Colectivo de autores

Departamento de Histologa
Universidad Mdica de La Habana

2010


Agradecimientos

No hubiera sido posible realizar este trabajo sin los elementos previos que
aportaron tantos histlogos que durante ms de 25 aos dedicaron sus
empeos para legarnos un trabajo metodolgico estructurado en base a la
identificacin de una Escuela Cubana de Histologa. Algunos no se encuentran
ya entre nosotros y otros que aunque lejos, estn en todo pensamiento e idea
que hoy en da materializamos los que estamos. As pues, para todos los que
fueron, nuestro eterno agradecimiento y ms an a todos los que sern, que les
sirva para transitar por un camino ms trillado.

Colectivo de autores
MSc. Beln Z. Iglesias Ramrez.
Profesor auxiliar de Histologa
Departamento de Histologa. ICBP Victoria de Girn
Dr. Jaime R. Valent Prez.
Profesor titular de Histologa
Departamento de Histologa. ICBP Victoria de Girn
Dra. Irene de la C. Rodrguez Prez
Profesor consultante de Histologa
Departamento de Histologa. ICBP Victoria de Girn

Lic. Eduardo de J. Pomares Bory

Profesor auxiliar de Histologa
Facultad de Ciencias Mdicas Dr. Salvador Allende
Dr. Andrs Dovale Borjas
Profesor titular de Histologa
Departamento de Histologa. ICBP Victoria de Girn
Dra. CM Teresita Rodrguez Obaya.
Investigador titular.
Profesor asistente de Histologa
Centro de Inmunologa Molecular

KWWSERRNVPHGLFRVRUJ

Captulo 1
INTRODUCCIN A LA HISTOLOGA
Dentro del amplio campo de las ciencias biolgicas, que incluyen todo cuanto se conoce
acerca de los seres vivos, se enmarcan las Ciencias Morfolgicas y las Ciencias
Fisiolgicas.
De acuerdo con objetivos concretos y mtodos especiales de investigacin, se han
constituido grupos dentro de las ciencias biolgicas. Las ciencias morfolgicas, estudian la
forma, el tamao, la estructura y el desarrollo de los organismos, y comprenden la Anatoma
(estudio macroscpico), la Histologa (estudio microscpico) y la Embriologa (estudio del
perodo embrionario del desarrollo).
Actualmente, las ciencias morfolgicas han rebasado el mtodo puramente descriptivo y, por
el mtodo experimental, tratan de interpretar las leyes que rigen la estructura y el desarrollo
de los organismos.
Las ciencias fisiolgicas estudian el organismo en funcionamiento, e incluyen la fisiologa, la
bioqumica, la gentica y la inmunologa.
La Morfofisiologa, comprende el estudio de la estructura microscpica y macroscpica del
organismo humano, partiendo de las clulas, tejidos, rganos y de los sistemas que lo
constituyen, vinculados al desarrollo de las funciones que en los distintos niveles de
organizacin se realizan.
El estudio de las clulas, la biologa celular, es indispensable para comprender
posteriormente las relaciones celulares en la formacin de los tejidos, y la relacin de estos
en la formacin de los rganos.
El estudiante comprobar, durante la lectura de todo el texto, que existe una gran
correspondencia entre estructura y funcin.
No es posible explicarnos los fenmenos que ocurren en el organismo de cualquier ser vivo
sin una clara comprensin de su funcionamiento, y para ello se requiere conocer la
estructura.
As como el espacio y el tiempo son propiedades de la materia en movimiento, inseparables
uno de otro, la estructura y la funcin dentro del organismo son interdependientes y
constituyen un todo.
Esta relacin determina que la estructura sea mejor comprendida si se conoce su funcin, y
tambin permite que el estudiante deduzca aspectos funcionales cuando, examinando un
rgano, tejido o clula, comprueba
la existencia de determinados componentes
estructurales. Durante el desarrollo de la asignatura este aspecto nunca ser olvidado y
constantemente se establecer la unidad dialctica estructura-funcin.
Adems, el conocimiento del organismo normal es indispensable antes de estudiar las
enfermedades.

Una teora biolgica acertada, sirve de gua al mdico en sus actividades prcticas. Los
xitos de la medicina no solo se deben al avance de la Biologa general, sino tambin a los
adelantos logrados por las ciencias biolgicas especiales. Cada descubrimiento importante
en estas, es un paso de progreso en la medicina y en beneficio de la humanidad.
DEL ATMO AL CUERPO HUMANO
El cuerpo humano constituye un todo nico que se compone de diferentes sistemas que
mantienen el metabolismo celular y hacen posible la vida.
Todos los sistemas que conoces, como el locomotor, digestivo, respiratorio, urogenital,
endocrino y nervioso, estn constituidos por rganos.
Los rganos son agrupaciones de tejidos con una estructura particular, adaptada a la funcin
que desempean. Los rganos responden a patrones estructurales que estudiaremos en su
momento. Todo tejido est constituido por clulas, matriz extracelular y lquido tisular. Las
clulas, por su parte, constituyen un sistema de agregados moleculares. Y por ltimo las
molculas estn constituidas por tomos. Come ves, hemos descendido en los niveles de
organizacin de la materia: del cuerpo humano hasta el tomo.
La materia, por lo tanto, est organizada en niveles desde inferiores a superiores segn el
desarrollo alcanzado en la escala evolutiva. Estos niveles son: subatmico o de las
partculas elementales, atmico, molecular, celular, nivel de organismos, poblaciones,
especie, comunidad y mundo biolgico y social.
As vemos que para llegar al cuerpo humano (nivel de organismo), debemos comenzar
por el nivel molecular, por el nivel Celular; el nivel tisular y de rgano, vinculando las
caractersticas morfolgicas con el funcionamiento en cada uno de los niveles mencionados.

Fig. 1.1 En la imagen se muestran los diferentes niveles de organizacin de la materia, desde las molculas al
cuerpo humano, que es el nivel de organismo. Cada nivel, tiene sus mtodos de estudio propios,

El nivel subatmico pertenece al mundo inorgnico y est constituido por las partculas
subatmicas: electrones, protones, neutrones, mesones, positrones, etc., que responden a
leyes propias. La cooperacin entre estas partculas da como resultado el segundo nivel, el
4

atmico, que est constituido por todos los elementos qumicos conocidos y otros nuevos
por descubrir.
El tercer nivel lo constituyen las molculas, formadas por reuniones de tomos, que poseen
propiedades fsicas y qumicas diferentes a las de los tomos que las componen; por
ejemplo, los de cloro y de sodio, que bajo ciertas circunstancias reaccionan formando el
cloruro de sodio o sal comn.
Dentro del nivel molecular existen las grandes molculas de cidos nucleicos (ADN y ARN),
las cuales poseen la propiedad de autorreplicacin y que son constituyentes principales de
los virus y estn presentes en todas las clulas.
El nivel celular surge por la interaccin de agregados moleculares que conforman la materia
viviente, organizada de manera tal que permite el metabolismo y la autoperpetuacin. A partir
de aqu aparece el movimiento biolgico, los organismos unicelulares y pluricelulares, y los
tejidos, rganos y sistemas.
Cada nivel constituye una jerarqua de organizacin y muestra nuevas propiedades no
manifiestas en el nivel inferior y tienen sus mtodos de estudio propios.
Para el estudiante es importante comprender desde el inicio las relaciones de estos niveles
de organizacin, as como las dimensiones lineales utilizadas en cada uno de ellos y, en
particular, en el nivel celular.
FORMAS DE LA MATERIA VIVIENTE
Los organismos vivos son sistemas abiertos que, al intercambiar constantemente sustancias
y energa con el medio, renuevan sin cesar estructuras y funciones, mantenindose en una
estabilidad relativa.
Como consecuencia de una permanente auto renovacin del organismo, en lo viejo se
engendra una cualidad nueva, se producen constantemente procesos que dan lugar a
cambios cualitativos caractersticos de las diferentes etapas del desarrollo humano. En cada
una de las etapas vitales cambian las necesidades y sus relaciones con el medio ambiente.
En el mundo viviente existen dos grandes grupos de clulas: las procariotas y las
eucariotas (cario, ncleo). Las procariotas presentan el material nuclear disperso en el
citoplasma, en forma de un filamento de ADN; y las eucariotas, sin embargo, presentan el
material nuclear incluido en una estructura especial, el ncleo, limitado del resto del
citoplasma por una estructura membranosa, denominada envoltura nuclear.

Fig. 1.2 En la imagen se observa una clula eucariota, identificable por la presencia del ncleo que se aprecia
como una estructura basfila, por su alto contenido en cidos nucleicos.

En el grupo de los procariotas encontramos las bacterias, y en los eucariotas se agrupan

todas las clulas de plantas y animales, ya sean unicelulares o pluricelulares.
PROTOPLASMA
Toda la materia viva est constituida por protoplasma, trmino utilizado por primera vez por
Purkinje (1839) para nombrar el contenido de las clulas animales y vegetales. Los seres
vivos ms simples se consideran unicelulares y constituyen la unidad biolgica de la materia
viva, denominada protoplasma.
Composicin qumica del protoplasma
El agua es el principal constituyente del protoplasma y conforma el 70-85% de su masa. El
agua celular existe en dos formas; libre y ligada a molculas. En el agua hay sustancias
disueltas en forma de coloide; en ella ocurren reacciones qumicas y constituyen el medio
que permite la difusin y el transporte de sustancias hacia el exterior o interior de la clula.
Existen tambin importantes electrlitos en altas concentraciones tales como potasio (K+),
magnesio (Mg++), calcio (Ca++), fosfato (PO4---), sulfato (SO4--), cloruro (Cl-) y bicarbonato
(CO3H2-), los cuales estn disueltos en el agua protoplasmtica y proporcionan los reactivos
qumicos para las reacciones celulares y los sistemas amortiguadores (tampones), adems,
son controladores del pH y algunos actan como catalizadores de reacciones enzimticas
necesarias para el metabolismo celular.
Otros electrlitos estn presentes en menor concentracin en forma de trazas; por ejemplo,
hierro (Fe2-), cobalto (Co++), manganeso (Mn++), cinc (Zn++), etc., pero no por ello son menos
importantes para el desenvolvimiento normal de la clula.
Las protenas constituyen de 10-20% de la masa protoplasmtica.
Existen protenas estructurales y protenas enzimticas, las primeras son las que conforman
las estructuras intracelulares y, las enzimticas, las que catalizan las reacciones qumicas.
Una variedad no menos importante son las nucleoprotenas, presentes en el ncleo y en el
citoplasma, encargadas de controlar la funcin global de la clula y de transmisin de los
caracteres hereditarios.

Los lpidos son sustancias denominadas as por ser solubles en solventes de grasas. En
este grupo encontramos grasas neutras, fosfolpidos, colesterol y otras. La clula contiene
un 2-3% de lpidos dispersos o formando parte estructural de las membranas celulares.
Los carbohidratos desempean una importante funcin en el metabolismo celular, y
constituyen alrededor del 1% de la masa protoplasmtica.
Entre los cidos nucleicos tenemos al cido desoxirribonucleico (ADN) y los cidos
ribonucleicos (ARN). El ADN forma parte principal del material nuclear y se encuentra
tambin en las mitocondrias. Por su parte, los ARN se sintetizan en el ncleo y van hacia el
citoplasma; estn encargados de la sntesis de protenas.
Debido a la presencia de protenas, el protoplasma semeja un sistema coloidal de muchas
fases, y mantiene las propiedades de una emulsin en reas localizadas con diferentes
cualidades, suspendidas en una fase continua en calidad de gel.
Las partculas disueltas son hidrfilas, as como los organitos celulares, debido a las cargas
elctricas situadas en la superficie de protenas. Tales partculas y organitos se mantienen
dispersos por repulsin mutua, constituyendo una solucin coloidal ms o menos densa, es
decir, con mayor o menor gelificacin.
La matriz citoplasmtica es mas laxa (sol) y los organitos membranosos ms densos (geles).
En el protoplasma existen cambios del estado coloidal, los cuales se manifiestan en cambios
de densidad protoplasmtica, movimiento direccional de partculas y organitos (ciclosis), y
aun, en la locomocin celular y en otras funciones.
Como podrs darte cuenta protoplasma fue un trmino utilizado para definir la materia de
que estaban constituidas las clulas, tanto procariotas como eucariotas.
Propiedades fisiolgicas del protoplasma
El protoplasma, posee una serie de estas propiedades, las cuales se explican a
continuacin, y que constituyen la base a partir de la cual podemos hablar de clulas
especializadas, ya que la dotacin de organitos de una clula particular est en funcin de la
propiedad del protoplasma(la funcin), que desarrolle con mayor eficiencia.
La irritabilidad es la capacidad del protoplasma de responder a un estmulo dado. Est
considerada como una expresin del intercambio celular con el medio. Caracteriza la vida y
cesa con la muerte celular.
La conductibilidad est dada por la transmisin de una onda de excitacin desde el punto
de estmulo a otro punto lejano. Esta propiedad est sumamente desarrollada en el tejido
nervioso y, en menor grado, en el muscular.
La contractilidad es un tipo de respuesta a un estmulo, que determina el acortamiento o la
reduccin del volumen sin alterar la masa celular. Esta propiedad est muy desarrollada en
las clulas musculares.
La absorcin constituye una respuesta del protoplasma a sus necesidades de recambio,
mediante la cual se toman nutrientes y otras sustancias del medio. Ello conlleva luego el
poder utilizarlos, es decir, la asimilacin.

En la realizacin de estas y otras funciones generalmente se gasta energa; para lo cual el

protoplasma cuenta con una potente maquinaria, la cual utiliza el O2 en la oxidacin de
sustancias alimentarias y efecta la respiracin celular que proporciona energa.
En la secrecin y la excrecin, el protoplasma se deshace de sustancias; en el primer
caso, la clula despus que ha elaborado sustancias tiles, las enva al medio, donde son
utilizadas por otra clula u rgano. En el segundo caso se expulsan fuera de la clula
productos de desecho.
El crecimiento requiere que los procesos de asimilacin y sntesis sean ms intensos que
los de degradacin; esto conduce al crecimiento en volumen del protoplasma. Sin embargo,
cuando este volumen aumenta demasiado, como consecuencia de que los fenmenos de
intercambio los realiza a travs de la membrana plasmtica, no llegan suficientes nutrientes
al rea donde se ubica el material nuclear y, por tanto, se desencadena otro mecanismo de
crecimiento; la reproduccin, la cual da como resultado la formacin de dos clulas hijas.
Todas estas propiedades coexisten en los animales unicelulares, aunque con baja eficiencia.
Una mayor eficacia se obtiene a travs de la especializacin celular, de manera que unas
clulas se especializan para efectuar un tipo de funcin determinada. As surge la divisin
del trabajo celular entre los miembros de las sociedades celulares que existen en el cuerpo
de un animal multicelular.
De esto se deriva que clulas que efectan funciones diferentes, poseen aspectos diversos.
Cuando un organismo multicelular se organiza en tejidos y rganos, cada parte del cuerpo
pasa a depender de otra.
Especializacin, diferenciacin y potencialidad celular
Diferenciacin Las clulas sufren una serie de cambios estructurales, en los cuales los
componentes que llevan a cabo el metabolismo celular se adaptan a la nueva funcin. Este
proceso de adaptacin recibe el nombre de diferenciacin celular.
Cuando las clulas desarrollan con gran eficiencia una funcin particular, hablamos de
clulas especializadas, por ejemplo, la clula muscular, la contractilidad; la clula
nerviosa, la conductividad, etc.
Para lo cual, las clulas sufren una serie de transformaciones estructurales (diferenciacin)
que le permiten adaptarse a la nueva funcin (especializarse). Por ejemplo, las clulas
musculares tienen forma alargada y presentan filamentos contrctiles en su citoplasma. Las
clulas nerviosas tienen largas prolongaciones que le permiten captar, y transmitir los
impulsos.
Al existir clulas especializadas, esto trae como consecuencia que al estas unirse formen
tejidos que se adaptan a desarrollar determinada funcin. Los tejidos se unen y forman
estructuras ms complejas que son los rganos que desempean as mismo funciones
particulares dentro de las grandes funciones que desarrolla el Organismo y que traen como
consecuencia la vida
Potencialidad: La potencialidad es la capacidad que tienen las clulas indiferenciadas de
dar lugar a una variedad de tipos celulares diferentes.

El vulo fecundado es una clula omnipotencial, la que da lugar a travs del proceso de
diferenciacin a distintos tipos de clulas, entre las que se encuentran clulas altamente
diferenciadas, tales como la neurona y la clula muscular, las cuales pierden mediante su
diferenciacin la capacidad de reproduccin, es decir, una clula especializada ha perdido la
potencialidad.
De la misma manera que la especializacin incluye una disminucin de la potencialidad de
las clulas somticas, tambin afecta la capacidad de la clula para reproducirse.
Los organismos multicelulares se perpetan como especies, no por las clulas somticas,
sino por clulas germinativas multipotenciales. Las restricciones de la capacidad
reproductora que resultan de la especializacin, se manifiestan en algunas clulas inmediatamente despus del nacimiento del individuo (clulas nerviosas y musculares).

MTODOS DE ESTUDIO EN HISTOLOGIA

MSc. Beln Z. Iglesias Ramrez. Profesora Auxiliar de Histologa. ISCM Habana
Dra. CM Teresita Rodrguez Obaya. Investigador titular. CIM

Para estudiar la estructura de las clulas, tejidos y rganos que constituyen los
componentes del cuerpo humano y organismos pluricelulares, el hombre ha
desarrollado diversos mtodos y tcnicas, y ha ido perfeccionando los instrumentos
necesarios para conocer con ms profundidad la morfologa y funcin de los
diferentes niveles de organizacin de la materia. Es pues importante conocer, antes
de estudiar la estructura y la composicin de las clulas y los tejidos, algunos
mtodos, tcnicas e instrumentos de los que se dispone para llegar a estos
conocimientos.
OBSERVACIN MICROSCOPICA
A finales del siglo XVI Hans y Zacaras Janssen (padre e hijo), construyeron el
primer microscopio compuesto. Galileo, que es conocido por sus estudios de
Astronoma, fue uno de los primeros investigadores que utiliz el microscopio para
fines cientficos.
El empleo del microscopio origin nuevos trminos, tales como el de clula
(empleado por Robert Hooke, 1635-1703) y las primeras descripciones y grabados
de organismos microscpicos (como los realizados por Leeuwenhoeck, 1632-1723);
este ltimo emple lentes compuestas en la observacin de protozoarios y otros
organismos unicelulares.
El ojo humano es capaz de discriminar dos puntos que se encuentren separados por
una distancia mayor de 0.1 mm solamente. Esto constituye un obstculo para el
estudio de las estructuras internas de la clula y es por esto que es necesario el
empleo de equipos que aumenten la resolucin.
La posibilidad de un sistema ptico de distinguir por separado (resolver) dos puntos
muy cercanos, se denomina poder de resolucin.
El poder de resolucin en los microscopios, est en relacin inversa con la longitud
de onda de la radiacin empleada en la fuente de iluminacin. La resolucin del
microscopio ptico aumenta y alcanza su lmite cuando se utiliza como fuente de
iluminacin la luz ultravioleta, producto de su pequea longitud de onda. El
microscopio ptico fue perfeccionndose hasta llegar a los modelos actuales, que
pueden alcanzar hasta 0.2 m de resolucin.
A mediados del siglo XX, se invent un tipo de microscopio que utiliza como fuente
de iluminacin los electrones. Con este equipo se puede realizar un estudio ms
detallado de la clula y los elementos subcelulares, moleculares y atmicos.
El microscopio electrnico al emplear una fuente de emisin de electrones, de una
longitud de onda de 0.005 nm, puede alcanzar valores resolutivos mucho mayores
que el alcanzado por los microscopios pticos. El lmite de poder de resolucin del
microscopio electrnico es de 0.2 nm.
Actualmente se utilizan las siguientes unidades de medidas
m - micrmetro (antes,

micra) nm - nanmetro
(antes, milimicra)
0.1 nm = 1 (antes, Amstrong)
TIPOS DE MICROSCOPIOS
Existen diversos tipos de microscopios, los cuales describiremos brevemente
sealando sus caractersticas fundamentales.
MICROSCOPIO PTICO DE CAMPO BRILLANTE
Este tipo de microscopio utiliza como fuente de iluminacin la luz visible. Cuando la
muestra a observar es transparente a la luz empleada, el haz luminoso la atraviesa
iluminando el campo que se quiere observar. Aqu se emplea un sistema de
iluminacin de luz transmitida.
Este tipo de microscopio, se encuentra formado por un sistema de iluminacin
compuesto por una fuente de luz que puede ser emitida por una lmpara
incandescente, en la base del equipo, o proyectada por un espejo (figura 2.1), Este
haz de luz atraviesa una lente condensadora que lo concentra sobre la muestra,
para obtener una iluminacin ptima de la misma. Otra parte importante del equipo
es el sistema ptico, el cual esta constituido por varias lentes las que estn
diseadas y construidas para evitar o corregir los defectos y las aberraciones que
pueden producirse durante la proyeccin de la imagen. La lente objetivo recibe este
nombre por ser la que se encuentra ms cerca del objeto a examinar. Esta lente
forma una imagen primaria ampliada del objeto, en el plano focal de una segunda
lente compuesta, la lente ocular, que recibe este nombre por estar cerca del ojo del
observador. La lente ocular amplia la imagen primaria y forma una final ampliada en
la retina del observador.
Adems del sistema de iluminacin y del sistema ptico, en el microscopio existe un
sistema mecnico que est constituido por aquellas partes que sostienen los
sistemas de lentes y de la muestra, y que adems sirve para el enfoque y el
movimiento de la muestra bajo el objetivo.
Este tipo de microscopio puede trabajar acoplado a distintos instrumentos, uno de
ellos, el micromanipulador, que permite mediante movimientos en los distintos planos
del espacio, y de una forma muy precisa, hacer disecciones sobre tejidos y clulas,
introducir micropipetas y microelectrodos para suministrar sustancias o medir
potenciales elctricos en las clulas.
El esquema bsico del microscopio de campo brillante, sirve para el estudio de los
diferentes microscopios pticos, los que al presentar un aditamento, dispositivo o
accesorio adicional permitir una observacin ms especializada; por ejemplo, el
invertido, el de polarizacin, el de fluorescencia, el de contraste de fase, etc.
Debido a esto es importante estudiar detenidamente las partes de que consta un
microscopio ptico de campo brillante, para as comprender mejor el funcionamiento
de los microscopios pticos ms especializados que sern descritos posteriormente
(figura 2.1)

Fig. 2.1 Se observa un microscopio de campo brillante con todos sus componentes.
Sistema de Lentes

MICROSCOPIO PTICO DE CONTRASTE DE FASE.

Fig. 2.2 Clulas en contraste de fase

Cuando una muestra, por

ejemplo una clula, debe ser
observada viva, no se puede
procesar por ninguna de las
tcnicas que sern descritas
ms adelante (inclusin, corte
y coloracin) y, por tanto, al
ser vistas en un microscopio
de campo brillante, seran
pocos los detalles observables
de la muestra. Para una visualizacin con suficiente contraste, se utiliza un
microscopio especial que tiene un dispositivo que transforma las diferencias de fase
de la longitud de onda de la luz empleada, en diferencias de amplitud. La luz, al
atravesar una muestra, es desfasada normalmente con respecto a la luz que
atraviesa el medio donde se encuentra dicha muestra (agua, aire, aceite. etc.). Este
desfasaje es pequeo y el ojo humano no es capaz de distinguirlo; ahora bien,
mediante dispositivos que existen en los llamados microscopios de contraste de
fase, la diferencia de fase se aumenta lo suficiente como para que el ojo lo distinga,
pudindose apreciar distintas intensidades de luz que van desde la oscuridad hasta
el brillo intenso. Los diferentes tonos intermedios estn determinados por las
diferencias de espesor en la muestra.

MICROSCOPIO DE CAMPO OSCURO

La luz se dispersa en los lmites entre los diversos materiales que poseen diferentes
ndices de refraccin. El condensador especial paraboloide ilumina el objeto
oblicuamente. No entra luz directa en el objetivo por lo que el objeto aparece brillante
a causa de la dispersin de la luz, mientras el fondo permanece oscuro.
Examen de microorganismos sin teir suspensos en lquido (preparaciones
hmedas y en gota pendiente), fitoplancton marino.
MICROSCOPIO DE LUZ ULTRAVIOLETA Y DE FLUORESCENCIA
La luz ultravioleta, que no es visible al ojo humano, pero que si se puede utilizar en
microfotografa, tiene una longitud de onda muy corta (300 m) y es absorbida por
algunos componentes celulares como los cidos nucleicos, o por determinadas
sustancias que se le pueden suministrar a las clulas.
El microscopio de luz ultravioleta puede utilizarse para la toma de microfotografas
usando una pelcula sensible a esta radiacin, o mediante la visualizacin de las
imgenes captadas por una cmara de televisin sensible a la luz ultravioleta.
La luz ultravioleta, por ser una radiacin de alta energa, se utiliza en las tcnicas de
fluorescencia que consisten en la excitacin de los electrones de sustancias
presentes en las clulas o tejidos, o que pueden ser suministrados previamente.
La imagen depende de la absorcin de luz uv por las molculas de la muestra. La
fuente de luz uv tiene una de 200 nm, por lo que alcanza una resolucin mayor. La
microscopia uv es ~ a un espectrofotmetro, sus resultados se registran en fotos.
La muestra no se puede observar a travs del ocular, la luz uv no es visible y daa la
retina. La ptica es cuarzo, fluorita o sist de espejos aluminizados.
Sirve para detectar y cuantificar cidos nucleicos y protenas con determinados
amino cidos..
Fig. 2.3. Clulas al microscopio de fluorescencia.

El Microscopio de fluorescencia utiliza luz

ultravioleta como fuente. Para esto se
utilizan
colorantes
especiales
o
fluorocromos, los cuales, dependiendo del
tipo empleado y de la energa de
excitacin, emitirn una longitud de onda
que mediante filtros puede ser observado por ojo humano.
Un ejemplo de esta tcnica, consiste en suministrar a clulas vivas en cultivo o a
animales de investigacin vivos, uno de estos reactivos y examinar despus al
microscopio de fluorescencia el sitio donde este material se acumula, por ejemplo,
usando naranja acridina como fluorocromo se puede demostrar la localizacin de
ADN, al cual se le observa una fluorescencia de color verde naranja en el ncleo de
las clulas que han captado dicho colorante.
Las sustancias fluorescentes son excitadas por determinada , absorben energa y
emiten mayor (visible). Se utilizan filtros apropiados que dejan pasar la luz y

eliminan la luz ultravioleta para proteger la retina.

Fluorescencia natural: vit A, B1, Ca, lipofuscina, ceroides, porfirinas.
Fluorescencia inducida: Fluorocromos-fluoresceina, rodamina, naranja acridina-DNAverde amarillento, RNA-rojo amarillento.
MICROSCOPIO CONFOCAL
Fig. 2.4. Imgenes de estructuras al Microscopio Confocal.

El principio es el de un microscopio de
fluorescencia, pero se utilizan dos diafragmas
confocales pinhole (uno antes de la muestra y
otro despus), y enfocan la iluminacin en un
punto nico de la muestra. Utiliza el lser como fuente luminosa monocromtica,
que va barriendo la muestra por todo su volumen, plano a plano, creando imgenes
2D que una computadora interpreta, generando una imagen 3D del objeto. Se utiliza
en tejidos
intactos y en secciones gruesas sin hacer cortes histolgicos. Aumento notable en la
resolucin, especialmente en muestras con fluorescencia. Se utiliza en monitorear el
calcio en las clulas, localizar anticuerpos, realizar hibridacin in situ de alta
resolucin para localizar la posicin de secuencias de cidos nuclecos en clulas,
visualizar clulas en tercera dimensin, despus de la inyeccin de marcadores,
registrar procesos de secrecin en clulas vivas con marcadores.
MICROSCOPIA MULTIFOTNICA
Nuevas aplicaciones van desde un lser de excitacin hasta un multifotn. La
microscopa multifotnica se basa en la estimulacin de un fluorocromo de modo
simultneo por 2 ms fotones. La energa de ambos se suma y juntos son capaces
de estimularlo del mismo modo que lo hara un solo fotn con el doble de energa
(doble de frecuencia). Permite excitar un fluorocromo con absorcin en luz
ultravioleta, con 2 fotones de cercana al infrarrojo (700 nm).

Tiene ventajas para las muestras biolgicas:

Excitacin de la muestra en un nico punto, solamente se producen los pares (o
tros) de fotones en el plano focal. El resto de la muestra al no ser estimulado no
emite nuevos fotones.
Alta capacidad de penetracin de los fotones. Ideal para muestras gruesas como
embriones enteros vivos.
Menor dao de la muestra, al estimularse solo el plano focal no se daa el resto de
la muestra. Importante al estudiar embriones que sern reimplantados.
MICROSCOPIO DE FUERZA ATMICA
El Microscopio de Fuerza Atmica (MFA) es un instrumento mecano-ptico capaz
de detectar fuerzas del orden de los nanonewton. Al analizar una muestra, se
registracontinuamente la altura sobre la superficie de una sonda o punta cristalina

de forma piramidal. La sonda va acoplada a un listn microscpico, muy sensible al

efecto de las fuerzas, de slo unos 200 m de longitud.
Fig.2.5. Microscopio de fuerza atmica Imagen de un pelo

La fuerza atmica se puede detectar cuando la punta se

aproxima a la superficie de la muestra. Se registrar la
pequea flexin del listn mediante un haz lser reflejado
en su parte posterior. Un sistema auxiliar piezoelctrico
desplaza la muestra tridimensionalmente, mientras que la
punta recorre ordenadamente la superficie.
Todos los movimientos son controlados por una
computadora.
La resolucin del instrumento es de menos de 1 nm, y la pantalla de visualizacin
permite distinguir detalles en la superficie de la muestra con una amplificacin de
varios millones de veces.
El microscopio de MFA, puede realizar dos tipos de medidas: imagen y fuerza. En la
modalidad de imagen, la superficie es barrida en el plano de la superficie por la
punta.
Las medidas de fuerza son tiles en estudios de fuerzas de adhesin y permiten
estudiar a nivel de una sola molcula interacciones especficas entre molculas (ej:
interaccin antgeno-anticuerpo, interaccin entre hebras complementarias de ADN)
o interacciones estructurales de las biomolculas (plegado de protenas) as como
caracterizar la elasticidad de polmeros. Tambin es til en estudios de indentacin
de materiales blandos (polmeros) que permitan caracterizar propiedades elsticas
de la muestra como el mdulo de elasticidad o visco elsticas.
MICROSCOPIO ELECTRNICO DE TRANSMISIN.
Como ya tratamos, los electrones al tener una longitud de onda muy pequea (0.005
nm) permiten a este instrumento un alto poder de resolucin.
El microscopio electrnico se asemeja en algunos aspectos al microscopio ptico, ya
que consta de:
a) sistema de iluminacin; b) sistema de manipulacin de la muestra; c) sistema de
formacin de la imagen; d) sistema de proyeccin de la imagen
La fuente de iluminacin es un fino filamento de tungsteno (ctodo) que al ser
calentado por el paso de una corriente emite electrones, los cuales son desprendidos
a gran velocidad al establecerse una diferencia de potencial elctrico entre el ctodo
y el nodo (este se encuentra cerca del primero), pasando a travs de este ltimo
por una apertura hacia una columna metlica hueca, donde existe un alto vaco para
evitar que los electrones que viajan a travs de ella sean difractados por molculas
extraas.
Fig. 2.6. Imagen de un ncleo al microscopio electrnico de trasmisin.

Una vez acelerados los electrones por el nodo, a

traviesan un campo magntico producido por la
condensadora, la cual concentrarn los electrones en un
haz fino y lo dirigirn hacia la muestra. Esta ltima se
introduce dentro de la columna por un dispositivo
especial que expone el objeto a estudiar al haz de electrones el cual constituye el
sistema de manipulacin de la muestra.

La muestra se contrasta con sustancias que contienen metales pesados de alta

densidad electrnica en sus tomos, los cuales presentan diversas afinidades por
determinados componentes celulares; una vez que el haz de electrones atraviesa la
muestra, los mismos chocan con la nube electrnica de estos compuestos que se
han depositado sobre los componentes celulares lo que produce un retardo y
dispersin de la trayectoria de alguno de los electrones, mientras que otros
continuarn su trayecto hasta llegar a la pantalla fluorescente, donde se forma la
imagen.
El dispositivo con la muestra puede moverse en distintas direcciones en un plano
perpendicular al eje de la columna o puede ser ligeramente inclinado para algunos
estudios en que se requiere este movimiento.
Luego de atravesar la muestra, los electrones pasan inmediatamente a travs de la
lente objetivo, donde se forma una imagen primaria invertida, la cual es rectificada
por una lente intermedia y proyectada hacia una pantalla fluorescente, formando la
imagen final aumentada al chocar los electrones y producirse una emisin de ondas
en el rango de la luz visible. Por debajo de esta pantalla existe una cmara
fotogrfica donde se registran las imgenes, una vez retirada la pantalla
fluorescente.
MICROSCOPIO ELECTRNICO DE BARRIDO.
Existe otro tipo de microscopio electrnico que recibe el nombre de microscopio
electrnico de barrido y que se basa en el estudio de los electrones reflejados por
una superficie. Un dispositivo integra la imagen, la cual se observa en un sistema de
televisin; mediante este equipo es posible estudiar la estructura tridimensional de
las superficies; por ejemplo, los cilios de una clula, la forma bicncava de los
hemates, etctera.
Este tipo de microscopio electrnico, dado su poder de resolucin (alrededor de 20
nm o ms), permite el estudio detallado de estructuras cuyas dimensiones se
encuentran entre los lmites de resolucin del microscopio ptico (0.2 m) y el
microscopio electrnico de transmisin que puede alcanzar de 0.3-0.1 nm
TCNICAS DE PREPARACIN DE MUESTRAS PARA OBSERVARLAS AL
MICROSCOPIO.
Al observar una estructura al microscopio ptico o al electrnico, la luz o los
electrones atraviesan la muestra, dando lugar a la formacin de imgenes que son
ampliadas por las lentes del microscopio. Para esto es necesario que los objetos
examinados sean lo suficientemente delgados, para que la luz o los electrones los
atraviesen.
En el caso de la microscopa ptica las muestras deben tener un grosor de 5-8 m
aproximadamente, y para microscopa electrnica, valores entre 20 y 40 nm. Es
necesario, por tanto, cortar el material que ha de ser estudiado en "lascas" muy
finas.
La preparacin del material biolgico muerto, para su estudio al microscopio ptico o
al electrnico, consta de cuatro pasos fundamentales.
1ro. La fijacin.

2do. La inclusin.
3ro. El corte.
4to. La coloracin.
Mediante la fijacin se logra detener los procesos de destruccin, celular o hstica,
que se producen por las enzimas contenidas en ellos, una vez muerto el organismo o
al separarla de l. Este proceso de destruccin celular recibe el nombre de autolisis.
Por otra parte, la estructura se conservan lo ms natural posible, ya que las
sustancias fijadoras actan sobre los componentes celulares deteniendo la autolisis
mediante reacciones qumicas con reactivos como el formol, el glutaraldehido, el
tetraxido de osmio, etc., o pueden actuar coagulando las protenas cuando se utiliza
el calor.
A continuacin se realiza la
inclusin del tejido, para que el
material tenga la suficiente
firmeza al cortarse. El agua que
contiene el tejido se sustituye
por una sustancia que le da
rigidez y evita que se deforme.
Esto se logra introduciendo el
material a procesar en alcoholes
de gradacin creciente, lo que
ir sustituyendo el agua por el
alcohol. Despus el alcohol es
sustituido por un solvente
orgnico como es el xilol, la
acetona, etc., para de esta forma terminar incluyendo el tejido en una sustancia que
es miscible en este solvente orgnico. Estas sustancias son la parafina, que se
utiliza en microscopa ptica, y las
Una vez incluido el material se realiza el corte utilizando equipos especiales, los
cuales presentan una cuchilla que corta "lascas" del material. Para microscopa
ptica se utilizan cuchillas de acero y el equipo recibe el nombre de micrtomo.(Fig.
2.7). En microscopa electrnica se utilizan los ultramicrtomos, que emplean
cuchillas de vidrio o diamante.
Para el estudiante que comienza es muy difcil, imaginar los planos de corte de una
estructura determinada. En la figura 2.8 se representan los cortes dados a un huevo
y a una estructura tubular, comparndolos con la imagen que de estos se observa al
verlos aislados.
Los cortes para su observacin al
microscopio ptico, se montan en
una lmina de vidrio llamada
portaobjetos. Para microscopa
electrnica se montan en unas
rejillas metlicas pequeas que
presentan
perforaciones,
las
cuales permiten el paso del haz
electrnico. Para el estudio de
cortes al microscopio ptico de
campo brillante es necesario
colorear previamente la muestra
con
diferentes
compuestos

qumicos (colorantes), que tienen la capacidad de reaccionar con los diversos

componentes de las estructuras celulares.
La posibilidad de observar una coloracin dada en una estructura se debe a que esta
se comporta como un filtro de color, dejando pasar solamente la luz de determinada
longitud de onda.
Es importante para el estudiante la comprensin de algunos conceptos relacionados
con la coloracin. Los colorantes que corrientemente se emplean para la
observacin de lminas histolgicas, son sales neutras que presentan radicales
cidos o bsicos, es decir, colorantes cidos y bsicos. Una coloracin de uso
corriente en histologa es la hematoxilina y eosina (H/E) que emplea ambos tipos de
colorantes. Con esta coloracin se observa
que el ncleo se tie con el colorante bsico
(azul), y el citoplasma se colorea con el
colorante cido (rosado).
El ncleo, al tener afinidad por el colorante
bsico (el ADN capta el colorante bsico), es
basfilo y la propiedad que manifiesta esa
estructura se denomina basofilia. Por su
parte, el citoplasma, excepto en clulas
secretoras de protenas, es generalmente
acidfilo, es decir, tiene afinidad con el
colorante cido eosina. La propiedad de
reaccionar con los colorantes cidos, es la
acidofilia.
Fig. 2.9. En la figura se muestra un esquema de una clula
eucariota coloreada con Hematoxilina/Eosina. El ncleo
se
aprecia de color azuloso (basfilo) y el citoplasma se observa
rosado (acidfilo). No obstante se observa basofilia localizada
en el citoplasma que se corresponde con el retculo
endoplasmtico rugoso. La basofilia citoplasmtica se debe a
los ribosomas asociados al retculo.
Fig. 2.10. Se observan
un frotis de sangre de rana, a 40x. Cada clula se corresponde
con un eritrocito, en esta especie los eritrocitos son nucleados.
Se aprecia el ncleo oscuro (basfilo) y el citoplasma acidfilo(rosado).

Otro grupo de colorantes, los bsicos de anilina, incluyen el azul de toluidina, el azul
A, el azul de metileno. Se emplean para identificar los mucopolisacridos. Al
colorearse las estructuras, lo hacen de un color distinto al del colorante original. Esa
propiedad se denomina metacromasia. Los colorantes bsicos de anilina son el azul
brillante, el rojo neutro y el verde Janus. Las tcnicas de tincin incluyen tambin la
utilizacin de varios colorantes. Ejemplo de ellos son los mtodos tricrmicos como
el Mallory, el Mallory-Azan y el mtodo de Masson utilizados para demostrar las
fibras del tejido conjuntivo, etc. Otra tcnica de coloracin muy empleada es la
tincin con sales de plata, que tie de negro o carmelita oscuro las estructuras
celulares, estas se denominan por la afinidad con las sales de platas argirfilas. Por
otra parte, el fenmeno fundamental que permite la visualizacin de las estructuras
al microscopio electrnico, esta dado por la dispersin electrnica que provocan los
elementos qumicos que componen las estructuras de la muestra. Estos elementos
tienen por lo general bajo peso atmico (C, O, N, H, etc.), por lo que se hace
necesario asociar a estas estructuras, compuestos que contengan metales pesados
de mayor peso atmico, por ejemplo el tetraxido de osmio y las sales de uranio, que
reaccionan con zonas especficas de la muestra, provocando una mayor dispersin
y, por tanto, un contraste entre las diferentes zonas. La imagen que se observa en la

pantalla fluorescente del microscopio electrnico est formada por los electrones que
atraviesan la preparacin sin una gran dispersin. Los diferentes tonos estn
determinados por la llegada o no de ellos, donde las zonas brillantes corresponden,
al lugar en el que un mayor nmero de electrones chocan con la pantalla
fluorescente.
TCNICA DE CONGELACIN FRACTURA.
Mediante esta tcnica es posible estudiar al M/E estructuras celulares superficiales o
puestas al descubierto por medio de la fractura de una muestra congelada a muy
bajas temperaturas, sin ningn tipo de procesamiento qumico que altere la
ultraestructura de la misma. La muestra se congela en nitrgeno lquidos (-196 C) y
se monta en un equipo donde hay un dispositivo especial dentro de una campana,
en la cual se hace un alto vaco. Mediante una cuchilla se produce un corte que
provoca una lnea de fractura en la muestra, quedando expuesta la superficie donde
se produjo el corte. Esta superficie pierde agua por sublimacin y posteriormente se
le evaporan carbn y metales pesados desde diferentes ngulos, hasta cubrirla en
su totalidad, logrando de esta manera, una rplica o mascarilla de la misma. Por un
procedimiento donde se elimina el material biolgico, la replica se separa de la
muestra y se examina al M/E, en ella se pueden apreciar las caractersticas de las
estructuras que quedaron impresas en la rplica.
TCNICA CITOQUMICAS E HISTOQUMICAS.
Las clulas y los tejidos estn constituidas por protenas, carbohidratos y otros
componentes, los cuales se encuentran formando parte de las estructura de los
mismos. Estas sustancias son qumicamente activas, es decir, que en determinadas
condiciones es posible hacerlas reaccionar con otros compuestos. Esta capacidad
de reaccin es el principio en que se basan las tcnicas citoqumicas e histoqumicas
para la demostracin, en las clulas y en los tejidos, de un compuesto o sustancia, o
para la determinar la actividad de una enzima, o complejos enzimticos celulares e
hsticos. El producto de estas reacciones son compuestos coloreados visibles al
microscopio ptico, o de alta densidad para su visualizacin al microscopio
electrnico; por ejemplo, la demostracin de lpidos acumulados intracelularmente en
algunas patologas, o la demostracin de lpidos que forman parte de estructuras
celulares, se puede llevar a efecto mediante diversas tcnicas con substancias que
reaccionan con las grasas; uno de estos es el tetraxido de osmio, que reacciona
con los lpidos no saturados, y da un compuesto de color negro que puede
distinguirse tanto al microscopio ptico como al microscopio electrnico debido a su
alta densidad. En otras ocasiones, es posible, mediante esta tcnica, demostrar la
presencia o ausencia de un orgnulo celular. Las clulas objeto de estudio se ponen
en contacto con sustratos especficos que reaccionarn con los componentes
qumicos de un orgnulo dado, as dando coloracin al M/O. Estas tcnicas brindan
una informacin de la composicin qumica celular, as como de sus elementos
estructurales y su localizacin.
TCNICA INMUNOCITOQUMICA E INMUNOHISTOQUMICA.
Determinadas clulas de organismos superiores tienen la capacidad de responder
ante sustancias extraas, antgenos, sintetizando otros compuestos llamados
anticuerpos.
La tcnica inmunocitoqumica se basa en el reconocimiento del antgeno por un
anticuerpo que previamente se ha conjugado con un fluorocromo, una enzima o un
coloide de un metal pesado (por ejemplo el oro).
Al conjugarse con estos compuestos, los anticuerpos pueden reconocer en el tejido o
en la clula, los componentes antignicos contra los cual fueron desarrollados,

poniendo as de manifiesto la localizacin o presencia de aquellas estructuras

objetos del estudio, mediante reacciones qumicas o a travs de microscopios
especializados (microscopios de fluorescencia y electrnico). Si se emplea un
microscopio de fluorescencia, el marcador ser un fluorocromos, los cuales emiten
fluorescencia al ser excitados por la luz ultravioleta; si la reaccin antgenoanticuerpo se evidencia mediante una enzima se hace necesario el empleo del
sustrato de la misma, adems de una sustancia que proporcione un color
determinado o un precipitado que pueda ser distinguido en un microscopio ptico de
campo brillante o con una tcnica adecuada al microscopio electrnico.
TCNICAS DE FRACCIONAMIENTO CELULAR.
Cuando se requieren separar los componentes intracelulares (organitos), la tcnica
de eleccin es la centrifugacin o la ultracentrifugacin en un medio isotnico. Para
esto es necesario romper previamente las clulas mediante procedimientos
mecnicos (en un homogeneizador con mbolo de vidrio o tefln), con la
consiguiente liberacin al medio de sus componentes.
En la centrfuga las partculas de distinta densidad, forma y tamao, sedimentan a
diferentes velocidades y tiempo. De este modo se obtienen distintas porciones o
fracciones celulares.
La unidad que define la velocidad de sedimentacin de una partcula en un campo
gravitacional, se denomina unidad Svedverg, la cual relaciona la velocidad angular
del rotor de la centrfuga con la distancia de la partcula al eje del rotor. Esta unidad
es una constante para cada partcula y generalmente se describe como una unidad
S.
Aunque con esta tcnica se obtienen fracciones celulares bastante puras, no es
posible evitar la contaminacin de una determinada fraccin con partes de otra.
Como se plante anteriormente, el comportamiento de las diferentes partes de la
clula en el campo centrifugacional, est determinado por varios parmetros que
pueden coincidir en organitos diferentes; por ejemplo, una mitocondria pequea
puede tener similar forma, talla y densidad que un lisosoma y, por tanto, se obtiene
una fraccin mitocondrial contaminada por lisosomas. Este hecho es necesario
tenerlo en cuenta cuando se est estudiando el contenido enzimtico de
determinada fraccin, ya que se pueden falsear los resultados (figura 2.10).
TCNICA DE CULTIVO DE TEJIDOS.
El mtodo consiste en cultivar clulas o tejidos en un medio nutritivo. En estos
cultivos se realizan estudios sobre distintos procesos, tales como la divisin, el
crecimiento, la diferenciacin celular y otros.
Estas clulas de cultivo provienen de rganos o tejidos animales o vegetales, las
cuales, mantenindolas en un medio nutritivo adecuado, y con temperatura, pH y
otros requerimientos especiales, pueden desarrollar muchas de las funciones
metablicas que realizaban cuando formaban parte de los tejidos.
Esta tcnica es muy til para el estudio de los virus, utilizando a las clulas de cultivo
como hospederas de ellos. La tcnica en cuestin tambin se utiliza en el estudio de
clulas cancerosas y su comportamiento en el desarrollo de tumores.
En general, las clulas de cultivo sirven como material de experimentacin sobre el
cual se pueden hacer diversos estudios, empleando todas las tcnicas descritas.

