Estequiometra y bacterianas ENERGTICO

Probablemente el concepto ms importante en los sistemas de el diseo de ingeniera para el tratamiento biolgico es el
balance de masa. Para una cantidad dada de residuos, se utiliza un balance de masas para determinar la cantidad de
qumicos que deben ser suministrados para satisfacer la energa, los nutrientes, y las necesidades ambientales de los
microorganismos. Adems, las cantidades de productos finales generados se pueden estimar. Ejemplos de productos
qumicos son oxgeno como aceptor de electrones, nitrgeno y fsforo como nutrientes para el crecimiento de la
biomasa, y la cal o cido sulfrico para mantener el pH en el intervalo deseado. Ejemplos de productos finales de
importancia son microorganismos (lodos en exceso), que es un problema de eliminacin costosa, y de metano de los
sistemas anaerobios, que pueden ser una fuente til de energa.
Ecuaciones qumicas balanceadas se basan en el concepto de la estequiometra, que es un aspecto de la qumica refiere
a las relaciones molares entre los reactivos y los productos en las reacciones qumicas. Aunque cualquier persona que ha
tenido incluso el curso de qumica ms rudimentario est familiarizado con la escritura de reacciones equilibradas, varias
caractersticas inherentes a las reacciones microbianas complican la estequiometra. En primer lugar, las reacciones a
menudo microbiolgicos implican la oxidacin y reduccin de ms de una especie. En segundo lugar, los
micoorganismos tienen dos funciones, como catalizadores para la reaccin, sino tambin como productos de la reaccin.
En tercer lugar, los microorganismos llevan a cabo muchas reacciones qumicas en arder capturar algo de la energa
liberada para la sntesis celular y para el mantenimiento de la actividad celular. Por esta razn, debemos tener en cuenta
la energtica de reaccin, as como el equilibrio de elemental, electrones, y la carga.
Tomamos un enfoque que se basa, fundamentalmente, y tambin muy til para la prctica. En este captulo, nos.
demostrar cmo escribir ecuaciones estequiomtricas que los elementos de equilibrio, los electrones, de carga, y la
energa. Este enfoque integra todos los factores que controlan el crecimiento microbiano y sus relaciones con los
materiales que las clulas consumen y producen.
Una ecuacin Ejemplo estequiomtrica
Una de las primeras ecuaciones balanceadas para la oxidacin biolgica de un agua residual fue la presentada por
Porges, Jasewicz, y Hoover (1956) para una que contiene casena
La ecuacin 2.1 indica que, por cada 184 g de casena consumida por los microorganismos, 96 g de oxgeno debe ser
suministrado mucho, la reaccin se desarrolle correctamente. La reaccin produce 113 g de nuevas clulas microbianas,
17 g de amoniaco (o 14 g de amionia-N), 132 g de dixido de carbono y 18 g de agua. Tal conocimiento es esencial
diseando ahora un sistema de tratamiento biolgico para el tratamiento de la casena. Para ejemplo, cuando tratamos
a 1.000 kg / d de la casena, debemos suministrar 520 kg / d de oxgeno a travs de la aireacin, y 610 kg / d de slidos
de biomasa (es decir, lodos secos) debemos ser secado y desechado.
Aguas residuales (wastewater) formula peso (formula weight)

En la ecuacin 2.1, parte del carbono en la casena est completamente oxidado a CO2. Por lo tanto, casena es el
sustrato donador de electrones. El resto del carbono en la casena se incorpora en la biomasa recin sintetizadas,

porque la casena tambin es la fuente de carbono. La compleja mezcla de protenas contenidas en la casena es
representado a travs de la frmula CsH1203N2 emprica. Esta frmula se construy a partir del conocimiento de las
proporciones masa relativa de carbono orgnico, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno contenidos en las aguas residuales, los
valores que se pueden obtener a partir de qumica orgnica normal de anlisis para cada elemento presente.
El mismo enfoque se da por la frmula emprica para las clulas bacterianas de c5H102N. Las bacterias clular son
estructuras altamente complejas que contienen una variedad de hidratos de carbono, protenas, grasas, y cidos
nucleicos, algunos con pesos moleculares muy altos. De hecho, los microorganismos contienen muchos ms que los
cuatro elementos indicados por la ecuacin anterior, tales como fsforo, azufre, hierro, y muchos otros elementos que
son generalmente presentes en trazas abundantes. Una frmula emprica podra contener tantos elementos como se
desee, siempre y cuando se conocen las proporciones relativas sobre una base de masa. Sin embargo, Porges et al.
(1956) opt por representar slo los cuatro elementos principales, y esto es en general satisfactoria, a efectos prcticos.
Los requisitos de masas para los elementos que no se muestran en la frmula pueden determinarse una vez que se
conoce la masa de clulas bacterianas formadas a partir de una reaccin dada. Por ejemplo, el fsforo normalmente
representa alrededor del 2 por ciento del peso en seco orgnico bacteriana. Por lo tanto, si 1,000 kg / d de la casena se
consumen un proceso de tratamiento, y luego 0,02 (610) o 12 kg / d de fosfato-fsforo deben estar presentes en las
aguas residuales o aadido a la misma en Arder para satisfacer las necesidades bacterianas para este elemento.
Porges et al. (1956) obtuvieron Ecuacin 2.1 a partir de datos empricos. Podra predecimos
la estequiometra de una reaccin de este tipo? La respuesta es s, y el resto del captulo se desarrolla y aplica un
enfoque mucho haciendo esto. Para lograr este objetivo, necesitamos tres cosas:
l. Clulas lejanos frmula emprica
2. Marco para la descripcin de cmo se reparte el sustrato donador de electrones entre la generacin de energa y la
sntesis 3. Medios para relacionar la proporcin del sustrato donador de electrones que se utiliza para sintetizar nueva
biomasa a la energa obtenida de catabolismo y la energa necesaria para el anabolismo.
Estos tres elementos se presentan en el orden en el resto de este captulo.
La frmula emprica se seal anteriormente para las clulas (CsH102N) fue uno de los primero utilizado en el equilibrio
de las reacciones biolgicas. Sin embargo, la proporcin relativa de los elementos realmente presente en clulas
depende de las caractersticas de los microorganismos involucrados, los sustratos se utilizan para la energa, y la
disponibilidad de otros nutrientes necesarios para el crecimiento microbiano. Si los microorganismos se cultivan en un
ambiente de nitrgeno deficiente, tienden a producir ms material graso o hidratos de carbono, y la frmula de celda
emprica resultante deben reflejar una proporcin menor de nitrgeno. Tabla 2.1 es un resumen de las frmulas
empricas de clulas reportados por otros, para SORNE anaerbica y algunos para el crecimiento aerbico, algunos para
cultivos mixtos de microorganismos y otros para cultivos puros, y algunas de las culturas cultivadas en sustratos
orgnicos diferentes. Los rangos de contenido de nitrgeno del 6 al 15 por ciento, aunque el promedio es el "tpico" del
12 por ciento. Una manera muy importante comparar las frmulas de celda emprica es por la relacin de oxgeno
requerida para la oxidacin completa del carbono por unidad de peso celular de las clulas. Esta necesidad de oxgeno
se denomina CoII, que definimos como el oxgeno calculado demanda. Esto normalmente es igual a la demanda qumica
de oxgeno (COD), que es un procedimiento qumico estndar para la evaluacin de esta cantidad y se basa en

la

reduccin de dicromato en una solucin de cido de ebullicin. El COD 'se puede encontrar desde lo emprico por
frmula

And y where donde

Si la distribucin de la masa de los cuatro elementos orgnicos diferentes en un cultivo biolgico se sabe, entonces la
frmula emprica de las clulas puede ser fcilmente construido y el COD 'calcula.
FORMULA DE BIOMASA EMPlRlCAL Una muestra de una cultura biolgica est sometida a un laboratorio qumico para
anlisis del porcentaje en peso de cada elemento importante presente en la parte orgnica. El laboratorio de la muestra
se evapora a sequedad y despus se coloca en un horno durante la noche al 150 C para eliminar todo el agua presente.
A continuacin, se analiza la porcin orgnica del residuo remanente, despus de lo cual la muestra se quema en un
horno a 550 C para determinar el peso de la ceniza restante. La ceniza contiene el fsforo, azufre, hierro y otros
elementos inorgnicos presentes en la muestra. La composicin de las clulas en peso se encuentra lo sea el 48,9% de C,
5,2% H, 24.8% O, 9,46% N, y el 9,2% de cenizas. Preparar un Emprica frmula

para las clulas, dejando que c = 1, y determinar el COD 'relacin peso / orgnica para las clulas

Con el fin de normalizar a ec = 1, se divide por 0,0588, en cuyo caso el siguiente resultado es obtenido como la frmula
emprica de las clulas:
C6.0H77O2.3N
Esta frmula muestra que los coeficientes fraccionarios (por ejemplo, el 2,3 en O) son normales y correctos. Completan
coeficientes fraccionarios a numeros enteros introduce errores y no se debe hacer.
El COD 'a relacin de peso orgnica es entonces igual a PARTICIONES 2.3 SUSTRATO Y CELULAR
Cuando rnicroorganisms utilizan un sustrato donador de electrones para la sntesis, una porcin de sus electrones (f, 0)
se transfiere inicialmente a la aceptor de electrones para proporcionar energa para la conversin de la otra porcin de
e! Ectrons (f, ) en las clulas microbianas, como se ilustra en la Figura 2.1. La suma de fs y fe es 1. clulas tambin
decaen debido a mantenimiento o la depredacin normal; parte de los electrones en fs se transfiere al aceptor para
generar ms energa, y la otra parte se convierte en una clula orgnica no activo residuo.
Las porciones convierten inicialmente en las clulas, fs, . y se utiliza para generar energa, fe, proporcionar el marco
para dividir el sustrato entre la generacin de energa y sntesis. Una faceta muy importante del marco de particin es
que es en trminos

