgenos, que pueden producir mutaciones como: las radiaciones
ambientales y sustancias qumicas. Una mutacin en una clula somtica, puede provocar alteraciones en el
organismo en el que se presente; pero desaparece en el momento en que muere el individuo en que se
origin. Sin embargo, las mutaciones en las clulas sexuales, vulos y espermatozoides, pueden transmitirse
como rasgos hereditarios diferenciadores a los descendientes del organismo en los que tuvo lugar la
mutacin.
Se distinguen varios tipos de mutaciones en funcin de los cambios que sufre el material gentico.
1. Mutaciones cromosmicas . Este tipo de mutaciones provoca cambios en la estructura de los
cromosomas.
o
o
o

Delecin. Implica la prdida de un trozo de cromosoma; los efectos que se producen en el


fenotipo estn en funcin de los genes que se pierden.
Duplicacin. En este caso existe un trozo de cromosoma repetido.

2. Mutaciones genmicas. Este tipo de mutaciones afectan a la dotacin cromosmica de un individuo, es


decir, los individuos que las presentan tienen en sus clulas un nmero distinto de cromosomas al que es
propio de su especie. No son mutaciones propiamente dichas, porque no hay cambio de material gentico,
sino una aberracin, la cual suele ser el resultado de una separacin anormal de los cromosomas durante la
meiosis, con lo que podemos encontrarnos individuos triploides (3n), tetraploides (4n), etc.
Estos poliploides as formados son genticamente muy interesantes en las plantas cultivadas, y hoy
en da la mayora de variedades gigantes de fresones, tomates, trigo, ... que existen en el mercado, tienen
este origen.
En el hombre, existen varios sndromes provocados por la no separacin de una pareja de
cromosoma homlogos durante la meiosis, con lo cual permanecen unidos y se desplazan juntos a un mismo
gameto provocando lo que se denomina trisoma, es decir un individuo con un cromosoma triplicado.
En los siguientes esquemas, tenemos las trisomas ms frecuentes tanto en los autosomas, como en
los cromosomas sexuales.
ALTERACIONES EN LOS AUTOSOMAS

SNDROME

TIPO DE
MUTACIN

Sndrome de
Down

Trisoma 21

Retraso mental, ojos oblicuos, piel rugosa, crecimiento


retardado

Sndrome de
Edwars

Trisoma 18

Anomalas en la forma de la cabeza, boca pequea, mentn


huido, lesiones cardiacas.

Biol. Rafael Caedo Merino

Caractersticas y sntomas de la mutacin

80

Sndrome de
Patau

Trisoma 13 15 Labio leporino, lesiones cardiacas, polidactilia.

ALTERACIONES EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES


Sndrome de
Klinefelter

44 autosomas Escaso desarrollo de las gnadas, aspecto eunocoide.


+ XXY

Sndrome del
duplo Y

44 autosomas Elevada estatura, personalidad infantil, bajo coeficiente


+ XYY
intelectual, tendencia a la agresividad y al comportamiento
antisocial.

Sndrome de
Turner

44 autosomas Aspecto hombruno, atrofia de ovarios, enanismo.


+ X

Sndrome de
Triple X

44 autosomas Infantilismo y escaso desarrollo de las mamas y los genitales


+ XXX
externos.