Como hemos estudiado, son diversos los mtodos y tcnicas empleados; no

obstante, con el desarrollo de las ciencias irn surgiendo nuevas tcnicas que
permitan a los cientficos un conocimiento cada vez ms profundo de las clulas y su
funcionamiento.
Es importante tener en cuenta que cada mtodo y tcnica tiene sus limitaciones y
que solo haciendo un uso racional de ellas, se puede lograr un conocimiento cada
vez ms completo.

Captulo 3

LA CLULA EUCARIOTA

CLULA EUCARIOTA. GENERALIDADES.

Al observar con un microscopio un corte de tejido animal o vegetal, se aprecia que est
constituido por pequeas unidades similares entre s, las clulas, que son la base
estructural y funcional de los seres vivos.
De los estudios realizados en corcho por Robert Hooke (1665), surge la palabra "clula", que
designa a las pequeas cavidades de la pared de ese vegetal, constituido fundamentalmente
por celulosa. Posteriormente, el trmino, se aplic a todos los organismos vivientes
microscpicos, que tienen vida independiente, es decir, a aquellos organismos que,
colocados en un ambiente con las condiciones adecuadas de oxgeno, CO2, nutrientes, pH y
temperatura mantienen el metabolismo celular.
Los organismos pueden ser unicelulares y pluricelulares. Los unicelulares constituyen los
microorganismos, como por ejemplo, las bacterias: y los pluricelulares, por el contrario,
estn constituidos por varios tipos celulares, cada uno de los cuales realiza determinadas
funciones especializadas.
Las clulas pueden ser de dos tipos: Procariotas, cuando el material gentico se encuentra
libre en el citoplasma sin ninguna membrana que lo asle, y Eucariota, cuando el material
gentico est aislado por un sistema de membranas formando el ncleo celular.

TEORA CELULAR.
La teora celular plantea esencialmente que todos los organismos estn compuestos por
clulas y elementos que estas producen.
El estudio de las clulas, se debe al trabajo cientfico de muchos investigadores, el cual
comienza en el siglo XVII con la utilizacin de lentes y el invento del microscopio. A principios
del siglo XIX con los descubrimientos de diversos autores comienza a elaborarse y quedar
definida la teora celular.
En la actualidad la teora celular plantea lo siguiente:
La clula es la unidad estructural y funcional de los organismos vivos.
Las clulas de un organismo determinan las caractersticas estructurales y
funcionales del mismo.
Las clulas se originan a partir de otras clulas y la continuidad se mantiene a travs de la
informacin contenida en el material gentico celular.
La clula constituye por tanto la unidad de la materia viviente.

21

Comenzaremos a estudiar las caractersticas generales de las clulas haciendo siempre

referencia a la clula eucariota, pues el estudio de las clulas procariotas se har en otras
disciplinas, como la Microbiologa.
FORMA Y TAMAO CELULAR.
La forma de las clulas es muy variable, y existen mltiples factores que la determina. En
general, la forma depende de la funcin que realice la clula; por ejemplo, las clulas
musculares, especializadas en la contraccin, presentan una forma alargada y las clulas
nerviosas, especializadas en la conduccin de estmulos, tienen largas prolongaciones que
se ramifican.
Otras clulas, como los glbulos blancos de la sangre, adoptan una forma esfrica debido a
la tensin superficial dentro de los vasos sanguneos, pero cuando salen de los mismos a
ejercer sus funciones de defensa, presentan una forma irregular con pequeas
prolongaciones seudpodos que facilitan su movimiento. Las clulas de los epitelios que
estn muy unidas entre s, son polidricas y pueden verse aplanadas, cbicas cilndricas.

Fig. 3.1 Se muestran las variedades de formas celulares, determinadas por mltiples factores, siendo la ms
importante, la funcin que realiza la clula.

El tamao celular tambin varia, pero se pueden clasificar como lo hizo el histlogo espaol
Santiago Ramn y Cajal en:
Clulas pequeas ------- menos de 12 micrmetros
Clulas medianas ------- entre 12 y 30 micrmetros
Clulas grandes --------- ms de 30 micrmetros.
Existen clulas con un tamao de aproximadamente 4 m como es el de las clulas
granulosas del cerebelo y otras que alcanzan tamaos de 100 m o ms como las neuronas
motoras del asta anterior de la mdula espinal.

22

CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.

Todas las clulas eucariotas, independientemente de la funcin que realicen tienen en
comn:
La presencia de una membrana plasmtica que delimita el contenido celular, del
medio que la rodea.
Una endomatriz fluida (citosol) compuesta por una solucin de protenas, electrolitos y
carbohidratos, en la que est presente un sistema de endomembranas que delimitan:
compartimentos (organitos) en los cuales se desarrolla el metabolismo celular y sus
productos (inclusiones) y el mayor de los compartimentos, el ncleo que constituye
por su contenido en ADN, el centro rector de la actividad metablica celular.
La presencia en la matriz citoplasmtica de estructuras proteicas filamentosas
(microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios), que constituyen el
citoesqueleto.

Fig. 3.2. Se muestra un esquema de una clula vista al Microscopio electrnico. Se observa el ncleo
centralmente como un cuerpo redondeado, limitado por una envoltura nuclear en la que se aprecian poros.
Debajo se observan las cisternas del Retculo endoplasmtico rugoso, por la presencia de ribosomas adheridos
a las membranas. El retculo endoplasmtico rugoso se continua con el retculo endoplasmtico liso. Entre las
cisternas del retculo se pueden identificar varias mitocondrias, con su doble membrana. Por encima del ncleo,
observamos el Complejo de Golgi, con sus cisternas caractersticas y las vesculas asociadas a las mismas.
Las estructuras filamentosas que se ven en el citoplasma apical, son elementos del citoesqueleto. Los espacios
que no estn ocupados por organitos o por el citoesqueleto, se corresponden con la matriz celular.

La Matriz citoplasmtica con los componentes del citoesqueleto, los organitos, las
inclusiones y el citosol, constituyen el citoplasma que observamos en las clulas con la
coloracin de rutina que se emplea en Histologa es decir Hematoxilina-Eosina (H/E).

23

En el citoplasma, se produce, almacena y libera energa; se sintetizan protenas, lpidos y

polisacridos y se llevan a cabo otras mltiples funciones. Su organizacin, renovacin y
generacin depende de la informacin contenida en el ncleo.
El volumen del citoplasma es proporcional al del ncleo. La relacin ncleo citoplasma, vara
de un tipo celular a otro; en la mayora de las clulas el citoplasma excede en tres a cinco
veces el volumen nuclear.
COMPARTIMENTACIN CELULAR.
El concepto compartimentacin define el hecho de que existan distintos espacios celulares,
limitados por una membrana, que realicen distintas funciones, lo cual crea en la clula una
divisin del trabajo: por ejemplo, en las mitocondrias se efecta la respiracin; en los
lisosomas, la digestin celular; en el retculo endoplasmtico, la sntesis de diversas
sustancias; etctera. Es por esto que podemos hablar de organitos membranosos y
organitos no membranosos. A partir de la utilizacin del microscopio electrnico (M/E),
cambi totalmente la imagen estructural que se tena de la clula. Esto se debi a que en el
hialoplasma, aceptado hasta entonces como un complejo coloidal, se observaron un
conjunto de estructuras, algunas rodeadas de membrana, y otras no, que condujeron a la
clasificacin que actualmente tenemos de los organitos.

Fig. 3.3 Se muestran en el esquema los diferentes organitos presentes en la clula.

Los organitos membranosos son:

Retculo endoplasmtico liso y rugoso.

Aparato de Golgi.
Mitocondrias.
Lisosomas.
Peroxisomas.
24

Los organitos que no poseen membranosos incluyen:

Ribosomas.
Centrolos.
El lmite de la clula est determinado por la membrana plasmtica. Los organitos son:
retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, ribosomas, lisosomas, peroxisomas
y centrolos. Las inclusiones son lpidos, glucgeno, caroteno, melanina y otros.
MEMBRANA CITOPLASMTICA.
A fines del siglo pasado, a partir de estudios bioqumicos y de permeabilidad, se determin la
existencia en todas las clulas de una estructura de naturaleza lipoproteica, no visible al
microscopio ptico, y que se denomin membrana plasmtica o plasmalema.
Debido a que el poder de resolucin del microscopio ptico no permite la visualizacin de la
estructura de la membrana, los investigadores que trabajaron al respecto antes de la dcada
del cincuenta de este siglo, plantearon diferentes modelos hipotticos de membrana, los
cuales trataban de conjugar la composicin qumica de ella, con sus propiedades de
permeabilidad.
Con el desarrollo de las tcnicas de microscopa electrnica, a partir de 1950, se aprecia la
membrana citoplasmtica, formada por tres lminas con un grosor de 7.5-10 nm. La
estructura trilaminar formada por dos capas oscuras perifricas y una capa central clara, no
solo se observaba en la membrana plasmtica, sino que tambin fue observada en las
membranas de todos los organitos membranosos, por lo que surge el concepto de unidad
de membrana planteado por Robertson. El concepto de unidad de membrana en la
actualidad se ha reconsiderado debido a que la imagen observada al M/E corresponde mas
bien a un artefacto de la tcnica empleada en la fijacin, que a la estructura de las
membranas celulares, as como, la composicin qumica y la funcin de las membranas es
diferente en las clulas y dentro de una misma clula.
En la composicin qumica de la membrana plasmtica estn presentes lpidos, protenas y
carbohidratos. Las proporciones de estos tres elementos varan de un tipo celular a otro.
Los lpidos, ms abundantes en la membrana, son: fosfolpidos, triglicridos, esteroides y
glicolpidos, los cuales se organizan formando una bicapa que se corresponde con la lnea
central clara que se observa, al M/E, en la estructura trilaminar de la membrana.
Las protenas, por su parte, son molculas anfteras que se encuentran formando una
complicada estructura tridimensional. Su disposicin en la membrana es ms compleja que
la de los lpidos, y en la estructura trilaminar son responsables de las capas oscuras
perifricas que en ellas se observan.
Los carbohidratos se localizan en la membrana unidos a los lpidos y a las protenas
formando glicolpidos y glicoprotenas.
La presencia de los carbohidratos en la cara externa de la membrana le confieren cierta
asimetra (de la que hablaremos con posterioridad). Estos carbohidratos son la base de una
estructura filamentosa que rodea a la cara externa de la membrana plasmtica y que se
denomina cubierta celular o glicoclix.

25

Fig. 3.4 Se muestra la estructura trilaminar de la membrana plasmtica.

La estructura trilaminar tan relativamente sencilla que se observa de la membrana

plasmtica al M/E, no explica las propiedades fisiolgicas tan complejas que ella presenta;
por lo que a partir de su observacin al M/E. han sido muchos los modelos moleculares
hipotticos que se han planteado para explicar la organizacin molecular de los compuestos
constituyentes de la membrana.
En estudios realizados en membranas de eritrocitos, se determin que la cantidad de lpidos
presentes en ella eran suficientes para que los lpidos se organizaran formando una bicapa.
No es hasta 1970, que producto de observaciones realizadas por Singer con las tcnicas de
congelacin-fractura y congelacin-grabado, que se plantea un modelo que respondiera a
los conocimientos que se tenan en la membrana.
En esta tcnica se fractura la membrana a nivel central, separando las dos zonas proteicas.
Contrario a lo que se esperaba, en la zona de fractura se observaron unas estructuras
globulosas que se hallaban encajadas en la membrana; posteriormente fueron identificadas
como protenas globulares.
Esto hizo cambiar en cierto aspecto el concepto molecular que se tena de la membrana en
relacin con las protenas, y es as que en 1972, Singer y Nicholson, plantean el modelo de
Mosaico fludo.

Fig. 3.5. A. Modelo de Mosaico fluido. Se observan las protenas integrales, las perifricas, la bicapa lipdica y
las glicoprotenas y glicolpidos de la cubierta celular. B. Estructura trilaminar.

26

El modelo plantea una matriz lipdica acuosa, y protenas de tipo globular que se disponen
de dos formas: en la periferia y en todo el espesor de la membrana. Los lpidos y las
protenas estn dispuestos en una forma parecida a mosaicos permitiendo cierto movimiento
de lateralizacin y rotacin.
Las primeras que atraviesan todo el espesor de la membrana, se denominan protenas o
integrales o extrnsecas, las otras se denominan protenas perifricas o intrinsecas .
Este modelo hace pensar en un mar de lpidos en el que estn incluidos "tmpanos" que son
las protenas. Muchas de las molculas de protenas integrales que atraviesan la bicapa
lipdica, estn unidas de manera directa o indirecta a microtbulos y microfilamentos del
citoplasma.
La membrana plasmtica presenta asimetra, que establece ciertas diferencias entre las
superficies internas y externas. La distribucin asimtrica significa la distribucin desigual de
los componentes moleculares que forman parte de la membrana, pudindose encontrar los
mismos formando parte de la cara protoplasmtica y en otros casos de la cara extracelular.
Por ejemplo, los oligosacridos unidos a glicoprotenas y glicolpidos forman parte de la
cubierta celular o glicoclix, es decir, se limitan a la cara externa de la membrana. Tambin,
en la mitad de la superficie externa se localizan varias molculas receptoras, las cuales se
relacionan con elementos del medio externo de la clula.
Por otra parte se ha determinado que el contenido de lpidos y protenas de ambas caras de
la membrana es diferente. Tambin, se han observado microfilamentos y microtbulos
unidos a protenas de la parte citoplasmtica de la membrana y que, al parecer, controlan el
movimiento de ellas.
La membrana plasmtica funciona como una barrera protectora que mantiene la integridad
del protoplasma a la par que determina el transporte de sustancias entre el medio interno
celular y el medio externo. La membrana es selectivamente permeable y muestra distintos
mecanismos de transporte, los cuales van desde la simple difusin u osmosis, hasta
procesos tan complejos como son la pinocitosis y fagocitosis. En la membrana se generan
potenciales elctricos que se transmiten como una onda de excitacin de un punto a otro de
la clula. Por ltimo, en la membrana hay molculas que funcionan como receptores
hormonales en el reconocimiento de determinadas hormonas hidrosolubles.
MATRIZ CITOPLASMTICA O ENDOMATRIZ.
Como explicamos anteriormente, los componentes del citoesqueleto, los organitos y las
inclusiones citoplasmticas estn suspendidos en una solucin de protenas y otras
sustancias que se denomina citosol o componente fluido de la matriz.
La matriz citoplasmtica est formada por:
Componentes para las funciones metablicas.
Enzimas solubles, que son componentes proteicos que intervienen en la gluclisis
anaerbica, en la activacin de los aminocidos para la sntesis proteica y en general,
en el metabolismo celular (como catalizadores biolgicos).
Protenas estructurales, en su mayora de forma globular y de las cuales dependen la
viscosidad celular, los movimientos internos y ameboideos, la formacin de
microtbulos y otros.
cidos ribonucleicos, que intervienen directamente en la sntesis proteica.
27

CITOESQUELETO.
El citoesqueleto, est constituido por microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos que forman una red tridimensional de soporte al resto de las estructuras
citoplasmticas y que se fija a protenas de la membrana. Mientras ms caprichosa es la
forma celular, ms desarrollo es necesario en este andamiaje proteico, ya que contribuye a
la arquitectura celular, la fijacin de los organitos y a sus movimientos a travs del citosol.
Tambin facilita los movimientos celulares y el mantenimiento de las uniones celulares.

Fig. 3.6 A. Microtbulos con sus dimeros de tubulina y los filamentos de actina. B. Microscopia electrnica
donde se observan elementos del citoesqueleto.

Actualmente se conocen tres categoras de filamentos. En la primera categora, se incluyen

los microfilamentos que presentan entre 5-6 nm de dimetro y que estn compuestos por la
protena actina. Esta protena fue identificada primeramente con los msculos, actualmente
se ha comprobado que est presente en muchos otros tipos celulares. Estos filamentos se
localizan por debajo de la membrana plasmtica y forman, junto con otros tipos de
filamentos, el velo terminal. Asociados con estos filamentos, se pueden apreciar tambin
otras protenas: troponina, tropomiosina y -actina.
La segunda categora de filamento incluye los filamentos de miosina, que al igual que la
actina se observ primero en las clulas musculares. Son filamentos ms gruesos que los
filamentos de actina y pueden llegar a medir hasta 10 nm de dimetro. Al igual que en el
msculo forma complejos con la actina e interviene en los movimientos celulares.
El mecanismo de contraccin de filamentos de actina y miosina, lo estudiaremos en el
captulo de tejido muscular.
Sistemas contrctiles no musculares se han demostrado en muchos animales, por ejemplo,
en las clulas del epitelio intestinal se ha comprobado la presencia de actina en las
microvellosidades que se conectan a los microfilamentos y a las protenas de la membrana.
La tercera categora de filamentos incluye los filamentos intermedios; estos tienen entre 7-10
nm de dimetro y se relacionan con el mantenimiento de la forma celular, constituyendo una
malla a travs del citoplasma.

28

Los tipos de filamentos intermedios son: filamentos de citoqueratina, neurofilamentos,

filamentos de vicentina, filamentos de desmina, filamentos gliales y filamentos heterogneos.
En el ncleo, se unen a la superficie interna de la membrana interna de la envoltura nuclear
y se denominan lmina nuclear.
Los microtbulos se encuentran en casi todas las clulas del organismo. Son estructuras
alargadas de un dimetro de unos 25 nm y de longitud variable y que tienden a ser rectos, lo
que implica que tienen cierta rigidez, aunque son lo suficientemente flexibles para que se
doblen sin romperse.
Los microtbulos ayudan a la conservacin de la forma celular, facilitan el flujo de diversas
partculas y sustancias a lo largo de las clulas, siendo caractersticas en la clula nerviosa,
la cual presenta en sus prolongaciones los llamados neurotbulos, que son en realidad
microtbulos. Otra funcin fundamental de los microtbulos es en el movimiento y la
formacin del huso mittico.

Fig. 3.7 Filamentos intermedios y centrolos.

CENTRIOLOS.
Los centriolos los estudiamos en este espacio por su relacin con los microtbulos, ya que
actan como un centro organizador de los mismos.
Los centrolos son dos estructuras cilndricas, formadas por microtbulos, que se encuentran
constituyendo el centrosoma o regin perinuclear.
Los centriolos miden 0,5 m de longitud por 0,25 m de dimetro, y presentan un extremo
ocluido y otro abierto. Cada par de centriolos estn orientados perpendicularmente.
Las clulas presentan uno o dos centrosomas, pero hay clulas poliploides (clulas
hepticas) que pueden presentar ms. Los centriolos vistos al M/O se observan como dos
pequeos puntos, pero, observados al M/E se observan formados por una pared de
microtbulos. Esta pared, cuando se corta transversalmente, se aprecia que est constituida
por nueve grupos de tres microtbulos (tripletes), los que se disponen simtricamente y
equidistantes entre s.
La matriz pericentriolar es densa, y hacia ella convergen microtbulos citoplasmticos.

29

Los centriolos se originan formando un ngulo de 90o con respecto al centriolo preexistente,
y los tripletes se forman mediante un mecanismo de ensamblaje de tubulina, similar al de la
formacin de los microtbulos.
NCLEO.
Una de las caractersticas de las clulas eucariotas es que presentan el material nuclear
organizado y delimitado por una envoltura membranosa, a travs de la cual se establece el
intercambio de material con el citoplasma.
Ese ncleo que observamos en la clula eucariota en perodos de no divisin, se denomina
Ncleo en Interfase.
NCLEO EN INTERFASE.
En el ncleo se aprecia, limitndolo del citoplasma, la envoltura nuclear, y en el interior del
ncleo se observan grnulos de cromatina de diferente tamao, uno o dos nuclolos y la
matriz nuclear.

Fig. 3.8. Esquema de una imagen de un ncleo al Microscopio electrnico donde se aprecian todos sus
componentes.

El tamao del ncleo es de 5-15 m aproximadamente y aunque las clulas ms grandes

son las que tienen un ncleo mayor, esto no constituye una regla. Lo que si existe para cada
tipo celular es una relacin entre el volumen del ncleo y el del citoplasma, que se expresa
por:
Volumen nuclear
= relacin ncleo-citoplasma
volumen celular-volumen nuclear
El nmero por clulas varia, aunque lo ms frecuente es la presencia de un solo ncleo. Se
pueden encontrar clulas con dos ncleos, como las clulas hepticas o las cartilaginosas.
Otros tipos de clulas presentan un mayor nmero de ncleos y se denominan
multinucleadas, por ejemplo la fibra muscular esqueltica. La forma del ncleo es variable,
generalmente es de forma esfrica, pudiendo presentarse de forma ovoide, arrionada,
fusiforme o alargada y multilobulada. La disposicin del ncleo es variable entre los distintos
tipos celulares, pero constante para un mismo tipo de clula, sobre todo en las clulas que

30

forman parte de los tejidos. En algunos tipos de clulas mviles como los leucocitos, varan
segn el movimiento de la clula.
Al M/O se describen tres tipos de ncleos:
cromatina laxa o de cara abierta;
cromatina condensada o de cara cerrada;
intermedio, con caractersticas de los dos ya descritos.
El ncleo de cromatina condensada o de cara cerrada, es un tipo de ncleo en el cual no se
pueden identificar las estructuras que se observan en su interior, debido a la gran
condensacin que presenta la cromatina.
El ncleo de cromatina laxa o de cara abierta, es claro, y en el, se identifican sin dificultad
todos sus componentes.
TRANSPARENCIA

Fig. 3.9. Se aprecian los ncleos de cromatina laxa, en el que se evidencian todos sus componentes (A) al
microscopio ptico y (B) al microscopio electrnico. Tambin se aprecian en A algunos ncleos de cromatina
condensada (muy oscuros) pegados a la luz de los vasos sanguneos.

Para explicar el ncleo en interfase tomaremos como patrn el ncleo de cara abierta o de
cromatina laxa. En el ncleo de interfase, es decir, de las clulas que no se encuentran en el
perodo de divisin, se describen cuatro partes constituyentes: envoltura nuclear, nuclolo,
cromatina y jugo nuclear.
ENVOLTURA NUCLEAR.
Como se seal al principio, la caracterstica principal que distingue a los organismos
eucariotas de los procariotas es que los primeros presentan el material nuclear delimitado
por una envoltura membranosa. Al M/E se comprob que la envoltura nuclear es una
estructura compleja, formada por una membrana interna y otra externa, el espacio
perinuclear entre ellas y los complejos del poro. En general, la estructura nuclear es similar
para todas las clulas eucariotas y vara discretamente en algunos de sus elementos
constituyentes, aunque conserva el esquema general de organizacin.
Las membranas que forman la envoltura nuclear tienen una composicin lipoproteica y son
una continuidad del sistema de endomembranas que explicamos anteriormente que
compartimenta la estructura celular. Cada una tiene un espesor de 7-8 nm y estn
separadas por el espacio perinuclear, el cual vara de 15-30 nm y no es uniforme a todo lo
largo de la envoltura del ncleo. El espacio perinuclear contiene material estructurado,
aunque esto no implica que en l no haya material orgnico e iones. A travs del espacio
perinuclear tambin se intercambia material con el citoplasma.

31

Las dos membranas de la envoltura nuclear se fusionan en ciertos sitios y forman una
estructura circular o poligonal con un dimetro que vara entre los 30-100 nm. Estas
discontinuidades reciben el nombre de poros, los cuales tienen una estructura compleja, que
actan a manera de diafragma y que estn constituidos por 8 complejos proteicos. Los
poros forman canales que permiten el paso de pequeas macromolculas del ncleo al
citoplasma y viceversa, siendo esta la va por la que llegan al citoplasma las subunidades
ribosomales y por la que llegan al ncleo las protenas asociadas al mismo.
Por la parte interior del espacio que limitan las dos membranas fusionadas se aprecia un
material finamente granuloso, que se proyecta hacia las caras internas y externas del poro
en forma de un cilindro o anillo. Por dentro de la membrana interna existe una estructura
formada por un material denso, homogneo, de constitucin proteica, que recibe el nombre
de lmina interna densa y que acta como un esqueleto y le proporciona rigidez a la
envoltura nuclear. Esta se encuentra unida a la parte interna de la envoltura nuclear
separndola de la cromatina. Este material se interrumpe a nivel de los poros.
La membrana externa se contina con el retculo endoplsmico rugoso. Se ha podido
comprobar que las membranas de la envoltura nuclear contienen enzimas semejantes a las
del RER. Tambin se ha observado que durante la mitosis la envoltura nuclear se forma a
partir de las membranas del RER. En este proceso slo quedan ribosomas unidos a la
membrana externa; unidos a la envoltura nuclear tambin se observan microtbulos y
microfilamentos.
NUCLOLO.
Este componente nuclear fue descrito por primera vez 1771, hace por tanto ms de 200
aos; en 1898 se realiz un estudio de su morfologa en distintas especies y ya en la dcada
de 1930-1940 se plantearon aspectos sobre la funcin nucleolar, relacionados con la sntesis
proteica y el tamao del nuclolo, as como se observaron irregularidades estructurales en
clulas cancerosas.
En 1963 el nuclolo se estudi al M/E y se observ la composicin granular y fibrilar que
presenta; en este mismo ao el nuclolo se aisl por tcnicas de ultracentrifugacin, lo cual
permiti el estudio bioqumico. Este estudio ha brindado ms informacin acerca de la
funcin de esta pequea estructura del ncleo.
La variabilidad en nmero y tamao del nuclolo, as como las dudas que existan con
respecto a su existencia, desaparecieron al observar el nuclolo en clulas vivas utilizando el
microscopio de contraste de fase. Estos resultados sirvieron para llevar a cabo, mediante
tcnicas de microdiseccin, la reimplantacin de nuclolos en otras clulas, o para obtener
muestras de nuclolos.
El nuclolo en clulas fijadas y coloreadas presenta dos partes. Una denominada pars
amorpha, que no presenta material estructurado en su constitucin y que por tanto se
observa como una zona clara, y la otra parte denominada nucleolonema (parte
estructurada del nuclolo), estructura parecida a una pelota de estambre y que en la
actualidad se ha podido comprobar que adopta ms bien forma de una esponja de mar,
quedando la pars amorpha contenida, por tanto, en las cavidades del nucleolonema.
La estructura del nuclolo es en realidad compleja, ya que observada al M/E se visualizan
cuatro zonas distintas. Una de estas zonas est formada por estructuras granulares que se
32

denomina parte granular. Una segunda zona formada por fibrillas o grupos de fibrillas que
se denomina, parte fibrilar. La matriz nucleolar, que es otra de las cuatro zonas,
interconecta a las dos zonas anteriores y est formada por un material amorfo ligeramente
ms denso a los electrones que en el fondo en el cual se encuentra el nuclolo. La cuarta
zona se compone de agregados de fibrillas y corresponde a porciones de cromatina que se
extienden hasta el nuclolo, llamada cromatina nucleolar, donde se localiza el organizador
nucleolar que es el que rige la sntesis de los componentes del nuclolo.
Los componentes granulares del nuclolo son similares en algunos aspectos a los
ribosomas citoplasmticos y contienen probablemente ARN 28s al igual que los ribosomas.
Algunos autores han presentado evidencias de sntesis proteica en el nuclolo, lo que
explicara el sitio donde se sintetizan las protenas de los ribosomas.
CROMATINA Y MATRIZ NUCLEAR.
Cuando se estudia una clula en un microscopio de contraste de fase, se puede apreciar
que el ncleo de las clulas vivas se observa con aspecto ligeramente fibroso. Esta
apariencia puede ser difusa o formar parte de conglomerados en distintas partes del ncleo,
fundamentalmente en la periferia, por la parte interna de la envoltura nuclear.
Al utilizar la tcnica de H/E, se aprecia que este material fibroso se colorea con la
hematoxilina (colorante de tipo bsico); por otra parte, mediante el empleo de tcnicas
citoqumicas especficas para la demostracin del ADN (reaccin de Feulgen) y con
colorantes selectivos para las protenas bsicas, se pudo concluir que este material est
constituido fundamentalmente por nucleoprotenas. Debido a la afinidad por los colorantes,
este componente del ncleo recibi el nombre de cromatina (cromo, color). La cromatina en
las clulas fijadas y coloreadas con hematoxilina adopta una disposicin en grumos
caractersticos, pudindose apreciar entre ellos cromatina dispuesta en forma de grnulos. A
estos grnulos se les denomin heterocromatina. La heterocromatina del ncleo de
interfase se observa no solamente en los cromosomas sexuales, sino tambin en otros
cromosomas o autosomas.
Actualmente se designa con el nombre de heterocromatina, a los cromosomas o porciones
de cromosomas que permanecen visibles durante la interfase. La porcin de cromosomas
que se deja visualizar al desarrollarse el cromosoma, o sea, las nucleoprotenas, se
designan con el nombre de eucromatina. La heterocromatina est relacionada con las
porciones de los cromosomas que no estn brindando informacin para la sntesis de
nuevas macromolculas; en cambio, la eucromatina es la porcin de los cromosomas que se
encuentra en estado funcional. Es por esto que las clulas que estn en una gran actividad
sinttica, por ejemplo, las clulas secretoras, las neuronas, etc., presentan un ncleo con
poca cromatina condensada, pues por su actividad sinttica la mayora de las molculas de
ADN estn brindando informacin. En estas clulas existen porciones de heterocromatina,
correspondiente a las zonas que contienen la informacin no necesaria para la funcin en
que esa clula se ha especializado.
La cromatina vista al M/E presenta un aspecto fibroso y se observan entre ellas estructuras
que parecen corresponder a fibras cortadas transversalmente. Mediante tcnicas
autorradiogrficas, administrando timidina tritiada, se ha comprobado que el ADN est
limitado a las zonas donde se observan estas estructuras filamentosas. Entre los elementos
fibrilares se han observado distintos tipos de granulaciones que varan de tamao, siendo

33

este de 20-80 nm (como promedio). Se han descrito unos grnulos alrededor de la

cromatina que contienen ADN y que recibieron el nombre de grnulos pericromatnicos.
La matriz nuclear carioplasma constituye la fase dispersante de las sustancias coloides
que estn contenidas en el ncleo, no se colorea y en l se encuentran elementos que
intervienen en las reacciones enzimticas nucleares.
ORGANITOS CITOPLASMATICOS.
MITOCONDRIAS Y RESPIRACIN CELULAR.
Las mitocondrias son organitos citoplasmticos membranosos, que realizan la respiracin
celular, es decir, una serie de procesos que culminan en la produccin de compuestos ricos
en energa, la cual es utilizada en el metabolismo celular.
Su nombre derivado del griego (mitos, hilo y condros, grano), se relaciona con la forma que
se observa al microscopio ptico, una forma alargada o filamentosa y una forma redondeada
o granular.
El tamao de las mitocondrias es muy variable, miden aproximadamente entre 0.5-1 m de
dimetro y entre 5 y 10 m de longitud.
Como las mitocondrias estn relacionadas con el metabolismo celular, el nmero de ellas
est en dependencia de la actividad de la clula, existiendo pocas en algunos tipos celulares
como el linfocito, y hasta cientos de ellas en otros tipos, como es el caso del hepatocito.
Las mitocondrias pueden aislarse fcilmente mediante ultracentrifugacin. Mediante
mtodos qumicos se ha determinado que estas estructuras presentan un peso seco de 30%
de lpidos y un 60-70% de protenas, la mayora del tipo intrnseco.
Las mitocondrias se pueden colorear selectivamente mediante la fucsina bsica o por medio
de coloraciones supravitales como el verde Janus, el cual les imparte un color verdoso.
Con la utilizacin de la microscopa de fase, en clulas vivas, se ha observado que las
mitocondrias se mueven constantemente, cambiando tambin su forma.
ESTRUCTURA AL M/E.
Al M/E se evidenci que las mitocondrias eran estructuras membranosas, que presentan la
apariencia de vesculas delimitadas por dos membranas: membrana interna y membrana
externa; la mitocondria es el nico organito citoplasmtico membranoso que presenta dos
membranas.

34

Fig. 3.10. Imagen de una mitocondria. A) Esquema. B) al Microscopio electrnico.

La membrana externa es lisa, y la interna presenta invaginaciones aplanadas o tubulares

hacia el interior de la mitocondria. La membrana interna delimita una cavidad denominada
cmara interna y entre las dos membranas existe otro espacio denominado cmara
externa.
El material contenido en la cmara interna se denomina matriz mitocondrial, y est
formado por protenas estructurales, ADN, ARN, ribosomas, grnulos ricos en Ca++ y Mg++, y
todas las enzimas del ciclo de Krebs y de la betaoxidacin.
La membrana interna es el sitio donde se realizan los procesos de oxidacin-reduccin
(cadena respiratoria) y de fosforilacin. Como ya planteamos, la membrana interna se
proyecta hacia la matriz formando pliegues, los cuales pueden ser de forma diversa en los
distintos tipos celulares. La mayora de las mitocondrias presentan pliegues aplanados que
se denominan crestas mitocondriales. En las clulas musculares esquelticas y en las
cardacas las crestas pueden presentar contornos zigzagueantes. En clulas productoras de
hormonas esteroides las crestas tienen forma tubular y, en otras clulas, como los
hepatocitos, se observan mitocondrias con la combinacin de crestas y tbulos. Es conocido
que mientras mayor sea la actividad celular, mayor ser el nmero de mitocondrias y
tambin la cantidad de crestas que stas presenten.
En mitocondrias sometidas a un shock hipotnico, y teidas negativamente con cido
fosfotngstico, la superficie interna de la membrana interna, aparece tachonada con
pequeas partculas en forma de "maza" de unos 8-10 nm, las cuales de denominan
partculas elementales o F1.
Estas partculas elementales contienen el factor de acoplamiento (ATP sintetasa), de los
procesos de oxidacin y fosforilacin, y solamente mediante el shock osmtico se
evidencian, pues normalmente estn incluidas en la membrana interna.
La actividad funcional de las mitocondrias se efecta por parte de los complejos enzimticos
que intervienen en la obtencin de energa, y a travs respiracin celular, estos son:
1. Ciclo del cido tricarboxlico (ciclo de Krebs).
2. Cadena respiratoria (sistema transportador de electrones).
3. Fosforilacin oxidativa.
35

En relacin con la presencia de ADN y ARN en las mitocondrias, se han elaborado hiptesis
en las que se plantea que las mitocondrias fueron organismos simbiontes que toman de la
clula sustancias y las procesan, formando ATP, CO2 y H2O. Existen evidencias que el ADN
y el ARN (similares a los bacterianos), son incapaces de sintetizar todas las protenas
necesarias para las mitocondrias, la cual necesita del aporte del ADN nuclear para la sntesis
de gran parte de las enzimas de los complejos que hay en ella.
El ADN mitocondrial se duplica independientemente del ADN celular; su molcula es menor
y adems presenta forma circular.
Las mitocondrias se disponen en las clulas en aquellos sitios en los cuales hay un gran
requerimiento energtico; por ejemplo, en las clulas musculares estriadas se localizan
alrededor de los filamentos contrctiles y en las clulas del tubo contorneado del rin, se
encuentran ubicadas entre las invaginaciones basales de la membrana celular, lugar donde
se realiza un intenso intercambio de iones a travs de la membrana citoplasmtica lo que
requiere un alto consumo de energa. En otras clulas se disponen libremente en el
citoplasma. Se pueden observar mitocondrias asociadas a pequeas vacuolas con lpidos,
sobre todo en perodos de ayunos.
En los procesos en que hay dao celular, la ultraestructura mitocondrial es uno de los
indicios ms tempranos de esta alteracin, sufriendo cambios degenerativos que van desde
un hinchamiento de la mitocondria hasta la fragmentacin, dispersin y degeneracin hialina.
ORGANITOS QUE INTERVIENEN EN LA SNTESIS DE PROTEINAS Y LIPIDOS.
Los organitos que estudiaremos a continuacin constituyen la maquinaria sinttica de la
clula y aunque los mismos no presentan en todos los casos continuidad morfolgica, estn
interconectados por vesculas de transferencia, que trasladan los productos de uno a otro
sitio entre los mismos.
RIBOSOMAS.
Los ribosomas son organitos citoplasmticos no membranosos, presentes en casi todas las
clulas, y que estn relacionados con la sntesis de protenas.
Las caractersticas morfolgicas de los ribosomas han sido descritas mediante diversas
tcnicas, observndose al M/E como pequeos cuerpos esfricos o elipsoides, con un
dimetro aproximado de 15-20 nm. Cada ribosoma, est constituido por dos unidades
diferentes, pudiendo ser separadas por diferentes medios, entre ellos, disminuyendo la
concentracin de Mg++ del medio.
Los ribosomas, dado su pequeo tamao, no son visibles al M/O como unidades
independientes, pero, por su composicin qumica (ARN ribosomal y protenas), reaccionan
con la hematoxilina, y se observa en clulas con grandes concentraciones de ribosomas,
una basofilia citoplasmtica, que puede ser difusa o localizada, lo cual depende de la
localizacin de los ribosomas.
Los ribosomas pueden localizarse libres en el citoplasma o asociados a membranas. En el
primer caso pueden estar como unidades o subunidades en la matriz celular o tambin
formando acmulos de varios ribosomas unidos a un ARN mensajero (polisoma o

36

polirribosoma) y es la forma en que son activas para la sntesis proteica: por ejemplo, los
ribosomas que sintetizan la protena hemoglobina forman polirribosomas de cinco unidades.
La unin de ribosomas con membranas ser estudiada en el retculo endoplsmico.
Los ribosomas de clulas eucariotas sedimentan en un campo gravitacional, formando
unidades de 80 S (S, unidad Svedverg); esto es debido a diversos factores, tales como
forma, tamao y densidad de las partculas. Las dos subunidades ribosomales sedimentan
con valores de 60 S para la mayor y 40 S para la menor.
Cada unidad est formada, de manera general, por cantidades similares de ARN y
protenas, todo lo cual se dispone de una manera especfica y forma la estructura del
ribosoma. La mayor parte de las protenas ribosomales son enzimas que intervienen en el
proceso de sntesis proteica.
Mediante mtodos autorradiogrficos y otros, se ha determinado que el sitio de sntesis de
las unidades ribosomales es el ncleo a partir del ADN de los organizadores nucleolares, y
de ah se desplazan a travs de los poros de la envoltura nuclear hacia el citoplasma, lugar
donde efectan la sntesis proteica en asociacin con el ARN mensajero y el ARN de
transferencia.
De forma general, puede decirse que los ribosomas libres sintetizan las protenas
estructurales de las clulas, y que los ribosomas unidos a membranas sintetizan las
protenas de secrecin. En el momento de la sntesis se unen las subunidades, las cuales se
encuentran en el citoplasma como fuente de reserva; una vez concluida la sntesis proteica
se separan las subunidades, quedando dispuestas para una nueva utilizacin.
RETCULO ENDOPLSMICO.
El retculo endoplsmico (RE) es un organito citoplasmtico de tipo membranoso, del que
existen dos variedades: una que presenta sus membranas cubiertas por ribosomas, el
retculo endoplsmico rugoso (RER) y otra que no presenta ribosomas, retculo
endoplsmico liso (REL).
RETCULO ENDOPLSMICO RUGOSO.
Antes de la utilizacin del microscopio electrnico, se tenan conocimientos indirectos sobre
este organito. Algunos investigadores observaron en el citoplasma de algunas clulas, una
sustancia que tena afinidad por los colorantes bsicos. Por su parecido tintorial con la
cromatina, la denominaron sustancia cromfila; tambin sustancia cromidial, constituda por
ARN, lo que explicaba su afinidad por los colorantes bsicos.

37

Fig. 3.11. Esquema donde se observan las cisternas del Retculo endoplasmtico tachonadas de ribosomas.

Al inicio de la microscopa electrnica, utilizando clulas de cultivo extendidas, se observ en

el citoplasma de ellas un enrejado que ocupaba las porciones ms cercanas al ncleo
(endoplasma). Por esto, dicho organito se denomin retculo endoplsmico; adems, los
ribosomas an no eran visibles con las tcnicas disponibles. Posteriormente, al
perfeccionarse las tcnicas, sobre todo el corte, se comprob que el RE no solamente se
encontraba en las cercanas del ncleo, sino que poda estar localizado en todo el
citoplasma, pudiendo apreciarse adems la existencia de las dos variedades.

Fig. 3.12. En A se observa una neurona coloreada con cresil violeta, las manchas basfilas se corresponden
con el Retculo endoplasmtico rugoso. En B se observan las cisternas con sus ribosomas al Microscopio
electrnico

El RER, por el grosor de sus constituyentes, no es visible al M/O, pero al igual que en las
clulas donde hay una gran cantidad de ribosomas es posible distinguir una basofilia
citoplasmtica, en diversas formas, segn el tipo celular y la actividad de sntesis. Es posible
visualizar la basofilia citoplasmtica, localizada en una regin de la clula: por ejemplo, la
clula acinar del pncreas, que presenta su RER hacia la base. Tambin se puede localizar
la basofilia en varias regiones del citoplasma, tales como en la neurona, donde se observan
como cuerpos de Nissl. La basofilia puede estar diseminada por toda la clula,
observndose el citoplasma basfilo, como en la clula plasmtica que elabora anticuerpos.
El RER se especializa en la sntesis proteica, la cual es realizada por los ribosomas
adheridos a las membranas, las protenas quedan aisladas del resto del citoplasma por las
membranas del RE.
Las membranas del RER presentan un espesor de 6 nm, y son ms delgadas que las
membranas citoplasmtica y del aparato de Golgi. Al M/E se observan con la estructura
trilaminar ya descrita, y se disponen en formas de sacos, cisternas y tubos, los cuales se
interconectan. En el interior de las cisternas hay una cavidad de unos 30-70 nm de espesor.
38

El interior de las cisternas puede estar ocupado por un material finamente granular o
filamentoso. La superficie externa de las membranas de las cisternas y los tubos, se
encuentra recubierta de ribosomas, los que al ir sintetizando las protenas las pasan al
interior de las cisternas, donde se van concentrando y posteriormente pasan en vesculas de
transicin al aparato de Golgi. El espacio de las cisternas generalmente es estrecho aunque
en clulas con gran actividad de sntesis de protenas como la clula plasmtica, las
cisternas estn distendidas por el material secretor contenidas en ellas.
El RER se relaciona con la envoltura nuclear, y es responsable de su formacin despus
que termina la mitosis. Se ha observado que existe continuidad con la envoltura nuclear e
incluso algunos investigadores plantean un flujo de membranas entre el ncleo y el RER.
RETCULO ENDOPLSMICO LISO.
El REL est formado fundamentalmente por un sistema de membranas en forma tubular,
que forman a veces una trama bastante compleja. En algunos tipos celulares el REL alcanza
un desarrollo notable, como es en las clulas productoras de hormonas esteroides.
El retculo endoplsmico liso presenta en algunas clulas continuidad con el RER y, desde el
punto de vista funcional, con el aparato de Golgi, al enviar hacia l pequeas vesculas
cargadas de material que luego se fusionan al aparato de Golgi para su secrecin.

Fig. 3.13. Esquema del Retculo endoplasmtico liso, formando una red interconectada de tbos.

El REL se encarga de la sntesis de lpidos y compuestos de colesterol, por lo que abunda

en clulas que secretan lpidos, lipoprotenas y colesterol.
En la clula heptica se sintetiza la mayor parte de las lipoprotenas. Estas comienzan su
sntesis en el RER (las protenas) y de ah pasa al REL, donde se le aade el lpido y son
enviadas hacia el aparato de Golgi para su secrecin.
En las clulas intestinales las grasas son absorbidas en forma de compuestos simples;
posteriormente, a nivel del REL de las clulas absortivas del intestino se reelaboran
compuestos ms complejos, los cuales son enviados hacia el medio extracelular para su
distribucin.

39

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO.

1. Glucogenolisis y detoxificacin, ambas en clulas hepticas.
2. Produccin de CLH en las clulas parietales del estmago.
3. Acumulacin de iones Ca++ para el mecanismo de contraccin muscular, en las clulas
musculares estudiadas.
4. Contiene enzimas para la sntesis de triglicridos, fosfolpidos y colesterol.
5. Sirve de soporte mecnico intracelular.
6. Forma compartimientos intracelulares.
7. Interviene en el transporte de sustancias dentro de la clula.
8. Participa en el reciclaje de endomebranas.
APARATO DE GOLGI.
En 1898, Camilo Golgi, investigador italiano, trabajando con medios muy rudimentarios,
observ al microscopio cortes de tejido cerebral impregnados en sales de plata, y observ
en el citoplasma de las neuronas un material oscuro en forma de pequea red. El lo
denomin aparato reticular interno de la clula. Los estudios hechos por otros
investigadores, demostraban la existencia de dicha estructura, que no en todos los tipos
celulares apareca como una red, de ah que cambiaran el nombre por aparato de Golgi o
complejo de Golgi.