Figura 2.1 Utilizacin de donador de electrones para la produccin de energa y la sntesis

de equivalentes de electrones (e-eq). Puesto que los flujos de electrones generan energa de la clula, es esencial que la
particin se expresa como equivalentes de electrones.
Los fs fraccin, se pueden convertir en unidades de masa, como g clula producida / g COD 'consumido. Cuando se
expresa en unidades de masa, se denomina el rendimiento verdadero y dado el smbolo Y. La conversin de fs, para Y
es en la que Mc = es el peso de la frmula emprica de las clulas, ne es el nmero de equivalentes de electrones en un
lunar emprica de las clulas, y la masa de los donantes se expresa como COD. Cuando las clulas estn representados
por C5H102N y amonio es la fuente de nitrgeno, Mc = 113 g de clulas / clulas mol y ne = 20 clulas electrnico eq /
mol. Entonces, la conversin es Y = 0,706 /, 0, e Y es en las clulas G / g DQO. Los nmeros utilizados en el cambio de
conversin
Si la frmula de celda difiere o si las clulas usan fuentes de nitrgenos oxidados, tales como N03; estos cambios se
analizan ms adelante.
Matemticamente, la tasa de crecimiento de clulas microbianas se expresa con frecuencia como

donde dX a / dt representa la tasa de crecimiento neto (M / L3T) del organismo activo (Xa, M / L3),
DS / dt representa la velocidad de desaparicin (M / L3T) del sustrato (S, M / L3), b es la tasa de descomposicin (T-1) de
los organismos, e Y es el verdadero rendimiento de microorganismos (M / M ). (A pleno desarrollo de la ecuacin 2.5 y
las ecuaciones que siguen se da en el captulo 3. un corto desarrollo se utiliza aqu para apoyar el concepto de
rendimiento.) La tasa de crecimiento neto es igual a la diferencia entre el crecimiento del consumo de sustrato Menos
decaimiento debido a la propia (endgena) de la respiracin o la depredacin. El rendimiento neto (Yn, M / M) se
encuentra dividiendo la ecuacin 2.5 por la tasa de utilizacin de sustratos

El rendimiento neto es menor que Y, porque Sorne de los electrones originalmente presente en la sustrato debe ser
consumido por la energa de mantenimiento. Cuando se considera rendimiento neto, la porcin de electrones es
utilizado para la sntesis en lugar de fs fs, , y la parte de la generacin de energa es fe en lugar de fe An as, la suma
de fs y fe es igual a 1, y fs <fs, , mientras que FE> fe /, .
La ecuacin 2.6 indica que esta porcin decado hace ms grande como la tasa de desintegracin o aumenta la
concentracin de organismo o como la tasa de disminucin de consumo de sustrato.
Para el ejemplo de casena (Ecuacin 2.1), el rendimiento celular de 0,61 g de clulas / g de casena representa en
realidad un rendimiento neto, ya que fue desarrollado a partir de datos experimentales en los que un cultivo mixto de
microorganismos fue creciendo desde la utilizacin de sustratos y, al mismo tiempo, en descomposicin. Cuando la tasa
de utilizacin de sustrato por unidad de masa de las clulas es suficientemente baja, el lado derecho de la ecuacin 2.6
puede llegar a ser cero, lo que significa que el rendimiento neto de las clulas, Yn, tambin es igual a cero. La tasa de
utilizacin del sustrato es entonces apenas suficiente para mantenerlas clulas, y no hay crecimiento neto de clulas
resultados activos. En estas condiciones:

Para este caso, se denomina la masa tasa de utilizacin de sustrato por unidad de organismos de la energa de
mantenimiento (m, M / MT). De la ecuacin 2.7, m es proporcional a B y en inversamente proporcional a Y. Cuando la
tasa de utilizacin del sustrato es menor que m, el sustrato disponible es insuficiente para satisfacer las necesidades
metablicas totales de los microorganismos. Esto representa una forma de inanicin
Ejemplo 2.2 TASA DE CRECIMIENTO Y RENDIMIENTO NETO Un reactor que contiene 500 mg / L de microorganismos
activos est consumiendo de etilo a una tasa de 750 mg L-1 d-1. Para este cultivo, las clulas Y = 0,6 g por g de etilo y b =
0.15 d-1. Determinar la tasa especfica de crecimiento de los microorganismos [(DXA / dt) / Xa], la tasa especfica de
sustrato utilizacin [(DS / dt) / Xa], y el rendimiento neto de las clulas.
De la ecuacion 2.5, (dX a / dt) / Xa = [Y (DS / dt) / Xa-b] = (0,6 (750) / 500] = -0.15
0.75 d-1, Esto significa que la poblacin de organismos en estas condiciones est aumentando a un ritmo del 75 por
ciento por da. A continuacin, (DS / dt) / Xa = 750/500 = 1,5 g de acetato de clulas por g por da. En otras palabras, los
microorganismos consumen 1,5 veces su peso en das cach alimentos. El rendimiento neto es dada por la ecuacin 2.6,
Yn = 0.6- 0,15 / 1,5 = 0,5 g de clulas por g de acetato por da. Esto es 0,5 / 0,6 o 83 por ciento de la verdadera Y.
rendimiento
2.4 REACCIONES DE ENERGA

Los microorganismos obtienen su energa para el crecimiento y el mantenimiento de las reacciones de oxidacin y
reduccin. Incluso los microorganismos fotosintticos, que obtienen energa de la radiacin electromagntica o la luz
solar, utilizan reacciones de oxidacin-reduccin para convertir la energa luminosa en ATP y NADH.
Reacciones de oxidacin-reduccin siempre implican un donador de electrones y un aceptor de electrones. En general,
pensamos en el donante de electrones como el sustrato "alimento" para los organismos. El donador de electrones ms
comn para todos los organismos no fotosintticas, excepto algunos procariotas, es materia orgnica. Los procariotas
quimiolitotrficas., Sin embargo, su uso reduce los compuestos inorgnicos, tales como amonaco y sulfuro, como
donadores de electrones en el metabolismo energtico. Los procariotas son, pues, excepcionalmente verstil. El
receptor de electrones comn en condiciones aerbicas es oxgeno diatmico o molecular (O2). Sin embargo, bajo
condiciones anaerbicas, algunas procariotas pueden utilizar otros receptores de electrones en el metabolismo
energtico, incluyendo nitrato, sulfato, y dixido de carbono. En algunos casos,material orgnico se utiliza como aceptor
de electrones, as como el donar electrones, y la reaccin se denomina a continuacin, la fermentacin.
Ejemplos de diferentes reacciones de energa en el que la glucosa es el donante de electrones, se enumeran a
continuacin, muestran que la energa obtenida a partir de un mol de glucosa vara ampliamente, dependiendo del
aceptor de electrones.
Obviamente, los microorganismos Se desea obtener la mayor cantidad de energa de una reaccin. como sea posible;
por lo tanto, prefieren utilizar el oxgeno como aceptor de electrones. no todos los microorganismos pueden utilizar
oxgeno receptor de electrones asan, y estos microorganismos anaerobios no son capaces de competir con el aerobios
cuando el oxgeno est disponible. Por otro lado, cuando el oxgeno est ausente, microorganismos anaerobios pueden
dominan. El orden de preferencia para receptores de electrones sobre la base de consideraciones energticas solas
podran ser oxigeno, nitrato, o materia orgnica en fermentacin. De hecho, metangenos son anaerobios estrictos, y el
oxgeno es perjudicial para ellos.
La energtica de reaccin anteriores sugieren que los organismos aerbicos necesitan enviar relativamente pocos
electrones de su donante al oxgeno con el fin de generar la energa necesaria para sintetizar una cantidad dada de
nueva biomasa. En los trminos de nuestro marco de particin, fe /, es pequea y fs /, es grande. Desde Y y fs, son
proporcionales, los microorganismos aerobios deben tener un verdadero alto rendimiento (Y) el valor que la anaerbica
microorganismos. Por lo tanto, el conocimiento de la energtica de reaccin, as como las reacciones de energa, da
informacin valiosa sobre estequiometra de la reaccin.
La construccin de las reacciones de energa es una A partir til en el desarrollo de un ecuacin estequiomtrica
general para el crecimiento microbiano. Escribir ecuaciones como aquellos para la oxidacin de glucosa es relativamente
sencillo. Sin embargo, las reacciones ms complejas, tales como las de nitrato y la reduccin de sulfato, son ms difciles.
Varios enfoques pueden ser utilizados para hacer esto, incluyendo los mtodos descritos por Battley (1987) y Bailey y
Ollis (1986). El enfoque que utilizamos se centra en medio reacciones. El enfoque de un medio de reaccin-es el ms
sencillo de usar, en particular para reacciones muy complejas, y es totalmente consistente con la energtica de las
reacciones como se utiliza aqu. El ejemplo que sigue conduce a la construccin de la ecuacin 2.9, oxidacin de la
glucosa con nitrato. La media-reaccin de oxidacin de la glucosa, escrita sobre una base equivalente de un electrn, es