3. Mutaciones gnicas. Son las verdaderas mutaciones, porque se produce un cambio en la estructura del
ADN. A pesar de todos los sistemas destinados a prevenir y corregir los posibles errores, de vez en cuando
se produce alguno en la rplica, bien por colocarse una Citosina (C) en lugar de una Timina (T), o una
Adenina (A) en lugar de una Guanina (G); o bien porque el mecanismo de replicacin se salta algunas bases
y aparece una "mella" en la copia. O se unen dos bases de Timina, formando un dmero. Aunque se trate de
un cambio de un nucletido por otro, supondr una alteracin en la secuencia de un gen, que se traduce
posteriormente en una modificacin de la secuencia de aminocidos de una protena.
4. Al transcribirse la mutacin, al menos un triplete del ARNm , se encuentra modificado y su traduccin
da lugar a que se incorpore un aminocido distinto del normal en la cadena polipeptdica. Es un cambio que
aunque la mayora de las veces va a ser perjudicial, en contadas ocasiones puede provocar que mejore un
gen y gracias a esta caracterstica se sintetice una protena distinta , que tenga propiedades distintas o
participe en la formacin de estructuras ms eficaces.
5. En estos casos raros, pero esenciales para la evolucin de las especies , los individuos portadores de la
mutacin poseen ventajas adaptativas respecto a sus congneres , por lo que el gen mutado es posible que
con el tiempo, y gracias a la seleccin natural, sustituya al gen original en la mayora de los individuos que
componen la poblacin.
UNIDAD 5. REGULACIN DE LA EXPRESIN GENTICA
5.1, REGULACIN DE LA INFORMACIN GENTICA EN LOS SERES VIVOS.
Todas las clulas presentan mecanismos para regular la expresin de los genes. De esta manera,
las clulas procariotas y eucariotas, sintetizan en cada momento solamente aquellos elementos que
necesitan. A principios de los aos sesenta, Jacob y Monod, del Instituto Pasteur de Pars, propusieron un
modelo denominado opern para la regulacin de la expresin gnica en las bacterias.

Biol. Rafael Caedo Merino

81

En cada opern se diferencian dos clases de genes:


Los genes estructurales ( E1, E2, E3...), que codifican protenas, participantes en un determinado
proceso bioqumico.
Un gen regulador (R), que codifica a una protena represora (PR) que puede encontrarse en la
forma activa o inactiva y es el agente que controla materialmente la expresin.
Existen adems dos regiones que intervienen en la regulacin:

o El promotor (P),es una zona donde se une la ARN-polimerasa y decide el inicio de la transcripcin.
o El operador (O), que posee una secuencia reconocida por la protena represora activa: cuando se
o

bloquea el operador con la protena represora, impide el avance de la ARN-polimerasa y la


transcripcin se interrumpe, con lo que se origina el proceso conocido como represin gnica.
Cuando la bacteria necesita sintetizar protenas debe separar el operador del represor y utiliza
para ello dos tcticas:

La induccin enzimtica. Como en el caso del opern lactosa, que regula la sntesis de las enzimas
encargadas de metabolizar la lactosa.

Como puede verse en el esquema, cuando aparece la lactosa (molcula inductora), se une a la
protena represora inactivndola; entonces el complejo inductor-represor se separa del operador,
permitiendo el funcionamiento del opern.
La represin enzimtica. El ejemplo es el opern histidina, que regula la sntesis de las enzimas que
intervienen en la sntesis de la histidina.

Biol. Rafael Caedo Merino

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UNIDAD 6. PRINCIPIOS DE LA HERENCIA


6.1
ORIGEN DE LA GENTICA
Durante gran parte de la historia de la humanidad las personas desconocan los detalles cientficos
de la concepcin y de como trabajaba la herencia. Por cierto los nios eran concebidos y por cierto se vea
que exista una semejanza entre padres e hijos, pero los mecanismos no eran conocidos. Los filsofos
griegos tenan varias ideas: Teofrasto (371-287 a.C.) comprenda la diferencia entre las flores masculinas y
femeninas, deca que "los machos deban ser llevados a las hembras" dado que los machos "hacan madurar y
persistir" a las flores hembras; Hipcrates (460?- 377? a.C.) especul, que las "semillas" se producan en
diferentes partes del cuerpo y se transmitan a los hijos al momento de la concepcin, y Aristteles pens
que el semen masculino y el semen femenino (as se llamaba al flujo menstrual) se mezclaban en la
concepcin, algunos pensaban que ni siquiera este tipo de mezclas eran necesarias, las formas "simples"
(gusano, moscas...) nacan por generacin espontnea.

