ESCUELA DE CIENCIAS AGRCOLAS, PECUARIAS Y

DEL MEDIO AMBIENTE

FITOMEJORAMIENTO

SUSANA GMEZ POSADA

Ingeniero Agrnomo.
MANUEL FRANCISCO POLANCO
Ingeniero Agrnomo Esp.

PEREIRA - 2007
1

COMIT DIRECTIVO
Jaime Alberto Leal Afanador
Rector
Roberto Salazar Ramos
Vicerrector Acadmico
Sehifar Ballesteros Moreno
Vicerrector Administrativo y Financiero
Maribel Crdoba Guerrero
Secretaria General
Edgar Guillermo Rodrguez
Director de Planeacin

MDULO

FITOMEJORAMIENTO

Copyrigth
Universidad Nacional Abierta y a Distancia
ISBN

2007
Centro Nacional de Medios para el Aprendizaje

Contenido
UNIDAD 1 ....................................................................................................... 9
PRINCIPIOS Y OBJETIVOS DEL FITOMEJORAMIENTO ............................ 9
INTRODUCCIN ........................................................................................ 9
CAPITULO 1................................................................................................. 10
OBJETIVOS BSICOS DEL FITOMEJORAMIENTO Y SISTEMAS
EVOLUTIVOS DE LAS PLANTAS............................................................... 10
INTRODUCCIN. ..................................................................................... 10
1.Leccin 1. Importancia del Fitomejoramiento. .................................... 12
1.1 Justificacin del fitomejoramiento .................................................... 13
1.2 Objetivos bsicos de fitomejoramiento ............................................ 15
1.3 El Fitomejoramiento en Colombia.................................................... 16
2.Leccin 2. Hechos histricos de la biologa y la gentica relacionados
con el fitomejoramiento. ........................................................................... 19
2.1. Hechos histricos ms sobresalientes............................................ 19
2.2 El impacto de la biotecnologa en el desarrollo sostenible de la
agricultura. ............................................................................................. 22
3. Leccin 3. Mecanismos naturales de la multiplicacin de las plantas. .. 24
3.1. La reproduccin sexual................................................................... 24
3.2. Reproduccin asexual. ................................................................... 26
4. Leccin 4. Origen de las especies vegetales y su domesticacin ......... 29
4.1 Centro de origen de las especies cultivadas.................................... 29
4.2. Domesticacin de las plantas ......................................................... 33
CAPITULO 2................................................................................................. 35
BASES DEL FITOMEJORAMIENTO CONVENCIONAL ............................ 35
INTRODUCCIN. ..................................................................................... 35
5. Leccin 5. Gentica Mendeliana. .......................................................... 36
5.1 Las Leyes de Mendel....................................................................... 36
5.2 El Gen.............................................................................................. 39
5.3 Los Genes Alelos............................................................................. 40
5.4 Los cromosomas. ............................................................................ 41
5.5 El Genotipo. ..................................................................................... 42
5.6 Fenotipo........................................................................................... 43
3

6. LECCIN 6. CRUZAMIENTOS Y SEGREGACIN.............................. 45

6.1. Cruzamientos ............................................................................... 45
6.2 SEGREGACIN. ............................................................................. 46
7. Leccin 7. Carcter, heredabilidad y variabilidad gentica.................... 49
7.1 El carcter........................................................................................ 49
7.2 Heredabilidad................................................................................... 52
7.3 La variabilidad gentica. .................................................................. 53
8. Leccin 8. Cruzamiento polihbrido ....................................................... 56
9. Leccin 9. Herencia ligada al sexo....................................................... 59
CAPITULO 3................................................................................................. 62
Patrones modificadores de la herencia Mendeliana................................ 62
INTRODUCCIN. ......................................................................................... 62
10. Leccin 10. Interacciones Allicas. .................................................... 63
10.1 Dominancia.................................................................................... 63
10.2 Recesividad. .................................................................................. 63
10.3 Codominancia................................................................................ 63
10.4 Sobredominancia........................................................................... 64
10.5 Series allicas o Alelismo mltiple. ................................................ 65
11. Leccin 11. Interacciones no allicas.................................................. 67
11.1 Epstasis o interaccin interallica :............................................... 67
11.2 Epstasis dominante: 12:3:1........................................................... 67
11.3 Epstasis recesiva: ......................................................................... 68
11.4 Epstasis Doble Dominante. (15:1) ................................................ 68
11.5 Doble Epstasis recesiva (9:7) ....................................................... 69
11.6 Genes duplicados con efectos acumulativos (9: 6: 1).................... 69
12. Leccin. 12. Ligamiento y recombinacin gentica ........................... 71
12.1 Clases de ligamiento:..................................................................... 71
13. Leccin 13. Cruce de prueba. ............................................................. 74
14. Leccin 14. Interaccin genotipo por ambiente. .................................. 76
15. Leccin 15. Estabilidad y adaptabilidad............................................... 79
UNIDAD 2 ..................................................................................................... 82
SISTEMAS DE REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS ....... 82
INTRODUCCIN ...................................................................................... 82

CAPITULO 4................................................................................................. 83
Sistemas de reproduccin sexual en plantas autgamas y algamas y
factores que la favorecen........................................................................... 83
INTRODUCCIN. ..................................................................................... 83
16. Leccin 16. Plantas Autogamas .......................................................... 84
16.1 Gametognesis en plantas. Mecanismo de Fertilizacin ............... 84
16.2 Plantas autgamas ........................................................................ 87
17. Leccin 17. Plantas algamas............................................................. 90
18. Leccin 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia. ......................... 93
18.1 Dicogamia...................................................................................... 93
18.2 Plantas Intermediarias ................................................................... 94
18.3 Barreras mecnicas ....................................................................... 95
18.4 Agentes polinizadores.................................................................... 95
19.Leccin 19. Plantas dioicas ............................................................... 100
19.1 Presentacin secundaria de polen............................................... 101
19.2 Evolucin de la dioecia ................................................................ 102
19.3 Dioecia y polinizacin .................................................................. 105
20. Leccin 20. Incompatibilidad ............................................................. 106
20.1 Incompatibilidad bioqumica y gentica ..................................... 106
20.2 Incompatibilidad gametoftica ...................................................... 110
20.3 Incompatibilidad esporoftica ....................................................... 112
21. Leccin 21. Polinizacin Cruzada ..................................................... 115
21.1 Coevolucin ................................................................................. 115
21.2 Incompatibilidad morfolgica ....................................................... 117
21.3 La Esterilidad ............................................................................... 122
22. Leccin 22. Androesterilidad ............................................................. 124
22.1 Androesterilidad gentica ............................................................ 125
22.2 Androesterilidad citoplasmtica ................................................... 127
23. Leccin 23. Androesterilidad gentica- citoplasmtica...................... 129
CAPITULO 5............................................................................................... 132
Reproduccin asexual de las Plantas..................................................... 132
INTRODUCCIN. ................................................................................... 132
24. Leccin 24. Apomixis ........................................................................ 133
24.1 Mecanismos de Reproduccin Asexual ....................................... 133
24.2 Apomixis o Agamospermia .......................................................... 135
5

25. Leccin 25. Embriona Adventicia ..................................................... 139

25.1 Embriona nucelar........................................................................ 140
25.2 Seudogamia................................................................................. 141
25.3 Andrognesis............................................................................... 141
25.4 Poliembriona............................................................................... 142
26. Leccin 26. Aposporia y Diplosporia ................................................. 144
26.1 Aposporia..................................................................................... 144
26.2 Diplosporia................................................................................... 145
26.3 Control gentico de la apomixis ................................................... 149
CAPITULO 6............................................................................................... 150
Gentica cuantitativa................................................................................ 150
INTRODUCCIN. ................................................................................... 150
27. Leccin 27. Gentica de Poblaciones. .............................................. 151
27.1Frecuencias fenotpicas, genotpicas y allicas o gnicas............ 152
27.2 Cuantificacin de la frecuencia allica y genotpica..................... 153
27.3 Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y
heterocigosidad. .................................................................................. 154
28. Leccin 28. Medidas de tendencia central. ....................................... 156
29. Leccin 29. Medidas de variabilidad. ................................................ 158
30. Leccin 30. Aptitud combinatoria ...................................................... 161
30.1 Evaluacin de la aptitud combinatoria general (ACG.) ................ 161
30.2 Evaluacin de aptitud combinatoria especfica ACE.................... 162
30.3 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria general.............. 163
30.4 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria especfica.......... 164
UNIDAD 3 ................................................................................................... 165
MTODOS DE MEJORAMIENTO GENTICO DE PLANTAS .................. 165
INTRODUCCIN .................................................................................... 165
CAPITULO 7............................................................................................... 166
Mtodos de mejoramiento de plantas autgamas ................................. 166
INTRODUCCIN. ................................................................................... 166
31. Leccin 31. Seleccin individual........................................................ 167
32. Leccin 32. Seleccin masal. ............................................................ 170
33 Leccin 33. Mtodo genealgico pedigr ......................................... 173
34 Leccin 34. Mtodo por hibridacin con seleccin masal. ................. 177
6

35 Leccin 35. Mtodo de retrocruzamiento ........................................... 179

CAPITULO 8............................................................................................... 183
Mtodos de mejoramiento de .................................................................. 183
plantas algamas...................................................................................... 183
INTRODUCCIN. ................................................................................... 183
36 Leccin 36. Teora de Hardy-Weinberg.............................................. 184
36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una
poblacin. ............................................................................................ 184
36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg ....................... 186
36.3 Procesos que cambian las frecuencias gnicas. ......................... 187
37 Leccion 37. Seleccin Masal .............................................................. 189
37.1 Requisitos para una seleccin masal adecuada.......................... 190
37.2 Seleccin masal estratificada. ..................................................... 191
37.3 Seleccin masal convergente-divergente. ................................... 192
38. Leccin 38. Seleccin Recurrente intrapoblacional........................... 194
38.1. Seleccin recurrente usando promedios de familias. .............. 197
38.2. Seleccin de medios hermanos: mazorca por surco modificada
(Lonnquist 1964).................................................................................. 197
38.3. Seleccin de hermanos completos.......................................... 198
38.4. Seleccin recurrente de lneas S1 ........................................... 199
38.5. Seleccin recurrente de lneas S2........................................... 200
39. Leccin 39. Seleccin recurrente interpoblacional. ........................... 201
39.1. Seleccin recurrente recproca de familias de medios hermanos
201
39.2. Seleccin recurrente recproca de familias de hermanos
completos ............................................................................................ 203
39.3. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios
hermanos usando bloques aislados .................................................... 204
39.4. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios
hermanos usando plantas prolficas. ................................................... 205
40. Leccin 40. Seleccin por hibridacin. .............................................. 206
40.1. Hbridos entre lneas consanguneas ...................................... 207
40.2. Utilizacin de la androesterilidad para la produccin de semilla
hbrida 209
41. Leccin 41. Seleccin en variedades sintticas ............................... 213
41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross ................................. 214
41.1.1 Variedades sintticas de lneas homocigticas ........................ 214
41.1.2 Variedades sintticas obtenidas de clones. .............................. 215
41.1.3 Variedades sintticas obtenidas de autofecundaciones. .......... 215
7

41.2. Variedades sintticas de cultivos forrajeros ............................ 216

41.3. Diferencias entre variedades sintticas e hbridos. ................. 217
CAPITULO 9............................................................................................... 219
Mtodos de fitomejoramiento no convencional..................................... 219
INTRODUCCIN. ................................................................................... 219
42. Leccion 42. Mejoramiento de especies de reproduccin asexual .... 220
42.1. La seleccin clonal. ................................................................. 220
42.2. Hibridacin y seleccin clonal ................................................. 223
42.3. Mtodos de mejoramiento en especies apomticas................. 229
43. Leccin 43 Mejoramiento gentico mediante induccin de mutaciones.
................................................................................................................ 232
44. Leccin 44. Seleccin asistida con marcadores moleculares............ 236
44.1 Los Marcadores morfolgicos. ................................................ 236
44.2
Los marcadores morfoagronmicos. ....................................... 236
44.1. Los marcadores bioqumicos .................................................. 237
44.3
Los marcadores moleculares .................................................. 237
45. Leccin 45. Construccin de plantas transgnicas ........................... 244
45.1. Cmo se crea una Planta Transgnica? ................................. 244
45.2 Beneficios de las plantas transgnicas. ................................... 249
45.3
Desventajas de las plantas transgnicas ................................ 249
45.4
Descubiertas plantas transgnicas naturales.......................... 251
BIBLIOGRAFIA.................................................................................... 252

UNIDAD 1
PRINCIPIOS Y OBJETIVOS DEL
FITOMEJORAMIENTO

INTRODUCCIN
El fitomejoramiento es la disciplina de las ciencias biolgicas, responsable de
la creacin de nuevas variedades o hbridos de especies vegetales con
caractersticas mejoradas de importancia como son altos rendimientos por
rea de produccin, resistencia a las principales plagas y enfermedades,
capacidad de adaptacin a diferentes condiciones de clima y suelo,
precocidad, mayor contenido nutricional y excelente presentacin entre
otras, lo cual se logra alterando o modificando la herencia gentica de las
plantas.
Por tanto, el fitomejoramiento ha contribuido en forma decisiva al incremento
de la produccin agrcola desde los mismos inicios de la agricultura, pero fue
con el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900 por parte de
Correns, De Vries y Tschermak que se instituye como ciencia y en la
dcada de 1960 a 1970 da origen a la famosa revolucin verde, con la
creacin de variedades de gran rendimiento en especies como el maz,
arroz, trigo y soya, que hicieron posible un aumento espectacular de la
produccin de alimentos en todo el mundo.
Este curso pretende que el estudiante adquiera los conocimientos bsicos
que necesita un fitomejorador para manejar un programa de mejoramiento
vegetal tanto para especies conocidas como de nuevas especies
promisorias, que contribuyan a la produccin de alimentos y/o dems
productos tiles al hombre. De igual manera se busca profundizar en los
aspectos morfofisiolgicos y genticos de las principales especies cultivadas.

CAPITULO 1.
OBJETIVOS BSICOS DEL
FITOMEJORAMIENTO Y SISTEMAS
EVOLUTIVOS DE LAS PLANTAS

INTRODUCCIN.
Cuando el hombre nmada da el paso hacia el sedentarismo dando origen a
ncleos sociales organizados, se ve en la necesidad de proveerse de
alimento por medios diferentes a la caza y la recoleccin. En ste preciso
momento surgen las bases empricas de la agricultura. El hombre
prehistrico, buen observador de la naturaleza, reconoce los procesos de
desarrollo de las plantas y empieza a domesticar especies a fin de proveerse
alimento en forma continua. En ste proceso debi haber escogido las
mejores semillas, aplicando de manera emprica procesos de seleccin
discriminatorio, en donde supo manejar de forma conciente las variaciones
hereditarias de las especies, dando origen a una serie de poblaciones
diferentes de plantas cultivadas cuyas caractersticas agronmicas fue
manipulando a fin de crear condiciones aptas para su desarrollo y
produccin.
Las diversas razas de maz que aun se cultivan en toda Amrica, son un
ejemplo claro de la exitosa manipulacin de la variabilidad genotpica que
realizaron nuestros ancestros sobre la que se sustentaron la mayora de las
culturas de Mesoamrica.
As, desde el inicio de la agricultura el hombre se ha preocupado por hacer
que sus plantas cultivadas sean mas productivas, posean una mayor
resistencia a plagas, enfermedades y a condiciones adversas del medio
ambiente y ltimamente por que posean propiedades nutricionales superiores
y de mejor calidad. Esto ha sido posible gracias al desarrollo de la ciencia del
10

mejoramiento vegetal o fitomejoramiento, enfocada a la obtencin de tipos de

especies aptos para satisfacer estas necesidades.
El fitomejoramiento se define entonces, como la ciencia que tiene como
objeto modificar o alterar la herencia gentica de las plantas para obtener
tipos mejorados (variedades o hbridos), mejor adaptados a condiciones
especificas y de mayores rendimientos econmicos que las variedades
nativas o criollas (Vallejo. 1992).
El mejoramiento interacta con muchas disciplinas, entre ellas la fisiologa,
la fitopatologa, la entomologa, la climatologa, la bioqumica, la gentica, la
biometra, la sociologa, la economa, para obtener materiales genticamente
superiores, econmicamente sustentables y socialmente aceptados.
En un pas como el nuestro, con una fuerte tradicin agrcola, el desarrollo de
nuevas variedades vegetales mejoradas es imperante para facilitar el
desarrollo de los dems sectores productivos de la nacin.
Este curso pretende por tanto, dar a los estudiantes del programa de
agronoma una fundamentacin bsica del mejoramiento de plantas, para
que conozcan los mtodos modernos de fitomejoramiento y su utilizacin en
especies autgamas y algamas.

OBJETIVOS
Al finalizar el estudio del captulo, el estudiante estar en capacidad de:
1. Reconocer la importancia de los programas de fitomejoramiento en el
desarrollo agrcola de los pases.
2. Deducir la influencia que tiene el fitomejoramiento en la produccion
agrcola y sus consecuencias en el desarrollo socioeconmico de las
regiones.
3. Conocer como ha sido el desarrollo del fitomejoramiento en Colombia
y las entidades que se dedican a este fin.

11

1. Leccin 1. Importancia del Fitomejoramiento.

Hoy da y de manera global parece superado con creces las previsiones que
hiciera el reverendo Thomas Malthus en el ao de 1798 de que el hambre
sera el principal controlador de la explosin demogrfica, al analizar como el
crecimiento de la poblacin humana segua un comportamiento geomtrico,
mientras que el crecimiento de la produccion de alimentos era aritmtico. El
flagelo del hambre que afecta aun buen nmero de poblaciones en especial
en pases llamados del tercer mundo, a pesar de los grandes avances
logrados en la agricultura al incrementar los rendimientos por rea y en el
tiempo, obedece mas a decisiones polticas y de mala distribucin de la
riqueza, que hace que los mas pobres no puedan tener una alimentacin
adecuada.
El incremento de la productividad de las plantas, se ha logrado bsicamente
de tres maneras:

Por el mejoramiento de las condiciones abiticas (medioambientales)

donde se desarrollan los cultivos; con la adecuacin del suelo,
suministro adecuado de agua, control de heladas, suministro de
nutrientes y el manejo de los factores biticos como el mejor control de
plagas, enfermedades y malezas, en otras palabras, por el
mejoramiento del manejo agronmico de los cultivos.

Por la alteracin gentica de las plantas, que resulta del

fitomejoramiento, que produce plantas genticamente superiores en
su adaptacin al medio ambiente y con mayores posibilidades de
defensa ante las condiciones adversas de tipo bitico y abitico.

Por el aprovechamiento simultaneo del mejoramiento vegetal y manejo

agronmico.

En los pases industrializados la agricultura utiliza los grandes avances

tecnolgicos para forzar a las plantas a expresar todo su potencial gentico y
para modificar el genoma vegetal con biotecnologa, con el fin de producir
plantas transgnicas capaces de utilizar de mejor manera los insumos
agrcolas y que se adecuan mejor a las condiciones agronmicas ideadas
para ellas y al uso de la maquinaria diseada para las diferentes labores
culturales.
Los pases en va de desarrollo enfocan los esfuerzos en fitomejoramiento al
incremento de la produccin agrcola a fin de garantizar la seguridad
alimentaria y el aumento de los ingresos del sector agrcola. Aqu, la gran
12

mayora de los cultivos segn estimaciones, expresan slo el 20 por ciento

de su potencial productivo, debido generalmente a las altas presiones
abiticas (suelos inadecuados, sequa), pero tambin a algunas presiones
biticas, como enfermedades, insectos plaga, competencia con arvenses y
nutricin deficiente de las plantas. Bajo estas condiciones, los grandes
avances logrados por el fitomejoramiento no puede resolver por si solos
todos estos problemas.
Adems, los materiales mejorados son ms costosos que los materiales
autctonos, requieren de insumos acompaantes tambin costosos, del uso
de maquinaria y tecnologas que la mayora de las veces no estn al alcance
de los agricultores de bajos recursos financieros, sin contar que los
materiales mejorados pueden no estar adaptados a las condiciones locales,
llevando al fracaso de la produccin.
En estos casos los fitomejoradores pueden contribuir a incrementar las
producciones mediante la creacin de variedades mejoradas, aptas para las
condiciones agroecolgicas particulares de regin y con suficiente rusticidad
para tolerar las presiones que sufren en zonas donde a menudo los
fertilizantes, los productos qumicos y el riego son demasiado costosos o
inasequibles. As mismo, los fitomejoradores pueden contribuir con el
desarrollo de las regiones mejorando la produccin de aquellas especies o
cultivos nativos con mercados potenciales como productos naturaceuticos,
frutas exticas, fibras, resinas etc; poco conocidos en los mercados
internacionales.

1.1 Justificacin del fitomejoramiento

Se puede afirmar con toda certeza que aun hoy en da, el hombre sigue
dependiendo directa o indirectamente de las plantas, para su alimentacin,
vestido, salud, vivienda y sus procesos industriales. Sin embargo el nmero
de especies vegetales que el hombre utiliza en su alimentacin es mnima
comparada con el gran nmero de especies existentes en la naturaleza. De
las mas de 3000 especies probadas por el hombre, actualmente se usa un
poco mas de 100; entre esas 100 hay 20 que suplen sus necesidades
fundamentales de sustento, entre las que se destacan, el trigo, arroz, maz,
soya, cebada, sorgo, frjol y algunos tubrculos como la papa y la yuca. La
dependencia de un nmero tan limitado de cultivos amenaza la seguridad
alimentara de la humanidad. (Valois, 1996).
La preocupacin del hombre por satisfacer la demanda de alimentos de una
cada vez ms creciente poblacin mundial, que se estima aumentar en los
prximos 25 a 30 aos en mas de 2.500 millones de habitantes hasta llegar a
los 8.500 millones, requerir mejorar el rendimiento de los cultivos de manera
13

eficiente y sostenible (FAO. 1996). Esta preocupacin ha contribuido a

resultados espectaculares en el mejoramiento gentico de las plantas,
produciendo miles de variantes de las especies cultivadas, incluyendo
plantas transgnicas, que se convierten en el mayor patrimonio para la
seguridad alimentara de un pas.
Los pases que realizan investigacin en el mejoramiento gentico de las
plantas, pueden enfrentar de mejor manera los retos del desarrollo
socioeconmico de sus diferentes regiones y condiciones de sus agricultores,
acortando la brecha con los pases industrializados al ser menos
dependientes de estos.
En Colombia como en muchos pases vecinos, el fitomejoramiento fue
inicialmente obra de los mismos agricultores, posteriormente paso ser obra
de las instituciones del estado como el ICA, de Universidades y de algunas
empresas privadas, que en la mayora de los casos no tomaron en cuenta a
los usuarios para la obtencin de las plantas mejoradas. Recientemente, en
muchos pases, los cientficos fitomejoradores han reconsiderado su posicin
e involucran en sus trabajos de una manera u otra, a los agricultores, dentro
de lo que ha sido denominado fitomejoramiento participativo (FP). A partir de
ste ha sido posible desarrollar variedades que obedecen a las verdaderas
condiciones agro-ecolgicas, socio econmicas, al nivel tecnolgico y cultural
de los agricultores, generando una agricultura, mas sostenible.
Figura 1: Ilustracin del proceso de la Investigacin Accin Participativa

Fuente: Agronoma mesoamericana 17(3): 291-308. 2006

El fitomejoramiento debe ser considerado como la mejor estrategia para

generar:
Ciencia y tecnologa
14

 Desarrollo socioeconmico independiente de un pas y garantizar su

seguridad alimentara
La conservacin de los recursos fitogenticos

1.2 Objetivos bsicos de fitomejoramiento

Desde el inicio de la agricultura, hace unos 10.000 aos, el fitomejoramiento,
ha sido la principal estrategia utilizada por el hombre, para convertir las
plantas con algn potencial agrcola e industrial en verdaderos cultivos
(domesticacin) y posteriormente para mejorar su adaptacin y defensa a los
diversos factores biticos y abiticos adversos. Aunque los objetivos del
fitomejoramiento pueden variar de acuerdo a la especie, al estado de
domesticacin o mejoramiento en que est se encuentre y de las condiciones
y recursos del agricultor que va utilizar finalmente los materiales mejorados.
En trminos generales y como consecuencia de la labor del fitomejoramiento,
se puede afirmar que el hombre ha logrado producir nuevos cultivares con
caractersticas tales como:

Amplia adaptacin ambiental y especfica: plantas menos exigentes y

mas rusticas para adaptarse a nuevas zonas de cultivo, con las que el
agricultor puede tener mas confianza de sembrarlas y tener un buen
rendimiento, en aquellas en regiones con problemas de suelo y climas
difciles, sin que sea necesario la aplicacin de correctivos al suelo,
fertilizantes y riego entre otros.
Mayor resistencia o tolerancia a plagas y enfermedades limitantes: Es
quizs una de las mas importantes del fitomejoramiento, porque para
muchas especies, esta ha sido la nica va para combatir plagas y
enfermedades y en la mayora de los cultivos ha permitido reducir
ampliamente los costos de produccin tanto como la contaminacin
ambiental por el no uso de agroqumicos.
Mayor rendimiento y produccin por unidad de rea: Mediante
aumento de la eficiencia fisiolgica de las plantas, mejor
aprovechamiento de los recursos ambientales y de insumos agrcolas
y de ciertos caracteres agronmicos. Como ejemplo, en maz y sorgo,
la obtencin de variedades mas enanas para evitar el volcamiento; en
variedades de soya, la obtencin de las primeras vainas a mayor
altura del suelo para poder realizar cosecha mecanizada.
Mejora de la calidad de los productos agrcolas: A partir del
mejoramiento de caracterstica intrnsecas de calidad de cada
producto. Algunos ejemplos son en algodn, una fibra mas fuerte y
larga; habichuelas sin hebras; manzanas con mejor sabor; tomates
con mas vitaminas y trigo con mayor contenido de protenas.

15

Plantas ms precoses en su desarrollo, que permiten cosechar el

producto en menor tiempo; posibilitando con ello, obtener mas
cosechas durante el ao y escapar a agentes dainos para las plantas
como plagas y enfermedades presentes en el campo.
Mejor competencia frente a malas hierbas y plantas arvenses
mediante la obtencin de plantas con un crecimiento ms rpido en
sus fases juveniles, que le permiten superar a las malas hierbas.
Materiales desarrollados para las condiciones de agricultores que
utilizan bajo nivel tecnolgico y/o practican agricultura de subsistencia.
Materiales mejorados adecuados para ser sembrados en asocio con
otras especies, que toleran y resistente la asociacin y la
competencia.

Podemos concluir en esta parte, que los programas de mejoramiento de

plantas, junto con el fitomejorador y aun los mismos agricultores, identifican y
definen las prioridades de mejora de sus cultivares, que les permita ser ms
competitivos en las condiciones de los mercados a los que van dirigidos sus
productos.

