Fase luminosa

La fase luminosa, fase clara, fase fotoqumica o reaccin de Hill es la primera etapa o fase de la fotosntesis, que
depende directamente de la luz o energa lumnica para poder obtener energa qumica en forma de ATP y NADPH,
a partir de la disociacin de molculas de agua, formando oxgeno e hidrgeno.1 La energa creada en esta fase,
ser utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosintesis.
Este proceso se realiza en la cadena transportadora de e- del cloroplasto, en los complejos clorofila-protena que se
agrupan en unidades llamadas fotosistemas que estn en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos.

Organizacin de los Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se encargan de captar la luz,
como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben diferentes longitudes de onda, formando as tanto
al fotosistema I, como al fotosistema II.2
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1 Organizacin del aparato fotosinttico

o

1.1 El cloroplasto

1.2 Protenas integrales de membrana

1.3 Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del tilacoide

2 Complejos recolectores o de captacin de luz LHC (light harvesting complex)

3 Centros de reaccin

4 Tipos de fotosistemas

5 Vase tambin

6 Referencias

Organizacin del aparato fotosinttico[editar]

El cloroplasto[editar]
En organismos eucariontes fotosintticos, la fotosntesis ocurre en el orgnulo subcelular conocido como cloroplasto.
El cloroplasto est compuesto por un extenso sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides
contienen clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las reacciones de reduccin
de carbono o fase oscura tienen lugar en el estroma. La mayora de los tilacoides estn estrechamente asociados
entre s. Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma.

Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se conocen como la envoltura. Este
sistema de doble membrana contiene diversos sistemas de transporte de metabolitos. Adems los cloroplastos
contienen su propio DNA, RNA y ribosomas por lo que la mayora de las protenas del cloroplasto son producto de la
traduccin y transcripcin del propio cloroplasto, aunque algunas si son codificadas por el DNA nuclear.

Protenas integrales de membrana[editar]

Embebidas en la membrana de los tilacoides se encuentran una gran variedad de protenas vitales para la
fotosntesis, estas suelen encontrarse en las regiones acuosas a ambos lados del tilacoide. Estas protenas
integrales de membrana estn formadas, mayormente, por aminocidos hidrofbicos. Los centros de reaccin, los
complejos protena-pigmento de las antenas y la mayora de las enzimas de transporte electrnico son protenas
integrales de membrana Las clorofilas siempre estn asociadas de manera muy especifica y no covalente a
determinadas protenas. Tanto las clorofilas del complejo antena como las de los centros de reaccin estn
asociadas a protenas que estn organizadas en la membrana para optimizar la transferencia de energa en los
complejos antena y la transferencia de electrones en los centros de reaccin.

Los fotosistemas I y II se encuentran muy separados en la membrana del tilacoide [editar]

Tanto el centro de reaccin del fotosistema II, como sus clorofilas y protenas asociadas se encuentran mayormente
en los grana.En cambio el centro de reaccin del fotosistema I, sus pigmentos antena asociados, las protenas de
transferencia de electrones y la enzima que cataliza la formacin de ATP se encuentran casi exclusivamente en las
lamelas del estroma y los extremos de los grana.
Esto significa que los dos eventos fotoqumicos implicados en la fotosntesis aerbica estn muy separados (muchas
decenas de nanometros). Esto nos indica que existen transportadores de electrones entre la membrana en la regin
del grana a la membrana en la regin del estroma. No est clara la razn funcional de esta separacin, aunque se
cree que es una manera de mejorar la eficiencia de distribucin energtica entre los dos fotosistemas. 3

Complejos recolectores o de captacin de luz LHC (light harvesting complex)

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Conforman a la antena colectora de luz, que forma parte junto con el centro de reaccin qumica a un fotosistema.
Este complejo esta formado por molculas de pigmento clorofilas a y b, que estn ligados aprotenas y algunos
carotenoides. Por ejemplo el complejo captador de luz que se encuentra en el fotosistema ll llamado LHC-ll, esta
formado por:

Una subunidad de 26 kd

Siete molculas de clorofila a

Seis molculas de clorofila b

Dos carotenoides

La luz recolectada por dicho complejo est formada por fotones, la energa de un fotn, absorbida en cualquier punto
del conjunto de molculas de clorofila de la antena, migra a un centro de reaccin que promueve el evento de
transferencia de un electrn. La energa de los fotones absorbida por los pigmentos (clorofilas)antena es transferida
por resonancia inductiva (como el de los enlaces covalentes) hasta los centros de reaccin. Al haber muchos
pigmentos en la antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que permite un mayor espectro
de absorcin por lo que la fotosntesis se hace ms eficaz . Por ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y
clorofila P700 en el fotosistema I.4

Centros de reaccin[editar]
Para que se realice la fotosntesis es necesario que la energa de los electrones excitados de varios pigmentos se
transfiera a un pigmento colector de energa, el cual se denomina Centro de reaccin. Un centro de reaccin est
formado por el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En la fotosntesis hay
dos centros de reaccin el del fotosistema I y el del fotosistema II. Se dice que la energa migra de un pigmento a
otro hasta llegar al centro de reaccin. Estos centros de reaccin transfieren un electrn rico en energa que lleg al
pigmento diana receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en el PSI, respectivamente; y reciben un electrn pobre
en energa del donador Ejemplo: residuo de tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI, respectivamente. 5

Tipos de fotosistemas[editar]
Archivo:Membrana.png

Fotosistemas en la membrana interna de los cloroplastos

El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energa para
impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena deaceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas
atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles ms altos que su estado cuntico fundamental, y esta
energa se va transportando entre diferentes molculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del
fotosistema II se produce la fotlisis del agua, rompindola en medio, originando O, 2protones (H+) y dos electrones.
El oxgeno se unir con el sobrante de otra molcula de agua, para crear oxgeno atmosfrico (O2); los protones
translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroqumico, que ser utilizado por
la ATPasa, y los electrones repondrn la carencia electrnica de la clorofila original.
Para que se pueda absorber la energa lumnica, se requiere de la excitacin de los electrones en dos diferentes
sitios: los fotosistemas I y II.
Los fotosistemas son el conjunto de protenas transmembranales que engloban a los pigmentos fotosintticos cuya
funcin es captar la energa lumnica para utilizarla durante el transporte de electrones y protones.
Fotosistema I . Capta la energa lumnica de longitud de onda inferior o igual a 700nm. En l encontramos diferentes
pigmentos:
o Pigmentos antena. Slo sirven para captar la luz y no inician ningn tipo de reaccin. En las plantas superiores
predomina la clorofila a sobre la b que se encuentra en menor proporcin.
o Centro de reaccin. La molcula blanco es la clorofila a (clorofila aI), absorbe la longitud comprendida en torno a
los 700nm por lo que tambin se conoce como clorofila P700. Tiene un aceptor primario denominado A0 (molcula
de clorofila cercana al centro de reaccin) y un donador, plastocianina (protena que contiene un tomo de Cu). Los
pigmentos antena ceden la energa electromagntica capturada al centro de reaccin (se aprovechan diferentes
longitudes de onda).
Fotosistema II (PSII). Capta la energa lumnica de longitud de onda igual o menor a 680nm.
o Pigmentos antena. Funcionan igual que en el caso del fotosistema I; en plantas superiores presentan clorofila a,
clorofila b en mayor cantidad y xantofilas. o Centros de reaccin. La molcula blanco es la clorofila aII, como absorbe
a 680nm se le conoce tambin como clorofila P680. El aceptor primario es la feofitina (pigmento accesorio parecido a
la clorofila, sin Mg2+) y el donador primario es el donador Z.
La distribucin de los fotosistemas I y II, as como de la ATP sintasa y el citocromo b/f, no es aleatoria:
El fotosistema I y la ATP sintasa estn prcticamente excluidos de las regiones donde hay gran cantidad de
membranas apiladas.
El fotosistema II y el complejo citocromo b/f estn enriquecidos en estas regiones de alto grado de empacamiento.
Esta separacin de los fotosistemas previene que la energa absorbida por el fotosistema II sea transferida
directamente el fotosistema I adems de posicionar al fotosistema I en regiones donde es ms accesible el NADP+,
presente en el estroma.
Los eventos de excitacin en el fotositema I ocurren de igual manera que en el fotosistema II:
La luz es capturada por cualquiera de alrededor de 200 molculas de clorofila (a y b) o de pigmentos accesorios
(antena).
La energa absorbida se mueve por resonancia a P700.
P700 pasa el electrn adquirido al aceptor A0 (una forma especial de clorofila, anlogo funcional de la feofitina).
Para regresar a su estado basal, P700 toma un electrn de la plastocianina (protena soluble).
A0 pasa el electrn a la filoquinona (A1) y lo pasa a una protena con un centro de Fe-S.
El electrn pasa a la ferredoxina (protena de hierro-azufre unida dbilmente a la membrana tilacoidal).
Los tomos de Fe de la ferredoxina transfieren los electrones uno a uno.
El acarreador de los 4 electrones en la cadena es la flavoprotena ferredoxina-NADP+ oxidorreductasa que
transfiere los electrones de la ferredoxina reducida (Fe2+red) al NADP+.
Existen otros dos complejos de protenas que no estn unidos a clorofilas en las membranas de los tilacoides:
el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-sintasa.
El citocromo b6f es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, capaz de
crear un gradiente de energa qumica que ser empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un
proceso llamado fotofosforilacin. La funcin del fotosistema II est asociada a la descomposicin (fotolisis) de las
molculas de agua (H2O) en 2 protones (H +) y O2. Los dos electrones que procedan de los tomos de hidrgeno de