La pangnesis sostena la idea que machos y hembras forman "pangenes" en cada rgano. Estos
"pangenes" se movan a travs de la sangre a los genitales y luego a los recin nacidos. El concepto,
originado en los griegos influenci a la biologa hasta hace solo unos 100 aos. Los trminos "sangre azul",
"consanguneo", "hermano de sangre", "mezcla de sangre", "sangre gitana" y otros similares surgen de estos
conceptos. Francis Galton, un primo de Charles Darwin, desecho experimentalmente la pangnesis.
Las teora de la mezcla ("Blending theories") suplant a la de los espermistas y ovistas durante el
siglo 19. La mezcla de vulos y espermatozoides daban como resultado la progenie que era una "mezcla"
("blend") de las caractersticas de los padres. Las clulas sexuales se conocan colectivamente como
gametos. De acuerdo con la teora de la mezcla, cuando un animal de color negro se cruzaba con uno blanco
la progenie deba ser gris y, a menudo, este no era el resultado. La teora de la mezcla obviaba, entre otras,
explicar el salto de generacin de algunas caractersticas.
Charles Darwin en su teora de la evolucin, se vio forzado a reconocer que la mezcla no era un
factor (o al menos no el factor principal) y sugiri que la ciencia, en la mitad de los 1800s, no tena la

Biol. Rafael Caedo Merino

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respuesta correcta al problema. La respuesta vino de un contemporneo, Gregor Mendel, si bien Darwin
nunca conoci el trabajo de Mendel.

Conceptos bsicos de la gentica


Resulta til recordar algunos conceptos previos para comprender los experimentos de Mendel, aunque
este monje no haya tenido conocimiento de los genes o los cromosomas...
Meiosis: divisin celular que origina 4 clulas con la mitad de la dotacin cromosmica de la clula original
(haploides). Los cromosomas homlogos se separan y cada clula (gameta) recibe uno de los homlogos del
par.
Carcter: caracterstica observable y transmitida por los genes, ejemplo: color de las flores
Fenotipo : propiedades observables del genotipo y en el cual contribuye el medio ambiente.
Cromosomas Homlogos: cromosomas que se aparean durante la meiosis. Poseen igual longitud, posicin
del centrmero y comparten los mismos genes. Excepcin : cromosomas X e Y que no comparten las
caractersticas anteriores pero s se consideran homlogos por aparearse en la meiosis.
Gen (del griego genos= nacimiento) son segmentos especficos de ADN (cromosoma) responsable de un
determinado carcter; son la unidad funcional de la herencia.
El botnico dans Wilhelm Johannsen (1857 - 1927) acuo este nombre, en 1909, para nombrar a los
elemente de Mendel (tambin acu "fenotipo", "genotipo" y "seleccin").
Alelo: Formas alternativas de un gen en un mismo locus. Por ejemplo 2 posibles alelos en el locus v de la
cebada son v y V. El trmino de alelo alelomorfo fue acuado por William Bateson; literalmente significa
"forma alternativa".
Locus: es el lugar especfico de un gen en un cromosoma.
Homocigoto: organismo que tiene dos copias o alelos iguales de un gen en los dos homlogos, tambin
llamado raza pura.
Heterocigoto: cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa.
Un monje austriaco, Gregor Mendel, desarroll los principios fundamentales de que hoy es la
moderna ciencia de la gentica. Mendel demostr que las caractersticas heredables son llevadas en
unidades discretas que se heredan por separado en cada generacin. Estas unidades discretas, que Mendel
llam elemente, se conocen hoy como genes.
Mendel present sus experimentos en 1865. En esa poca el conocimiento cientfico andaba por:
La teora celular es comnmente aceptada.
ya se describieron los principales orgnulos visibles con microscopa ptica.
Se haba publicado El Origen de las especies de Darwin que presentaba la seleccin natural como
mecanismo de transmisin de ciertos caracteres.
Mendel razon que un organismo apto para los experimentos genticos debera tener :
1.

una serie de caractersticas diferentes, fcilmente estudiables y con dos o tres fenotipos
diferentes.
2. la planta deba autofertilizarse y tener una estructura floral que limite los contactos accidentales,
de crecimiento rpido y con gran nmero de descendientes.
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84