1.3 El Fitomejoramiento en Colombia.

No se tienen datos precisos sobre el nacimiento del fitomejoramiento en
Colombia, por lo que se supone que ste naci en el pas con la fundacin de
las estaciones experimentales del Instituto Colombiano Agropecuario ICA en
la dcada de 1930 a 1940, tales como: el centro de investigaciones de
Palmira (Valle del Cauca), Tulio Ospina (Ro negro Antioquia), Aracata
(Magdalena), Armero (Tolima) y La Picota (Bogot-C/marca). Posteriormente
en el ao de 1950 el Gobierno Nacional, bajo la direccin de la Oficina de
Investigaciones Especiales del Ministerio de Agricultura, firmo un convenio
con la Fundacin Rockefeller, que marc el inicio de las investigaciones
sobre fitomejoramiento en el Pas, iniciando los trabajos de fitomejoramiento
regional en maz, frjol, trigo, cebada, avena, papa y arroz, que dieron
grandes frutos en los subsiguientes aos, con la obtencin de variedades
mejoradas, adaptadas a las condiciones locales, que aumentaron
ampliamente los rendimientos de estas especies, colocando a Colombia
como un pas reconocido por sus programa de fitomejoramiento y de
materiales que se han convertido en la base para posteriores investigaciones
en otros pases.
Cuando el Estado fue retirando el apoyo para la investigacin al ICA, esta
responsabilidad pas los gremios de productores y entidades privadas,
crendose centros de investigacin como Cenicaf, Cenicaa, Cenipalma,
Cenibanano, La Universidad Nacional de Colombia, Corpoica y empresas
semillistas, con investigacin de fitomejoramiento para sus cultivos de
inters, lo que ha permitido seguir ofreciendo a los agricultores materiales
16

vegetales que cumplen con las mas altas exigencias de los mercados
nacionales e internacionales.
Gracias a estas nuevas instituciones se continua produciendo variedades e
hbridos de maz, frjol, yuca, papa, cebada, con Corpoica y Fenalce,
Hortalizas con la Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, Caf con
resistencia a roya por Cenicaf, nuevas variedades de caa de azcar con
mayor produccion por rea, en Cenicaa e ICA, nuevas variedades en arroz
y yuca por el Centro Internacional de Agricultura Tropical CIAT e ICA entre
otras.
Los programas nacionales de mejoramiento se orientan principalmente a
adaptar el germoplasma que se importa a las condiciones y necesidades
locales y a introducir caractersticas determinadas (resistencia a las plagas,
tolerancia a las sequas), en especial en el caso de cultivos empresariales. El
mejoramiento de las variedades locales es una actividad a la que se le ha
dado alguna importancia, en el caso de variedades de cultivos de economa
campesina lo cual se tipifica en los materiales nativos de maz y frjol que se
han utilizado para mejoramiento con destino a pequeos productores.
El objetivo final de los programas de fitomejoramiento ha sido
preponderantemente, aumentar la produccin mediante incrementos en
rendimiento, no obstante los programas ms recientes incluyen resistencia a
condiciones de estrs por clima, suelos cidos, etc.
En general, la cantidad y calidad del fitomejoramiento cientfico que
actualmente se lleva a cabo en el pas, no cubre completamente ni las
necesidades ni los objetivos nacionales en esta rea. Los principales
obstculos que se sealan son:

El empleo de metodologas de fitomejoramiento con nfasis en

obtencin de hbridos en algunas especies.

El nfasis en rendimiento/hectrea.

El enfoque de amplia adaptabilidad para variedades de economa

campesina.

La subutilizacin del germoplasma local.

El desconocimiento de las prcticas locales de mejoramiento.

Estos obstculos se podran superar razonablemente mediante la utilizacin

de nuevos enfoques de mejoramiento como el de sostenibilidad; el desarrollo
17

de estrategias para el fomento y validacin de la agricultura tradicional y la

creacin y transferencia de tecnologas adecuadas a estos nuevos enfoques.
Las variedades obtenidas del mejoramiento de los cultivos en el pas se
ponen a disposicin de los agricultores a travs de das de campo e
informacin escrita sobre los materiales; sin embargo, la entrega de semilla
bsica para la multiplicacin de dichas variedades no alcanza mucha difusin
entre los pequeos agricultores ya que en muchas oportunidades las
variedades producidas no corresponden a sus necesidades.
Las variedades derivadas de las actividades nacionales de fitomejoramiento
revisten una gran importancia para los agricultores comerciales y son
empleadas en menor escala por los pequeos agricultores, quienes utilizan
sus propias variedades, ms adaptadas a sus sistemas productivos, mientras
que son de poco inters para las comunidades indgenas y algunas
comunidades locales ms aisladas, las cuales dependen casi exclusivamente
de sus mismas semillas.
En general los agricultores participan muy poco de las actividades de
fitomejoramiento y evaluacin de variedades. Su participacin se limita a la
evaluacin final de las posibles nuevas variedades, facilitando reas para las
pruebas regionales de rendimiento y multiplicando lneas promisorias en lotes
comparativos.

18

2. Leccin 2. Hechos histricos de la biologa y la gentica

relacionados con el fitomejoramiento.
A continuacin se relacionan de manera cronolgica, una serie de eventos
histricos de las ciencias biolgicas y la gentica que guardan una estrecha
relacin con el desarrollo del fitomejoramiento.

2.1. Hechos histricos ms sobresalientes.

11.000 aos antes de Cristo, el hombre descubre la agricultura e inicia el
proceso de domesticacin de las plantas y animales.
1.000 A.A.C. los Babilonios y los Egipcios, producen frutos por
fecundacin artificial.
1590. Janssen inventa el microscopio
1630. W. Harvey, postula que las plantas y los animales se reproducen de
manera sexual: esperma y huevo.
1642. Los Europeos aprenden de los Incas, que la Quinua combate la
malaria.
1665. El Fsico Robert Hooke publica sus observaciones de clulas al
microscopio
1676. El Holandes Anton van Leeuwenhoek, examina al microscopio
seres nfimos nadando en gotas de agua tomada de un lago. Es la
primera observacin de lo que hoy llamamos protozoarios. Siete aos
despus, l ve microbios 100 veces ms pequeos que lo protozoarios a
los que llam bacterias.
1710. Fairchild, obtiene el primer hbrido artificial.
1727. Vilmorin, crea la primera compaa de semillas en Francia.
1735. Linneo, postula la taxonoma binomial de los organismos.
1761. Kolreuter, descubre la fertilidad de los hbridos interespecficos
1809. El naturalista francs Jean-Baptiste de Lamarck propone una
hiptesis sobre a evolucin de las especies. La teora de la adaptacin
directa o de caracteres adquiridos.
1831. Estudiando partes de las plantas al microscpico, el botnico
ingls Robert Brown, descubre el ncleo de las clulas y concluye que
sta es la parte esencial para la vida.
1838. El Aleman Mathias Jacob Schleiden, botnico, y Ambrose Hubert
chwann fisilogo, fueron los primeros en afirmar que las clulas son las
unidades bsicas de los organismos vivos, que viven para sustentar la
planta y para sustentarse y que se encuentran en todas las partes y
rganos de los animales y plantas.
1856. Luis de Vilmorin, Establece la prueba de progenie.
1858. Surge la Teora de la Evolucin por seleccin natural, elaborada al
mismo tiempo por dos bilogos ingleses, Charles Robert Darwin y Alfred
Russel Wallace.
19

 1865. El monje austriaco Johann Gregory Mendel, formula las leyes de la

herencia al descubrir como las caractersticas de los padres son
transmitidas a sus hijos y que stas caractersticas son codificadas en los
genes, que son transmitidos de generacin en generacin.
1879. Flemming. Descubri y defini la mitosis.
1881. Balbn. Descubre los cromosomas
1883. Beneden. Descubre que los gametos poseen la mitad del nmero
de cromosomas.
1883. Schimper. Descubre los cloroplastos.
1900. Correns, Tschermak y De Vries, redescubren y de manera
independiente las Leyes de Mendel.
1906. Bateson. Propone los trminos de gentica, alelo, homocigoto,
Heterocigoto, F1, F2, factores epistticos.
1907. El genetista norte americano Thomas Hunt Morgan estudia como
las caractersticas de la mosca de las frutas son transmitidas a las cras.
Postula que esas caractersticas pasan de padre a hijo gravadas en
pedazos de cromosomas. Mas tarde, esos fragmentos serian llamados
genes.
1910. Kossel. Aisl la Adenina, Guanina, Citosina y Tiamina por hidrlisis
a partir de la nucleina.
1912. Morgan, Sturtevant, Bridges y Muller. Postulan la teora
cromosmica de la herencia. Elaboran el mapa gentico de Drosophila.
Morgan recibe el premio Nobel en 1933.
1918. Jones. Crea los hbridos dobles.
1925. El Ruso Nicolai Ivanovich Vavilov, postula la teora de los centro de
origen las especies: comienza el auge de la agricultura.
1928. Fred Griffith descubre una molcula hereditaria transmisible entre
bacterias
1931. Stern, Creighton y McClintock. Presentaron la prueba citogentica
del crossinng-over sobre el intercambio de la cromtida entre
cromosomas homlogos.
1932. Knoll y Ruska. Descubren el microscopio electrnico.
1948. Chargaff. Define la composicin qumica del ADN: A/T=1, G/C=1,
(A + G)/ (C + T) = 1.
1944. Oswald Theodore Avery, Colin McLeod y Maclyn McCarty
demuestran que el ADN es el material gentico (denominado entonces
principio transformante).
1948. Boivin y Vendrely. Postularon el Dogma Central de la biologa: la
cantidad de ADN es constante en todas las clulas de un organismo que
tenga el mismo nmero de cromosomas.
1997. Nace el primer clon de un mamfero adulto bautizado
oveja Dolly por su autor el escoces Ian Wilmut, dando un salto
gigantesco en relacin a la clonacin anterior.
1953. James D. Watson y Francis Crick determinan que la estructura del
ADN es una doble hlice.
20

 1956. Ochoa y Kornberg , realizaron sntesis In Vitro del ADN;

descubrieron y aislaron la ADN polimerasa: Premio Nobel 1959.
1971. Cohen y Boyer. Desarrollaron las primeras tecnologas del ADN
recombinante para permitir la transferencia de material gentico de un
organismo a otro. Nace la ingeniera gentica.
1972. Boulaugh. Recibe el premio Nobel, por ser el artfice de la
revolucin verde en Mxico.
1975. Sanger, Couison, Maxam y Gilbert. Desarrollaron tcnicas de
secuenciacin del ADN. Premio nobel en 1980.
1980. Mullis. Desarroll la tecnologa de la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR) premio Nobel en 1993.
1982. Schell y Van Montagu. Producen la primera planta transgnica
(tabaco), utilizando como vector el plasmidio Ti de Agrobacterium
tumefaciens.
1982. Se oficializ la primera vacuna animal creada por ADN
recombinante y aprobada para la venta en Europa (Colibaciosis). Primer
producto farmacutico (insulina) proveniente de ADN recombinante y
aprobado para la venta en USA e Inglaterra. Primer xito en la
transferencia de un gen de una especie animal a otra (ratn transgnico
portador del gen de la hormona de crecimiento)
1983. McClintonck. Recibi el premio Nobel por el descubrimiento de los
genes saltarines del maz.
1984. Sanford. Desarrollo la biobalstica para la transformacin de
plantas.
1985. Jefreys. Desarrollo el ADN fingerprinting.
1985. la oficina de patentes de USA extendi la proteccin a las plantas
transgnicas.
1987. Se realizan los primeros ensayos de campo USA, con plantas
transgnicas (tomates con un gen de resistencia a insectos)
1989. Francis Collins y Lap-Chee Tsui secuencian un gen humano por
primera vez. El gen codifica la protena CFTR, cuyo defecto causa fibrosis
qustica.
1990. Se funda el Proyecto Genoma Humano por parte del Departamento
de Energa y los Institutos de la Salud de los Estados Unidos.
1992. Se inicia la comercializacin en USA de los primeros tomates
transgnicos.
1995. El genoma de Haemophilus influenzae es el primer genoma
secuenciado de un organismo de vida libre.
1996. Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un
eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae.
1997. Wilmut. Anuncia la creacin de la oveja Dolly, primer mamfero
clonado por cientficos del instituto Roslin.
1998. Se da a conocer por primera vez la secuencia completa de un
eucariota pluricelular, el nematodo Caenorhabditis elegans que provocan
la tuberculosis y el tifo.
21

 2001. El Proyecto Genoma Humano y Celera Genomics presentan el

primer borrador de la secuencia del genoma humano.
2003. (14 de abril) Se completa con xito el Proyecto Genoma Humano
con el 99% del genoma secuenciado con una precisin del 99,99% 1.
2003. El Instituto Roslin, anunci el nacimiento de los primeros nios
clonados en el mundo.

2.2 El impacto de la biotecnologa en el desarrollo sostenible de la

agricultura.
Las modernas tecnologas agrupadas en la biotecnologa, han planteado
nuevos desafos para la agricultura y sobre todo para la proteccin del medio
ambiente, con posiciones polarizadas. En un extremo estn los que hablan
solo de los beneficios reales y potenciales de los Organismos Genticamente
Modificados (OGM), omitiendo sus limitaciones y eventuales riegos. En el
otro extremo se enfatizan stos, omitiendo las contribuciones que pueden
lograr los OGM al desarrollo cientfico, tcnico y econmico, as como a la
produccin de alimentos y a la salud humana.
La preocupacin permanente del ser humano de incrementar la productividad
de las plantas que parecen llegar en las especies agrcolas mas importantes
a sus niveles mximos de produccin, por medio de los sistemas
tradicionales de mejoramiento vegetal, han hecho que se recurra a la
biotecnologa para transformar genticamente a estas plantas, esto es
introducir en el genoma original de las plantas, ADN de otra planta o de
cualquier otro organismo vegetal o animal, es decir de cualquier ser vivo.
Esta tecnologa gentica hace que sea posible identificar y transferir rasgos
deseables como la resistencia al ataque de insectos, algunas formas de
tolerancia a herbicidas y algunos atributos nutricionales, que no podran ser
transferidos por mtodos de mejora gentica convencional.
Cualquier planta derivada de un proceso que utilice cualquier tecnologa en
cuyo genoma se inserte ADN externo (diferente a la especie a la que
pertenece dicha planta), es considerada un Organismo Genticamente
Modificado. El trmino transgnico es tambin utilizado para referirse a
plantas desarrolladas a travs de este tipo de tecnologas.
El Fitomejoramiento tradicional resalta caractersticas en las plantas para su
mejor aprovechamiento, involucra principalmente cruzamiento, inspeccin y
pruebas de miles de plantas para identificar aquellas de calidad superior. Los
fitomejoradores han usado estos mtodos por siglos para mejorar el valor
nutricional de las plantas cultivadas, incrementar la tolerancia a plagas,
tolerancia a herbicidas y al estrs producido por el ambiente. La tecnologa
22

transgnica es otra herramienta disponible para los fitomejoradores, que

involucra la incorporacin de ADN que no pertenece a la planta a mejorar.
A raz de la problemtica generada por los cultivos transgnicos los
fitomejoradores han optado por optimizar los mtodos de mejora gentica
convencional, esto es que involucran en la evaluacin de colecciones de
plantas, plantas regeneradas por cultivos de tejidos o poblaciones
desarrolladas a travs de variacin gentica. Estos mtodos permiten a los
fitomejoradores crear e identificar ms rpidamente nuevos rasgos deseados
en las plantas cultivadas sin adicionar ADN externo. Ms de 1800 variedades
de plantas de uso comercial han sido desarrolladas utilizando mtodos de
mejora gentica convencional optimizados.
De acuerdo con los estudios recientes de la FAO, la poblacin de los pases
de Amrica Latina y del Caribe ALC, en los prximos 20 aos aumentar de
los actuales 490 millones de personas a 680 millones en el ao 2025 y para
el ao 2020 es posible que mas del 30% del consumo de cereales para la
alimentacin sea importado.
La prdida de suelo para agricultura continua aumentando por la erosin y la
degradacin continua y puede alcanzar el 30% del rea destinada a la
agricultura en ALC, mientras el rea potencialmente expandible en estos
mismos pases que puede ser utilizada en agricultura es de tan slo el 12%
segn datos de la FAO, con altos costos sobre la biodiversidad. Mientras
tanto el aumento en la demanda de comida de los pases de ALC para este
mismo perodo es estimado por la FAO en 61%.
Los sistemas de produccin en la regin no son homogneos, en especial
por los diferentes escenarios productivos de los agroecosistemas de sabana,
valles interandinos, laderas, zonas hmedas y secas, zonas tropicales de
gran diversidad, en las que se requiere de tecnologas apropiadas a los
ecosistemas propios y de mucha investigacin para evaluar los posibles
efectos que puede causar la introduccin de materiales vegetales
transgnicos, los cuales puedan transmitir algunas de esas modificaciones
genticas a las especies silvestres cercanas causando el rompimiento del
equilibrio poblacional en las comunidades biticas y ecosistemas, la prdida
y el deterioro de los recursos genticos y la homogenizacin de los cultivos.
Por lo tanto, se requiere desarrollar muchas mediadas de control tanto
tecnolgicas como legislativas y de conciencia para poder aprovechar
plenamente las nuevas biotecnologas de una forma segura para el bienestar
socioeconmico de las comunidades, el medio ambiente, la salud humana y
los sistemas de produccin de las regiones.
.

23

3. Leccin 3. Mecanismos naturales de la multiplicacin de

las plantas.
Uno de los aspectos ms importantes de las plantas es su capacidad de auto
reproducirse. Una vez que ha cumplido con todo su ciclo metablico y de
crecimiento, inicia el proceso de decrecimiento que llevan al final del periodo
de vida de la planta, sin embargo, la especie sobrevive por un periodo de
tiempo mayor que el periodo de vida de cualquiera de sus individuos. Esto se
logra mediante la produccin de nuevos individuos por parte de los individuos
de mayor edad antes de que estos mueran.
Existen dos modos de reproduccin en las plantas: Uno, es la reproduccin
sexual; esto es, la reproduccin de nuevos individuos, en los cuales se
combina la informacin gentica de las clulas diferentes, generalmente
provenientes a su vez, de dos padres distintos. En la mayora de los
organismos, estas clulas son los gametos. En el otro modo de reproduccin
toma parte solamente un progenitor y se denomina reproduccin asexual.

3.1. La reproduccin sexual

La reproduccin sexual, implica la unin de clulas germinales, es decir la
fecundacin por fusin de gametos masculinos y femeninos para producir un
cigoto, que al desarrollarse formar en las embrifitas un embrin y ste a
su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se
combinan caracteres paternos y maternos, resultando diferente
genticamente a cada uno de los padres. Esta fecundacin est encaminada
a la variabilidad gentica por recombinacin cromosmica, proceso que se
realiza en varias etapas.
Primero se realiza la meiosis para transformar las clulas 2n en n que son los
gametos. Posteriormente se produce la singamia o unin de gametos n para
formar un zigoto 2n, que implica una plasmogamia (unin de citoplasmas) y
una cariogamia o fecundacin (unin de ncleos).
Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos,
adems se producen en estructuras especiales llamadas gametangios.
Para que ocurra la reproduccin sexual primero debe ocurrir la polinizacin.
Por medio de esta, es que la planta lleva el polen hasta los ovulos y por
consiguiente tenemos un flujo de genes de una planta a otra. Existen varias
formas para que la polinizacin sea posible, entre estas tenemos a los
24

animales como insectos, aves y murcilagos, transportadores indirectos de

polen y que por consiguiente polinizan las flores.
En caso de las plantas angiospermas han desarrollado con el paso del
tiempo diversas formas de atraer a los polinizadores y asegurar un xito
reproductivo. Por ejemplo, ptalos vistosos, olores atrayentes y recompensa
de nctar o polen que proveen alimento de alto contenido energtico al
polinizador que los consume. Dependiendo del polinizador, la flor a
evolucionado de manera diferente:
Plantas polinizadas por insectos - usualmente plantas con ptalos azules,
amarillos o blancos con "guas" que pueden verse con luz ultravioleta.
Adems, suelen tener mucho olor. Esto es as pues los insectos pueden
ver bien el rango violeta, azul y amarillo del espectro de luz, pero no el
rojo. Tambin ven bien en el rango ultravioleta. Los insectos poseen un
olfato bien desarrollado y es por eso que las flores producen mucho olor,
aunque necesariamente no agradable. Por ejemplo flores polinizadas por
moscas a menudo tienen un olor a carne podrida.
Plantas polinizadas por aves - Usualmente son de color rojo, naranja o
amarillo y no tienen olor, pues las aves ven bien en ese rango del
espectro y no suelen tener el olfato bien desarrollado.
Plantas polinizadas por murcilagos - estos animales son importantes
polinizadores en los trpicos, salen a buscar alimento de noche y no ven
bien. Por lo tanto, las flores polinizadas por murcilagos no son
coloreadas, siendo blancas o cremas y con un olor fuerte y atrayente,
como a fruta fermentada.
Tambin los animales han reaccionado produciendo cambios en su cuerpo
para maximizar la obtencin de la recompensa. Esto se le conoce como
coevolucin, una relacin interdependiente entre la planta y su polinizador
que ambos han desarrollado con el tiempo a manera de cambios en las
estructuras florales de la planta y en el cuerpo del animal. Ejemplos de estas
adaptaciones en los animales son pelos en el cuerpo del animal (abejas,
cigarrones) para atrapar polen y picos tubulares en algunas aves
(zumbadores) para obtener el nctar de flores con corola tubular.
Algunas plantas no usan animales para asegurar la polinizacin sino que
necesitan de viento para estos efectos. Estas plantas por lo general tienen
flores pequeas e inconspicuas (sin ptalos, color o nctar), los estigmas son
fimbriados o plumosos y adems producen grandes cantidades de polen de
tamao diminuto para ser ms fcil su transporte por el viento.
Luego de que ocurre la polinizacin viene el proceso de doble fecundacin
por el cual se forma la planta embrinica. Esta se encuentra dentro de la
semilla que se form a partir del vulo dentro de un fruto, que a su vez, se
form a partir del ovario. La semilla adems contendr alimento para ese
25

embrin ya sea almacenado en forma de endospermo o cotiledones, si este

fue absorbido por los mismos. Un embrin maduro es funcionalmente una
pequea planta con todas sus partes: una raz corta (radcula), un tallo corto
y una o dos hojas (cotiledones) protegida por el fruto, que adems le ayuda
en la dispersin.
Figura 2 . Esquema de la reproduccin sexual de las plantas

Las flores contienen las estructuras necesarias para la reproduccin sexual. La parte masculina es el estambre,
formado por el filamento y la antera. La parte femenina, el carpelo, incluye el estigma, que recoge el polen; el ovario
que contiene el vulo; y el estilo, un tubo que conecta el estigma con el ovario (A). El polen es producido en la
antera (B) y cuando est maduro es liberado (C). Cada grano de polen contiene dos gametos masculinos. Cuando
tiene lugar la autopolinizacin el polen llega al estigma de la misma flor, pero en las plantas con polinizacin
cruzada (la mayora) el polen es transportado por el aire, el agua, los insectos o pequeos animales hasta una flor
distinta. Si el polen alcanza el estigma de una flor de la misma especie, se forma un tubo polnico que crece hacia
abajo por el estilo y transporta los gametos masculinos hasta el vulo (D). Dentro del saco embrionario del vulo, un
gameto masculino fecunda la ovoclula y forma un cigoto que da lugar al embrin. El segundo gameto masculino se
une a dos clulas del saco embrionario llamadas ncleos polares para formar el endospermo nutritivo que rodea el
embrin de la semilla (E).

Fuente:

http://html.rincondelvago.com/polinizacion.html

La aparicin de la reproduccin sexual se produjo a partir del

perfeccionamiento de la mitosis y la aparicin de la meiosis y ciclo sexual. El
origen de la mitosis pudo producirse en los protistas y especialmente en los
dinoflagelados ya que su mitosis es "anmala", no hay huso mittico. Y el
origen de la reproduccin sexual tambin pudo haberse dado al mismo
tiempo que la mitosis debido a que estos organismos poseen ambos
procesos incompletos. Surgi como consecuencia de la ventaja adaptativa
que supona, ya que al haber recombinacin cromosmica se incrementa la
capacidad de los individuos para explorar y colonizar nuevos hbitats.

3.2. Reproduccin asexual.

Aunque todas las plantas superiores producen semillas, no siempre stas
son fcilmente germinables, en ocasiones las produce en poca cantidad o
26

muchas veces, las plantas cultivadas fuera de sus zonas de origen ni siquiera
llegan a producir semillas. Es en estos casos y cuando se desea obtener
gran cantidad de plantas bien desarrolladas y uniformes fenotpicamente en
un corto tiempo , se acude a la multiplicacin vegetativa o asexual.
La reproduccin vegetativa consiste en la reproduccin de individuos a partir
de porciones vegetativas de las plantas, lo que es posible gracias a que
muchos de los rganos vegetativos tienen la capacidad de regeneracin .
Las porciones de tallos tienen la capacidad de formar nuevas races y las
partes de las races pueden generar un nuevo tallo. Las hojas pueden
regenerar nuevos tallos y races, un tallo y una raz (o dos tallos). Cuando se
les combina de manera adecuada por medio de un injerto, forman una
conexin vascular continua.
La reproduccin vegetativa es un tipo de reproduccin asexual, es decir que
involucra solamente a un progenitor y no hay fusin de gametos (clulas
sexuales), con lo que se obtienen nuevos individuos genticamente idnticos
al que los origin. Los mtodos de multiplicacin vegetativa de las plantas
son muy variados: algunas usan rganos de almacenamiento especializados
conocidos como propgulos, entre los cuales se encuentran:
Los rizomas (tallos subterrneos horizontales).
Los bulbos (bases de las hojas abultados),
Los tubrculos del tallo (tallos subterrneos engrosados).
Los tubrculos de raz (races adventicias abultadas)
Los cormos (estructuras slidas del tallo con nudos y entrenudos).
Los estolones o sepas, (tallos horizontales rastreros que producen
races y dan lugar a nuevas plantas).
Los bulbillos, (bulbos pequeos que crecen en el tallo en el lugar de las
flores, se caen y crecen como plantas nuevas)
Los brotes propgulos o adventicios (plantas minsculas que se
alinean en los brotes de las hojas antes de caer al suelo y crecer hasta
convertirse en plantas adultas.

La reproduccin vegetativa tambin puede llevarse a cabo mediante

fragmentacin natural o mecnica originando nuevas plantas de cualquier
trozo o fragmento de la planta, por ejemplo:

Divisin: Este mtodo se lleva a cabo en aquellas plantas que de modo

natural emiten proliferaciones con brotes y races, separando stas, las
cuales constituirn nuevas plantas
Estacas o esquejes: Consiste en separar un fragmento de un vegetal,
(tallos, rizomas, cormos, bulbos, hojas o races), ayudarle a subsistir y
regenerarle en una nueva planta.
Acodo: Consiste en provocar la emisin de races a partir de una rama y
posteriormente separar el fragmento con las nuevas races emitidas,
convirtindose en una nueva planta.
27

Injerto: Es un caso mixto en que una parte obtenida mediante semilla

(PATRON) proporciona las races, mientras que un fragmento separado
de otra planta, unido al anterior (Yema), proporcionar la parte area
(INJERTO).
Cultivo in vitro: Mediante tcnicas especializadas de laboratorio se
obtienen nuevas plantas de unas pocas clulas de meristemos, las cuales
se cultivan en un medio nutritivo artificial asptico. Es la ltima novedad en
cuanto a multiplicacin de plantas se refiere.