la molcula de agua son captados por el llamado centro de reaccin del fotosistema II (P680), elevados a un nivel
energtico superior por la energa que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una serie de protenas
asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel
energtico ms alto el electrn puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una presa) hacia estados
energticos ms bajos a travs de una cadena transportadora de electrones en la que participan una molcula
denominada plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una protena denominada plastocianina.
Durante este camino parte de la energa del electrn es destinada (por mediacin del citocromo b6f) a crear un
gradiente de energa a travs de las membranas de los tilacoides que ser empleado para la sntesis de ATP por la
ATP sintetasa.
El proceso nuevo, tiene analoga con la produccin de electricidad durante el paso del agua almacenada en una
presa a travs de las turbinas. La plastocianina transporta los electrones hasta el fotosistema I, que tambin posee
un centro de reaccin (P700) y un complejo antena asociado para la captacin de luz.
Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energa de la luz a un nivel energtico superior y
tambin transportados a travs de una nueva cadena de aceptores hasta llegar a una molcula final aceptora,
el NADP+. Esta molcula, que capta finalmente los electrones ser empleada, junto al ATP producido, en la fase
posterior de la fotosntesis ciclo de Calvin para convertir el dixido de carbono atmosfrico (o disuelto en el agua en
medios acuticos) en materia orgnica.
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3.2.- Fase luminosa de la fotosntesis.

La fase luminosa o fotoqumica puede presentarse en dos modalidades: con transporte acclico de electrones o
con transporte cclico de electrones. En la acclica se necesitan los dos fotosistemas el I y el II. En la cclica slo
el fotosistema I.

La fase luminosa acclica se inicia con la llegada de fotones al fotosistema II. Excita a su pigmento diana P680
que pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin existe un paso continuo entre molculas
capaces de ganar y perder esos electrones.

Pero para reponer los electrones que perdi el pigmento P680 se produce la hidrlisis de agua ( fotolisis del
agua), desprendiendo oxgeno. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides.

Por ltimo, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f y crean una diferencia
de potencial electroqumico (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace
salir protones a travs de las ATP sintetasas con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma
(fosforilacin del ADP).

Por otro lado los fotones tambin inciden en el PSI; la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por
aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la Plastocianina que lo recibe del
citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH ( fotorreduccin del
NADP).

En la fase luminosa cclica slo interviene el PSI, crendose un flujo o ciclo de electrones que, en cada vuelta,
da lugar a sntesis de ATP. No hay fotolisis del agua y tampoco se genera NADPH, ni se desprende oxgeno. Su
finalidad es generar ms ATP imprescindible para realizar la fase oscura posterior.