La media-reaccin de reduccin de nitrato, tambin escrito para un equivalente de electrones, es

Ecuaciones 2.13 y 2.14 Adicin da la reaccin global equilibrado, en el que hay libre electrones (e-) estn presentes

Si la ecuacin 2.15 se multiplica por el mnimo comn denominador de 120, la ecuacin 2.9 resultados
Tablas 2.2 y 2.3 resumen semirreacciones, escritas como las reacciones de reduccin de un electrn (e-a la izquierda),
para una serie de oxidacin-reduccin de inters en la biotecnologa ambiental. Cuando el medio de reaccin-es para ser
utilizado como una oxidacin, los lados izquierdo y derecho estn conectados, de manera que la electrnica aparece a la
derecha. El signo de la energa libre cambia cuando las semirreacciones se escriben como oxidaciones.
Reduccin no semirreacciones en las listas se pueden escribir fcilmente si un conjunto de simples pasos se siguieron.
Considere la media-reaccin de reduccin para el aminocido alanina (CH3CHNH2COOH). Slo se permite un elemento a
tener. cambi su estado de oxidacin en una reaccin media. En este caso, el elemento es carbono, lo que representa 12
electrnico eq equivalentes en alanina (7 eq electrnico en la izquierda del grupo CH3, 4 en el medio CHNH2 grupo, y 1
en el grupo COOH). Los otros elementos (H, O y N) deben mantener su estado de oxidacin la misma en ambos lados de
la ecuacin, en este caso, + l, -2, y -3, respectivamente. En medio reacciones de compuestos orgnicos, la forma oxidada
es siempre dixido de carbono, o, en algunos casos, bicarbonato o carbonato. En el siguiente caso, se utiliza dixido de
carbono.
Paso 1 Escribir la forma oxidada del elemento de inters en la izquierda y la forma reducida a la derecha

Paso 2 Agregar otras especies que se forman o se consumen en la reaccin. Inoxidation reacciones de reduccin, el
agua es casi siempre un reactante o un producto; aqu se incluir como un reactivo con el fin de equilibrar el oxgeno
presente en el compuesto orgnico.
Como media-reaccin de reduccin, los electrones tambin deben aparecer en el lado izquierdo de la ecuacin. Dado
que el nitrgeno est presente en la forma reducida como un grupo amino en alanina, N debe aparecer en el lado
izquierdo de la ecuacin en la forma reducida, ya sea como NH3 o NH4 +, en este caso, que arbitrariamente seleccionar
NH3 para la ilustracin.

Paso 3 Balance de la reaccin para el elemento que se reduce y para todos los elementos excepto el oxgeno y el
hidrgeno. En este caso, carbono y nitrgeno deben ser equilibradas.

Paso 4 Balance de oxgeno a travs de la adicin o sustraccin de agua. Oxgeno elemental no se va a utilizar aqu, ya que
el oxgeno no debe tener su estado de oxidacin cambi.

Paso 5 Balance de hidrgeno mediante la introduccin de H +.

Va tabla 2.3.
Paso 6 equilibrar la carga de la reaccin mediante la adicin de suficiente electrnico hacia el lado

El coeficiente de electrones debe ser igual al nmero de equivalentes de electrones en

la compuesto reducido, o 12 eq electrnico en alanina, que lo hace.

Paso 7 Convierte la ecuacin a la forma electro equivalente dividiendo por el coeficiente electrnico.

De oxidacin-reduccin inorgnico medio reacciones se pueden escribir en una manera similar. La forma reducida y
oxidada del elemento debe ser conocido. Por ejemplo; cromo existe comnmente en solucin acuosa, ya sea en la forma
oxidada de Cr (VI) o la forma reducida de Cr (III). Las especies qumicas asociadas con Cr (VI) en agua son las formas
oxianin, ya sea CrO24 a pH neutro, o como la forma de dicromato, Cr20f, en aguas cidas. Cr (III) existira en el agua
como un catin, CR3 +. Suponiendo que neutral condiciones de pH aplicar y seguir los siete pasos anteriores, se derivan
de la reduccin -un medio de reaccin para cromato siguiendo los siete pasos.

Una mitad-reaccin de la nota es el ltimo en la Tabla 23 Corresponde a la formacin de clulas bacterianas en base a la
frmula emprica CsH102N
Tambin figuran en la Tabla 2.3 es una ecuacin genrica para los compuestos orgnicos en general (de reaccin 0-19)
sobre la base de una frmula asumida por la materia orgnica de compuestos orgnicos CnHaObNc- puede contener
otros elementos, tales como P y S, y estos se pueden aadir si deseada. Asimismo, los compuestos orgnicos pueden
tener carga, como carga negativa de los aniones carboxilato coche o carga positiva para algunos compuestos orgnicos
que contienen nitrgeno. Cargo podra aadirse, as si es necesario. Otra representacin en la Tabla 2.3 es una frmula
emprica de la materia orgnica en las aguas residuales domsticas (reaccin 0-18). Tales representaciones pueden
desarrollarse si el conocimiento est disponible en la composicin relativa de un agua residual en trminos de carbono,
oxgeno, hidrgeno, y nitrgeno en la materia orgnica.
Si la ecuacin 2.16 se compara con su contraparte en la Tabla 2.3 (reaccin 0-2), hay diferencias, especialmente en la
distribucin de C02, HCO), H20, y H +. Sin embargo, el nmero de moles de alanina dada por un equivalente de
electrones (1/12) sigue siendo el mismo. Tanto el equilibrio ecuaciones. Por lo tanto, las preguntas se les puede pedir,
por ejemplo: Por qu la diferencia? Qu ecuacin es la correcta? Cul debo usar para mi problema particular? Una
respuesta es que ambos son correctos desde el punto de vista de ser semirreacciones balanceadas. La diferencia resulta
de la especie asumidos que estn implicados en la reaccin.
Por ejemplo, en una ecuacin, NH3 se supone que las especies de nitrgeno involucrados, mientras que en el otro, la
forma ionizada, NH + 4. se supone. La mejor forma de incluir depende del problema a tratar. Si estamos describiendo la
biodegradacin de alanina en un reactor de Treament biolgica que opera a pH neutro, a continuacin, una suposicin
de que NHT se forma en la reaccin es quizs el mejor, ya que esto es la especie que domina en soluciones acuosas a pH
por debajo de aproximadamente 9,3. Si el inters se encontraban en una reaccin que se produce a un pH muy por
encima de este valor, a continuacin, NH3 hara ser la especie. espera que domine. Cuando- NH + 4 se libera despus de
la oxidacin de un compuesto orgnico, una especie cargada negativamente tambin deben ser formado de balancear la
carga. Con la oxidacin orgnica a pH neutro, las especies formadas de este modo es generalmente HCO). Es por esta

razn por la que, para cada uno-un medio de reaccin en la Tabla 2.3 que consiste en nitrgeno orgnico, HCO) entra en
la reaccin. La importancia de esto se puede ilustrar considerando la reaccin global de oxidacin-reduccin que se
produce en la fermentacin anaerbica metanognica de alanina, que se puede obtener restando de reaccin de la
reaccin 0-2 0-12:
Esta ecuacin indica que, cuando 1/12 en moles (o 7,42 g) de la alanina se convierte para la energa durante la
fermentacin de metano, 1/8 y 1/24 en moles de metano dixido de carbono en moles se forman como gases, y 1/12
mol de cada uno de amonio y bicarbonato son liberados a la solucin. esta correlacin entre NH + 4 y HC0-3 es muy
importante para el control del pH en el tratamiento anaerbico y se subraya de nuevo en el captulo 13.
Ejemplo 2.3 1 PRODUCTOS DE metanognesis DE ALANINA Un aguas residuales industriales contienen alanina 100 mM.
Si se convierte toda la energa durante la fermentacin de metano a un pH casi neutro: (a) cul sera la composicin del
gas producido, y (b) cules seran las concentraciones de amonio y bicarbonato en solucin?

(a) Puesto que el gas producido tiene tres veces ms metano que el dixido de carbono, de acuerdo con la ecuacin
2.20, entonces la composicin de los gases producidos es 75% de metano y dixido de carbono 25%.
(b) Puesto que la ecuacin 2.20 indica que 1/12 EACB mol de NH + 4 y HCO3 'se producen para cada 1/12 mol de alanina
fermentada al metano para la energa, a continuacin, alanina 100 mM-100 mM produce cada uno de nitrgeno y
amonaco bicarbonato. Con un peso de frmula 14, la concentracin de nitrgeno amonio se incrementara en 1.400 mg
/ l. Adems, la alcalinidad de bicarbonato cuando se expresa como carbonato de calcio equivalente (peso equivalente de
50), se incrementa en 5.000 mg / l. El bicarbonato formado produce un tampn pH natural para ayudar a mantener un
pH casi neutro.
Para las reacciones que implican un medio de productos qumicos orgnicos con una carga negativa, tales como el grupo
carboxilato del cido actico, HCO3 se puede utilizar en la reaccin para equilibrar la carga elctrica. Varios ejemplos se
encuentran en la Tabla 2.3; para que el piruvato es repetido aqu como un ejemplo

Aqu, se realizan los moles de bicarbonato en el lado izquierdo de la ecuacin para exactamente igual los moles de
carboxilato en el lado derecho. El dixido de carbono se aade a continuacin en cantidad suficiente para proporcionar
un balance de carbono. Utilizamos HCO3- cuando NH4 + nitrgeno u orgnica aniones estn involucrados porque las
especies se ajustan a las especies dominantes en solucin a pH neutro. Sorne autores prefieren otras formas para
diferentes razones. Todos son tcnicamente correcto, siempre y cuando las ecuaciones se escriben en una forma
equilibrada. Diferentes formas de medio de reaccin a veces utilizados se ilustran en las siguientes reacciones medio de
alanina

Todava otras formas pueden ser escritos a travs de diversas combinaciones de los anteriores. Independientemente de
la forma seleccionada, 1/12 mol de alanina da un equivalente de electrones.