Figura 3 . Sistemas de reproduccin vegetativa.

Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval10.2.2.html

Otro caso de reproduccin vegetativa es la Apomixis; fenmeno de los

vegetales superiores donde hay formacin asexual de un embrin, sin
fecundacin. Existen dos vas para la reproduccin apomctica:

Embriona adventcia: Comn en los Citrus, se forman embriones a

partir de clulas de la nucela del vulo. Es comn que estos embriones
asexuales se produzcan al mismo tiempo que los embriones sexuales
(poliembriona). Tcnicas modernas de cultivo in vitro permiten la
produccin de embriones "somticos" a partir de clulas no sexuales.
Partenocarpia: el embrin se forma a partir de una clula gamtica no
reducida.
Apogamia: Se forman embriones a partir de una clula vegetativa
derivada de una sinrgida del gametofito femenino que no sea la
ovoclula. En algunos Olmos (Ulmus sp.).
28

4. Leccin 4. Origen de las especies vegetales y su

domesticacin
4.1 Centro de origen de las especies cultivadas
La agricultura moderna se planteo la teora de que conociendo el centro de
origen y el de domesticacin de las plantas cultivadas, se puede entender
como modificar las plantas de acuerdo con las necesidades actuales y
brindarle las condiciones ambientales requeridas para su desarrollo ptimo.
Poe ejemplo, si la sanda, originaria de un centro tropical es trasladada a una
zona templada como Chile, requerir de una ubicacin en zonas de
temperaturas relativamente altas y por un perodo prolongado para que logre
cumplir su ciclo vital sin problemas.
Esta preocupacin llevo a uno de los mas grandes cientficos agrcolas de su
poca, el director del Instituto de Botnica Aplicada y de Mejoramiento de las
Plantas de Leningrado, Nicolai Ivanovich Vavilov (1887 1943), a desarrollar
la teora de la existencia de genocentros o centros de origen de las plantas
cultivadas. Mediante las observaciones que desarroll en sus recorridos por
todo el mundo, concluy que las plantas cultivadas tienen sus centros de
origen en regiones en las que muestran actualmente mayor densidad y
variabilidad gentica, y a partir de los cuales se dispersaron a otras zonas.
Se bas en el principio de que el lugar para la domesticacin de la planta
silvestre tuvo que ser necesariamente su rea de distribucin natural.
Como resultado de sus investigaciones sobre varios cientos de plantas
cultivadas, Vavilov estableci siete centros originarios fundamentales e
independientes de las plantas cultivadas en la tierra y que para l tambien
fueron probablemente al mismo tiempo los focos del desarrollo independiente
de la agricultura mundial.
En el continente Asitico, encontr los centros de origen de la mayora de
nuestras actuales plantas cultivadas, diferenciando en este continente tres
centros fundamentales de formacin de especies. El primero, al Suroeste de
Asia, incluyendo el interior de Asia Menor, Persia, Afganistn, Turkestn y la
India noroccidental. All est el hogar del trigo suave, del centeno, del lino, de
la alfalfa, del trbol persa (Trifolium resupinatum L.), de diversos rboles
frutales europeos (manzana, pera, Prunus divaricata L., granada, membrillo,
(guindas), uvas, y de diversos vegetales.
El segundo centro mundial independiente en Asia est localizado en la India
propiamente, incluyendo el valle del Ganges, toda la pennsula del Indostn,
y las zonas colindantes de Indochina y Siam. Este es el hogar original del
arroz, la caa de azcar, algodones asiticos, rboles frutales tropicales (por
ejemplo, los mangos).
29

El tercer centro asitico est localizado en la montaa central y oriental de

China, es el hogar de diversas plantas tales como los peculiares repollos
chinos, el rbano, ctricos, el azufaifo (Zizyphus), el caqui, el melocotn, la
ciruela china (Prunus Simoni), el t de arbusto y el moral. Es el lugar de
nacimiento de varias plantas tropicales y especialmente de plantas
subtropicales.
El cuarto centro mundial abarca los antiguos pases baados por el
Mediterrneo, incluyendo el Pirineo, los Apeninos y las pennsulas
Balcnicas, la regin costera de Asia Menor, Egipto, y tambin el territorio de
los actuales Marruecos, Argelia, Tnez, Siria y Palestina.
A pesar de la enorme importancia histrica y cultural del centro Mediterrneo,
que ha dado lugar a las grandes civilizaciones de la antigedad como fue la
Egipcia, la Etrusca, Egea, y antigua Hebrea, este centro, ofrece muy pocos
cultivos autctonos importantes. La agricultura antigua se basa en el olivo, el
algarrobo (Ceratonia siliqua L.), y la higuera. La mayora de los cultivos, tales
como trigo, cebada, judas y guisantes han sido tomados obviamente de
otros centros. La diversidad de variedades de cultivos es aqu
considerablemente ms pobre que en los centros principales de los cultivos
correspondientes. Slo una serie de plantas forrajeras tales como
Hedysarum coronarium L., la sulla, Ervum ervilia L., el yeros, Lathyrus cicer
L. Gorgonia sp., Trifolium alexandrinum L., son originarias de la regin
mediterrnea.
El quinto centro mundial se encuentra situado en la montaa oriental de
frica, principalmente en la montaosa Abisinia, se caracteriza por tener un
pequeo nmero de importantes plantas cultivadas independientes, pero con
una extraordinaria variedad de clases. Aqu encontramos la mxima
diversidad del mundo, al menos en lo que concierne a las variedades de
trigo, cebada, y quizs tambin del sorgo de grano. Este es el hogar de
plantas tales como el teff (Eragrostis abyssinica (Jacq.) LinK.): uno de los
cereales ms importantes de Abisinia; Nger (Guizotia abyssinica (Lf.) Cass.):
una planta oleaginosa original de esta tierra. El lino se distingue por sus
pequeas semillas. A diferencia de los antiguos pases del Mediterrneo y
del sudoeste de Asia, en Abisinia nace slo como una planta de pan para
obtener su harina. El cultivo de lino para aceite y fibra es todava
desconocido en la primitiva Etiopa. Abisinia es el hogar de la planta de caf
as como de la cebada utilizada para la elaboracin de la cerveza.
En Amrica se encuentran dos centros principales: el centro del sur de
Mxico incluyendo parte de Amrica Central, y el peruano que incluye
Bolivia. El primero es el ms importante. Ha dado nacimiento a cultivos tales
como el maz, el algodn del altiplano, el cacao, el agave (henequn), la
calabaza tropical, la juda escarlata y la juda comn, chiota (Sechium edule
Jacq.), papaya, y diversos cultivos indgenas de importancia secundaria.
30

Per y Bolivia son el hogar de la patata, el rbol de la quina, el arbusto de la

coca, as como de una serie de cultivos secundarios. Aqu se han distinguido
grupos extraordinariamente polimrficos del maz suave.
Las otras regiones de Amrica Central y del Sur, aunque han dado lugar a
diversos cultivos, no son de importancia decisiva para la historia de la
agricultura mundial
Estos son los siete centros principales del mundo, que han dado lugar a toda
la agricultura mundial. Como se puede ver en el mapa siguiente, estos
centros ocupan un territorio muy limitado. De acuerdo con nuestras
estimaciones el centro de Mxico en Norteamrica ocupa alrededor de 1/40
del territorio total del vasto continente. El centro de Per ocupa
aproximadamente la misma rea con relacin al continente sudamericano en
su totalidad.
Figura 4. Ilustracin de los Centros de origen de Vavilov.

Fuente: Pascual Trillo, J.A El arca de la biodiversidad. Celeste Ed. 1997

http://www.prodiversitas.bioetica.org/nota63-3.htm

Lo mismo puede decirse de la mayora de los centros del Viejo Mundo. La

diferenciacin en los tipos de instrumentos agrcolas corresponde a la
diferenciacin en los centros primarios de origen de las plantas cultivadas.
En las montaas de frica oriental, as como en la totalidad del frica
primitiva, puede observarse incluso hoy en da el cultivo de la tierra con
azada. Como han mostrado las investigaciones sobre la agricultura con
arado en todo el mundo, los arados de Abisinia, China, Sudoeste de Asia,
y de los pases del Mediterrneo, son de tipos diferentes.

31

La localizacin geogrfica de los centros agrcolas originarios es bastante

peculiar. Todos ellos estn confinados principalmente en las regiones
montaosas tropicales y subtropicales. Los centros del Nuevo Mundo
estn confinados en los Andes tropicales, los del Viejo Mundo en el
Himalaya, el Hindu-Kush, las montaas de frica, las regiones
montaosas de los pases mediterrneos, y las montaas de China.
Tambin estos centros de origen y de mayor diversidad biolgica estn
relacionados con los sitios donde hubo mayor desarrollo de la agricultura.
Estas reas coinciden con los asentamientos de las culturas mas
avanzadas de la antigedad, como los Mayas y los Aztecas en Mxico,
los Incas en el Per y los Muiscas en Colombia.
En la tabla 1 se presentan los diferentes centros de origen con los
diferentes nombres de las especies de plantas cultivadas que all se
originaron.
Tabla 1. Centros de origen de plantas cultivadas
CENTRO CHINO: Poroto Soya
(Glycine max) Rbano
(Raphanus sativus) Nabo
(Brassica campestris) Pak-Choi
(Brassica rapa var. Chinensis)
Repollo Chino (Brassica rapa
var. Pekinensis) Cebolln (Allium
fistulosum) Rakkyo (Allium
hnense) Pepino (Cucumis
sativus) Yam (Dioscorea
batatas)
CENTRO INDIO-MALASIO a.
Assam y Burma Berenjena
(Solanum melongena) Pepino
(Cucumis sativus) Poroto mung
(Phaseolus aureus) Caup (Vigna
sinensis) Taro (Colocasia
sativus) Yam (Dioscorea alata)
b. Indochina y archipilago
malayo Banana (Musa
paradisiaca) Bread fruit
(Artocarpus communis)
CENTRO INDO-AFGANISTANO
ASIA CENTRAL Arveja (Pisum
sativum) Haba (Vicia faba)
Poroto mung (Phaseolus aureus)
Mostaza (Brassica juncea)
Cebolla (Allium cepa) Ajo (Allium
sativum) Espinaca (Spinacia
oleracea) Zanahoria (Daucus
carota)

F. CENTRO MEDITERRNEO Apio (Apium

graveolens) Esparrago (Asparagus
officinalis) Betarraga (Beta vulgaris) Nabo
(Brassica campestris var. rapifera) Repollo
(Brassica oleraceae var. capitata) Achicoria
(Cichorium intybus) Pastinaca (Pastinaca
sativa) Arveja (Pisum sativum) Ruibarbo
(Rheum officinale)
G. CENTRO MEXICO-AMERICA CENTRAL
Pimentn - Aj (Capsicum annuum)
Alcayota (Cucurbita ficifolia) Zapallo
(Cucurbita moschata) Camote (Ipomoea
batatas) Poroto Lima (Phaseolus lunatus)
Poroto (Phaseolus vulgaris) Maz (Zea
mays)
H. CENTRO SUDAMERICANO a) PerEcuador-Bolivia Pimentn - Aj (Capsicum
annuum) Zapallo (Cucurbita maxima)
Tomate (Lycopersicon esculentum) Poroto
Lima (Phaseolus lunatus) Poroto Comn
(Phaseolus vulgaris) Tomatillo (Physalis
peruviana) Papa andina (Solanum
andigenum) Pepino Fruta (Solanum
muricatum) Papa (Solanum tuberosum) (2n
= 24) b) Chile Papa (Solanum tuberosum)
( 2n = 48) c) Brasil-Paraguay Mandioca
(Manihot esculenta)

CENTRO CERCANO ORIENTE

Lenteja (Lens esculenta) Lupino
(Lupinus albus)
E. CENTRO ABISINIO Okra (Hibiscus
esculentus) Berro (Lepidium sativum)
Caup (Vigna sinensis)

32

Vavilov reconoci tambin los centros secundarios de orign, teniendo

cuidado de sealar que se encuentran formas vegetales de gran valor
lejos de sus centros primarios de origen. Cit por ejemplo el caso de la
naranja Washington navel, descubierta en Brasil, mientras que el centro
de dispersin del gnero Citrus se encuentra en el sudeste de Asia. El
mismo Vavilov tambin propuso la Ley de las series homologas en
variacin basado en las propuestas de botnicos anteriores, de que los
caracteres que se encuentran en una especie pueden tambin pertenecer
a una especie similar, estos conceptos los expreso Vavilov en trminos
genticos.
Posteriormente J.R. Harlan en un viaje de exploracin a Turqua en 1948,
propuso los microcentros de diversidad, al encontrar en pequeas reas
gran diversidad de plantas que parecan llevar un ritmo ms acelerado de
evolucin que en las otras reas. Estos microcentros parece que
ofrecieron una excelente oportunidad, no slo para coleccionar nuevos
tipos de gran valor, sino tambin para estudiar la evolucin de las plantas
de un modo experimental.

4.2. Domesticacin de las plantas

La agricultura fue un proceso gradual en la produccin alimentara que dio
mayor seguridad a la vida de aquellos primeros grupos humanos, afianz
el sedentarismo, facilit el crecimiento de la poblacin y propici el
desarrollo de una vida aldeana con una serie de culturas originales que se
apegaron a su propia tradicin.
De una manera muy rigorosa, se puede decir que la domesticacin es el
hecho de poner una especie salvaje bajo el cuidado del hombre, en
cuanto a plantas se refiere es un mtodo de mejora en el sentido de que
proporciona, cuando se hace con xito, tipos domsticos que son
superiores a los que se tenan anteriormente. (Allard. 1967)
La domesticacin de las plantas alimenticias fue un proceso lento que se
realiz a travs de muchos milenios y estuvo ntimamente relacionado
con la disponibilidad local y regional de los recursos vegetales, as como
con la naturaleza de la economa de subsistencia local.
El trmino "domesticacin" implica una serie de cambios genticos en las
plantas, los cuales generalmente afectan los mecanismos de dispersin y
fertilizacin, creando una dependencia de la planta a los cuidados del
hombre para asegurar su reproduccin efectiva.
A su vez, "agricultura", implica el establecimiento de un sistema de
subsistencia humana, en la cual domina la produccin y consumo de
alimentos agrcolas. No obstante, muchos de estos productos no son
33

propiamente domesticados sino slo cultivados. "El cultivo" de plantas no

necesariamente implica su domesticacin. Es posible cuidar y explotar
determinadas especies para asegurar su rendimiento, sin provocar
cambios genticos en ellas y, por lo tanto, sin domesticarlas.
A partir del sptimo milenio a.C., se encuentran muchos vestigios de la
creciente transformacin en las formas de vida de los pobladores
prehistricos. Tales indicios muestran que se haba ampliado
considerablemente la actividad de recoleccin de diversas especies de
semillas. La conversin de estas semillas en alimentos se puede
interpretar por los utensilios que haba ya para molerlas o machacarlas:
morteros, manos y piedras a modo de primitivos molinos.
Entre los ms tempranos testimonios del paso a una incipiente
domesticacin de plantas, es decir, a la agricultura, estn los hallazgos en
varias cuevas de la sierra de Tamaulipas, como las del Can del
Infiernillo al norte de Mxico. (6500-5500 a.C.). A partir de entonces se
practicaba ya el cultivo del frjol, el chile y la calabaza. Tambin en
Tehuacn, Puebla, hay indicios de que la incipiente agricultura lleg a
incluir, hacia 4000 a.C., ciertas variedades de maz.
La primeras civilizaciones que se originaron a orillas del ro Tigris y del
Eufrates, estuvo centrada alrededor del lugar considerado como la cuna
del trigo. La antigua civilizacin China dependa del arroz.
La bsqueda de vegetales alimenticios y de otras plantas tiles condujo a
la explotacin y descubrimiento de nuevas tierras. Por ejemplo el
descubrimiento de Amrica lo motivo el intento de hallar nuevas rutas,
que permitieran llegar a las tierras donde crecan las especias. El deseo
de poseer nuevas tierras origin continuas luchas entre las naciones por
la ocupacin de esos lugares donde los vegetales tiles se encontraban
o podan ser cultivados. Cabe destacar que an hay conflictos por reas
de importancia florstica.
Aunque en un principio el hombre llev a cabo un trabajo de
domesticacin de las especies tiles para la alimentacin, el vestido o
medicamentos, posteriormente realizo cruzamientos entre las especies
que le permitieron incrementar la producciones y adaptarlas a sitios
donde era impensable la siembra de ciertas especies; hoy da los nuevos
avances de las modernas ciencias de la biotecnologa plantea nuevos
retos que permitan aumentar las producciones, minimizando cualquier
posible efecto adverso al medio ambiente y a la salud humana y animal.

34

CAPITULO 2.
BASES DEL FITOMEJORAMIENTO
CONVENCIONAL
INTRODUCCIN.
El concepto de gen fue propuesto por primera vez en 1865 por el monje
Austriaco Gregory Joham Mendel (1822-1884), porque hasta ese entonces el
concepto de la herencia era escaso y se mantena la idea de que el
espermatozoide y el vulo contenan un conjunto de esencias originales en
las distintas partes del organismo parental y que de alguna manera esas
esencias se mezclaban a la hora de la concepcin para formar el diseo de
un nuevo individuo, es decir que la descendencia resultaban caractersticas
no de una combinacin sino de una mezcla de la informacin de los
progenitores. Pero haba un problema ya que la herencia no resultaba
siempre en la herencia intermedia de los progenitores. Los intentos por
demostrar esta teora, fueron los que llevaron a un mejor entendimiento del
mecanismo de la herencia.
OBJETIVOS.
1. Comprender las leyes de la herencia
2. Comprender los conceptos de gen, alelo, cromosoma y su relacin con
el cruzamiento gentico y las caractersticas de las generaciones
filiales.
3. Comprender la influencia del ambiente sobre los mecanismos de la
seleccin natural para alelos dominantes.
4. Identificar claramente las diferencias entre Genotipo y Fenotipo
5. Entender los principios bsicos de cruzamiento, herencia ligada al
sexo, ligamiento, segregacin y variabilidad gentica con vistas a la
produccin de variedades mejoradas de plantas.

35

5. Leccin 5. Gentica Mendeliana.

5.1 Las Leyes de Mendel
Como resultado de sus investigaciones con la planta de arveja (guisante),
Mendel propone la teora de la herencia particulada; con la que afirma que
los caracteres estn determinados por unidades genticas discretas que se
transmiten de forma intacta a travs de las generaciones.
Los estudios de Mendel sentaron las bases en el sentido de que se centr
en un solo carcter, en un solo fenotipo y en un modelo que adems tenia
varias propiedades que facilitaron explicar muchas de las observaciones que
no lo eran por la teora de la herencia mezclada, siendo muy fructfera en la
comprensin del mecanismo de la herencia, tanto que se convirtieron en el
prototipo del anlisis gentico y en los cimientos de una aproximacin lgica
experimental a la herencia todava en uso.
Mendel inici sus experimentos con plantas puras de arveja, en las cuales
identifico siete caractersticas distintas y contrastantes, cruz una variedad
de planta que produca semillas amarillas con otra que produca semillas
verdes, estas plantas forman la Generacin Parental (P).
Como resultado de este cruce salieron plantas que producan nada ms que
semillas amarillas, repiti los cruces con otras plantas de guisante que
diferan en otros caracteres y el resultado era el mismo, sala un carcter de
los dos en la generacin filial. Al carcter que apareca le llamo Dominante y
al que no, Recesivo. En este caso el color amarillo es dominante frente al
color verde.
Las plantas obtenidas de la Generacin Parental se denominan Primera
Generacin Filial (F1).
Para explicarlo, Mendel concibi la idea de unas unidades hereditarias, que
en la actualidad llamamos genes, los cuales expresan, a menudo, caracteres
dominantes o recesivos. Al formular su primer principio (La ley de la
segregacin), Mendel plante que los genes se encuentran agrupados en
parejas en las clulas somticas y que se segregan durante la formacin de
las clulas sexuales (gametos femeninos o masculinos). Cada miembro del
par pasa a formar parte de clulas sexuales distintas. Cuando un gameto
femenino y otro masculino se unen, se forma de nuevo una pareja de genes
en la que el gen dominante (color amarillo) oculta al gen recesivo (color
verde).
Para comprobar la existencia de tales unidades hereditarias Mendel dej que
se autofecundaran las plantas de la Primera Generacin Filial y obtuvo la
36

Segunda Generacin Filial (F2) compuesta por plantas que producan

semillas amarillas y plantas que producan semillas verdes en una proporcin
3:1 (3 de semillas amarillas y 1 de semillas verdes).Repiti el experimento
con otros caracteres diferenciados y obtuvo resultados similares en una
proporcin 3:1. Dedujo, con acierto, que los genes se agrupan en pares de
los tipos AA, Aa, y aa ("A" representa dominante y "a" representa recesivo).
Tras posteriores experimentos de cruzamiento, descubri que cuando se
polinizaban entre s ejemplares AA, se producan solamente plantas de tallo
alto, y que cuando los cruces se realizaban entre ejemplares aa, se obtenan
slo plantas de tallo enano. As mismo, los cruces entre hbridos altos Aa
generaban una descendencia de plantas de tallo alto y de tallo enano, en una
proporcin de tres a uno respectivamente. Ms adelante Mendel decidi
comprobar si estas leyes funcionaban en plantas diferenciadas en dos o ms
caracteres, eligi como Generacin Parental plantas de semillas amarillas y
lisas y plantas de semillas verdes y rugosas. Las cruz y obtuvo la Primera
Generacion Filial compuesta por Plantas de semillas amarillas y lisas, la
primera ley se cumpla, en la F1 aparecan los caracteres dominantes
(Amarillos y lisos) y no los recesivos ( Verde y rugosos ).
Obtuvo la Segunda Generacin Filial autofecundando la Primera Generacin
Filial y obtuvo semillas de todos los estilos posibles, plantas que producan
semillas amarillas y lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y
rugosas, las cont y prob con otras variedades y siempre salan en una
proporcin 9:3:3:1 ( 9 plantas de semillas amarillas y lisas, 3 de semillas
amarillas y rugosas, 3 de semillas verdes y lisas y una planta de semillas
verdes y rugosas).
Desde entonces, Mendel pudo comprender que las unidades hereditarias no
se mezclan entre s, como crean sus predecesores, sino que permanecen
inalterables en el transcurso de las sucesivas generaciones. Apoyndose en
esto, Mendel formul su segundo principio (la Ley de la segregacin
independiente). En l se afirma que la expresin de un gen, para dar una
caracterstica fsica simple, no est influida, generalmente, por la expresin
de otras caractersticas.
La segunda Ley o principio de la segregacin resulta muy importante para el
Fitomejoramiento, por que despus de realizar un cruce entre dos lneas
puras, en la F2 se pueden identificar caracteres que haban quedado
enmascarados en la F1 y que pueden resultar provechosos para el
mejoramiento y que reafirman caractersticas dominadas por genes como
unidades independientes que pueden ser pasados de generacin en
generacin. En la figura 5 se representa algunos de los resultados obtenidos
por Mendel en sus experimentos con la arveja.

37

Figura 5 .Dihibridismo, caso de cruzamiento entre dos lneas puras o natural que difieren en
2 caracteres, segregacin encontrada por Gregory Mendel. 9:3:3:1.

Las siete caractersticas con que Mendel experimento fueron:

Forma de la semilla.
Color interno de la semilla: amarillo o verde.
Color de la cubierta o tegumento de la semilla: blanco o gris.
Color de la vaina de la semilla inmadura: verde o amarilla.
Forma de la vaina de la semilla madura: Inflada o apretada.
Largo del tallo: corto (23 a 45 cm) o largo (1.50 m a 2 m)
Posicin de las flores: axial (a lo largo del tallo) o Terminal (en la
extremidad del tallo).
El xito del trabajo de Mendel se debe a:

Acierto al escoger la especie: especie autogama con la que se puede

obtener individuos puros, con alta variabilidad, de diferentes colores y
formas fciles de distinguir, de ciclo corto y alta produccin de semilla.

A la aplicacin del mtodo cientfico, que incluye observar, pensar,

analizar y volver a replicar. Observacin de los caracteres contrastantes,
diseo cuidadoso de los experimentos y utilizacin del anlisis
estadstico, para demostrar que los resultados eran coherentes con una
hiptesis explicatoria. A partir de la inferencia estadstica se da una
primera definicin de gen y de constitucin gnica, para llegar a la
brillante idea que los caracteres estn determinados por pares de genes.

38

5.2 El Gen.
El termino gen fue propuesto por primara vez por Mendel pero no con este
nombre, sino con el termino Factores; estos factores eran los responsables
de la transmisin de los caracteres de padres a hijos. Fue el dans Wihem L.
Johansen quien acuo el termino Gen junto con los de genotipo y fenotipo e
hizo clara la distincin entre genes y caractersticas de un organismo y que
dichas caractersticas son el resultado de la accin de los genes.
El gen Mendeliano es una unidad de funcin, estructura, transmisin,
mutacin y evolucin, que se distribuye ordenada y linealmente en los
cromosomas.
A nivel gentico el gen es la unidad bsica de la herencia de los seres vivos y
es la unidad mnima de funcin gentica, que puede heredarse.
A nivel molecular el gen es una secuencia lineal de nucletidos en la
molcula de ADN, que contiene la informacin necesaria para la sntesis de
una macromolcula con funcin celular especfica. Por ejemplo: Protenas,
RNAm, RNA ribosmico, RNA de transferencia y RNA pequeos.
Los genes se encuentran en una gran molcula llamada cido
desoxirribonucleico (ADN), la cual esta asociada a una matriz de protenas
formando la cromatina o nucleoprotena y se organiza en estructuras con
propiedades de tincin distintivas llamadas cromosomas que se localizan en el
ncleo de la clula. La informacin gentica fluye del ADN al ARN y de estos a
las protenas. Cada gen en un cromosoma ocupa una posicin definida llamada
locus.
El ADN es una molcula o polmero de desoxirribonucletidos de cadena doble,
que puede ser circular o lineal, que porta la informacin gentica con capacidad
de dirigir su propia replicacin y su trascripcin a RNA, el cul a su vez dirige
su propia traduccin a protenas. En algunas ocasiones ocurren o pueden
ocurrir cambios espontneos o inducidos en algunas de sus partes, lo que
origina una mutacin la cual altera el cdigo gentico. En la figura 6 se
muestra una representacin esquemtica de la cadena del ADN y su
estructura propuesta por Watson y Crick.

