Opern de Arabinosa

La arabinosa es un azcar de cinco carbonos que puede ser utilizado por E. coli
como una fuente de carbono alternativa. Las enzimas necesarias para el
metabolismo de la arabinosa estn codificados por el opern arabinosa. El
opern arabinosa tiene un complejo sistema de regulacin. Fue estudiado y
explicado por un cientfico, Ellis Englesberg poco despus de la de Jacob y
Monod describi el opern lac. Lleg a la conclusin de que el opern arabinosa
se puede regular tanto positiva como negativamente de una manera similar a
la del opern lactosa. Por lo tanto el opern arabinosa es tambin un opern
inducible. En clulas de E. coli que crecen en ausencia de arabinosa, las tres
enzimas diferentes que intervienen en su metabolismo son presente en la
clula en cantidades muy pequeas y no hay expresin del opern. Este es un
mecanismo adaptativo que asegure que estas enzimas necesarias para
catabolizar arabinosa slo se producen en cantidades suficientes cuando
arabinosa est presente en el medio ambiente. El opern arabinosa tambin
exhibe represin catablica. Un complejo AMPc-CRP debe formarse para que la
expresin positiva del opern arabinosa que se produzca. Los altos niveles de
glucosa en el medio ambiente se reprimir el opern arabinosa debido a los
bajos niveles de la molcula cAMP. Esto es similar a las condiciones necesarias
para la lactosa a ser utilizado como una fuente de carbono. El opern arabinosa
slo expresar sus genes si arabinosa es la mejor fuente presente en el
ambiente de carbono.
Estructura y Mecanismo
El opern arabinosa consta de tres genes estructurales, B, A y D que codifican
para las enzimas catablicas: quinasa, isomerasa y epimerasa,
respectivamente, y un gen C, un gen convencional que produce un producto de
protena que se combina con arabinosa y acta positivamente a "a su vez en
"el opern arabinosa. Tambin hay dos sitios de promotor, PC y pBAD, dos
sitios de operador, O1 y O2 y un sitio inductor ara I, presentes en el opern
arabinosa.
Funcionamiento de alto nivel del opern ara exige la presencia simultnea de
dos indicadores de control positivo, la presencia de arabinosa como la mejor
fuente de carbono y un gen C funcional. El gen ara C es un gen intrigante que
controla el opern ara tanto positiva como negativamente. Codifica una
protena reguladora. Tiene tres sitios de unin, O1, O2 y ARA I. En ausencia de
arabinosa la protena reguladora se une simultneamente a la ara I y regiones
de O2 haciendo que el opern se pliegue sobre s misma bloqueando de este
modo la transcripcin del ara B, A y D genes. Sin embargo, cuando arabinosa
est presente, se une al producto del gen ara C y estimula la transcripcin de
la estructural B, los genes A y D. Los CRP-cAMP actos complejos mediante la

promocin de un reordenamiento del gen ara C cuando arabinosa est

presente. En reordenamiento, que reprime la transcripcin a un estado en el
que se activa el promotor, pBAD del ara B, los genes A y D.
El gen ara C tambin regula la expresin de su propio producto gnico. Por lo
tanto, es un autoregulator. Slo cuando los niveles de su producto gnico se
convierten bajo, el gen ara C activar su promotor, PC y cdigo para su
producto gnico, independientemente de los niveles de arabinosa presentes en
el medio ambiente.
Los genes estructurales B, A y D de cdigo de enzimas para la catabolysis de
arabinosa. El gen ara A para isomerasa que rompe arabinosa a L-ribulosa. El
gen ara B codifica para su enzima, la quinasa que se descompone L-ribulosa a
L-ribulosa-5-fosfato, que si se acumula, se convierte en txico para la clula.
Esto slo puede ocurrir si hay una mutacin en el gen D ara evitar una mayor
descomposicin del sustrato. El gen ara D a continuacin, los cdigos para su
producto gnico, epimerasa que se descompone L-ribulosa-5-fosfato de Dxyulose-5-fosfato y este compuesto se subdivide a travs de una va glicoltica.
Las mutaciones en el opern arabinosa
Hay varias mutaciones que podran impedir la expresin de los genes del
opern de arabinosa e incluso causar la muerte celular. Una mutacin en el gen
ara A har que la clula bacteriana para ser negativo arabinosa. Esto significa
que la bacteria ya no puede utilizar arabinosa como fuente de carbono. No va a
utilizarlo si la clula se cultiva en un medio mnimo que contiene arabinosa,.
Una mutacin en el gen ara B tambin resultar en el mismo estado. Sin
embargo, una mutacin en el gen ara D dar lugar a la muerte celular. Despus
de que el producto del gen ara B degrada L-ribulosa a L-ribulosa-5-fosfato,
epimerasa no se sintetiza y no puede descomponer L-ribulosa-5-fosfato que se
acumula en la clula. L-ribulosa-5-fosfato es txico para la clula cuando est
presente en niveles altos.
Las mutaciones tambin pueden ocurrir en el gen ara C haciendo que los
promotores, pBAD y Pc, para convertirse en inactivo y el opern arabinosa
permanece reprimido de forma permanente.