2.5 REACCIONES general para el crecimiento BIOLGICA

El crecimiento bacteriano implica dos reacciones bsicas, uno para la produccin de energa y el otro para la sntesis
celular .. Los proxides donantes de electrones electrones al aceptor de electrones para la produccin de energa. La
seccin anterior mostr cmo combinar reacciones medio para la parte de la energa. El siguiente paso es combinar
semirreacciones a represen! sntesis. Con esta informacin y el conocimiento de cmo se dividen los electrones desde el
donante, podemos escribir una reaccin global, equilibrado tal como la Ecuacin 2.1.
Antes de que podamos hacer esto, tenemos que tener una reaccin medio de sntesis, Re. Tabla
2.4 listas semirreacciones la clave de sntesis. Consideremos ahora el medio de reaccin primero la sntesis de (C-1), que
se utiliza cuando de amonio es la fuente de nitrgeno para la formacin de protenas y cidos nucleicos. Amonio es la
fuente de nitrgeno preferida. Si no est disponible, los microorganismos pueden ser capaz de utilizar las otras fuentes
de nitrgeno que se indican en la tabla. Tambin figuran en la Tabla 2.4 para mayor comodidad son las semirreacciones
aceptoras (Ra; para los cinco receptores de electrones ms comunes: 02, NO3- Fe3 +, SO4, y C02.
Como un ejemplo, asumimos que el benzoato es disponible como un donador de electrones, nitrato est disponible
como un aceptor de electrones, y est disponible de amonio como fuente de nitrgeno. Sobre una base neta de
rendimiento, tambin asumimos que el 40 por ciento de los equivalentes de electrones en benzoato se utiliza para la
sntesis de (fs = 0,40), mientras que el otro 60 por ciento se utiliza para la energa (Fe = 0,60)
En primer lugar, se desarrollan las reacciones globales de energa y sntesis. La media de los donantes reaccin se
designa como Rd, el aceptante semirreaccin como Ra, y la media-reaccin de la pila como Re. La reaccin de la energa,
Re, a continuacin, se convierte
Re = Ra -rd
y los Rs reaccin syntesis. se convierte en
Rs = Rc-Rd
Es importante sealar que Rd tiene un signo negativo, porque el donante se oxida. Las semirreacciones reales son ahora
sustituidos en las ecuaciones 2.26 y 2.27. primera es la reaccin de energa

Del mismo modo, la reaccin de sntesis es

En segundo lugar, y con el fin de obtener una reaccin general que incluye la generacin de energa y la sntesis, la
ecuacin 2.30 se multiplica por fe. Ecuacin 2.31 se multiplica por fs y se suman

Ecuacin 2.34 proporciona una ecuacin general para la sntesis neta de bacterias que utilizan benzoato como un
donador de electrones y nitrato como aceptor de electrones. Las bacterias tambin utilizan aqu de amonio como fuente
de nitrgeno para la sntesis.
Podemos ver que la ecuacin 2.34 se obtiene mediante la suma de la ecuacin 2.32 y 2.33, es decir,

Dado que las fracciones de electrones utilizados para la generacin de energa y la sntesis debe ser igual 1.0,

que convierte a la ecuacin 2.35

La ecuacin 2.37 es una ecuacin general que puede ser utilizado para la construccin de una amplia variedad de
ecuaciones estequiomtricas para la sntesis microbiana y el crecimiento. El resultado es una ecuacin escrito sobre
una base equivalente de electrones. En otras palabras, la ecuacin representa el consumo neto de reactivos y la
produccin de los productos cuando los microorganismos consumir un equivalente de electrones de donante de
electrones.
Las bacterias en el caso anterior con benzoato de amonio usado como fuente de nitrgeno para la sntesis. En algunas
situaciones, amonio no est disponible, pero fuentes oxidada de nitrgeno estn disponibles. Las fuentes oxidados se
NO3-, N02, y N2, aunque NO3- es la ms comn. Tabla 2.4 da las clulas de formacin de semirreacciones para las
cuatro fuentes de nitrgeno. Una caracterstica importante de las medias reacciones es que la frmula de celda tiene un
coeficiente estequiomtrico diferente para cada fuente de nitrgeno: 1/20 para los NH + 4, 1/28 de NO3, 26.1 por NO2 y
1.23 para N2. Esta diferencia refleja la nmero de equivalentes de electrones que deben ser aadidos a la 20 para C
cuando la fuente de N para C5H702N debe reducirse: O extra para NH + 4, 8 extra para N03, 6 extra para NO2- y 3 extra
para N2. Cuando se requiere una fuente de N oxidado, los fs, valor tambin puede cambiar.
El uso de una fuente de nitrgeno oxidado se ilustra aqu para NO3-. Escribimos una ecuacin general para el
crecimiento bacteriano con benzoato como fuente donante de electrones y de carbono, mientras que NO3- es el

aceptador de la eleccin y fuente de nitrgeno. Para este caso, asumir que fs es 0,55. Las ecuaciones correspondientes
son 0-3 de la Tabla 2.3 para el benzoato y Rd, C-2 de la Tabla 2.4 para R,, y I-7 de la Tabla 2.4 para Ra El valor de la fe
se convierte en 1 -fs, = 0,45. La reaccin global se determina entonces por el mismo patrn

. Vemos que 0,09 moles de nitrato se convierte en gas nitrgeno, y 0.0196 mol se convierte en el nitrgeno orgnico de
la clula
La mayora de los ejemplos proporcionados hasta este punto son para las oxidaciones de la materia orgnica. Sin
embargo, quimiolitotrofos son rnicroorganisms importantes que utilizan chernicals inorgnicos reducidos de energa y
utilizan con mayor frecuencia carbono inorgnico (C02) para la sntesis organismo. Las reacciones inorgnicas medio
enumerados en la Tabla 2.2 AIE ejemplos de los muchos diferentes reacciones de oxidacin-reduccin inorgnicos que
pueden ser mediadas por rnicroorganisms litotrofos el fin de obtener energa para el crecimiento. Un aspecto
importante a tener en cuenta a partir de la ecuacin 2.37 y su desarrollo es que los equivalentes de electrones desde el
donador de electrones se dividen entre la reaccin de la energa y la sntesis celular. Si bien los ejemplos anteriores
ilustran esto para reacciones hetertrofos, es igualmente cierto para las reacciones litotrofos.
Microorganismos Ejemplo 2.4 NITRIFICACIN estequiometra litotrofas se emplean para oxidar amonio en un agua
residual a nitrato bajo condiciones aerbicas con el fin de reducir el consumo de oxgeno por la nitrificacin en una
corriente receptora. Si la concentracin de amonio en el agua residual, expresado como nitrgeno, es 22 mg / l, la
cantidad de oxgeno se consume para la nitrificacin en el tratamiento de 1.000 m3 de aguas residuales, lo que la masa
de clulas en kg de peso en seco ser producida, y cul ser la concentracin resultante de nitrato-nitrgeno en el agua
tratada? Supongamos fs, es igual a 0,10 y que el carbono inorgnico se utiliza para la sntesis celular.
Para la reaccin implicada, amonio sirve como el donar electrones y se oxida a nitrato, el oxgeno es el aceptor de
electrones ya que es una reaccin aerbica, y amonio como sabia sirve como la fuente de nitrgeno para la sntesis
celular. Adems, Fe = 1 - fs = 0,90. Seleccin de los BALF reacciones apropiadas de las Tablas 2.2 y 2.4 y empleando la
Ecuacin 2.37 da la siguiente reaccin biolgica general:

Lejos cada 0,13 (14) = 1,82 g de amonio-nitrgeno, se consume 0.225 (32) = 7,2 g de oxgeno. Adems, se producen
0.005 (113) = 0.565 g de clulas y 0.125 (14) = 1,75 g NO3-N. La cantidad de nitrgeno amoniacal tratada = (22 mg / 1)
(1.000 m3) (103 litros / m3) (kg / 106 mg) = 22 kg.
Por lo tanto,

Ejemplo 2.5 METHOGENESIS estequiometra Basndose en el anlisis de su carbono orgnico, hidrgeno, oxgeno, y el
contenido de nitrgeno, la frmula emprica representante de C8H1703N fue desarrollado para la materia orgnica en
un aguas residuales industriales, y, desde el mismo anlisis, la concentracin orgnica se encontr que era 23.000 mg / l.
Para un caudal de aguas residuales de 150 m3 / d, lo que es la produccin de metano todos los das de las aguas
residuales en m3 a 35 C y 1 atm y el porcentaje de metano en el gas producido si los residuos fueron tratados
anaerbicamente por fermernation metano? Supongamos fs es 0.08, el proceso es el 95 por ciento de eficiencia en la
remocin de materia orgnica, y los gases formados ali evolucionar a la fase gaseosa.
En primer lugar, una semirreaccin donador de electrones para las aguas residuales necesita ser desarrollada,
Aplicacin de la ecuacin 0-19 de la Tabla 2.3 y la Emprica! frmula (C8H1703N) 'dar Rd

La cantidad de materia orgnica eliminada por da = 0,95 (23 kgtm3) (150 m3 / d) = 3280 kg / d.
Usando fe = 1 - fs = 1-0,08 = 0,92 y el BALF-reaccin de C02 a CH4 como el electron reaccin aceptor 0-12 de la Tabla 2.3,
desarrollamos R:...