39

Figura 6. Representacin esquemtica de la estructura de Watson-Crick del DNA

Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.1.html

5.3 Los Genes Alelos.

Cada carcter particular est controlado o determinado por un par de
unidades hereditarias las cuales conocemos como genes. En la terminologa
actual el termino genes alelos es un par de genes que califican o determinan
una caracterstica o carcter y que ocupan el mismo locus en los
Cromosomas Homlogos. Estos cromosomas se separan en la
Gametognesis en virtud de un proceso denominado Meiosis de manera
independiente y aleatoria. En otra palabras los genes alelos son aquellos que
controlan un mismo carcter pero con distinta informacin; cuando son
idnticos se llaman homocigticos o raza pura, cuando son diferentes son
Hbridos.
Un gen cualquiera que tenga una determinada forma de calificar un carcter
puede cambiar de tal manera que califique de otra forma el mismo carcter,
es decir un gen por mutacin puede transformarse en un alelo del primero.
Si el alelo es disfuncional, y determina para una caracterstica que es crtica
para el organismo, no ser seleccionado y el individuo que lo porte ser
inviable, por lo que en este caso, la mutacin que dio origen a este alelo es
negativa y perjudicial para el individuo. Sin embargo puede darse el caso de
que la mutacin sea sobre un gen no critico, y que por lo tanto puede dar
origen a tantas variantes allicas como sea posible ya que no hace inviable al
individuo, y en este caso la mutacin es neutra. Si el gen que es mutado
40

hace ms apto al individuo, hay Seleccin natural y por lo tanto la variante

allica tender a mantenerse en la poblacin.
El ambiente determina mediante la seleccin natural que un alelo sea
dominante. Un alelo intrnsecamente, por s solo, no es dominante. Ser
dominante no significa que se expresa ms, si no que significa que es ms
til para la especie y por lo tanto se mantiene a travs del tiempo. Si
hubiesen cambios ambientales radicales, que hicieran al alelo recesivo ms
til para la especie, entonces ese alelo sera seleccionado y pasara a ser
dominante respecto al otro. Entonces quien determina si una mutacin es
positiva, neutra o negativa, es el ambiente.
Figura 7. Ilustracin de la ubicacin de dos pares de genes alelos y sus loci en 2
cromosomas homlogos hipotticos diferentes.

Fuente: http://www.uc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.1.html

5.4 Los cromosomas.

Los cromosomas son cuerpos coloreados que se observan al interior del
ncleo de las clulas eucariticas, que en estado de condensacin de la
cromatina se observan en forma de filamentos y que por lo tanto estn
constituidos principalmente de los cidos nucleicos y protenas. Las
protenas dan soporte, sirven de armazn a los cromosomas, el DNA cumple
un papel informativo pues es el que aporta el cdigo gentico.
En las plantas y animales superiores los cromosomas se encuentran en
pares, siendo cada miembro de un par similar en forma y tamao, cada uno
se denomina homologo respecto al otro del par, (figura 8) los dos en conjunto
forman un par de cromosomas homlogos y los genes que empaquetan
41

uno de ellos, califica las mismas caractersticas que los que empaqueta el
otro y estn distribuidos a lo largo de un orden similar, es decir los miembros
de un par de genes alelos ocupan una misma posicin relativa o locus en el
cromosoma homologo. Sin embargo esta igualdad entre los cromosomas
homlogos no es absoluta.
Cada cromosoma tiene muchos genes distribuidos en un orden lineal nico.
Cada gen ocupa un lugar determinado o locus dentro de la estructura
cromosmica. En cada cromosoma por pequeo que sea se encuentran
muchos genes y cada gen est constituido por la secuencia de muchos pares
de nucletidos en la doble hlice de ADN, se estima que entre 100 a 1500
nucletidos constituyen un gene como unidad funcional.
Figura 8. Parejas de cromosomas homlogos, es decir, aquellos que poseen idntica
secuencia de genes alelos que se relacionan con la determinacin de los mismos caracteres
fenotpicos.

Fuente: http://www.puc.cl/sw_educ/biologia/bio100/html/portadaMIval4.1.3.2.html

5.5 El Genotipo.
El genotipo es el contenido gentico (el genoma especfico) de un individuo,
en forma de ADN que posee el ncleo celular o clulas somticas. En otras
palabras, es el conjunto de genes que cada individuo ha heredado y que se
reflejan en un determinado fenotipo o expresin de dichos genes. Este
genotipo es esencialmente fijo, permanece constante a lo largo de toda la
vida de un individuo y es inmodificable por efectos ambientales.
Dependiendo del medio ambiente un genotipo puede producir varios
fenotipos diferentes o tambin varios genotipos pueden producir un solo
fenotipo; es el caso de los mangos en que frutos de un mismo rbol producen
frutas con colores diferentes, por la colocacin dentro del rbol y por el efecto
de las antocianinas y carotenides que se manifiestan cuando la fruta recibe
mas directamente los rayos del sol.
42

Toda la variabilidad gentica de una especie, que se expresa a travs de

algunas caractersticas visibles en el fenotipo, pueden ser fiel reflejo del
genotipo de la especie, como forma de la raz, del tallo, de la hoja, de las
flores, semillas, que describen e identifican la especie y son comunes a todos
los individuos de la especie; estos caracteres son altamente heredables,
presentan poca variabilidad y son poco influenciadas por el ambiente. Pero
en cambio existen otros caracteres que son relevantes en la utilizacin de
especies cultivadas, de tipo cualitativo y/o cuantitativo, como la pigmentacin
en tallos, raz, flores, y frutos, arquitectura de la planta, habito de crecimiento,
ramificacin, macollas, resistencias, que si son afectados por el ambiente y
por tanto tienen poco o aceptable heredabilidad. Con la ayuda de aquellos
caracteres fijos, poco influenciados por el ambiente, se puede mantener la
identidad gentica de una especie, lo que es sumamente importante en los
procesos de fitomejoramiento.
Con la fecundacin se unen los gametos, combinando dos conjuntos de
genes uno de cada progenitor. Cada gen tiene una posicin especifica dentro
del un cromosoma que afecta a un carcter particular y est representado
por dos copias, una procedente de la madre y otra del padre. Cada copia se
localiza en la misma posicin sobre cada uno de los cromosomas pares del
cigoto. Cuando las copias son idnticas se dice que el individuo es
homocigoto para aquel gen en particular y cuando son diferentes, es decir
cuando cada progenitor ha aportado una forma distinta de alelo del mismo
gen, el individuo es heterocigoto para dicho gen.
La forma de determinar el genotipo es a travs de experimentos de
reproduccin o descendencia y no simplemente mediante el examen del
fenotipo de un organismo.
Figura 9. Formas de determinar el genotipo en plantas.

5.6 Fenotipo
El fenotipo es la manifestacin visible del genotipo en un determinado
ambiente, por lo tanto esta determinado fundamentalmente por el genotipo o
por la identidad de los alelos, los cuales, individualmente, cargan una o ms
43

posiciones en los cromosomas. Algunos fenotipos estn determinados por

los mltiples genes y adems influenciados por factores del medio. De esta
manera, la identidad de uno o de unos pocos alelos conocidos, no siempre
permite una prediccin del fenotipo. En este sentido, la interaccin entre el
genotipo y el fenotipo ha sido descrita usando siguiente ecuacin:
Fenotipo = Genotipo + Ambiente
En conclusin, el fenotipo es la apariencia final fsica o externa de un
individuo (estructural, bioqumica, fisiolgica o conductual) que resulta de una
interaccin entre su genotipo y el medio ambiente en el que se desarrolla.
La relacin entre el fenotipo y el genotipo es compleja, en donde entran en
juego las relaciones entre alelos dentro de un gen (las relaciones de
dominancia) y las interacciones entre genes. stas no vienen determinadas
nicamente por el estado de los genes sino tambin por la secuencia de
ambientes por la que pasa cada genotipo durante su desarrollo. La
descripcin del fenotipo de un individuo tiene pues, una dimensin temporal.
Un ejemplo es la flor Bella de da (Bella matutina) que da color rojo o rosado
en el da y en la noche cambia a color blanco los ptalos, debido a la
temperatura alta en el da y bajas en la noche y la incidencia de la luz solar
por la que se concentran las antocianinas en sus ptalos, cambiando su
fenotipo transitoriamente sin que se afecte su composicin gentica.
En el proceso de seleccin de mejores materiales, el fitomejorador puede
dejarse engaar si solo identifica los mejores padres por su fenotipo, ya que
estos puede ser el producto de los efectos del ambiente y no del verdadero
potencial gentico de los individuos, por lo tanto los mejores padres no son
los que tienen un buen fenotipo, si no aquellos que pueden transmitir los
genes buenos a su descendencia.
Figura 10. Caracteres fenotpicos trabajados por Gregorio Mendel en arveja.

Fuente:
http://www.plataforma.uchile.cl/fg/semestre2/_2004/biotec/modulo1/clase2/img/html/08.htm

44

6. LECCIN 6. CRUZAMIENTOS Y SEGREGACIN

6.1.

Cruzamientos

El cruzamiento en las plantas se realiza mediante la reproduccin sexual de

dos individuos diferentes, dando como resultado una descendencia que
hereda parte del material gentico de cada progenitor. Los organismos
parientes deben ser genticamente compatibles y pueden ser de variedades
diferentes o de especies muy cercanas. El cruzamiento originalmente se da
bajo polinizacin cruzada natural entre plantas cuya constitucin gentica es
diferente.
El cruzamiento en las plantas, como en los animales, se da como una forma
de evitar la endogamia y aumentar al mximo la diversidad gentica y las
oportunidades asociadas para la supervivencia.
El cruzamiento entre variedades o entre especies relativamente distantes es
un mtodo muy utilizado en el mejoramiento de la productividad de las
plantas. Para ello fue necesario conocer la forma como se heredaban las
caractersticas de los progenitores e identificar las caracteres deseables.
El cruzamiento tiene entonces como objetivos: combinar alelos, introducir
alelos, seleccionar alelos en la obtencin de materiales o lneas mejoradas.
Mendel fue el primero que estudi la herencia, iniciando con la forma de la
semilla de la arveja. l cruz una raza pura de plantas de semillas lisas con
una raza pura de otra que siempre produca semillas rugosas (60
fertilizaciones en 15 plantas). Todas las semillas resultantes resultaron lisas.
A ste fenmeno se le llam Cruzamiento de un solo carcter o
monohibridacin.
Al ao siguiente, Mendel plant esas semillas y permiti que las mismas se
auto fecundasen. Recogi 7324 semillas en total: 5474 lisas y 1850 rugosas.
Para sistematizar el registro de datos, las generaciones fueron nombradas y
numeradas. La generacin parental se denomina como P. Los descendientes
de la generacin P son la generacin F1 (la primera filial). La
autofecundacin de la generacin de F1 produce la generacin F2 (la
segunda filial).
P1. Lisa X Rugosa
F1
Todas lisas
F2. 5474 lisas y 1850 rugosas
Lo mismo sucedi con cada par de caracteres elegidos: cuando cepas puras
de plantas con semillas amarillas se cruzaron con razas puras de plantas con
45

semillas verdes, todos los descendientes fueron plantas con semillas

amarillas. Los padres del entrecruzamiento son la generacin P1, y los
descendientes representan la generacin F1.

6.2 SEGREGACIN.
El trmino segregar hace referencia a apartar, separar
una cosa de otra. Genticamente segregacin es
cromosomas homlogos (y genes) de los diferentes
meiosis. La segregacin se hace evidente en la F2
posteriores de una cruza.

a alguien de algo o
la separacin de
progenitores en la
o en generaciones

Cuando los miembros de la generacin F1 se entrecruzaron, Mendel recobro

muchos descendientes con semillas amarillas, y algunos de semillas verdes.
Luego del anlisis estadstico de la generacin F2, Mendel determin que la
relacin entre plantas con semillas amarillas/verdes era 3:1. Las plantas con
semillas verdes no aparecan en la primera generacin F1, y se encontraban
en la segunda F2 y sucesivas generaciones. (Figura 11).
Mendel concluy que el carcter estudiado estaba gobernado por factores
discretos (separables) y que el rasgo del carcter que aparece en la F1 es el
dominante. Los factores se heredaban a pares, teniendo cada generacin
un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como
alelos. El hecho de que los caracteres se hereden de a pares permiten
explicar el fenmeno observado del "salto" de una generacin.
Figura 11. Cruzamiento monohbrido entre semillas amarillas (dominantes) y verdes
(recesivo).

Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que
aparecen en la primera generacin ( F1) en los entrecruzamientos entre dos
46

especies puras. Las letras maysculas se usan generalmente como notacin

para los caracteres dominantes.
Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generacin y se observan
nicamente cuando el carcter dominante esta ausente. Las letras
minsculas se usan generalmente como notacin para los caracteres
recesivos.
Las plantas de Mendel exhiban dominancia completa, en las cuales las
expresiones fenotpicas de los alelos eran dominantes o recesivas, sin
"caracteres intermedios".
Mendel entendi que era necesario realizar su experimento en una situacin
mas compleja y realiz experimentos siguiendo dos caracteres de las
semillas, cruzamiento Dihbrido: forma y color.
La generacin F2 resultante no muestra la caracterstica relacin fenotpica
3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres, si consideramos que se
heredan independientemente, "calzan" dentro del principio de la segregacin.
En vez de los 4 posibles genotipos de un monohibrido, el cruzamiento
dihibrido tiene 16 posibles genotipos as:
Cruzamientos con dos caracteres
Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas arrugadas (s).
El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y).
Mendel parti de cepas puras que tenan plantas con semillas lisas y
amarillas, y las cruz con cepas puras de plantas con semillas verdes y
arrugadas. Todas las semillas de la generacin F1 tenan semillas lisas y
amarillas. Las plantas de la generacin F2 se obtuvieron por autofertilizacin,
y produjeron cuatro fenotipos:
315 lisas y amarillas
108 lisas verdes
101 arrugadas amarillas
32 arrugadas verdes
Mendel analiz cada carcter por separado como si fuera que el otro carcter
no estuviera presente. la relacin 3:1 se vea separadamente y estaba de
acuerdo con el Principio de Segregacin. La segregacin de los alelos S y s
deban haber ocurrido independientemente de la separacin de los alelos
Yey.
La probabilidad de que un gameto tenga Y es 1/2; la probabilidad de
cualquier gameto detener S es 1/2.

47

La probabilidad de que un gameto contenga ambos Y y S se calcula por el

producto de las probabilidades individuales (o 1/2 X 1/2 = 1/4).
La probabilidad de que dos gametos formen cualquier mezcla de estos alelos
en su genotipo 1/4 X 1/4 (recuerde el producto de las probabilidades
individuales).
Por lo tanto, existen 16 posibilidades y el cuadro de Punnett tiene 16 casillas.
Dado que hay mas posibilidades de combinaciones que producen el fenotipo
liso y amarillo (SSYY, SsYy, SsYY, y SSYy), este fenotipo es mas comn en
la F2.
De los resultados de su segundo experimento, Mendel formul el Principio
de la distribucin independiente, esto es, cuando se forman los gametos,
los alelos de un gen para una caracterstica dada se separan (segregan)
independientemente de un alelo para otra caracterstica . Si los caracteres se
separan independientemente unos de otros durante la formacin de los
gametos, puede entenderse el resultado de un entrecruzaminto dihbrido.
Figura 12. Cruzamiento Dihbrido en un cuadro de Punnett.

Fuente: http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/genet1.htm#contenido

48

7. Leccin 7. Carcter, heredabilidad y variabilidad gentica.

7.1 El carcter.
El carcter es la expresin fenotpica detectable de la accin de uno o ms
genes en un individuo, por lo tanto varios genes pueden intervenir en la
manifestacin de un carcter. Este hecho determina que ese carcter
aparezca en muchas formas fenotpicas diferentes, que pueden ser la
expresin de la variabilidad de una especie y que permiten su identificacin.
Por tanto, desde el punto de vista de su expresin, la variabilidad contenida
en el genoma de una especie puede ser agrupada en dos grandes clases: (1)
la que se expresa en caractersticas visibles y que conforman el fenotipo, y
(2) la que no se expresa en caractersticas visibles y que en general se
refiere a los procesos o productos internos de la planta: el genotipo.
Los caracteres o caracterstica morfolgicas y agronmicas de inters directo
para los fitomejoradores y agrnomos, como produccin de semilla,
resistencia a factores biticos a abiticos, precocidad, calidad, etc; es decir,
caracteres de baja y alta heredabilidad medidos a travs del fenotipo,
presentan la desventaja de que su expresin est fuertemente influenciada
por las condiciones ambientales y que adems no toda la variacin gentica
est expresada en el fenotipo, por tanto la identificacin de los genotipos
superiores no es una tarea fcil para el fitomejorador ya que el efecto de la
variabilidad ambiental puede debilitar la asociacin entre genotipo y fenotipo.
Las formas fenotpicas pueden mostrar una variacin discontinua o
continua. La variacin discontinua se aprecia en aquellos caracteres que
pueden cambiar cualitativamente; tal es el caso de los caracteres que us
Mendel, como la presencia o ausencia de cierta condicin, por ejemplo tener
semillas verdes o amarillas por un lado, o arrugadas o lisas por el otro. El
estudio de estas caractersticas, como el de todas aquellas que el
fitomejorador estudia, se lleva a cabo cruzando individuos que tienen una
condicin diferente en ellas. Por ejemplo, cruzar plantas altas con bajas, se
puede realizar una clasificacin exacta en dos categoras. Alta y baja, por
una simple estimacin visual de la altura, se puede continuar efectuando el
anlisis por fciles procedimientos genticos, llegando al resultado de que el
alto es dominante sobre el bajo.
La expresin fenotpica monognica o cualitativa, es decir aquella en la
que unos pocos genes tienen un efecto grande sobre la expresin del
carcter, es poco influida (no lo es en absoluto) por el ambiente, por ejemplo
una planta de maz portadora del gen opaco, mantendr siempre este
carcter as se siembre en ambientes diferentes. En caracteres de este tipo,
se puede afirmar que el fenotipo (F) representa con precisin el genotipo (G):
Para carcter cualitativo: F G
49

La variacin continua puede ser estudiada de manera precisa mediante

mediciones tales como longitud, tiempo, peso o proporcin, por lo que se les
llama caracteres cuantitativos o mtricos. Cuando se examina con cuidado
la variacin dentro de los grupos alto y bajo, se encontrar varios grados
intermedios entre los mas bajos y entre los mas altos, siendo la frecuencia de
la altura media la de mayor valor y disminuyendo hacia los extremos. Muchos
de los caracteres de importancia agrcola son de variacin continua, es decir
con caracteres en los que no existen unas diferencias que se puedan
distinguir fcilmente. Estas caractersticas estn determinadas por mltiples
genes y a su estudio se le llama estudio de la herencia cuantitativa.
La herencia Cuantitativa o polignica como ya se dijo, es controlada por
muchos genes los cuales, cada uno, tiene un efecto pequeo sobre la
expresin final del carcter y en ella el ambiente ejerce generalmente una
gran influencia en la expresin del carcter, es decir, en el fenotipo; en otras
palabras el ambiente puede modificar la expresin del genotipo, como por
ejemplo al altura de la planta, la cantidad de produccion, la calidad del grano.
Este efecto se puede generalizar en la siguiente expresin:
Para un carcter cuantitativo: F G + A
Los procesos de caracterizacin y evaluacin permiten conocer la
variabilidad gentica de las especies e identificar caractersticas de
importancia econmica para ser utilizados en programas de mejoramiento
gentico. As mismo permite tener informacin segura sobre la base gentica
de la especie o de los caracteres de inters, con las que se puede
seleccionar genotipos nicos que satisfagan las exigencias del fitomejorador
o para obtener poblaciones mejoradas constituidas de una mezcla de buenos
genotipos.
En las investigaciones de fitomejoramiento se evalan, con frecuencia, los
genotipos en distintos ambientes, aparece entonces, un nuevo elemento que
sirve para definir un fenotipo determinado en un ambiente especifico: la
interaccin entre el genotipo y el ambiente (G x A).
Para carcter cuantitativo medido en muchos ambientes:
F G+A+(GxA)
La bsqueda de los buenos genotipos puede resultar fcil o complicada,
dependiendo del nmero total de genotipos presentes en una poblacin o de
si el carcter es controlado por uno o muchos genes, lo cual determina que el
genotipo sea fcilmente diferenciable de los dems. Por ejemplo, no es un
problema distinguir entre un planta de maz de grano blanco de otra de
grano de color amarillo; pero si puede resultar un poco mas difcil identificar
los individuos que contienen los alelos mas favorables para la produccin de
50

mayor cantidad de grano de maz, carcter este, que puede estar controlado
por muchos genes; por tanto el efecto de cada gen es muy pequea, en la
expresin del carcter, lo cual imposibilita la distincin genotpica a travs del
fenotipo. En el siguiente ejemplo tomado de Vallejo y Estrada (1992), se
puede apreciar el efecto de caracteres polignicos.
En plantas de maz la produccin por planta puede variar entre 0 y 100
gramos. Las plantas no productivas (0 grs.) sern aquellas cuyos genotpos
contienen todos los alelos desfavorables para la produccin y los que
producen 100 grs. , los portadores de todos los alelos favorables. (como
ejemplo didctico, no se considera el mnimo fisiolgico). Suponiendo que la
produccin fuese controlada, por un par de alelos (sin dominancia),
podramos imaginar que los tres genotpos tendran las siguientes
producciones:

Planta aa = 0 gramos.
Planta Aa = 500 gramos
Planta AA = 100 gramos

En este caso es fcil detectar el genotipo deseado (AA), porque la diferencia

entre los genotipos es muy grande.
Se sabe que este carcter tiene una base gentica ms compleja, entonces
admitiendo que hay dos locis con dos alelos cada uno, tendramos 9
genotipos. Con este mismo raciocinio se puede construir la siguiente tabla
(admitiendo que no hay dominancia y que cada genotipo tiene expresin
propia):
Tabla 2. Diferencias fenotpicas entre genotipos
No. de loci
que
controla el
carcter
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
15
20

Plantas con produccin

Mnima
(0 grs.)

Mxima
(1000 grs.)

Aa
Aabb
Aabbcc
Aabbccdd
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

AA
AABB
AABBCC
AABBCCDD
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

No. de
genotipos
diferentes
3
9
27
81
243
729
2187
6551
19683
59.049
6
14,35x10
9
3,49x10

Diferencia entre
las producciones
de los genotipos
(grs.).
500
125
38,46
12,50
4,13
1,37
0,46
0,15
0,051
0,017
-8
7x10
-10
2,9x10

Fuente: Vallejo y Estrada (1992).

51

En la anterior tabla se puede observar que para un nmero relativamente

bajo de locis (7, 8, 9, 10, .... 15) las diferencias entre genotipo ya son nfimas
a punto de no poder ser detectadas experimentalmente. Con 10 locis, por
ejemplo las diferencias entre las expresiones de los fenotipos seran del
orden de 0,017 gramos, valor muy pequeo para ser detectado en balanzas
de campo.
Si se asume que existe dominancia en todos los loci, tendramos 2, 4, 8, 16,
32, 64, 128, 256, .....2 r clases fenotpicas para 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, .... n loci.
Para 10 loci tendramos 1024 clases fenotpicas lo que da una diferencia de
menos de un gramo entre las expresiones fenotpicas. Por lo tanto en los
caracteres controlados por muchos genes, las diferencias entre las
expresiones fenotpicas de los genotipos son muy pequeas y difciles de
distinguir los genotipos experimentalmente a travs de medidas de sus
genotipos.
Segn Allard (1967). La diferencia entre caracteres cuantitativos y
cualitativos depende tanto de la extensin del efecto de genes individuales
como de la importancia relativa de la herencia y el medio en la produccin del
fenotipo final. El problema de si cierta caracterstica es hereditable o
ambiental no tiene ningn significado. Los genes no pueden hacer que se
desarrolle un carcter si no se tiene el medio adecuado, y al contrario,
ninguna manipulacin del medio har que se desarrolle cierta caracterstica
si no estn presentes los genes necesarios. A pesar de ello la variabilidad
observada en algunos caracteres es debida principalmente a diferencias
entre genes que llevan los diferentes individuos de una especie y que la
observada en otros se debe a todas las diferencias en los medios en los
cuales se han sembrado.

7.2 Heredabilidad.
El grado de asociacin entre el genotipo y el fenotipo se mide por un
parmetro llamado heredabilidad, el cual mide o especifica la proporcin de
la variabilidad total que es debida a causas genticas o la proporcin de la
varianza gentica a la varianza total. Existen distintas formas de calcular la
heredabilidad, la utilidad y la veracidad de los resultados dependen en gran
medida, del procedimiento usado para estimarla.
h2 = 2G / 2F
En donde: h2 es la heredabilidad; G2 es la varianza gentica y
varianza fenotpica debida al ambiente.

F2 es la

52

La anterior ecuacin corresponde a la llamada heredabilidad en sentido

amplio porque tiene en el numerador una variancia que agrupa todos los
factores genticos que afectan la expresin de un determinado carcter
(2G). Existe otro tipo de heredabilidad denominada en sentido estricto, en
la que el numerador contiene slo una fraccin de la variacin de origen
gentico: la variancia aditiva; esta variancia, es la que ms interesa al
fitomejorador por su importancia prctica: Ceballos (2002).
h2 = 2A / 2F
Cuanto mayor sea la heredabilidad (cuyo rango de variacin, expresado
como porcentaje va de 0 a 100%), el fenotipo reflejara con mas fidelidad al
genotipo. una heredabilidad cercana a100% garantiza que los fenotipos
seleccionados son en realidad genticamente superiores. Una heredabilidad
baja, digamos un 20%, implica que hay poca certeza de que se ha
seleccionado a los mejores genotipos. Por tanto, gran parte del trabajo del
fitomejorador consiste en asegurarse de que sus evaluaciones le permitan
identificar, con la mayor precisin posible, los genotipos superiores, lo cual
equivale a aumentar la heredabilidad del carcter gentico en que se est
trabajando. La heredabilidad depende, entonces, de dos aspectos: la
naturaleza del carcter gentico y del trabajo del fitomejorador. Ceballos
(2005). Hay que aclarar, ante todo, que la heredabilidad se atribuye
especficamente a la poblacin de referencia en la que se midi y se mide o
calcula para las condiciones ambientales en que se realiz la evaluacin.