Fig. 3.14. A . Esquema del Aparato de Golgi: 1) vesculas 2) cara madura o trans 3) cara formadora o cis 4)
vesculas de transferencia. 5) sacos aplanados. B. Neuronas de ganglios craneo-espinales teidas con la
tcnica de impregnacin argntica. El ncleo se ve en blanco (imagen negativa) y el aparato de Golgi se
observa como filamentos pequeos alrededor del mismo.

Si bien a principios de este siglo Golgi recibe el Premio Nbel por su descubrimiento
compartindolo con Santiago Ramn y Cajal, quedaron dudas en cuanto a la existencia real
de esta estructura citoplasmtica y no es hasta la utilizacin del microscopio electrnico que
se establece la existencia de este organito en casi todas las clulas. El aparato de Golgi es
un organito membranoso, en forma de sacos y vesculas, que se encuentra generalmente
cerca del ncleo.
Por medio de la autorradiografa, el fraccionamiento celular y las determinaciones
bioqumicas y citoqumicas, se establece hoy un concepto preciso del funcionamiento de
este sistema celular.

40

Se ha demostrado en l la presencia de enzimas conocidas como glicosil-transferasas, que

catalizan la polimerizacin de azcares en polisacridos, los cuales son liberados al espacio
extracelular. Estas enzimas son responsables de la conjugacin de los carbohidratos con las
glicoprotenas, que tienen una funcin fundamental en las secreciones celulares y en la
constitucin de la membrana plasmtica.
El Aparato de Golgi interviene en el mecanismo de secrecin celular y en la formacin de
lisosomas primarios.
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS.
Como ya se explic es posible observar mediante tcnicas de impregnacin en plata el
aparato de Golgi. Tambin en clulas que han sido sumergidas en tetrxido de osmio al 2%
durante varios das, se demuestra la presencia del aparato de Golgi y tambin mediante la
tcnica citoqumica de demostracin de la enzima tiaminopirofosfatasa que se encuentra en
gran cantidad en este sistema de membrana. Con todas estas tcnicas, se ha evidenciado la
diversidad en cuanto a forma y tamao que presenta el aparato de Golgi. Por ejemplo, en las
neuronas se dispone como un enrejado alrededor del ncleo: en clulas absortivas del
intestino se localiza entre el ncleo y la regin apical o secretora observndose de una forma
ms compacta, etc., es decir, que el aparato de Golgi puede presentar una apariencia
distinta en diferentes tipos celulares, aunque, podemos afirmar de forma general que esta
estructura se dispone de forma polarizada entre el ncleo y la regin apical de las clulas
secretoras.
En las clulas secretoras de protenas coloreadas con hematoxilina y eosina, el aparato de
Golgi da una "imagen negativa" donde l se localiza, es decir, contrasta claramente sobre un
fondo basfilo, por no tener ribosomas u otros elementos que se tian con (H/E). Un ejemplo
de ello lo tenemos en la clula plasmtica que elabora los anticuerpos los cuales tienen una
composicin predicha.
ESTRUCTURA AL M/E.
Al M/E el aparato de Golgi se visualiza formado por membranas lisas que se disponen como
sacos, unos encima de otros y separados por un espacio. Dependiendo de la clula, los
sacos estarn en nmero de tres a ocho como promedio. Relacionados con estos sacos se
encuentran vesculas de diferentes tamaos.
El aparato de Golgi se dispone polarizadamente en algunas clulas secretoras como las
clulas caliciformes, las clulas acinares del pncreas, etc. en las que el Aparato de Golgi se
sita entre el ncleo y el polo secretor de dichas clulas, en otros tipos celulares, como en la
neurona, se localiza formando dictiosomas alrededor del ncleo.
En primer lugar, debemos sealar la presencia de dos caras en la disposicin de los sacos
del Golgi. La cara que da hacia el ncleo, inmadura o formadora, tambin llamada cis, y la
que da hacia el polo apical, cara madura, denominada tambin trans, adems, los sacos
del Golgi se disponen de forma tal que la cara inmadura es convexa y la cara madura es
cncava, pudiendo por tanto denominarse de esta forma, cara cncava y cara convexa.

41

A manera de resumen diremos que el aparato de Golgi est formado por tres elementos
membranosos de aspecto liso: Pequeas vesculas (vesculas de transferencia), Sacos o
sculos y grandes vesculas (vesculas de secrecin).

Fig. 3.15. Aparato de Golgi. Microscopia electrnica de transmisin.

Las vesculas pequeas o vesculas de transferencia, provienen del retculo endoplsmico

rugoso y contienen protenas que van a ser secretadas o forman parte de las enzimas
lisosomales. Estas protenas se conjugan a nivel del aparato de Golgi (aunque hay
evidencias de que ya en las vesculas de transferencia comienzan a conjugarse con
carbohidratos, formando glicoprotenas). Las vesculas de transferencia llegan a la cara
inmadura, se fusionan con los sacos y liberan en el interior de ellas su contenido. En el
interior de los sacos, las protenas son conjugadas con carbohidratos y "empaquetadas" en
dilataciones hacia los extremos de los sacos; estos comienzan a dilatarse y se desprenden
por gemacin, como vesculas secretoras. Estas continan convirtindose en un grnulo de
secrecin o en un lisosoma primario.
Este proceso de desplazamiento de sustancias dentro de vesculas membranosas, provoca
una dinmica en el recambio de membranas. Por la cara inmadura se van adicionando
membranas de las vesculas de transferencia, a su vez, por la cara madura se van
desplazando y liberando membranas que forman las vesculas secretoras; estas se unirn
posteriormente a la membrana citoplasmtica.
Durante el proceso de endocitosis la membrana citoplasmtica pierde parte de ella en la
formacin de vacuolas endocticas, por tanto, hay un recambio constante de membranas en
la clula, entre los diferentes organitos citoplasmticos y la membrana celular; existe una
continuidad funcional entre ellos sin que haya una continuidad estructural.
Para finalizar, relacionaremos algunos ejemplos de sustancias que son secretadas y que han
sido procesadas por el aparato de Golgi:

Sulfato de condroitina (clulas cartilaginosas).

Mucina clulas caliciformes).
Tiroglobulina (clulas tiroideas).
Enzimas (clulas acinares del pncreas).

42

LISOSOMAS Y DIGESTION CELULAR.

Las clulas incorporan al citoplasma (en vacuolas de distintos tamaos) diversas sustancias,
utilizables como nutrientes. Como parte de los mecanismos de defensa celular, las clulas
fagocitan microorganismos o partculas extraas que se encuentran en el medio extracelular.
El material que hay en estas vacuolas, es degradado a molculas pequeas por la accin de
enzimas hidrolticas (representadas ms adelante) que se encuentran dentro de un organito
membranoso, el cual recibe el nombre de lisosoma.
Sustratos
Hidrolizan
Proteasas
---------> Protenas
Nucleasas
--------> cidos nuclicos
Glucosidasas
--------> Polisacridos
Sulfatos de arilo
---------> Sulfatos de molculas orgnicas
Lipasas y fosfolipasas ---------> Lpidos
Fosfatasas
--------> Fosfatos de molculas orgnicas
Enzimas

El proceso mediante el cual la clula incorpora sustancias, partculas u otros elementos ms

complejos, tales como bacterias, restos celulares o clulas, se denomina endocitosis e
incluye la fagocitosis y la pinocitosis.
La degradacin a molculas ms pequeas, de las sustancias incorporadas a las vacuolas,
y que est a cargo de los lisosomas, se denomina digestin celular.
Los lisosomas se descubrieron en 1966, cuando Christian de Duve y sus colaboradores
describieron la presencia de fosfatasa cida en una de las fracciones de hgado de rata que
estaban estudiando. La descripcin de estas partculas se realiz primeramente a partir de
los datos obtenidos mediante la ultracentrifugacin y, posteriormente, el desarrollo de la
tcnica citoqumica, de demostracin de las fosfatasas cidas en microscopa de luz y
electrnica, permiti, completar el conocimiento en cuanto a forma, tamao y localizacin de
estos organitos.
Los lisosomas tienen un tamao aproximado de 0.1-3 m, son pleomorfos, observndose al
M/E rodeados por una membrana trilaminar y en dependencia del tipo de lisosoma, pueden
presentar en el interior de estas membranas materiales de densidad electrnica variable.
Dentro de los lisosomas se encuentran, en estado de "latencia", las enzimas hidrolticas, de
las cuales se conocen cerca de 50, aunque debemos aclarar, que no todas estn presentes
en un lisosoma, sino que dependiendo del tipo celular y, sobre todo, de la funcin que las
clulas realizan, existirn lisosomas con determinados grupos de enzimas.
Una caracterstica de los lisosomas es su contenido acdico, debido a una bomba de
protones ATP-dependiente que se encuentra en la membrana celular y que mantiene un pH
de 5 internamente mediante la acumulacin de H+.
En determinadas condiciones del medio extracelular se puede inducir la sntesis de enzimas
especficas que respondan a determinados requerimientos, determinndose as, la
formacin de nuevos lisosomas con un contenido enzimtico diferente a los ya existentes.

43

Los estudios citoqumicos de estos organitos, han permitido conocer la diversidad de forma
que presentan y tambin se ha podido determinar el origen de cada una de dichas formas.
Los marcadores citoqumicos principales son la fosfatasas cidas, la aryl sulfatasa, glucuronidasa, N-actil--glucosaminidasa y 5-bromo-4-cloroindolacetato-esterasa.
CLASIFICACIN.
Para una mejor comprensin de los diferentes lisosomas y de su funcin, las clasificaremos
en: primarios y secundarios.
Los lisosomas primarios son aquellos que una vez originados se mantienen en el
citoplasma, sin reunirse a ningn otro elemento celular y manteniendo a sus enzimas en
estado latente (lisosoma virgen). Se originan a partir del retculo endoplsmico (RE) y el
aparato de Golgi (GERL).
Los lisosomas secundarios son los que se forman e la unin de un elemento celular con
un lisosoma primario, aportando este ltimo las enzimas que de esta forma son "activadas".
Existen varios tipos de lisosomas secundarios los cuales se enumeran y describen a
continuacin:
Los lisosomas secundarios son:
1. Vacuola digestiva.
2. Citolisosomas o vacuola autofgica.
3. Cuerpos residuales.
La descripcin de los lisosomas secundarios, la haremos explicando el mecanismo de la
digestin celular.

Fig. 3.16. Lisosomas al Microscopio electrnico de transmisin.

DIGESTIN CELULAR.
Mediante el mecanismo de endocitosis se incorporan al citoplasma, incluidas en vacuolas,
determinadas sustancias de diversos tamaos. Las vacuolas mayores, con partculas
grandes (cuerpos extraos, bacterias, elementos celulares o clulas), reciben el nombre de
vacuolas fagocticas o fagosomas (fagos, comer). En cambio, la formacin de vacuolas con
sustancias disueltas reciben el nombre de vacuolas pinocticas (pinos, beber). La vacuola
pinoctica, da lugar a la formacin de una estructura, delimitada por una membrana que
44

contiene en su interior pequeas vesculas membranosas. Esta estructura es el llamado

cuerpo multivesicular, el cual se unir a lisosomas primarios para la hidrlisis del contenido
en su interior convirtindose de esta forma en un lisosoma secundario que dar lugar
finalmente a un cuerpo residual. El cuerpo multivesicular se observa tambin en los
procesos de autofagia como ms adelante veremos.
Vacuola digestiva. La unin de las vacuolas fagocticas y las pinocticas con lisosomas
primarios, da lugar a la llamada vacuola digestiva, donde comienza la hidrlisis de las
sustancias. Los elementos que componen el material hidrolizado, carbohidratos,
aminocidos, etc., pasan a travs de la membrana de la vacuola digestiva por diferentes
mecanismos de transporte, hacia la matriz citoplasmtica, donde sern utilizadas en los
procesos metablicos celulares.
Cuerpo residual. El resto del material que se encuentra dentro de la vacuola digestiva y que
no pudo ser hidrolizado por las enzimas hidrolticas, queda formando otro tipo de lisosoma
secundario, el llamado cuerpo residual.

Fig. 3. 17. Lisosomas y digestin celular.

Una vez formada la vacuola digestiva, es capaz de incorporar nuevas sustancias para que
sean hidrolizadas.
Mediante el proceso de hidrlisis intracelular se obtienen elementos para el metabolismo
celular. Adems, los lisosomas intervienen en otros procesos, tales como los de defensa
contra microorganismos que penetran en los tejidos.
Existen unas clulas fagocticas, los macrfagos, que contienen gran cantidad de lisosomas.
Estas clulas tienen la capacidad de desplazarse, e incorporar al citoplasma, bacterias y

45

virus mediante la fagocitosis, los cuales son atacados dentro de la vacuola digestiva por las
enzimas lisosomales, que los destruyen.
De esta forma el organismo combate los procesos infecciosos, aunque en ocasiones existen
algunos microorganismos que elaboran sustancias protectoras respecto a las enzimas
lisosomales. Esto determina que los agentes infecciosos se desarrollen dentro de las clulas
fagocticas y produzcan la enfermedad. Ejemplo de esto son la lepra y la tuberculosis, en las
que los mecanismos defensivos del organismo estn disminuidos, como consecuencia de la
reproduccin intracelular de las bacterias causantes de estas enfermedades, pues dichas
bacterias no son destruidas por las enzimas lisosomales.
Las clulas secretoras de la glndula tiroides producen unas hormonas llamadas
tiroglobulinas, las cuales son secretadas y almacenadas fuera de las clulas (en el interior
del folculo), de forma que quedan aisladas del torrente sanguneo, va que es utilizada para
la distribucin de estas sustancias hormonales por todo el organismo. Cuando por
requerimientos del metabolismo, estas hormonas se hacen necesarias en la circulacin, las
clulas tiroideas fagocitan el coloide donde se encuentra la tiroglobulina almacenada
formando vacuolas citoplasmticas (fagosomas) a las que se le unen los lisosomas
primarios dando lugar a vacuolas digestivas y, a travs de un proceso degradativo, las
tiroglobulinas se convierten en hormonas tiroideas activas, las cuales son liberadas
posteriormente hacia el torrente sanguneo, mediante un proceso de secrecin (exocitosis)
para ser distribuidas por el organismo.
Otro proceso en que intervienen los lisosomas es en la eliminacin de clulas viejas y en la
recuperacin de elementos que sirven para la sntesis de compuestos en nuevas clulas;
por ejemplo, los glbulos rojos de la sangre tienen un promedio de vida de 120 das
aproximadamente, al cabo de los cuales ya dejan de circular por el torrente sanguneo. La
eliminacin de los hemates (glbulos rojos), tiene lugar en las clulas fagocticas del
sistema fagoctico-mononuclear, que se encuentran en el bazo y el hgado. Las clulas
fagocticas, que son ricas en lisosomas, "detectan", por diversos medios a los hemates
viejos y los fagocitan.
Posteriormente las enzimas lisosomales degradan los elementos constituyentes de las
clulas viejas y liberan la hemoglobina o sus componentes hacia la sangre, de donde sern
tomados para la nueva sntesis de hemoglobina, por parte de las clulas sanguneas que se
van diferenciando.
CITOLISOSOMAS.
Las clulas pueden segregar y digerir parte de su propio citoplasma bajo determinadas
condiciones, tales como la irradiacin y el ayuno; tambin se ha reportado en clulas en
condiciones normales. Este proceso se denomina autofagia y es realizado por lisosomas y
vacuolas que contienen en su interior organitos, o partes de los mismos tales como retculo
endoplsmico, mitocondrias, etc., as como restos de la membrana celular que han sido
incorporados en los cuerpos multivesiculares mediante el proceso de pinocitosis.
La autofagia se realiza, en ocasiones, de forma selectiva, como se ha comprobado en
clulas secretoras del hipotlamo de la madre de animales recin nacidos, los cuales son
destetados. Al no tener cra que alimentar, la hormona que estimula la secrecin lctea se
acumula en numerosos grnulos de secrecin intracitoplasmticos, los que son degradados
por las enzimas hidrolticas lisosomales. De esta forma se elimina el exceso de hormona
46

existente. Este proceso se ha observado tambin en diversos tipos de clulas secretoras

endocrinas del pncreas y de la suprarrenal. En estos procesos de autofagia de grnulos de
secrecin (crinofagia), se observa la formacin de numerosos cuerpos multivesiculares,
dentro de los cuales estn contenidos los grnulos.
Vesculas cubiertas. Estas vesculas son vesculas citoplasmticas redondeadas con un
tamao aproximado de 50-250 nm y que presentan una cubierta vellosa en la cara
citoplasmtica de la vescula formada por la protena clatrina .
El origen de estas vesculas es muy diverso. Se han observando originndose a partir de la
membrana plasmtica, el aparato de Golgi, el retculo endoplsmico rugoso y las vesculas
secretorias. En la membrana plasmtica, al parecer, se relacionan con la absorcin de
protenas.
La vescula cubierta con la protena clatrina, se desprende del sistema de membranas que le
dio origen y pasa al citoplasma, de la misma manera que se produce un fagosoma o una
vescula pinoctica al desprenderse de la membrana celular.
Las vesculas cubiertas representan, hipotticamente, una forma de reciclar el sistema de
membranas de la clula y adems estn relacionadas con un transporte intracelular
selectivo mediante la accin de receptores especficos en la membrana de las vesculas
cubiertas. El movimiento de las vesculas de cubiertas se lleva a cabo desde la membrana
celular, internamente entre los organitos y hacia la membrana celular y en este movimiento
interno tiene una gran importancia el citoesqueleto celular a travs del sistema de filamentos
y tbulos.
Endosoma. Relacionado con las vesculas de cubiertas se ha descrito un nuevo organito
citoplasmtico que forma un compartimento celular denominado endosoma el cual se forma
a partir de estas vesculas cubiertas al perder la cubierta de protena clatrina. Los
endosomas intervienen en el transporte mediado por receptores en un proceso ATPdependiente. Se ha comprobado experimentalmente que una vez que la sustancia unida al
receptor penetra en la clula dentro de una vescula de cubierta, esta se dirige hacia el Golgi
hacia la cara formadora o transreticular, pierde la cubierta de clatrina y a travs de una
bomba de protones comienza a acidificar su interior separndose el receptor de la sustancia
endocitada. El pH es similar al observado en los lisosomas pero a diferencia de estos en los
endosomas no hay enzimas hidrolticas. Posteriormente las sustancias son incorporadas a
los lisosomas para su hidrlisis y la regin donde se halla el receptor es incorporada a la
membrana celular reciclndose de esta forma.
La accin de las enzimas lisosomales se lleva a efecto tambin fuera de la clula, como
sucede con el osteoclasto, que es una clula "remodeladora" del hueso. Esta clula libera
las hidrolasas cidas que actan a un pH bajo, mantenido por la liberacin de cido lctico
por la propia clula. A medida que las hidrolasas actan sobre la matriz sea, el osteoclasto
incorpora, mediante endocitosis, los elementos que van siendo liberados de la matriz sea, y
mediante la digestin celular este material es degradado por los lisosomas intracelularmente.

47

PEROXISOMAS.
Estos organitos citoplasmticos, llamados tambin microcuerpos o glioxisomas, fueron
inicialmente observados en la dcada de 1950 en clulas hepticas y renales de roedores.
Los peroxisomas miden de 0,5-1 m de dimetro; se describen delimitados por una
membrana y, en su interior, con un contenido ms denso, a veces con una estructura
cristalina. En el perodo de su descubrimiento se les denomin microcuerpos;
posteriormente, fueron descritos en diversos tipos celulares, lo que hizo difcil interpretar sus
funciones. Aos ms tarde, mediante tcnicas de fraccionamiento se encontr que la enzima
uratooxidasa toma una distribucin, en estos organitos, similar a la fosfatasa cida en los
lisosomas.
El desarrollo de las tcnicas citoqumicas para la catalasa y su empleo en la microscopa
ptica y en la electrnica, demostr la gran variedad de clulas que contienen en su
citoplasma a estos organitos. Tambin fue posible determinar que la morfologa variaba de
un tipo celular a otro.
La estructura central, ms densa y cristalina, descrita al inicio, hoy se sabe que constituye un
cristaloide, formado por la enzima uratooxidasa. Este cristaloide falta en muchos
peroxisomas, por lo cual la identificacin de este organito requiere de la tcnica cito qumica
de la catalasa.
Las enzimas aisladas de los peroxisomas de hgado de rata son: uratooxidasa,
Daminocido oxidasa e hidroxicido-oxidasa. Adems de la catalasa, que se encuentra en
cantidades significativas.
Las funciones de los peroxisomas an se encuentran en estudio. Algunos autores plantean
que ellos pudieran estar relacionados con la proteccin de las clulas contra el H2O2, que se
produce en algunas reacciones celulares. Otros suponen que pudieran estar relacionados
con el metabolismo de los lpidos y con el metabolismo de las purinas. Su origen, al parecer
es a partir del retculo endoplsmico rugoso, aunque esto no es concluyente. Los
peroxisomas a pesar de que no tienen ni ribosomas, ni ADN se dividen por biparticin y las
enzimas que tienen en su interior se incorporan a partir del citoplasma.
INCLUSIONES CITOPLASMTICAS.
Se utiliza el trmino genrico de inclusin para designar a los alimentos almacenados y a
los pigmentos que se encuentran en el citoplasma.
SUSTANCIAS ALMACENADAS.
Las sustancias almacenados incluyen dos tipos fundamentales, los lpidos y los
carbohidratos. La forma de almacenaje de los carbohidratos es el glucgeno, muy
abundante en la clula heptica y menos en la clula muscular, aunque puede almacenarse
en otros tipos celulares en menor cuanta. En un corte histolgico los depsitos de
glucgeno se visualizan en la clula heptica teida con H y E, en forma de espacios claros
y de bordes irregulares, pues por causas de la tcnica es removido el glucgeno.

48

Fig. 3.18. Microfotografa electrnica. Sealadas con flecha se ven partculas de glucgeno. Con los puntos
rojos se ven dos lisosomas; con punto azul, una mitocondria. Las vesculas pequeas claras que se ven
cercanas al glucgeno, se corresponden con el retculo endoplasmtico liso.

Para visualizar el glucgeno es necesario emplear la tcnica del cido peryidico de Schiff,
que tie de un color prpura a magenta los sitios donde hay glucgeno, pudiendo entonces
observarlo. Al M/E con tcnicas citoqumicas, el glucgeno se visualiza en forma de
pequeas rosetas electrondensas.
Las grasas forman pequeas cavidades de bordes bien delimitados. Utilizando la fijacin con
tetrxido de osmio, o usando coloraciones con Sudan, es posible visualizar los sitios
ocupados por las grasas. Las grasas se acumulan normalmente en las clulas adiposas y en
algunas patologas pueden acumularse en las clulas hepticas.
PIGMENTOS.
Los pigmentos se clasifican en dos grupos; exgenos y endgenos.
PIGMENTOS EXGENOS.
Son aquellos que formados fuera del organismo son incorporados a las clulas por una u
otra va. Entre ellos encontramos: carotenos, polvos, minerales y marcas de tatuaje.
Los carotenos son un tipo de pigmento formado en varios tipos de vegetales. Son sustancias
solubles en grasas, por lo que tambin se les denomina lipocromos. Algunas formas de
caroteno son provitaminas que se convierten en vitamina A. Un consumo excesivo de
alimentos ricos en caroteno (zanahoria, tomates, etc.) pudiera proporcionar un color
amarillento a la piel, aunque esto es algo poco frecuente.
Los polvos se inhalan por va respiratoria y pueden producir una pigmentacin caracterstica
en el tejido respiratorio.
La ingestin o absorcin de minerales (plata o plomo) por la superficie corporal, puede
producir en determinados sitios la acumulacin de estas sustancias, dando una coloracin a
la piel y/o mucosas.

49

PIGMENTOS ENDGENOS.
Entre los pigmentos endgenos el ms importante es la hemoglobina, la cual proviene de los
eritrocitos "viejos", los cuales son eliminados en el hgado, el bazo y la mdula sea. La
hemoglobina es desintegrada en dos compuestos pigmentados, la hemosiderina que
contiene hierro, y otro que no contiene hierro bilirrubina o hematoidina. La hemosiderina se
encuentra en los fagocitos de los rganos mencionados y la bilirrubina forma parte de la bilis,
sustancia segregada por el hgado y que tambin se almacena en la vescula biliar.
Otro de los pigmentos endgenos es la melanina, compuesto qumico que le da color a la
piel, a sus anexos y a los ojos. La melanina es de color pardo a negro y es producida por
unas clulas denominadas melanocitos.
La lipofucsina es otro pigmento que tiene lpidos en su constitucin y presenta en estado
natural un color parduzco. Se ha observado en los cuerpos residuales de clulas nerviosas;
es ms abundante en las personas de edad, por lo que se considera a la lipofucsina como
un material de "desgaste" que no ha podido ser eliminado de las clulas.
CICLO CELULAR
Una de las propiedades fisiolgicas de la clula y que define a los seres vivos, es la
capacidad que estos tienen de reproducirse. La formacin de nuevas clulas es el resultado
final de una serie de procesos que comienzan a partir de una clula recin formada y
termina en la reproduccin de esta clula, es decir, se encadenan estos procesos en un
ciclo celular.
El ciclo celular comprende dos fases principales y varias etapas en cada una de estas. La
primera fase se denomina interfase y en ella la clula realiza toda una actividad de sntesis,
en la cual tambin se duplica el ADN y se sintetizan las protenas de los cromosomas, y se
corresponde con el ncleo que explicamos anteriormente. Se elaboran adems otros
materiales, los cuales se utilizarn en la otra fase, divisin; por ejemplo, los precursores del
huso y probablemente se almacene energa en forma de ATP.

Fig.3.19. En la imagen se observan todas las etapas del ciclo celular.

Mediante el empleo de tcnicas autorradiogrficas y citoqumicas, se determin que en la

interfase existen tres etapas, G1, S y G2. En la etapa G1 (G-gap, espacio), la clula desarrolla
50

la actividad metablica propia del tipo celular de que se trate, es decir, si es una clula
secretora, durante la etapa G1 elaborara y secretar los materiales de secrecin de este tipo
celular. Ya en esta etapa se desencadenan mecanismos, an no aclarados, que hacen que
la clula va adaptando su estructura para los procesos complejos, algunos de los cuales
pueden ser determinados por diferentes mtodos y tcnicas. En este caso tenemos la
duplicacin del ADN, que constituye la parte fundamental de la segunda etapa de la
interfase, es decir, la etapa (S, sntesis).
Una vez terminada esta etapa, la clula comienza la etapa G2, en la cual se continan
procesos celulares necesarios para la mitosis.
Al parecer, todos los eventos que ocurren durante la etapa de duplicacin del ADN son
desencadenados por mecanismos que se inician desde el perodo G1. Estos mecanismos
an no se conocen del todo y las experiencias indican que no es uno, sino varios los factores
implicados en el desencadenamiento de la divisin celular.
Mediante investigaciones se ha comprobado la necesidad de la sntesis proteica y de ARN
como molde para que se inicie la mitosis, ya que la inhibicin de la sntesis proteica una vez
comenzada la etapa S, no interfiere con la duplicacin del ADN, pero s con la iniciacin de la
mitosis. Se sabe que las protenas sintetizadas durante la etapa S son las histonas de los
cromosomas y otras, las cuales son necesarias durante la mitosis. Por otra parte, las
protenas del huso mittico y de los centriolos son sintetizadas desde el perodo G1. Todos
estos resultados demuestran que durante la interfase existe una gran actividad celular
encaminada a la realizacin de la mitosis.
Los factores que determinan el inicio de la mitosis son, hipotticamente, muy complejos. Se
puede pensar que para que ocurra la mitosis son necesarios todos los procesos que tienen
lugar durante la interfase, lo cual puede resumirse en la sntesis de cidos nucleicos y la
sntesis de protenas. Todo indica que esta ltima est ntimamente relacionada con los
mecanismos celulares de la mitosis, es decir, la duplicacin del centrolo y la formacin del
huso acromtico. Sin embargo, el problema no est solo en los procesos que ocurren en la
interfase, sino quizs a esto se le sumen otros factores que actan como iniciadores
inmediatos, una vez que existen las condiciones necesarias, preparadas en la interfase. En
este sentido se postula la teora que plantea que la divisin celular est determinada por el
volumen de las clulas y la relacin de volumen ncleo-citoplasma.
En experimentos realizados con ameba, utilizando la tcnica de microdiseccin, se pudo
comprobar que al cortar porciones del citoplasma de estas clulas, dichas clulas no
alcanzaban el volumen habitual y, por tanto, no se dividan. Si por el contrario, se permita
que las clulas crecieran sin imponerle ningn tipo de lmite, estas si entraban en divisin.
La otra teora relacionada en este caso con la detencin de la mitosis, es la denominada
inhibicin por contacto. Este hecho se produce cuando las clulas que estn dividindose en
un medio de cultivo, sobre un cristal, se van poniendo en contacto unas con otras hasta
formar una capa de clulas (monocapa). En el caso de clulas que han perdido sus
caractersticas normales, como por ejemplo las clulas cancerosas, la inhibicin por contacto
tambin se pierde y las clulas siguen dividindose y formando mltiples capas de clulas.

51

DIVISION CELULAR.
El nombre mitosis (mitos, hilo y osis, estado) que es el que recibe este proceso, se origina
debido a la apariencia que presenta, al M/O, la cromatina en sus primeras etapas. La mitosis
es un proceso continuo y se ha dividido para su estudio en varias fases. Para simplificar la
clasificacin de las fases de la mitosis (profase, metafase, anafase y telofase), y en ellas se
incluir todo lo que ocurre en el proceso.
Los aspectos morfolgicos de estas cuatro fases son bien conocidos, en cambio, en ellas
ocurren procesos moleculares muy complejos que actualmente no se conocen con exactitud.
Al analizar la mitosis, se debe tener muy en cuenta que aunque las transformaciones
morfolgicas del ncleo son las que caracterizan, en el citoplasma ocurren a la par cambios
de gran importancia.
Antes de iniciar el anlisis de las fases de la mitosis, es necesario estudiar la estructura de
los cromosomas.
CROMOSOMAS.
Durante el perodo comprendido entre 1875-1880, se describieron unos pequeos cordones
que se tean intensamente entre los polos de clulas en divisin. A estos pequeos
cordones. Waldeyer los denomin cromosomas, palabra proveniente del griego (cromo, color
y som, cuerpo). A finales de la dcada de 1870 se comprob que los cromosomas se
dividan antes de la mitosis, y desde entonces se intensificaron los trabajos acerca de estas
estructuras. En este siglo se determin que los genes estaban contenidos en los
cromosomas y que la composicin qumica de estos ltimos era ADN y protenas del tipo de
las histonas.

Fig. 3.20. Eventos cromosmicos de la mitosis. Cromosoma metafsico.

Antes de comenzar el estudio morfolgico de los cromosomas es necesario aclarar que

estos siempre existen en la clula, pero que su expresin morfolgica es distinta en la
52

interfase y en la divisin celular. Los cromosomas en la interfase son la cromatina que

observamos, la cual presenta caractersticas tintoriales especficas, descritas anteriormente.
El estudio morfolgico del cromosoma espirilizado, en forma de bastoncillos o cordones, se
ha realizado fundamentalmente en microscopa ptica, y se han utilizado tambin algunas
tcnicas de digestin enzimtica. Estos cromosomas son principalmente de metafase, que
es el momento de la mitosis donde se pueden separar ms fcilmente para su estudio.
Los cromosomas estn constituidos, como ya se mencion, por fibras enrolladas y dobladas.
Estas fibras tienen aproximadamente 10 nm de dimetro y estn constituidas por molculas
de ADN dispuestas en hlice e histona y otras protenas que se encuentran relacionadas al
ADN. Las fibras forman dos brazos denominados cromtide y cada una de estas tiene toda
la informacin gentica y constituyen al final de la mitosis los cromosomas hijos. Las
cromtides estn relacionadas ntimamente en una regin denominada centrmero,
quinetocoro o constriccin primaria. En esta regin es donde las fibras del huso
acromtico se unen al cromosoma. En el centrmero se observa al M/E, una zona ms
densa donde terminan las fibras del huso acromtico. A esta zona se le ha denominado
disco del centrmero.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria que se diferencia de la
primaria, porque a ese nivel, el cromosoma no forma ningn ngulo entre las dos porciones
que quedan a ambos lados de la constriccin. Esta estructura est ntimamente relacionada
con el organizador del nuclolo, es decir, el ADN que se encuentra en esa regin sirve de
molde para la sntesis del ARN nucleolar. Este ADN es precisamente el que se encuentra en
la constriccin secundaria cuando se espiriliza durante la mitosis.
Las caractersticas morfolgicas de los cromosomas, tomando en consideracin la posicin
del centrmero, han permitido clasificarlos en metacntricos, submetacntricos y
acrocntricos. En los primeros, el centrmero ocupa la posicin central del cromosoma; en
los segundos se encuentra cerca de un extremo, y en los ltimos estn en uno de los
extremos.
El estudio de las caractersticas estructurales, el tamao y la forma, ha permitido situarlos
por parejas. Este ordenamiento recibe el nombre de cariotipo, el cual es caracterstico para
cada especie. Se han estudiado cariotipos de mltiples especies y se puede diferenciar el
sexo de la especie en cuestin. Tambin ha sido posible diagnosticar algunas enfermedades
hereditarias.
El cariotipos se obtiene cortando los cromosomas de fotografas de clulas metafsicas y
agrupndolas en pares. El cariotipo humano presenta 22 pares de cromosomas autosmicos
y un par de cromosomas sexuales X e Y; el cromosoma Y es ms pequeo que el X.
MITOSIS.
Consta de cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Durante la profase la
cromatina comienza a disponerse en forma de finos hilos, debido a que las molculas de
cidos nucleicos y protenas que la componen se van enrollando y apretando; esto
determina que se visualicen los cromosomas. A medida que avanza la profase, los
cromosomas se observan formados por dos cromtides, cada una de las cuales representa
una molcula de ADN con doble cadena de espiral y las protenas que forman el complejo
ncleo-protena. Al final de la profase cada cromosoma presenta la constriccin primaria, en
la cual est el centrmero o quinetocoro, lugar donde se unirn las fibras del huso durante la
53

metafase. A medida que la profase avanza, el nuclolo, en muchas especies celulares,

comienza a hacerse ms pequeo hasta que sus componentes quedan disgregados por el
nucleoplasma. Al final de la profase la envoltura nuclear se fragmenta y queda dispersa por
el citoplasma.
En casi todas las clulas animales y vegetales, se observa al M/O un par de pequeos
cuerpos que, al M/E, estn formados por nueve grupos de microtbulos, dispuestos de tal
forma que le dan al centrolo una apariencia cilndrica. El dimetro de los centriolos es
aproximadamente o.2 m y la longitud 0.5 m. A partir de los centriolos se observan unos
microtbulos de unos 15-20 nm de dimetro que forman alrededor de los centriolos una
imagen parecida a las radiaciones de una estrella y recibe el nombre de aster. El aster es
tambin visible al microscopio ptico.
Los centriolos se duplican en la etapa S durante la interfase. Estos rganos y el aster se
asocian y dan origen al huso acromtico o mittico. En clulas en las cuales se ha removido
el aster y no los centriolos, la formacin del huso y el movimiento de los cromosomas
durante la mitosis se ha llevado a efecto normalmente. Aunque el aster y los centriolos estn
formados por microtbulos, no se observa ninguna relacin de continuidad con el huso. El
comportamiento de los microtbulos de estas estructuras frente a distintas sustancias o
agentes que afectan el huso es diferente, ya que no parecen alterarlos. Las funciones que
tienen por tanto el aster y los centriolos no estn del todo claro. Hay autores que plantean
que los movimientos de los centriolos y la formacin del aster estn relacionados con la
posibilidad de situarlos en una regin de la clula, de forma tal que al dividirse queden
centriolos en las clulas hijas. Esto es importante, sobre todo para aquellas clulas que
presentan cilios o flagelos.
Al final de la profase el aster con los centriolos quedan situados en lados opuestos de la
clula delimitando as los llamados polos celulares. Con esto se completan los eventos
caractersticos de la fase.
Una vez que en la profase se ha desintegrado la envoltura nuclear, el rea que estaba
ocupada por el ncleo se llena con las fibras del huso. Los cromosomas que se encontraban
dispersos en el ncleo comienzan a moverse en forma oscilatoria hacia la regin media del
huso, disponindose en un plano hacia la regin central de la clula; este plano recibe el
nombre de placa ecuatorial, quedando constituida la metafase.
La formacin del huso se inicia en la profase, a medida que los centriolos se separan. Este
proceso de formacin del huso es similar en las clulas que no tienen centriolos ni aster. Las
fibras estn formadas por microtbulos que, a su vez, estn formados por unidades
(monmeros) que se ensamblan formando un polmero. Estos monmeros se comienzan a
sintetizar durante la interfase, como se ha demostrado mediante tcnicas inmunolgicas.
Diversos agentes actan sobre el huso dispersndolo rpidamente, entre ellos tenemos, el
fro, las presiones hidrostticas altas, las radiaciones ultravioletas y los agentes qumicos
como la colchicina. En cambio, una vez que la accin de estos agentes cesa, el huso
rpidamente se reconstruye, lo que sugiere una rpida polimerizacin de un pool de
monmeros en vez de la sntesis de un nuevo huso.
La disposicin de los microtbulos en los husos de clulas animales y vegetales es similar,
conteniendo aproximadamente de 500 a 1000 microtbulos. Estos son estructuras huecas
que llegan a medir varios micrmetros (m) de longitud, con un dimetro de
54

aproximadamente 15-20 nm. Observadas en cortes transversales, sus paredes presentan

una estructura formada por subunidades (trece en total). Los microtbulos se unen a los
cromosomas por el centrmero y tienen su funcin principal durante la anafase.
Durante la anafase los cromosomas se separan por las cromtides, dirigindose cada uno
de ellos hacia los polos y constituyendo los cromosomas hijos que quedaran en la nuevas
clulas. La separacin de las cromtides, al parecer, se lleva a cabo independientemente de
la presencia o no del huso. Se ha suministrado colchicina a clulas en divisin y se observ
que an cuando el huso se destruye, las cromtides comienzan a separarse, llegando
algunas a finalizar completamente el proceso, y formndose finalmente un ncleo de
telofase nico o varios ncleos de diferentes tamaos. Si se produce un ncleo nico,
aparentemente es funcional, excepto en lo que concierne al doble nmero de cromosomas
que presenta. Esto se produce experimentalmente en plantas, mediante el uso de colchicina
para
obtener ncleos poliploides. En cambio, el movimiento hacia los polos de los
cromosomas requiere que el huso est intacto. Para este movimiento, se plantean diversos
mecanismos. Entre ellos encontramos el mecanismo de contraccin, el cual no parece ser
ampliamente aceptado, pues la contraccin de los microtbulos provoca un acortamiento y
engrosamiento de ellos, cosa que no se ha apreciado en las microfotografas de clulas en
anafase.
Para explicar el movimiento de los cromosomas mediante el mecanismo de deslizamiento,
se plantea la existencia de dos tipos fundamentales de microtbulos en el huso, unos que
van de polo a polo de la clula y otros que van de los polos a los centrmeros. Esta teora
supone que durante el movimiento de los cromosomas los microtbulos se deslizan unos
respectos a los otros, de una manera similar a la observada en el mecanismo de la
contraccin muscular.

Fig.3.21. Etapas de la mitosis.

55

Se plantea un tercer mecanismo que postula que las fibras del huso se encuentran en
equilibrio de ensamblaje y desensamblaje con respecto al pool de monmeros, y que una
vez iniciada la anafase los monmeros de los microtbulos de polo a centrmero se van
desensamblando por los extremos. Los monmeros pasan a formar parte del pool
citoplasmtico o a unirse a los microtbulos que van de polo a polo y estos se iran
alargando (empujaran los polos), por lo tanto los cromosomas se alejaran del plano
ecuatorial; ocupando los polos de las clulas por encontrarse fijados al otro sistema de
microtbulos.
Segn los estudios realizados, los mecanismos de deslizamiento y de ensamblajedesensamblaje son los que pueden considerarse ms correctos. Estos dos mecanismos
pueden asociarse y constituir un sistema complejo de desplazamiento.
Entre la anafase y la telofase no existe un lmite preciso. Durante la telofase, los
cromosomas se agrupan formando, masas de cromatina cerca de la zona de los polos.
Alrededor de estas masas de cromatina se dispone el RER, dando lugar a la reconstruccin
de la envoltura nuclear. A medida que las masas de cromatina se van volviendo difusas, el
ncleo va tomando el aspecto del ncleo de interfase. Esto se debe a que los cromosomas
se desenrollan y se van formando la eucromatina y heterocromatina. Durante este proceso
los nuclolos se reorganizan en las partes cromosmicas conocidas como organizadores
nucleolares. Los microtbulos del huso van desapareciendo y quedan los microtbulos del
aster.
Durante la mitosis, los procesos que ocurren no se limitan a los descritos en el ncleo, sino
que en el citoplasma ocurren importantes cambios. El proceso de sntesis del ARN se
detiene a finales de la profase reinicindose en la telofase, y la sntesis proteica contina
durante la mitosis, aunque en cantidad mucho menor. Esta sntesis proteica se lleva a cabo
debido a la existencia del ARN mensajero sintetizado antes de la mitosis. Tambin la
respiracin celular disminuye durante la mitosis.
Durante la anafase o inicio de la telofase, se va formando un estrangulamiento del
citoplasma por la regin del ecuador. En la telofase persisten algunos microtbulos.
Es interesante destacar que cuando el huso en algunos tipos de clulas animales se rota en
los inicios de la mitosis, la aparicin del estrangulamiento citoplasmtico tambin vara de
posicin. Todo parece indicar que durante la metafase existe algn mecanismo que acta
sobre la membrana citoplasmtica en una posicin perpendicular al huso. Esto determina
que el estrangulamiento citoplasmtico se va haciendo cada vez ms pronunciado, hasta
que finalmente la membrana citoplasmtica de ambas superficies se u
MUERTE CELULAR.
Las clulas mueren por dos mecanismos. El primero es la muerte patolgica que ocurre por
necrosis, con injuria masiva que provoca colapso de la homeostasis, con lisis celular y
desencadenamiento de los procesos inflamatorios. El otro mecanismo de muerte celular, es
la muerte celular fisiolgica que es programada, autodirigida y genticamente establecida.
Ocurre como una forma de controlar las poblaciones celulares en divisin, en clulas
daadas peligrosas para el organismo, o en las que se renuevan constantemente. A esta
forma de muerte celular programada se le denomina apoptosis. En este tipo de muerte, las
clulas se fragmentan y son ingeridas por las clulas adyacentes sin reacciones
inflamatorias.
56

SUPERFICIE CELULAR.
Las clulas presentan en su superficie especializaciones que involucran a la membrana
plasmtica y al citoesqueleto. Estas especializaciones se evidencian cuando las clulas se
relacionan para formar los tejidos y si bien han sido muy estudiadas en las clulas epiteliales
que muestran 3 superficies, se observan tambin, en las caras laterales de las clulas de
otros tejidos, como por ejemplo, el muscular.
En estrecha relacin con la membrana plasmtica y formando parte de ella por su cara
externa, se observa el glicocalix, adems en la membrana estn presentes receptores y
molculas de adhesin.
GLICOCALIX.
El glicocalix es una cubierta glucdica que rodea a superficie de las clulas unida a protenas
y a lpidos, constituyendo glicolpidos y glicoprotenas. Funciona como un "adhesivo" natural
que mantiene las clulas unidas; e interviene en el reconocimiento celular cuando las clulas
se unen para formar tejidos.
ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE CELULAR.
En las clulas epiteliales que estn muy unidas entre s, se observan 3 superficies:
La superficie apical que es la que est hacia la cavidad o conducto, la de contacto o
lateral y la basal, porque descansa en la membrana basal o lmina basal. Las
especializaciones, para su estudio, las agrupamos segn la localizacin que presentan en la
clula. Debemos aclarar que las clulas que forman parte de los tejidos epiteliales se
encuentran "polarizadas", es decir, presentan una base, que se encuentra en contacto con el
tejido conectivo que le sirve de sostn; una superficie libre o apical, opuesta a la base, y
que en las clulas secretoras constituye el sitio por donde se libera la secrecin; y
superficies laterales, las que estn en contacto con las clulas vecinas.
La membrana plasmtica, adems de relacionar de una forma selectiva el medio externo y el
medio interno celular, presenta una gran diversidad de estructuras especializadas, que le
confieren a la clula otras propiedades fundamentales. Estas estructuras de la membrana
especializaciones de la superficie celular, sern tratadas a continuacin.
ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE LIBRE APICAL.
Microvellosidades. Con el M/E se observan como evaginaciones de la membrana celular,
de 1.5 m de alto por 0.1 m de ancho. El centro contiene un haz de filamentos que se
relaciona con el velo celular o velo terminal, y con la membrana plasmtica. Por la parte de
la membrana de las microvellosidades presenta una cubierta celular o glicoclix muy
desarrollada. Tambin se observan al M/O en las clulas del tubo contorneado proximal,
formando el llamado ribete en cepillo y, en las clulas del epitelio intestinal formando la
chapa estriada.
La superficie libre de una clula absortiva, puede contener hasta 2000 microvellosidades;
estas incrementan la superficie de digestin (figura 3.6).