.
el peso frmula de CgH1703N es 175, y el peso equivalente es de 0,025 (175), o 4,375 g de fermentacin de metano de
un equivalente de materia orgnica produce 0,115 mol de metano y dixido de carbono 0.044- mol. Por lo tanto,

2.5.1 REACCIONES DE FERMENTACION

In fermentaciones, un compuesto orgnico que sirve como donador de electrones y aceptor de electrones. Un ejemplo
simple es la fermentacin del etanol a partir de glucosa, segn lo dado por la ecuacin 2.12. aqu, un mol de glucosa se
convierte en dos moles de etanol y dos moles de dixido de carbono. nos gustara desarrollar un procedimiento para la
escritura de una ecuacin de manera que sea compatible con la ecuacin 2.37, que hemos estado usando para escribir
reacciones globales para el crecimiento biolgico. Para ello, una vez ms dependemos de semirreacciones. Tenemos
que seleccionar semirreacciones adecuadas para donantes de electrones y aceptores de electrones.
Las vas complejas por el cual la glucosa se convierte en etanol se describen en 2hapter l. Desde el punto de vista de la
escritura una reaccin equilibrada global resultante de este proceso, uno no necesita considerar todos los procesos
intermedios implicados. No importa lo complicado que son las vas por las que qumica Una sustancia qumica se
transforma en B, las leyes de la energa y la conservacin de la masa debe ser obedecida. El conocimiento de todos los

reactivos y productos en un caso dado es todo lo que se requiere para construir una ecuacin balanceada para la
reaccin, y no necesitamos saber los intermedios a lo largo de la camino, siempre y cuando no persisten.
Fermentaciones simple Un simple fermentacin tiene slo una reducida del producto, tal como el etanol a partir de
glucosa. Todos los electrones a partir de glucosa deben terminar en etanol. Nuestra primera tarea es seleccionar un
medio de reaccin-donante de electrones para usar en la Ecuacin
2.37. El donante, obviamente, es la glucosa, y la media-reaccin que usaremos es que a partir de la Tabla 2.3 para la
conversin de C02 a la glucosa (reaccin de O-7). La segunda tarea es identificar la reaccin aceptor de electrones.
Tambin es bastante simple: la semirreaccin fer C02 a etanol a partir de la tabla 2.3 (reaccin 0-5). Fer la reaccin de
energa solo, simplemente usamos la Ecuacin 2.26:

Re multiplicando por 24 equivalentes por mol da la Ecuacin 2.12. Adems, la seleccinde donantes de electrones y
aceptor de semirreacciones de esta manera es compatible con el uso de la ecuacin 2.37 para construir una reaccin
global
SIMPLE FERMENTATlON estequiometra Escribir la reaccin biolgica general para la fermentacin de etanol a partir
de glucosa, en el supuesto de que fs es igual a 0,22. 1
Usando el etanol anterior y media reacciones de glucosa, junto con la sntesis celular reaccin de la Tabla 2.3, y fe = 1 - fs
= 0,78

Esta reaccin indica que por cada equivalente de fermenta la glucosa, se forma 0.065 mol de etanol. Adems, se
requiere OO 11 moles de amonio para producir 0,011 mol emprica de clulas microbianas. El dixido de carbono
tambin se produce en el proceso, que, si la fermentacin se lleva a cabo en una botella cerrada, proporcionar
carbonatacin, si se desea
Fermentaciones mixtas Muchos fermentaciones forman ms que un solo producto. Por ejemplo, E. coli generalmente
fermenta la glucosa a una mezcla de acetato, etanol, formiato, e hidrgeno. En la fermentacin de metano, un consorcio
de bacterias y arqueas convierte material orgnico en metano, y los productos de la fermentacin incompleta, tales
como acetato, propionato, y butirato, a menudo estn presentes. Una vez que las proporciones relativas de reducida y
productos son conocidos, la reaccin de energa puede ser construida. Los productos incluyen la reduccin de todos los
productos orgnicos ms hidrgeno (H2). El dixido de carbono Formado no es importante en el anlisis de las
fermentaciones, ya que se oxida completamente.
El paso fundamental es determinar la proporcin relativa de los equivalentes de electrones representados por cada uno
de los productos finales reducidos. Los equivalentes de electrones de cada producto se calculan, se toma la suma, y la
fraccin que cada producto final reducida representa del total se calcula entonces. Esta fraccin se utiliza entonces
como un multiplicador para la media-reaccin para cada producto reducido, y las ecuaciones resultantes se suman para
producir una reaccin media para el aceptor de electrones, Ra. Esta Serie de operaciones est escrito en forma
matemtica como

Aqu, EAI es la fraccin de los productos finales n reducida formada representado por producto
. Equivalente ai representa los equivalentes de ai producidos. La suma de las fracciones de ali productos finales
reducidos es igual a 1.
Algunos casos podran tener donadores de electrones mixtos. Ciertamente este es el caso en el tratamiento de aguas
residuales municipales e industriales. Aqu, la reaccin donador de electrones, Rd, est escrito similar a la anterior fer el
aceptor de electrones:

CITRATO DE FERMENTACIN PARA DOS REDUCIDO PRODUCTOS Bacteroides sp. convierte en citrato de 1 mol 1 mol de
formiato, acetato de 2 moles, y 1 mol de bicarbonato. Escribe la reaccin global equilibrada de energa (Re) para THL
fermentacin.
Los productos finales son reducidos formiato y acetato. Bicarbonato, como el dixido de carbon, es un producto final
oxidado y no se considera en la construccin de la balanza de electrones. El primer paso es determinar el nmero de
equivalentes (eq AI) formados para cada producto reducido. Desde reaccin 0-1, tabla 2.3, hay 8 e-eq en un mol de
acetato; as 2 acetato mol representa 16 e-eq. Del mismo modo, hay 2 eq electrnico de formiato por mol. Entonces,

La suma de e formado plus e acetato igual a 1.

El uso de medias reacciones de la Tabla 2.3:

La reaccin global de energa (Re) se encuentra a continuacin, utilizando la ecuacin 2.37, o Ra - Rd, donde Rd
representa la media-reaccin para el citrato de la Tabla 2.3. La combinacin de estas produce lo siguiente para Re:

Si esta ecuacin se normaliza dividiendo por 0,0555, los moles de citrato en un equivalente, se obtiene la siguiente
ecuacin mol-normalizada

Es fcilmente evidente que la ecuacin satisface el requisito de que el formiato de 1 mol y 2 mol etilo se forman a
partir de 1 mol de citrato. Este es un ejemplo bastante simple que podra haber sido equilibrada por otros
procedimientos. Sin embargo, el siguiente ejemplo proporciona un caso ms complicado,

En base a los equivalentes de electrones observados en la Tabla 2.3, la siguiente tabla se puede construir

La suma de los equivalentes de electrones para el donador es de aproximadamente 10 por ciento ms grande que la
suma de los equivalentes para el aceptor. Parte del donante en una reaccin biolgica se asocia con la sntesis celular;
cuando se produce la sntesis neta, los equivalentes de los donantes deben ser ms grandes, como es el caso aqu.
La reaccin aceptor luego se construy por primera vez:

La reaccin de los donantes est construido de manera similar

Por ltimo, utilizamos la relacin que Re = Ra - Rd para obtener la reaccin global de la energa equilibrada:

Un cheque de balance de masas rpida muestra que las diferentes especies estn en consonancia con el planteamiento
del problema, si se asume que 1 mol de cada uno de lactato y glucosa se convierte a los productos finales reducidos. Sin
embargo, se consumi 0,1 l mol de cada uno. La diferencia se debe a: la sntesis neta de biomasa. Si esto es cierto,
entonces fs = 0,1 / 1.1or0.091 y fe = 1 -0.091 or0.909.
la reaccin global incluyendo la energa y la sntesis se construye mediante la adicin de 0.909 de la reaccin de energa
que se acaba de formar a 0.091 de la reaccin de sntesis de los donantes a la biomasa. El resultado es el siguiente

Tal ecuacin sera difcil de construir a partir de la informacin proporcionada y sin el procedimiento formal que se
presenta aqu.
El enfoque utilizado para analizar las fermentaciones es aplicable para el anlisis de cualquier situacin en la que
redujeron productos se forman. Un excelente ejemplo es la reduccin del sulfato en el que el sulfato se reduce a sulfuro,
tal como el metano es en la reaccin anterior. Si los productos orgnicos reducidos estn presentes junto con el sulfuro,
entonces el procedimiento anterior se puede utilizar para construir una reaccin de energa o reaccin biolgica general
en una situacin similar manera. Un ejemplo de una reaccin de energa tal es la conversin de lactato a acetato por
Desulfovibrio desulfuricans travs de la reduccin del sulfato:

La reaccin muestra que eacetate = 0,67 y = 0,33 esulfide para este caso
ENERGTICA Y EL CRECIMIENTO DE BACTERIAS Microorganismos llevar a cabo reacciones de oxidacin-reduccin con el
fin de obtener energa para crecimiento y mantenimiento celular. La cantidad de energa liberada por equivalente de
electrones de un donante de electrones oxidado vara considerablemente de reaccin a reaccion. Es No sorprende
entonces que la cantidad de crecimiento que resulta de un equivalente de donante oxidado vara considerablemente. El
propsito de esta seccin es explorar relaciones entre la energtica de reaccin y el crecimiento bacteriano.
Figura 1.13 es un ejemplo simple de cmo capturar las clulas y la energa de transporte que se libera de una reaccin
de oxidacin-reduccin catablica para sintetizar nuevas clulas o a utilizar en el mantenimiento de clulas.
Mantenimiento celular tiene requerimientos de energa para actividades tales como el movimiento celular y la
reparacin de las protenas celulares que se descomponen debido a reciclaje normal de recursos oa travs de
interacciones con compuestos txicos. Cuando las clulas crecen rpidamente en la presencia de concentraciones no
limitativo de todos los factores necesarios para el crecimiento, clulas hace la inversin maxima de energa para la
sntesis. Sin embargo, cuando un elemento esencial factor, como el sustrato donador de electrones, se limita en la
concentracin, entonces una mayor parte de la energa obtenida a partir de la oxidacin de sustratos debe ser utilizado
para el mantenimiento celular. Esto se ilustra por la ecuacin 2.6, lo que indica que el rendimiento neto de las clulas
disminuye con una disminucin en la tasa de utilizacin de sustrato. La ecuacin 2.7 indica, adems, que el rendimiento
neto se convierte en cero cuando la energa suministrada a travs de la utilizacin de sustratos es exactamente igual a
m, la energa de mantenimiento. Bajo estas condiciones, toda la energa liberada se utiliza slo para mantener la
integridad de las clulas. Si el sustrato disponible para los microorganismos disminuye an ms, entonces la comida es
insuficiente para mantener los microorganismos, y van en decadencia red. A la inversa, cuando el sustrato y todos los
dems factores necesarios son ilimitados en monto, la tasa de utilizacin de sustratos voluntad estar en su mximo, y el
rendimiento neto Yn, se acercar (pero no alcance tranquilo) el rendimiento verdadero, Y.
Con los aos, se han adoptado muchos enfoques para describir cmo el verdadero rendimiento se refiere a la energa
liberada de la oxidacin donador de electrones. Un amplio resumen, resea histrica, y la discusin de relaciones
presentados entre la produccin de energa y el rendimiento de clulas son proporcionados por Battley (1987). Aunque
no existe un enfoque unificado para relacionar el crecimiento de la energtica de reaccin est an ampliamente
aceptada, un mtodo que se basa en los equivalentes de electrones y que diferencia entre el portien energa de una
reaccin biolgica en general y la parte de sntesis, como se ejemplifica en la Ecuacin 2.37, ha demostrado ser muy til .
Este es el enfoque que se utiliza aqu, y que se basa en debates ms amplios que se presentan en otros lugares (McCarty,
1971, 1975; Christensen y McCarty, 1975).
Adems de serfundamentalmente sonido, una ventaja prctica del enfoque que aqu se presenta es que los equivalentes
de electrones son fcilmente relacionados con mediciones de amplia utilidad en la prctica de ingeniera ambiental, es

decir, la expresin comn de la fuerza de residuos en trminos de la demanda de oxgeno, o OD. Ejemplos de ello son la
demanda bioqumica de oxgeno (DBO), demanda de oxgeno calculado (COD), y la demanda qumica de oxgeno (DQO).
Desde un equivalente de oxgeno es 8 g de 02, un equivalente de cualquier donante de electrones es OD Toan
equivalente a 8 g de O2. Por lo tanto, el nmero de equivalentes por litro se pueden convertir directamente en una
concentracin de OD para esa sustancia. Este hacer es muy fcil de calcular los valores de Y que contienen las unidades
utilizadas de COD, COD ', o BOD.
INFORMTICA COD ' agua residual contiene 12,6 g / l de etanol. Estimar el e-eq / l y el COD '(gil) que va de las aguas
residuales. Desde reaccin 0-5 en la Tabla 2.3, hay 12 e-eq / mol de etanol. Desde 1 mol de etanol pesa 46 g, el peso
equivalente es 46/12 o 3,83 g / eq electrnico. La concentracin de etanol en las aguas residuales es, pues, 12,6 / 3,83 o
3,29 e-eq / l. El COD 'se convierte as en (8 g OD / e-eq) (3,29 electrnico eq / l) = 26,3 g/l.
2.6.1. ENERGA LIBRE DE LA REACCIN DE ENERGA
Tablas 2.2 y 2.3 resumen las energas libres estndar corregidos a pH 7 (D.GO ') para diversos semirreacciones
inorgnicos y orgnicos, respectivamente. Un estudiante puede determinar fcilmente las energas libres estndar de
otros semirreacciones utilizando valores de energa libre de formacin de los componentes individuales, que se
enumeran en el Apndice A. Por ejemplo, la media-reaccin de oxidacin de 2-clorobenzoato se obtiene de la siguiente
manera .
Semirreaccin equilibrado para la formacin de 2-clorobenzoato:

las energas libres de formacin para cada especie de apndice a son (en KJ / e-eq)

La energa libre de medio de reaccin se calcula como la suma del producto energas libres menos la suma de las
energas libres de reactivos, o A GO '= 29,26 kJ / eq electrnico.
Con el fin de obtener la energa libre para una reaccin de energa completa, AGr, la energa libre para el donante medio
de reaccin se aade a la energa libre para la semirreaccin aceptor. Este sencillo procedimiento es paralelo a la forma
en la reaccin global de energa se construye a partir de un medio reacciones en los ejemplos anteriores. La energa libre
para el donante medio de reaccin es el negativo del valor indicado en las tablas, ya que una media-reaccin de los
donantes debe ser escrito como la inversa de la que figura en la tabla. Para exarnple, la oxidacin aerbica de etanol se
construye a partir semirreacciones que tienen valores estndar de energa libre en las tablas.

El .AGr resultante de -109,90 kJ / eq electrnico es especficamente para las condiciones estndar indicadas en las tablas
(es decir, concentracin de etanol acuoso 1M, las presiones parciales 1 atm de oxgeno y dixido de carbono, y el agua
lquida). El pH tambin se fija en 7.O. Desde H + no aparece en ambos lados de la ecuacin general de la oxidacin del
etanol, el pH fijo no tiene ninguna consecuencia en este caso. Sin embargo, el pH puede tener un efecto significativo en
otros casos.
Figura 2.2 ilustra las relaciones entre diversos donantes y receptores de electrones y la energa libre de reaccin
resultante, asumiendo que todos los componentes estn en actividad de la unidad, excepto pH = 7.O. Esta figura ilustra
que, para la gama de materiales orgnicos de metano a la glucosa, AGr para la oxidacin aerbica (oxgeno como
receptor de electrones) o desnitrificacin (nitrare como receptor de electrones) vara relativamente Iittle, cubriendo un
rango desde aproximadamente -96 a -120 kJ / eq electrnico. Con aceptores de electrones inorgnicos, por otro lado, la
gama es muy grande, que vara de aproximadamente -5 kJ / eq electrnico con la oxidacin de hierro a -119 kJ / eq
electrnico con la oxidacin de hidrgeno bajo condlitions aerbicas. Sin embargo, si se considera donadores de
electrones orgnicos bajo condiciones anaerbicas, ya sea con dlioxide de carbono o sulfato como aceptores de
electrones, el rango relativo de AGr tambin es bastante grande.
Por ejemplo, con dixido de carbono como el aceptor de electrones (metanognesis), A.Gr es -3.87 kJ / eq electrnico
para la oxidacin de acetato y -17,82 kJ / eq electrnico para la oxidacin de la glucosa, un factor de 4,6 diferencia. Las
grandes diferencias en la reaccin de energas libres de las reacciones aerbicas frente inorgnico tienen grandes
efectos sobre el rendimiento resultante de bacterias, como se demostrar ms adelante.