3. Los descendientes de las plantas autofertilizadas deban ser frtiles.


6.2

PATRONES DE LA HERENCIA
El organismo experimental de Mendel fue la arveja comn (Pisum sativum, familia Leguminosae), que
tiene una flor que normalmente se autopoliniza. La parte masculina de la flor se llama antera, produce el
polen, que contiene los gametos masculinos. La parte femenina de la flor es el Gineceo, formado por
estigma, estilo, y el ovario. El vulo (gameto femenino) es producido en el ovario. El proceso de polinizacin
(la transferencia de polen de la antera al estigma) ocurre, en el caso de la arveja, antes de la apertura de
la flor. Del grano de polen crece un tubo (tubo polnico) que permite al ncleo viajar a travs del estigma y
el estilo, y eventualmente llegar al ovario. Las paredes del ovario formarn las futuras vainas (fruto:
legumbre) y los vulos fecundados las semillas.
Mendel prob las 34 variedades de arvejas disponibles a travs de los vendedores de semillas.
Mendel busc caracteres con rasgos bien definidos y alternativos constantes, que constituyeran razas
puras. Las arvejas de jardn fueron plantadas y estudiadas durante ocho aos a fin de comprobar que el
rasgo observado se mantena constante a lo largo de varias generaciones. As, Mendel aisl 7 pares de
caracteres que eran razas puras: cada carcter estudiado se presentaba en dos variantes, tales como:
altura de la planta (alta o baja), superficie de la semilla (lisa o rugosa), forma de la vaina (inflada o
contrada), forma de la vaina y otras (ver esquema a continuacin). En sus experimentos Mendel uso unas
28.000 plantas de arvejas.

Mendel concluy que el carcter estudiado estaba gobernado por factores discretos (separables) y
que el rasgo del carcter que aparece en la F1 es el dominante. Los factores se heredaban a pares,
teniendo cada generacin un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como alelos. El
hecho de que los caracteres se hereden de a pares permiten explicar el fenmeno observado del "salto" de
una generacin.
Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que aparecen en la primera
generacin( F1) en los entrecruzamientos entre dos especies puras. Las letras maysculas se usan
generalmente como notacin para los caracteres dominantes
Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generacin, y se observan nicamente cuando el
carcter dominante esta ausente. Las letras minsculas se usan generalmente como notacin para los
caracteres recesivos.

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Las plantas de Mendel exhiban


dominancia completa, en las cuales las
expresiones fenotpicas de los alelos
eran dominantes o recesivas, sin
"caracteres intermedios".
Sumario de los resultados de Mendel
1.

2.

3.

4.

5.
6.

Los descendientes F1 muestran


solo uno de los caracteres de los
padres, y siempre el mismo
carcter.
El carcter que no se observa en
F1
reaparece
en
F2
en
aproximadamente un 25% de los
descendientes.
El carcter no cambia cuando
pasa a la descendencia: no se
mezclan en ningn descendiente y se comportan como unidades separadas.
Los cruzamientos recprocos demostraron que cada progenitor contribuye de manera igual a la
descendencia.
El trmino fenotipo se refiere al conjunto de caracteres que se expresan o sea a la apariencia
externa, mientras que el trmino genotipo se refiere a la totalidad gentica del individuo .
Machos y hembras contribuyen equitativamente a la formacin del material gentico de la
descendencia: por lo tanto el numero de factores que determinan un carcter es probablemente
dos (la solucin mas simple).

El Principio de la Segregacin o Primera Ley de Mendel, propone la separacin de los factores


apareados durante la formacin de los gametos, donde cada gameto recibe uno u otro factor
durante su formacin. Los organismos portan dos factores (alelos) por cada carcter. Estos
factores se separan durante la formacin de los gametos.
Consecuencias de la segregacin
Alelos: se sabe ahora que cualquier gen presenta dos formas diferentes o alelos.
Homo- y Heterocigosis: determinada por la combinacin de los dos alelos de un gen.
Fenotipo: expresin de las caractersticas genticas o genotipo.
Para probar la hiptesis de que los alelos estn en pares y se separan en la formacin de gametas se
llev a cabo un experimento adicional: se cruz la F1 (semillas lisas) con la raza pura paterna de semillas
rugosas (padre homocigota recesivo) a lo que se denomin CRUZAMIENTO DE PRUEBA.
En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido que muestra el carcter dominante
con el padre homocigota recesivo. Lo que se pretende demostrar es si el genotipo desconocido es
homocigota dominante o heterocigota para ese carcter. Si se producen dos fenotipos distintos quiere
decir que el progenitor desconocido era heterocigota para ese carcter. Si por el contrario aparece un solo
fenotipo es homocigoto.