57

Cilios y flagelos. Ambos son evaginaciones de la superficie celular. En el caso de los cilios
son ms pequeos y numerosos, y los flagelos, ms largos y nicos.
Tanto los cilios como los flagelos tienen una estructura parecida y tienen como funcin el
movimiento; por ejemplo, el flagelo del espermatozoide permite su desplazamiento a travs
de los conductos que debe atravesar. Los cilios sirven para desplazar partculas, por
ejemplo, en el sistema respiratorio.
Los cilios tienen una longitud de 2-10 m y un dimetro de 0.5 m. Los flagelos alcanzan
una longitud de 100 m aproximadamente y 0.5 m de dimetro.
En un corte transversal de un cilio observaremos al M/E la estructura de los cuatro
elementos que lo constituyen: cilio (propiamente dicho), placa basal, cuerpo basal y raicillas.
El cilio es la prolongacin cilndrica que se proyecta a partir de la superficie de la clula,
compuesta por nueve fibras y cada una constituida por dos microtbulos; adems en el
centro de estos nueve pares de microtbulos se observa un par de microtbulos ms.
La placa basal es una condensacin de material fibrilar que tiene forma de disco, y que se
interpone entre la base del cilio y el cuerpo basal. Las caras del disco son paralelas a la
superficie celular.
El cuerpo basal es un pequeo cuerpo cilndrico situado por debajo de la membrana celular
(en la parte del citoplasma). Su estructura es similar al centriolo, formado por nueve tripletes
de microtbulos sin el par central, que se observa en la parte alta del cilio.
Las raicillas son finos filamentos que tienen su origen en los cuerpos basales, y convergen
en un haz cnico con el vrtice hacia un lado. (figura 3.7).

Fig. 3.22 Microvellosidades y citoesqueleto.

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE DE CONTACTO (LATERAL).

En la superficie adyacente de clulas vecinas de muchos tipos celulares (epiteliales,
musculares, nerviosas, etc.), se observan distintas estructuras que contribuyen a la
adherencia y al mantenimiento de cierta impermeabilidad.
Ellas son: interdigitaciones, desmosomas, complejos de unin y nexos.
58

Las interdigitaciones, observadas al M/E, son invaginaciones de clulas vecinas, parecidas

a las piezas de un rompecabezas, formado por las membranas celulares de ambas clulas.
Los desmosomas, observados al M/E son estructuras en forma de pequeos discos, de
forma elptica, y de 0.4 X 0.3 m aproximadamente, y estn constituidos por:
1. Lnea intermedia densa, o capa intercelular, que resulta del contacto material
glucoproteico, finamente granular que recubre la membrana plasmtica de ambas
clulas.
2. Dos zonas claras de baja densidad, una a cada lado de la lnea intermedia, que es el
resto del material que recubre la membrana plasmtica.
3. Las membranas plasmticas con su estructura trilaminar.
4. La placa de adhesin, prxima a la membrana plasmtica en forma de condensacin
del material fibrilar citoplasmtico adyacente a la cara interna del plasmalema. En ella
se insertan filamentos que irradian a partir del material fibrilar condensado; estos
filamentos no pasan de una clula a otra. El espacio entre las membranas adyacentes
es de unos 20 nm (figura 3.8).
Los complejos de unin se encuentran entre los bordes de las porciones superficiales de
las clulas de algunos epitelios.
Estn constituidos por estructuras que mantienen las clulas unidas entre s, adems, evitan
el paso de sustancias entre ellas. Los complejos de unin estn formados por tres
elementos: zona de unin ntima, zona de unin intermedia y desmosoma. Estructuras que
solo son visibles al M/E.
La zona de unin ntima es una zona que rodea el borde superficial de las clulas
epiteliales, como un cinturn. En ella las membranas de las clulas se "funden",
desapareciendo el espacio intercelular que entre ellas existe.
En la zona de unin intermedia las membranas se mantienen separadas por un espacio de
20 nm, que est lleno de un material finamente granular. Esta zona, al igual que la anterior,
rodea a las clulas.
Los desmosomas no forman una estructura continua alrededor de la clula, sino que se
disponen en forma de manchas.
En algunos tipos celulares, es posible encontrar solamente algunos de los elementos del
complejo de unin, tal como la zona de unin intermedia, o la zona de unin ntima.

59

Fig. 3.23. Especializaciones de la superficie lateral.

El nexo, tambin llamado unin con espacio, aparece en las superficies de contacto de
algunas clulas, como por ejemplo, las clulas musculares cardacas. En cortes delgados,
en el nexo se observan espacios de 2 nm entre las membranas de las clulas adyacentes, y
est ocupado por partculas que presentan una gran organizacin. Estas partculas de forma
hexagonal son protenas de las dos membranas adyacentes. La disposicin de los
hexgonos, al parecer facilita la formacin de poros o canales que conectan directamente el
citoplasma de una clula con el de la clula adyacente. Se plantea que a travs de ellos
puedan pasar, de una clula a otra, iones y molculas pequeas.
El nexo, al parecer, es un tipo de unin temporal entre las clulas, y se puede formar o
desaparecer en respuesta a determinados estmulos. La integridad del nexo parece estar en
dependencia de los niveles de Ca++ libre en el citoplasma.
ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL.
Invaginaciones. En clulas epiteliales del tubo contorneado del rin, la membrana celular
forma profundas invaginaciones entre las cuales se encuentran dispuestas mitocondrias. La
presencia de mitocondrias entre las invaginaciones indica el gran intercambio de material a
travs de la membrana, por el gasto energtico que esto provoca Hemidesmosomas. Se
localizan en sitios donde la clula est unida firmemente a la membrana basal. Tienen una
estructura igual a la mitad de un desmosoma.

60

Fig.3.24. Invaginaciones basales.

MODELOS CELULARES
Los contenidos del tema, enfocan el estudio del Modelo de Clula Eucariota, pero es
importante darse cuenta que en el organismo existen millones de clulas que se pueden
agrupar en diferentes modelos celulares de acuerdo a la funcin que realicen. Dos clulas
pueden estar ubicadas en diferentes rganos de la economa y producir ambas una
misma sustancia, desde el punto de vista bioqumico, por ejemplo una protena, pero sin
embargo una de ellas, produce una enzima y la otra, una fibra de la matriz extracelular.
Las caractersticas morfolgicas de ambas clulas en cuanto a forma, tamao, etctera,
pueden ser diferentes, sin embargo, si las observamos al microscopio electrnico
veremos que ambas tienen desarrollo del retculo endoplasmtico rugoso, aunque la
ubicacin del mismo en la clula pueda variar de acuerdo a la forma en que sea secretada
esa protena.
Utilizar modelos en el estudio histolgico, facilita la comprensin de las estructuras, ya
que si tomamos como base, la funcin que realiza la clula, la dotacin y desarrollo de los
organitos que esta posea ser muy semejante para clulas que estando ubicadas en
diferentes rganos, desarrollen funciones similares, como por ejemplo, la sntesis de un
compuesto qumico, la defensa del organismo, la absorcin de productos, etc.
Al estudiar las caractersticas generales de la Clula Eucariota tanto al Microscopio ptico
como al electrnico, vimos una clula en la cual se estudiaron todos los organitos, sin
hablar de cuales de ellos estaban mas desarrollados no. Cuando una clula se
especializa en una funcin particular, desarrolla ms el conjunto de organitos encargados
de esta actividad, por encima de los dems, aunque todos estn presentes, ya que hay
que recordar que la clula acta como sistema, donde todas las partes contribuyen para
que se desarrolle el metabolismo celular, cada una desarrollando la funcin para la que
est capacitada, de acuerdo a la dotacin enzimtica que posea. Esa caracterstica de
diferenciarse, para desarrollar una funcin particular, es una condicin de la
especializacin.
En el siguiente cuadro, se agrupan las clulas de acuerdo a las funciones que realizan.

61

CUADRO DE LOS DIFERENTES MODELOS CELULARES SEGN FUNCIONES.

MODELOS CELULARES

Modelo de Clula secretora:

Una gran cantidad de clulas en el organismo cumplen la funcin de producir y secretar
macromelculas, y por lo tanto tienen desarrollo de los organitos que le permiten
desempear esa funcin.
Las secreciones pueden ser enzimas u hormonas, precursores de fibras (colgenas y
elsticas), mucina (glicoprotenas y proteoglucanos) y esteroides.
La forma en que las macromolculas sean secretadas es de acuerdo a la organizacin
que tomen las clulas en la formacin de los tejidos (epitelial, conjuntivo, etc), condiciona
la ubicacin de los organitos en el citoplasma. Las clulas epiteliales como veremos
posteriormente, lo mismo cuando constituyen membranas, que en las glndulas,
presentan polaridad en la ubicacin de sus estructuras internas, ya que la secrecin( en la
mayora de los casos), saldra por su parte apical. Estas clulas epiteliales por los
contactos que establecen con las clulas vecinas, presentan 3 superficies:

libre o apical
de contacto o lateral con las clulas vecinas
basal

La polarizacin se refiere a la ubicacin de los organitos en el citoplasma, para hacer ms

eficiente el proceso de sntesis y secrecinn de las macromolculas.
Otras clulas secretoras de origen mesenquimatoso, no presentan esta organizacin,
62

porque las separa la matriz extracelular y las secreciones en la mayora de los casos,
estn encaminadas a aportar protenas y glcidos a este componente tisular.
Otras clulas sintetizan los productos para el mantenimiento de su propia estructura
interna y por lo tanto hablamos entonces de protenas estructurales.
Clulas secretoras de protenas :
Muestran desarrollo del retculo endoplasmtico rugoso, lo que le da la basofilia con
coloraciones de H/E. Se encuentra desarrollado tambin el Aparato de Golgi que se ubica
entre el ncleo y el polo secretor. Presentan abundantes mitocondrias que aportan la
energa y el ncleo que se observa en estas clulas es de cromatina laxa con un nucleolo
evidente por la participacin del mismo con relacin a la sntesis de los ribosomas.
En las clulas secretoras de protenas polarizadas al M/O se observa basofilia basal (por
la ubicacin del RER) y acidofilia apical por la presencia de los grnulos de secrecin,
un citoplasma claro si la secrecin es de mucina. Este tipo de clulas las encontramos en
las glndulas salivales, pncreas, tiroides, clulas caliciformes, etc.
Las clulas secretoras de protenas y mucgeno no polarizadas, muestran basofilia
dispersa por todo el citoplasma por la presencia del RER en distintas zonas del mismo,
adems del resto de los organitos que mencionamos anteriormente. Ejemplo de estas
clulas lo constituyen los fibroblastos, condroblastos y osteoblastos.
Las clulas que producen protenas estructurales presentan polirribosomas libres y por lo
tanto al M/O se manifiestan con basofilia citoplasmtica difusa.

Fig. 3. 25 Modelo de clula secretora de protenas polarizada

63

Fig. 3..26 Modelo de clula secretora de mucina.

Clulas secretoras de esteroides:

Tienen muy desarrollado el Retculo endoplasmtico liso, y las mitocondrias presentan
crestas tubulares, destacndose tambin vacuolas de lpidos en el citoplasma
(precursores de los esteroides), por lo que el mismo se expresa vacuolado con la tincin
de Hematoxilina- Eosina.
Ejemplos de este tipo de clulas los tenemos en la corteza de las glndulas
suprarrenales, y en las porciones endocrinas dell ovario y del testculo.
Clulas de transporte inico:
Las caractersticas estructurales de este tipo celular, estn encaminadas a aumentar el
rea de membrana que contiene las protenas que funcionan como bombas de iones, y
por tanto sus membranas se pliegan hacia el interior del citoplasma a modo de canales
(clulas parietales del estmago).
Presentan gran numero de mitocondrias que proveen la energa para el funcionamiento
de la bomba. Las especializaciones de su superficie de contacto previenen la difusin
entre las clulas, de los iones bombeados, lo que obliga, a que los mismos pasen a travs
del citoplasma. Ejemplo de este tipo de clulas los tenemos en los tbulos del rion y las
clulas del estmago antes mencionadas.
Clulas absortivas:
Son una modalidad de las anteriores, pero que al absorber nutrientes, requieren de
especializaciones en su superficie apical a modo de microvellosidades, que aumentan su
superficie de absorcin y de el citoesqueleto para sostenerlo. Ellas muestran tambin
especializaciones de su borde lateral que confieren un sellaje entre ambas. Presentan
tambin gran nmero de mitocondrias entre los pliegues de la zona basal. Ejemplo de
estas clulas se presentan en el intestino delgado y grueso (para la absorcin de
nutrientes y agua), en la vescula biliar y en los riones.
Clulas fagocticas:
En este grupo se incluyen un nmero considerable de clulas que con diferentes
ubicaciones en el organismo, tienen en comn la funcin de defensa mediante la
64

fagocitosis.
Este proceso se lleva a cabo con la intervencin de los lisosomas que participan en la
digestin celular. Estas clulas presentan la membrana citoplasmtica plegada y pueden
presentar movimientos ameboideos.
Ejemplos de ellas, los macrofagos o histiocitos del tejido conjuntivo laxo, las
Clulas de la microglia y los osteoclastos entre otras.
Clulas de almacenamiento (de grasa, de pigmentos, de glucgeno y de hemoglobina)
Agrupa varios tipos celulares, con productos en su interior de naturaleza qumica variada.
Son generalmente clulas muy especializadas que pierden la mayor parte de sus
organitos y acumulan secreciones. Ejemplo de estas son las adiposas, las clulas
pigmentadas de la retina y los eritrocitos de la sangre de los mamferos. Su caractestica
fundamental es la presencia de un ncleo de cromatina condensada o la ausencia del
mismo como en el caso de los eritrocitos y un gran acumulo del producto secretado en el
citoplasma. Las clulas que almacenan glucgeno como los hepatocitos tienen un REL
muy abundante y a diferencia de los ejemplos anteriores, no pierden mantienen sus
organitos, pues el glucgeno se almacena como molculas independientes sin formar
conglomerados.
Clulas contrctiles:
Estas clulas muestran un desrrollo notable de las protenas contrctiles (actina y
miosina) que forman la unidad para la contraccin. Tienen mitocondrias abundantes con
muchas crestas y morfologa variada. Adems de las clulas musculares lisas,
esquelticas y cardacas, se identifican como tales, las clulas mioepiteliales, los pericitos
que rodean los vasos sanguneos y los miofibroblastos del tejido muscular.
Clulas nerviosas:
Clulas especializadas en la excitabilidad y la conduccin de impulsos. Presentan formas
variadas, pero en general se les observa un cuerpo central con prolongaciones que parten
de l, que estn relacionadas con la captacin y conduccin de dichos impulsos.

Fig. 3.27 Modelo de clula nerviosa

65

Clulas indifereciadas:
Como su nombre lo indica, este tipo celular tiene la posibilidad de dar lugar a otros tipos
celulares. En su citoplasma predominan los polirribosomas libres, que le aportan la
maquinaria sinttica para dar lugar a otros tipos de clulas especializadas. Ejemplo
clulas mesenquimatosas indiferenciadas del tejido conjuntivo, las clulas troncales y el
ovocito.

66

ESTUDIO DE LOS TEJIDOS.

CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS TEJIDOS BSICOS O PRIMARIOS
MSc. Lic. Beln Z. Iglesias Ramrez
Dra. CM Irene Rodrguez Prez
Dpto. de Histologa ICBP Victoria de Girn
Al iniciar el estudio de los tejidos, y antes de comenzar su descripcin detallada,
debemos dejar establecido, que todos los tejidos corporales estn compuestos por:
CLULAS, MATRIZ EXTRACELULAR Y LQUIDO TISULAR.
Conocidas ya, por el estudio del tema anterior, las clulas en general y las
particularidades de algunos grupos de clulas, a travs de los modelos celulares, ahora
nos adentraremos en las particularidades de ellas cuando forman los tejidos, y haremos
especial nfasis en la matriz extracelular y la formacin y circulacin del liquido tisular.
Un tejido bsico puede definirse, como un agrupamiento de clulas con morfologa
semejante, cuyos productos especializados tienen una funcin comn y su origen
puede deberse a cualquiera de las tres hojas embrionarias: Ectodermo, Endodermo y
Mesodermo, siendo las ms comunes las dos primeras.
Su clasificacin, en variedades, puede ser hecha bajo diferentes puntos de vista, por lo
que tendremos en cuenta la ms generalizada que es en base a la estructura
microscpica y a la funcin que desempean. Por lo que, los rasgos ms
caractersticos para identificar, diferenciar y clasificar los tejidos deben extraerse del
conocimiento del TIPO, PROPOCIN Y DISTRIBUCIN de las clulas que difieren
entre si por estar estructuralmente especializadas y desempear funciones particulares
que dependen de las propiedades fisiolgicas del protoplasma y la estructura de la
matriz extracelular, quedando clasificados, como Epitelial, Conjuntivo, Muscular y
Nervioso contando adems cada uno de
ellos con particularidades que los
subclasifican.
Ninguno de estos tejidos existe de manera independiente, sino relacionados unos con
los otros para formar los rganos, definiendo a estos como un grupo anatmicamente
diferenciado de tejidos de diversos tipos y orgenes, que desempean funciones
especficas.
Al observar un rgano al microscopio, estos presentan una estructura, que por si sola
los identifica en su particularidad, sin embargo tienen patrones comunes en su
anatoma macroscpica por la distribucin regular de los tejidos, por lo que pueden
generalizarse como: RGANOS TUBULARES, RGANOS MACIZOS Y SECCIONES
CORPORALES O SISTEMAS ESQULTICOS. Esta forma de organizacin presenta
caracterstica que van de lo general a lo particular, lo que ayuda a su comprensin y
estudio.

MODELO DE RGANO TUBULAR

Tambin llamados huecos o cavitarios, presentan a la inspeccin macroscpica una

cavidad central delimitada por una pared que histolgicamente presenta una
distribucin de tejidos del centro a la periferia, que comprende: Tejido Epitelial, Tejido
Conjuntivo, Tejido Muscular y Tejido Conjuntivo, estando el Tejido Nervioso disperso
entre estos componentes. El patrn ms estudiado en la generalizacin, aplicable a los
rganos en las paredes, el siguiente:
1. Mucosa
. Membranas o epitelios de revestimiento
. Tejido Conjuntivo General Laxo
2. Muscular
. Tejido muscular liso
3. Adventicia o Serosa
.Tejido Conectivo General Laxo, que en el caso de la Serosa est cubierto por un
epitelio de tipo mesotelio.

Fig. 1 Se muestra un corte de un rgano tubular. Este tipo de rgano se caracteriza por presentar una
cavidad o luz. En la pared del rgano, en color azul se seala la mucosa, la lnea roja abarca la capa
muscular o media y en verde, la adventicia o serosa.

MODELO DE RGANO MACIZO

Estos, presentan a la inspeccin macroscpica una apariencia slida, de consistencia
variable, en la que resalta la asociacin entre el Tejido epitelial (Parnquima) y el
Tejido Conectivo (Estroma). Definindose el primero como la parte esencial o
especfica y funcional del rgano, y al segundo como la trama o armazn de tejido
conjuntivo, que sirve para sostener, entre sus mallas los elementos celulares. Con los
conocimientos actuales ya es evidente que los componentes estromticos pueden
tambin tener algunas funciones parenquimatosas especficas de cada tipo de rgano.
El patrn mas estudiado en su identificacin es:
1. Estroma
Cpsula
Tejido Conjuntivo que rodea al rgano, llamndose a la zona engrosada por donde
entran y salen estructuras vasculares y nerviosas Hilio o Zona hiliar.
Tabiques o Trabculas
Pared divisoria que se extiende desde la cpsula del rgano, hasta diferentes

niveles de profundidad del mismo, delimitando zonas denominadas lbulos

lobulillos en dependencia de su tamao, que contienen porciones del
parnquima y que pueden tener una relativa independencia funcional.
Red de fibras o malla reticular
Distribucin en malla de elementos fibrilares de la matriz extracelular del tejido
Conjuntivo.
2. Parnquima.
Agrupacin de clulas cuya disposicin es peculiar en cada rgano, por lo que
lo caracterizan tanto en lo estructural como en lo funcional.

Fig. 2 En la figura se observa un rgano macizo (hgado) que al corte se aprecia una apariencia
slida.

MODELO DE SECCIN CORPORAL O ESQUELETICO

Este modelo, refleja la expresin de un corte transversal a cualquier nivel de las
extremidades donde se observe la anatoma topogrfica de dicha zona. Desde el punto
de vista histolgico, siempre se observan de la superficie corporal al centro los
siguientes tejidos: Epitelial, Conjuntivo General, Conjuntivo Especial de tipo seo o
cartilaginoso con el Nervioso distribuido entre ellos, identificndose macroscpicamente
como:
1. Piel
. Membrana epitelial de cubierta
. Tejido conjuntivo laxo general, tejido conjuntivo denso y tejido adiposo
2. Msculos esquelticos
.Tejido muscular estriado esqueltico
3. Huesos largos o cartlago
. Tejido seo o cartilaginoso
Es evidente, que aunque estos modelos generalicen gran parte del organismo, quedan
excluidas zonas, que por sus caractersticas especiales no son aplicables, como son la
mayora de los rganos de la cabeza y del cuello, no obstante al dominar los modelos
anteriormente expuestos estos servirn de base para conceptuar la importante relacin
existente entre la presencia de los tejidos epitelial y muscular con el tejido conectivo

general, as como las peculiaridades que encontrarn al estudiar el tejido nervioso.

Fig. 3 Se muestra una seccin de un brazo. La lnea roja seala la piel, la azul clara el tejido adiposo, la
azul oscura, el msculo y la verde el hueso.

GENERALIDADES DE TEJIDOS.
En la medida que los organismos evolucionaron, sus caractersticas morfofuncionales se
hicieron ms complejas y se incrementaron el nmero y las variedades de clulas que lo
integraban.
Las clulas se diferencian y especializan, por lo que sus organitos y otros componentes
citoplasmticos presentan diferentes grados de desarrollo, aparecen nuevas
especializaciones en la superficie y se modifica la cantidad y calidad de los productos
extracelulares elaborados por las mismas clulas.
En los organismos multicelulares las clulas diferenciadas y especializadas se organizan
y constituyen los tejidos. Estos estn formados por conjuntos de clulas que tienen origen
comn, que poseen caractersticas morfolgicas similares y que desempean las mismas
funciones bsicas. Por lo regular, las clulas de un tejido son relativamente uniformes en
sus propiedades morfolgicas y funcionales.
La palabra espaola tejido proviene del latn texere. Este trmino fue empleado por
primera vez en el siglo XVIII por Bichat, anatomista francs que utiliz la palabra francesa
tissu. Este anatomista se percat, segn las disecciones realizadas, de que existan
diversas capas en el organismo, las cuales tenan diferente textura y clasific los tejidos
en ms de 20 variedades.
En el siglo XIX el descubrimiento del microscopio ptico permiti precisar que no haba
tantos tejidos como Bichat haba descrito, sino que slo existan cuatro tejidos bsicos y
que cada uno de ello tena dos o ms subtipos.
Antes de pasar a describir las caractersticas de los cuatro tejidos bsicos del organismo,
debemos precisar que todos los tejidos corporales estn integrados por: clulas, matriz
extracelular (forme y amorfa) y lquido tisular.
En el captulo anterior estudiamos la clula y sus estructuras ms importantes vistas al
microscopio ptico y electrnico.

A partir de este captulo, y basndonos en los conocimientos adquiridos, estudiaremos los

diversos tipos celulares que integran los tejidos.
MATRIZ EXTRACELULAR.
Los dos componentes principales de la matriz extracelular son las fibras y la sustancia
fundamental amorfa.
Las fibras pueden ser de tres tipos: colgenas, elsticas y reticulares y sus caractersticas
estructurales, fsicas y qumicas se estudian en el captulo de tejido conjuntivo.
La sustancia fundamental amorfa, como su nombre indica, no presenta ninguna estructura
especial al M/O. Existe en forma de gel o de sol, variando desde sustancias gelatinosas
muy duras a lquidos de viscosidad variable.
Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran
medida de las propiedades y la distribucin de dicha matriz.
FIBRAS.
Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en
tanto que la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los
materiales de desechos.
En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares,
las cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales,
estas caractersticas se explicarn de inmediato.
FIBRAS COLGENAS.
Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una
protena fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se
transforma en gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas,
porque presentan este color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los
tendones o las aponeurosis estn formados principalmente por este tipo de fibra.
Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan
forma elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que
varan en los diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m.
Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas.
Aplicndoles luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual
indica una orientacin longitudinal de las fibrillas.
Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de
ebullicin transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se
convierte finalmente en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las
tornan hidrfilas y se tumefactan por imbibicin.
Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo,
resisten la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido

tnico, forman un producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los cueros
animales que incluyen principalmente fibras colgenas.
Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su
constitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina.
Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reconocer
en los cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los
colorantes de anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de Van Gieson,
adquieren un color rojo. Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y
con el mtodo tricrmico de Masson, color verde.
CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES.
La organizacin de las fibras colgenas se estudi al M/E, con la polarizacin ptica y con
la difraccin por rayos X. La observacin al M/E demostr que las fibras colgenas se
encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denomin fibrillas. Este
hecho explic la gran variabilidad de dimetros en dependencia del nmero de fibrillas
que contiene cada fibra. Las fibrillas tienen un dimetro aproximado de 0,30 m.
Las fibrillas, a su vez estn constituidas por estructuras menores llamadas microfibrillas,
las cuales tienen un dimetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promedio 65 nm. Las
microfibrillas recientemente formadas tienen un dimetro de 20 nm, lo que evidencia que
su tamao puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer constante.
Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por molculas de
colgeno o tropocolgeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los
fibroblastos (figura 5.5), tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del orden de
aproximadamente 280 nm de longitud, por 1,5 nm de ancho.
Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que significa que en
toda su longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las
fibrillas se tien negativamente, se aprecian a todo lo largo de la misma segmentos claros
y oscuros que se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de
64 nm.
Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del
agregado de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin,
pero escalonadas regularmente.
En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II, III y IV),
los que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuencia de
aminocidos, distribucin y funcin en los tejidos.
Tipo I: Constituida por dos cadenas 1 de tipo I y una cadena 2, localizada en la
dermis, cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funciones de
resistencia a la traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibroblas-tos y
osteoblastos.

Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y
elstico, con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los
condroblastos.
Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de
rganos tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin,
hgado, bazo y ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con
funciones de mantenimiento de la estructura de estos rganos y sustentacin de las
clulas y sintetizada por fibroblastos, miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula
reticular.
Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas
basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por
clulas epiteliales.

Fig.4. Microfotografa electrnica de fibras colgenas y un fibroblasto. Se observan las estriaciones

transversales que las mismas presentan en el recuadro B.

FIBRAS ELSTICAS.
Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el
organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por
fibroblastos, condrocitos y clulas musculares lisas.
En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les
denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn
sometidos a fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los
bronquios, los tabiques alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor
calibre, como la aorta, forma extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas
fenestradas.
Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de
menos de 1 m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12
m.
Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad
que sirve para identificarlos microscpicamente.
Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la
ebullicin y a los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa,
enzima que se obtiene del pncreas.

Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un

polipptido semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere
por su alto contenido de valina.
Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no
siempre se tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta
tcnica. Existen mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la
orceina (pardo) y la fucsina-resorcina (azul intenso a prpura).
Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen
de una estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes:
microfibrillas tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, Otros componente
amorfo que constituye una masa central de elastina.
En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el
componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha
detenido. En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de
la elastina y en los tendones fibras elsticas que slo poseen microfibrillas.

Fig. 5. Fibras elsticas en el cartlago elstico. (Flecha roja). Coloracin Yodo de Verhoeff.

FIBRAS RETICULARES.
Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el
organismo, formando redes a manera de un retculo.
Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y
presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal
de las fibrillas.
Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos.
Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems
presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10
veces ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las
tcnicas de impregnacin argntica.
Caractersticas tintoriales. Estas fibras no se observan fcilmente al M/O con hematoxilina
y eosina, pero s se tien bien con la tcnica de PAS y con los mtodos de impregnacin

argntica. Con esta ltima las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les
denomina tambin fibras argirfilas.
Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo est en contacto
con otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguneos, en especial de los
capilares, en torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas
basales y formando el retculo de los rganos hematopoyticos y el estroma de las
glndulas endocrinas.
Caractersticas estructurales. Debido a la distribucin y a sus propiedades tintoriales, se
consider que las fibras reticulares constituan un tipo particular de fibras. Sin embargo,
los estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura
peridica tpica del colgeno. An cuando los conocimientos actuales demuestran que las
fibras colgenas y las reticulares son esencialmente idnticas, continuaremos empleando
los trminos de retculo y de fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las
caractersticas antes mencionadas.

Fig.6. Fibras reticulares que se observan como lneas irregulares carmelitas, coloreadas con impregnacin
argntica.

SUSTANCIA AMORFA.
Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso,
incoloro, transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular
amorfa. Este material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas
convencionales, ya que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente.
Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin
qumica y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que:
1. Sean un factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias
de desecho a travs del lquido tisular.
2. Puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los
tejidos.
3. Por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin.
4. Puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.
5. Constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas.
La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales
y complejos de mucopolisacridos y protenas, denominados proteoglicanos (95% de
carbohidratos), asociados a glucoprotenas (60 % de carbohidratos) estructurales. Los

mucopolisacridos actualmente se denominan glucosaminoglicanos (GAG) (glicano:

polisacrido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerizacin de una
unidad constituida por un cido urnico y un aminoazcar (hexosamina). El cido urnico
es casi siempre el glucornico y la hexosamina la glucocosamina o galactosamina.
Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el ms
frecuente en el tejido conjuntivo es el cido hialurnico y entre los sulfatados son ms
abundantes los sulfatos de condroitina.

GAG

hialuronano (tejido conectivo laxo, cuerpo vtreo, lquido sinovial)

condroitinsulfatos (cartilago)
dermatansulfato (relacionado con los condroitinsulfatos)
queratansulfato (crnea, cartilago, hueso)
heparansulfato (aorta, hgado, pulmn, heparina)

Fig.7. Proteoglicano.

El grado de polimerizacin de los glucosaminoglicanos vara y est directamente

vinculado con la viscosidad y firmeza de la sustancia intercelular amorfa, que es mayor en
aquella que predominan los sulfatados, mientras que en aquella que predomina el cido
hialurnico, por su capacidad de retener agua, los tejidos suelen conservarse blandos y
elsticos. La hialuronidasa producida por algunas bacterias despolimeriza el cido
hialurnico, por lo cual pueden penetrar en el organismo a travs del tejido conjuntivo.
Los glucosaminoglicanos y, por ende, los protoglicanos son extremadamente hidrfilos,
por la que la casi totalidad del agua presente en la sustancia amorfa se encuentra en la
capa de solvatacin de estos, no obstante permite la difusin de sustancias hidrosolubles
sin movimiento de lquidos. Solo existe una muy pequea cantidad de lquido tisular cuya
composicin es muy similar al plasma sanguneo.
Caractersticas tintoriales. Histoqumicamente la presencia de glucoproteinas puede
demostrarse con la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS), no as los
glucosaminoglicanos. Estos ltimos se demuestran por el azul de toluidina
(metacromasia), por el hierro coloidal de Hale y por el azul de alciano.
Proteoglucanos PAS
GAG
PAS
Glicoprotenas PAS +

VARIEDADES,
CONSTITUYENTES
GLICOSAMINOGLICANOS

LOCALIZACIN

DE

LOS

Glucosaminoglicanos
Acido hialurnico

Constituyentes
Localizacin
cido D-glucurnico de N- Piel, cordn umbilical,
acetil-D- glucosamina
humor vtreo, lquido
sinovial, vlvulas del
corazn
Sulfato de condroitina A
cido glucurnico 6-sulfato Cartlago y hueso
de N-acetil-D-galactosamina
Sulfato de condroitina C
cido glucurnico 4-sulfato Cordn
umbilical,
de N-acetil-D-galactosamina tendones, vlvulas y
aorta
Sulfato de condroitina B (de cido yodurnico 4-sulfato de Piel,
vasos
dermatano)
N-acetil-D-galactosamina
sanguneos, vlvulas
cardacas y tendones
Sulfato de queratano
D-galactosa-6-sulfato de N- Crnea y cartlago
acetil-D-galactosamina
Sulfato de heparina
6-sulfato de glucosamina, 2- Pulmn, aorta e hgado
sulfato de cido glucurnico,
cido yodurnico

LQUIDO TISULAR.
El lquido tisular se origina de la parte lquida de la sangre, el plasma sanguneo, por lo
cual su composicin es muy semejante. Se forma al pasar componentes contenidos en el
plasma sanguneo, a travs de las paredes de los capilares, a los espacios intercelulares,
fundamentalmente, del tejido conjuntivo, que es donde estn situados estos vasos
sanguneos. Est constituido por agua, iones y molculas pequeas, incluidas ciertas
protenas de bajo peso molecular, pero no por macromolculas que son retenidas por la
pared de los capilares. Los nutrientes y las sustancias de desecho son transportados, por
el lquido tisular, desde los capilares a las clulas y de estas a los rganos de
detoxificacin (hgado, rin, etc.).
Existen dos fuerzas contrapuestas, la presin hidrosttica de la sangre determinada por la
presin arterial y la presin osmtica del plasma sanguneo debido, fundamentalmente, a
las protenas plasmticas, que regulan el paso del agua hacia el exterior o el interior de
los capilares respectivamente. Se ha comprobado que la cantidad de agua que sale de los
capilares sanguneos es mayor que la que regresa a ellos. Este remanente de agua es
drenado por los capilares linfticos y pasa nuevamente a la sangre en los sitios donde la
circulacin linftica se une con la sangunea.
Los coloides de la sangre, como no pueden atravesar la pared capilar (excepto en
pequeas cantidades), ocasionan una diferencia de presin osmtica en relacin con la
sangre y el lquido tisular.
La sangre por su mayor presin osmtica trata de extraer lquido tisular del tejido
conjuntivo, lo que se efecta en los extremos venosos de los capilares. En los extremos
arteriales la presin hidrosttica dentro del capilar (causada por el impulso del corazn) es
mayor que la diferencia entre la presin osmtica de la sangre y el lquido tisular; por lo
que, conjuntamente con el agua, pasan los gases y cristaloides a travs de la pared
capilar hacia la sustancia intercelular del tejido conjuntivo, constituyendo el lquido tisular.

La presin hidrosttica en el extremo venoso es menor, pues esta disminuye

gradualmente a lo largo del asa capilar. Adems, la presin osmtica producida por los
coloides contribuye al reingreso del lquido tisular hacia el interior de los capilares. Por
tanto, se puede concluir que el lquido tisular se forma en el extremo arterial del capilar y
se reabsorbe en los extremos venosos.
El lquido tisular es de gran importancia, pues es el medio a travs del cual las clulas
reciben el oxgeno y los nutrientes y eliminan el CO2 y las sustancias de desecho. El
volumen de lquido tisular puede acumularse, en una cantidad mayor de lo normal, en
regiones que fisiolgicamente estn ocupadas por sustancia intercelular, fenmeno que
frecuentemente se observa en clnica y se denomina edema.
Microscpicamente el acumulo de lquido tisular o edema se manifiesta por una mayor
separacin de las clulas y elementos formes del tejido conjuntivo; mientras que,
macroscpicamente se observa, a simple vista, como una zona donde existe un aumento
de volumen que cede a la presin y deja una huella que desaparece lentamente (signo de
Godet).
Las causas bsicas que provocan edema son:
1. Obstruccin o dificultad del retorno de la sangre venosa que provoca aumento de la
presin hidrosttica, como ocurre en la insuficiencia cardiaca,
2. Obstruccin linftica que provoca disminucin en el drenaje del lquido tisular y, por
consiguiente, un acumulo de protenas que incrementa la presin osmtica en dicho
lquido, lo cual favorece an ms el edema, como ocurre en ciertas parasitosis
(filariasis) y en el cncer,
3. Aumento de la permeabilidad capilar que provoca la salida de plasma en mayor o
menor intensidad, como ocurre en las quemaduras, accidentes y reacciones alrgicas,
que pueden incluso provocar un shock.
TEJIDOS BSICOS.
Los tejidos bsicos del organismo son aquellos en los que sus clulas tienen origen,
morfologa y funcin comn.
El tejido epitelial se caracteriza por la cohesin de las clulas que lo integran, por lo cual
presenta escasa cantidad de sustancia intercelular. Se origina a partir del ectodermo, el
endodermo y el mesodermo.
En cuanto a su funcin, este tejido reviste o cubre las superficies interna y externa del
organismo, por tanto acta a manera de "barrera" entre el medio externo y el interno.
Realiza tambin funciones de secrecin y absorcin.
El tejido conjuntivo se distingue porque sus clulas se hallan separadas por cantidades
variables de matriz extracelular. Sus clulas derivan del mesodermo. Las funciones de
este tejido son de unin, sostn, relleno, almacenamiento de sustancias y de defensa.
El tejido muscular se caracteriza principalmente por la propiedad de contractilidad de sus
clulas. Las caractersticas morfolgicas que las distinguen son la forma alargada, fibrilar
y las miofibrillas presentes en su citoplasma. Las clulas musculares derivan del

mesodermo.
El tejido nervioso consta, como elemento caracterstico, de clulas nerviosas o neuronas,
que poseen prolongaciones y tienen la propiedad de generar y conducir el impulso
nervioso. Tambin posee las llamadas neuroglas, clulas implicadas en diversas
funciones de soporte, nutricin y defensa muy especficas de este tipo de tejido. Su origen
es ectodrmico.
En captulos anteriores estudiamos la clula como la unidad estructural y funcional de los
seres vivos, formando parte de todos los rganos de nuestro cuerpo. En estos, podemos
apreciar una organizacin estructural de las clulas conocidas como tejidos, y que
consiste en la agrupacin de clulas de forma tal que les permite desarrollar funciones
especficas con mayor eficiencia.
En los organismos multicelulares la aparicin de los tejidos permiti desarrollar funciones
especiales, pero a su vez, conllev a las clulas en los tejidos a depender de otras
clulas (y tejidos) para cumplir estas funciones e incluso para poder vivir. Es por esto que
en la estructura histolgica de los rganos observamos la presencia de dos o ms tejidos
formando parte del mismo.
Aunque existe una amplia variedad de tipos celulares en los rganos de nuestro cuerpo,
un anlisis de las mismas, en cuanto a origen embriolgico, estructura celular y subcelular
y las funciones que stas realizan nos permiten agrupar los tejidos para su estudio en
cuatro tipos fundamentales, tambin llamados tejidos bsicos. Estos son: tejido
conjuntivo, tejido epitelial, tejido muscular y tejido nervioso.
La aparicin de los tejidos como agrupaciones de clulas especializadas y sobretodo la
interdependencia de los mismos hace que el tejido conectivo tenga un papel
preponderante en las funciones de relacin celular y tisular.
Una de las caractersticas de los tejidos es la presencia de clulas con estructura y
funciones comunes, aunque a veces pueden presentar otros tipos celulares que
complementan o favorecen las funciones de las clulas. Otro elemento que presentan los
tejidos es una sustancia intercelular que puede ser ms o menos abundante y que realiza
las funciones de sostn, reconocimiento celular y de relacin entre otras funciones.
En el tejido conectivo la sustancia intercelular es muy abundante formando la denominada
matriz extracelular que ser motivo de estudio en este captulo. Queremos sealar como
elemento distintivo en esta matriz la presencia de vasos sanguneos y linfticos (que no
estn presentes en la sustancia intercelular de los otros tejidos sino, en el tejido conectivo
que sostiene sus clulas). Los vasos sanguneos y linfticos conjuntamente con la
sustancia amorfa de la matriz intercelular permiten el transporte de sustancias tiles y de
deshechos a travs de todo nuestro cuerpo relacionando de esta forma todas las clulas
por muy distantes que estas se encuentren.
TEJIDO CONJUNTIVO.
El tejido conjuntivo es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo. Se le design con
este nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionndolos entre s,
evidencindose de esta forma la dependencia y complementacin tisular que existe a
nivel de los rganos. El trmino tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos,

ampliamente distribuidos en el organismo, que realizan diferentes funciones. Todos ellos

proceden del mesnquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo y que
estudiaremos oportunamente en este captulo. Sus funciones pueden resumirse
esencialmente en sostn, relleno, nutricin, transporte de metabolitos, almacenamiento de
sustancias y defensa del organismo.
Las funciones mecnicas: de sostn y relleno son muy evidentes en la mayora de las
variedades de tejidos conjuntivos. Las cpsulas y tabiques que revisten y dividen los
rganos, respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus clulas estn
constituidas por tejido conjuntivo. Tambin forma los tendones, ligamentos, fascias,
cartlagos, huesos y ocupa los espacios entre los rganos.
La funcin de nutricin est determinada por su ntima relacin con los vasos sanguneos.
Las sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las clulas, as como, los productos de
desecho del metabolismo, que son conducidos a los rganos de eliminacin, son
transportados en forma de metabolitos a travs del tejido conjuntivo. Esto es posible,
debido a la difusin de estos elementos a travs del lquido tisular y sustancia intercelular
amorfa contenidos en la sustancia intercelular situada entre las clulas, vasos sanguneos
y linfticos.
Existen clulas del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lpidos.
Otras que participan en la defensa por su funcin fagocitaria y en la produccin de
anticuerpos. Las primeras engloban partculas inertes y microorganismos y las segundas
al combinarse con ciertas protenas de los virus, bacterias o sus toxinas producen
protenas especficas llamadas anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacerlos inocuos
al organismo.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES.
Antes de estudiar las diferentes formas que adopta el tejido conjuntivo, trataremos los
elementos que lo constituyen. Estos son: clula, sustancia intercelular y lquido tisular.
La matriz extracelular se explic al principio del captulo, por lo que a continuacin
comenzaremos el estudio de las clulas de acuerdo a los modelos que correspondan.

MEMBRANA BASAL.
La membrana basal aparece en el sitio de contacto del tejido conjuntivo areolar laxo con
las clulas de los otros tejidos bsicos: epitelial, muscular y nervioso, as como, alrededor
de los capilares.
La membrana basal, en su conjunto es visible al M/O y demostrable por las tcnicas de
PAS y de plata, producto de la composicin qumica de sus componentes, como se
analizar a continuacin.
Est constituida por tres componentes, que se enumeran en orden desde la superficie de
las clulas epiteliales al tejido conjuntivo: lmina lcida, lmina densa y lmina reticular,
que describiremos de inmediato.
1. La lmina lcida se corresponde con el glicoclix que rodea las clulas,
observndose como una zona electrn lcida al M/E que est constituida por
glucoprotenas y proteoglicanos.
2. La lmina densa es segregada por las clulas epiteliales, al igual que el componente
anterior, y est constituida por una asociacin de filamentos, polisacridos y
glucoprotenas.
3. La lmina reticular es segregada por el tejido conjuntivo y est constituida por una
red de fibras reticulares y polisacridos neutros.
La lmina lcida y la lmina densa cuando se observan al ME constituyen la lamina basal
y esta, conjuntamente con la lamina reticular, se observan al MO como la membrana
basal.

Algunos autores incluyen en la membrana basal solo los dos ltimos componentes. Los
tres componentes son PAS+ y el ltimo presenta argirofilia. En las uniones entre dos
estructuras epiteliales, como ocurre en la membrana de filtracin del glomrulo renal, la
lmina reticular esta ausente.
Las membranas basales tienen dos funciones principales:
1. Constituyen barreras de filtracin, que regulan selectivamente los ritmos de
intercambio inico y molecular.
2. Constituyen medios de soporte y unin de las clulas epiteliales, musculares y
nerviosas con el tejido conjuntivo.

CLULAS DEL TEJIDO CONJUNTIVO

A partir de 1859, en que Virchow estudi por primera vez, las clulas del tejido
conjuntivo, se han realizado diferentes clasificaciones acerca de los diversos
tipos celulares que incluye dicho tejido.
Una clasificacin didctica es la que agrupa a estas clulas en clulas fijas
(mesenquimatosa indiferenciada, fibroblastos y clulas adiposas), que
constituyen una poblacin "relativamente estable" en el tejido conjuntivo, y las
clulas emigrantes (clulas plasmticas, cebadas, macrfagos, leucocitos), que
intervienen en los fenmenos de corta duracin que ocurren en el tejido
conjuntivo, producto de los procesos inflamatorios y alrgicos.
A estas ltimas se les denominan emigrantes porque son elementos que
provienen de la sangre y realizan su funcin en el tejido conjuntivo.
MESENQUIMATOSA INDIFERENCIADA.
Son las clulas del tejido conjuntivo que conservan la potencialidad de las del
mesnquima, es decir, la capacidad de originar cualquier otra clula del tejido
conjuntivo. Estn localizadas frecuentemente a lo largo de las paredes de los
vasos sanguneos, particularmente de los capilares, por lo que son llamadas
clulas perivasculares o adventicias. Son muy semejantes a los fibroblastos o
macrfagos en reposo que describiremos a continuacin, con las cuales
pueden ser confundidas, se diferencian de estas por ser clulas de menor
tamao, con citoplasma y ncleo de forma alargada y cromatina densa.
FIBROBLASTOS.
Los fibroblastos son las clulas fijas ms abundantes del tejido conjuntivo y se
originan a partir de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas; son los
encargados de sintetizar y segregar los precursores de los componentes
fibrosos y amorfos de la matriz extracelular. Los fibroblastos se hallan
distribuidos a lo largo de los haces de fibras colgenas y en los cortes
histolgicos se visualizan como elementos fusiformes.
Se denominan fibroblastos a las clulas con capacidad de formar la sustancia
intercelular amorfa y las fibras del tejido conjuntivo y fibrocitos, a las clulas en
reposo que se hallan entre las fibras ya formadas.