http://userpages.umbc.edu/~lrowan1/arabinoseoperon.html

http://userpages.umbc.edu/~lrowan1/arabinoseoperon.html

El opern trp - un sistema reprimible

El opern trp de E. coli controla la biosntesis de triptfano en la clula a partir

del cido chorismic precursor inicial. Este opern contiene genes para la
produccin de cinco protenas que se utilizan para producir tres enzimas. Los
productos de los genes E y D forman una protena multimrica que comprende
dos copias de cada protena para producir la enzima sintetasa de antranilato.
Esta enzima cataliza las dos primeras reacciones en la va de triptfano. El
siguiente enzima, que es responsable de catalizar los dos pasos siguientes en
la va de la glicerol fosfato sintetasa es indol y es el producto del locus C. El
paso final en la reaccin es la va de triptfano a partir de fosfato produce
indol-glicerol y serina. Esta sola etapa est catalizada por la triptfano
sintetasa, una enzima que es un multmero de dos protenas que son el
producto de la B y A genes.

Como con todos los operones, el opern trp consiste del represor, promotor,
operador y los genes estructurales. En este sistema, aunque, a diferencia del

opern lac, el gen para el represor no es adyacente al promotor, sino ms bien

se encuentra en otra parte del genoma de E. coli. Otra diferencia es que el
operador reside enteramente dentro del promotor
El opern trp es un sistema que se puede reprimir. La principal diferencia entre
los sistemas inducibles y reprimibles es el resultado de que se produce cuando
la molcula efectora se une al represor. Con los sistemas inducibles, la unin de
la molcula efectora al represor reduce en gran medida la afinidad del represor
para el operador, el represor se libera y el producto de transcripcin. El opern
lac es un ejemplo de un sistema inducible. Con los sistemas de reprimibles, la
unin de la molcula efectora al represor aumenta enormemente la afinidad de
represor para el operador y el represor se une y se detiene la transcripcin. As,
para el opern trp, la adicin de triptfano (la molcula efectora) para el medio
ambiente E. coli se apaga el sistema porque los represores se une en el
operador.

Sistema inducible - la molcula de efector interacta con la protena represora

tal que no puede unirse al operador

Sistema reprimible - la molcula de efector interacta con la protena represora

de tal manera que se puede unir al operador

La atenuacin de la trp opern

Uno de los elementos del opern trp es la secuencia lder (L) que
inmediatamente 5 'del gen trpE. Esta secuencia de aproximadamente 160 pb
es el tamao tambin controla la expresin del opern a travs de un proceso
llamado atenuacin. Esta secuencia tiene cuatro dominios (1-4). Dominio 3
(nucletidos 108-121) del ARNm pueden par de bases, ya sea con dominio 2
(nucletidos 74-94) o dominio 4 (nucletidos 126-134). Si el dominio 3 pares
con dominio 4, un vstago y las formas de bucle estructura en el ARNm y la
transcripcin se detiene. Esta estructura se forma cuando el nivel de triptfano
es alta en la clula. Si el dominio 3 pares con el dominio 2, a continuacin, el
tallo y estructura de bucle no forma y la transcripcin contina a travs del
opern, y todas las enzimas necesarias para la biosntesis de triptfano son
productos. Estos eventos se producen cuando el triptfano es baja en la clula.

Si se elimina el dominio 4, la estructura de tallo y bucle no puede formar y la

transcripcin del resto del opern ocurrir incluso en presencia de triptfano.
Dominio 4 se llama el atenuador porque se requiere su presencia para reducir
(atenuacin) la transcripcin del mRNA en presencia de altos niveles de
triptfano.

Dominio 1 es tambin un componente importante del proceso de atenuacin.

La seccin de la secuencia lder codifica un pptido de 14 aminocidos que
tiene dos residuos de triptfano.

Cmo funciona todo este proceso de atenuacin? Vamos a discutir los eventos
moleculares que ocurren en condiciones de alta y baja triptfano.

trp opern transcripcin bajo altos niveles de triptfano

Cuando los niveles celulares de triptfano son altos, los niveles de los ARNt del
triptfano tambin son altos. Inmediatamente despus de la transcripcin, el
ARNm se mueve rpidamente a travs del complejo ribosoma y el pequeo
pptido se traduce. La traduccin es rpida debido a los altos niveles de
triptfano tRNA. Debido a la rpida traduccin, dominio 2 se asocia con el
complejo ribosoma. Entonces dominio 3 se une con el dominio 4, y la
transcripcin es atenuada a causa de la formacin de tronco y bucle.