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Cruzamientos con dos caracteres


Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas rugosos (s).
El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y).
Principio de la distribucin independiente esto es, cuando se forman los gametos, los alelos de
un gen para una caracterstica dada se separan (segregan) independientemente de un alelo para otra
caracterstica. Si los caracteres se separan independientemente uno de otros durante la formacin
de los gametos, puede entenderse el resultado de un entrecruzamiento dihbrido.
6.3

HERENCIA DEL SEXO Y GENES

La herencia ligada al sexo ocurre en aquellos organismos donde uno de los sexo contiene un par de
heterocromosomas desiguales, como por ejemplo el X e Y que estn involucrados en la determinacin
sexual. Los genes que llevan estos cromosomas van a codificar para caractersticas ligadas al sexo.
Una de las primeras evidencias de la herencia ligada al sexo fue dada por Thomas H. Morgan cerca
de 1920 durante sus estudios del color de ojos en Drosophila.
En las moscas el color normal de los ojos es rojo y es dominante sobre el color blanco. Morgan en su
trabajo estableci que el patrn de herencia del color de los ojos blancos era una caracterstica ligada al
sexo , es decir, el gen correspondiente se encontraba localizado en el heterocromosoma X.
A diferencia de los resultados de un tpico cruce monohibrido, cruces recprocos entre moscas de
ojos rojos y blancos no dieron resultados idnticos.

En contraste con todos los cruces de monohbridos realizados por Mendel, donde los resultados
eran independientes del sexo del padre portador de la caracterstica mutante, los resultados de sus cruces
recprocos entre moscas de ojos blancos con moscas de ojos rojos dieron fenotipos diferentes en ambas
generaciones la F1 y F2.
Los resultados obtenidos por Morgan lo llevaron a la conclusin que el locus para el color de ojos se
encontraba en el cromosoma X.
Las interpretaciones de Morgan mostraban que debido a que el macho carece de un cromosoma X,
cualquier alelo presente en su nico cromosoma X ser directamente expresado en el fenotipo (Figura 1.2).
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Los machos no presentan homocigosis o heterocigosis para aquellos genes localizados en el


heterocromosoma X pero ausentes en el Y, entonces se habla de hemicigosis.

Herencia ligada al sexo en seres humanos


En seres humanos se han identificado algunos genes que se encuentran localizados en los
heterocromosomas, y por lo tanto se trata de herencia ligada al sexo. Por ejemplo, el gen que codifica para
el daltonismo y la hemofilia se encuentra localizado en el heterocromosoma X.
La herencia de las caractersticas ligadas al sexo se pueden identificar a travs de anlisis de
pedigree.
La figura, de abajo, muestra el rbol genealgico de la reina Victoria de Inglaterra donde se
observa como la hemofilia afecta a varios de sus descendientes.

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Varios aspectos interesantes de este rbol ayudan a confirmar el tipo de herencia que presenta
esta caracterstica. Primero, la Hemofilia "se salta" generaciones. Aunque el integrante de la familia real
Alexis (1904-1918) era hemoflico, sus padres sus abuelos no lo eran. Esto mismo ocurre en diversos
lugares del rbol genealgico lo que indica un tipo de herencia recesiva.
Observando la figura se encuentra que todos los individuos afectados son varones, lo que sugiere
claramente que el gen responsable de la hemofilia estara ligado al sexo.
Los hombres son hemicigotos. Por lo tanto se espera que el fenotipo de un carcter recesivo ligado
al sexo sea ms frecuente en los hombres que en las mujeres, ya que los hombres no poseen un segundo
cromosoma X que pueda llevar el alelo normal.
Si este tipo de herencia es correcto, se pueden realizar varias predicciones. Primero, puesto que
todos los varones obtienen el cromosoma X de su madre, los varones afectados han de ser descendientes
de mujeres portadoras (heterocigotas). Una mujer es portadora si su padre presenta la enfermedad, pero
si su padre no posee la enfermedad, su madre entonces debe ser la portadora. El rbol muestra lo correcto
de estas predicciones.
El carcter no se transmite de padre a hijo en ningn lugar del rbol debido a que l aporta el
cromosoma Y, no el X que es donde se lleva la enfermedad. Cuando una caracterstica se transmite a travs
del heterocromosoma Y se habla de herencia holndrica.
Otro aspecto interesante de este rbol es que no hay indicios de la enfermedad en antepasados de
la Reina Victoria, aunque ella era heterocigota, pues tuvo un hijo afectado y dos hijas portadoras. As pues,
uno de los cromosomas X de la Reina Victoria tena el alelo de la hemofilia, a pesar de que su padre era
hemicigoto normal. Esto se puede explicar suponiendo que hubo un cambio (mutacin) en uno de los gametos
que originaron a la reina Victoria.
6.4