Fig.8 Microfotografia electrnica donde se observa un fibroblasto rodeado de fibras colgenas.

Esquema de la sntesis de la colgena en un fibroblasto.

El citoplasma de los fibroblastos es basfilo, mientras que el de los fibrocitos

(fibroblastos en reposo) es eosinfilo, al igual que las fibras colgenas que los
rodean, lo cual dificulta la diferenciacin de los cuerpos celulares con respecto
a las fibras; debido a esto, la mayora de las veces slo podemos observar los
ncleos. Sin embargo, se distinguen fcilmente con el empleo de tcnicas
especiales. En las microfotografas electrnicas los fibrocitos muestran un
aparato de Golgi y un retculo endoplasmtico rugoso poco desarrollado, en
cambio los fibroblastos jvenes, ya sean los provenientes del tejido conjuntivo
en desarrollo o de procesos de cicatrizacin, presentan las caractersticas
estructurales del modelo de clula secretora de protenas, es decir, un ncleo
de cromatina laxa con nucleolo prominente, un retculo endoplsmico rugoso
desarrollado y un aparato de Golgi grande y dilatado. Adems de estos
organitos, los fibroblastos contienen en su citoplasma mitocondrias
filamentosas, localizadas tanto en el cuerpo celular como en sus
prolongaciones. Los centrolos se encuentran prximos al ncleo, y en
ocasiones aparecen grnulos que se tien con la reaccin del cido perydico
de Schiff, por lo cual se piensa que sean precursores intracelulares de los
polisacridos de la sustancia intercelular amorfa. Normalmente contienen
pocas inclusiones, a excepcin de algunas pequeas gotas de grasa.
CLULAS ADIPOSAS O ADIPOCITOS.
Las clulas adiposas o grasas son tambin elementos fijos del tejido conjuntivo,
especializadas en la sntesis y en el almacenamiento de lpidos y constituyen
una de las ms importantes reservas energticas del organismo, a las cuales
este recurre cuando las reservas de glcidos se han agotado (ayuno, esfuerzos

fsicos, etc.) En los cortes histolgicos, las clulas adiposas se observan

aisladas o en pequeos grupos. Cuando estas clulas se organizan en esta
ltima disposicin, adoptan una forma polidrica y constituyen lobulillos, los que
estn delimitados por tejido conjuntivo. Al tejido as compuesto se le designa
con el nombre de tejido adiposo o tejido graso.
En estado fresco estas clulas tienen el aspecto de grandes gotas brillantes de
grasa.
En los cortes histolgicos corrientes, las gotas de grasa se disuelven y se
pierden durante el proceso de deshidratacin e inclusin, de modo que en la
clula slo se observa un halo de citoplasma, ligeramente engrosado en la
zona que ocupa el ncleo.
En cortes por congelacin se pueden visualizar las gotas de grasa utilizando la
tcnica de escarlata y Sudn IV, con las que se tien de color rojo.
En las microfotografas electrnicas, no obstante el escaso espesor del
citoplasma, puede verse el Aparato de Golgi prximo al ncleo y las
mitocondrias filamentosas alrededor de toda la circunferencia citoplasmtica.

Fig.9. Se muestra un esquema de un adipocito al Microscopio ptico coloreado con

hematoxilina-eosina. Microfotografia ptica de hipodermis donde se observa el tejido adiposo.
Las gotas de grasa no se colorean por lo que se observan de un color blanco brillante.

Las clulas adiposas se desarrollan a partir de los lipoblastos y estos a su vez

de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas.
La primera indicacin de que una clula mesenquimatosa comienza a
diferenciarse en esta lnea celular, es la aparicin de pequeas gotas de grasa
en el citoplasma, las cuales van aumentando de tamao hasta que confluyen y
forman una sola gota que ocupa prcticamente, casi todo el citoplasma de la
clula adiposa.
Al no dividirse las clulas adiposas, su incremento se explica por diversos
estmulos, sobre todo nutricionales, que determinan la formacin de nuevos
lipoblastos a partir de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas durante un
periodo breve de tiempo despus del nacimiento, lo que predispone a la
obesidad en fases posteriores de la vida. El aumento del tejido adiposo
despus de este momento solo se produce por el acumulo de lpido en los
lipoblastos y adipocitos ya formados (obesidad hiperplstica e hipertrfica
respectivamente).

CLULAS PLASMTICAS O PLASMOCITOS.

Las clulas plasmticas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, que
intervienen en las reacciones de defensa humoral del organismo de tipo
antgeno-anticuerpo. La penetracin en el organismo de molculas extraas,
que reciben el nombre de antgenos, estimulan la diferenciacin de los
linfocitos B en plasmocitos y la produccin por estas clulas de anticuerpos,
como respuesta especfica a los antgenos que le dieron origen. Estos
anticuerpos son una clase de globulina, tipo particular de protena del plasma
sanguneo, que participa en el proceso inmunolgico, por lo que se les
denominan inmunoglobulinas. Pueden ser de diferentes tipos: IgG, IgM, IgA,
IgD e gE.

Fig. 10. Microfotografa electrnica de una clula plasmtica.

Los efectos de la reaccin antgeno-anticuerpo son variados, determinando, en

general, la neutralizacin de las acciones perjudiciales del antgeno sobre el
organismo, ya sea al combinarse y provocar su precipitacin, como ocurre con
una toxina, o provocando la lesin o destruccin de la clula, cuando el
antgeno esta unido a su membrana. La estimulacin de los linfocitos B por los
antgenos, y su consiguiente respuesta inmunolgica, se produce directamente
o a travs de los macrfagos (respuesta cooperada), que estudiaremos a
continuacin.
Aunque las clulas plasmticas se describieron por primera vez en los tejidos
inflamatorios crnicos, tambin se encuentran en los normales sobre todo,
aunque en menor nmero. Son ms frecuentes en el tejido conjuntivo que
constituye la lmina propia de las mucosas de las vas respiratorias y
digestivas, sitios de penetracin de bacterias y protenas extraas; y su nmero
aumenta en los tejidos con procesos inflamatorios crnicos (parasitismo).
Abundan en la mucosa digestiva, incrementndose durante la digestin, en los
rganos genitales durante el embarazo y en el timo en involucin. Tambin se
encuentran en los tejidos linfoides de todo el organismo. Al M/O las clulas
plasmticas se observan como clulas ovoides con ncleo redondo u ovalado,
en posicin ligeramente excntrica y de citoplasma intensamente basfilo con
una zona yuxtanuclear clara.
Se pueden apreciar en el citoplasma unas masas granulosas acidfilas
esfricas, cuerpos de Russell, que se interpretan como cuerpos degenerativos

de la clula. Con la reaccin del cido perydico de Schiff los grnulos tambin
se tien, por lo cual se considera que son ricos en glucoprotenas.
La microscopa electrnica permite explicar algunos de los aspectos que se
describen en las clulas plasmticas al microscopio ptico. Estas clulas son
tpicas en cuanto al desarrollo que muestra el RER y por la presencia de
ribosomas libres, ambos responsables de la intensa basofilia citoplasmtica. La
existencia de este tipo de retculo endoplsmico y la intensa basofilia indican
que en la clula se produce gran cantidad de protenas. En el interior de la
cisterna se ha observado, mediante mtodos inmunohistoqumicos, un material
amorfo que se cree corresponda a las globulinas. En la
zona clara
yuxtanuclear se localiza el Aparato de Golgi y los centrolos. Las mitocondrias
son relativamente grandes.
La cromatina nuclear est distribuida en acmulos que suelen estar espaciados
en torno a la periferia del ncleo, dando lugar a la tpica disposicin de rayos de
rueda de carreta. En ocasiones puede distinguirse un nucleolo.
Las clulas plasmticas muestran poca actividad mittica y reducida movilidad,
adems de carecer de actividad fagoctica.
CLULAS CEBADAS O MASTOCITOS.
Las clulas cebadas se originan de las clulas mesenquimatosas
indiferenciadas y tienen una amplia distribucin en los tejidos conjuntivos de la
mayora de los vertebrados y se localizan en pequeos grupos a lo largo de los
vasos sanguneos de menor calibre. Se distinguen principalmente, por el
aspecto de su citoplasma, destacndose numerosos grnulos que se tien
metacromticamente con colorantes de anilina bsicos, es decir, los grnulos
toman un color diferente al del colorante: por ejemplo, el azul de metileno o
toluidina, ambos colorantes azules, tien los grnulos de un color prpura. Esta
metacromasia se cree es debido al contenido de protenas y polisacridos con
grupos sulfatos fuertemente cidos.

Fig.11. Imagen de bajo aumento. Microfotografa electrnica de una clula cebada.

Las clulas cebadas son globulares, grandes y sin prolongaciones, con un

ncleo redondo y pequeo en relacin con el tamao de la clula, y que a
menudo no se distingue por la gran cantidad de grnulos que presenta el
citoplasma.

En las microfotografas electrnicas las clulas cebadas muestran numerosos

repliegues de la superficie celular. El Aparato de Golgi est bien desarrollado;
sin embargo, el retculo endoplsmico y las mitocondrias son escasos. Los
grnulos refringentes estn limitados por membranas, y en el hombre tienen un
dimetro promedio de 0.5 m, con un contenido heterogneo de subunidades
formadas por laminillas arremolinadas.
Las clulas cebadas contienen dos sustancias de inters fisiolgico: la
heparina, sustancia anticoagulante muy activa, y la histamina, sustancia que
causa vasodilatacin y aumenta la permeabilidad de los capilares y vnulas, y
que tiene un marcado efecto sobre la presin sangunea.
Adems contiene otros mediadores qumicos farmacolgicamente activos, que
conjuntamente con la histamina, estimulan las reacciones alrgicas de
hipersensibilidad inmediata o anafilaxia, que como el shock anafilctico puede
causar la muerte de forma espectacular. Estos mediadores son los llamsos
SRL-A (sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia), FQE-A (factor
quimiotctico eosinfilo de la anafilaxia) y el FAP (factor activador de las
plaquetas). Las clulas cebadas no son las nicas que participan en los
fenmenos de anafilaxia.
La inmunoglobulina E (IgE) producida por las clulas plasmticas, de forma
especfica ante cada antgeno, se adosa a la membrana de las clulas cebadas
y al reaccionar con el antgeno en cuestin determina la extrusin de sus
grnulos. Este proceso ocurre de forma controlada en los procesos alrgicos e
inflamatorios y no as en los procesos anafilcticos.
MACRFAGOS O HISTIOCITOS.
Los macrfagos son clulas emigrantes del tejido conjuntivo que han
desarrollado una notable capacidad para la fagocitosis y pinocitosis. Son
importantes agentes de defensa, ya que participan en la eliminacin de restos
celulares, clulas muertas, material intercelular alterado, bacterias, partculas
inertes y cuerpos extraos. Por ser esta su actividad principal, la forma ms
simple de identificarlos con seguridad es la de recurrir a sus propiedades
fagocticas, lo que se logra inyectando a un animal vivo una solucin o
suspensin de algn colorante coloidal cido; por ejemplo, el azul de trpano u
otra sustancia electronegativa, para que sea fagocitada por los macrfagos. De
esta forma se facilita su reconocimiento, puesto que en los cortes se distingue
un gran nmero de macrfagos con su citoplasma lleno de sustancia
fagocitada.

Fig.12. Microfotografa electrnica de transmisin. Macrfago y fibras colgenas en la periferia

de la clula.

El origen de esta clula se acepta que es a partir de los monocitos que

atraviesan las paredes de los capilares y vnulas y penetran en el tejido
conjuntivo, donde adquieren el aspecto morfolgico del macrfago.
Los macrfagos se encuentran ampliamente distribuidos en el tejido conjuntivo,
preferiblemente formando pequeos grupos celulares entre las fibras colgenas
en zonas muy vascularizadas. Al M/O se observan como clulas polimorfas
(fusiformes, ovaladas y estrelladas) en dependencia de que se encuentren ms
o menos libres, o comprimidas por otros componentes celulares. Cuando
presentan aspecto fusiforme, su aspecto morfolgico es muy parecido al de un
fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloracin de HE/ no se distinguen
fcilmente. Sin embargo, su citoplasma se tie de forma ms intensa que el de
los fibroblastos y en l suele encontrarse una gran cantidad de vacuolas
fagocticas que se tien supravitalmente con rojo neutro, caracterstica que
puede utilizarse para diferenciar a los macrfagos de los fibroblastos.
El ncleo es siempre ms pequeo y se tie ms intensamente que el de los
fibroblastos. Su forma vara desde la redondeada y la indentada hasta la forma
ovalada.
En las microfotografas electrnicas se observa que la membrana plasmtica
de los macrfagos presenta un contorno irregular, proyectndose hacia fuera
en forma de pequeos seudpodos y, hacia dentro, en forma de depresiones.
El RER y el Aparato de Golgi estn muy desarrollados y las mitocondrias tienen
forma de bastoncillos cortos. Tambin se distingue un gran nmero de
vacuolas y grnulos, relacionados ambos con su propiedad fagoctica, ya que
estos en su mayora son lisosomas primarios y secundarios.
Los macrfagos que se encuentran en reposo en el tejido conjuntivo se
denominan con el trmino de macrfagos fijos, pero en la inflamacin, cuando,
estos son estimulados, adquieren una gran movilidad y se les llama
macrfagos libres. Estos se desplazan por movimientos ameboideos cuando

son estimulados, presentando contornos muy irregulares con seudpodos

extendidos en numerosas direcciones.
A causa de sus dos propiedades esenciales: su capacidad fagoctica y su
movilidad, el macrfago constituye un protector celular de importancia en las
respuestas inflamatorias locales. En estudios realizados ms recientemente, se
ha sugerido tambin que el macrfago participa en la defensa del organismo
mediante la secrecin de interfern y en la reaccin inmunitaria a travs de la
colaboracin intercelular.
El interfern fue descubierto en 1957 por Isaac y Lindenmann. Los estudios
realizados demuestran que los interferones son un grupo de protenas con
numerosas actividades biolgicas, entre las que se destacan: accin antiviral,
inhibidor de la multiplicacin celular y modulador del sistema inmune.
Existen diferentes formas de interferones distinguibles segn su antigenicidad,
tamao de la molcula, grado de glicosidacin y estabilidad del pH, estos son:
interfern alfa, beta y gamma.
Los macrfagos tambin contribuyen a las reacciones inmunolgicas en el
cuerpo, mediante la ingestin, proceso y almacenamiento de antgenos y la
transferencia de informacin especfica con las clulas vecinas competentes
inmunolgicamente (linfocitos T, B y clulas plasmticas).
Los linfocitos T son estimulados durante los procesos infecciosos y segregan
una variedad de linfoquina que atrae y activa a los macrfagos. Los
macrfagos a su vez poseen receptores que fijan anticuerpos y de esta forma
adquieren la capacidad de buscar y destruir los antgenos para los que son
especficos dichos anticuerpos. Adems segregan diferentes sustancias, entre
las que se encuentran varias enzimas (lisozima, elastasa y colagenasa) y dos
protenas del sistema de complemento.
Los macrfagos forman parte del sistema mononuclear fagocitario que se
estudiar en el tejido conectivo laxo y el tejido linfoide.
En ocasiones, ante la presencia de grandes cuerpos extraos, varios
macrfagos se fusionan y forman las clulas gigantes multinucleadas o cuerpos
extraos.

LEUCOCITOS.
Los leucocitos son clulas de la sangre que pueden encontrarse en el tejido
conjuntivo, debido a que realizan sus principales funciones extravascularmente.
Ellos provienen principalmente de la sangre desde donde migran a travs de
las paredes de los capilares y vnulas. Esta migracin y su presencia en el
tejido conjuntivo aumentan considerablemente en la inflamacin.
Los leucocitos observados ms frecuentemente en el tejido conjuntivo son los
eosinfilos y linfocitos, en menor cantidad los neutrfilos (fundamentalmente en

sitios de inflamacin) y ms raramente los monocitos. La estructura y funcin

de los leucocitos se estudiar en detalles en el captulo de sangre.

Fig.13 Se muestra un frotis de sangre coloreado con Giemsa en el que se observan varios
leucocitos: linfocito (al centro), eosinfilo (abajo a la derecha), neutrfilo (encima del eosinfilo).
Debajo se muestran microfotografas electrnicas de transmisin de esos leucocitos.

CLULAS EOSINFILAS.
Las clulas eosinfilas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, de
idnticas caractersticas a las circulantes en sangre. Estas clulas emigran de
la sangre perifrica, atravesando las paredes de los capilares y vnulas y se
instalan en el tejido conjuntivo.
Los eosinfilos no abundan en el tejido conjuntivo del hombre; sin embargo, se
observan frecuentemente en el tejido intersticial de ciertas glndulas como la
mamaria, en el pulmn, el epipln y en la lmina propia del tracto respiratorio y
digestivo.
Las clulas eosinfilas tienen un ncleo bilobulado y en el citoplasma se
observan abundantes grnulos, los que se tien con la eosina y otros
colorantes cidos. Estos grnulos, que son lisosomas, contienen enzimas como
la peroxidasa, ribonucleasa, arilsulfatasa, catepsina, beta-glucoronidasa y
fosfatasa cida y alcalina; sin embargo, carecen de lisozima. La ausencia de
esta ltima enzima explica por que las clulas eosinfilas no tienen entre sus
principales funciones la captacin y destruccin de bacterias y partculas
extraas.
El nmero de las clulas eosinfilas del tejido conjuntivo aumenta en diversas
infecciones parasitarias, en estados acompaados de hipersensibilidad
alrgica, como el asma y la fiebre del heno y en los ltimos perodos de las
reacciones inflamatorias, atradas por sustancias quimiotcticas liberadas en

estos sitios. Adems existen evidencias que los eosinfilos s intervienen en la

fagocitosis de los complejos antgenos-anticuerpos, por los cuales son atrados.
LINFOCITOS.
Son las clulas libres ms pequeas del tejido conjuntivo, las cuales presentan
un ncleo esfrico de cromatina densa con una pequea escotadura. El
citoplasma es basfilo y aparece como un delgado anillo alrededor del ncleo,
que prcticamente es lo nico que se observa en los cortes histolgicos. En
general no son muy numerosos en el tejido conjuntivo, aunque s son
abundantes en la lmina propia de la mucosa del tracto digestivo y respiratorio.
Existen dos poblaciones distintas de linfocitos en el tejido conjuntivo, una con
vida muy breve, de slo das, y otra que vive meses y hasta aos.
Funcionalmente los linfocitos T son responsables de las reacciones
inmunitarias mediadas por clulas y poseen una larga vida; mientras que los
linfocitos B, al reaccionar con los antgenos, se dividen varias veces
diferencindose en clulas plasmticas especializadas en la produccin de
anticuerpos especficos contra el antgeno que origin este proceso al ser
reconocido por el linfocito B.
Es posible que se desplacen por movimientos ameboideos en el tejido
conjuntivo, y junto con las clulas plasmticas que originan, son ms
frecuentes en las reas de respuesta tisular primaria a las protenas extraas y
de inflamacin crnica.
SISTEMA MONONUCLEAR FAGOCITARIO.
En 1924 Aschoff introdujo el concepto de sistema retculo endotelial (SRE),
para denominar un conjunto de clulas de orgen mesenquimatoso, distribuidas
por todo el organismo, caracterizadas por su elevada capacidad fagoctica. Por
encontrarse estas clulas relacionadas con fibras reticulares o con el endotelio
de los sinusoides recibieron esta denominacin. Con el empleo de tcnicas de
avanzada de M/E y radioautogrficas se demostr que la elevada actividad
fagoctica se deba a los macrfagos procedentes de los monocitos, por lo que
se abandon la denominacin anterior y se adopt la de sistema mononuclear
fagocitario o sistema de macrfagos. Est constituido por los precursores de
los monocitos situados en la mdula sea, los monocitos de la sangre y las
clulas fagocitarias que derivan de estos.
El SMF est constitudo en situacin normal por:
1. Precursores de los monocitos situados en la mdula sea.
2. Monocitos de la sangre perifrica.
3. Macrfagos fijos y libres en los tejidos y rganos:

MACRFAGO
Histiocitos
Hgado
Sistema nervioso
Pulmn
Serosas
Senos venosos
Hueso
Piel
Clulas dendrticas

LOCALIZACIN
Tejido conjuntivo
Clula de Kpffer
Microglias
Macrfago alveolar
Macrfago
de
la
pleura y peritoneo
Ganglios linfticos y
bazo
Osteoclasto
Clulas
de
Langerhans
Varios rganos

Durante la inflamacin las clulas epitelioides con capacidad fagoctica, los

macrfagos que aparecen en los exudados y las clulas multinucleadas
gigantes a cuerpo extrao conforman este sistema. Todas las clulas del SMF
tienen en comn la presencia de anticuerpos unidos a la membrana plasmtica

VARIEDADES DE TEJIDO CONJUNTIVO.

Hasta el momento se han estudiado las principales caractersticas de los
elementos que integran el tejido conjuntivo; y a continuacin pasaremos a la
clasificacin y explicacin de los diferentes tipos de tejidos conjuntivos del
organismo.
El tejido conjuntivo representa un grupo tan heterogneo de tejidos que resulta
difcil su clasificacin. Esta puede realizarse teniendo en cuenta diversos
criterios, tales como naturaleza, proporciones relativas y disposicin de las
clulas y la sustancia intercelular fibrosa y amorfa, y por consiguiente, las
funciones que realiza el tejido en particular.
El tejido conjuntivo se puede clasificar de la forma siguiente:
En este captulo estudiaremos las variedades generales de tejido conjuntivo:
laxo y denso, y de los tejidos conjuntivos especiales, el cartlago y el hueso. El
resto de los tejidos conjuntivos especiales se estudiar ms adelante.

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO.

MESNQUIMA.
El mesnquima es el tejido embrionario que aparece en las primeras etapas del
desarrollo del embrin como una trama celular laxa. Est integrado por clulas
mesenquimatosas indiferenciadas de aspecto fusiforme, con prolongaciones

finas y largas, con ncleos claros y nucleolos voluminosos. Durante las

primeras semanas del desarrollo las clulas no estn inmersas en la sustancia
intercelular amorfa, nicamente el lquido tisular llena los espacios
intercelulares.
En la medida en que las clulas mesenquimatosas se diferencian, van
apareciendo los elementos extracelulares de dicho tejido.
TEJIDO MUCOSO.
Esta variedad de tejido conjuntivo laxo se halla debajo de la piel del embrin y
en el cordn umbilical del feto humano; en este constituye la denominada
gelatina de Wharton.
Las clulas que integran este tejido son fibroblastos grandes, macrfagos y
otras clulas emigrantes del tejido conjuntivo. La sustancia intercelular es
abundante, poco consistente, gelatinosa y homognea (en estado fresco).
Dicha sustancia provoca una reaccin positiva para los mucopolisacridos y
contiene fibras colgenas que van aumentando en cantidad, conforme avanza
la edad del feto.

TEJIDO CONJUNTIVO AREOLAR LAXO.

El tejido conjuntivo laxo propiamente dicho, est ampliamente distribuido por
todo el cuerpo, principalmente en el tejido subcutneo, en el mesenterio,
constituyendo la denominada lmina propia de las estructuras epiteliales, y
rodeando al tejido muscular, los vasos sanguneos y los nervios perifricos.
Se origina a partir del mesnquima y posee todos los elementos estructurales
(clulas, fibras y sustancia amorfa) que estudiamos anteriormente.
Los tipos celulares ms frecuentes en el tejido conjuntivo areolar laxo son los
fibroblastos y los macrfagos y presenta adems abundantes fibras colgenas
y elsticas (predominan las colgenas).
Las fibras reticulares constituyen redes en los lugares donde este se relaciona
con otros tejidos o estructuras (por ej. vasos sanguneos), donde se pueden
observar las clulas cebadas, las plasmticas y los eosinfilos, entre otros.
Las fibras delimitan pequeos espacios (areolas) que son ocupados por la
sustancia intercelular amorfa. La proporcin de sustancia intercelular amorfa es
superior a la observada en las variedades de tejido conjuntivo denso, donde
predominan las fibras.
El tejido conjuntivo areolar laxo vara en su aspecto, de acuerdo con la
localizacin y funcin que desempea. En general interrelaciona las otras
variedades de tejidos, las estructuras y los rganos entre s, permite por su
flexibilidad la movilidad requerida entre ellos y al ocupar los espacios entre los
mismos, tambin proporciona sostn, relleno y fijacin.

.
Fig.14. Lmina de piel coloreada con hematoxilina-eosina. Se observan dos variedades de
tejido conjuntivo general.

TEJIDO RETICULAR.
En algunos tipos de tejidos conjuntivos los elementos fibrosos que predominan
son las fibras reticulares y las clulas reticulares primitivas. Este tejido se halla
en los rganos formadores de las clulas de la sangre, es decir, en el tejido
linftico, en el mieloide, el bazo y en la pared de los sinusoides hepticos.
Los tipos celulares que habitualmente se localizan en este tejido, adems de
las clulas reticulares primitivas, son los macrfagos, aunque pueden
encontrarse otros tipos celulares en las mallas del retculo fibroso, en
dependencia de la localizacin y el estado funcional de tejido u rgano.
Las clulas reticulares primitivas son clulas estrelladas y con expansiones
citoplasmticas largas, cuyos extremos se unen a los de otras clulas. Su
ncleo es plido y grande y el citoplasma es abundante, aunque difcil de
distinguir mediante la tcnica de H/E.
Las clulas reticulares primitivas tienen propiedades fagocticas y desempean
esta funcin cuando constituyen la pared de un seno linftico o de un sinusoide
sanguneo. Participan tambin en las reacciones inmunolgicas, pues en su
superficie se adhieren complejos de antgenos y anticuerpos de los linfocitos.
Antiguamente se le atribua a las clulas reticulares la propiedad de dar origen
a los macrfagos libres. Hoy da se sabe que los macrfagos no derivan de
esta clula sino de los monocitos.
TEJIDO ADIPOSO.
El tejido adiposo se estudia entre las variedades de tejido conjuntivo. Las
clulas que lo constituyen, adipocitos, derivan de las clulas mesenquimatosas
indiferenciadas.
Algunos aos atrs se pensaba que este tejido tena poca actividad metablica,
que ejerca primordialmente una funcin mecnica (de sostn) en el organismo
y que la grasa que almacenaba pasivamente proporcionando de esta forma un
aislamiento contra la prdida de calor y amortiguamiento, por lo cual se le daba

poca importancia al papel metablico de este tejido. Sin embargo, hoy da se le

estudia como una variedad especial y se reconoce que el tejido adiposo no es
un tejido inerte, sino que tiene una funcin activa en la sntesis de grasa a partir
de los hidratos de carbono, garantizando as el almacenamiento de reservas
energticas. El tejido adiposo es sensible a los estmulos hormonales y
nerviosos.
La mayora de los animales, aunque se alimentan de forma peridica
consumen energa de forma continua. De ah la necesidad de un
almacenamiento de reservas energticas que garantice un suministro
constante de energa, sobre todo en los perodos de ayuno del organismo. El
tejido adiposo cumple esta funcin por constituir el reservorio principal de
energa del organismo.
La grasa constituye aproximadamente el 10 % del peso total del cuerpo del
hombre adulto. Los depsitos de grasa en el organismo pueden adoptar la
forma de:
1. cidos grasos de los quilomicrones absorbidos provenientes de los
alimentos.
2. cidos grasos sintetizados a partir de la glucosa del hgado.
3. Triglicridos sintetizados en las clulas adiposas a partir de los hidratos
de carbono.
El tejido adiposo se presenta en la mayora de los mamferos en dos
variedades ms o menos diferenciadas, las cuales se distinguen por su color,
distribucin, vascularizacin y actividad metablica.
Una de estas variedades, la ms conocida, es el tejido adiposo blanco, a veces
amarillento, que constituye la mayor parte de la grasa en el organismo; la otra
variedad es el tejido adiposo pardo, poco abundante, ya que slo se encuentra
en algunas zonas determinadas del organismo. Las cantidades relativas de
estos dos tipos de tejidos varan notablemente de una especie animal a otra.
El tejido adiposo se acumula en el organismo, dependiendo del sexo, la dieta y
de la actividad fsica que desarrolle el individuo.
En los exponentes del sexo masculino los lugares propios para la acumulacin
de la grasa son la nuca, la sptima vrtebra cervical, la zona subcutnea sobre
los msculos deltoides y triceps, la regin lumbosacra y los glteos.
En el sexo femenino, la grasa subcutnea es ms abundante en las mamas,
los glteos y en la cara anterior de los muslos.
En ambos sexos hay acmulos en el epipln, los mesenterios y en las regiones
retroperitoneales. Mediante el ayuno y el ejercicio sistemtico, todas esas
zonas pierden rpidamente el exceso de lpidos.
Como explicamos anteriormente, el tejido adiposo suele estar subdividido en
pequeos lobulillos mediante tabiques de tejido conjuntivo, siendo estos ms

notables en las zonas donde el tejido adiposo est sujeto a presiones y debe
actuar como amortiguante. En otras zonas, los tabiques de tejido conjuntivo
son ms delgados y la organizacin lobulillar es menos manifiesta.
El tejido adiposo pardo predomina en los animales hibernantes, aunque se
encuentra tambin en menor cantidad en los primates y en el hombre.
TEJIDO ADIPOSO BLANCO O UNILOCULAR.
El color de la grasa varia desde el blanco hasta un amarillo oscuro,
dependiendo fundamentalmente del tipo de dieta que se consume y por
supuesto de los lpidos almacenados.
Los adipocitos son grandes, llegando a alcanzar hasta 120 m de dimetro. Su
forma tpica es esfrica, pero pueden adquirir una forma polidrica producto de
la deformacin que sufren por el contacto mutuo. Los detalles estructurales de
los adipocitos, al M/O y M/E, as como la organizacin de este tejido, ya fueron
estudiados en este captulo.

Fig.15. Tejido adiposo blanco o unilocular. Ntese que como la muestra est coloreada con
hematoxilina-eosina, las clulas se ven blancas, pues no se colorean.

TEJIDO ADIPOSO PARDO O MULTILOCULAR.

En esta variedad de tejido adiposo el color varia hasta un pardo rojizo y las
clulas son ms pequeas que las del tejido adiposo blanco las cuales
presentan una forma poligonal al corte transversal. El citoplasma es ms
abundante y a diferencia de los adipocitos del tejido adiposo blanco, las clulas
de la variedad parda contienen mltiples gotitas de lpidos de tamao variable.
Esta disposicin de los lpidos se denomina multilocular.
El ncleo esfrico ocupa una posicin excntrica, pero rara vez se encuentra
totalmente desplazado hacia la periferia.
En los cortes estudiados al microscopio electrnico, se observa un Aparato de
Golgi pequeo y numerosas mitocondrias grandes y esfricas. Los retculos
endoplasmticos rugoso y liso estn poco desarrollados.
El tejido conjuntivo que rodea las clulas es escaso y presenta abundante
irrigacin sangunea. La organizacin histolgica es lobulillar y la distribucin

de los vasos sanguneos dentro de los lbulos y lobulillos se asemeja a la de

las glndulas.
El tejido adiposo pardo suele encontrarse en el mediastino, a lo largo de la
aorta.

Fig.16. Tejido adiposo pardo. Coloracin de hematoxilina-eosina.

INFLUENCIA DEL SISTEMA NERVIOSO Y DE LAS HORMONAS SOBRE EL

TEJIDO ADIPOSO PARDO.
Las hormonas adrenalina y noradrenalina (ambas producidas por la mdula
suprarrenal) estn relacionadas con las clulas grasas. Cuando las fibras
nerviosas simpticas son estimuladas, provocan la formacin de AMP cclico,
que aumenta la actividad de la lipasa tisular. En el despertar de los animales
hibernantes, en cuyo estado el metabolismo ha sido lento, parecen intervenir
ambas hormonas (adrenalina y noradrenalina) activando la lipasa tisular, lo cual
provoca la liberacin de cidos grasos procedentes de los triglicridos
almacenados.
El mayor contenido de mitocondrias en la grasa parda est relacionado con la
funcin exotrmica de este tejido. Algunos cidos grasos que se acumulan en
la clula grasa afectan las mitocondrias, de manera que desacoplan el proceso
oxidativo y las separan de la produccin de ATP; gran parte de la energa
generada aparece entonces como calor, lo cual constituye una propiedad nica
del tejido adiposo pardo.

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO.

Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan porque en estos el elemento
estructural que predomina son las fibras, por lo tanto tienen menos clulas y
menos cantidad de sustancia intercelular amorfa. Dentro de este tejido se
distinguen dos variedades: el tejido conjuntivo denso irregular, donde los haces
de fibras estn orientados en diversas direcciones y el tejido conjuntivo denso
regular, donde las fibras se orientan paralelamente.
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO IRREGULAR.

Esta variedad de tejido conjuntivo presenta en general, los mismos

componentes que el tejido conjuntivo laxo, slo que los haces de fibras
colgenas son ms gruesos y estn dispuestos irregularmente y entretejidos
(como en el fieltro). Las fibras colgenas estn asociadas con redes de fibras
elsticas.
Los elementos celulares y la sustancia intercelular amorfa son menos
abundantes que en el tejido conjuntivo laxo. Esta variedad de tejido conjuntivo
denso se encuentra en la dermis, las cpsulas de los rganos, las vainas de los
tendones y en los nervios.
La disposicin tridimensional de la trama de haces de fibras colgenas ofrece
determinada resistencia a la traccin en cualquier direccin.

Fig.17 Tejido conjuntivo denso irregular coloreado con hematoxilina-eosina. (500 y 800X)

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO REGULAR.

Se caracteriza porque los haces colgenos estn dispuestos regularmente, en
una misma direccin en correspondencia con los requerimientos mecnicos
particulares del tejido. El principal constituyente son dichos haces colgenos,
gruesos, paralelos y muy apretados entre s.
Macroscpicamente este tejido muestra una estructura perceptiblemente
fibrosa y un aspecto caracterstico, debido a su color blanco brillante. Los
nicos elementos celulares presentes son los fibroblastos, los cuales se
disponen entre los haces paralelos de las fibras colgenas. El tejido conjuntivo
denso forma estructuras de gran capacidad de tensin, entre las que se
incluyen los tendones y ligamentos y las aponeurosis. En los tendones las
fibras colgenas constituyen haces primarios que estn unidos por tejido
conjuntivo laxo y forman haces mayores. Cada haz primario est recubierto por
tejido conjuntivo fibroelstico, al cual se le denomina endotendn.
Cuando el tejido fibroelstico agrupa varios haces primarios constituye los
haces secundarios o fascculos, este tejido conjuntivo es el peritendn. A su
vez, el tendn est integrado por numerosos fascculos, los cuales estn
incluidos en una vaina de tejido conjuntivo grueso, el epitendn.
Los nervios y vasos sanguneos cursan por el tejido conjuntivo sin invadir los
fascculos.

Los ligamentos son similares a los tendones, slo que los elementos que lo
componen no estn dispuestos tan ordenadamente. En el hombre algunos
ligamentos estn compuestos por fibras elsticas, como ocurre en los
ligamentos amarillos de las vrtebras y en el ligamento suspensor del pene y
de las cuerdas vocales verdaderas.

Fig. 18. Tejido conjuntivo denso regular del tendn, coloreado con hematoxilina-eosina, 500X

CORRELACIN HISTOFISIOLGICA EN EL TEJIDO CONJUNTIVO.

La histofisiologa del tejido conjuntivo puede resumirse en tres funciones
esenciales:
1. Mecnica: de relacin, sostn, relleno, fijacin y movilidad.
2. Metablica: de transporte de metabolitos y almacenamiento de
sustancias energticas.
3. Defensiva: mediante el efecto de barrera de la sustancia amorfa, la
reaccin inflamatoria.
4. Reaccin inmunitaria humoral y la mediada por clula, los procesos de
macrofagia y la formacin de tejido de granulacin.
El tejido conjuntivo tiene una funcin mecnica porque sus elementos fibrilares
le confieren las propiedades de elasticidad, resistencia a la distensin y rigidez.
Las fibras colgenas, muy resistentes a la traccin, forman ligamentos y
tendones que deben soportar fuerzas externas, producto de la contraccin
muscular. Tambin realizan funcin de sostn en los rganos macizos, al
constituir las cpsulas y trabculas.
Las fibras elsticas constituyen la armazn de las paredes del sistema
respiratorio, de las arterias elsticas y de los ligamentos, confirindoles a todos
ellos la elasticidad que los caracteriza.
Las fibras reticulares son elementos ms finos que sirven de sostn a grupos
de clulas y a los vasos sanguneos de pequeo calibre.

En cuanto a la funcin metablica, el tejido conjuntivo interviene en el

transporte de los diferentes metabolitos, tanto sustancias nutritivas como de
desecho, pues estas circulan entre los vasos y las clulas a travs de la
sustancia amorfa contenida en los espacios conjuntivos intercelulares y
pericapilares. En tal sentido, el elemento ms importante es la sustancia
amorfa, ya que los metabolitos que llegan disueltos en agua embeben la misma
y difunden a travs de esta.
En el tejido conjuntivo se almacenan algunas sustancias, tales como lpidos,
protenas, electrolitos y agua. Las sustancias lipdicas provenientes de la
sangre pasan al tejido adiposo, mientras que el agua es almacenada en la
sustancia amorfa del tejido conjuntivo.
Cuando se pierden los lquidos por cualquier va, o no se recibe la cantidad
suficiente, el organismo libera el que contiene como reserva, lo cual hace que
el tejido subcutneo sea ms flccido; esto constituye un signo de
deshidratacin. Por el contrario, cuando hay retencin de lquido, los tejidos se
vuelven tumefactos y aparece edema. El tejido adiposo tiene una actividad
metablica importante en el organismo. Los adipocitos participan en la sntesis
de los lpidos (a partir de triglicridos de origen alimentario y de la glucosa), en
el almacenamiento de los lpidos (triglicridos) y en la liplisis, principalmente
en forma de cidos grasos no esterificados. Estos ltimos son utilizados con
fines energticos por otras clulas del organismo.
En la funcin de defensa participan tanto la sustancia amorfa como las fibras y
clulas del tejido conjuntivo. En esta funcin intervienen las reacciones
inflamatorias que se presentan en el tejido conjuntivo y que representan un
proceso de defensa local contra agresiones spticas o aspticas. En la
reaccin inflamatoria se incrementa el flujo sanguneo y la permeabilidad
capilar debido, en parte, a la liberacin de histamina por las clulas cebadas,
causante de los signos cardinales de la inflamacin: rubor, calor, dolor y tumor
(edema).
Por diapdisis los leucocitos pasan, a travs de las paredes de los capilares y
vnulas, desde la sangre al tejido conjuntivo. En la fase aguda de la
inflamacin predominan los neutrfilos, mientras que en la crnica predominan
los linfocitos, plasmocitos, monocitos y macrfagos, lo cual explica los procesos
de macrofagia (por los macrfagos fijos y libres y las clulas reticulares
primitivas) y de produccin de anticuerpos (por las clulas plasmticas). En
ocasiones, cuando las bacterias no son destruidas, el tejido conjuntivo tiende a
circunscribir y aislar el foco sptico por medio de una formacin fibrosa
alrededor del mismo.
Finalmente debemos sealar la importancia que tiene en la defensa del
organismo la formacin del tejido de granulacin que asegura la cicatrizacin
en la reparacin de los tejidos.
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) producida por la adenohipfisis, y el
cortisol o hidrocortisona, producida por la corteza de la glndula suprarrenal,

inhiben la formacin de fibras del tejido conjuntivo, por lo que atena la

respuesta inflamatoria y dificultan la cicatrizacin de las heridas.
Por deficiencia de hormona tiroidea, en el hipotiroidismo del adulto, se acumula
una excesiva cantidad de proteoglicanos en el tejido conjuntivo, que se
denomina mixedema (edema de moco).
El escorbuto es una enfermedad producida por la deficiencia de vitamina C y
consiste en una degeneracin generalizada del tejido conjuntivo. Esta vitamina
es necesaria para la sntesis de la colgena por los fibroblastos y, por ende, las
fibras destruidas, en el proceso normal de renovacin, no pueden ser
sustituidas.
La destruccin fisiolgica de la colgena, que determina su renovacin
constante siempre que el proceso de formacin no falle, se produce por la
enzima colagenasa, producida por clulas del tejido conjuntivo. Se ha
comprobado que la bacteria clostridium histolyticum, causante de la gangrena
gaseosa, produce enzima colagenasa, lo que incrementa la capacidad de
penetracin de esta bacteria en los tejidos.

TEJIDOS CARTILAGINOSO Y SEO.

El tejido cartilaginoso es una variedad especial de tejido conjuntivo que est constituido
principalmente por la matriz cartilaginosa, semejante a un gel, en la cual sus clulas, los
condrocitos, se sitan en pequeas cavidades denominadas lagunas.
El cartlago es un tejido de consistencia coloidal, flexible, que posee resistencia elstica a
la presin. Est desprovisto de vasos sanguneos y linfticos, y generalmente se
encuentra rodeado por una capa de tejido conjuntivo denso, el pericondrio, excepto en los
lugares en que se halla en contacto con el lquido sinovial de las articulaciones.
Existen tres tipos de cartlago: hialino, elstico y fibroso, los cuales se diferencian
fundamentalmente por la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el tipo de fibra
que predomina en la matriz cartilaginosa.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO.
Las tres clases de cartlagos presentan, como elementos estructurales, las clulas
denominadas condroblastos y condrocitos y la matriz cartilaginosa, constituida por fibras y
sustancia amorfa fundamental.

Fig. 19. Componentes del cartlago

ESTRUCTURA DEL PERICONDRIO.

El pericondrio est constituido por dos capas de tejido conjuntivo. La ms externa es rica
en fibras colgenas y capilares, pero escasa en clulas, mientras que la capa interna
presenta abundantes clulas y pocas fibras.
La capa interna se encuentra estrechamente aplicada al tejido cartilaginoso y presenta
clulas mesenquimatosas que se diferencian en condroblastos, estos, a su vez, se
diferencian progresivamente en condrocitos. La capa interna constituye la denominada
capa condrgena o celular del pericondrio.

Fig.20. Cartlago hialino. Preparacin histolgica teida con hematoxilina-eosina.

NUTRICIN.
Por carecer el cartlago de vascularizacin, la nutricin se efecta mediante la difusin del
lquido tisular a travs de la sustancia fundamental, o sea, se nutre a partir de los
capilares de la capa externa del pericondrio.
Los cartlagos articulares y el fibrocartlago, que carecen de pericondrio, se nutren del
lquido sinovial.
CRECIMIENTO.
El crecimiento del cartlago se efecta mediante dos tipos de mecanismos: crecimiento
por aposicin o exgeno y crecimiento intersticial o endgeno.
CRECIMIENTO POR APOSICIN.
A partir de la capa interna del pericondrio se producen, de manera continua, nuevas
capas de cartlago por proliferacin de las clulas mesenquimatosas que se disponen en
la zona ms profunda del pericondrio. Estas clulas se diferencian en condroblastos, los
cuales segregan sustancia fundamental amorfa y fibras colgenas, quedando las clulas
incluidas en dicha sustancia. El cartlago crece hacia el exterior por la aposicin de capas
sucesivas
CRECIMIENTO INTERSTICIAL.
En el crecimiento intersticial los condrocitos suelen reunirse en pequeos grupos,
denominados, grupos isgenos o nidos celulares, constituidos cada uno de ellos por la
progenie de un condrocito que ha pasado por varias divisiones mitticas.
Una vez que ocurre la constriccin del citoplasma en las clulas que estn en procesos de
divisin, un tabique de sustancia intercelular se desarrolla entre ellas, separando las
clulas hijas. Estas, a su vez, pueden dar origen a grupos de cuatro clulas. De esta
forma el crecimiento intersticial desarrolla dos tipos de disposiciones: si la mitosis se
efecta en una sola direccin tenemos un grupo de condrocitos alineados (grupo
isognico axial), pero si las divisiones se realizan en todos los sentidos, tenemos un grupo
isognico coronario.

En las lneas epifisarias de los huesos largos la divisin celular de los condrocitos ocurre
en un plano, dando como resultado el ordenamiento de largas columnas, las cuales son
invadidas posteriormente por el tejido seo.
La divisin de los condrocitos y la secrecin de una nueva matriz entre las clulas, da
lugar a una expansin del cartlago desde el interior.
TIPOS DE CARTLAGOS.
CARTLAGO HIALINO.
El cartlago hialino debe su nombre al aspecto que presenta en estado fresco,
observndose de color blanco perlado, vidrioso (hyalos, vidrio) y translcido. Este tipo de
cartlago es el ms frecuente en el organismo y presenta un aspecto homogneo.
Los condrocitos estn incluidos en lagunas en el seno de la matriz que ellos segregan y
son clulas esfricas, con un ncleo central voluminoso y uno o dos nucleolos. En
condiciones de crecimiento activo los condroblastos poseen las caractersticas de las
clulas especializadas en la sntesis de protenas: un citoplasma granular fino y
generalmente basfilo, debido a la presencia de ribosomas libres y de RER bien
desarrollado, y numerosas mitocondrias alargadas. Los sculos del Golgi suelen estar
dilatados y se acompaan por un gran nmero de vacuolas; el citoplasma contiene
adems gotas de lipidos y glucgeno. En el cartlago que no se encuentra en crecimiento
activo, los condrocitos tienen un RE no tan extenso, el aparato de Golgi es menos
prominente y la clula presenta menor basofilia citoplasmtica.

Fig. 21. Condrocitos. Microscopa Electrnica de transmisin.