7.3 La variabilidad gentica.

Como sucede con todos los organismos vivos que se desarrollan en
condiciones naturales, la poblacin de individuos que conforman una especie
vegetal estn bajo una continua interaccin dinmica de adaptacin con los
factores en los que crece esa poblacin. Dichos factores son los biticos
(microorganismos, otras especies vegetales, animales inferiores y
superiores) y los abiticos (clima y suelo), para ello, cada especie adapta la
informacin contenida en el genoma de acuerdo con las necesidades de
sobrevivir en su entorno. El resultado de esta interaccin adaptativa se
traduce en la acumulacin de la informacin gentica que a manera de
variantes, cada especie va guardando entre los miembros de su poblacin y
que se va transmitiendo en las subsiguientes generaciones a travs del
tiempo. De esta manera, aunque la poblacin de individuos en una especie
comparte caractersticas comunes y se pueden cruzar entre ellos, tambin es
cierto que en cada uno existen muchas variantes individuales. La suma de
todos los individuos con sus respectivas variantes es lo que se conoce como
variabilidad gentica de una especie, la cual permite a dicha especie
adaptarse a los cambios que se pueden presentar en su entorno. (Hidalgo
2003).
53

Segn Hidalgo (2003). La informacin gentica de la variabilidad de una

especie, se conserva y transmite por generaciones a travs de los miembros
de la poblacin de la especie. Aunque dicha informacin se mantiene
mediante una dinmica continua entre los miembros de la especie, la
expresin de esa variabilidad puede o no manifestarse en caracteres visibles.
La variabilidad que se expresa en caracteres visibles se denomina fenotpica
y dentro de ella se encuentran las caractersticas botnicas-taxonmicas, las
morfoagronmicas y las evaluativas como respuesta a factores biticos y
abiticos. La variabilidad que no se expresa en caractersticas requiere para
su identificacin el uso de tcnicas especiales de laboratorio que en la
actualidad se refieren principalmente a marcadores moleculares basados en
protenas o isoenzimas y fragmentos de ADN. Es decir con los marcadores
moleculares (RFLPs, RAPDs, AFLPs, SSRs o Microsatlites) que
presentan una mayor objetividad debido a que son secuencias de ADN
fragmentado.
La variabilidad es ms evidente en las especies vegetales cultivadas, porque
adicionalmente a las presiones del medio, han sufrido la seleccin ejercida
por el hombre para adaptarlas a sus propsitos.
Existen numerosos tratados en los que se discute cmo se ha producido y
an se produce la variabilidad de las especies vegetales. Sin embargo, para
los propsitos prcticos de este modulo, las fuentes de variabilidad para las
especies de plantas cultivadas se pueden resumir en las categoras
siguientes:

Variabilidad Evolutiva: Se refiere a la variabilidad producida durante los

procesos evolutivos de especiacin por los que haya pasado una
especie, principalmente durante las etapas de aislamiento reproductivo,
as como a la dinmica que la especie ha tenido y sigue teniendo en
condiciones naturales. En este aspecto Ford-Lloyd y Jackson (1986),
citados por Hidalgo (2003) consideran que los patrones de diversidad
gentica de las plantas cultivadas resultan de la interaccin de los
factores principales siguientes: mutacin, migracin, recombinacin,
seleccin (natural y artificial) y deriva gentica. Los tres primeros
estimulan la produccin de nueva variabilidad, mientras que los dos
restantes pueden reducirla. En esta interaccin entra a jugar un papel
relevante la biologa reproductiva autogama o algama, con sus
variantes que desarrolle la especie esperando, por lo general, una mayor
variabilidad en las algamas que en las autgamas.

Variabilidad Geogrfica: Esta fuente de variabilidad es importante para

un buen nmero de especies cultivadas que tienen un amplio rango de
distribucin geogrfica, porque adems de su dispersin natural, han
sufrido una extensa dispersin artificial por accin del hombre. En ambos
casos, al llegar a un nuevo nicho ecolgico empiezan un nuevo proceso
54

evolutivo en el cual crean variantes genticas de adaptacin como

respuesta a variaciones en los componentes ambientales. Una vez ms
entran a jugar los factores principales mencionados en la variabilidad
evolutiva. En trminos generales, se espera que a mayor rango de
dispersin geogrfica de una especie vegetal, ocurra una mayor
variabilidad.

Variabilidad por Domesticacin: Durante el proceso de domesticacin

de las especies cultivadas el hombre ha ejercido una fuerte presin de
seleccin que ha permitido la preservacin de muchas variantes las
cuales, posiblemente, hubieran desaparecido en condiciones naturales.
De la misma manera, el hombre tambin indujo la produccin de nuevas
variantes, tanto para facilitar el manejo agronmico como para
incrementar la produccin. Este fenmeno se puede encontrar en todas
las especies cultivadas, especialmente en las altamente domesticadas
como los cereales (trigo, maz, arroz), papa, frjol y otras. En el proceso
de domesticacin se pueden identificar dos etapas distintas de presin
de seleccin del hombre con el objeto de preservar o producir
variabilidad: (1) La domesticacin que abarca todo el proceso de
seleccin emprica mediante el cual el hombre fue adaptando las
especies para suplir sus necesidades bsicas en alimentacin, vestido,
salud e industria. Esto fue posible mediante la seleccin y conservacin
de variantes tiles que aparecan en las poblaciones en un proceso que
para la mayora de las especies cultivadas tuvo una duracin superior a
10,000 aos. (2) El descubrimiento de la gentica que proporcion una
va alterna a la naturaleza permitindole ampliar su variabilidad en el
corto tiempo. Por otra parte, desde el comienzo del siglo XX, es decir
hace aproximadamente 100 aos, genetistas y mejoradores han estado
produciendo nuevas variantes genticas mediante infinidad de
cruzamientos en la bsqueda de solucionar problemas de produccin y
aquellos ocasionados por plagas y enfermedades en las especies
cultivadas. Hidalgo (2003)

55

8. Leccin 8. Cruzamiento polihbrido

El cruzamiento polihbrido es el cruce en el que se involucran dos
progenitores que exhiben formas alternadas de mas de tres caractersticas
reguladas por tres o mas genes alelos independientes; por tanto un
polihbrido es un individuo heterocigoto para n loci, es decir, un individuo
cuyo genotipo contiene dos alelos distintos en cada locus. Si los loci en
estudio son biallicos (por ejemplo: A,a ; B, b ; ... N,n) el genotipo polihbrido
es AaBb...Nn.
Los polihbridos producen tantos tipos de gametos distintos como
combinaciones diferentes de n alelos, uno por locus, se pueden formar, es
decir 2n. En nuestro ejemplo, el polihbrido producir gametos: ABC...N,
ABC...n,... AbC...N, etc., etc. hasta abc...n. Como los alelos se reparten al
azar entre los gametos (ley de la segregacin independiente) para cada locus
X,x la mitad de los gametos sern de "tipo X" y la otra mitad de "tipo x". Por
otra parte, como los alelos se combinan independientemente, los alelos A y a
se combinan con los alelos B y b con la misma probabilidad y estas
combinaciones, a su vez, se combinan con los alelos C y c con la misma
probabilidad. Es decir, los 2n tipos de alelos se formarn con la misma
frecuencia (1/2n)
Si cruzamos dos polihbridos (o autofecundamos un polihbrido) obtendremos
una descendencia en la que, si es lo suficientemente grande, aparecern
todos los genotipos que se pueden formar al juntar al azar dos gametos, uno
procedente del padre y otro de la madre.
Tabla 3. Tabla de Punnett que esquematiza la segregacin de un trihbrido AaBbCc

Fuente: http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/mendelismo/Mendelismo_Polihibrido.htm

56

Por tanto, en la descendencia del cruzamiento polihbrido aparecen 3n = 27

genotipos diferentes que resultan de las combinaciones de (AA, Aa y aa) con
(BB, Bb , cc) .... y (NN, Nn, nn) y cuyas frecuencias siguen la segregacin
que se deduce del producto cartesiano de {1 AA : 2 Aa : 1 aa} x {1 BB : 2 Bb :
1 bb} x... x {1 NN : 2 Nn : 1 nn}
En el caso del trihbrido, la segregacin ser:
1 AABBCC : 2 AABBCc : 1 AABBcc : 2 AABbCC : 4 AABbCc : 2 AABbc:
1 AAbbCC : 2 AAbbCc : 1 AAbbcc : 2 AaBBCC : 4 AaBBCc : 2 AaBBcc :
4 AaBbCC : 8 AaBbCc : 4 AaBbcc : 2 AabbCC : 4 AabbCc : 2 Aabbcc : 1
aaBBCC : 2 aaBBCc : 1 aaBBcc : 2 aaBbCC : 4 aaBbCc : 2 aaBbcc
1aabbCC : 2 aabbCc : 1 aabbcc
Cuando hay dominancia completa de alguno de los dos alelos en alguno de
los loci, en ese locus, el heterocigoto es igual al homocigoto para el alelo
dominante; por tanto, en la descendencia anterior slo existen dieciocho,
doce u ocho fenotipos dependiendo de que exista dominancia completa en
uno, dos o tres loci, respectivamente.
En la tabla 4 se indica la segregacin fenotpica de la descendencia y su
correspondencia con la segregacin genotpica en el caso en que existe
dominancia completa en los tres loci.
Tabla 4. Segregacin fenotpica y genotpica de la desdendencia para dominancia completa
en los tres loci.

En resumen, en el cruzamiento trihbrido, si consideramos tres loci con

dominancia completa, intervienen 8 tipos de gametos que, al unirse dan lugar
a 27 genotipos distintos en los que se distinguen 8 fenotipos y en el caso
general del polihbrido, si todos los genes muestran dominancia completa,
estarn involucrados 2n tipos de gametos que, al unirse dan lugar a 3n
genotipos distintos en los que se distinguen 2n fenotipos .
En el caso general de un cruce entre individuos heterocigotos para n loci
biallicos (n = 1, 2,... n) el nmero de gametos implicados ser igual a 2n y
57

sus frecuencias, por la primera y la segunda ley de Mendel, se pueden

calcular como: ( )n
Tabla 5. Segregacin de las combinaciones genticas totales y diferentes de gametos
heterocigotos.
No. de
Genes

No.
de
Gametos

Combinaciones
genticas
totales F2

Combinaciones
Genotpicas
diferentes

Lneas
F2

1
2
3
4
..
10
n

2
4
8
16
.
1024
2n

4
16
64
256
.
.
4n

3
9
27
81
.
.
3n

2
4
8
16
.
.
2n

58

9. Leccin 9. Herencia ligada al sexo.

En la mayora de los organismos existen dos sexos (macho y hembra) y
aparecen en proporciones mas o menos iguales; el sexo es determinado por
la presencia de cromosomas sexuales en los que cada integrante del par
puede diferir en su tamao dependiendo del organismo del cual se origina,
por ejemplo, en los humanos y Drosophila, los machos tienen un cromosoma
sexual ms pequeo llamado Y (masculino) y uno ms grande llamado X
(femenino). Los machos son XY, y se dice que son heterogamticos y las
hembras son XX y son por lo tanto homogamticas. .
Los machos (si son heterogamticos) contribuyen con el X o el Y a su
descendencia, mientras que las hembras proveen uno de sus X. Por lo tanto
en estos casos el macho determina el sexo de la descendencia. Recuerde
que en la meiosis cada cromosoma se duplica y solo una copia de cada uno
de ellos es portada por el gameto. En otras palabras la herencia ligada al
sexo, no es ms que la expresin de los genes en aquellas regiones del
cromosoma X que no tienen su correspondencia en el cromosoma Y.
Una de las primeras evidencias de la herencia ligada al sexo fue dada por
Thomas H. Morgan cerca de 1920 durante sus estudios del color de ojos en
Drosophila melanogaster la mosca de las frutas, un organismo ideal para los
trabajos en gentica ya que tienen tamao pequeo, son fciles de cuidar,
son susceptibles de mutar , tienen un tiempo de generacin corto (7 a 9 das)
y poseen tan solo cuatro pares de cromosomas.
Normalmente los ojos de Drosophila son rojos pero Morgan descubri una
mutante con un color de ojos diferente (blancos) y trat de duplicar con ella
los experimentos de Mendel. La mayor parte de las mutaciones son
generalmente recesivas, por lo tanto la aparicin de una mutante de ojos
blancos le brind a Morgan la posibilidad de estudiar, en animales, los
fenmenos que observ Mendel. Pero, en vez de conseguir un resultado tipo
3:1 en F2 (segundo entrecruzamiento) la relacin fue cercana 4:1 (ojos rojos
a ojos blancos) y por otra parte todos los individuos de la generacin F2 de
ojos blancos eran machos.
La cruza de un macho homocigota para el color blanco con una hembra
homocigota para el rojo da una descendencia que en su totalidad tienen ojos
rojos. El rojo es dominante sobre el blanco. Sin embargo, la cruza de una
hembra homocigota para ojos blancos con machos de ojos color rojo, da un
resultado inesperado: todos los machos tienen ojos blancos y todas las
hembras ojos rojos.
Esta situacin se explica solo de la siguiente manera: si el gen para color rojo
solo esta en el cromosoma X, el macho de ojos rojos en un segundo cruce
59

pasar sus ojos rojos solo a sus hijas, que por otra parte recibirn un X
portador del color blanco recesivo. Por lo tanto las hembras tendrn ojos
rojos igual que su padre.
Dado que la mosca de la fruta pasa solo un Y a sus hijos, el color de los ojos
est enteramente determinado por el cromosoma X que recibe de su madre
(en este caso blanco). Esta es la razn por la cual todos los machos de la
segunda cruza tienen ojos de color blanco. (Figura 13).
Figura 13. Herencia ligada al sexo en Drosophila sp.

Fuente: http://fai.unne.edu.ar/biologia/genetica/genet2.htm#mutaciones

En seres humanos se han identificado algunos genes que se encuentran

localizados en los heterocromosomas y por lo tanto se trata de herencia
ligada al sexo. Por ejemplo, los genes que codifican para el daltonismo y la
hemofilia se encuentran localizados en el heterocromosoma X.
60

Los hombres son homicigotos, por lo tanto se espera que el fenotipo de un

carcter recesivo ligado al sexo sea ms frecuente en los hombres que en
las mujeres, ya que los hombres no poseen un segundo cromosoma X que
pueda llevar el alelo normal.
Si este tipo de herencia es correcto, se pueden realizar varias predicciones.
Primero, puesto que todos los varones obtienen el cromosoma X de su
madre, los varones afectados han de ser descendientes de mujeres
portadoras (heterocigotas). Una mujer es portadora si su padre presenta la
enfermedad, pero si su padre no posee la enfermedad, su madre entonces
debe ser la portadora.
El carcter no se transmite de padre a hijo debido a que l aporta el
cromosoma Y, no el X que es donde se lleva la enfermedad. Cuando una
caracterstica se transmite a travs del heterocromosoma Y se habla de
herencia holndrica.
A manera general se puede concluir que:

La expresin genotpica de la herencia ligada al sexo de genes recesivos

como el color blanco de los ojos de la mosca de la fruta o la hemofilia,
distrofia muscular y el daltonismo es ms comn en machos
Los hijos no pueden heredar de sus padres pero si las hijas
Los hijos heredan el cromosoma Y de su padre.

61

CAPITULO 3.
Patrones modificadores de la herencia
Mendeliana

INTRODUCCIN.
La fortuna de Mendel fue que trabajo con caracteres regulados por genes
que se comportan de acuerdo con el patrn clsico de de dominancia y
recesividad, por lo cual nunca averigu que existen otros patrones de
comportamiento gentico como el de codominancia, sobredominancia,
dominancia incompleta, recesividad, Epstasis, ligamiento, etc. llamadas
interacciones gnicas.
La interaccin gnica indica que las funciones de un gen estn relacionadas
con las funciones de otros genes y que la manifestacin fenotpica puede
estar influenciadas por esa interaccin, lo que puede enmascarar, suprimir o
alterar las proporciones de los descendientes de los cruces monohbridos de
la F1 produciendo proporciones no esperadas del 2:1 o 1:2:1.
As mismo, en los cruces dihbridos o trihbridos ,el medio ambiente tambin
tiene influencia en la manifestacin fenotpica, atenuando o eliminando
algunas manifestaciones de los genes segn sus interacciones.
OBJETIVOS
1. Identificar los patrones que inciden en la variacin y modificacin de
la herencia Mendeliana.
2. Identificar los efectos de las interacciones allicas y no allicas de
los genes
3. Identificar los efectos de la interaccin de genes con Epstasis
4. Determinar el efecto del ligamiento gentico
5. Identificar el efecto de la interaccin de genotipo-ambiente
62

10. Leccin 10. Interacciones Allicas.

Los genes alelos, es decir, aquellos que se encuentran en el mismo locus en
los cromosomas homlogos, pueden interactuar de diversas maneras y
generar distintos mecanismos de herencia con dominancia, recesividad,
herencia intermedia, codominancia, y series allicas.

10.1 Dominancia.
Es un tipo de interaccin allica en dnde uno de los genes presente en
alguno de los dos cromosomas homlogos, se expresa y a la vez enmascara
al gen que se encuentra en el mismo locus del otro cromosoma homlogo. El
gen que enmascara se llama gen dominante y el enmascarado gen recesivo.
En los experimentos de Mendel, al cruzar dos lneas puras, los hbridos
obtenidos expresaban uno de los rasgos de sus progenitores, que
corresponda a la expresin del gen dominante. En este caso no se puede
diferenciar el heterocigoto Aa del homocigoto AA.
O____________2
aa
Aa
AA

10.2 Recesividad.
Al cruzar lneas puras se observa que una de las caractersticas
consideradas desaparece en la F1, o se encuentra enmascarada, para luego
desaparecer en un 25% de la descendencia de la F2. En este caso se dice
que tanto la caracterstica heredada como el factor o gen que controla son
recesivos.

10.3 Codominancia.
Este tipo de interaccin se dilucid estudiando la herencia de los grupos
sanguneos en el hombre. En la especie humana se distinguen cuatro grupos
sanguneos: A, B, AB y O. cuando uno de los progenitores es del grupo A y el
otro del grupo B, el hijo puede ser del grupo AB, ya que los genes que
determinan los grupos sanguneos A y B se expresan de igual manera en el
nuevo individuo, lo que se conoce como codominancia.

63

Ejemplo:

M1 M1 x M2 M2
Res. Raza 1

F1

Res. Raza 2

M1M2

Mezcla de los fenotipos de los progenitores

F2 1M1M1;

2M1M2;

1M2M2

Res. Raza 1 Res. Raza 1 y 2 ; Res. Raza 2

Proporcin fenotpica en la F2 es 1:2:1.

Otro ejemplo de codominancia o dominancia incompleta es el encontrado en
el color de los ptalos en la planta Mirabilis Jalapa, o "don Diego de noche",
que al cruzar una planta de la lnea pura, que produce flores rojas, con una
planta de lnea pura que produce flores blancas, se obtiene en la primera
generacin, plantas de flores rosadas, es decir, un rasgo intermedio al de los
dos progenitores puros. Cuando las plantas de flores rosadas se cruzan entre
s, la F2 resultante produce 25% de plantas de flores rojas, 50% de flores
rosadas y 25% de flores blancas, con lo que se obtiene una proporcin del
color de las flores o fenotpica de 1:2:1. Estos resultados se producen si uno
de los miembros del par alelo para el color de las flores ejerce una
dominancia incompleta sobre el otro miembro del par alelo.
RR x bb
Rojas

F1

Blancas

Rb Rosadas

F2. 1 RR ; 2Rb; 1 bb
Rojas, Rosadas, Blancas

10.4 Sobredominancia
Es una interaccin allica donde el fenotipo del heterocigoto se sita fuera
del intervalo establecido por los fenotipos de los homocigotos, es decir el
fenotipo heterocigoto es superior.
aa
AA
Aa
10 35
60
80
______-a___________+b______
Valores fenotpicos
_____________d_______

Ejemplo:

AABB x aabb

AA = BB = 60 Un. = 120 Un. aa = bb = 10 Un. = 20 Un.

AaBb
Aa = Bb = 80 Un = 160 Unidades.
64

10.5 Series allicas o Alelismo mltiple.

La mayora de los genes alelos se pueden presentar en ms de dos formas
alternativas constituyendo las llamadas series allicas, estos genes
interactan entre si y su efecto no depende de su funcin propia si no
tambien de la funcin de otros genes y del medio ambiente en el que se
desarrolle el organismo. Un ejemplo es el color del pelaje en los mamferos,
como es el caso del ratn en que se han determinado cinco genes distintos
que interactan en el color del pelaje (A, B, C, D, y S).
El gen A controla la distribucin del color en el cabello, el gen B determina el
tipo de pigmento que se produce, el gen C permite la aparicin del color, el
gen D controla la intensidad de la pigmentacin producida por los otros
genes del color del pelaje y el gen S controla la presencia o ausencia de
manchas por lo que se deduce que la apariencia normal del pelaje de los
ratones silvestres se produce mediante la interaccin de un conjunto
complejo de genes; este tipo de interacciones es la que determina la mayora
de las caractersticas de cualquier organismo.
El grupo sanguneo en los humanos es el caso de un solo gen con tres
formas alternativas A; B; y O,
En donde A= B significa que existe una relacin de codominancia entre ellos,
pero que cualquiera de ambos domina sobre "O" que es el alelo recesivo de
la serie.
A>O, B>0, A=B
Fenotpicamente se presentan cuatro grupos sanguneos= A, B, AB y O. Las
clulas sanguneas del grupo A tienen el antgeno A en su superficie.
Adems, la sangre de este grupo contiene anticuerpos contra el antgeno B
presente en las clulas rojas de la sangre del grupo B. La sangre de este
ltimo grupo tiene la composicin inversa al grupo A. En el suero del grupo
AB no existe ninguno de los dos anticuerpos previos, pero los glbulos rojos
contienen los antgenos A y B. El grupo O carece de estos antgenos en los
eritrocitos, pero este suero es capaz de producir anticuerpos contra los
hemates que los contengan. Si se transfunde sangre del grupo A a una
persona del grupo B, los anticuerpos anti-A del receptor destruirn los
glbulos rojos de la sangre transfundida. Como los eritrocitos de la sangre
del grupo O no contienen ningn antgeno en su superficie, la sangre de este
grupo puede ser empleada con xito en cualquier receptor. Las personas del
grupo AB no producen anticuerpos, y pueden por tanto recibir transfusiones
de cualquiera de los cuatro grupos. As, los grupos O y AB se denominan
donante universal y receptor universal respectivamente.
Gen A produce antgeno A
Gen B produce antgeno B
Gen A B produce antgeno AB
Gen O NO produce antgeno
Como cada individuo puede tener dos y slo dos de estos alelos, las
combinaciones posibles con sus correspondientes fenotipos son las
65

siguientes: AA, Ab, AO, BB, BO,OO. En la siguiente tabla se puede apreciar
ms fcilmente las diferentes combinaciones de los alelos.
Tabla 6. Combinacin de alelos de genes que codifican para tipo de sangre en humanos.
Madre

Padre

A
A
A
B
B
O

A
O
B
B
O
O

Genotipo
cigoto
AA
AO
AB
BB
BO
OO

Fenotipo
cigoto
A
A
AB
B
B
O

El grupo sanguneo o Rh se basa en la existencia o no de diversos

aglutingenos, los factores Rh, en los glbulos rojos. Es otro grupo
sanguneo de transmisin hereditaria que tiene gran importancia en
obstetricia y que tambin hay que tener muy en cuenta en las transfusiones
sanguneas.
Al igual que en el sistema ABO, tambin est implicado un antgeno que se
localiza en la superficie de los eritrocitos. El grupo Rh+ posee este antgeno
en su superficie; el Rh- no lo posee y es capaz de generar anticuerpos frente
a l, por tanto, se puede desencadenar una respuesta inmune cuando se
hace una transfusin de sangre de un individuo Rh+ a uno Rh-, aunque no al
contrario.
Tambin puede aparecer respuesta inmune entre la madre y el feto: la madre
Rh- se inmuniza por va placentaria contra los antgenos del hijo Rh+. La
inmunizacin resulta del paso de los glbulos rojos fetales a la madre, y, al
igual que en el caso de las transfusiones, no ocurre cuando la madre es Rh+,
de ah su importancia en obstetricia.
La inmunidad en la madre se mantiene durante toda la vida. En posteriores
embarazos, si el feto es Rh+, se genera la denominada incompatibilidad
fetomaterna, de forma que los anticuerpos maternos atraviesan la placenta y
se fijan a los antgenos que portan los glbulos rojos fetales. El resultado es
una enfermedad denominada eritroblastosis fetal o anemia hemoltica del
recin nacido. Encarta 2005.
Tabla 7. Reaccin entre los eritrocitos de la sangre y el suero.
Eritrocitos
sangre
A
B
AB
O

Suero
A
+
+
-

B
+
+
-

AB
-

O
+
+
+
-

66

11. Leccin 11. Interacciones no allicas

11.1 Epstasis o interaccin interallica :
La epistasia, deriva de la palabra griega que significa interrupcin. El termino
fue originalmente utilizado por Bateson en 1909 para describir los genes
cuyos efectos enmascaran o cubren los efectos de otros genes. Desde
entonces, el trmino ha evolucionado hasta tener un significado ms general,
sinnimo de interacciones entre genes de distintos loci, es decir se le utiliza
para describir el fenmeno por el cual el efecto de un gen puede cambiar por
la presencia o ausencia de otro gen o genes.
Se denomina episttico al gen que se manifiesta e hiposttico al gen no
allico que se inhibe.
En las especies autgamas la espistasis es quiz ms importante para los
fitomejoradores que la dominancia, por que esta ltima es necesariamente
efmera en dichas especies. La epistasia que no depende necesariamente de
la heterocigosis, permite recombinaciones que son algo ms que nuevas de
agrupar viejos caracteres. A travs de las interacciones de los genes pueden
aparecer tipos diferentes inesperados y algunos de ellos pueden presentar
autnticas ventajas sobres su progenitores. Allard (1999)
En un dihbrido la segregacin independiente seria F2 9:3:3:1 es decir 4
fenotipos diferentes; cuando se presenta situaciones epistticas la
segregacin se altera completamente produciendo segregaciones en la F2
como relaciones 9:7, 13:3, 15:1, 9:3:4, y 12:3:1. Cuando se interaccionan
tres genes, las posibilidades son mayores y pueden darse relaciones 37:27,
55:9, y 27:9:9:19.

11.2 Epstasis dominante: 12:3:1

En este caso el alelo dominante de un gen inhibe o suprime totalmente el
efecto del otro gen no alelos.
Para entender esta interaccin gnica citaremos el siguiente ejemplo del
color de la cebolla de bulbo el cual es controlado por dos genes as: color del
bulbo = Blanco, Amarillo y Rojo
V
v

I
i

Cruce Blanco X Amarillo

F1

Blancos
67

Normal
F2 12 Blancos V_ I_
3 Rojos

V_ ii

1 Amarillo vvii
3 Fenotipos

9 V_I_
3 V_ii
3 vvI_
1 vvii

I = inhibe el color
i = Amarillo
V= Rojo
v = Blanco

11.3 Epstasis recesiva:

El gen recesivo a no deja expresar el gen B o b

A _______B
__________
a
b
Ejemplo: el color de la flor del frjol Caup es gobernado por 2
genes y se presentan tres fenotipos: Violeta oscuro, violeta claro y
blanca; al cruzar:
Violetas oscuras X Blancas
AABB

aabb

F1 Violetas oscuras
AaBb
F2 9 Violetas oscuras A_ B_
3 Violetas claras A_bb + aabb
4 Blancas aabb + aaB_
Proporcin fenotpica 9:3:4.

11.4 Epstasis Doble Dominante. (15:1)

Genes Duplicados. Para que se presente el genotipo normal basta con que
se presente un gen dominante.
68

A _______B
__________
a
b

mutante aabb

Normal 9 A_B_; 3 A_bb; 3 aaB_,

La proporcin 9 : 3 : 3 : 1 se modifica a 15 : 1 si los alelos dominantes de
ambos loci producen cada uno el mismo fenotipo sin efecto acumulativo.
Por ejemplo: El color de la hoja de frjol puede ser: Verde normal o variegada
y es manejada por 2 genes

A _______B
__________
a
b
Hoja verde X Hoja Variegada
F1 Verde
F2. 15 verdes 1 variegada

11.5 Doble Epstasis recesiva (9:7)

Es el caso en que ambos genotipos homocigotos recesivos producen
fenotipos idnticos, la proporcin se modifica a 9:7. Los genotipos aaB_,
A_bb y aabb producen un solo fenotipo. Cuando ambos alelos son
dominantes, se complementan uno con otro, y se produce un fenotipo
diferente.
En ausencia del alelo dominante se produce el fenotipo mutante: ejemplo; el
contenido de cianuro en la hoja de trbol es controlado por dos genes:

A _______B
__________
a
b

Alto Cianuro X Bajo Cianuro

F1 Alto cianuro
F2 9 Alto cianuro A_B_
7 Bajo cianuro A_bb, aaB_, aabb

11.6 Genes duplicados con efectos acumulativos (9: 6: 1)

Si la condicin dominante (heterocigoto) se encuentra en uno o en otro locus
(pero no en ambos) y produce el mismo fenotipo, la proporcin se convierte
en 9: 6: 1.
69

Por ejemplo, cuando los genes epistticos estn involucrados en la

produccin de varias cantidades de un producto, como por ejemplo
pigmentos, puede considerarse que los genotipos dominantes de cada locus
producen independientemente una unidad de pigmento. As los genotipos
A_bb y aaB_ producen cada uno una unidad de pigmento y tienen, por lo
tanto el mismo fenotipo. El genotipo aabb no produce pigmento y en el
genotipo A_B_ se produce un efecto acumulativo, es decir se producen dos
unidades de pigmento.