BASES MOLECULARES DE LA HERENCIA

Si bien el perodo entre principios de siglo y la Segunda Guerra Mundial (1900 a 1940) ha sido
considerado la edad de oro de la gentica, los cientficos an no haban determinado que, en el ADN y no en
las protenas, se encontraba el material hereditario. Sin embargo en esa poca se realizaron muchos
descubrimientos genticos y se estableci la relacin entre gentica y evolucin.
En los 1900 De Vries, Correns y von Tschermak redescubren a Mendel, mientras que las
investigaciones de Sutton y Boveri explicaban el significado de una especial forma de divisin celular: la
meiosis o divisin reduccional. Para esta poca ya se alcanza a comprender que los cromosomas podan llevar
los "elemente" de Mendel, esto ms los trabajos de T.H. Morgan en Drosophila melanogaster lleva a la
Teora cromosmica de la herencia que sostiene que los factores hereditarios (los genes) estn situados
sobre los cromosomas, que su ordenamiento es lineal y que al fenmeno hereditario de la recombinacin, le
corresponde un fenmeno en el mbito celular: el intercambio de segmentos cromosmicos por
"entrecruzamiento" (crossing over)
El ADN fue aislado por Friedrich Miescher en 1869 de esperma de salmn y de pus de heridas
abiertas. Dado que la encontr solamente en los ncleos, Miescher denomin a este compuesto nuclena.
Biol. Rafael Caedo Merino

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("Se levantaba en pleno invierno a las 4 y se iba a orillas del Rhin con su ayudante para pescar. Luego,
proceda a la extraccin de nuclena en un laboratorio abierto a todos los vientos, donde la temperatura
rondaba los 2 C. Una temperatura demasiado elevada habra impedido manipular la nuclena..." ***)
A posteriori se lo cambi a cido nucleico y por ltimo a cido desoxirribonucleico (ADN).
Robert Feulgen, en 1914, describi un mtodo para revelar por tincin el ADN, basado en el
colorante fucsina. Se encontr, utilizando este mtodo, la presencia de ADN en el ncleo de todas las
clulas eucariotas, especficamente en los cromosomas.
Durante los aos 20, el bioqumico P.A. Levene analiz los componentes del ADN. Encontr que
contena cuatro bases nitrogenadas: citosina, timina, adenina, y guanina; el azcar desoxirribosa; y un grupo
fosfato.
El concluy:
la unidad bsica (nucletido) estaba compuesta de una base pegada a un azcar y que el fosfato
tambin estaba pegado al azcar y
las bases estaban en cantidades iguales y, que un tetranucletido era la unidad repetitiva de la
molcula.
Sin embargo queda su idea de la estructura del nucletido el cual es realmente la unidad
fundamental (monmero) del cido nucleico (polmero).
Existen cuatro nucletidos que integran el ADN: uno con citosina (C), uno con guanina (G), uno con
adenina (A), y uno con timina (T),
A comienzo "del ao 1900", el estudio de la gentica comienza a dar frutos: la relacin entre el
trabajo de Mendel y el de los bilogos celulares result en la teora cromosmica de la herencia; Garrod
propuso la relacin entre los "errores innatos del metabolismo" y los genes. La pregunta qued planteada:
que es un gen?
La repuesta la trajo el estudio de una enfermedad infecciosa mortal la neumona. Durante los aos
20 (192... por supuesto) Frederick Griffith estudi las diferencias entre una cepa de la bacteria
Streptococcus peumoniae que produca la enfermedad y otra que no la causaba. La cepa que causaba la
enfermedad estaba rodeada de una cpsula (tambin se la conoce como cepa S, del ingles smooth, o sea
lisa, que es el aspecto de la colonia en las placas de Petri). La otra cepa (la R, de rugosa, que es el aspecto
de la colonia en la placa de Petri) no tiene cpsula y tampoco causa neumona. Frederick Griffith (1928) fue
capaz de inducir la transformacin de una cepa no patognica Streptococcus pneumoniae EN
PATOGNICA. Griffith postul la existencia de un factor de transformacin como responsable de este
fenmeno.
Griffith inyect las diferentes cepas de la bacteria en ratones. La cepa S mataba a los ratones
mientras que la cepa R no lo haca. Luego comprob que la cepa S, muerta por calentamiento, no causaba
neumona cuando se la inyectaba. Sin embargo cuando combinaba la cepa S muerta por calentamiento, con la
cepa R viva, e inyectaba la mezcla a los ratones ( recuerde que ningn componente individual de la mezcla
mata a los ratones) los ratones contraan la neumona y moran.
Las bacterias que se aislaban de los ratones muertos posean cpsula y, cuando se las inyectaba,
mataban otros ratones!