Figura 2.2 Relacin entre diversos donantes y receptores de electrones y que resulta de la energa libre de reaccin.
Se puede ajustar la energa libre de reaccin para concentraciones no estndar de reactivos y productos. Consideremos
en primer lugar una r reaccin genrico que involucra n diferentes componentes:

que puede ser escrito en una forma an ms general:

El valor de vir es negativo si constituyente Ai aparece en el lado de la ecuacin 2.40 izquierdoy positivo si aparece en el
lado derecho.
El cambio de energa libre no estndar para esta reaccin se puede determinar a partir de

Aqu, vir representa el coeficiente estequiomtrico de componente A; en r reaccin, y ai representa la actividad del
componente A;. T es absoluta temperatura (K).
Los trminos son fcilmente identificados a partir de la reaccin final del ejemplo del etanol, que se repite aqu

Para esta reaccin la energa, es igual a AG AG 'porque H + no es un componente de la ecuacin; n = 4; y Vik es igual a -1
/ 12, -1 / 4, 1/6, 1/4 y para el dixido de carbono de oxgeno etanol, y agua, respectivamente. Sustituyendo la
informacin en 'Ecuacin 2.42 da

Suponemos que la concentracin de etanol en una solucin acuosa 0,002 M solution.is, la presin parcial de oxgeno es
que en la atmsfera normal a nivel del mar (0,21 atm), la concentracin de dixido de carbono es que en aire normal
(0,0003 atm), y la temperatura es 20 C. Tambin asumimos que las actividades de los tres constituyentes son igual a su
concentracin molar o presin parcial. (Estos valores podran corregirse si uno conoca los respectivos coeficientes de
actividad para cada componente. En este caso la actividad coeficiente es probable que sea cerca de 1.0.) Con las
soluciones acuosas en las que el agua es el disolvente importante, la actividad de H20 est suficientemente cerca de 1.
Entonces

Una conclusin de este ejercicio es que la energa libre de reaccin, corregido para cancentrations que estn dentro de
un rango tpico de los sistemas biolgicos de inters, se encuentra a 1 por ciento de la energa libre estndar de -109,9 kJ
/ eq electrnico. Este es frecuentemente el caso, proporcionando una correccin se ha hecho para el pH.
Si bien el ejercicio con la oxidacin aerbica de etanol indica que las correcciones para concentraciones de
constituyentes pueden no ser necesarios, este no es siempre el caso.
Las correcciones de concentracion se vuelven importantes cuando la concentracin del donante de electrones o aceptor
es muy bajo o cuando la magnitud de AG para una reaccin es del orden de -10 kJ / electrnico eq o menos. Esta ltima
situacin es comn para aceptores de electrones anaerbicas SORNE y donadores de electrones inorgnicos.

Los valores a0 AG en las Tablas 2.2 y 2.3 ya tienen la correccin del pH para pH = 7.O. Si el pH es significativamente
diferente de 7, entonces las correcciones para el efecto. de H + concentracin puede seria necesario. Cuando el pH es
significativamente diferente a 7, ar en los casos en que se consideren necesarias correcciones a AG, uno puede convertir
a AG. que considera {H +) = 1 con

.2.7 COEFICIENTE DE RENDIMIENTO Y REACCIN ENERGTICO

El rendimiento microbiano de la utilizacin de sustratos se realiza en dos pasos. En primer lugar, la reaccin de energa
crea los portadores de alta energa, tales como ATP. En segundo lugar, los portadores de energa se "gastan" para
impulsar la sntesis celular o el mantenimiento de clulas (recurdese la figura 1.13). Al igual que con todas las
reacciones, una cierta cantidad de energa libre termodinmica es perdiste con cada transferencia. En esta seccin, se
describe cmo calcular los costos de energa de la sntesis celular y cmo dar cuenta de la energa que se pierde en las
transferencias. Mediante la combinacin de los tres aspectos, que son capaces de estimar fs, y el verdadero
rendimiento (Y) sobre la base de principies termodinmicas.
Para determinar el rendimiento verdadero y de acuerdo con la ecuacin 2.5, la energa para mantenimiento se pone a
cero, de modo que toda la energa se utiliza para la sntesis celular.
En primer lugar, se especifica que la energa requerida para sintetizar un equivalente de clulas de una fuente de
carbono dada es AG, cuando la fuente de nitrgeno es de amonio. En primer lugar debemos determinar la variacin de
energa resultante de la conversin de la fuente de carbono a los intermedios orgnicos comunes que utiliza la clula
para sintetizar sus macromolculas. Utilizamos piruvato como un intermedio representativo. La semirreaccin de
piruvato es dada como reaccin 0-16 en la Tabla 2.3, y tiene una energa libre de 35.09 kl / e-eq. La energa necesaria
para convertir la fuente de carbono a piruvato es AGP y se calcula como la diferencia entre la energa libre de la reaccin
de media-piruvato y la de la fuente de carbono:

Para las bacterias hetertrofas, la fuente de carbono casi siempre es el donante de electrones. Por lo tanto, AG0. es un
valor tomado de la tabla 2.3 para el donante de electrones dado. Por ejemplo, si el donante de electrones eran de etilo,
AG 'sera igual a 27,4 kJ / electrnico por ejemplo. En las reacciones auttrofos, carbono inorgnico se utiliza como la
fuente de carbono. Se requiere una energa considerable para reducir el carbono inorgnico a piruvato. En la
fotosntesis, EL HIDROGENO o electrones para reducir el dixido de carbono para formar materia orgnica celular
proviene de agua. Por analoga con este caso, se puede determinar la energa involucrada si tomamos AG 'al igual que
para la reaccin de oxgeno en el agua de la Tabla 2.2, o -78,72 kJ / e eq. Por lo tanto, AGP para el caso autotrfica
siempre tendr el valor de 35,09 - (-78.72) = 113,8 kJ / eq electrnico.
A continuacin, piruvato de carbono se convierte en carbono celular. La energa requerida aqu
(AGPC) se basa en un valor estimado de 3,33 kJ por gramo de clulas (McCarty, 1971). De la Tabla 2.4, un electrn
equivalentof clulas es 113/20 = 5,65 gramos cuando el amonaco se utiliza como la fuente de nitrgeno. Por lo tanto,
AGPC es 3,33 5,65 = 18,8 kJJe- eq para el caso de nitrgeno amoniacal.
Finalmente, la energa siempre se pierde en las transferencias de electrones. 'la prdida ES CONSIDERADA pARA.
Incluirla en un termino de de transferencia energia de . eficiencia :. En suma, el requerimiento de energa para la
sntesis de clula se convierte
Observamos que un exponente n se utiliza para la eficiencia de transferencia de energa para la conversin de carbono
en piruvato. El n representa el hecho de que AGP para algunos donantes de electrones, tales como glucosa, es negativo,

es decir, la energa se obtainied por su conversin a piruvato. Parte de esta energa se pierde, y para estos casos, n se
considera igual a -1. En otros casos, tales como con el acetato, AGPis positiva, lo que significa que se requiere energa en
su to.pyruvate conversin. Aqu, se requiere ms energa que la cantidad termodinmica, y por este caso, n = l +.
Ahora que tenemos un estimare de la cantidad de energa que se necesita para sintetizar un equivalente de las clulas,
se puede estimar la cantidad de donante de electrones debe ser oxidado a suministrar la energa. Definimos que, con el
fin de suministrar esta cantidad de energa, un equivalentes de donante de electrones deben estar oxidados. La energa
liberada por esta oxidacin AAG, / donde AG, es la energa libre liberada por equivalente de donante oxidado para la
generacin de energa. Cuando esta energa se transfiere al portador de energa, una parte de nuevo se pierde a travs
de las ineficiencias de transferencia. Si la eficiencia de transferencia aqu es el mismo que para la transferencia de
energa desde el soporte a la sntesis de (e), entonces la energa transferido al transportista voluntad es AAG,.
Un balance de energa debe ser mantenida alrededor del portador de energa en estado estacionario

Despejando A da

Esta ecuacin indica que los equivalentes de donante utilizada para la produccin de energa por equivalente de clulas
formadas (A) aumenta a medida que la energa requerida para la sntesis de dados los aumentos como fuente de
carbono y la energa liberada por la oxidacin de los donantes disminuye.
Nuestro objetivo final est desarrollando ecuaciones estequiomtricas equilibradas. como la Ecuacin 2.48 no incluye la
energa de mantenimiento, el valor resultante de A es para la situacin del verdadero rendimiento o Y. Por lo tanto, fs,
es su valor mximo o fs, y la porcin de donante utilizada para la energa est en su valor mnimo, f , . Desde pan del
donante consume se utiliza para la energa (A equivalentes en este caso) y la otra parte para la sntesis de (1,0
equivalentes en este caso), el donante total utilizada es 1 + A. Por lo tanto, podemos calcular fs y f de la A por

La energa transferida eficientemente es el factor clave que debe ser asumido en la solucin de la ecuacin 2.48. En
condiciones ptimas, la eficiencia de transferencia de 55 a 70 por ciento son los habituales y ae valor de 0,6 con
frecuencia se emplea. Sin embargo, algunos rendimientos celulares reportados, especialmente con cultivos puros que
pueden ser cultivadas en sustratos para los que no tienen sistemas enzimticos altamente eficientes, sugieren
eficiencias de transferencia inferior a 0.6. En general, no podemos esperar que los microorganismos que sobreviven bien
en cultivos mixtos si tenan una baja eficiencia. Por otro lado, algunas de las reacciones enzimticas, tales como la
oxidacin inicial de hidrocarburos (informacin en los captulos 1 y 14), requerir un Energa de entrada, tales como en
forma de NADH, a pesar de que la reaccin global se lleva a cabo puede resultar en la liberacin de energa neta. Esas
reacciones deben tener un rendimiento energtico ms bajo debido a la inversin inicial de energa, pero estos clculos
energticos no tienen en cuenta directamente este tipo de reacciones de activacin.