70

12. Leccin. 12. Ligamiento y recombinacin gentica

De acuerdo con las leyes de Mendel los genes que controlan diferentes
caracteres son heredados de forma independiente uno de otro y esto se
cumple cuando los genes se hallan en cromosomas diferentes. T.H. Morgan
demostr que los genes se encuentran en forma lineal en los cromosomas,
por lo cual, se dice que ligamiento es la expresin de la distancia entre dos
genes localizados en un mismo cromosoma y dependiendo de la lejania o
cercana entre ellos se puede o no presentar sobrecruzamiento dando origen
a segregaciones independientes. Todos aquellos loci que se encuentran
situados sobre el mismo cromosoma forman un Grupo de Ligamiento;
cuando la distancia entre los dos genes que estn situados en un mismo
cromosoma es menor a 0.5 Centimorgan (CM) hay ligamiento.
Cuanto ms alejados estn entre s dos loci ligados ( A,a y C,c) ms probable
es que se d sobrecruzamiento entre ellos, cuanto ms cerca estn entre s
dos loci ligados (A,a y B,b) menos probable es que se d sobrecruzamiento
entre ambos.

Los loci Aa y Bb tienen tendencia a heredarse conjuntamente no permitiendo

la recombinacin gentica; por tanto el ligamiento puede ser bueno si los
genes ligados codifican caracteres buenos y malo, cuando condiciona un
ligamiento de un gen bueno y uno malo, por ejemplo:
A___________B

A = Alto rendimiento

B = Mala calidad.

Para probar si existe ligamiento, se realiza la prueba en la F2 examinando las

proporciones de la descendencia y realizando el cruzamiento prueba.

12.1 Clases de ligamiento:

12.1.1.

Ligamiento total:

No hay recombinacin gentica, los genes estn muy prximos C = 0

71

12.1.2. Ligamiento segn disposicin en los genes.

Dos loci ligados pueden estar en Fase de Acoplamiento AB/ab (los dos alelos
dominantes sobre el mismo cromosoma, y los dos recesivos sobre el
cromosoma homologo) o en Fase de Repulsin Ab/aB (un alelo dominante y
otro recesivo sobre cada cromosoma).

Configuracin Cis o Acoplamiento = AB/AB o ab/ab

Configuracin Trans. o repulsin = Ab/Ab; o aB/aB

La recombinacin (C) puede variar entre 0 y 0,5 as:

Segregacin independiente
C = 0,5
Ligamiento total.
C = 0,0
Ligamiento parcial
C = 0,5 > C > 0,0.

Ligamiento en Atraccin; segregacin independiente

AB/AB x ab/ab
F1 AB/ab

F2 AB,

Ab, aB,

ab

Parental

Recombinantes

Parental

C = 0,5

Ligamiento Total; no hay recombinante

AB ____ , ____ , ab
Parental

Parental

Ligamiento total

Ligamiento parcial: la recombinacin se encuentra dividida entre el

nmero de gametos.
C AB;

C/2 Ab;

C/2 aB; C/2 ab; C = 0,5 > C < 0,0.

Ejemplo: Estudio de color de la flor y textura de la hoja

72

Color de la flor V = Normal color amarillo; v = mutante color oro

Textura hoja

B = Normal Lisa;
VB/VB
F1

b = bullota arrugada

vb/vb En configuracin CIS

VB/bv

F2 ___VB

vb

3 V_B_ Paternal

VB

VVBB

VvBb

0 V_bb Recombinante

vb

VvBb

vvbb

0 vvBb Recombinante
1 vvbb Paternal

Vb/Vb x
F1

vB/vB En configuracin Trans

Vb/vB

F2 ___Vb
Vb

VVbb

vB

VvBb

vB
VvBb
vvBB

2 V_B_ Recombinante
1 V_bb Parental
1 vvB_ Parental
0 vvbb Paternal

73

13. Leccin 13. Cruce de prueba.

Gregorio Mendel para probar su hiptesis de que los alelos estn en pares y
se separan en la formacin de gametas realiz un experimento adicional:
cruz la F1 (semillas lisas) con la raza pura paterna de semillas rugosas
(padre homocigota recesivo) a lo que se denomin CRUZAMIENTO DE
PRUEBA.
En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido que
muestra el carcter dominante con el padre homocigota recesivo. Lo que se
pretende demostrar es si el genotipo desconocido es homocigota
dominante o heterocigota para ese carcter. Si se producen dos fenotipos
distintos quiere decir que el progenitor desconocido era heterocigota para
ese carcter. Si por el contrario aparece un solo fenotipo es homocigoto.
Para ello Mendel llevo a cabo el siguiente experimento:
Cruz sus guisantes heterocgoticos de semillas redondas (Rr) con semillas
arrugadas homocigticas (rr). Pens que el progenitor homocigtico recesivo
podra solamente producir gametos que contenan el alelo r. El padre
heterocigtico producira igual nmero de gametos R y gametos r. Mendel
predijo adems que la mitad de las semillas producidas a partir de este cruce
seran redondas (Rr) y que la mitad seran arrugadas (rr).
Por este medio se prueba la composicin del genotipo en aquellos casos en
donde dos genotipos diferentes (como RR y Rr) producen el mismo fenotipo.
Para un observador casual, este cruce no le parecera diferente del cruce P1
descrito antes. Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de
semilla arrugada. Pero Mendel, suponiendo que los guisantes de semillas
redondas utilizados en este cruce en realidad eran heterocigticos, predijo
que se produciran tanto semillas redondas como arrugadas y en una
proporcin 50:50. Mendel llev a efecto los apareamientos y cosech 106
semillas redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes, tal cual como se
ilustra en la siguiente figura.
Figura 14. Representacin esquemtica del cruce de prueba.

74

La hiptesis de Mendel haba explicado todos los hechos conocidos. Haba

conducido tambin a la prediccin de hechos hasta entonces no conocidos.
Cuando se pusieron en evidencia estos hechos, su hiptesis se fortaleci
considerablemente.
Una hiptesis que explica todos los hechos conocidos en un momento dado y
predice con xito nuevos hechos, se convierte en una teora. Si una teora
contina cumpliendo su papel explicativo y predictivo, finalmente puede llegar
a ser una ley. Dos de las suposiciones de Mendel se llaman hoy en da Las
Leyes de Mendel.

75

14. Leccin 14. Interaccin genotipo por ambiente.

El estudio de la interaccin genotipo-ambiente (G x A) es un tema de
relevancia en la etapa final del mejoramiento gentico, siendo uno de los
factores determinantes en la seleccin y recomendacin de cultivares
evaluados en pruebas regionales de rendimiento, debido a que los patrones
de respuesta de los cultivares no son uniformes a travs de los diversos
ambientes donde se evalan y que seguramente cambiaran en los lugares en
donde los agricultores los siembren.
El Ambiente es el conjunto de factores que afectan el desarrollo de una
planta, el cual comprende todos los efectos predecibles edficos (qumica y
fsica del suelo), climatolgicos, (radiacin solar, hora luz) y los efectos no
predecibles como; Climatolgicos (lluvias, humedad relativa del aire,
temperatura) y biolgicos (insectos, enfermedades, agentes simbiticos,
micorrizas) que afectan el crecimiento o el desarrollo (o ambos estados) de
una planta determinada en un sitio especfico y la probabilidad de que estas
condiciones se repitan en otro sitio se considera casi nula.
La evaluacin de cultivares en diferentes ambientes se realiza con el objetivo
de recomendar a aqullos que se comporten mejor en la mayor cantidad de
ambientes de una regin determinada. Los cambios en el ordenamiento de
los cultivares al cambiar de ambiente indican la presencia de interaccin
genotipo x ambiente (IGA) y la ausencia de estabilidad para el carcter en
cuestin.
Los avances genticos de la seleccin, dependen de tres factores
fundamentales, segn Allard (1967) de la variabilidad gentica entre los
diferentes individuos, del efecto de enmascaramiento del ambiente y sus
componentes de interaccin sobre esta variabilidad, y de la intensidad de
seleccin aplicada.
Si no existiera influencia del ambiente el valor genotpico sera igual al
fenotpico. Cuando medimos el valor fenotpico de un carcter en individuos
que han crecido en el mismo ambiente, las diferencias entre unos y otros se
deben exclusivamente a causas genticas. Si no hubiera influencia del
genotipo todo el valor fenotpico se debera al efecto ambiental. Cuando
medimos el valor fenotpico de un carcter en individuos con el mismo
genotipo, las diferencias se debern a causas ambientales.
En un sentido ms amplio, tendramos que decir que el fenotipo es igual al
genotipo ms el ambiente ms la interaccin genotipo-ambiente.
F = G + A + GxA
76

Se dice que existe interaccin genotipo-ambiente cuando una diferencia

especfica del ambiente no tiene el mismo efecto sobre diferentes genotipos.
Esto significa que el genotipo A puede ser superior al genotipo B en el
ambiente X, pero inferior en el ambiente Y. Ejemplo un frijol sembrado en
Palmira y en los Llanos Orientales presenta rendimientos diferentes, lo que
demuestra la incapacidad de un genotipo de responder de manera igual a
varios ambientes.
Se puede presentar tambien no interaccin genotipo por ambiente en
algunos genotipos estables o si lo presenta esta no es significativa. Tambin
se presentan casos donde IGA es significativa, pero el orden del merito de un
material con respecto a otro no varia de una localidad a otra; ejemplo dos
variedades de frjol sembrados en Palmira tienen el siguiente orden de
importancia V1 > V2 y estas mismas variedades evaluadas en los Llanos
Orientales conservan el mismo orden de merito, es decir, V1 > V2 .
Por otro lado, una falta de IGA puede significar falta de diversidad gentica,
lo que puede ser desastroso si est asociado a vulnerabilidad gentica de un
cultivo a enfermedades, ataque de insectos u otros factores u homogeneidad
de los ambientes donde se prueban los genotipos. La evaluacin extensiva a
travs de localidades y aos permite identificar el germoplasma superior para
una amplia rea geogrfica por un lado y por el otro, permite minimizar las
IGA modificando genticamente a los cultivares, por ejemplo confirindoles
resistencia o tolerancia a los estreses a los que pueden estar sometidos y
que son responsables de sus interacciones con el ambiente. Esto tendera al
mejoramiento del comportamiento a travs de un amplio espectro ambiental,
lo que resultar ms rentable para los agricultores y para las empresas
semilleras.
Los cambios de ambiente pueden producir cambios dramticos en las
plantas, en especial en aquellos caracteres cualitativos que son manejados
por pocos genes.
Para ser efectiva la seleccin, hay que recurrir a mtodos que permitan
diferenciar el efecto del medio ambiente del efecto hereditario, tomndose en
cuenta la forma de reproduccin de las plantas y la heredabilidad del carcter
o caracteres a seleccionar
El muestreo ambiental, es un factor importante para el xito de las seleccin
de un cultivar o material comercial de cultivo a recomendar en un
determinado lugar.
La medicin de la IGA es una actividad costosa y demorada, esta se puede
realizar por dos metodologas: bajo condiciones naturales; combinando
localidades y semestres; combinando variedades, localidades y semestres.
Bajo condiciones artificiales se puede evaluar: utilizando fechas de siembras
77

diferentes en el mismo sitio; utilizando diferentes gradientes de fertilidad;

diferentes gradientes de humedad; diferentes densidades de siembra,
diferente incidencia de plagas y enfermedades.
La magnitud de la interaccin GxA es estimada mediante el anlisis de
varianza de un conjunto de grupos de experimentos, repetidos en diferentes
localidades y aos. Y la otra es con regresin. Las varianzas debidas a
interacciones genotipo-medio ambiente basada en un solo ensayo puede
conducir a graves errores, esto es debido a que en las experiencias basadas
en un solo ao y en una sola localidad no puede separarse la varianza
genotpica y si la varianza debida a las interacciones es importante, las
predicciones basadas en la sobreestimacin de la varianza gentica no
cumplir en aos futuros y en otros localidades y por lo tanto fracasar al
tratar de predecir hechos sin tener en cuenta la interaccin entre el genotipo
y el medio ambiente.
Ejemplo: Se realiza un anlisis de varianza para evaluar la interaccin
genotipo por ambiente midiendo el caracter rendimiento de 10 genotipos en
una localidad y un semestre.
FV

Gl

Repeticiones
Genotipo
G x R x Error

R-1
G-1

SC

CM

CM. Esperados

Cm
CmGRe
CmGReE

E+ r g
2
E

FV = fuente de variacin
Gl = Grados de libertad
SC = Suma de cuadrados
CM = Cuadrado medio
F = F tabulado

Se presento interaccin genotipo por ambiente.

2F = 2R + 2g + 2g x R
Hay variacin de genotipos, de repeticiones y de interaccin genotipo por ambiente.

Si se utilizan varias localidades, varios semestres

FV

GL

Localidad
Semestre
Genotipos
Gxlocalidad
GxSemestre
GxLoxSe
Error

Loc-1
Sem-1
G-1
G-1xLo-1
G-1xSe-1
G-1xLo-1xSe-1
Lo(G-1)(lo-1)Se-1)

SC

CM
CmG
CmGxloc
CmxSe
CmGxLxS
Cm error

CM Esperados
2l+r2gls+rl2gxs+2L+rs2gls+rls2g
2 l+ r 2gls+rs2gxl
2l + r 2gls+rl2gxs
2l + r 2gls
2e

Para expresar la diferencia entre las variedades y medir y cuantificar los

cambios en una variable con respecto a otra se realiza una regresin
propuesta por Finlay y Wilkinson.
78

15. Leccin 15. Estabilidad y adaptabilidad.

La estabilidad es el atributo que le permite a los genotipos ajustar su
capacidad productiva a la ms amplia variacin del estmulo ambiental
cuando son evaluados en ambientes diferentes; en otras palabras es el
comportamiento similar y predecible de un material, el cual, al cambiar las
condiciones medio ambientales no cambia su genotipo. Ejemplo, una
variedad de maz responde con un rendimiento igual en el semestre 1 que en
el semestre 2 en el Valle del Cauca.
La estabilidad no implica una constancia general del fenotipo en diferentes
ambientes. Implica estabilidad en aquellos aspectos del fenotipo,
especialmente el rendimiento y la calidad, que son de importancia
econmica. As, los genotipos fenotpicamente estables pueden serlo para
caractersticas agrcolas importantes, pero no necesariamente para todas las
que constituyen el fenotipo. (Escobar, 1997)
Se han propuesto diversos procedimientos para determinar la estabilidad
fenotpica; todos ellos contemplan la evaluacin de todos los genotipos en
ambientes con condiciones diferentes. Entre estos se ha propuesto que la
estabilidad de los fenotipos se puede identificar mediante la comparacin del
comportamiento de los genotipos y de la ubicacin de ellos en una escala de
mayor a menor comportamiento en cada uno de los ambientes en que se
evalan. El rango promedio es un ndice de estabilidad: el menor promedio
corresponde a la poblacin ms estable y viceversa. Escobar (1997)
Eberhart y Russell (1966) propusieron un modelo basado en la tcnica de
regresin y consideraron dos parmetros empricos: la pendiente de la lnea
de regresin (bi) y las desviaciones de la lnea de regresin (S2di). El modelo
propuesto es el siguiente:
Yij = i + iIj + dij donde:
Yij = promedio del genotipo i en el ambiente j.
i = promedio del genotipo i en todos los ambientes.
i = coeficiente de regresin que mide la respuesta del
genotipo i al variar los ambientes.
Ij = ndice ambiental del ambiente j-simo, que se calcula
como la desviacin del promedio de los genotipos en un
ambiente dado a partir del
promedio general.
dij = desviacin de la regresin.

79

De acuerdo con los autores, un genotipo estable es aquel para el cual se

obtiene un coeficiente de regresin igual a la unidad (bi = 1) y una mnima
desviacin de la lnea de regresin (S2di=0). Valores del coeficiente bi
mayores que la unidad, indican que el correspondiente genotipo responde
bien a ambientes favorables, pero su comportamiento es pobre en ambientes
desfavorables. Por el contrario, si el valor de bi es menor que la unidad,
indica que tal genotipo se comporta bien en ambientes desfavorables.
La interpretacin generalizada de los estadsticos de estabilidad de Eberhart
y Russell es como se indica a continuacin:
Tabla 8. Interpretacin generalizada de los estadsticos de estabilidad de Eberhart y Rusell.

Valor

Comportamiento

bi = 1

Estabilidad media. Asociado con rendimientos altos: adaptabilidad

general; rendimientos bajos: pobre adaptabilidad
Genotipos sensibles. Adaptacin a ambientes favorables
Resistencia a cambios ambientales. Adaptacin a malos ambientes
Estabilidad absoluta. Asociado con rendimientos altos: genotipo
ideal
Buena estabilidad.
Mala estabilidad

bi > 1
bi < 1
bi = 0
S2di = 0
S2di > 0

Fuente: Escobar 1997. http://www.unalmed.edu.co/~cescobar/mani_estabilidad.htm

Para Carballo y Mrquez (1970), el genotipo deseable es aquel que, adems

de los parmetros de estabilidad bi = 1 y S2di = 0, presenta alto rendimiento.
Los fitomejoradores buscan seleccionar cultivares que se comporten bien en
un amplio rango de ambientes. Sin embargo, la identificacin de cultivares
ampliamente adaptados se hace difcil cuando existe interaccin genotipo x
ambiente (G x A). La interaccin G x A ha mostrado que reduce el progreso
en la seleccin y complica la identificacin de cultivares superiores en
ensayos regionales y muchas veces ocasiona que el fitomejorador deba
desarrollar genotipos adaptados a diferentes localidades a travs de
seleccin independiente, intentando entonces alcanzar el mximo potencial
80

de rendimiento en dicho
sustancialmente los costos.
especfica de los genotipos,
consistentes de ao a ao y
una localidad y no en otra.

ambiente y aumentando, por lo tanto,

De aqu surge el concepto de adaptabilidad
cuando las diferencias entre localidades son
explican que el genotipo se comporte bien en

La adaptabilidad es entonces el comportamiento similar y predecible en

funcin de localidades; para algunos autores los trminos adaptabilidad y
estabilidad son sinnimos.
De la estabilidad se derivan otras definiciones como estabilidad biolgica,
estabilidad agronmica, homeostasis, amortiguamiento y plasticidad:
Estabilidad biolgica; es aquella que responde de manera similar en todos
los ambientes, no cambia en la medida de se mejora el ambiente;
biolgicamente es interesante, en el caso de ambientes con alta o baja
incidencia de patgenos, ya que su produccion permanece constante.
Estabilidad agronmica: es aquella que en la medida que se mejora el
ambiente tambien se mejora la produccion de la especie; estas dos variables
determina la filosofa del mejoramiento. La revolucin verde se baso en el
principio de la estabilidad agronmica, produciendo materiales que
responden a la aplicacin de insumos.
Los genotipos que presenten una estabilidad agronmica para un amplio
rango de ambientes, se dice que tienen una adaptabilidad general o amplia.
Si por el contrario, muestra una estabilidad para un rango angosto de
ambientes se dice que el genotipo tiene una adaptabilidad especifica o
estrecha. En este sentido se puede hablar de genotipos especialistas y de
genotipos generalistas.
Homeostasis : Es la capacidad alta que tiene una especie o variedad de
responder uniformemente a los cambios del ambiente, no tiene una IGA
significativa, por ejemplo, responde igual a suelos buenos o pobres.
Plasticidad; es un termino para referirnos cuando el fenotipo varia en la
medida que cambia el ambiente, es decir no es adaptable.

81

UNIDAD 2

SISTEMAS DE REPRODUCCIN DE LAS

PLANTAS CULTIVADAS
INTRODUCCIN
El Mejoramiento gentico tiene como fin producir plantas con caractersticas
deseables segn el cultivo de que se trate. En cultivos hortofrutcolas se
buscan caractersticas como homogeneidad, mayor productividad por planta,
tolerancia a plagas y enfermedades, precocidad, neutralidad al fotoperiodo y
a fitorreguladores. En algunos casos se requieren plantas de menor altura o
en el caso de flores de corte nuevos colores y formas novedosas de ptalos
e inflorescencias.
Para lograrlo es necesario tomar esas caractersticas de plantas que las
poseen y transferirlas a aquellas que no las tienen, es decir que se necesita
de progenitores con caractersticas deseables de donde se pueda obtener
una descendencia que contenga las caractersticas deseables de ambos
parentales y esto se logra manipulando los mecanismos de reproduccin de
las plantas a fin de lograr genotipos y fenotipos deseables.
La unidad dos por tanto tratar sobre los diferentes sistemas de reproduccin
de plantas as como aspectos generales de variabilidad gentica, gentica
cuantitativa y gentica de poblaciones.

82

CAPITULO 4.
Sistemas de reproduccin sexual en
plantas autgamas y algamas y factores
que la favorecen

INTRODUCCIN.
La constitucin genotpica de cada planta depende de cierta manera de la
forma en que sta se reproduce, por lo tanto el sistema reproductivo de cada
planta estar relacionado con el mtodo especfico que debe utilizarse para
poder mejorarla.
Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinizacin pueden
hacerlo de varas formas, ya sea fertilizndose a si mismas o fertilizndose
unas a otras entre individuos de la misma especie. As, ser importante
determinar que tipo de fertilizacin se da en cada especie a fin de poder
manipular practicas como las de polinizacin artificial antes de comenzar
programas de mejora gentica.
OBJETIVOS
1. Conocer el mecanismo general de reproduccin sexual en plantas
2. Reconocer la diferencia entre plantas algamas y autgamas y su
importancia en el mejoramiento gentico y conservacin de la
biodiversidad
3. Reconocer los mecanismos que aseguran la Alogamia
4. Conocer los mecanismos de dioecia y su aplicabilidad al mejoramiento
de plantas.
5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su
aplicacin en el mejoramiento gentico.
83

16. Leccin 16. Plantas Autogamas

16.1 Gametognesis en plantas. Mecanismo de Fertilizacin
En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y
vulo) se localizan dentro de los gametfitos masculinos y femenino (saco
embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y
macroesporangios respectivamente.
Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generacin
esporoftica (2n o diploide). Esta generacin es el resultado de la fecundacin
de la gameta femenina (vulo, n o haploide) contenida en el saco
embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide)
alojado en el gametofito masculino.
El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de
generaciones (esporoftica versus gametoftica). La generacin esporoftica,
diploide o 2n se caracteriza porque todos los rganos y tejidos de la planta
son diploides (2n). La parte masculina de la flor est representada por los
estambres formados por el filamento y la antera, en tanto que, la parte
femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario.
En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios,
estructuras en las que por meiosis, se forman los granos de polen o gametos
masculinos (n, haploides) a partir de las Clulas Madres de las Microsporas
(CMMi) o Granos de Polen. (CMGP). (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 15 . Proceso de fecundacin.

Fuente: Pisabarro A, Ramrez L. Universidad de Navarra.

84

Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el
estigma de la flor donde se hidratan, germinan y sufren una mitosis que da
origen a dos ncleos haploides genticamente iguales: el ncleo vegetativo y
el ncleo reproductivo.
El primero es el responsable de la formacin de un tubo polnico o gametofito
masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propsito de llegar al
vulo y que contiene en su interior al ncleo reproductivo. Este ltimo sufrir
una nueva mitosis y dar lugar a dos ncleos que intervendrn en el proceso
de fertilizacin.
La gameta femenina (vulo: n haploide) se forma a partir de una clula del
megaesporangio. Dicha clula (Clula Madre de la Megaspora. CMM) sufre
meiosis. y da origen a cuatro productos meiticos, haploides) de los cuales
tres degeneran. El ncleo que sobrevive sufre tres divisiones mitticas
sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino saco
embrionario que contienen ocho ncleos haploides genticamente iguales,
uno de los cuales es el vulo.
Las generaciones gametofticas masculinas y femeninas (haploides) estn
contenida dentro de la generacin esporoftica (2n) por lo que se dice que las
primeras son parsitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como
consecuencia de la fecundacin de la gameta femenina u vulo contenida en
el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina
contenida en el gametofito masculino se forma el embrin 2n que al germinar
da origen a la generacin esporoftica. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 16.Gametognesis femenina

Fuente: Pisabarro A. Ramrez L. Universidad de Navarra.

85

Figura 17.Gametognesis Masculina

Fuente: Pisabarro A. Ramrez L. Universidad de Navarra.

Figura 18 . Polinizacin

Fuente: Pisabarro A. Ramrez L. Universidad de Navarra.

En las Angiospermas la fertilizacin es doble. Uno de los dos ncleos

(haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovoclula (clula huevo
haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dar lugar al
embrin.
El otro ncleo se une a los dos ncleos polares (cada uno de ellos haploide)
del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a
partir del cual se desarrollar el embrin en sus primeras etapas de
desarrollo. (Pisabarro A. et al.2005.).
86

Figura 19 . Fecundacin

Fuente: Pisabarro A. Ramrez L. Universidad de Navarra.

16.2 Plantas autgamas

Se consideran plantas autgamas a aquellas que utilizan la autofecundacin
como mecanismo reproductivo. La autogamia casi nunca es completa,
presentndose algn porcentaje de fertilizacin cruzada. Sin embargo, se
consideran especies autgamas aquellas en que el porcentaje de fertilizacin
interespecfica se reproducen sexualmente por autofecundacin. La
autogamia absoluta no es comn, pero desde el punto de vista del
mejoramiento gentico se consideran autgamas si el porcentaje de
fecundacin entre plantas de la misma especie no supera el 4 %.
En algunas plantas debido a la morfologa de la flor, la autogamia se
presenta debido a que las anteras de la flor liberan el polen justo encima de
su propio estigma el cual se presenta receptivo mientras la flor permanece
cerrada.
De sta manera se evita que polen de otras flores pueda ingresar. A ste
mecanismo de la flor se le denomina cleistogamia. Este mecanismo se da en
cereales como el trigo, la avena y el arroz.
En otras plantas como el sorgo, el frjol, la arveja, el tomate y el algodn, las
flores no poseen el mecanismo de Cleistogamia, por lo que son fertilizadas
mientras permanecen abiertas, sin embargo el porcentaje de fertilizacin
cruzada es muy pequeo. La tendencia a la fertilizacin cruzada o alogamia
en estas plantas vara dependiendo del genotipo. As, algunas variedades de
arroz pueden ser ms alogmicas que otras.