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La cepa S, muerta por el calor, fue reanimada o resucit.


La cepa R viva fue modificada por algn "factor de transformacin" (transforming factor).

Otros experimentos mostraron que la segunda postulacin era la correcta.


En los aos 40 (19..), Oswald Avery, Colin MacLeod, y Maclyn
McCarty revisaron el experimento de Griffith y concluyeron que el factor
de transformacin era el ADN. Oswald Avery repitiendo el trabajo de
Griffith con el agregado de una enzima que destrua el ADN, demostr
que el factor de transformacin era el ADN. Cuando Avery agregaba esta
enzima, no observaba la transformacin obtenida por Griffith. El concluy
que el material hereditario era ADN y no una protena. Su evidencia era
fuerte pero no totalmente concluyente, para esa poca el "candidato
principal" para ser el material hereditario eran una protena.
La ltima palabra en la cuestin de determinar cual era el material
hereditario vino de los trabajos de Max Delbruck y Salvador Luria en los 40. Los bacterifagos son un
tipo de virus que atacan a las bacterias, Delbruck y Luria trabajaron con virus que atacan a la bacteria del
intestino humano Escherichia coli. Los bacterifagos consisten en ADN con una cubierta de protenas. Los
bacterifagos infectan una clula inyectndole su ADN. Este ADN viral "desaparece" mientras toma
control de la maquinaria de la bacteria que comienza a fabricar nuevos virus. Luego de 25 minutos de haber
sido inyectado la clula hospedadora estalla, liberando cientos de nuevos bacterifagos. Como los fagos
tienen solo ADN y Protenas, eran la herramienta ideal para resolver la naturaleza del material hereditario
En 1952 Alfred D. Hershey y Martha Chase realizaron una serie de experimentos destinados a
dilucidar si el ADN o las protenas eran el material hereditario. Marcando el ADN y las protenas con
istopos radioactivos el experimento demostrara cual de ellos entraba en la bacteria. Ese sera el material
hereditario ( factor transformador de Griffith).

no

y
de

Dado que el ADN contiene fsforo (P) pero


azufre (S), ellos marcaron el ADN con
Fsforo-32 radioactivo. Por otra parte, las
protenas no contienen P pero si S, y por lo
tanto se marcaron con Azufre-35. Hershey
Chase encontraron que el S-35 queda fuera
la clula mientras que el P-32 se lo
encontraba en el interior, indicando que el
ADN era el soporte fsico de la herencia

Watson y Crick eran investigadores


tericos que integraron todos los datos
disponibles en su intento de desarrollar un
modelo de la estructura del ADN. Los
datos que se conocan por ese tiempo eran :
que el ADN era una molcula grande tambin muy larga y delgada.