La matriz del cartlago hialino incluye la sustancia intercelular forme (fibras) y la

intercelular amorfa.
La sustancia intercelular forme est representada principalmente por fibras colgenas de
pequeo dimetro, que no se visualizan fcilmente al M/O, ya que tienen
aproximadamente el mismo ndice de refraccin que la sustancia fundamental amorfa.
El constituyente principal de la sustancia fundamental es un gel de naturales

mucoproteca, constituido principalmente por sulfato de condroitina A y C, cuyos grupos

sulfatos, intensamente cidos, le dan la basofilia y el metacromatismo (con azul de
Toluidina) a la matriz cartilaginosa. La matriz se tie tambin con la reaccin del cido
perydico de Schiff, por su contenido de hidratos de carbono.
Es de destacar que en el cartlago maduro la sustancia fundamental se concentra
alrededor de las lagunas; a esta zona que se colorea ms intensamente se le denomina
matriz territorial o cpsula del cartlago.
El crecimiento del cartlago hialino se efecta mediante el mecanismo de crecimiento por
aposicin y por el intersticial. Este tipo de cartlago se localizan fundamentalmente en
cartlagos articulares, costales y de nariz, laringe y trquea; tambin en el esqueleto del
feto (en este el cartlago es posteriormente remplazado por tejido seo).

Fig. 22. Cartlago hialino y sus componentes.

CARTLAGO ELSTICO.
Las clulas del cartlago elstico son similares a las del hialino, tienen la misma forma
esfrica, aunque menor cantidad de grasa y glucgeno, y estn rodeadas por la matriz
territorial, formando una cpsula gruesa. Las clulas del cartlago elstico estn
distribuidas aisladamente o formando grupos isognicos de dos o tres clulas.
La matriz presenta abundantes fibras elsticas, las cuales frecuentemente se ramifican
formando una red tan densa que con la tcnica de coloracin fucsina-resorcina la
sustancia fundamental se oscurece.
Este tipo de cartlago crece por aposicin e intersticialmente, se encuentra principalmente
en sitios donde se necesita apoyo y flexibilidad; por ejemplo, en los cartlagos del pabelln
de la oreja, las trompas de Eustaquio, la epiglotis y en algunos otros cartlagos de la
laringe.

Fig.23. Cartlago elstico coloreado con orseina. 200X

CARTLAGO FIBROSO.
Los condrocitos se encuentran distribuidos aisladamente o en parejas, y alineados en el
cartlago fibroso entre las fibras colgenas. La sustancia fundamental es muy poco visible,
excepto la matriz territorial o cpsula fina que se tie intensamente.
El fibrocartlago, como su nombre lo indica contiene numerosos haces paralelos de fibras
colgenas y escasa cantidad de matriz hialina, lo que lo distingue de los otros tipos de
cartlago. Se encuentra en las regiones en que el tejido est sometido a presiones,
desplazamiento en sentido lateral y traccin. En el organismo no se encuentra aislado,
sino que se fusiona progresivamente con otros tejidos, tales como el cartlago hialino
vecino o el tejido fibroso denso de los ligamentos y las cpsulas articulares. El
fibrocartlago se localiza en los discos intervertebrales, la snfisis del pubis, las zonas de
insercin del tendn y los meniscos de articulaciones tipo diartrosis (rodilla).
El fibrocartlago carece de pericondrio, por lo que su crecimiento es intersticial; se dice
que constituye una transicin entre el cartlago y el tejido conjuntivo denso.
A continuacin se resumen, en el cuadro 4 las principales caractersticas de los tres tipos
de cartlago estudiados.
CAMBIOS REGRESIVOS DE LOS CARTLAGOS.
El cartlago, al envejecer, pierde su transparencia, y disminuyen las clulas y la basofilia
de la matriz, producto esta ltima de la prdida de condromucina y el depsito de
albuminoides.
Otra manifestacin regresiva de este tejido es la aparicin de fibras gruesas, de aspectos
diferentes a las fibras colgenas, las cuales muestran un aspecto brillante y suelen
extenderse en grandes zonas; a este proceso se le conoce como la transformacin de
asbesto del cartlago, y puede ocasionar reblandecimiento de la matriz cartilaginosa. Se
trata de una esclerosis por hiperplasia de la colgena.
Otro cambio regresivo importante lo constituye la calcificacin; en esta se depositan
grnulos pequeos de fosfato y carbonato de calcio en la matriz del cartlago, inicialmente
prximo a las clulas, los que posteriormente invaden la matriz; como resultado de este

proceso el cartlago se endurece y se torna quebradizo.

La sustancia fundamental calcificada, al no permitir la di fusin de los nutrientes, ocasiona
la muerte de las clulas inicindose entonces, en la matriz, la resorcin del tejido.
La compresin e inmovilizacin de los cartlagos en posicin forzada, se ha demostrado
experimentalmente que tambin interfiere en la nutricin de las clulas cartilaginosas, por
lo tanto pueden ocasionar cambios degenerativos en l.
REGENERACIN CARTILAGINOSA.
La capacidad de regeneracin del cartlago es muy pobre, debido a que los condrocitos
del cartlago del adulto son in capaces de dividirse; sin embargo, en las lesiones del
cartlago prximas a la superficie sinovial (donde las clulas de la membrana sinovial no
han sido afectadas), puede ocurrir cierta cicatrizacin, a expensas de las clulas
sinoviales que proliferan y producen fibrocartlago.

CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO CARTILAGINOSO.

El cartlago es un tejido de consistencia coloidal y flexible, que posee resistencia elstica
a la presin. Existen tres tipos de cartlagos: hialino, elstico y fibrocartlago. Estos se
diferencian fundamentalmente por la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el
tipo de fibra que predominan en la matriz cartilaginosa. El cartlago hialino se localiza
fundamentalmente en los cartlagos articulares, costales, de la nariz, faringe, trquea y
esqueleto del feto.
En el cartlago elstico predominan las fibras elsticas; se encuentra principalmente en
aquellos lugares donde se necesita apoyo y flexibilidad (cartlagos del pabelln de la
oreja, trompas de Eustaquio y epiglotis). En el fibrocartlago abundan las fibras colgenas
y se encuentra principalmente en las regiones en que el tejido experimenta presiones,
desplazamiento en sentido lateral y traccin. Las fibras colgenas presentan gran
resistencia tensil. El fibrocartlago se localiza en discos intervertebrales, snfisis del pubis,
zonas de insercin del tendn y meniscos de la rodilla.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO OSEO.
El tejido seo, al igual que los dems tejidos conjuntivos est compuesto por clulas,
fibras y sustancia fundamental amorfa. Sus componentes extra celulares estn
calcificados, haciendo de l un tejido duro y resistente, ideal para las funciones de sostn
y proteccin del organismo, esta caracterstica lo diferencia de los otros tipos de tejidos
conjuntivos.
El hueso posee la notable caracterstica de combinar una gran dureza con un alto grado
de plasticidad. La dureza del hueso depende de las sales inorgnicas de que est
impregnado, las cuales representan aproximadamente 2/3 de su peso seco. La plasticidad
del hueso por el contrario, est dada por el componente orgnico de la matriz y, en
particular, por las fibras colgenas que le confieren cierto grado de plasticidad.

COMPOSICIN QUMICA.
El agua representa un 20% del peso total del hueso, proporcin relativamente baja si se
compara con la de otros tejidos del organismo.
Los slidos constituyen el 80% restante. De estos las sales inorgnicas (fosfato de calcio,
carbonato de calcio, fosfato de magnesio y fluoruro de calcio representan 2/3 de su peso
seco, en tanto que el tercio restante corresponde al componente orgnico.
La materia orgnica del hueso incluye las fibras osteocolgenas, similares a las fibras
colgenas que se encuentran en otras variedades del tejido conjuntivo. Las fibras
osteocolgenas estn unidas entre s por una sustancia especial de cemento, la cual est
constituida principalmente por mucopolisacridos cidos.
La composicin qumica del hueso se modifica en el curso de la vida. El contenido de
sustancias slidas, y en particular de las sales inorgnicas, aumenta con la edad,
mientras que el contenido acuoso disminuye.
Ya planteamos que el tejido seo est compuesto por clulas y una matriz orgnica
calcificada; constituida por fibras osteocolgenas y por sustancia fundamental,
impregnada principal mente de sales de calcio.
CLULAS SEAS.
Las clulas diferenciadas y permanentes del tejido seo reciben el nombre de osteocitos.
Las clulas transitorias son los osteoblastos, responsables de la formacin del tejido seo,
y los osteoclastos, encargados de la resorcin de dicho tejido.
La formacin, el crecimiento y desarrollo del tejido seo depende necesariamente de un
equilibrio entre la formacin y resorcin del tejido.
OSTEOBLASTOS.
Los osteoblastos se encuentran distribuidos en todas las superficies del hueso donde se
deposita la matriz, ya que estas clulas son las encargadas de participar en la formacin
de la matriz (clula secretora de protenas no polarizada).
Los osteoblastos tienen una forma irregular, que vara a menudo entre cbica y piramidal.
Con frecuencia se distribuyen en una capa continua que sugiere un ordenamiento epitelial
y poseen un ncleo grande que generalmente contiene un nucleolo prominente. El
citoplasma teido con H y E presenta una basofilia intensa, debido a la presencia de
abundantes ribosomas que estn relacionados con la sntesis de componentes proteicos
de la matriz, como es de suponer su RE granular es abundante y en ocasiones, las
cisternas yuxtanucleares del aparato de Golgi se aprecian dilatadas y presenta tambin
numerosas mitocondrias. Los osteoblastos contienen fosfatasa alcalina, que est
relacionada con la elaboracin de la matriz.

Fig. 24 Microfotografia electrnica de un osteoblasto

OSTEOCITOS.
Son osteoblastos diferenciados que han sido completamente rodeados por la matriz sea
mineralizada. Su cuerpo celular es fusiforme, con expansiones citoplasmticas ms o
menos alargadas. El ncleo es ovalado y se tie intensamente, y su citoplasma contiene
los mismos organitos que los osteoblastos, pero en menor abundancia.

OSTEOCLASTOS.
Los osteoclastos se encuentran en asociacin ntima con las superficies del hueso donde
ocurre su resorcin. Con frecuencia ocupan excavaciones poco profundas, conocidas
como lagunas de Howship. Son clulas gigantes multinucleadas que varan notablemente,
tanto en tamao como en nmero de sus ncleos.
Las clulas ms jvenes poseen un citoplasma dbilmente basfilo, pero a medida que
envejecen se tornan acidfilas. Contienen tambin abundantes vacuolas lisosmicas y se
cree que estas clulas se forman a partir de la fusin de un nmero variable de clulas
mononucleadas (probablemente osteoblastos).
Las superficies seas, en relacin con los osteoclastos, muestran a menudo
desmineralizacin, lo cual indica que estas clulas intervienen en la resorcin sea,
aunque el mecanismo de esta actividad an no es bien conocido.
Otra caracterstica de los osteoclastos, observados al microscopio ptico, es la presencia
de un borde estriado o en cepillo" en la superficie que exponen el hueso. Este borde se
manifiesta como salientes vellosos que se extienden entre la clula y el hueso.
Esta evidencia ha tenido diversas interpretaciones; sin embargo, los estudios realizados al
microscopio electrnico han demostrado la presencia de un borde "en cepillo" o fruncido.
No obstante, algunos investigadores consideran que este no corresponde al borde
estriado que se observa al microscopio ptico.

Fig. 25. Osteoclasto. Inmersin en aceite

MATRIZ SEA.
La matriz del tejido seo est constituida por fibras colgenas, sustancia fundamental
amorfa y sales minerales.
Las fibras colgenas presentan su aspecto habitual con periodicidad de 64 nm.
La sustancia fundamental amorfa poco abundante contiene mucopolisacridos cidos,
fundamentalmente sulfato de condroitina y algunas protenas. Las sales minerales de la
matriz del tejido seo son fundamentalmente cristales de hidroxiapatita de calcio y de
fosfato.

SISTEMAS LAMINARES. MODALIDADES DE ORGANIZACIN.

Lo ms notable de la estructura microscpica del hueso en su organizacin laminar.
El tejido seo laminar en las etapas iniciales del desarrollo es precedido por un tejido seo
no laminar, al cual el tejido laminar sustituye progresivamente.
Para comprender ms claramente la estructura laminar del hueso y la relacin del
osteocito con la matriz sea que lo rodea, debemos considerar de forma breve la
formacin de las laminillas.
La formacin de laminillas seas es un proceso en el cual las clulas formadoras de tejido
seo, los osteoblastos, se distribuyen sobre una superficie donde se sitan las fibras
osteocolgenas y la sustancia especial de cemento.
Los osteoblastos y sus finas prolongaciones que se extienden en todas direcciones,
quedan incluidos dentro de la capa de sustancias orgnicas que ellas mismas han
producido.
Rpidamente comienza la mineralizacin del componente orgnico de la matriz sea;
cuando el proceso de mineralizacin progresa las prolongaciones de las clulas se
retraen parcialmente, formando en su trayecto los conductillos seos. Las clulas quedan
incluidas en pequeas cavidades denominadas lagunas seas y se transforman en
osteocitos. Mientras el proceso de formacin de una laminilla sea progresa, nuevos
osteoblastos se distribuyen sobre su superficie y comienza la formacin de una nueva
laminilla, y as sucesivamente.

Las laminillas seas estn formadas por fibras osteocolgenas, unidas entre s por la
sustancia de cemento. El componente inorgnico de la matriz sea se encuentra
impregnado de sustancia de cemento, que rodea y une las fibras osteocolgenas.
Estas sales inorgnicas, representadas principalmente por fosfatos de calcio, se
depositan como partculas densas en relacin con la superficie de las fibras
osteocolgenas y adoptan una estructura cristalina especial (hidroxiapatita), segn
demuestran los estudios con difraccin de rayos X.
Es particularmente importante el hecho de que las fibras osteocolgenas se orientan de
forma paralela en el seno de cada laminilla, pero su orientacin vara de laminilla a
laminilla, de manera que resulta un entrecruzamiento de los sistemas fibrilares entre
laminillas vecinas. Es evidente que esta disposicin de las fibras osteocolgenas
contribuye a la gran resistencia del hueso.
Las laminillas seas estn atravesadas por finos conductos que parten desde las lagunas
en forma radiada y se continan con los conductillos de laminillas vecinas, de manera que
en los sistemas de varias laminillas los conductillos hacen posible la comunicacin amplia
entre todas las lagunas.
La existencia de los conductillo es una caracterstica estructural sumamente especial e
importante del tejido seo, que garantiza la nutricin y supervivencia de los osteocitos en
un medio calcificado. Las laminillas seas presentan dos formas diferentes de
organizacin, resultando de cada una de ellas un tipo diferente de hueso.
VARIEDADES MICROSCPICAS DE HUESO.
Las dos variedades microscpicas de huesos reciben el nombre de osteonal, haversiano
compacto y trabecular esponjoso.

Fig. 26 Hueso largo fmur. Epfisis (flecha roja). 2 hueso esponjoso o trabecular. 3 Cavidad medular.
4. hueso compacto. Difisis (flecha azul)

HUESO OSTEONAL O HAVERSIANO.

El hueso osteonal o haversiano es una variedad particularmente slida y resistente de
tejido seo que forma la difisis de los huesos largos.

Fig. 27 Sistema de Havers formado y en formacin

SISTEMAS DE CONDUCTOS DEL HUESO COMPACTO.

En esta variedad las laminillas seas se ordenan siguiendo la distribucin de los vasos
sanguneos que nutren al hueso. Las laminillas se disponen concntricamente en nmero
de 8 a 15 alrededor de los conductos por los que cursan vasos sanguneos y filetes
nerviosos. Estos reciben el nombre de conductos de Havers y junto con las laminillas
concntricas que los rodean forman los sistemas de Havers u osteonas.

Fig. 28 Disposicin de las fibras colgenas y de los osteocitos en las diferentes laminillas (segn esquema
de Gerdhardt)

Fig. 29 Microfotografias pticas de hueso compacto. Corte transversal. Coloracin de hematoxilina-eosina.

200 y 800 X

Los conductos de Havers se orientan longitudinalmente al eje de la difisis y se

anastomosan libremente entre si por uniones transversales y oblicuas, los denominados
conductos de Volkman.
Dado que los conductos de Havers siguen un trayecto recto, en el sentido longitudinal del
hueso los sistemas de Havers constituyen verdaderos tubos de varios centmetros de
longitud, cuya luz est representada por el conducto de Havers y su pared por las
laminillas concntricas.
En el corte transversal los conductos aparecen como orificios redondos, rodeados por
lminas concntricas anulares, mientras que en el corte longitudinal se presentan como
espacios largos y estrechos entre columnas de lminas paralelas.
Los conductillos de las laminillas de un sistema de Havers comunican con su conducto,
por lo que hay continuidad de todas las lagunas del sistema con dicho conducto central
por donde transcurren los vasos sanguneos, garantizndose de esta forma la nutricin de
los osteocitos.

SISTEMAS DE LAMINILLAS INTERSTICIALES Y CIRCUNFERENCIALES.

Los espacios que quedan entre los sistemas de Havers estn llenos de laminillas
intersticiales, que son los restos de sistemas de Havers que han sido destruidos
parcialmente en el proceso del desarrollo seo.
Perifricamente, en relacin con la superficie externa del hueso, y centralmente en
relacin con la superficie del conducto medular, se observan sistemas de laminillas
paralelas a dichas superficies, y por tanto, orientadas circularmente respecto al eje del
hueso; estas son las laminillas circunferenciales externas e internas; respectivamente.

Fig.30 Esquema de un hueso compacto. 1. Sistema de laminillas. 2. Conducto de VolKmann. 3. Conducto

de Havers.4. Osteona o Sistema haversiano.

HUESO TRABECULAR.
El hueso trabecular tiene una estructura que consiste en un sistema de lminas o
trabculas que forman una red tridimensional. En muchos casos las trabculas adoptan
una disposicin definida, la cual depende de las funciones mecnicas del hueso en
particular; las trabculas estn formadas por un nmero variable de laminillas seas.
CAVIDADES MEDULARES.
Segn hemos estudiado, la estructura histolgica del hueso trabecular recuerda a una
esponja, cuya materia slida representa las trabculas; estas estn formadas por varias
laminillas seas en aposicin. Los espacios entre las trabculas son las cavidades
medulares, las cuales se encuentran llenas de otra variedad especial del tejido conjuntivo
que recibe el nombre de tejido hematopoytico, encargado de la produccin de clulas
sanguneas. Sobre la superficie de las trabculas se distribuyen clulas jvenes con
capacidad osteognica que eventualmente pueden transformarse en osteoblastos y
aadir nuevas laminillas seas, con lo cual se engruesan dichas trabculas al tiempo que
disminuyen de tamao las cavidades medulares.
El sistema de conductillos de las laminillas que forman las trabculas, se abre en las
cavidades medulares que contienen abundantes vasos sanguneos, con lo cual resulta
garantizada una adecuada nutricin de los osteocitos.
VARIEDADES MACROSCPICAS DE HUESO.
La simple inspeccin visual de un hueso largo, por ejemplo, el fmur, revela que toda su
porcin central (difisis) est formada por un hueso slido y homogneo, en tanto que las
extremidades (epfisis) estn constituidas por una masa de tejido seo que presenta el
aspecto de una esponja integrada por una red tridimensional de trabculas, que delimitan
un laberinto de espacios intercomunicantes ocupado por la mdula sea. Estas dos
variedades de tejido seo pueden pasar gradualmente de una a otra forma.

Lo antes expuesto nos indica que macroscpicamente pueden distinguirse dos tipos de
huesos: compacto y esponjoso.
RELACIN ENTRE LOS TEJIDOS MACROSCPICOS Y MICROSCPICOS DE LOS
HUESOS.
Aunque la mayora de los textos de Histologa presentan al hueso compacto como
sinnimo de hueso haversiano y al hueso trabecular como sinnimo de hueso esponjoso,
debemos advertir que no son exactamente equivalentes.
La clasificacin del hueso en haversiano y trabecular es un concepto histolgico basado
en las dos formas de disposicin que pueden adoptar las laminillas. Por otra parte la
clasificacin del hueso en compacto y esponjoso es un concepto anatmico, que se
fundamenta simplemente en el aspecto macroscpico.
El estudio del hueso compacto de la difisis sea revela la estructura histolgica del
hueso haversiano; sin embargo, existe hueso compacto en otras partes del cuerpo, como
es el caso de los huesos de la bveda del crneo por ejemplo, cuyo examen histolgico
no revela una estructura haversiana. Se trata de un hueso originalmente trabecular en el
cual la actividad osteoblstica continuada en la superficie de las trabculas las engruesa
progresivamente, en tanto que disminuyen de tamao las cavidades medulares,
adquiriendo finalmente un aspecto compacto.
El estudio histolgico del hueso esponjoso revela generalmente una estructura de tipo
trabecular. Durante el desarrollo sin embargo, en las difisis seas se observa hueso
esponjoso en las reas donde se est formando hueso haversiano, pero en el cual los
sistemas de Havers no se han desarrollado todava y el predominio de los conductos les
confiere el aspecto esponjoso.
DISTRIBUCIN DE LAS VARIEDADES DE TEJIDO SEO EN LOS HUESOS LARGOS,
CORTOS Y PLANOS.
El hueso de tipo haversiano est limitado a la difisis de los huesos, en tanto que el resto
del esqueleto est formado por hueso trabecular. Segn las variedades macroscpicas,
encontramos hueso compacto en las difisis seas, en la cortical de las epfisis y en la
cortical de todos los huesos cortos y planos. El resto de los huesos estn formados por
hueso esponjoso.
PERIOSTIO.
El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la superficie externa del hueso, excepto
las caras articulares en las que se encuentra cartlago hialino. Est constituido por dos
capas: externa, formada por tejido fibroso con una red de vasos sanguneos, e interna,
formada por un tejido conjuntivo ms laxo que contiene clulas fusiformes con capacidad
para transformarse en osteoblastos.
El periostio interviene en las inserciones tendinosa y ligamentosa del hueso, le aporta
vasos sanguneos y, en condiciones especiales, proporciona clulas con capacidad
osteognica que contribuyen a la reparacin de las fracturas.

Gruesos haces de fibras colgenas parten del periostio y penetran directamente en la

cortical del hueso, denominndose fibras de Sharpey. Estas fibras fijan ntimamente el
periostio a la superficie del hueso.
ENDOSTIO.
El endostio es una capa delicada que reviste todas las cavidades internas del hueso:
cavidades medulares, sistemas de conductos y canal medular.
Esta capa est constituida por tejido reticular condensado con potencialidades
osteognicas y hematopoyticas; sus funciones dependen de dichas potencialidades. En
virtud de la actividad osteognica del endostio pueden aadirse nuevas laminillas seas
en todas las superficies internas del hueso. De ah que el endostio desempea una
funcin importante en el mantenimiento de la arquitectura del hueso.
FORMA DE CRECIMIENTO Y NUTRICION DEL HUESO.
Debido a la dureza del tejido seo es evidente que los osteocitos incluidos en las lagunas
seas no pueden crecer ni multiplicarse, ya que es imposible la expansin de este tejido
desde el interior.
El crecimiento del hueso tiene que efectuarse necesariamente en la superficie, por lo que
se plantea que el tejido seo crece por aposicin. El mecanismo bsico de la formacin
de hueso consiste en la formacin o deposicin de nuevas laminillas seas sobre una
superficie, lo cual hemos considerado con anterioridad. Aunque el mecanismo bsico es
nico, segn hemos estudiado, existen distintos tipos de formacin sea u osificacin que
son tratadas en la Embriologa.
La mineralizacin de la matriz sea la impermeabiliza totalmente y hacen imposible la
difusin del lquido tisular a travs de ella. Este es un hecho crucial que determina la
organizacin estructural del hueso, la cual est dirigida en gran medida a posibilitar la
nutricin de osteocitos. Dos caractersticas estructurales bsicas posibilitan la adecuada
nutricin del tejido seo, la rica vascularizacin del hueso y la presencia de un sistema de
conductillos seos.
Ya hemos estudiado que los sistemas de laminillas no pueden tener un nmero
demasiado grande de laminillas, de manera que los osteocitos no podrn estar alejados
de sitios de produccin de lquido tisular. Esto es, de los sitios donde se localizan los
capilares. Ya sabemos que las laminillas estn atravesadas tambin por finos conductillos
que parten de las lagunas. En los sistemas de laminillas los conductillos se continan de
una laminilla a otra establecindose comunicacin amplia entre todas las lagunas de un
sistema. Estos conductillos a su vez se abren en los conductos o cavidades donde se
encuentran los vasos sanguneos.
La adecuada nutricin del hueso es esencial para su preservacin y adecuado
funcionamiento ya que, en contra de lo que habitualmente se piensa, este tejido posee
una alta actividad metablica y un constante recambio, participando en la regulacin del
metabolismo mineral del organismo.
COMPARACION ENTRE LOS TEJIDOS OSEO Y CARTILAGINOSO.
Los tejidos seo y cartilaginoso son variedades especiales del tejido conjuntivo

caracterizados ambos por su dureza y resistencia, pero que al compararlos ofrecen

notables diferencias, que se resumen a continuacin.
1.
2.

3.

El tejido seo est impregnado de sales inorgnicas. La mineralizacin del tejido

cartilaginoso, que ocurre en ciertas circunstancias, conduce a su muerte y regresin.
El hueso posee una rica irrigacin que, junto a la presencia del sistema de
conductillos, garantiza la nutricin del osteocito. El cartlago es un tejido avascular,
donde los vasos estn restringidos al pericondrio y la nutricin de los condrocitos
ocurre mediante la difusin del lquido tisular a travs de la matriz.
El hueso, por su dureza, crece slo por aposicin. El cartlago puede crecer tanto por
aposicin del nuevo tejido a la superficie, como por la expansin desde el interior por
crecimiento y multiplicacin de los condrocitos (crecimiento intersticial).

ESTUDIO DE LAS ARTICULACIONES.

Los diferentes huesos no estn aislados en el organismo sino unidos entre s, estos
lugares donde se renen dos o ms componentes del esqueleto, ya sea hueso o
cartlago, se denominan uniones seas o articulaciones. Las uniones seas
(articulaciones) pueden ser temporales o permanentes. Las temporales se observan
durante el crecimiento, por ejemplo, la epfisis de un hueso largo, la epfisis de un hueso
largo est unidad al hueso de la difisis por el cartlago hialino y el disco epifisario; esta
organizacin desaparece cuando termina el crecimiento y se fusiona la epfisis con la
difisis.
La mayora de las articulaciones son permanentes y pueden clasificarse, segn sus
caractersticas estructurales, en tres tipos principales: fibrosas, cartilaginosas y sinoviales.
Estos tres tipos presentan diferentes grados de movilidad.
Las uniones fibrosas y cartilaginosas suelen llamarse si nartrosis syn, junto y arthron,
articulacin) son, articulaciones inmviles o con muy escaso movimiento; sin embargo las
uniones sinoviales permiten una amplia movilidad y se les denomina diartrosis.

Fig. 31. Tipos principales de articulaciones.

UNIONES FIBROSAS.
Se encuentran constituidas por tejido fibroso denso. Si la unin es muy fuerte, la
articulacin se llama sutura. Este tipo de unin se observa en el crneo, donde puede
considerarse como una articulacin temporal, ya que en etapas ulteriores de la vida el
tejido fibroso denso es sustituido por hueso. A la unin sea resultante se denomina
sinostosis.
Este tipo de unin puede presentar una cantidad considerablemente mayor de tejido
fibroso denso, y cierto grado de movilidad, denominndosele entonces sindesmosis.
El otro tipo de unin fibrosa es la gonfosis, articulacin especializada que se establece
entre los dientes y el hueso alveolar de los maxilares, donde el tejido fibroso de unin es
la membrana periodntica.
UNIONES CARTILAGINOSAS.
A estas articulaciones se les denomina cartilaginosas secundarias, para distinguirlas de
las primarias o temporales. Ejemplo de estas son las que existen entre los cuerpos de las
vrtebras. La superficie de los huesos en aposicin estn cubiertas por cartlago hialino, y
estas, unidas firmemente a una placa de fibrocartlago.
La snfisis como la del pubis y la del manubrio del esternn, son ejemplos de
articulaciones cartilaginosas, y difieren de las articulaciones de los discos intervertebrales,
en los cuales el centro de la placa fibrocartilaginosa de unin suele tener una pequea
cavidad; dicha cavidad carece de las especializaciones de una articulacin sinovial.

UNIONES SINOVIALES.
En las articulaciones sinoviales los huesos estn reunidos por una cpsula articular y sus
superficies opuestas, cubiertas de cartlago articular, estn separadas por una cavidad
que contiene lquido sinovial.
El cartlago articular suele ser de tipo hialino, aunque la matriz contiene abundantes fibras
colgenas. En algunas localizaciones como los bordes de la fosa glenoidea de la
articulacin de la cadera, el cartlago es fibroso. La capa ms profunda del cartlago
articular est calcificada y se halla firmemente adherida al hueso. El cartlago articular no
posee fibras nerviosas ni vasos sanguneos, y no est recubierto por pericondrio. La
cpsula articular que se contina con el periostio del hueso, presenta engrosamiento en
varios sitios para formar los ligamentos de la articulacin. En la capa interna de la
cpsula, la membrana sinovial recubre la cavidad articular, excepto en el cartlago
articular y en los discos intraarticulares, estn presentes.
La membrana sinovial es una membrana vascular delgada, rica en clulas grasas y
revestidas de fibroblastos. En esta membrana es donde se produce el lquido sinovial.
Este lquido viscoso se cree que se origina como producto de la dilisis del plasma
sanguneo y la linfa. Este lquido acta como lubricante y contribuye a la nutricin del
cartlago articular.
La cavidad articular a veces est parcial o totalmente dividida por discos intraarticulares,
compuestos por fibrocartlago. En su periferia los discos estn unidos a la capa fibrosa de
la cpsula.

Fig. 32- Articulacin sinovial

CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO OSEO.

El tejido seo posee la notable caracterstica fsica de combinar una gran dureza con un
alto grado de plasticidad. La dureza del hueso depende de las sales inorgnicas de que
est impregnado, y la plasticidad est dada por el componente orgnico de la matriz, en
particular de las fibras colgenas. La calcificacin de sus componentes extracelulares
hacen del hueso un tejido duro y resistente, ideal para las funciones de sostn y
proteccin del organismo.
Lo ms notable en la estructura microscpica del hueso es su organizacin laminar.

La formacin de laminillas seas es un proceso en el cual las clulas formadoras de tejido

seo, los osteoblastos, se distribuyen sobre una superficie donde se sitan las fibras
osteocolgenas y la sustancia especial de cemento.
Los osteoblastos son clulas encargadas de participar en la formacin de la matriz, y
presentan un gran desarrollo de los organitos citoplasmticos que participan en la sntesis
proteca. Contienen fosfatasa alcalina, la que tambin est relacionada con la elaboracin
de la matriz. Los osteoclastos participan en la resorcin sea, por lo que contienen
abundantes vacuolas lisosmicas en su citoplasma.
El hecho de que las fibras osteocolgenas se orienten de forma paralela y que la
orientacin vare de laminilla a laminilla, para dar lugar a un entrecruzamiento de los
sistemas fibrilares entre laminillas vecinas, le confiere gran resistencia al hueso.
La existencia de los conductillos es otra de las caractersticas estructurales especiales e
importantes del tejido seo, que garantiza la nutricin y supervivencia de los osteocitos en
un medio calcificado.
El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la superficie externa del hueso, excepto
las superficies articulares. El periostio aporta los vasos sanguneos al tejido y en l se
encuentran clulas con capacidades osteognicas.
El hueso, por su dureza, presenta slo crecimiento por aposicin.

TEJIDO EPITELIAL.
El tejido epitelial es la variedad de tejido bsico o primario constituido por
agrupaciones de clulas situadas en forma adyacente, fuertemente adheridas
entre si, con escasa matriz extracelular y relacionada con el tejido conjuntivo a
travs de la membrana basal. Carecen de vasos sanguneos, linfticos y de
fibras nerviosas, siendo su origen embriolgico a partir de cualquiera de las tres
hojas embrionarias. Las poblaciones celulares epiteliales, presentan una
renovacin constante debido a lo cual encontramos en ellos clulas
indiferenciadas que pueden actuar como clulas madres y clulas
diferenciadas, especializadas en las funciones que le son propias.
Es de destacar que cualquier tipo de clula epitelial, presenta dos propiedades
que lo caracterizan la cohesin y la polaridad. La cohesin, est dada por la
tendencia que tienen a estar fuertemente adheridos entre si, logrndose ello
por las especializaciones de las superficies celulares, y la polaridad se
manifiesta por la presencia de una superficie basal, adjunta al tejido conjuntivo
y una superficie apical libre o secretora que da a la superficie a la luz de un
rgano, destacndose la disposicin particular y estable de los organitos
citoplasmticos y de las especializaciones de la superficie celular.
Por la disposicin, estructura y funcin de las clulas epiteliales, este tejido se
divide en dos grandes grupos. El primero lo constituyen los epitelios o
membranas epiteliales de cubierta y revestimiento, que son capas de clulas
especializadas en funciones de proteccin, absorcin e intercambio y el
segundo los epitelios glandulares, que son masas o agrupaciones celulares,
especializados en la secrecin. Su clasificacin ms general se expresa en el
cuadro siguiente.

CLASIFICACIN GENERAL DEL TEJIDO EPITELIAL

sta clasificacin se realiza teniendo en cuenta determinados criterios o bases,

que se expresarn en cada una de las agrupaciones sealadas, a las que se le

aaden otras particularidades que la complejizan y la tipifican con otros detalles
y que analizaremos en la descripcin particular de cada una.
MEMBRANAS
EPITELIALES
REVESTIMIENTO.

EPITELIOS

DE

CUBIERTA

Los epitelios de cubierta y revestimiento presentan una o varias capas de

clulas y diferenciaciones estructurales, como consecuencia de sus diversas
especializaciones funcionales. Poseen en comn cuatro caractersticas
generales.
1. Estn constituidos, casi totalmente, por clulas polidricas ntimamente
unidad con escasa matriz extracelular.
2. Estn separados del tejido conjuntivo por una estructura denominada
membrana basal, que no se colorea con la oloraacin de Hematoxilina y
Eosina; sin embargo, se distingue fcilmente al M/O con la tcnica de PAS
(cido perydico de Schiff) y con impregnacin argntica. Al M/E esta
membrana si es visible.
3.
Siempre estn relacionadas con una capa de tejido conjuntivo
subyacente que le ofrece soporte, sostn, nutricin, irrigacin, drenaje y
defensa.

Fig.33 En la imagen se aprecian esquematizados el tejido epitelial (1), la membrana basal (2),
el tejido conjuntivo (3) y vasos sanguneos (4).

Los rganos tubulares o cavitarios, cuya luz potencialmente est en contacto

con el exterior, estn revestidos por una mucosa, constituida por una
membrana epitelial hmeda (no queratinizada) y una capa de tejido conjuntivo
subyacente llamada lmina propia o corion. Esto ocurre en la boca, intestino y
vejiga, para citar como ejemplo alguno de estos rganos, y no as en la piel
cuya superficie es seca, donde la capa de tejido conjuntivo y el epitelio de
cubierta, si bien existen, no se denominan de esta forma.
1. Reciben las sustancias nutritivas por difusin del lquido tisular
proveniente de los vasos sanguneos del tejido conjuntivo subyacente.
2. Estn inervados por terminaciones nerviosas libres provenientes
tambin de las fibras nerviosas procedentes del tejido conjuntivo, las
cuales atraviesan la membrana basal y cursan entre las clulas epiteliales.
CRITERIOS BASES PARA LA CLASIFICACIN.

La clasificacin morfolgica de los epitelios se basa fundamentalmente en tres

criterios. El primero de ellos atienden al nmero de capas que incluye: si
presenta una sola capa de clulas el epitelio es simple, y si posee dos o ms
capas se clasifican, como estratificados.
Cuando el epitelio tiene una sola capa de clulas, pero da la impresin de
poseer ms de una, se considera seudoestratificado, aunque en realidad es
una variedad de epitelio simple.
El segundo criterio que se utiliza para clasificar a los epitelios es la forma que
presentan las clulas, siendo calificadas como, planas (pavimentosas),
cbicas y cilndricas (prismticas), segn el aspecto que estas presentan en los
cortes perpendiculares a la superficie de la membrana.
El tercero, que proponemos para sistematizar la clasificacin y denominacin
de los epitelios, es por la presencia de especializaciones en la superficie
apical (microvellosidades, cilios), la presencia de clulas acompaantes
(caliciformes) y la presencia o no, de queratina (queratinizados o no
queratinizados).
Sobre la base de estos tres criterios de clasificacin es que se denominan los
epitelios, por ejemplo, simple cilndrico con microvellosidades y clulas
caliciformes, seudoestratificado cilndrico ciliado con clulas caliciformes,
estratificado plano queratinizado, etc.
EPITELIO SIMPLE PLANO (PAVIMENTOSO).
Las clulas que lo componen son mucho ms anchos que altas y se
encuentran ntimamente adheridas entre s y dispuestas en una sola capa
sobre la superficie de la membrana basal. Quedan cortadas
perpendicularmente a travs del ncleo, muestran un citoplasma muy
adelgazado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes, y
presentan adems un abultamiento central donde se encuentra localizado el
ncleo. Cuando se tien con nitrato de plata, en una vista superficial, se
observa un tpico aspecto de mosaico, por lo regular, hexagonal y de contornos
irregulares.
Este tipo de epitelio, en el hombre, se localiza en la capa parietal de la cpsula
de Bowman, y en la rama delgada del asa de Henle, en el rin y en el
revestimiento de los alvolos pulmonares. Por su delgadez facilitan el
intercambio de lquidos y gases. Actan como membranas de dilisis que
permiten el paso del agua e iones, pero no as el de macromolculas.
Se agrupan tambin en esta clasificacin los seudoepitelios: endotelios y
mesotelios que explicaremos a continuacin.
La apariencia estructural de los seudoepitelios, se corresponde con los epitelios
simples planos. Se designa con el nombre de mesotelio al revestimiento de las
cavidades serosas, que facilita el movimiento de las vsceras, y endotelio al que

reviste los vasos sanguneos y linfticos, que permite la difusin de agua e

iones y el transporte activo por pinocitosis. Se les denomina como falsos
epitelios (seudoepitelios), debido a que los procesos tumorales que se
desarrollan en los endotelios y mesotelios, difieren en muchos aspectos de los
tumores de los epitelios planos corrientes, de modo que los anatomopatlogos
suelen considerarlos por separado.
EPITELIO SIMPLE CBICO.
Este tipo de epitelio se denomina cbico, pues sus clulas en cortes
perpendiculares tienen ms o menos el mismo ancho que alto. Las clulas son
prismas bajos, firmemente unidos entre s. En cortes horizontales (vistos desde
su superficie libre), muestran un aspecto de mosaico generalmente hexagonal.
Sus ncleos esfricos se disponen aproximadamente en el centro de la clula.
Este tipo de epitelio, que por lo general cumple funcin de revestimiento, se
encuentra en mltiples glndulas, formando la pared de parte de sus
conductos, en el epitelio pigmentado de la retina y en el epitelio superficial del
ovario joven.

Fig.34. En la imagen se muestra un corte de rin coloreado con Hematoxilina-Eosina y se

sealan en el mismo el epitelio simple plano (flecha roja) y el epitelio simple cbico (flecha
negra).

EPITELIO SIMPLE CILNDRICO (PRISMTICO).

Las clulas cilndricas son mucho ms altas que anchas. En cortes horizontales
se observan como prismas hexagonales, y en los cortes perpendiculares a la
superficie, los contornos rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma
de columnas. Presentan ncleos ovalados situados en la base y a un mismo
nivel. Este tipo de epitelio, que cumple funciones de proteccin, lubricacin,
digestin y absorcin, es el que reviste la superficie interna del tubo digestivo
desde el cardias hasta el recto. En este tipo de epitelio suele haber tambin
clulas caliciformes secretoras de mucus; adems, puede presentar cilios como
en las trompas de Falopio del tero y microvellosidades, como por ejemplo en
la porcin del intestino delgado del tubo digestivo.

Fig. 35. En la figura se muestra el epitelio simple cilndrico con microvellosidades. Se sealan
con flecha roja, las microvellosidades en una imagen de microscopia electrnica de
transmisin. Con flecha negra se seala el epitelio simple cilndrico absortivo al microscopio
ptico coloreada con hematoxilina- eosina. Ambas microfotografas se corresponden con el
intestino delgado.

EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO CILINDRICO (PRISMTICO).

Este es en realidad un epitelio constituido por una sola capa de clulas, donde
todas las clulas que lo integran estn en contacto con la membrana basal,
pero no todas llegan a la superficie del epitelio.
Esto le da un aspecto estratificado porque en los cortes en ngulo recto con la
superficie, se visualizan ncleos a diferentes niveles. Este tipo de epitelio que
tiene funciones de proteccin, humectacin y transporte de partculas extraas
hacia el exterior, presenta clulas cilndricas y cilios, como puede observarse
en el revestimiento de las vas respiratorias superiores.

Fig.36. En la figura se muestra el epitelio seudoestratificado cilndrico ciliado tpico de la

trquea. Esquema y microfotografa ptica coloreada con hematoxilina- eosina.

EPITELIO ESTRATIFICADO PLANO (PAVIMENTOSO).

Al corte perpendicular se observan varias capas de clulas, las cuales
muestran forma variable. La capa basal est compuesta de clulas cuboides o
cilndricas, la capa media por un nmero variable de hileras de clulas ms o
menos polidricas, y la capa superficial por clula planas o pavimentosas.

Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esfago, vagina

y ano. En la epidermis el epitelio es seco, ya que las clulas superficiales se
transforman en una capa inerte y resistente, denominada queratina y por
presentar estas caractersticas se le denomina epitelio estratificado plano
queratinizado. En la cavidad bucal, la vagina y el esfago, la superficie epitelial
es hmeda y no posee queratina, por lo cual se plantea que es un epitelio
estratificado plano hmedo.
En general cumple funciones de proteccin, por su resistencia a la erosin y en
alguna medida evita el intercambio de agua.

Fig.37. En la imagen se aprecia el epitelio estratificado plano hmedo o no queratinizado, tpico

del esfago.

Fig. 38 En las microfotografas se observan dos cortes de piel teidos con hematoxilina-eosina.
Se sealan el epi.telio estratificado plano queratinizado y el tejido conjuntivo laxo subyacente.
Por encima de la capa de clulas planas se aprecia la capa de queratina, que da la impresin
de que se est desprendiendo.

EPITELIO ESTRATIFICADO CBICO.

Este tipo de epitelio incluye dos o ms capas de clulas cbicas, y se
encuentra solamente en los conductos de las glndulas sudorparas (en
adulto). Dado que reviste un conducto, las clulas de las capas superficiales
son ms pequeas, al corte transversal, que las de la capa basal.

Fig.39. En el esquema se muestra un epitelio estratificado cbico del conducto de una

glndula. (1) epitelio, (2) tejido conjuntivo, (3) lmina basal.

EPITELIO ESTRATIFICADO CILNDRICO (PRISMTICO).

La capa ms profunda est compuesta por pequeas clulas irregularmente
polidricas, mientras que las clulas superficiales son altas y prismticas. Este
epitelio que brinda proteccin, es relativamente raro y se halla en la epiglotis y
en la porcin cavernosa de la uretra.
EPITELIO DE TRANSICIN.
Este epitelio que brinda proteccin e impermeabilizacin, mediante una fina
cutcula situada en la superficie apical, se denomin de transicin, por
considerarse que ste representa un estado intermedio entre el epitelio plano y
el prismtico. Hoy da, aunque utilizamos este trmino, se sabe que no es
valedero el criterio de cambio de uno a otro tipo de epitelio. Su aspecto es
variable debido a que tapiza rganos hmedos sujetos a modificaciones
producto de su contraccin o distensin.
En el estado de contraccin est compuesto por mltiples capas celulares, las
clulas de la capa ms profunda son de forma cbica o prismtica, y por
encima de ellas hay varias capas de aspecto polidrico. La capa ms
superficial est compuesta por clulas grandes con su superficie libre convexa,
frecuentemente binucleadas.
En el estado de distensin dichas clulas sufren modificaciones tendentes a
acomodarse a dicho estado, en el cual, la capa superficial se hace ms
aplanada con menor interdigitacin de sus prolongaciones. Este epitelio es
tpico de las vas excretoras urinarias.
Existen como excepcin los llamados neuroepitelios constituidos por clulas
epiteliales con funcin sensorial, presentes en los rganos de audicin, olfato y
gusto, a los cuales se les considera una variedad especializada de epitelio de
revestimiento, y las clulas mioepiteliales, estructuras de origen epitelial,
situadas alrededor de las unidades secretoras y los conductos excretores de
algunas glndulas, que tienen funcin contrctil y favorecen la expulsin de las

secreciones.

Fig. 40. Epitelio de transicin

EPITELIO GLANDULAR.
El epitelio glandular est constituido por clulas especializadas en la secrecin
(modelo de clula secretora), las que pueden estar aisladas o agrupadas
constituyendo las glndulas unicelulares o multicelulares respectivamente.
Las glndulas unicelulares estn constituidas por clulas secretoras aisladas,
como ocurre con las clulas caliciformes que producen mucus y se encuentran
dispersas en los epitelios de revestimiento de las vas digestivas y respiratorias.
Tienen un promedio de vida de 2 a 3 das, ya que una vez que secretan el
mucus degeneran y son renovadas a partir de clulas epiteliales
indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso tpico y no se colorean con H/E,
por lo que se necesita de tcnicas especiales, como el PAS, para su
visualizacin. Su estructura al M/E, responde a la del modelo celular secretor
de protenas. Tambin existen clulas aisladas que segregan hormonas, como
las clulas enterocromafines que forman parte del sistema APUD (amine
precursor uptake and descarboxylation), situadas en diferentes rganos, como
el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, adems de por el tipo de
sustancia que segregan por el lugar de las clulas en que lo realizan, mientras
que las primeras lo realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel
del borde basal hacia los vasos sanguneos del tejido conjuntivo que las
rodean.