87

El clima tambin influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas

tropicales y subtropicales se muestran ms alogmicos que cuando se
desarrollan en zonas templadas.
Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el mtodo
adecuado sino tambin hacer una buena seleccin de parentales para lo cual
es preciso reconocer los tipos superiores existentes dentro de una poblacin
determinada y variable. Segn el tipo de planta de que se trate, sea algama
o autgama hay restricciones a la seleccin impuestas por la gentica
misma, de manera que es posible aprovechar la variabilidad natural existente
dentro de la poblacin en pro del mejoramiento. (Pisabarro A. et al.2005.)
Figura 20.Flor del algodn

Autor: Kekita 20/7/06 23:31.static.flickr.com

Figura 21.Espiguilla y flor del arroz

Fuentes: www.puc.cl/.../cereales/arroz/espiguil.htm
www.ciat.cgiar.org

88

Las especies en las que la autogamia es comn pero la alogamia no es rara

se dice que son autgamas facultativas, tambin denominadas por algunos
autores como autgamas opcionales. Las plantas de especies autgamas
son por lo general anuales, con flores pequeas, no conspicuas, sin atraccin
para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia til cuando
existe un pequeo nmero de individuos por rea ya que el xito de la
propagacin es ms importante que la produccin de nuevos genotipos.
En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundacin, ya sea
por la accin de diversos dispositivos florales o por la intervencin de un
polinizador. En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se
mueve curvndose para ponerse en contacto con los estambres para
autopolinizarse.( Gonzalez Ana M. et al).
Figura 22. Lilium Martagn. Estilo mvil

Autor: Spencer C.H.Barrett

89

17. Leccin 17. Plantas algamas

Se considera como algamas a aquellas plantas que no se autofecundan
sino que por el contrario, poseen mecanismos de fecundacin cruzada.
La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad gentica y por tanto
las nuevas combinaciones allicas dentro de una especie. No est restringido
slo a plantas con flores sino que tambin se da en otros tipos de
organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de
polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos (anteridios).
En la evolucin de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproduccin
que favorecan la alogamia y que excluan total o parcialmente la autogamia.
Las ventajas de la alogamia radican en la produccin de nuevas
combinaciones genticas en la poblacin, que aseguran la variabilidad de la
especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de
medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la
separacin espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la
presentacin secundaria de polen.(Gonzlez Ana et al).
Segn el tipo de flor que posean, las plantas algamas se clasifican en tres
grupos :
Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los
dos sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuy.
Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuy

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf

Plantas monicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en

la misma planta, como el meln, el mijo, el pepino y el maz.

90

Figura 24. Planta monoica, Maz

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf

Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y

femeninas, como araucaria y kiwi.

plantas con flores

Figura 25. Planta Dioica. Kiwi.

Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf

Un gran nmero de angiospermas posean flores hermafroditas con

estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayora auto
incompatibles. An hoy la situacin perdura. Las angiospermas ms
modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es ms, se han
91

descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos
monoicos y dioicos.
En la mayora de las familias de las angiospermas la estructura floral
presenta mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al
estigma, de manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos,
pjaros) puede garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor.
Muchas de las plantas algamas necesitan de la participacin de
polinizadores para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen
nectarios que atraen a los insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras
no poseen nectarios pero han desarrollado colores atractivos para los
insectos y formas especiales que facilitan la entrada del insecto a la flor y
aseguran que el polen quede adherido a l, quien se encargar de llevarlo
hasta otra flor.
Para una especie algama o de fecundacin cruzada, el proceso de
autofecundacin
o
cruzamientos
con
individuos
estrechamente
emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drsticas para
algunos alelos pues durante el proceso de autofecundacin se manifiestan
alelos letales que no se manifestaban en el estado heterocigtico.
En las poblaciones de plantas algamas, es frecuente la presencia de
factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes
de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias cloroflicas en maces
y otros. En la mayora de los casos estos genes se mantienen porque la
seleccin natural favorece a los heterocigotos.(Ramrez L.).
Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a
desarrollarse, muriendo en estado de embrin. Sin embargo, a veces la
letalidad no es completa y se considera ms bien como subletalidad,
caracterizada por una disminucin de la sobre vivencia de los individuos
homocigticos para un determinado gen o por la manifestacin a una
determinada edad de los efectos del gen.
Las plantas algamas han desarrollado mecanismos que les permiten
mantener o incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de
barreras mecnicas.

92

18. Leccin 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia.

18.1 Dicogamia
El fenmeno de dicogamia es un mecanismo para garantizar la fecundacin
cruzada. Consiste en que el androceo y el gineceo de las flores de algunas
especies maduran uno a continuacin del otro.
En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran
simultneamente.
Si los estambres maduran antes que el gineceo, las flores son protndricas.
As, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina.
La protandria favorece la alogamia y es el caso ms frecuente en especies
con dicogamia intrafloral.(Gonzlez Ana et al).
En las flores protognicas, el gineceo es el que madura primero.
En algunos gneros como por ejemplo Tulipa (tulipn) y Hyacinthus (jacinto)
las especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de
las que provienen son autoincompatibles.
La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var. zapallito, con flores diclinas, primero
aparecen las flores masculinas y unas dos semanas despus, las flores
femeninas. .(Gonzlez Ana et al).
Figura 26. Dicogamia en Zapallo

Cucurbita maxima, flor femenina

C. maxima, flor masculina

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

93

El ejemplo ms claro de Dicogamia se observa en Aguacates, cuyo

comportamiento floral es muy peculiar.
Las flores, de color blanco verduscas, de pequeo tamao, de 1 cm de
dimetro, se presentan en forma agrupada (inflorescencia) en forma de
pancula en los extremos de las ramas y/o en las axilas de las hojas. Son
completas, con ambos sexos presentes (hermafroditas) y funcionales, pero
con perodos de maduracin fisiolgica distintos; es decir, la capacidad de
estos rganos para fecundar o ser fecundados ocurre en perodos distintos
de tiempo en cada una de ellas. La flor, en condiciones normales, tiende a
presentar una fase femenina y, posteriormente una fase masculina.
Adems existen dos tipos florales denominados A y B, en los cuales la
alternancia de la dicogamia es diferente y por lo tanto en el cultivo se
necesitan de ambos tipos varietales para lograr la polinizacin.
Plantas o cultivares del grupo floral A:
1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la maana, el rgano femenino
(estigma) est receptivo, el rgano masculino (anteras) no est dehiscente
(soltando polen).
1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al medioda de este primer da.
1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al da siguiente despus del
medioda, estando los rganos masculinos (anteras) soltando polen
(dehiscentes), pero el estigma, rgano femenino de la flor, no est receptivo
por estar marchito.
2. Plantas o cultivares del grupo floral B
2a. Primera apertura de la flor: despus del medioda, el rgano femenino
(estigma) est receptivo, el rgano masculino (antera) no est dehiscente
(soltando polen).
2b. Primer cierre de la flor: se sucede al anochecer de ese mismo da.
2c. La segunda apertura de la flor: se sucede al da siguiente en la maana,
estando los rganos masculinos (anteras) dehiscentes (soltando polen), pero
el estigma (rgano femenino) en estado no receptivo.

18.2 Plantas Intermediarias

Se consideran plantas intermediarias aquellas que poseen un porcentaje de
fecundacin cruzada entre un 5 y un 95%. Entre estas especies se encuentra
el algodn, el caf y el sorgo. Cuando el porcentaje de alogamia est por
encima del 95%, se consideran plantas algamas.4

94

18.3 Barreras mecnicas

Un ejemplo clsico de la presencia de barrearas mecnicas se da en la
Alfalfa. La flor posee una membrana sobre el estigma que impide la
fecundacin con polen de la misma flor. Esta barrera solo puede ser rasgada
por los insectos polinizadores quienes traen polen de otras plantas.( Joo
Carlos Bespalhok).

18.4 Agentes polinizadores

Los granos de polen son inertes y su transporte lo realizan agentes externos
abiticos como agua y viento o biticos como animales diversos.
Las plantas han evolucionado de manera que han logrado desarrollar formas
y mecanismos que faciliten la polinizacin tanto bitica como abitica.
Polinizacin Hidrfila (por medio del agua)
Algunas Angiospermas hidrfitas como Potamogeton striatus y P.pusillus,
Najas marina (Monocotiledneas) Ceratophyllum demersum (Dicotilednea)
,habitantes de humedales, tienen flores masculinas y femeninas sumergidas,
en ese caso la reproduccin tambin est adaptada y la polinizacin es
hidrfila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no estn emparentadas, el polen tiene
aspecto similar: es filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera
marina, planta que vive sumergida en el mar, las flores presentan granos de
polen filiformes de ms de 2 mm de longitud, y las unidades se adhieren
entre s formando copos. En otras especies con polen esfrico, las unidades
van embebidas en largas tiras de muclago. Su forma facilita el contacto y la
adherencia a los largos estigmas. (Gonzlez Ana et al.).
Figura 27. Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma

http://www.laisladelsur.com

Imagen de Cox 1993

95

Vallisneria (monocotilednea acutica.) presenta flores flotantes, las

femeninas permanecen fijas a la planta por un largo pednculo floral; las
flores masculinas se desprenden, flotan, y son llevadas por la corriente del
agua o el viento hasta las flores femeninas.(Gonzalez Ana et al).
Figura 28.Vallisneria spiralis (monocotilednea) - polinizacin hidrfila

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

Polinizacin Anemfila (por medio del viento)

La polinizacin por medio del viento se presenta en la mayora de las
Gimnospermas. Es ms frecuente en Monocotiledneas (Gramneas,
Cyperceas, Palmeras) que en Dicotiledneas (Salicceas, Chenopodiceas,
Fagceas).
El transporte de polen no est orientado, por lo cual se producen grandes
cantidades de polen, de tamao pequeo, superficie lisa (facilita la
dispersin), y seco, que garanticen que por lo menos un porcentaje lograr
polinizar otras flores.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aerferos para
aumentar la flotabilidad, llegan directamente a los vulos, que presentan en
el micrpilo gotas receptoras de polen, mucilaginosas o azucaradas. En ese
momento, las escamas y las brcteas de la inflorescencia estn bien
separadas. Cuando la gota de fludo micropilar se evapora, el polen se hunde
y queda sobre la nucela. Despus de la polinizacin las escamas se juntan,
protegiendo a los vulos entre ellas. Poco despus que el polen queda en
contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo polnico.(Gonzlez Ana et
al).
En Angiospermas las flores anemfilas carecen de medios de atraccin
(perianto, olor, nctar), suelen ser unisexuales, las masculinas ms
numerosas que las femeninas, que generalmente son uniovuladas.

96

Los estilos y estigmas estn agrandados para facilitar la captacin del polen,
como se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsin del
polen est facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales
(Gramneas) o del eje de la inflorescencia (gimnospermas, Quercus, Alnus).
La floracin es temprana, las flores aparecen antes que el follaje que puede
obstaculizar la captacin del polen. Las plantas estn reunidas en
poblaciones grandes y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos
superiores de los bosques). No hay plantas anemfilas en las selvas
tropicales ricas en animales antfilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maz produce 50
millones de granos de polen; para fecundar los vulos de un pie son
necesarios slo 1000 granos.(Gonzlez Ana et al).
Figura 29. Polinizacin Anemfila

Polinizacin Zofila (Por medio de animales)

En la polinizacin bitica intervienen insectos, pjaros y murcilagos, siendo
los dos primeros los agentes biticos ms importantes. En muchos hbitats,
polinizadores y flores han evolucionado juntos, creando relaciones de
mutualismo.
La polinizacin entomfila es realizada por diferentes tipos de insectos como
Colepteros, Moscas, Himenpteros y Lepidpteros.
Las flores que son polinizadas por Colepteros se denominan Cantarfilas.
Son las ms primitivas y son flores polinferas, es decir que tienen muchos
estambres que producen polen en exceso y lo ofrecen como recompensa a
los polinizadores.

97

Son generalmente flores rotceas, fcilmente accesibles, robustas, verdosas

o blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae,
Ranunculaceae,
Nymphaeaceae.
Probablemente
las
Rosaceae,
Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente polindricas y
polinferas.Los colepteros, con sus fuertes mandbulas masticadoras,
adems de comer las anteras, destruyen frecuentemente diversas partes
florales, por esta razn los vulos de las flores cantarfilas estn
profundamente ubicados.(Gonzlez Ana et al).
Figura 30.Flores
(Ranunculaceae)

cantarfilas:

Nuphar

(Nymphaeaceae)

Hepatica

americana

Foto de Raven. 2003

La inflorescencia de muchas Arceas, cuando est lista para la polinizacin,

sufre un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidacin de
sustancias de reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa
de Amrica del Norte, la inflorescencia alcanza 46 cuando la temperatura
ambiente es de 4). Los colepteros que visitan estas plantas son atrados
por el olor desagradable, similar a la carne en putrefaccin, provocado por
sustancias qumicas como aminas e indoles, que se dispersan ms
eficientemente con el calor.(Gonzlez Ana et al).
Las flores polinizadas por Abejas y Avispas (Himenopteros), se denominan
melitfilas y atraen a los insectos con la secrecin de nectar. As, las flores
nectarferas tienen un costo energtico menor para la planta, por que el
nctar constituye un ahorro de polen.
Estas, atraen a las abejas por una combinacin de forma, olor y color. Las
corolas de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce,
con superficies para que la abeja se pose, con guas (manchas o lneas
coloreadas) que sealan dnde se encuentra el nctar. Las flores producen
sustancias aromticas en los osmforos, que se encuentran en la corola
(Citrus), corona (Narcissus) u otros rganos florales.
98

Figura 31. Flores Melitfilas

Foto: Raven. 2003.

Tambin existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen

aceites o cuerpos grasos secretados o almacenados en glndulas especiales
llamadas elaiforos. Las flores de la familia Malpighiaceae, y de varias
especies de orqudeas presentan esta caracterstica, que atrae a
determinados grupos de himenpteros (abejas Antophoridae).)Gonzlez Ana
et al.).

99

19.Leccin 19. Plantas dioicas

Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta
individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que
determina la alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras
reproductoras se hallan en plantas diferentes (plantas estaminadas y plantas
pistiladas).
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeas, blancas,
amarillentas o verdosas, de morfologa no especializada, que atraen una
variedad de insectos pequeos, especialmente abejas pequeas de las
familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
La dioecia o diferenciacin sexual es claramente un mecanismo de
fecundacin cruzada que impide la autofecundacin, pero no impide el
apareamiento entre hermanos o formas ms estrechas de consanguinidad.
(Allard, 1967).
A menudo la dioecia est asociada con plantas de gran tamao y polinizacin
abitica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores grandes,
especializadas, con morfologa compleja. Entre las plantas cultivadas las
especies dioicas mas importantes son: la palmera africana, camo, lpulo,
espinaca, papayo, la marihuana, lamo y el esprrago.
Figura 32. Dioecia

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-6dioecia.htm
Dibujos: Flora de Entre Ros

La determinacin del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas,

especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo estn juntos;
la condicin de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en
diferentes plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores
hermafroditas (Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
100

Tabla 9. Clasificacin de algunas plantas segn el tipo de fecundacin.

Tipo de Fecundacin

Especies

Autofecundacin Normalmente autogmas

Tomate, Lechuga, Arroz, Soya,

Caf, Trigo, Cebada, Frjol,
Arveja Alfalfa, A.
Autofecundacin

Prevalentemente Algodn,
Aj,
Pimentn,
autgamas (5- 20% de cruzamiento natural)
Berenjena.
Fecundacin Cruzada Prevalentemente Sorgo
algamas (20 70% de cruzamiento natural)
Fecundacin
Cruzada
Normalmente Cebolla, Zapallo, Melon, Maz,
Algamas (> 70% de cruzamiento natural)
Yuca,
Girasol,
Cacao,
Zanahoria, Repollo, Coliflor,
Esparrago, Centeno, Papa, Uva,
Ajo, Ray grass .

19.1 Presentacin secundaria de polen.

Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es
recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y
es comn en las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum
sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que
semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posicin recoge polen sobre el
cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.(Gonzlez Ana et al).
Figura 33. Pisum sativum, arveja, flor con presentacin secundaria del polen

Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido

considerados de origen secundario.
101

Vestigios de rganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen

va hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es as causada por la
supresin de un sexo en una flor. Las bases genticas de la determinacin
del sexo as como su expresin pueden ser controladas por cromosomas
sexuales (Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el
control gentico de la expresin sexual no parece ser suficientemente fuerte
para vencer totalmente los efectos y modificaciones de la expresin sexual
por el ambiente (Lloyd, 1975).
Recientemente, muchas hiptesis sobre la evolucin de la dioecia en relacin
a la ecologa de la polinizacin o dispersin han sido planteadas,
presentando usualmente dos partes: una correlacin y un mecanismo
(Thomson y Brunet, 1990).
Las correlaciones son filogenticas: la dioecia es ms frecuente en plantas
leosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugvoros y
poseen flores pequeas e incospicuas, polinizadas por insectos no
especializados o por viento. Los mecanismos involucran circunstancias
ecolgicas que favorecen a la dioecia a travs de vas especficas como los
modelos de seleccin sexual y la teora de asignacin de recursos. Bawa
(1980) comparte esta idea y establece que la evolucin de la dioecia no solo
se debe a la presin selectiva que favorece la fertilizacin cruzada, sino que
factores ecolgicos como la asignacin de recursos para las funciones
masculinas y femeninas, seleccin sexual, dispersin de semillas,
polinizacin y depredacin pueden influir en la evolucin de la
dioecia.(Madriz R. et al).

19.2 Evolucin de la dioecia

La mayora de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en
numerosos
linajes han
evolucionado
otros
sistemas sexuales
(andromonoecia, ginomonoecia, monoecia, androdioecia, ginodioecia,
subdioecia y dioecia. (Richards, 1997).
La presencia de dioecia y monoecia, en trminos generales, tiene un fuerte
componente filogentico y est asociada a determinados grupos taxonmicos
ms que a factores selectivos locales de floras especficas, que desde luego,
tambin actan de forma importante, pero en segundo lugar (Renner &
Ricklefs, 1995; Richards, 1997; Freeman et al., 1997).
La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos
individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma
especie y poblacin las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
102

La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la

monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se
comporten como exclusivamente femeninos.
En la polgamo dioecia las
hermafroditas.

plantas dioicas presentan algunas flores

En la dioecia crptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde

una de las funciones est suprimida, actuando como flores unisexuales.
Para evaluar los sistemas de reproduccin, cruzamiento o de polinizacin de
una determinada especie se considera fundamental conocer la historia y
peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del gnero y/o
familia en cuestin. Principio universalmente conocido como determinismo
filogentico que se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, est
condicionando la respuesta a la seleccin (Webb, 1984; Hamrick & Godt,
1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). Segn esto, se debe reconocer el
verdadero significado biolgico de las diferencias estructurales reproductivas
considerando al mismo tiempo: a) la aparicin en otros taxones
geogrficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones especficas a fuerzas
selectivas ambientales y c) las consecuencias genticas a niveles de
poblacin natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt, 1996;
Gitzendanner & Soltis, 2000).
El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en
taxones no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas
diferentes, incluso con situaciones donde las expresiones sexuales varan
constantemente en el tiempo.
La hiptesis generalizada de que la causa principal que provoca la
manifestacin de dioecia es la de evitar la auto-fecundacin para favorecer la
fecundacin cruzada o xenogamia, no es la nica, hay autores que no slo
son partidarios de esta idea, sino que tambin consideran que hay fuerzas
selectivas que favorecen especialmente la especializacin sexual para
promocionar y favorecer las ventajas inherentes a cada uno de los morfos
masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa, 1980; Renner & Ricklefs, 1995;
Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Segn esto, el acceso a la dioecia
desde el hermafroditismo se puede producir segn tres vas evolutivas
diferentes :
1) va monoecia
2) va ginodioecia inestable
3) Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de auto-incompatibilidad
heteromrficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al.,
1997; Sakai et al., 1997).
103

El acceso va monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de

flores unisexuales frecuentemente con sndromes de anemofilia, donde la
presencia de las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una
gran labilidad sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas,
exclusivamente femeninas e intermedias.
El acceso va ginodioecia inestable suele estar fijado genticamente
(McCauley & Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al.,
1997), aunque presenta formas intermedias de gran labilidad con
manifestaciones incluso de androdioecia que suelen estar correlacionadas a
factores ecolgicos diferentes con incluso tipos distintos de
polinizacin.(Prez de P. Julia. 2004.).
La va de acceso desde el heteromorfismo es la ms rara y pueden haber
asociaciones de heterostilia y ginodioecia.
Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciacin
sexual en individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello
aumentar la diversidad gentica, siguen constituyendo una de las principales
estrategias para incrementar la biodiversidad en las poblaciones naturales de
algunas especies, sobre todo, despus de un evento colonizador en
ecosistemas aislados. Se puede decir tambin que esta estrategia
reproductiva es frecuente en hbitats tropicales y de islas ocenicas con
altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente comn en la floras
endmicas.(Prez de P. Julia. 2004.).
Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de
sexos o nmero de individuos masculinos en relacin a los femeninos, puede
variar en el tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos por lo
general suelen ser ms tolerantes a los hbitats inestables que los
femeninos, que tienen que asegurar la progenie. Hay incluso especies que
dentro de una misma poblacin con manifestaciones de dioecia e individuos
unisexuales, pueden albergar tambin individuos monoicos de
inflorescencias uni o bisexuales.(Prez de P. Julia. 2004.).

La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y

bisexuales (hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual poco
comn, presente en aproximadamente 2% de las angiospermas (Yamplosky
& Yamplosky 1922) y comn en especies polinizadas por animales y por el
viento (Bawa & Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd 1980).
Una de las hiptesis ms aceptadas para explicar la evolucin de la
andromonoecia es aquella que seala que se trata de un mecanismo para
maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle
1993). De aqu, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor
104

asignacin de recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y se

ha postulado que las plantas hermafroditas, que frecuentemente se
autofertilizan, invierten menos en estructuras florales para atraer
polinizadores que las especies que regularmente se entrecruzan
(Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De acuerdo a los modelos
de asignacin de recursos, la andromonoecia se presenta en plantas donde
el nmero ptimo de flores funcionalmente estaminadas es mayor que el
nmero de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un fruto es
alto.( Hokche D. Omaira et al.2004).
As, la evolucin hacia uno u otro tipo sexual dependern en gran parte de
las condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada
especie y de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su
supervivencia y perpetuacin de su descendencia. (Traveset Anna.2004).

19.3 Dioecia y polinizacin

Muchos investigadores han formulado teoras evolutivas que sugieren que
plantas que han evolucionado en hbitats aislados con pocos polinizadores
han podido desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de
perpetuarse por fecundacin mediante polinizacin anemfila. Estas
hiptesis estn basadas en la idea de que la anemofilia implica: a)
independencia de los polinizadores, b) en algunas islas, los fuertes vientos
hacen desfavorable la polinizacin por animales, y c) una mayor dispersin
del polen y beneficios de la xenogamia.
Lo que parece evidente, por el nmero creciente de estudios que lo
demuestran, es que las plantas, an con sndrome de polinizacin
entomfila, pueden adoptar una combinacin de polinizacin por viento y por
insectos, especialmente en condiciones de limitacin de polinizadores.8
La dioecia, en particular, raramente representa ms del 3% de la flora en
reas continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras
insulares (Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en
las islas Hawai muestran que de las 971 especies nativas existentes, un
14.7% son dioicas mientras que un 20.7% son sexualmente dimrficas (las
ms altas proporciones de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las
sexualmente dimrficas, ms de la mitad provienen de linajes colonizadores
que ya eran dimrficos al llegar a las islas, y aproximadamente un tercio ha
evolucionado de forma autctona en estas islas. Estos autores encuentran
tambin que el dimorfismo sexual est asociado significativamente a la
leosidad y a la produccin de flores verdes de pequeo tamao, que las
especies anemfilas estn supra -representadas entre las especies leosas
dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel genrico, el
dimorfismo sexual est asociado a la produccin de frutos carnosos (Sakai et
al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).
105

20. Leccin 20. Incompatibilidad

20.1 Incompatibilidad bioqumica y gentica
La especiacin se define como el Origen de dos o ms especies a partir de
un ancestro comn, mediante la evolucin de barreras biolgicas que
restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales.3
El concepto ms adecuado para describir a una especie es el conocido como
concepto biolgico de especie, que la define como una poblacin o serie de
poblaciones de organismos entre los cuales ocurre un flujo gentico libre en
condiciones naturales, es decir, que los individuos de esa (s) poblacin (es)
pueden cruzarse libremente y tener progenie frtil en las condiciones del
ambiente en el que viven. Por contraposicin, los individuos de una especie
no pueden cruzarse libremente con los de otra.(El origen de las especies.
http://omega.ilce.edu.mx)..
Las especies estn subdivididas en la naturaleza en poblaciones ms o
menos bien definidas en las que los individuos se cruzan. A medida que la
distribucin de las especies es ms amplia, las poblaciones de una especie
se encuentran con una mayor variedad de ambientes. Esta diversidad
propicia que las mutaciones que se produzcan tengan mayor probabilidad de
ser seleccionadas favorablemente y fijadas en cada condicin, de manera
que la diversidad gentica de las poblaciones aumenta con su rea de
distribucin. Si el flujo gentico entre las diferentes poblaciones es pobre, la
divergencia entre los contingentes genticos de las poblaciones puede
aumentar lo suficiente como para crear barreras al cruzamiento o a la
fertilidad entre ellas, incluso si llegasen a ponerse en contacto nuevamente
por algn cambio ambiental. La reduccin de la fertilidad se origina por varias
causas, entre ellas la incompatibilidad gentica, las diferencias en
comportamiento, el aislamiento temporal por diferencias en pocas
reproductivas, etc. Las barreras al cruzamiento y el aislamiento reproductivo
no ocurren sbitamente ni en un solo individuo; son el producto de cambios
acumulativos que toman mucho tiempo y que ocurren en toda una poblacin.
(El origen de las especies. http://omega.ilce.edu.mx)..
Los mecanismos de aislamiento reproductivo corresponden a Barreras
biolgicas que previenen el intercambio de genes entre dos o ms
poblaciones y pueden ser de dos tipos:

Precigticas (mecanismos de aislamiento precigtico o precpula):

Previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos hbridos y
pueden darse varias situaciones a saber:
106

a) Las parejas potenciales (aunque en simpatra) no se encuentran en

aislamiento temporal (por estaciones o perodo del da): Los miembros
de una poblacin alcanzan la madurez sexual en momentos distintos
(diferentes estaciones o diferentes horas del da)
Figura 34.Aislamiento temporal: Tiempos de floracin y fructificacin de especies simptricas
de Miconia en Myconia spp

Fuente:http://docencia.udea.edu.co/cen/mecanismosevolucion/pdf_files/especiacion/2.barreras%20al%20flujo%20genico.pdf

b) Aislamiento del hbitat: Tiene lugar cuando en respuesta a cambios

morfolgicos, fisiolgicos o de hbitos producidos como consecuencia
de variaciones genticas, una parte de la poblacin puede
diferenciarse del resto, pasando a ocupar distintos hbitats (biotopos)
en el mismo territorio.(teoras evolutivas. http://three.fsphost.com).
c) Tambin puede ser que en un momento determinado una poblacin
sea dividida geogrficamente por un evento atpico, como la
desviacin de un ro, una erupcin volcnica, etc. Despus de mucho
tiempo de aislamiento geogrfico, puede surgir el aislamiento
gentico, originando especies distintas.
d) Las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido
a diferentes dinmicas de seleccin sexual como la Autofertilizacion.
e) Ocurre la polinizacin pero no hay transferencia de los gametos del
macho (aislamiento mecnico). Por ejemplo, incompatibilidad en el
acoplamiento entre la flor y su polinizador.
107

f) Hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertilizado

(incompatibilidad gamtica), las gametas masculinas son inviables en
los conductos sexuales femeninos. (Futuyma,1998).3

Postcigticas: Reducen la supervivencia o la reproduccin de

organismos hbridos.
a) El hbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del hbrido).Baja
supervivencia en los estados embrionarios. Este mecanismo gentico
est coordinado de tal manera que una clula o un sistema
multicelular no puede funcionar normalmente si se introducen en los
dos conjuntos de informaciones extraas. Cuanto ms cercanas sean
las informaciones genticas , ms ser posible que se avance en las
etapas
de
desarrollo
embrionario.
(Teoras
evolutivas.
http://three.fsphost.com ).
b) El hbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del
hbrido).
c) El huevo fecundado se desarrolla en un adulto sano, pero estril, hay
segregacin de gametos aneuploides durante la meiosis. Es
provocada por diferentes asociaciones de genes en los cromosomas
de los progenitores.
d) Viabilidad o fertilidad reducida en F2
(Futuyma,1998).( http://docencia.udea.edu.co).

de

retrocruces.