Biol. Rafael Caedo Merino

91

los datos de las bases proporcionados por Chargaff (A=T y C=G; purinas/pirimidinas=k para una misma
especie).
Los datos de la difraccin de los rayos-x de Franklin y Wilkins (King's College de Londres).
Los trabajos de Linus Pauling sobre protenas (forma de hlice mantenida por puentes hidrgeno), quin
sugiri para el ADN una estructura semejante.
El ADN es una doble hlice, con las bases dirigidas hacia el centro, perpendiculares al eje de la molcula
(como los peldaos de una escalera caracol) y las unidades azcar-fosfato a lo largo de los lados de la
hlice (como las barandas de una escalera caracol)
Las hebras que la conforman son complementarias (deduccin realizada por Watson y Crick a partir
de los datos de Chargaff, A se aparea con T y C con G, el apareamiento se mantiene debido a la accin de
los puentes hidrogeno entre ambas bases). Tome nota que una purina con doble anillo siempre se aparea con
una pirimidina con un solo anillo en su molcula.
Las purinas son la Adenina (A) y la Guanina (G). Durante este curso hablamos del Adenosin
trifosfato (ATP), pero en ese caso el azcar era la ribosa, mientras que en el ADN se encuentra la
desoxirribosa.
Las bases son complementarias, con A en un lado de la molcula nicamente encontramos T del otro lado, lo
mismo ocurre con G y C. Si conocemos la secuencia de bases de una de las hebras, conocemos su
complementaria
En cada extremo de una doble hlice lineal de DNA, el extremo 3'-OH de una de las hebras es
adyacente al extremo 5'-P (fosfato) de la otra. En otras palabras, las dos hebras son antiparalelas, es
decir, tienen una orientacin diferente. En el esqueleto azucar -fosfato de del ADN los grupos fosfato se
conectan al carbono 3 de la molcula de desoxirribosa y al carbono 5 de la siguiente, uniendo azcares
sucesivos. La prima () indica la posicin del carbono en un azcar. Por convencin, la secuencia de bases de
una hebra sencilla se escribe con el extremo 5'-P a la izquierda.
El cido Ribonucleico (ARN) fue descubierto despus del ADN. Recordemos que el ADN se
encuentra restringido al ncleo de los eucariotas (como excepcin tambin se encuentra presente en
cloroplastos y mitocondrias) y a la regin nuclear de los procariotas.
El ARN se encuentra en el ncleo pero tambin en el citoplasma (recuerde tambin que forma parte
de los ribosomas). Los ribosomas son 2/3 ARN, un tipo llamado ARN ribosmico (ARNr) y 1/3 proteinas.
Los cientficos durante mucho tiempo sospecharon la existencia de una relacin entre el ARN y las
protenas.
Las clulas de los embriones en crecimiento contienen grandes cantidades de ARN. La mitad de la masa
de la bacteria Escherichia coli en crecimiento esta formada por ribosomas.
En una clula infectada por un virus, el ARN se sintetiza antes del comienzo de la sntesis proteica.
Algunos virus, por ejemplo el del Mosaico del Tabaco tienen solamente ARN. Si el ARN extrado de los
virus se inyecta en una clula husped, se sintetizan protenas virales. Claramente el ARN est
relacionado a la sntesis proteica.
La informacin fluye (con la excepcin de la transcripcin reversa) del ADN al ARN por va del
proceso llamado transcripcin, y luego a la protena por el proceso de traduccin.
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Transcripcin es el proceso de fabricacin ARN usando el ADN como molde.


Traduccin es la construccin de una secuencia de aminocidos (polipptido) con la informacin
proporcionada por la molcula de ARN.
El esquema de este "dogma" ha sido encontrada repetidamente y se considera una regla general
(salvo en los retrovirus).
Fue el astrnomo George Gamow quien seal que el cdigo que representa a los aminocidos deba
consistir en grupos de al menos tres de las cuatro bases del ADN.
En efecto, los 20 aminocidos estn representados en el cdigo gentico por la agrupacin de tres letras
(triplete) de las cuatro existentes.
Si uno considera las posibilidades de arreglo de cuatro letras agrupadas de a tres (43) resulta que
tenemos 64 posibilidades de palabras a codificar, o 64 posibles codones (secuencia de tres bases en el
ARNm que codifica para un aminocido especfico o una secuencia de control).
El cdigo gentico fue "roto" por Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei (del NIH), 10 aos
despus que Watson y Crick "rompieran" el misterio de la estructura del ADN.

Biol. Rafael Caedo Merino

93

Bibliografa Bsica

1. H. Lodish y J. Darnell. Biologa Celular y Molecular. 4 Edicin. (2002). Scientific American


Books.

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5. James D Watson y otros. Biologa Molecular del Gen 4 edicin., Editorial Mdica
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Biol. Rafael Caedo Merino

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