Fig. 41. La clula caliciforme constituye una glndula unicelular exocrina. Dan positiva la
reaccin de PAS y su citoplasma se tie de color rojo magenta. Al lado una imagen al
microscopio electrnico de trasmisin.

Las glndulas multicelulares estn constituidas por grupos de clulas

especializadas en la secrecin. Ellas pueden estar formando parte de
diferentes rganos, como ocurre con las glndulas presentes en la pared de los
tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo verdaderos rganos
independientes, que presentan la estructura tpica de los rganos macizos.
Estos rganos independientes o glndulas, tienen una particular histognesis,
su desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o revestimiento que le dan
origen. El epitelio superficial se invagina y forma un cordn de clulas
epiteliales que crece hacia el interior del tejido conjuntivo. En ocasiones este
cordn celular mantiene el contacto con el epitelio de origen, diferencindose
en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que constituyen el
parnquima de las glndulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto con
el epitelio superficial, por lo cual las glndulas endocrinas carecen de conducto

excretor, diferencindose su parnquima en cordones, acmulos y folculos,

que vierten el producto de su secrecin, las hormonas, directamente hacia los
capilares sanguneos o linfticos. Si la porcin endocrina se encuentra inmersa
en una masa exocrina, se dice que estamos en presencia de una glndula
mixta.
Las particularidades morfofuncionales de las glndulas endocrinas, sern
estudiadas en un captulo independiente, ya que en su conjunto constituyen un
sistema. Sus caractersticas generales las estudiaremos ms adelante en este
captulo.

Fig. 42. Glndula exocrina multicelular.

CRITERIOS O BASES PARA LA CLASIFICACIN DE LAS GLNDULAS

EXOCRINAS.
Glndulas exocrinas. Las glndulas exocrinas multicelulares pueden
clasificarse a partir de las caractersticas morfolgicas dadas por el nmero de
conductos, la forma de su unidad secretora, la naturaleza de la secrecin
y el modo de segregar.
POR EL NMERO DE CONDUCTOS.
En relacin con el nmero de conductos excretores, estas se clasifican en
simples, si presenta un conducto excretor nico, que no se divide, y
compuestas, cuando los conductos excretores se dividen.
Las glndulas simples en que desembocan, ms de una unidad secretora se
denominan, adems, ramificadas.

Fig. 43. Se muestran una glndula simple (un conducto) y otra compuesta (varios
conductos que desembocan en uno principal)

POR LA FORMA DE LA UNIDAD SECRETORA.

Glndulas tubulares. Se originan por una invaginacin en forma de tubo.
Existen en numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por
ejemplo las glndulas intestinales; otro tipo de estas son las glndulas
sudorparas en la que su porcin terminal contorneada se enrolla sobre si
misma.
Glndulas alveolares. Este tipo de glndula se compone de dos partes, una
porcin proximal constituida por el conducto excretor, el cual puede ser simple
o ramificado, y una porcin distal en forma de esfera, constituida por la porcin
secretora.
Este tipo de glndula es tpico de las glndulas salivales y de la porcin
exocrina del pncreas. En esta ltima, a las unidades glandulares se les llama
acinos.
Glndulas tbulo-alveolares. Estn formadas por unidades tubulares y
alveolares.

Fig. 44. Por la forma de la unidad secretora.

POR LA NATURALEZA QUMICA DE LA SECRECIN (tomando en cuenta

la estructura de las clulas en las unidades secretorias).
Desde el punto de vista qumico, los productos segregados por las clulas
exocrinas pueden ser de tipo mucoso, si el producto de secrecin es viscoso,
rico en mucopolisacridos o mucoproteinas, como por ejemplo el secretado por
las glndulas esofgicas; y seroso, si el producto de secrecin es un lquido
claro acuoso de contenido enzimtico, como por ejemplo el de los acinos
pancreticos.
Las clulas de secrecin serosa y mucosa pueden distinguirse fcilmente entre
s, morfolgica y tintorialmente, utilizando la tcnica de coloracin de H/E.
UNIDADES SECRETORAS MUCOSAS.
Una unidad secretora mucosa cortada transversalmente muestra una luz
bastante amplia e irregular. Las clulas estn dispuestas en cua alrededor de
dicha luz. El citoplasma presenta un aspecto claro y vacuolado, ya que las
glucoprotenas que contienen las vesculas membranosas de la porcin apical
no se tien con H/E; sin embargo, s lo hacen con tcnicas histoqumicas como
el PAS, el Azul de Alciano y el Azul de toluidina. Con el PAS, se colorea por su
contenido glucoproteco y en las otras dos tcnicas, debido a la presencia de
radicales sulfato y del cido silico, los que le confieren el carcter cido a la
mucina.
El ncleo de la clula se encuentra rechazado y aplanado hacia la base de la
clula.

Fig. 45. Unidad secretora mucosa. Esquema y microfotografa coloreada con hematoxilinaeosina.

UNIDADES SECRETORAS SEROSAS.

Las clulas serosas tienen forma piramidal y se disponen en alvolos
tpicamente redondeados o piriformes, con una luz central pequea y regular.
Con el M/O, en un corte teido con hematoxilina y eosina, el citoplasma basal
es intensamente basfilo por su contenido en ribosomas libres y cisternas del
retculo endoplsmico rugoso. El ncleo se halla cerca de la base de la clula,
pero no directamente adosado a su membrana. El citoplasma apical muestra
grnulos eosinfilos denominados grnulos de cimgeno, los que pueden
observarse en preparaciones bien fijadas; al M/E se observan como vesculas
rodeadas de membrana.

Fig. 46. Unidades secretoras serosas del pncreas

UNIDADES SECRETORAS MIXTAS.

Algunas glndulas son de tipo mixto, ya que presentan unidades serosas y
mucosas, o una combinacin de ambas. La combinacin suele consistir en
unidades mucosas rodeadas de agregados serosos en forma semilunar, los
que han sido denominados medias lunas serosas.

Fig. 47. Unidades secretoras mixtas

UNIDADES SECRETORAS SEROMUCOSAS.

En algunas glndulas cada clula de la unidad secretora presenta
caractersticas propias de clulas secretoras de protenas y de mucus a la vez,
por lo que estas unidades son denominadas seromucosas. Es muy parecida a
la unidad serosa, slo que es menos basfila y tiene un aparato de Golgi ms
desarrollado.

Fig. 48. En la microfotografa se muestran unidades secretoras seromucosas y mucosas.

POR EL FORMA DE EXTERIORIZAR LA SECRECIN.

Cuando el producto de secrecin es evacuado de la clula sin que sufra la
integridad de esta, el tipo de secrecin es merocrino, por ejemplo, las clula
acinosas del pncreas y de las glndulas salivales. La exteriorizacin de los

grnulos de secrecin se efecta mediante el mecanismo de exocitosis.

La membrana del grnulo se fusiona con la membrana plasmtica por su polo
apical, lo cual permite que se secrete el contenido del grnulo sin que sufra la
clula. Este tipo de secrecin es la ms frecuente.
El tipo de secrecin holocrina provoca la prdida de la clula completa con su
producto de secrecin; esta se desintegra para liberar su contenido, por
ejemplo, la glndula sebcea.
El modo de secrecin apocrina se refiere a un aspecto visible en microscopa
ptica, donde parece que se pierde la porcin apical del citoplasma con el
producto de secrecin (glndulas mamarias). Los estudios al M/E no han
logrado demostrar la prdida del citoplasma apical, pero no obstante se
mantiene este trmino.

Fig. 49. Por la forma de exteriorizar la secrecin.

CLULAS MIOEPITELIALES EN CESTA.

Los acinos serosos y mucosos estn rodeados por una membrana basal, y
entre esta estructura y el polo basal de las clulas acinares se encuentran las
clulas mioepiteliales en cesta.
Estas clulas alargadas o estrelladas tienen un cuerpo central donde se
localiza el ncleo y del que parten una serie de prolongaciones citoplasmticas
que rodean la unidad secretora. Al M/E se ha observado que estas clulas, a
pesar de tener un origen epitelial, presentan en su citoplasma miofibrillas, por lo
cual se considera que la evacuacin de los productos de secrecin est

facilitada por la contraccin de estas clulas; pueden observarse en las

glndulas lacrimales, mamarias, salivales y sudorparas. En la glndula
mamaria se contraen bajo la influencia de una hormona hipofisaria, la oxitocina

Fig. 50. Se muestran varios tipos de unidades secretoras y las clulas mioepiteliales.

GLNDULAS ENDOCRINAS.
Las glndulas endocrinas multicelulares tambin se pueden clasificar a partir
de los mismos criterios que se clasifican las glndulas exocrinas, excepto por el
nmero de conductos, por carecer de estos. Por consiguiente se diferencian
por la forma de la porcin secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de
segregar.
POR LA FORMA DE LA PORCIN SECRETORA.
Las clulas endocrinas se disponen en forma de cordones, acmulos y
folculos en ntima relacin con los capilares sanguneos o linfticos hacia
donde vierten el producto de su secrecin. En una misma glndula pueden
presentarse zonas de clulas con diferente disposicin.
En la hipfisis se observan acmulos celulares, en los tiroides folculos y en las
glndulas suprarrenales, cordones y acmulos, por citar algunos ejemplos.

Fig. 51. Organizacin histolgica de las glndulas endocrinas en acmulos, folculos y

cordones.

POR LA NATURALEZA DE LA SECRECIN.

Las diferentes hormonas segregadas por las glndulas endocrinas pueden ser,
por su naturaleza qumica, de diversos tipos: aminoacdicas, peptdicas,
protenicas, glucoprotenicas y esteroideas. Esta diferente composicin qumica
explica que para la sntesis de cada hormona existe un tipo especializado de
clula endocrina, de ah la relacin que se observa entre el nmero de clulas y
hormonas en las diferentes glndulas endocrinas.
POR EL MODO DE SEGREGAR.
En algunas glndulas endocrinas se produce la secrecin inmediata de la
hormona, casi con la misma velocidad que se sintetiza, tal como ocurre en la
corteza suprarrenal.
En otras las clulas acumulan la secrecin en grnulos, que se liberan cuando

es necesaria.
Y en otros casos el acmulo extracelular de la secrecin da lugar a la
formacin de los folculos, cuya secrecin se almacena en la cavidad de esta
estructura y se libera cuando es necesario, un ejemplo tpico es la glndula
tiroides.

ORGANIZACIN HISTOLGICA DE LAS GLNDULAS INDEPENDIENTES

COMO RGANOS MACIZOS.
GLNDULAS EXOCRINAS.
Las glndulas exocrinas independientes que conforman rganos macizos,
tienen dos porciones fundamentales: el parnquima y el estroma. El
parnquima es la parte funcional que caracteriza la glndula y est constituido
por los elementos que derivan del epitelio glandular: las unidades secretoras y
los conductos excretores; mientras que el estroma es la parte que brinda
soporte y sostn y est constituida por el tejido conjuntivo organizado en forma
de cpsula, tabiques, hilio y red reticular.
Las glndulas exocrinas se hallan rodeadas por una condensacin de tejido
fibroconjuntivo, la cpsula, de la cual se extienden tabiques de tejido conjuntivo
hacia el interior de la glndula, que es por donde transcurren vasos sanguneos
y linfticos, los conductos y los nervios. Estos tabiques de tejido conjuntivo ms
laxo, dividen a la glndula en lbulos, los que a su vez se subdividen en
tabiques ms finos para dar lugar a los lobulillos. El hilio es un engrosamiento
de tejido conjuntivo por donde penetran y salen de la glndula los mismos
componentes que transcurren a travs de los tabiques. La red reticular de
fibras de tejido conjuntivo brinda soporte y sostn directamente a los elementos
que constituyen el parnquima, a los vasos sanguneos, linfticos y nervios
situados en el interior de los lobulillos.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios, generalmente siguen la
distribucin del tejido conjuntivo. Estos capilares forman redes alrededor de las
clulas secretoras y de los conductos terminales. Las fibras nerviosas
terminales se ramifican y sus ramas finales terminan en pequeos
engrosamientos sobre la superficie de las clulas secretoras.
El sistema de conductos de las glndulas exocrinas comprende el conducto
principal, el cual se divide formando los conductos interlobulares, los que a su
vez se ramifican y dan origen a los conductos interlobulillares; estos se
continan con los conductos intercalares, que son los ms pequeos y
constituyen las porciones de dicho sistema adyacentes a las unidades
secretoras o acinos de la glndula.
El epitelio que reviste al sistema de conductos varia desde el tipo simple plano
o cbico en el conducto intercalar, aumentando el grosor del epitelio al cbico y
cilndrico, al estratificado cbico o cilndrico en el conducto principal. A medida
que el conducto disminuye de calibre los elementos de sostn son ms finos

(red de fibras reticulares) y los conductos mayores estn rodeados por tejido
fibroconjuntivo con un revestimiento de musculatura lisa.
La secrecin exocrina est controlada por el sistema vegetativo y, en algunos
casos, ciertas hormonas actan estimulando la secrecin de las glndulas.
GLNDULAS ENDOCRINAS.
Las glndulas endocrinas independientes, consideradas como rganos
macizos, tambin presentan la organizacin histolgica de estroma y
parnquima. El estroma, igualmente est constituido por cpsula, tabiques y
red reticular, pero el hilio no es evidente. El parnquima solo est constituido
por la porcin secretora, ya que carecen de conductos excretores.
Las glndulas endocrinas se caracterizan por haber perdido su unin con el
epitelio que las origin, por lo cual, estn desprovistas de conductos excretores
y la secrecin la vierten directamente a la corriente sangunea o linftica.
Suelen estar constituidas por grupos de clulas que se disponen en forma de
acmulos, cordones y folculos, incluidos en un tejido de sostn integrado por
fibras reticulares finas y asociados con una red sinusoidal o capilar.
Las glndulas endocrinas estn reguladas por el sistema nervioso, o bien por
otras glndulas endocrinas o por combinacin de factores nerviosos y
endocrinos.
Glndulas mixtas Las glndulas se clasifican como mixtas cuando su epitelio
glandular es exocrino y endocrino. En este tipo de glndulas ambas funciones
pueden ser cumplidas, ya sea por un solo tipo de clula o por diferentes
clulas.
En el hgado, las clulas hepticas o hepatocitos segregan simultneamente
bilis en el sistema de conductos hacia el exterior y otras sustancias
directamente hacia los capilares sinusoidales.
En el pncreas, clulas diferentes realizan cada funcin: las exocrinas forman
acinos, los cuales son drenados por conductos, mientras que la porcin
endocrina constituye los islotes pancreticos (islotes de Langerhans) que,
segregan los productos hormonales (insulina y glucagn) hacia los capilares.
De manera anloga actan los testculos y los ovarios, un grupo de clulas son
segregadas hacia el sistema de conducto (espermatozoides y vulos), mientras
que la secrecin de tipo hormonal endocrina (testosterona y progesterona)
respectivamente, pasa de forma directa a los capilares.
CORRELACIN HISTOFISIOLGICA EN EL TEJIDO EPITELIAL.
El tejido epitelial, como hemos estudiado se diferencia en epitelios de cubierta y
revestimiento y en epitelio glandular.
Las membranas de cubierta y revestimiento por la organizacin que tienen sus

clulas son tejidos limitantes, ya que pueden formar verdaderas barreras

celulares.
Las variaciones en el nmero de capas, formas celulares, especializaciones y
otras estructuras presentes en los diferentes tipos de epitelios, se
corresponden con los requerimientos funcionales y con una amplia gama de
fuerzas fsicas y qumicas, a las que estn sometidas las superficies epiteliales.
Sus funciones principales son proteccin, absorcin, secrecin e intercambio.
Para cumplimentar la funcin protectora, se requiere un epitelio que presente
varias capas, o sea, un epitelio de tipo estratificado, ya que esos son epitelios
difciles de atravesar por grmenes patgenos y tambin son ms resistentes al
desgaste. As veremos que la piel, por ser un rgano tan expuesto al medio
externo, va a presentar un epitelio estratificado plano queratinizado. Sin
embargo, los epitelios simples cumplimentan funciones muy diferentes.
Los epitelios adaptados para el intercambio, tanto de lquido como de gases,
son epitelios simples planos, cuyas clulas presentan poco citoplasma: por
ejemplo, el epitelio simple plano de los alvolos pulmonares, donde se lleva a
cabo un rpido intercambio de O2 y CO2, y el epitelio simple plano del asa de
Henle en el rin, donde se efecta la reabsorcin de lquido del filtrado.
La absorcin, por su parte, trae como resultado el desarrollo de
microvellosidades, que aumentan la superficie de la membrana plasmtica y la
altura de la clula, por lo cual, los epitelios absortivos como el del intestino
delgado, son de tipo cilndrico.
Por ltimo, el epitelio de transicin, dadas sus caractersticas morfolgicas,
est adaptado para resistir la distensin, la hipertonicidad y la especial
composicin de la orina.
La funcin secretora implica un mayor desarrollo de los organitos
citoplasmticos, lo cual se corresponde con un incremento en la masa
protoplasmtica de las clulas.
Las clulas secretoras de protena, por ejemplo, presentan abundante RER,
aparato de Golgi y grnulos secretores; son clulas cbicas y en ocasiones
cilndricas.
Los tejidos epiteliales se relacionan ntimamente con el tejido conjuntivo, del
cual dependen para el mantenimiento de sus funciones. De l reciben soporte,
sostn, nutricin, irrigacin, drenaje y defensa y le aportan proteccin. En
general se observa entre ambos tejidos la membrana basal, que contribuye a
su unin entre ambos, y acta como una barrera de intercambio selectivo. Las
membranas epiteliales y glndulas independientes descansan sobre una capa
de tejido conjuntivo vascularizado que recibe el nombre de lmina propia o
corion, que junto con el tejido epitelial forma las mucosas en los rganos
tubulares, que se relacionan con el exterior.
Los epitelios en general no presentan vasos sanguneos, nutrindose por la

difusin de las sustancias nutritivas provenientes del tejido conjuntivo que

atraviesan la membrana basal.
La inervacin de los epitelios es mediante terminaciones nerviosas libres que
forman una red intraepitelial.
Las clulas epiteliales tienen vida limitada y se renuevan constantemente como
resultado de una actividad mittica continua. La velocidad de renovacin vara
desde 2 a 5 das en el intestino hasta ms de 50 das en las glndulas
salivales.
Las clulas epiteliales en determinadas condiciones patolgicas pueden sufrir
alteraciones reversibles y dar origen a un nuevo tipo de epitelio, este fenmeno
recibe el nombre de metaplasia. Por ejemplo en los fumadores crnicos la
accin irritante del humo produce la sustitucin del epitelio seudoestratificado
de la trquea y de los bronquios por epitelio estratificado plano. La falta de
vitamina A tambin produce la sustitucin del epitelio de los bronquios o vejiga
por plano estratificado queratinizado.
El control de la funcin glandular puede ser intrnseco y extrnseco. El control
intrnseco de tipo celular es por un mecanismo gentico que permite la
produccin de determinada secrecin. El control extrnseco puede ser nervioso
y hormonal. Ambos se realizan mediante sustancias denominadas mediadores
qumicos que a su vez se clasifican en neurotransmisores si son producidos por
clulas nerviosas y hormonas si son producidos por clulas glandulares. Estos
reaccionan con receptores intracelulares y de membrana que estimulan directa
o indirectamente, respectivamente, los genes responsabilizados con la
secrecin.

CLULAS EPITELIALES ESPECIALIZADAS.

El proceso de diferenciacin y especializacin en el tejido epitelial determina
que sus clulas adquieran ciertas caractersticas estructurales y funcionales, en
correspondencia con la divisin del trabajo tisular, que se produce, como
expresin de la dependencia y complementacin celular.
Las principales clulas epiteliales especializadas son las que realizan el
transporte activo de iones, como las clulas de los tbulos renales; las que
transportan por pinocitosis molculas a travs de las membranas tal y como
ocurre en los epitelios y mesotelios; los que secretan protenas, similares a las
clulas de las unidades secretoras serosas del pncreas y glndulas salivales;
las que secretan polipptidos de naturaleza hormonal, como las clulas del
sistema APUD que intervienen en la captacin de precursores aminados y en
los procesos de descarboxilacin en diversos rganos; los que secretan mucus,
como las clulas caliciformes; las que secretan esteroides de naturaleza
hormonal, que se producen en varios rganos como los testculos, ovarios y
suprarrenales; y las mioepiteliales, presentes en las glndulas sudorparas,
mamarias y lagrimales alrededor de las unidades secretoras y conductos
pequeos, donde por su contraccin favorecen la expulsin de la secrecin.

CLULA ABSORTIVA.
Por su importancia estudiaremos un modelo de clula absortiva, especializada
en el transporte por pinocitosis y en el transporte activo de iones, que integra
los elementos esenciales propios de las clulas absortivas del epitelio intestinal
y de los tbulos proximales del rin.
Las clulas absortivas en general son altas de aspecto columnar o piramidal
con ncleos ovalados o esfricos situados hacia la base.
El proceso de diferenciacin y especializacin de estas clulas determina
cambios estructurales en relacin con la membrana celular y los organitos
citoplasmticos, en correspondencia con la funcin que realizan.
Estas clulas presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y
basal, observndose en cada una diferentes especializaciones de la membrana
celular.
En la superficie libre o apical presentan microvellosidades, vistas al M/E, que
se observan como una chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo
producto del glicocalix asociado a las microvellosidades. Esta cubierta
glicoproteca formada por las propias clulas contiene numerosas enzimas que
intervienen en la degradacin de los compuestos que deben absorberse. Se
observa adems, una red de finos filamentos en el centro y en la base de las
microvellosidades, constituido por filamentos de actina y miosina que producen
el movimiento de contraccin y acortamiento de las mismas. El acmulo de
filamentos en la porcin apical de la clula, inmediatamente por debajo de las
microvellosidades, recibe el nombre de velo terminal. Debajo de las
microvellosidades tambin se observan numerosas vesculas pinocticas,
expresin de la intensa absorcin que existe. Las microvellosidades
incrementan la superficie disponible y los procesos que facilitan la absorcin de
macromolculas.
En la superficie lateral las especializaciones presentes son los medios de unin
intercelular. En el extremo apical de la superficie lateral, prxima al borde libre,
se observa al M/O la barra terminal, que al M/E se denomina complejo de
unin. Segn varios autores, el complejo de unin est constituido por tres
medios de unin: a) unin ntima o znula ocluyente, b) unin intermedia o
znula adherente y c) desmosomas o mcula adherente. Ms hacia abajo se
encuentran las interdigitaciones y otros desmosomas aislados.
En general todas estas especializaciones contribuyen a mantener unidas
firmemente las clulas epiteliales entre s, sobre todo en la porcin prxima a la
superficie apical.
En la superficie basal se observan las invaginaciones basales de la membrana
celular, entre las cuales se orientan longitudinalmente las mitocondrias. Estas
invaginaciones aumentan la superficie de intercambio activo de sustancias e
iones, lo que a su vez explica, por la energa que se necesita, la abundancia de

mitocondrias en esta zona. Adems se encuentran los hemidesmosomas, que

contribuyen a la unin de las clulas epiteliales con el tejido conjuntivo
subyacente, a travs de la membrana basal.
En relacin con los organitos citoplasmticos, se observan ribosomas libres
dispersos entre el retculo endoplsmico, que forma una red continua de
canalculos y sculos. El RER es el ms abundante, aunque predomina en la
porcin apical de la clula el REL. El complejo de Golgi est bien desarrollado
en posicin supranuclear y los ribosomas tambin estn presentes,
particularmente en las clulas ms viejas. Las mitocondrias son alargadas,
numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre todo en la porcin basal de la
clula.
Las molculas de carbohidratos y aminocidos se absorben, desde la luz del
rgano y pasan a travs del citoplasma hasta los capilares sanguneos
contenidos en la lmina propia. Las molculas de lpidos (cidos grasos y
monoglicridos) son absorbidas y procesadas por el REL sintetizando
triglicridos y por el Golgi que le incorpora el componente proteico. Las goticas
de lipoprotenas as formadas (quilomicrones) pasan entonces lateralmente al
espacio intercelular, desde donde descienden, atraviesan la membrana basal y
penetran en los capilares linfticos.
El transporte de agua es muy discutido pero, en general, se acepta que es un
proceso osmtico secundario al gradiente de concentracin resultante del
transporte de iones, que se absorben en la superficie libre, de los cuales
algunos pasan a travs del citoplasma y otros siguen el camino del espacio
intercelular. De forma general, la absorcin y transporte del agua e iones se
produce conjuntamente para mantener as un equilibrio osmtico.
CLULA SECRETORA DE PROTENAS POLARIZADA.
El proceso de diferenciacin en las clulas especializadas en la secrecin de
protenas determina cambios estructurales en correspondencia con esta
funcin. Por su importancia estudiaremos un modelo de clula secretora de
protenas, que analiza los componentes esenciales propios de este tipo de
clulas que integran las unidades secretoras serosas del pncreas y las
glndulas salivales.
Estas clulas, en general, son piramidales o polidricas con un ncleo esfrico
situado ligeramente hacia la base. Presentan abundante RER y mitocondrias
situadas debajo y a lados del ncleo. Por la abundancia de RER, al M/O, la
porcin basal de la clula presenta una intensa basofilia. El complejo de Golgi
est muy desarrollado y se observa en posicin supranuclear. Son evidentes
los tres componentes del Golgi: vesculas de transferencias, sacos aplanados y
vacuolas de condensacin. En la porcin ms apical de la clula son muy
abundantes los grnulos de secrecin, que por su composicin se denominan
grnulos de cimgeno. Los aminocidos provenientes de los capilares
sanguneos pasan al interior de la clula, proceso que es acelerado por una
bomba de transporte activo. Una vez en el citoplasma, a partir de los mismos,
los ribosomas adheridos al RER sintetizan protena de secrecin que pasa, por

medio de las vesculas de transferencias a los sacos aplanados de la cara

formadora del complejo de Golgi, donde comienza a condensarse la secrecin.
Mediante un proceso continuo de desplazamiento ascendente de los sacos, en
el extremo secretor de dicho complejo, se forman las vacuolas de
condensacin, que dan lugar a los grnulos de secrecin.
Estos grnulos se acumulan en la porcin apical tornndose cada vez ms
densos debido a la prdida de agua. Son los responsables de la acidofilia que
se observa al M/O en la zona apical de la clula. Posteriormente estos grnulos
se liberan por un proceso de exocitosis a travs de la membrana en el polo
secretor de la clula.
Si en lugar de protenas la secrecin es una glucoprotena el componente
carbohidratos puede ser aadido a nivel del RER o del Golgi.
La energa necesaria para todo este proceso de secrecin es aportada por las
mitocondrias.
En el captulo, que aborda en detalles la clula, puede profundizar en la
estructura y la funcin de las especializaciones de la membrana y de los
organitos citoplasmticos que hemos considerado, de manera general, en los
modelos de clula absortiva y secretora de protenas estudiadas como clulas
especializadas del tejido epitelial.

TEJIDO MUSCULAR
MSc Beln Z. Iglesias Ramrez. ISCM Habana
Dra. CM Teresita Rodrguez Obaya- CIM

El tejido muscular se caracteriza por estar constituido por clulas muy

diferenciadas, capaces de contraerse bajo la influencia del sistema nervioso o de
hormonas circulantes (oxitocina). Las propiedades fisiolgicas del protoplasma,
tales como excitabilidad, conductibilidad y contractilidad, se encuentran muy
desarrolladas en las clulas musculares. En el citoplasma de estas clulas tiene
lugar, adems de las reacciones bioqumicas propias del metabolismo celular, las
transformaciones de energa qumica en energa mecnica, lo que permite en
desplazamiento de las molculas contrctiles (miosina, actina, tropomiosina y
troponina), dando como resultado el acortamiento en longitud de la clula en una
sola direccin (contractilidad). Es as como las clulas musculares regulan la
posicin y el movimiento de las diferentes partes del cuerpo. Debe destacarse que
la forma alargada de la clula muscular es, precisamente, la ms adecuada para
permitir la disminucin de la longitud en una sola direccin; debido a la forma de
las clulas, los primeros anatomistas que realizaron disecciones de msculo las
denominaron fibras, trmino que an se utiliza para referirse a las clulas
musculares.
CLASIFICACIN
El tejido muscular, es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo y se clasifica
atendiendo a variadas caractersticas (cuadro 5). Entre estas caractersticas se
encuentran el aspecto morfolgico y la distribucin, funcin e inervacin.
Antes de pasar a describir los tipos de fibras musculares, es conveniente
considerar la terminologa a utilizar en el tejido muscular, ya que difiere en algo de
la utilizacin en los captulos anteriores. La clula muscular est rodeada por una
membrana excitable, conocida con el nombre de sarcolema. Al citoplasma se le
denomina sarcoplasma, y a las mitocondrias sarcosomas. Los filamentos
contrctiles que se disponen a lo largo del eje longitudinal de la clula constituyen
los miofilamentos; cuando estos se agrupan y se hacen visibles al microscopio
ptico, se llaman miofibrillas. Por ltimo el retculo endoplasmtico liso est
dispuesto alrededor de las miofibrillas, y se conoce con el nombre de retculo
sarcoplsmico.
Aspecto
Distribucin
Funcin
Inervacin
Liso
Visceral
Involuntario
Sistema Nervioso
Autnomo
Estriado
Esqueltico cardiaco
Voluntario
Sistema Nervioso
Somtico
Involuntario
Sistema Nervioso
Autnomo

Fig. 1 Esquema que muestra todos las variedades de tejido muscular. Esqueltico, cardaco y liso.

Msculo liso
La clula muscular lisa es alargada y fusiforme, y su tamao vara segn su
localizacin, desde 20 m en la pared de los vasos sanguneos hasta 0.5 mm de
longitud en el tero grvido. El dimetro de la clula en su zona ms ancha es de
8 nm aproximadamente.
Las fibras musculares lisas se encuentran principalmente en la pared de los vasos
sanguneos y las vsceras huecas, donde desempean una funcin importante en
el mantenimiento del tono muscular, actuando en la regulacin de procesos
fisiolgicos, como la digestin, la respiracin y el flujo sanguneo.
Generalmente las fibras musculares lisas de los rganos integran capas circulares,
las cuales se subdividen en haces rodeados por tejido conjuntivo. Los vasos
sanguneos y nervios autnomos se disponen entre fibras individuales.
En los cortes histolgicos teidos con H/E, el citoplasma es rosado y el ncleo
oval se encuentra en la parte ms ancha de la fibra o ligeramente excntrico.
Estructura al M/E. Los organitos citoplasmticos, sarcosoma, aparato de Golgi,
retculo sarcoplsmico y ribosomas libres, se disponen en los polos de los ncleos.
El resto del sarcoplasma presenta fundamentalmente, miofilamentos gruesos
(miosina) y delgados (actina)
Los filamentos de actina son numerosos y tienen aproximadamente 7 nm de
dimetro, mientras que los de miosina tienen 17 nm de dimetro.

A lo largo de la membrana plasmtica, en su superficie interna, se observan

manchas oscuras, que se consideran estn constituidas por filamentos de
actina. Estos corpsculos son los equivalentes de la lnea Z del msculo estriado,
pero dispuesto de forma irregular. La distribucin tanto de actina como de miosina
no guardan una organizacin semejante al la del msculo estriado, los mismos se
disponen en diferentes direcciones y falta uno de los elementos, la troponina.
El retculo sarcoplsmico se localiza cercano al ncleo, en este tipo de fibra el
retculo sarcoplsmico no est tan desarrollado como en el msculo esqueltico. A
menudo las cisternas del retculo estn relacionadas con estructuras semejantes a
las vesculas pinocticas de los capilares, a las cuales se les denomina caveolas.
Se cree que la funcin de las caveolas sea disminuir la resistencia elctrica de la
superficie celular, facilitando las respuestas de las fibras a los impulsos nerviosos.
Estas dos estructuras (caveolas y retculo sarcoplsmico) al igual que en el
msculo estriado, participan en la iniciacin de la contraccin del msculo, ya que
ambas estn relacionadas y se sabe, adems, que en las cisternas del retculo se
almacena el calcio. Rodeando al sarcolema se encuentra una tpica membrana
basal, que facilita la visualizacin de los lmites de la fibra muscular.

Fig. 2 Tejido muscular liso. A Corte transversal. B. Corte longitudinal. Coloracin

Hematoxilina eosina. 500X

Msculo estriado
Las clulas musculares estriadas miden de 1-40 nm de largo y de 10-40 nm de
ancho, llegando algunas de ellas a alcanzar hasta 10 cm. de longitud; por ejemplo,
el msculo sartorio. Estas clulas son multinucleadas y pueden encontrarse en
ella hasta 35 ncleos en un milmetro de longitud. Los ncleos ovalados
generalmente estn situados cerca de la superficie celular, hacia la periferia de la
fibra.
Las fibras musculares estriadas pueden disociarse en estructuras largas y
cilndricas denominadas miofibrillas, dispuestas en paralelo en el sarcoplasma.
Las miofibrillas estn constituidas a su vez por miofilamentos, protenas
contrctiles de la fibra muscular.

Fig. 3 Estriaciones transversales en el msculo esqueltico Hematoxilina frrica.

La disposicin regular de estas protenas en cada miofibrilla da lugar a las

estriaciones transversales regulares que recorren la longitud total de las fibras
musculares y que se distingue al M/O con una preparacin de H/E, estas se
observan ms ntidamente con hematoxilina frrica o utilizando el microscopio de
polarizacin.
Bajo la luz polarizada, las fibras muestran bandas oscuras birrefringentes
anisotrpicas, motivo por el cual se les denomin bandas A, mientras que las
bandas claras son isotrpicas y se designan con la letra I.
En el centro de cada banda I aparece una lnea transversal oscura, la lnea Z que
se repite con cierta periodicidad, aproximadamente cada 24 m.
La porcin de una fibrilla comprendida entre dos lneas Z adyacentes, se
denomina sarcmera y constituye la unidad lineal de la contraccin. Cada
sarcmera est formada por dos lneas Z, dos medias bandas I, una banda A
completa y una H. Las estriaciones de las miofibrillas, como sealamos
anteriormente, son debidas a la repeticin de estas unidades lineales.
Los espacios que quedan entre los extremos libres de los filamentos delgados en
la fibra relajada, corresponden a la banda H, los cuales ocupan la zona media de
la sarcmera y donde solo hay filamentos gruesos (miosina), este hecho explica el
aspecto ms claro de la banda H.

Fig. 4 Msculo estriado. Sarcmeras. Microscopa electrnica de transmisin

Fig. 5 Estructura del msculo esqueltico: del rgano a la estructura molecular.

Los lmites de la banda A estn determinados por la longitud de la molcula de

miosina. Los filamentos gruesos no alcanzan la lnea Z, por lo cual hay una regin
a cada lado de las lneas Z que solo tienen filamentos delgados. Esto explica que
la banda I (clara) tenga menor densidad que los extremos de la banda A, donde se

interdigitan los filamentos delgados y gruesos. Debido a esto hay mayor densidad,
y se explica la presencia de las bandas oscuras.
En el sarcoplasma, entre las miofibrillas, se disponen numerosas mitocondrias,
partculas de glucgeno y cisterna del retculo sarcoplsmico. Estas ltimas
adosadas a las miofibrillas.
Cada miofibrilla contiene 1000 o ms miofilamentos, de los cuales los dos tercios
aproximadamente son filamentos delgados y el otro tercio lo forman los filamentos
gruesos. Al microscopio electrnico se puede distinguir que los filamentos
delgados caracterizan a la banda I y los filamentos gruesos a la banda A. Un
extremo de cada filamento delgado queda unido a la lnea Z, de donde se extiende
linealmente y acaba en terminaciones libres antes de alcanzar la parte media.
La lnea Z corresponde a una zona en que los filamentos finos de las sarcmeras
vecinas se anastomosan entre s.
Tipos de fibras
Los msculos esquelticos se destacan por la heterogenecidad de sus fibras:
rojas, de contraccin lenta; blancas, de contraccin rpida, e intermedias. Las
propiedades morfolgicas, histoqumicas y funcionales caracterizan y distinguen a
cada una de stas fibras.
Fibras rojas
Estas fibras, a un corte transversal, tienen poco dimetro y poseen abundantes
mitocondrias, por lo que reaccionan positivamente con las tcnicas que se utilizan
para demostrar la presencia de enzimas respiratorias; por ejemplo, la
succinodeshidrogenasa. Por todo esto su metabolismo es fundamentalmente
aerbico.
Adems poseen un alto contenido de mioglobina, protena pigmentada de color
rojo pardo (responsable del color rojo de los msculos). Esta protena puede
transportar, almacenar y liberar oxgeno.
Las fibras rojas de contraccin lenta son las que predominan en los msculos
posturales y las que permanecen por ms tiempo tnicamente activas; a la vez
son ms resistentes a la fatiga.
Fibras blancas
Poseen mayor dimetro en los cortes transversales y presentan pocas
mitocondrias; esto indica la dependencia al metabolismo anaerbico para la
obtencin de energa. Estas fibras son ricas en glucgeno y enzimas glucolticas, y
presentan poca cantidad de mioglobina, de ah que reciban el nombre de fibras
blancas. Tienen adems una pobre vascularizacin.
Las fibras blancas predominan en los msculos responsables de las contracciones
intensas pero espordicas; bceps y trceps son ejemplo de estos msculos.
Fibras intermedias
Sus caractersticas morfolgicas y funcionales son de tipo intermedio entre las
aerobias y las anaerobias.

Composicin de los filamentos

Los miofilamentos, como planteamos anteriormente, son de dos tipos: finos y
gruesos, y estn constituidos por protenas contrctiles.
Miofilamentos finos
Estn constituidos por actina, tropomiosina y tropina. La actina existe en forma
globular, de ah su nombre de actina G ; presentan un dimetro de 5 nm. Las
molculas de actina G, estn alineadas en dos filas enrolladas en espiral, para
constituir el filamento principal del filamento delgado, actina F. Relacionados con
la actina F se encuentran otros dos miofilamentos proteicos: la tropomiosina,
molcula fibrosa que se dispone entre las dos hileras de la espiral de actina y la
troponina, agregado proteico que se encuentra a intervalos regulares a lo largo de
la hlice. El mecanismo por el cual estas protenas intervienen en la contraccin lo
explicaremos ms adelante.

Fig. 6 Esquema en que se muestran las protenas del filamento de actina. Troponina.
Tropomiosina, y actina globular. Molcula de miosina con sus porciones de meromiosina ligera y
pesada.

Miofilamentos gruesos
Estn constituidos por la molcula de miosina, que presenta un dimetro de
10 nm. La miosina, mediante enzimas hidrolticas, se puede desdoblar en dos
subunidades: una de tipo filamentoso y aproximadamente 80 nm de longitud
(meromiosina ligera), y la otra en una cabeza globulosa de alrededor de 4 nm de
dimetro (meromiosina pesada). Por experiencias realizadas se conoce que la
porcin pesada de la meromiosina puede desdoblar el ATP. El punto de unin

entre estas dos subunidades es flexible, lo que permite que las dos subunidades
se muevan.
Tbulo T y retculo sarcoplsmico
El sarcolema emite con periodicidad invaginaciones tubulares que penetran
profundamente en el sarcoplasma. Estos tbulos envuelven las miofibrillas y
forman el sistema tubular T.
En el msculo esqueltico de los mamferos estos tbulos se localizan en el lmite
entre las bandas A e I .

Fig. 7 Esquema de la fibra muscular estriada esqueltica., donde se observan las miofibrillas
envueltas por el retculo sarcoplasmtico. Los tubos T (invaginaciones del sarcolema) y la triada
que forman con las cisternas distendidas del retculo. Las sarcmeras y sus bandas y lineas.

El retculo sarcoplsmico liso (RSL) se dispone alrededor de las miofibrillas. En la

microfotografa electrnica de esta figura, podemos apreciar que est constituido
por dos cisternas terminales aplanadas, las cuales se comunican por cada lado
con una serie de tubos (sarcotbulos); estos se anastomosan generalmente en la
porcin central.
Las cisternas del retculo sarcoplsmico se encuentran estrechamente
relacionadas con los tbulos T, formando una estructura tpica denominada triada.
En los cortes ultrafinos las triadas aparecen constituidas por dos cisternas
terminales y un tbulo T central.
La proximidad del tbulo T con respecto a las cisternas permite que el tbulo T,
responsable de la transmisin de la onda de despolarizacin de la membrana,
libere los iones de Ca++ que se almacenan en las cisternas hacia el sarcoplasma,
para dar inicio a la contraccin.
Mecanismo de la contraccin muscular
La llamada teora del desplazamiento de los filamentos es hasta ahora la hiptesis
aceptada para explicar el mecanismo de la contraccin muscular. De acuerdo con
ella, cuando el msculo se contrae, los filamentos delgados y gruesos se deslizan
entre s en sentidos opuestos, lo cual trae como consecuencia la desaparicin
gradual de la banda H y la disminucin de la banda I, que puede desaparecer en
caso de una contraccin extrema. Todo esto produce la reduccin de la longitud
de la sarcmera.
La longitud de la banda A, permanece constante, pero no as las bandas H e I, que
disminuyen. En este mecanismo de deslizamiento hay cambios relativos en la
posicin de los grupos de filamentos, pero ni los filamentos de miosina ni los de
actina cambian su longitud.

Fig. 8 Mecanismo de la contraccin muscular.

Cuando existe una estimulacin contrctil todas las miofibrillas se contraen

simultneamente. La contraccin comienza en la unin A-I, es decir, en el lugar de
la triada. Se conoce que el calcio que rodea las miofibrillas es necesario para la
contraccin muscular.
Cuando se inicia la contraccin aparecen iones de Ca++ dentro de la miofibrilla.
Estos iones reaccionan con la troponina, la cual sufre un cambio conformacional
desplazando a la tropomiosina, del surco que ocupa en los filamentos de actina,
de esta manera se exponen los sitios de unin de este filamento fino con la
miosina, permitiendo la interaccin de ambos y provocando un desplazamiento de
los filamentos de miosina sobre los de actina, lo que da lugar a la contraccin.
Es indudable el requerimiento de energa para este proceso el que es
proporcionado por el desdoblamiento del adenosintrifosfato (ATP).
El msculo para su suministro de ATP depende, en primera instancia, de la
concentracin de ATP de la clula. Dado que no es factible almacenar una gran
reserva de ATP en la clula este se obtiene mediante el desdoblamiento de la
fosfocreatinina.
Despus que ha terminado la contraccin, el ATP puede restituirse por combustin
del glucgeno y otros metabolitos, en presencia de oxgeno.
Cuando el abastecimiento de oxgeno es insuficiente, como ocurre durante el
ejercicio, se puede obtener energa a partir del glucgeno por va anaerbica.
El msculo como un rgano
El tejido muscular contiene tejido conjuntivo en cantidades diferentes. La fibra
colgena del tejido conjuntivo es mucho ms dura que las fibras musculares, por
tanto la dureza de la carne (msculo) de consumo depende del tejido conjuntivo
que contenga.
El msculo estriado, en su conjunto, est rodeado por tejido conjuntivo que recibe
el nombre de epimisio. Tambin en l encontramos el tejido conjuntivo separando
el msculo en haces, perimisio, y por ltimo se presenta tejido conjuntivo muy
fino extendido desde el perimisio y que rodea a cada fibra, constituyendo el
endomisio.
Insercin
Los elementos conjuntivos del msculo se continan con las estructuras del tejido
conjuntivo, en las cuales est insertado el msculo.
El sarcolema que cubre el extremo redondeado de cada fibra muscular que se
halla cerca de un tendn, un periostio u otra estructura conjuntiva a la cual el
msculo se halla fijado, se une firmemente con ella; por tanto, los extremos de las
fibras musculares y de los elementos conjuntivos de un msculo estn firmemente
unidos a las estructuras conjuntivas, sobre las cuales ejerce traccin.

Fig. 9 El msculo como rgano. El tejido conjuntivo se muestra a tres niveles. Alrededor de cada
fibra muscular. Endomisio. Rodeando los fascculos musculares: Perimisio. Rodeando el msculo
en su conjunto: Epimisio.