trp opern transcripcin Bajo bajos niveles de triptfano

En bajos niveles celulares de triptfano, la traduccin del pptido corto en el

dominio 1 es lento. Debido a la lenta traduccin, dominio 2 no se convierta en
asociada con el ribosoma. Ms bien de dominio 2 se asocia con dominio 3. Esta
estructura permite la transcripcin continuada del opern. A continuacin, los
genes trpE-A se traducen, y la biosntesis de triptfano opern trp occurs.The
es un sistema que se puede reprimir. La principal diferencia entre los sistemas
inducibles y reprimibles es el resultado de que se produce cuando la molcula
efectora se une al represor. Con los sistemas inducibles, la unin de la molcula
efectora al represor reduce en gran medida la afinidad del represor para el
operador, el represor se libera y el producto de transcripcin. El opern lac es
un ejemplo de un sistema inducible. Con los sistemas de reprimibles, la unin

de la molcula efectora al represor aumenta enormemente la afinidad de

represor para el operador y el represor se une y se detiene la transcripcin. As,
para el opern trp, la adicin de triptfano (la molcula efectora) para el medio
ambiente E. coli se apaga el sistema porque los represores se une en el
operador.

Sistema inducible - la molcula de efector interacta con la protena represora

tal que no puede unirse al operador

Sistema reprimible - la molcula de efector interacta con la protena represora

de tal manera que se puede unir al operador

La atenuacin de la trp opern

Uno de los elementos del opern trp es la secuencia lder (L) que
inmediatamente 5 'del gen trpE. Esta secuencia de aproximadamente 160 pb
es el tamao tambin controla la expresin del opern a travs de un proceso
llamado atenuacin. Esta secuencia tiene cuatro dominios (1-4). Dominio 3
(nucletidos 108-121) del ARNm pueden par de bases, ya sea con dominio 2
(nucletidos 74-94) o dominio 4 (nucletidos 126-134). Si el dominio 3 pares
con dominio 4, un vstago y las formas de bucle estructura en el ARNm y la
transcripcin se detiene. Esta estructura se forma cuando el nivel de triptfano
es alta en la clula. Si el dominio 3 pares con el dominio 2, a continuacin, el
tallo y estructura de bucle no forma y la transcripcin contina a travs del
opern, y todas las enzimas necesarias para la biosntesis de triptfano son
productos. Estos eventos se producen cuando el triptfano es baja en la clula.

Si se elimina el dominio 4, la estructura de tallo y bucle no puede formar y la

transcripcin del resto del opern ocurrir incluso en presencia de triptfano.
Dominio 4 se llama el atenuador porque se requiere su presencia para reducir
(atenuacin) la transcripcin del mRNA en presencia de altos niveles de
triptfano.

Dominio 1 es tambin un componente importante del proceso de atenuacin.

La seccin de la secuencia lder codifica un pptido de 14 aminocidos que
tiene dos residuos de triptfano.

Cmo funciona todo este proceso de atenuacin? Vamos a discutir los eventos
moleculares que ocurren en condiciones de alta y baja triptfano.

trp opern transcripcin bajo altos niveles de triptfano

Cuando los niveles celulares de triptfano son altos, los niveles de los ARNt del
triptfano tambin son altos. Inmediatamente despus de la transcripcin, el
ARNm se mueve rpidamente a travs del complejo ribosoma y el pequeo
pptido se traduce. La traduccin es rpida debido a los altos niveles de
triptfano tRNA. Debido a la rpida traduccin, dominio 2 se asocia con el
complejo ribosoma. Entonces dominio 3 se une con el dominio 4, y la
transcripcin es atenuada a causa de la formacin de tronco y bucle.

trp opern transcripcin Bajo bajos niveles de triptfano

En bajos niveles celulares de triptfano, la traduccin del pptido corto en el

dominio 1 es lento. Debido a la lenta traduccin, dominio 2 no se convierta en
asociada con el ribosoma. Ms bien de dominio 2 se asocia con dominio 3. Esta
estructura permite la transcripcin continuada del opern. A continuacin, los
genes trpE-A se traducen, y la biosntesis de triptfano se produce.

http://www.ndsu.edu/pubweb/~mcclean/plsc431/prokaryo/prokaryo3.htm
ATENUACIN

Este proceso fue descubierto por Charles Yanofsky con el opern del triptfano
de E. coli .

La iniciacin de la transcripcin depende de un represor activado por triptfano

que puede bloquear el acceso de la polimerasa del ARN al promotor. En la
atenuacin, la transcripcin no se extiende siempre para producir ARN
mensajero completo, esto es una atenuacin. Se produce un ARN m corto.

El que se d atenuacin depende de la estructura espacial del ARN y esta

estructura depende de la frecuencia de traduccin por ribosomas.

Cuando hay suficiente triptfano el ARNm se traduce normalmente y adopta

una estructura secundaria que da lugar a la terminacin prematura de la
transcripcin. La escasez del triopfano retrasa la traduccin desde el
comienzo del mensaje y el ARN m adopta un estructura secudaria distinta que
permita a la polimerasa continuar la transcripcin.

La escasez de triptfano estimula la expresin del opern del triptfano.

Elimina al represor y evita la atenuacin. La expresin del opern puede
aumentar unas 600 veces.

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contrasea: JI286CUb