EFECTOS DE E EN RENDIMIENTO hetertrofos Compara estimares para fs e Y para la oxidacin anaerobia de etilo,
suponiendo e = 0.4, 0.6, y 0.7, que pH = 7, y que todos los dems reactivos y productos se encuentran en actividad de la
unidad. Ammonun est disponible para la sntesis.
Puesto que la reaccin es hetertrofo, la ecuacin 2.45 se aplica. El uso de reaccin de O-1 de la Tabla 2.3, L: .G = 27,40
kJ / eq electrnico. Por lo tanto,

Como se trata de una reaccin aerbica, AG = -78.72 kJ / eq electrnico. Por lo tanto,

Desde .AGP es positivo, n = 1. Tambin, ya que de amonio est disponible para la sntesis celular, Gpe equivale 18,8 kJ
/ eq electrnico. Por lo tanto,

Dejar que e = 0.4, 0.6, y 0.7, A = 1.56, 0.69, y 0.51, respectivamente. Utilizando la ecuacin 2.49, los valores para fs que
resultan son:

con el fin de determinar el rendimiento bacteriana, es as en escribir una ecuacin estequiomtrica equilibrada. 111.is se
har slo para ilustracin para el caso en que e = 0,6, para el que Fs = 0,59 y Fe = 1-0,59 = 0,41:

para esta reaccin balanceada

ejemplo 2.11 efectos de receptores de electrones y los donantes para los hetertrofos Comparar valores estimados de
fs, para la glucosa y acetato cuando el oxgeno, nitrato, sulfato, y dixido de carbono son los aceptores de electrones.
Los valores calculados sern iguales a la sntesis neta total, que puede incluir ms de un tipo microbiano. Supongamos e
= 0,6 y que la fuente de nitrgeno es de amonio.
Los valores de AG d 'y AGA son en las Tablas 2.3 y 2.4, respectivamente. Desde amonio es la fuente de nitrgeno, AGPE
es 18,8 kJ / e-eq.

El rendimiento, como se indica por fs, , es menor que para el acetato para la glucosa. Los carbohidratos tienen valores
ms positivos AGD debido a su (menor entropa) estructura ms ordenada. Esto hace. Negativo AGP. El oxgeno y el
nitrato dan rendimientos mucho ms altos que hacer sulfato y dixido de carbono, que es debido a los diferentes
valores de AGA. Estas tendencias son consistentes con y ayudan a explicar los hallazgos empricos de los diferentes tipos
de microorganismos.
Ejemplo 0.2. 1,2 / RENDIMIENTO PARA quimiolitotrofos AERBICAS VARIOS Compara fs estimados, o valores para
quimiolitotrofos bacterianas que oxidan amonio a nitrato, sulfidee al sulfato, Fe (II) a Fe (III), y H2 a H2O en condiciones
aerobias. El dixido de carbono y amonio son la vitam C y N, respectivamente. E ASSUM = 0,6.
Dado que todos los microorganismos son auttrofos (dixido de carbono como fuente de C), Ags, es el mismo: 113,8 /
0,6 18,8 + / 0,6 = 221 kJ / eq electrnico. Los valores de la AGD proceden del cuadro 2.2, mientras que AG = -78.72 kJ /
eq electrnico para 02. Los resultados son

En comparacin con el sistema de ficheros, los valores en el ejemplo 2.11, todos los valores para los quimiolitotrofos
son bajo. Esto se produce principalmente por el alto costo de la sntesis de la biomasa auttrofa, que se muestra
cuantitativamente por las grandes AGs,. A pesar de los bajos rendimientos, todos estos donantes de electrones son
explotadas por quimiolitotrofos en condiciones aerbicas. Curiosamente, el bajo rendimiento con la oxidacin del hierro

se aumenta en condiciones de bajo pH cuando se hace una correccin a AGR para pH (Ecuacin 2.44). oxidantes de
hierro que son tolerantes a un pH muy bajo (por ejemplo, 2) son bien conocidos.

2.8 FUENTES nitrgeno oxidado

Microorganismos prefieren utilizar nitrgeno de amonio como fuente de nitrgeno inorgnico para la sntesis celular,
debido a que ya est en el (-LLL) estado de oxidacin, el estado de orgnica de nitrgeno dentro de la clula. Sin
embargo, cuando de amonio no est disponible para sintesis, muchas clulas procariotas pueden utilizar formas
oxidadas de nitrgeno como alternativas. Aqu se incluyen el nitrato (NO-3), el nitrito (N02), y dinitrogea (N2). Cuando
una forma oxidada se utiliza nitrgeno, los microorganismos deben reducir a la (-III) estado de oxidacin de amonio, un
proceso que requiere energa y electrones, reduciendo as su disponibilidad para sntesis.
El uso de una fuente de nitrgeno oxidado afecta el costo de la energa de la sntesis, o AGs,. Extendemos el mtodo
energtica presentada en la seccin anterior para incluir la costes aadidos de sntesis. El enfoque de contabilidad
asume que todos los electrones utilizados para sntesis se canalizan primero hacia el comrnon orgnica intermedia,
piruvato. Por lo tanto, la
AGP parte de AGs, sigue siendo el mismo (Ecuacin 2.45):

Los electrones necesarios para reducir la forma oxidada de nitrgeno a amonio se supone que venir de piruvato y se
transfieren a la fuente de nitrgeno oxidado. La reduccin de nitrgeno para la sntesis no es parte de la respiracin, y
no produce ninguna energa. Por lo tanto, la reduccin de la fuente de nitrgeno es un costo de energa en que los
electrones que de otro modo podran haber sido transferidos al aceptor para dar energa se desvan a la reduccin de
nitrgeno para la sntesis. La parte de AGPC AGs, depende del nitrgenofuente, ya que un mol de C5H102N contiene un
nmero diferente de electrones equivalentes, dependiendo de cuntos electrones tenan que ser invertido en la
reduccin del nitrgeno: 20 e eq / mol lejos NH + 4. 28 ahora NO-3, 26 ahora NO-3, y 23 lejos N2. El nmero de
equivalentes de electrones invertidos en un mol de clulas puede ser visto desde semirreacciones C-1 a C-4 en Tabla 2.4.
El coste de la energa para sintetizar clulas partir de los intermedios comunes (es decir, AGPC) es el mismo en unidades
de kJ / gramo, es decir, 3,33 kJ / g de clulas (McCarty, 1971), pero vara con el nmero de equivalentes de electrones
por mol de clulas: AG pe = 18,8 kJ / e-eq lejos NH + 4 13.5 kJ / e-EQ ahora NO-3 14.5 kJ / e-eq lejos N02, y 16.4 kJ / e eq
para N2. La ecuacin 2.48 se utiliza para calcular una como antes, pero el valor de AGPC en el numerador depende de la
fuente de nitrgeno, como se muestra en la frase anterior.
Una vez que A se calcula a partir de la ecuacin 2.48, fs, y fe , se calculan en el habitual forma de la ecuacin 2.49.
Entonces, se genera la reaccin estequiomtrica global de la manera normal desde el donante apropiado (Rd), aceptor
(Ra). y sntesis (Rc) semirreacciones. La clave es que puede seleccionar la sntesis media-reaccin de C-2 a C-4, en lugar
de C-1 (Tabla 2.4), cuando se oxida la fuente de nitrgeno. Todo el proceso se ilustra para el nitrato como fuente de
nitrgeno en el siguiente ejemplo, que muestra que el uso de una fuente de nitrgeno oxidado disminuye el verdadero
rendimiento (Y) debido a las inversiones de electrones y la energa para reducirlo.
Ejemplo 2 13 EFECTO DE UN fuente de nitrgeno OXIDADO estimar fs e Y (en g de clulas / g DQO ') para la utilizacin de
etilo bajo condiciones aerbicas cuando NO-3 se utiliza como la fuente de nitrgeno para la sntesis de clulas. Escribe la
ecuacin estequiomtrica para la reaccin global. Determinar la necesidad de oxgeno en 02 g / g DQO ', y comparar con
el resultado del Ejemplo 2,10, cuando se utiliz NH4 + para la sntesis celular. Supongamos e = 0,6.
A partir del ejemplo 2.10, .AGp = 7.69kJ / e-eq, n = + l, y AG, = -106,12 kJ / eq electrnico. Cuando el nitrato es la fuente
de nitrgeno, AGPC = 13,5 kJ / eq electrnico. Entonces,

Con fs, = 1 / fs = 0,35, la reaccin global para el crecimiento biolgico se desarroll de la siguiente manera:

A partir de esta ecuacin,

Y = 0,0232 (113) /0.125 = 21 g de acetato de cellslmol
= 0,0232 (113) /0.125 (59) = 0,36 g de acetato de cellslg
= 0.0232 (113) / 8 = 0,33 g cellslg COD '
La necesidad de oxgeno es 0,0875 (32) / 8 = 0,35 g Ozlg COD '.
Para la comparacin, cuando de amonio es la fuente de nitrgeno:
Y = 0,42 g de clulas / g DQO '
El oxgeno requerido = 0,1025 (32) / 8 = 0,41 g O2 / g COD 'la comparacin indica que, cuando se Ilitrate se utiliza como
la fuente de nitrgeno, el rendimiento de las clulas bacterianas y la necesidad de oxgeno son menores que cuando el
amonaco es la fuente de nitrgeno. La desviacin de electrones a partir de acetato para la reduccin del nitrato a
amonio para la sntesis celular reduce el acetato disponibles para la generacin de energa y la sntesis