Riego sanguneo
Las arterias atraviesan el epimisio y penetran en el msculo, ramificndose en
pequeos vasos que terminan en los capilares del endomisio entre las fibras
musculares individuales, formando un plexo notablemente abundante.
Los linfticos son numerosos, pero no se encuentran en asociacin ntima con las
fibras musculares; estn localizados en el epimisio y perimisio.
Desarrollo y regeneracin de las fibras musculares estriadas
Las clulas musculares estriadas en el embrin se originan a partir de los
mioblastos, los cuales sufren mitosis repetidas y se fusionan para constituir
miotbulos. La adicin de mioblastos a los miotbulos contina originando tbulos
estrechos con gran nmero de ncleos. Los ncleos de los miotbulos no se
dividen durante el desarrollo embrionario.
Algunos investigadores han observado figuras de mitosis en las fibras musculares
de las ratas en crecimiento. Se trata de clulas mionucleadas pequeas,
localizadas entre la membrana basal y la membrana plasmtica de las clulas
musculares; a estas se les denomin clulas satlite de los msculos. Esta

evidencia permiti concluir que las clulas satlites se dividen, y que el nmero de
ncleos aumenta como resultado de esta divisin. Se piensa que las clulas
satlites acten como mioblastos.
Cuando el msculo sufre una lesin aparecen mioblastos que se dividen y que se
derivan de las clulas satlites antes mencionadas.
Crecimiento postnatal
Durante la vida postnatal los msculos aumentan de longitud y ancho, y el nmero
de fibras musculares no aumenta.
El espesor del msculo aumenta hasta cierto punto, debido al ejercicio.
El crecimiento en longitud y ancho del msculo se considera que sea producto de
la sntesis de miofilamentos nuevos en el sarcoplasma, y de que estos se aaden
a las miofibrillas existentes.
Las grandes prdidas de tejido muscular son reparadas por proliferacin del tejido
conjuntivo.
La inactividad o la prdida de inervacin motora conduce a una rpida atrofia.
Msculo cardaco
El tejido muscular cardaco es estriado e involuntario; en l las clulas son
alargadas y de ncleo central con uno o dos nucleolos y miden unos 100 m de
largo por unos 15 m de dimetro. Presentan estriaciones transversales similares
a las de las clulas musculares estriadas, pero dichas estriaciones no suelen ser
tan netas como en la clula estriada voluntaria, poseen tambin ms sarcoplasma
que el miocito estriado esqueltico. Las clulas forman columnas y sus
ramificaciones se anastomosan de modo irregular.
Las miofibrillas estn separadas por mitocondrias dispuestas en hileras entre ellas,
siendo muy alto el nmero de las mismas dado las necesidades energticas del
miocito cardaco; por la misma razn es ms abundante la cantidad de glucgeno.
Tambin en los lugares de unin de dos clulas adyacentes se presenta una lnea
oscura transversal llamada disco intercalar, que cruza la fibra y forma lneas
generalmente en forma de peldaos, denominndose por ello discos
escaleriformes. Con la utilizacin del M/E ha quedado aclarado que estos discos
son las especializaciones de unin de las membranas celulares de las clulas
cardacas denominadas uniones intercomunicantes.
Los tbulos T del msculo cardaco son semejantes a los del msculo esqueltico
y difieren de ellos en que tienen mayor dimetro, y estn a nivel de la lnea Z y no
a nivel de las uniones A-I.
Entre los intersticios de las clulas cardacas est presente el endomisio del
msculo cardaco, constituido por tejido conjuntivo laxo muy rico en capilares
sanguneos, linfticos y fibras nerviosas.
En el msculo cardaco, al envejecer el individuo, se aprecian depsitos de
pigmentos de liposcina en el sarcoplasma; cuando hay una gran cantidad de este
pigmento toma coloracin pardusco el miocardio, lo cual se conoce como atrofia
parda del corazn.

En el corazn existen otras clulas musculares que reciben el nombre de fibras

de Purkinje, las que pertenecen al sistema de conduccin del impulso cardiaco.
Sus caractersticas las estudiaremos en dicho rgano.
Caractersticas principales de las fibras musculares
A continuacin se presenta el cuadro 6 que resume las principales caractersticas
de las fibras musculares.
Unin neuromuscular
Cada clula muscular recibe la terminacin de una fibra nerviosa, y ese lugar
constituye una estructura compleja que es una sinapsis neuromuscular. La unin
neuromuscular o placa motora (as denominada esta sinapsis) puede observarse
al M/O con tcnicas de impregnacin argntica. Esta tcnica permite apreciar
cmo la fibra nerviosa, cuando termina en la superficie de la clula muscular, se
disocia en varias raicillas delgadas terminales que forman un cmulo en una zona
localizada de la fibra.

Fig. 10 Placa Motora. Sinapsis neuro-muscular

Al M/E se observa que el axn, antes de ramificarse en ramas terminales, pierde

su vaina de mielina y las porciones terminales cubiertas solamente por la clula de
Schwann se aproximan a la superficie de la fibra muscular. En la porcin distal del
axn, ste se dilata formando una terminacin (botn sinptico) muy prximo al
sarcolema. Cada porcin dilatada contiene vesculas y microvesculas con los
neurotransmisores, abundantes mitocondrias y est desprovista de la clula de
Schwann.

Las porciones terminales de la fibra nerviosa penetran en depresiones

(canalculos) de sarcolema de la fibra muscular. El sarcolema presenta muchos
pliegues de unin, que se extienden hasta la terminacin nerviosa; stas
aumentan la superficie de contacto.
Las membranas plasmticas de las fibras nerviosa y muscular no entran en
contacto directo, sino estn separadas por un espacio denominado hendidura
sinptica (20 nm de ancho). A la membrana plasmtica de la fibra nerviosa se le
denomina membrana presinptica y a la de la fibra muscular, postsinptica.
La hendidura sinptica est llena de un material amorfo, similar al de la cubierta
del sarcolema. Las depresiones del sarcolema estn llenas de este mismo
material.
Como habamos dicho anteriormente, la unin neuromuscular es una sinapsis
entre una clula nerviosa y otra muscular, por lo cual el impulso nervioso que llega
al botn presinptico, origina la liberacin de las vesculas de acetilcolina en la
hendidura postsinptica, Una vez liberado el neurotransmisor, este se dirige hacia
los receptores especficos existentes en el sarcolema, unindose a los mismos,
con lo cual provoca, un aumento de la permeabilidad al sodio y con ello la
despolarizacin de la membrana muscular.
Esta onda de despolarizacin, se difunde a travs de los tbulos T, hacia el
interior de la fibra muscular, estimulando la liberacin de calcio por las cisternas
del retculo sarcoplsmico, desencadenando de esta manera los mecanismos de
la contraccin en la sarcmera.
Correlacin histofisiolgica en el tejido muscular
La funcin primordial del tejido muscular es la contraccin, a la que contribuye la
forma alargada de los miocitos, puesto que las fibras se acortan en la direccin del
eje longitudinal de la fibra hasta prcticamente la mitad de su longitud primitiva.
Otras dos propiedades del protoplasma notablemente desarrolladas en la fibra
muscular, son la excitabilidad ante un estmulo y su conduccin. Ambas posibilitan
que se desencadene el mecanismo de la contraccin en la fibra muscular.
En el miocito, estructuras como el sarcolema, los tbulos, retculo sarcoplsmico y
las miofibrillas, participan en las propiedades antes mencionadas. Otro organito de
vital importancia en este tejido es el sarcosoma (mitocondria), debido a la
participacin que tiene en la produccin de la energa necesaria para que se
produzca la contraccin.
Otro aspecto a destacar en el tejido muscular, en relacin con esto ltimo es el
tipo de fibra (roja o blanca) que predomina en un msculo.
El msculo esqueltico se contrae con mayor rapidez que el msculo liso, pero se
fatiga ms fcilmente; su accin es menos sostenida. Adems, consume gran
cantidad de energa a pesar de que puede ser inducido por un estmulo pequeo.
Los msculos esquelticos dotados de mayor actividad, poseen mayor nmero de
fibras rojas. Estas fibras son del tipo de contraccin lenta y son ms resistentes a
la fatiga, en ella hay una mayor cantidad de mitocondrias, siendo su metabolismo
celular fundamentalmente aerbico; por ejemplo los msculos oculares,
respiratorios, masticadores y posturales.

Los msculos esquelticos de contracciones ms rpidas y ms intensas, poseen

mayor cantidad de fibras blancas, las cuales se fatigan con ms facilidad. Estas
presentan pocas mitocondrias, por lo que dependen del metabolismo anaerbico
para la obtencin de energa. Ejemplos de este tipo de fibras lo constituye el
bceps y los msculos digitales.
El sarcoplasma de las fibras musculares contiene abundante cantidad de
glucgeno.
El msculo cardaco, que muestra un metabolismo alto, tiene en su sarcoplasma
un gran nmero de mitocondrias y glucgeno.
Adems, el sarcolema, en los sitios en que contactan clulas adyacentes,
presenta especializaciones de unin y uniones con espacio.

TEJIDO NERVIOSO.
MSc. Beln Z. Iglesias Ramrez
Dr. Andrs Dovale Borjas

El tejido nervioso, al igual que los dems tejidos bsicos, est compuesto por clulas,
sustancia intercelular y lquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son:
neuronas y neuroglias.
Las neuronas se distinguen por su aspecto morfolgico, presentan un soma o cuerpo y
prolongaciones citoplasmticas que se denominan axn y dendrita

Fig. 1. A. Esquema de una neurona multipolar . B . Beurona multipolar de la mdula espinal. Impregnacin
argntica.

La funcin de las neuronas est basada en el desarrollo de dos propiedades

fundamentales del protoplasma, excitabilidad y conductividad.
Las neuronas son las encargadas de recibir los estmulos del medio, transformarlos en
excitaciones nerviosas y trasmitirlos a los centros nerviosos, en los que se organizan para
dar una respuesta. Por su parte, las neuroglias cumplen funciones nutritivas, aislantes, de
sostn y defensa.
Las prolongaciones largas del cuerpo de la neurona (axn) constituyen la parte
fundamental de las fibras nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte de los
rganos del sistema nervioso, con dendritas y con prolongaciones de las neuroglias. Este
conjunto de fibras entrecruzadas constituyen el neurpilo.
El tejido nervioso es el componente fundamental de una serie de rganos, cuyo conjunto
se denomina sistema nervioso. El sistema nervioso est compuesto por el sistema
nervioso central (SNC), que incluye el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso
perifrico (SNP) formado por los nervios craneales, los nervios raqudeos, los ganglios
nerviosos y las terminaciones nerviosas.
Neuronas Estn constituidas por un cuerpo celular o soma y las prolongaciones, algunas
de ms de un metro de largo. Entre dichas prolongaciones se distinguen el: axn

(transmisor del impulso nervioso), que es uno solo para cada neurona; y las dendritas
(receptoras del impulso nervioso), generalmente mltiples.
El tamao del cuerpo o soma de las neuronas vara desde muy pequeo, de 4 a 6 m, en
las llamadas clulas granulosas o granos del cerebelo, hasta de 150 m en las clulas
piramidales gigantes de Betz del rea motora de la corteza cerebral.

Fig. 2. A. Esquema del cuerpo de una neurona multipolar. B, Microfotografa de una neurona multipolar.
Cresil violeta. Se observa el nucleolo y los cuerpos de Nissl.

La forma de las neuronas tambin es variada, debido principalmente al nmero y la

disposicin de sus prolongaciones. Las neuronas pueden ser estrelladas, fusiformes,
piramidales, esfricas, etc.
DISTRIBUCIN.
En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la corteza cerebral, corteza cerebelosa
y en los ncleos grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color grisceo dada la
abundancia de cuerpos neuronales y poca presencia de fibras nerviosas mielnicas, a
estas zonas se le denomina sustancia gris. En la sustancia gris, adems de los somas
neuronales y sus prolongaciones, se encuentran gran nmero de clulas de neuroglia y
capilares sanguneos. Las zonas del SNC donde predominan las fibras nerviosas
mielnicas (axones revestidos de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que por el
alto contenido en lpidos de la mielina estas zonas presentan color blanco. En el SNP los
cuerpos neuronales se agrupan en los ganglios nerviosos del Sistema Nervioso
Autnomo.
CLASIFICACIN MORFOLGICA DE LAS NEURONAS
De acuerdo al nmero de prolongaciones dendriticas las neuronas se clasifican en:

Unipolares
Seudounipolares
Bipolares
Multipolares

Fig. 3 Clasificacin de las neuronas segn el nmero de dendritas.

Unipolares: Son las que poseen una sola prolongacin que parte del cuerpo neuronal.
Las neuronas unipolares son muy raras en el humano, pueden verse durante el desarrollo
embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina las clulas amacrinas.
Pseudounipolares: Las que se encuentran en los ganglios sensitivos de la raz dorsal de
los nervios espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales. Estas
clulas derivan de neuroblastos bipolares y durante su desarrollo, las prolongaciones se
fusionan en su parte proximal por lo que la neurona queda con una slo prolongacin que
se bifurca a cierta distancia del cuerpo neuronal. Los procesos resultantes, por su
estructura y su capacidad para conducir los impulsos nerviosos, son axones por lo que las
neuronas pseudounipolares no poseen dendritas. (fig. 9.2).
Las neuronas bipolares poseen una dendrita y un axn que se localizan en polos
opuestos de la clula. La dendrita puede estar o no ramificada y el axn puede ser corto o
largo. Este tipo de neuronas se puede encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares
y cocleares del odo interno (fig. 9.2). Por la forma de huso del soma celular estas clulas
son fusiformes.
Las neuronas multipolares son las ms abundantes del sistema nervioso; en ellas el
soma celular presenta ms de una prolongacin dendrtica. Presentan un solo axn (fig.
9.2) El soma de estas neuronas puede ser estrellado, piramidal, piriforme, etc.

Fig. 4. Diferentes formas de neuronas multipolares

El histlogo italiano Camilo Golgi, clasific las neuronas segn la longitud del axn en:

Axn largo, o Golgi tipo I;

Axn corto, o Golgi tipo II.

Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la regin donde se
encuentra el soma celular y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso
o en otro tejido, tal como la piel o los msculos.
Las neuronas tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la regin donde
se sita el soma neuronal (figura 9.3).
CARACTERSTICAS MORFOFUNCIONALES DE LAS NEURONAS:
CUERPO O SOMA NEURONAL.
El cuerpo de la neurona constituye el centro trfico o nutricio de la clula y proporciona
una gran rea de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.
Los dos componentes del soma neuronal son el ncleo y el pericarion. El pericarion es el
citoplasma neuronal que rodea al ncleo (peri, alrededor; cario, ncleo).
La neurona por lo general tiene una estructura tpica de clula productora de protenas.
Esto se hace ms evidente en las grandes clulas multipolares,

NCLEO.
El ncleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 m), esfrico y de cromatina
laxa. Poseen uno o dos nuclolos prominentes que se destacan en la matriz nuclear.
La envoltura nuclear de las neuronas presenta numerosos poros nucleares y adosada a
su cara interna se encuentra la cromatina perifrica.

Fig. 5. Se observa el cuerpo de una neurona seudounipolar del ganglio craneoespinal. En el ncleo se
observa el nuclolo y en el citoplasma pigmento de lipofucsina.

PERICARION.
El pericarion est delimitado por la membrana celular y rodeando al ncleo. Del pericarion
parten los procesos celulares: dendritas y axones. En el mismo es donde se realizan las
funciones metablicas y biosintticas esenciales. Los procesos glucolticos, incluidos el
ciclo de Krebs mitocondrial, son muy activos; las clulas consumen ms de 100 g. de
glucosa en 24 h.
La membrana celular es de gran importancia, pues de su actividad dependen el origen y
la propagacin de los impulsos nerviosos. En la composicin qumica de las membranas

plasmticas de las neuronas se incluye la presencia de glucoprotenas en la porcin

externa de la membrana. con la presencia de cido silico, cuya carga negativa podra
relacionarse con la fijacin del Ca++ y Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de
potasio y la salida de sodio.
Neuroplasma, es la parte amorfa de citoplasma, en el se observan; neurofibrillas,
sustancia cromfila o cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones.
Las neurofibrillas se hacen evidentes con las tcnicas de impregnacin con sales de plata
y en las coloraciones vitales con azul de metileno, y se presentan en forma de malla en
todo el pericarion y se extiende a las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas se observan
formadas por haces de microtbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto
neuronal y participan en el transporte de sustancias y organitos celulares hacia las
prolongaciones y de ellas al cuerpo celular. Los cuerpos de Nissl son grnulos basfilos
abundantes en los cuerpos neuronales. Los cuerpos de Nissl se encuentran diseminados
en el neuroplasma del pericarion y dendritas de mayor dimetro, pero estn ausentes en
el cono axnico y el axn. Al M/E se corresponden con la intensa presencia de ribosomas
adosados a membranas de retculo endoplasmtico rugoso; tambin los ribosomas
pueden encontrarse libres y formando polirribosomas. Todo ello indica la intensa actividad
de sntesis proteica en las neuronas.
Como corresponde a clulas metablicamente muy activas, las neuronas contienen
muchas mitocondrias, localizadas en el pericarion. Tambin se encuentran mitocondrias
en las dendritas y en el axn.
El aparato de Golgi est muy desarrollado en las clulas nerviosas, y al M/O utilizando
tcnicas de plata se observa como una malla reticular alrededor de ncleo. Al M/E se
visualiza como varios grupos de sacos de paredes aplanadas (dictiosomas). Se observan
adems los otros componentes del Golgi como son; vesculas pequeas, y grnulos
secretorios, muy desarrollados en las neuronas neurosecretoras de los ncleos
hipotalmicos.
El pericarion neuronal tambin posee lisosomas, que aparecen como cuerpos densos
asociados al aparato de Golgi. Como producto final de la digestin lisosomal en la
neurona se forman cuerpos residuales (grnulos de lipofucsina), cuyo nmero aumenta
con la edad del individuo. En algunas enfermedades metablicas el aumento de los
cuerpos residuales es de tal magnitud que afecta el funcionamiento de las neuronas.
Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones:
Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa con la edad y representan residuos
insolubles de la actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se visualiza como un
cuerpo heterogneo, rodeado por una membrana donde alternan partculas densas y
lpidos formando goticas o membranas enrolladas sobre si mismas (figura de mielina).
Melanina, se aprecia fundamentalmente en la sustancia negra del cerebro medio, en el
locus niger y en otras regiones. Su significacin biolgica no est bien esclarecida.
Glucgeno, puede encontrarse en las clulas nerviosas embrionarias. No es frecuente su
localizacin en neuronas adultas.
Grnulos que contienen hierro, se encuentra en la sustancia negra, y en el globus
pallidus.
Lpidos, se pueden observar en neuronas adultas algunas gotas pequeas de lpido como
expresin de reserva metablica o de alteracin del funcionamiento celular.
PROLONGACIONES.
Las prolongaciones del cuerpo neuronal son las dendritas y el axn.

Las dendritas son generalmente mltiples, cortas y ramificadas. En su origen son ms

anchas que el axn y se van adelgazando a medida que se ramifican alejndose del
cuerpo neuronal. Contienen la mayora de los organitos tpicos del pericarion (cuerpos de
Nissl, mitocondrias y neurofibrillas). Al M/E se observan RER, ribosomas libres y
componentes del complejo de Golgi, solo en la porcin proximal, es decir, cerca del
pericarion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas de menor dimetro; a medida
que esto ocurre, el RER y los otros organitos son menos frecuentes. Los microtbulos y
microfilamentos llegan hasta los procesos ms finos. Un carcter sumamente importante
en las dendritas es la presencia, en su superficie, de mltiples contactos sinpticos. En
estos puntos de contacto sinptico las dendritas muestran pequeas proyecciones
denominadas espinas dendrticas.
En la mayora de las neuronas las dendritas son cortas, ramificndose cerca del cuerpo
celular. Su nmero, longitud y terminacin varan en extremo y no dependen del tamao
del pericarion. Las dendritas, a travs de sus sinapsis reciben impulsos nerviosos de otras
neuronas.
El axn o cilindroeje, es una prolongacin nica, de dimetro variable y de hasta 100 cm
de longitud. El axn conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, msculos o
glndulas. El axn puede recibir tambin estmulos de otras neuronas, con lo que se
modifica su funcin. Difiere considerablemente de las dendritas; mientras hay usualmente
varias dendritas, existe slo un axn en cada neurona. Esta prolongacin se origina en
una regin de forma cnica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de Nissl y que se
denomina cono axnico. El axn es generalmente ms delgado, su dimetro se mantiene
constante hasta la arborizacin terminal y es ms largo que las dendritas de las mismas
neuronas.
A lo largo de su curso el axn puede emitir ramas colaterales; no obstante, su
arborizacin principal ocurre en su terminacin y est compuesta por ramas primarias,
secundarias y yemas, las cuales son variables en nmero, forma y distribucin. A menudo
estas ramas forman mallas que rodean a neuronas relacionadas, o se pliegan alrededor
de las dendritas de otras neuronas. Al extremo ramificado del axn se le denomina
telodendrn y a la terminacin abultada del extremo de cada ramificacin se le denomina
botn terminal o botn sinptico. Existen otras terminaciones del axn como son las
placas motoras musculares, terminaciones en cesta, terminaciones de receptores
especiales o generales, terminaciones anuloespirales del huso neuromuscular, etc., que
varan considerablemente la forma de la terminacin axnica, por lo que se dice que la
misma es bastante variable desde el punto de vista morfolgico.
En el cono axnico no se observan cuerpos de Nissl, detalle que sirve para diferenciar el
axn de los dems procesos dendrticos de la neuronas. Al M/E, en el axn se pueden
observar mitocondrias, vesculas de superficie lisa, microfilamentos y microtbulos. En las
neuronas secretoras se pueden encontrar grnulos secretorios. Las mitocondrias,
microfilamentos y microtbulos se disponen longitudinalmente, es decir siguiendo el eje
mayor del axn. Una caracterstica del axn es que, al igual que el cono axnico, no
presenta grnulos de Nissl ni RER, lo que unido a la presencia de vesculas conteniendo
secrecin, permite establecer la diferenciacin entre una dendrita y el axn al M/E.
El axn trasmite normalmente excitaciones nerviosas que se originan en el cono axnico.
Estas excitaciones son trasmitidas a travs de las sinapsis a otras neuronas o a clulas
efectoras, tales como las fibras musculares o las clulas glandulares. El contacto celular

entre axones y dendritas, o axones y cuerpos celulares se denomina sinapsis.

NEUROGLIAS.
Son clulas cuya funcin es el sostn metablico, mecnico y la proteccin de las
neuronas. Las neuroglias se caracterizan por ser mucho ms numerosas, puede haber
hasta 10 veces ms clulas de neuroglia que neuronas en el sistema nervioso, y,
generalmente, de menor tamao que las neuronas. En los cortes histolgicos de rutina
slo se visualizan sus ncleos, ubicados entre los cuerpos neuronales y entre los haces
de fibras. Las Neuroglias se presentan tanto en el Sistema Nervioso Central como en el
Sistema Nervioso PerifricoNEUROGLIA CENTRAL.
En el Sistema Nervioso Central las glas se clasifican en Macroglas, Microglas y Clulas
Ependimarias.
La macrogla incluye los astrocitos y la oligodendrogla.
Astrocitos Los astrocitos son las ms grandes de las clulas de neuroglia, y existen en
dos tipos diferentes: astrocitos protoplsmicos en la sustancia gris del SNC, y astrocitos
fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del sistema nervioso
central. Los astrocitos son clulas estrelladas en las que su cuerpo celular da lugar a
prolongaciones de longitud y grosor variables que se ramifican entre las neuronas.
Los astrocitos protoplasmticos poseen ncleos ovales y vesiculares. Sus prolongaciones
son ms cortas, gruesas y ramificadas que en los astrocitos fibrosos. Algunas de sus
prolongaciones terminan en expansiones laminares alrededor de la membrana basal de
los capilares sanguneos formando los llamados pies vasculares, otras sobre el cuerpo o
las dendritas de las neuronas y an otras forman parte de la membrana piaglial que
recubre al SNC.
Los astrocitos fibrosos poseen en su citoplasma slo unos cuantos organitos, ribosomas
libres y glucgeno. Las prolongaciones de esas clulas, de 20 a 40, son finas, largas,
rectas y, sobre todo, no ramificadas, dndole a la clula su aspecto tpico de araa en las
impregnaciones argnticas. Al igual que los protoplasmticos, sus prolongaciones se
aplican a los capilares sanguneos, conformando pies vasculares,
Los astrocitos funcionan como depredadores de iones y residuos del metabolismo
neuronal, como iones K+, glutamato y cido gamma-aminobutrico, que se acumulan en el
microambiente de las neuronas. Tambin contribuyen al metabolismo energtico dentro
de la corteza cerebral al descargar glucosa, a partir de su glucgeno almacenado.
Los pies vasculares intervienen en el metabolismo de la neurona, de forma tal que los
productos txicos, medicamentosos o nutritivos, que se encuentran en la sangre, antes de
llegar a la neurona son metabolizados por los astrocitos que forman parte de la barrera
hematoenceflica.
En las zonas lesionadas los astrocitos se acumulan para formar tejido de cicatrizacin.

Oligodendroglia. Se parecen a los astrocitos, pero son ms pequeos y contienen

menos prolongaciones con ramificaciones escasas y ncleo pequeo, esfrico y de
cromatina ms densa. Son las clulas de neuroglia que toman las tinciones ms oscuras,
estn localizadas en las sustancias tanto gris como blanca del sistema nervioso central.
Su citoplasma denso contiene un RER abundante, muchos ribosomas libres y
mitocondrias, y un complejo de Golgi definido. Contienen tambin microtbulos, sobre
todo en la zona perinuclear y en las prolongaciones celulares. Se disponen entre haces de
axones (interfasciculares) y alrededor de las neuronas.
Los oligodendrocitos son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los
axones del SNC. Al producir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera semejante
a las clulas de Schwann del SNP. Un slo oligodendrocito puede envolver a varios
axones, en tanto que la clula de Schwann envuelve slo a un axn.

Fig. 6 . A. Se muestran los oligodendrocitos. B. Formacin de mielina por los oligodendrocitos

Microglia. Son los macrfagos del sistema nervioso. Diseminadas por todo el SNC, las
clulas de microglia son pequeas y de tincin oscura. Su citoplasma es escaso; un
ncleo oval y prolongaciones cortas e irregulares. El cuerpo celular y sus prolongaciones
estn tambin tachonados de espinas. Estas clulas funcionan como fagocitos para
eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el sistema nervioso central. A
diferencia de las otras clulas de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las clulas de
microglia se originan en la mdula sea y son parte del Sistema de Macrfagos.
Clulas ependimarias. Son clulas cilndricas a cbicas bajas, con ncleo esfrico y
central, que se disponen formando membranas de una sola clula de grosor que revisten
los ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdula espinal. Se derivan del
neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene
abundantes mitocondrias y haces de filamentos intermedios. Algunas presentan
microvellosidades apicales y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo facilitan
el movimiento del lquido cefalorraqudeo. Las prolongaciones que salen del cuerpo
celular llegan a la superficie del cerebro en el embrin, pero en el adulto se encuentran
reducidas y terminan en las clulas cercanas.
Su funcin principal es la formacin, intercambio y circulacin del lquido cefalorraqudeo.
Durante el desarrollo embrionario participa en la modelacin de la citoarquitectura del
SNC.

NEUROGLIA PERIFRICA
La Neuroglia perifrica est constituida por : las clulas de Schwann, las clulas satlites
y las clulas de Mueller. Estas ltimas se estudiaran en la retina.
Clulas de Schwann. Las clulas de Schwann son clulas aplanadas cuyo citoplasma
contiene un ncleo aplanado, un aparato de Golgi pequeo, y unas cuantas mitocondrias.
El resto del citoplasma de la clula de Schwann con el ncleo, queda rodeando la vaina
de mielina y se le denomina neurilema o vaina de Schwann.:
La microscopio electrnica ha revelado que la mielina es el plasmalema de las clulas de
Schwann organizada en una vaina que se envuelve mltiples veces alrededor del axn.
En la vaina de mielina se encuentran interrupciones a intervalos regulares a toda la
Iongitud del axn, que se denominan nodos de Ranvier, sitios en los que queda expuesto
el axn. La porcin externa de las clulas de Schwann est cubierta por una lmina basal
que se sumerge en los nodos de Ranvier. Despus de una lesin nerviosa, el nervio en
regeneracin se encuentra guiado por la lmina basal.
Las zonas del axn cubiertas por las laminillas concntricas de mielina y la clula de
Schwann nica que produjo la mielina se denominan segmentos internodales, y su
longitud vara entre 200 y 1000 m.
Una clula de Schwann, puede mielinizar slo un internodo de un slo axn, en tanto que
las clulas de oligodendroglia, pueden mielinizar a los internodos de varios axones.
Aunque una clula de Schwann puede mielinizar slo a un axn, varios axones
amielnicos pueden estar envueltos por una sola clula de Schwann.
Clulas capsulares. Las clulas satlites o capsulares constituyen clulas de sostn que
rodean los cuerpos neuronales. En las neuronas pseudounipolares de los ganglios de la
raz posterior de los nervios espinales es donde mejor se distinguen dispuestas a modo
de cpsula celular alrededor de los cuerpos neuronales, de ah su nombre de clulas
capsulares. Estas glas perifricas son de pequeo tamao y tienen escaso citoplasma.

Las glas, en general, estn involucradas en las siguientes funciones:

Ciertas glas producen las vainas de mielina: en el sistema nervioso central (SNC),
son las oligodendroglias, y en el sistema nervioso perifrico (SNP), las clulas de
Schwann.
Muestran propiedades fagocticas: microglias.
Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guan, tanto la migracin de las
neuronas como el crecimiento de sus prolongaciones.
Los astrocitos forman parte de la barrera hematoenceflica.
En intercambios macromoleculares, metablicos y nutricionales, que pueden ocurrir
por la va de interacciones de los constituyentes de superficie o por la va de
transferencia de macromolculas de una clula a otra. Existen uniones espaciadas
entre las glas y las neuronas, de manera que las glas y las neuronas operan como
unidades acopladas metablicamente.
Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura entre las clulas de
neuroglia, stas no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan.

FORMACIN DE LA MIELINA.

Al M/O la vaina de mielina aparece como un tubo alongado que se interrumpe a intervalos
regulares en los denominados nodos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nudos
consecutivos se denominan internodos.
En el SNC cada segmento de mielina est formado por una prolongacin citoplasmtica
de una oligodendroglia que se dirige hacia el axn y da varias vueltas alrededor del
mismo, enrollndolo con una vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana
celular, la vaina de mielina.
No est claro el mecanismo de la mielinizacin, proceso por medio del cual la clula de
Schwann (o el oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concntrica alrededor
del axn para formar la vaina de mielina.
Se cree que se inicia conforme la clula de Schwann va envolviendo al axn y, de alguna
manera, envuelve tambin su membrana alrededor de ste. La envoltura puede proseguir
por ms de 50 vueltas.
Conforme la membrana se enrolla alrededor del axn, produce una serie de lneas densas
amplias alternantes con lneas menos densas y ms estrechas a intervalos de 12 nm. La
microscopa electrnica de alta resolucin ha revelado un pequeo espacio dentro de la
lnea interperidica entre cada capa espiral de la vaina de mielina, que se denomina
espacio interperidico. Se considera que este espacio ofrece acceso a las pequeas
molculas para que lleguen al axn. La regin de la lnea interperidica que est en
contacto ntimo con el axn se conoce como mesoaxn interno, en tanto que su superficie
ms externa, en contacto con la clula de Schwann es el mesaron externo.

Fig. 7. Nervio perifrico. A microfotografa electrnica. B microscopa ptica.

La microscopa de luz ha revelado diversos surcos oblicuos de forma cnica en la vaina

de mielina de cada segmento internodal que se denominan hendiduras de SchmidtLantermann. Se demostr que estas hendiduras, vistas con el microscopio electrnico,
eran citoplasma de las clulas de Schwann atrapado dentro de las vainas de mielina. Un
axn adquiere su vaina mielnica al final del segmento inicial, es decir, un poco despus
del cono axnico, y contina hasta cerca de la terminacin axnica.
Las porciones desnudas de los nodos de Ranvier son regiones altamente especializadas,
responsables de la capacidad autorregenerativa del potencial de accin conducido.
Durante el paso de un potencial de accin cambia la conductancia de la membrana entre
los nudos, de manera que la onda de despolarizacin "salta" de nodo a nodo y forma la

conduccin "saltatoria", que es mucho ms rpida que en las fibras amielnicas.

Las fibras amielnicas en el SNC estn tambin revestidas por oligodendroglias, pero no
poseen mielina.
SINAPSIS.
La sinapsis se define como el contacto de los extremos finales (botones terminales) de los
axones neuronales con una porcin de membrana de otra clula. Pueden existir tres tipos
de contacto:
1. Sinapsis neuroneuronal, cuando el contacto se establece entre dos neuronas.
2. Sinapsis neuromuscular, cuando el contacto se establece entre el botn
sinptico y la superficie de una clula muscular.
3. Sinapsis neuroepitelial, cuando el contacto se establece entre la neurona y una
clula epitelial.
Tambin algunos autores consideran las terminaciones nerviosas sensoriales como tipo
especializado de sinapsis, an cuando la fibra nerviosa contacta con clulas o estructuras
derivadas de las mismas que no renen caractersticas de clulas nerviosas, musculares
o epiteliales tpicas.

Fig 8. Sinapsis neuro-neuronal

Una sinapsis neuroneuronal puede definirse como el contacto entre un botn terminal o
sinptico y una porcin de membrana de otras clulas nerviosas donde, mediante una
serie de especializaciones morfolgicas, ocurre la liberacin de un agente qumico
neurotransmisor del axn que influye con la conductancia de la clula receptora.
Las sinapsis neuroneuronales se clasifican de acuerdo con la zona celular con la que el
botn sinptico establece el contacto:

Sinapsis axosomtica, cuando el bulbo axnico establece sinapsis con el cuerpo de

otra neurona.
Sinapsis axodendrtica, cuando el botn terminal establece contacto con las
dendritas de otra neurona. Generalmente con las espinas dendrticas.
Sinapsis axoaxnicas, cuando el botn terminal axnico contacta con otro axn.

Una sinapsis tpica consta de un elemento presinptico y otro postsinptico en estrecha

asociacin mediante regiones especializadas de sus membranas plasmticas, separados
ambos solamente por una estrecha hendidura extracelular de 20-30 nm, la hendidura
sinptica.

El lado presinptico presenta un acmulo de material electrondenso en

forma de placa adosado a la cara interna de la membrana celular, este material
aparece delimitando espacios cilndricos, hexagonales, de citoplasma claro, a
manera de tneles que permiten el paso de las vesculas sinpticas hacia la
membrana celular (rejilla presinptica). Filamentos de actina se asocian a esta
placa densa y se ramifican por todo el botn sinptico. Las vesculas sinpticas
de centro claro, o denso, que miden de 40-60 nm. de dimetro, contienen al
neurotransmisor. En este lado de la sinapsis podemos encontrar tambin
mitocondrias, REL y vesculas de cubierta. Las vesculas del REL y las de
cubierta tienen relacin con el recambio de neurosecrecin y de las membranas
celulares a partir de la prdida del equilibrio que se presenta con la liberacin
del contenido de las vesculas sinpticas en la hendidura sinptica. Durante el
proceso de secrecin nos solo se libera la neurosecrecin en la hendidura
sinptica, sino que adems la membrana de la vescula queda incorporada a la
membrana celular, esto ltimo produce un exceso de membrana en la superficie
celular que es removido por la formacin de vesculas de cubierta. Durante este
proceso se plantea que tambin se recupera el neurotransmisor.
La hendidura sinptica es el espacio intercelular que existe entre las estructuras pre
y postsinpticas. Es un espacio de 20 a 30 nm (0.2 nm en las sinapsis elctricas)
que presenta material electrondenso en forma de filamentos que parecen unir a la
membrana presinptica con la postsinptica y que parecen corresponder con
glucoprotenas transmembrana.
En el lado postsinptico no se pueden encontrar vesculas sinpticas y si RER,
microtbulos y microfilamentos. En las sinapsis denominadas asimtricas, se
encuentra un engrosamiento mayor que la rejilla presinptica o engrosamiento
presinptico. Pero el ste puede faltar en algunos tipos de sinapsis, denominadas
asimtricas por este motivo.
Cuando el potencial de accin llega a la membrana presinptica, inicia la apertura de
canales de Ca++, lo que permite que entren stos iones. La entrada de Ca++ hace que las
vesculas sinpticas se fusionen con la membrana presinptica y vacen su
neurotransmisor en la hendidura sinptica por medio de exocitosis. El exceso de
membrana se recaptura por medio de endocitosis mediada por clatrina. Las vesculas de
cubierta formadas se fusionan con el REL, sitio en el que se recicla de manera continua la
nueva membrana.
El neurotransmisor se difunde a travs de la hendidura sinptica hasta receptores de
canales inicos de compuerta situados sobre la membrana postsinptica. La fijacin del
neurotransmisor a stos receptores inicia la apertura de los canales inicos que permite el
paso de ciertos iones, lo que altera la permeabilidad de la membrana postsinptica e
invierte su potencial de membrana. Es importante percatarse que los neurotransmisores
no producen los sucesos a nivel de la membrana postsinptica; slo la activan.
Cuando el estmulo a nivel de una sinapsis da por resultado despolarizacin de la
membrana postsinptica hasta un valor umbral que inicia un potencial de accin, se
denomina potencial postsinptico excitatorio. El estmulo a nivel de la sinapsis que da por
resultado conservacin del potencial de la membrana o aumento de la hiperpolarizacin
de sta se denomina potencial postsinptico inhibitorio.

El espesor y las densidades relativas de las membranas presinptica y postsinptica

acopladas y la amplitud de la hendidura sinptica se correlacionan, generalmente, con la
naturaleza de la reaccin. Una densidad postsinptica gruesa y una hendidura sinptica
de 30 nm se denominan, en conjunto, sinapsis asimtrica, que suele ser el sitio de las
reacciones excitatorias. La densidad postsinptica delgada con un hendidura sinptica de
20 nm constituyen una sinapsis simtrica, que suele ser el sitio de las reacciones
inhibitorias.
La excitacin nerviosa se propaga a lo largo de la membrana plasmtica por el potencial
de accin. Este consiste en una despolarizacin sbita de la membrana acompaada del
aumento de la permeabilidad al Na+. El potencial cambia de -70 mV. a ms de +50 mV. El
potencial de accin tiene un umbral de activacin, es una respuesta del tipo todo o nada,
no decrece y presenta un periodo refractario durante el cual no puede reaccionar a otro
estmulo.
SINAPSIS ELCTRICAS.
Aunque las sinapsis elctricas son poco frecuentes en los mamferos, se encuentran en el
tallo cerebral, la retina y la corteza cerebral. Las sinapsis elctricas suelen estar
representadas por uniones comunicantes o de hendidura (nexos) que permiten el paso
libre de iones desde una clula hacia otra. Cuando sucede as entre neuronas, el
resultado ser un flujo de corriente. La transmisin de impulsos es mucho ms rpida a
travs de las sinapsis elctricas que a travs de las qumicas.
FIBRAS NERVIOSAS.
Las fibras nerviosas son estructuras largas y delgadas, especializadas en la conduccin
de los impulsos nerviosos, estn constituidas por un axn y una vaina producida por
clulas gliales que se disponen a continuacin una de otra a lo largo de todo el trayecto
del axn.
En el SNP existen fibras nerviosas amielnicas y mielnicas, dependiendo de si las clulas
gliales que envuelven al axn producen o no la vaina de mielina.
Las fibras nerviosas amielnicas estn constituidas por varios axones que se empotran en
canales formados por invaginaciones de la membrana celular de las clulas de Schwann
que forman la vaina de la fibra nerviosa (figura 9.8). En secciones histolgicas
transversales de una fibra nerviosa amielnica se pueden observar hasta 12 axones o ms
empotrados en la clula de Schwann.
En las fibras nerviosas mielnicas, los axones son rodeados por las clulas de Schwann, y
la lengeta citoplasmtica de un lado, va formando lminas que al compactarse alrededor
del axn forman la estructura peridica ya descrita anteriormente.

CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO NERVIOSO.

Las neuronas realizan funciones trficas y metablicas comunes a otras clulas del
organismo; sin embargo, estn altamente especializadas en dos propiedades, la
excitabilidad y la conductividad.
Las neuronas y otras clulas se encuentran polarizadas desde el punto de vista elctrico
con un potencial en reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo que el
exterior) a travs de la membrana plasmtica. En la mayor parte de las clulas el
potencial es, por lo general, constante. Sin embargo, en neuronas y clulas musculares el
potencial de la membrana puede experimentar cambios controlados, lo que vuelve a estas
clulas capaces de conducir una seal elctrica. Este potencial se origina a causa de las
diferencias en las concentraciones de iones dentro y fuera de la clula. En las clulas de
mamferos, la concentracin de iones K+ es mucho ms elevada dentro de la clula que
fuera de ella, en tanto que la concentracin de iones Na+ y CI- es mucho ms elevada
fuera de las clulas que en su interior.
Aunque la conservacin del potencial en reposo depende, principalmente, de los canales
de fuga de K+, las bombas de Na+ y K+ de la membrana plasmtica ayudan al bombear
activamente iones Na+ hacia el exterior de la clula e iones K+ hacia el interior de sta. Por
cada tres iones Na+ que se bombean hacia el exterior, entran en la clula dos iones K+.
Una neurona recibe e integra mltiples estimulaciones a travs de las sinapsis, las
recibidas por las dendritas se suman a las recibidas en el soma de modo que el potencial
elctrico de la membrana celular acaba por exceder al umbral y origina un impulso
nervioso en la zona del cono axnico.
Los impulsos nerviosos son seales elctricas generadas por las zonas desencadenantes
de espigas (conos axnicos) de una neurona como resultado de despolarizacin de la
membrana, que se conducen a lo largo del axn hasta su terminacin. La transmisin de
impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia otra neurona, una clula
muscular o una glndula se produce a nivel de las sinapsis.
La estimulacin de una neurona produce apertura de canales de Na+ de compuerta de
voltaje en una pequea regin de la membrana, lo que produce entrada de Na+ en la
clula por ese sitio. El exceso local de iones Na+ en el interior de la clula produce
inversin del potencial en reposo (es decir, el interior se vuelve positivo en relacin con el
exterior), y se dice que la membrana est despolarizada. Esto provoca el cierre de los
canales de Na+ durante 1 a 2 ms, lo que se conoce como periodo refractario, en el cual
los canales cerrados estn inactivos y no pueden abrirse. Durante este periodo se abren
los canales de K+ de compuerta de voltaje, y permiten la salida de estos iones hacia el
lquido extracelular con lo que se restaura el potencial de la membrana en reposo; sin
embargo, puede ocurrir un periodo breve de hiperpolarizacin. Una vez restaurado el
potencial en reposo, los canales de K+ de compuerta de voltaje se cierran y termina el
periodo refractario.
El ciclo de despolarizacin e hiperpolarizacin de la membrana y de retorno al potencial
de la membrana en reposo se denomina potencial de accin, reaccin del todo o nada
que puede ocurrir a ritmos de hasta 1 000 impulsos/segundo. La despolarizacin de la
membrana que ocurre al abrirse los canales de Na+ de compuerta de voltaje en un punto
de un axn se extiende, de manera pasiva, a corta distancia y desencadena la apertura
de los canales adyacentes, lo que da por resultado generacin de otro potencial de

accin. De esta manera la onda de despolarizacin, o impulso nervioso, se conduce a lo

largo del axn. In vivo un impulso se conduce slo en una direccin, desde el sitio de la
despolarizacin inicial hasta la terminal del axn. La inactivacin de los canales Na+
cerrados durante los periodos refractarios impide la propagacin retrgrada de la onda de
despolarizacin.
El impulso nervioso es conducido a lo largo de las fibras nerviosas, hasta sus
terminaciones, all a travs de las sinapsis estimula a otra clula nerviosa o a otra clula
de tipo efector.
Las fibras nerviosas son mielnicas y amielnicas. La vaina de mielina se interrumpe en el
nodo de Ranvier. En las fibras amielnicas la propagacin del impulso es segn la teora
del circuito local; mientras que en las mielnicas la conduccin es saltatoria, de un nodo de
Ranvier al prximo. Por otra parte las neuronas presentan neurofibrillas en el
neuroplasma; estas son el resultado del agrupamiento de neurotbulos y neurofilamentos.
El pericarion es rico en ribosomas y RER (sustancia de Nissl). La abundancia de
ribosomas est relacionada con sus funciones biosintticas.
Adems de la conduccin de impulsos, otra funcin importante del axn es el transporte
axnico de materiales entre el soma y las terminaciones axnicas. En el transporte
antergrado la direccin ocurre desde el cuerpo celular hacia la terminacin axnica; en el
transporte retrgrado, la direccin es en el sentido contrario. Los microtbulos son
importantes para el transporte antergrado rpido. El transporte axnico es de
importancia crucial para las relaciones trficas entre las neuronas y los msculos o las
glndulas. Si se interrumpen estas relaciones, las clulas blancos experimentarn atrofia.
Se emplea el transporte antergrado en la translocacin de organitos y vesculas, lo
mismo que de macromolculas, como actina, miosina y clatrina, y algunas de las enzimas
necesarias para la sntesis de neurotransmisores a nivel de las terminaciones axnicas.
Las sustancias que viajan al cuerpo celular por el axn en el transporte retrgrado
incluyen protenas que constituyen la base estructural de los neurofilamentos,
subunidades de los microtbulos y enzimas solubles. Tambin se transportan hacia los
endolisosomas del soma molculas pequeas y protenas destinadas a la degradacin.
Los virus (p. ej., los del herpes simple y de la rabia) pueden valerse del transporte axnico
para entrar en una neurona y diseminarse hacia otras entre el cuerpo celular y la
terminacin nerviosa.
En las neuronas se sintetizan numerosos mediadores qumicos como la acetilcolina,
adrenalina, serotonina, etc. y hormonas, tales como la vasopresina y la oxitocina.
La secrecin hormonal es caracterstica slo de neuronas del hipotlamo. En el
citoplasma neuronal tambin tiene lugar la sntesis de glcidos y lpidos.
A diferencia del resto de los tejidos estudiados, en el tejido nervioso el elemento de sostn
lo constituyen las denominadas neuroglias, y no los elementos extracelulares fibrosos del
tejido conjuntivo. Las neuroglias tambin desempean funciones metablicas trficas y de
defensa en el tejido nervioso.