Ver: Barreras genticas y especiacin

Los eventos de interaccin especficos se producen clula a clula cuando
ocurre la polinizacin y fecundacin. El estigma es eficiente para discriminar
polen de otras especies, evitando as la fecundacin interespecfica.
Los mecanismos de que se valen las plantas para evitar la polinizacin
interespecfica corresponden a reacciones de incompatibilidad entre el polen
y el pistilo, de modo que muchas plantas logran discriminar entre el polen
propio y el forneo o a barreras genticas para la autofertilizacin
denominadas como
autoincompatibilidad, la cual
especficamente,
interrumpe la va del desarrollo del polen propio en el pistilo.
La importancia de la incompatibilidad es que hace que las plantas tengan una
polinizacin cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies.
Se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el heteromrfico y el
homomrfico:
108

La incompatibilidad en el sistema heteromrfico, se basa en diferencias

morfolgicas de las flores; como ser longistilas o brevistilas, este carcter en
el caso de la especie Primula vulgaris es controlado por un solo locus con
dos alelos S y s, los cuales condicionan dos genotipos Ss (brevistilas) y ss
(longistilas), el genotipo SS es deletreo. Los nicos cruzamientos totalmente
compatibles son brevistilas x longistilas (Ss x ss) o Longistilas x brevistilas
(ss x Ss). Ambos cruzamientos segregan para dar una descendencia con
igual nmero de plantas longistilas y brevistilas.
Ss x ss
Ss + ss

ss x Ss
Ss + ss

Los granos de polen que contienen los alelos S o s, procedentes de una

planta brevistila (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila
(ss) e igualmente, el polen suministrado por una planta longistila es
compatible sobre una planta brevistilas (Ss).
En la mayora de las especies estudiadas se ha encontrado que un solo
locus (S) multiallico controla genticamente la autopolinizacin.
La respuesta de autoincompatibilidad es regulada durante el desarrollo de la
flor y es funcional frecuentemente 1 a 2 das antes de la antesis.
El rechazo del gameto masculino, por mecanismos de incompatibilidad
ocurre tanto en el estigma como en las paredes del estilo. En especies que
presentan mecanismos que reducen la autopolinizacin se ha determinado
una baja retencin de granos en el estigma, una reduccin en la germinacin
del polen y en algunos casos tambin la muerte.
La autoincompatibilidad puede actuar en el estigma, estilo u ovario. As, por
ejemplo en Tectona grandis, la autoincompatibilidad gametoftica puede
ocurrir con algunos tubos polnicos en el estilo, pero, la mayor parte es
inhibida en el ovario.
El cruzamiento interespecfico de diferentes Caspicum logr como resultado
diversas manifestaciones de incompatibilidad entre especies de flor blanca y
flor prpura, con obstculos tan variables como barreras en el ovario, estilo o
estigma u otras restricciones.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
Figura 35.Mecanismos de incompatibilidad en Caspicum spp

109

Las
flechas
indican
la
direccin
de
la
polinizacin
hacia
el
parental
femenino.
(__)
Lnea
completa
indica
penetracin
del
tubo
polnico
en
la
clula
huevo
(_.._)
Lnea
segmentada
indica
barreras
en
el
ovario.
()
Lnea
separada
indica
barreras
en
el
estilo.
(...) Lnea punteada indica barreras en el estigma.

Fuente: http://www.lasemilla.ucv.cl/htm/gen09.html

La incompatibilidad en el sistema homomrfico, no se basa en las

diferencias morfolgicas, sino en la constitucin genotpica de la planta,
especialmente en el genotipo del gametofito o esporofito.
En el sistema homomrfico se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el
gametoftico y el esporoftico.

20.2 Incompatibilidad gametoftica

La incompatibilidad de las especies se puede clasificar de acuerdo al fenotipo
al cual sea incompatible el polen, pudiendo ser gametoftica o esporoftica.
Adems, se presentan diferencias en el tiempo, que media en la seal que
induce a la reaccin.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
En la incompatibilidad gentica la autofecundacin y la fecundacin entre
parientes se encuentra impedida por la presencia de genes de
incompatibilidad gentica., de manera que ocurre incompatibilidad entre el
polen y el pistilo cuando se comparten los mismos
alelos de
incompatibilidad. Es denominada tambin como incompatibilidad
gametoftica, puesto que depende de la constitucin gentica del gametofito
masculino. El polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polnico es
detenido despus de su penetracin en el estilo. Es comn en leguminosas,
gramneas, crucferas y solanceas.(Gonzlez Ana et al.).
110

La incompatibilidad del grano de polen es determinada por un gen haploide

complementario que es transmitido a cada microspora despus de la
meiosis, en general la germinacin y el crecimiento del tubo polnico son
normales, pero a cierta distancia del estilo es inhibido el crecimiento.(
http://www.la semilla.ucv.cl).
Segn la definicin de Lundquist (1964), la autoincompatibilidad es "la
inhabilidad de una planta hermafrodita para producir zigotos despus de la
Autopolinizacin.
Los sistemas de autoincompatibilidad se pueden clasificar segn el tiempo de
accin gnica, la asociacin con polimorfismo sexual, el sitio de expresin
gnica y la influencia de series poliallicas.( Saboro M,Ca Costa P.1992).
El tipo ms comn de control gentico de la autoincompatibilidad incluye el
locus S con alelos mltiples. (S1, S2, S3...Sn). El rechazo del polen en el
pistilo ocurre cuando los productos de los alelos S en el estigma, estilo u
ovario son tambin expresados por el grano de polen o por el tubo polnico.
El locus S contiene un gen que codifica glicoprotenas con actividad
ribonucleasa en los pistilos y un gen desconocido que controla la funcin del
polen.
En el sistema gametoftico no existe dominancia de los alelos S, o sea, las
progenies son heterocigotos para ese locus (Gaude y Dumas ,1987. Citado
por Saboro M.et al.1992.).
Si un grano de polen contiene por ejemplo, el alelo S1, este no crecer
normalmente en el estilo diploide de una planta portadora del mismo alelo.
As, si una planta S1 S2 es polinizada por su propio polen o por el de otra
planta S1 S2, ningn grano de polen alcanzar a los vulos a tiempo para
fecundar.
El sistema gametoftico presenta tres tipos incompatibilidad:
Incompatibilidad completa; la cual ocurre entre las plantas con igual
genotipo de incompatibilidad, incluyendo la autopolinizacin. Ejemplo:
S1 S2 x S1 S2

S1 S1 x S1 S1

100% incompatible

100% Incompatible

O la polinizacin de un homocigoto cualquiera como padre con un

heterocigoto
como madre que tenga un alelo en comn con el
homocigoto
S1 S2 x S1 S1
111

100% incompatible

Incompatibilidad incompleta: la mitad del polen es compatible, es

decir que las plantas tienen un alelo de incompatibilidad en comn
S1 S2 x S1 S3
S1 S3 + S2 S3

Incompatibilidad completa; cuando las plantas tienen alelos diferentes;

ejemplo
S1 S2 x S3 S4
S1 S3 + S2 S3 +

S1 S4 + S2 S4

Segn Yaquab (1967), el sistema de alelos mltiples controlado

gametofticamente es el ms comn en trminos de nmero de familias y
especies en que est presente y ha sido determinado en especies de
importancia econmica como
Nicotiana, Solanum, Caspicum y
6
Lycopersicon. En estas especies se da la inhibicin de la germinacin del
tubo polnico.

20.3 Incompatibilidad esporoftica

La autoincompatibilidad esporoftica es de tipo bioqumico, ya que depende
de la pared del grano de polen, que es de origen esporoftico. Para que el
grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las protenas de reconocimiento
que se encuentran en la esporodermis, y los receptores que existen en el
estigma.
De este modo, el fenotipo del polen es determinado por la constitucin
gentica del esporfito o de la planta diploide sobre la cual el polen nace.
La autoincompatibilidad esporoftica est presente en Crucferas, y su estado
crtico se produce durante las primeras horas tras la polinizacin. En este
caso la superficie estigmtica consiste en clulas papiladas, cubiertas con
una cutcula que actuara como barrera para prevenir la penetracin del tubo
polnico. La principal barrera de autoincompatibilidad es que el esporfito no
se reconoce a s mismo.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El anlisis molecular de la interaccin polen pistilo se ha focalizado en genes
que codifican glicoprotenas y que adems, participaran en el
112

reconocimiento de la autopolinizacin en al menos dos familias de plantas

(Solanceas y Brassicas). Se han determinado diferencias en los sitios de
accin o sntesis de las glicoprotenas.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
El estigma de las flores secreta diversas sustancias que cumplen funciones
especficas, como son la atraccin de polinizadores, adhesin y
reconocimiento del polen crecimiento del tubo polnico y penetracin del tubo
polnico dentro de los vulos. En las flores que presentan nectarios, el nctar
est constituido por azcares, protenas, aminocidos, lpidos, cidos
orgnicos, antioxidantes, y una variedad de otras sustancias que incluyen
fenoles y alcaloides.
Las sustancias mas fcilmente removidas de la superficie estigmtica
corresponden a compuestos lipdicos y fenlicos (antocianinas, flavonoides,
cido cinmico) y los carbohidratos presentes pueden estar unidos a
compuestos fenlicos o estar ausentes. Los lpidos del fluido estigmtico
posiblemente corresponden a compuestos cerosos de la epidermis, cuya
funcin puede ser reducir la prdida de agua, de manera que se evite la
deshidratacin del polen y se provea un medio adecuado para la germinacin
del polen.
Los fenoles tienen una importancia significativa ya que protegen el estigma
de los insectos y enfermedades, permiten la interaccin con sustancias de
crecimiento que regulan la germinacin del polen y juegan un rol definitivo en
la especificidad para reconocerlo.
Todas las sustancias se producen de acuerdo a la codificacin gentica de
las plantas, en donde sta, determina el proceso de trascripcin de protenas.
De manera que el tipo de sustancias que se produzcan correspondern a la
informacin gentica especfica de cada especie. Los fenoles y flavonoides
funcionan como seales de reconocimiento, importantes en el
reconocimiento no solo del polen por el estigma sino tambin el que ocurre
entre la flor y sus polinizadores naturales y sern especficos para cada
especie, tanto ms dependiendo de si la planta admite solo a determinada
especie como polinizador.
Por otra parte, el polen tambin presenta sustancias especficas y su
metabolismo est genticamente gobernado. La cubierta del polen es la base
para el contacto y el inicio de las seales de reconocimiento para la adhesin
y posterior germinacin al entrar en contacto con el estigma. Esta cubierta
est formada por dos capas, una interior de celulosa y pectina y una exterior
de exina altamente tallada.(Pealoza P.2001.).
En el ultimo estado de de desarrollo del polen, la capa tapetal (capa parietal
mas interna de la antera) se desintegra y el contenido celular es depositado
sobre la superficie del grano de polen formando una capa de composicin
113

muy heterognea que incluye ceras, lpidos, molculas aromticas pequeas

y protenas. Los lpidos de la cubierta del polen participan en el
reconocimiento clula a clula, necesario para la hidratacin del polen en le
estigma. Dentro de las molculas aromticas se encuentran fitohormonas,
carotenoides, cidos fenlicos y flavonoides. Estos ltimos son de origen
esporoftico, sintetizados en el tapete, liberados en el lculo y modificados
por el desarrollo del gametofito.(Pealoza P.2001.).
Muchos de los atributos citolgicos del polen se basan en las diferencias de
los dos grupos presentes en las angiospermas. Los plenes binucleados se
asocian con los mecanismos de incompatibilidad que guan la inhibicin del
tubo polnico en el estilo. Los trinucleados no logran enlongar el tubo polnico
y generalmente inhiben su propia germinacin.(Pealoza P. 2001.).
Figura 36. Autoincompatibilidad esporoftica y gametoftica

Un ejemplo de incompatibilidad esporoftica se presenta en el Cacao

(Teobroma Cacao), la cual esta gobernada por un locus simple S con alelos
mltiples con el siguiente orden de dominancia: S1 > S2 = S3 > S4 > S5.
Adems se ha comprobado que la reaccin de incompatibilidad no se
produce en el estilo, como sucede en la mayora de las otras especies, sino
dentro del saco embrionario. Es esta especie tambin se presenta dos locis
simples (A y B) con dominancia completa que actan como precursores
necesarios para que se presente la incompatibilidad.
Algunas reaciones de incompatibilidad en cruzamientos entre varios
genotipos de cacao son los siguientes:
S1 S2 x S1 S2

S1 S2 x S1 S3

S1 S2 x S3 S4

S1S1+S2S2+S1S2+S2S2

S1S1+S2S1+S1S3+S2 S3

S1S3+S2S3+S1S4+S2S4

25% incompatible

25% incompatible

100% compatible
114

21. Leccin 21. Polinizacin Cruzada

Se denomina Polinizacin cruzada a la transferencia de polen entre plantas
de diferente constitucin gentica, donde los gametos no son genticamente
idnticos a los gametos de los vulos. Este proceso es muy ventajoso, por
que aumenta el grado de variabilidad y vigor de las especies, posibilita la
formacin de nuevas combinaciones de factores hereditarios y favorece la
produccin de semillas capaces de germinar.
A travs de la seleccin natural, las plantas realizan adaptaciones
estructurales complejas a fin de facilitar la polinizacin cruzada por medio de
diferentes agentes polinizadores. As, las flores pueden ser de colores
vistosos que atraen determinado tipo de insectos o segregar mieles
azucaradas. Algunas han desarrollado formas especiales de las estructuras
florales que facilitan el ingreso del insecto que portar el polen a otra flor.
Los agentes polinizadores son muy variados, destacando en orden de
importancia: viento, insectos, aves, agua y murcilagos. Sin embargo, desde
el punto de vista agrcola, los insectos sociales tienen gran importancia en la
polinizacin. Dentro de la polinizacin entomfila, la abeja es el insecto ms
eficiente y manejable, debido a que es el principal transportador de polen.
Las abejas contribuyen con ms del 90% de la polinizacin cruzada. Por otra
parte, la polinizacin hidrfila (por el agua) ocurre en pequea escala y la
anemfila (por el viento) ocurre cuando el polen deja libre sustancias
adherentes que le permiten cruzarse con otras flores. Debido a que hay
granos de polen pesados y unidos a secreciones viscosas que impiden que
el viento los arrastre, son requeridos medios de transporte ms eficientes
como son los insectos.

21.1 Coevolucin
Segn Darwin, las flores coevolucionaron junto con sus polinizadores. A
travs de sus experimentaciones con plantas de arveja, observ que haba
flores de color llamativo que atraan a las abejas, mientras que otras plantas
posean flores desprovistas de colores vistosos, que no atraan insectos y
que en consecuencia deban ser polinizadas por otros agentes como el
viento y el agua.
En su obra El Origen, puede leerse textualmente: Diversas plantas producen
habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que
atraigan a los insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de nctar y que
nunca son visitadas por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusin
de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras
plantas no se hubieran cubierto de bellas flores y hubieran producido solamente flores
tan pobres como las que vemos en el abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las
115

gramneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se fecundan por la accin del viento."
(El Origen de las Especies. Captulo VI. Pg. 213).
Sus numerosas observaciones lo llevaron a formular la teora de que por
seleccin natural las flores fueron evolucionando en su morfologa a fin de
facilitar el acceso a los insectos polinizadores. Al ocurrir polinizacin cruzada
se originaran individuos ms vigorosos que tendran mayor probabilidad de
florecer y sobrevivir, de manera que las plantas que fuesen capaces de
producir flores y nectarios ms grandes, seran visitadas con una mayor
frecuencia por los polinizadores y se cruzaran ms frecuentemente,
adquiriendo una ventaja sobre los dems individuos de la poblacin y
formaran por tanto una comunidad local.
En el caso de flores que no producen nctar, aquellas que contengan los
pistilos y estambres colocados en relacin al tamao y costumbres del
insecto polinizador tendrn una mayor probabilidad de dejar su polen
impregnado en el insecto visitante, de manera que se asegura que por lo
menos una dcima parte del polen producido pueda llegar a fertilizar la flor
de otra planta y as, los individuos que produjeran cada vez mas polen y
anteras mas grandes se iran seleccionando de forma natural.
De igual manera habra seleccin natural entre insectos y los que llevaran la
ventaja seran aquellos con estructuras y aparatos bucales capaces de llegar
con mayor facilidad hasta los nectarios florales de determinadas especies
vegetales, formando comunidades que heredaran las
mismas
caractersticas y prevaleceran por encima de los individuos de otras
especies de insectos menos adaptados a la morfologa de la estructura floral
de una planta especfica.
Es importante sealar que la mayora de las especies de plantas no son
polinizadas por un tipo determinado de polinizador. Sin embargo, hay casos
en los cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas
orqudeas), pero estos casos son la excepcin.
Los tubos de la corola del trbol rojo comn y del encarnado (*Trifolium platense y
T. incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la
abeja comn puede chupar fcilmente el nctar del trbol encarnado, pero no
el del trbol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos
enteros de trbol rojo ofrecen en vano una abundante provisin de precioso
nctar a la abeja comn Por otra parte, como la fecundidad de ste trbol
depende por completo de las abejas que visitan las flores, si los abejorros
llegasen a ser raros en algn pas, podra ser una gran ventaja para la planta
tener una corola ms corta o ms profundamente separada, de suerte que
otro insecto pudiese succionar sus flores. As puedo comprender como una
flor y una abeja pudieron lentamente, y de una manera simultnea o una
116

despus de otra, modificarse y adaptarse entre si del modo ms perfecto,

mediante la conservacin continuada de todos los individuos que
presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables. (El
Origen de las Especies. Captulo IV. Pg. 126-128. nfasis aadido).
Para que haya coevolucin es necesario que las adaptaciones que desarrolla
la especie 1 sean resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta
manera la especie 1 pueda incrementar su xito reproductivo (o "fitness"),
luego la especie 2 desarrollar por seleccin natural otra adaptacin (o una
mejora de las ya presentes) que le permitirn utilizar las caractersticas de la
especie 1 para dejar ms descendencia. Esta influencia evolutiva mutua
llevar a establecer una relacin de mutualismo entre las especies 1 y 2.
Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma
paralela con las plantas con flores y han influido en el desarrollo de
sndromes particulares de polinizacin. Las flores que son visitadas por aves
no tienen olores ya que sus polinizadores no tienen muy desarrollado el
sentido del olfato, en cambio tienen colores vivos como rojos, naranjas o a
amarillos. Muchas flores tienen corolas (el conjunto de ptalos) largas,
fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los colibres que pueden
mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de estas flores son
ms duras que las de otras plantas para evitar daos por el pico del ave a
otros rganos. Adems de lo anterior, estas flores se caracterizan por tener
grandes volmenes de nctar por flor. La presencia de estas caractersticas
en las plantas recibe el nombre de "sndrome de ornitofilia".
En Amrica los colibres (familia Trochilidae) son el grupo que ha
coevolucionado con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las
orqudeas (Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae).
Los murcilagos son tambin polinizadores de algunas especies. Al ser estos
ms grandes que las aves, requieren flores ms grandes y con ms nctar.
Adems, como los murcilagos visitan las flores de noche, estas poseen
aromas intensos en lugar de colores vivos. La presencia de estas
caractersticas en las plantas recibe el nombre de "sndrome de
quiropterofilia". (Rodriguez F).

21.2 Incompatibilidad morfolgica

Las plantas adems de haber coevolucionado con sus polinizadores
desarrollando estructuras que aseguren que el polen ser arrastrado por el
agente polinizador hasta otra planta, tambin han creado mecanismos para
impedir la autopolinizacin a fin de asegurar a travs de la alogamia, el
mantenimiento e incremento del vigor hbrido, el cual solo es posible si se
producen individuos heterocigticos.
117

En muchas especies la polinizacin cruzada es obligada por ser

autoincompatibles, es decir que poseen barreras genticas y fisiolgicas que
impiden la germinacin del propio polen o del tubo polnico (como es el caso
del Manzano). Los fenmenos que favorecen la incompatibilidad morfolgica
y por tanto la polinizacin cruzada natural son los siguientes:

Dioecia

La dioecia es el mecanismo mas importante de alogamia ya que las gametas

masculinas y femeninas se originan separadamente en individuos diferentes
(el esprrago es un ejemplo de planta dioica).
El aguacate es un ejemplo de Dioecia, en donde se combinan diferentes
mecanismos que hacen que la fertilizacin sea complicada. Los problemas
de polinizacin estn referidos al particular comportamiento de floracin que
posee el aguacate, el cual a pesar de poseer flores completas, presenta el
fenmeno de dicogamia del tipo protognea, madurando a destiempo los
verticilios sexuales, lo que se traduce en una menor posibilidad de
autopolinizacin de las flores. Adems, se suma a esto el hecho de poseer
dos patrones de floracin, A y B, los cuales se diferencian en los tiempos de
apertura floral, siendo complementarios para una adecuada polinizacin.
La dioecia est asociada comnmente a plantas de gran tamao y
polinizacin abitica, siendo rara en plantas con flores grandes de morfologa
completa.

Monoecia

Las plantas monoicas presentan flores unisexuales femeninas y masculinas.

Muchas plantas productoras de esporas (Briofitas, Talofitas, helechos) son
monoicas, es decir que los gametos masculinos y femeninos se desarrollan
en lugares diferentes de una misma planta (por ejemplo, en maz) o bien se
desarrollan asincrnicamente, esto es madura antes el gineceo o el androceo
de la misma flor (Ejemplo: algunos helechos y algunas rboles con
polinizacin anemfila)(www.lasemilla.com).
Puede o no estar asociada con autoincompatibilidad. Las plantas monoicas
autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporcin
de flores masculinas y femeninas en respuesta a estmulos ambientales. Esta
plasticidad
reproductiva
es
la
principal
virtud
del
sistema.(http://docencia.udea.edu.co).
Figura 37. Monoecia en Sagitaria

118

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

Protandria

La mayora de las plantas dioicas son protndricas El mecanismo de

protandria consiste en la maduracin del androceo mucho antes que la
maduracin del gineceo, de manera que cuando el polen de la flor est
activo, el aparato femenino aun no se ha desarrollado y el estigma no estar
receptivo, evitndose la autopolinizacin. As, la misma flor, acta primero
como flor masculina y luego como flor femenina.
En las plantas que son autocompatibles, la protandria evita que se
autopolinicen, favoreciendo la diversidad gentica a travs de la alogamia.
Los ejemplos ms comunes de plantas protndricas son las Campanulceas
y la mayora de las Umbelferas.3 Ejemplo cebolla, girasol, maz.
Figura 38 . Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia Inflorescencia parcial

Flores protndricas Flores en

Estado
femenino

Fuente: www.infojardin.com/

En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protndricas. El estilo al

crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinizacin
cruzada por medio de insectos, las ramas estigmticas se alargan y se
119

curvan sobre s mismas, poniendo en contacto su superficie receptiva interna

con el propio polen.
Figura 39. Autopolinizacin en Cichorium intybus, achicoria.

Fuente: Esquemas modificados de Valla 1979.

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

Protognia

Cuando el gineceo madura antes que el androceo, las flores son protginas.
En ste caso, la flor funciona primero como flor femenina y luego como flor
masculina. Es el caso de la magnolia y algunas especies leguminosas, el
aguacate y el nogal.
Frecuentemente, la protognia intrafloral est asociada a autocompatibilidad.
Este parece ser un mecanismo evolutivo para asegurar la produccin de
frutos y semillas. (Bertin & Newman 1993). 3
Figura 40.Protognia en Magnolia

Autor: K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu

120

Hercogamia ( Separacin espacial)

Se presenta en flores en las cuales las anteras y estigmas estn muy

separados unos de otros. Es muy comn y es un mecanismo para reducir la
autofecundacin al igual que la dioecia. El estigma por lo general sobresale
mucho ms alto en la flor quedando los estambres por debajo de ste, lo cual
impide la autopolinizacin.
Figura 41.Heterostilia en Ayenia mansfeldiana.

A.Flor de Ayenia entera en vista spero-lateral. B. vista lateral del androginforo, tubo estaminal y un ptalo. C.flor
en vista lateral.

Dibujos de Cristbal,1960. Foto de M.Bonifacino, http://www.Plantsystematics.org

La Hercogamia puede ser de tres tipos:

a) Hercogamia de aproximacin: En donde los estigmas estn por
encima de las anteras y son los primeros en entrar en contacto con los
polinizadores que ingresan a la flor.
b) Hercogamia revertida: Las anteras estn por encima del estigma
Figura 42. Hercogamia de aproximacin en Turnera. Hercogamia revertida

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

c) Heterostilia: Las poblaciones estn compuestas por individuos

hermafroditas, pero hay 2 (dstila) o 3 (tristilia) tipos de individuos con
formas florales caracterizadas por la disposicin y longitud recproca
de anteras y estigmas.
121

En las especies dstilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres

cortos) y brevistilas (las anteras estn por encima de los estigmas). Los
granos de polen de las flores brevistilas son mayores, y a veces presentan
escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamao de los granos de polen y la longitud de las
papilas del estigma. En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las
flores mediostilas.
El estigma y el estilo actan como filtros impidiendo la germinacin o llegada
del polen propio y la fructificacin resulta ptima slo cuando la polinizacin
es cruzada. Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas,
nectarferas, polinizadas por diferentes insectos. La distilia es frecuente en
Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae, Rubiaceae y Borraginaceae.
La tristilia se presenta en los gneros Lythrum, Pontederia, Eichhornia y
Oxalis. (http://docencia.udea.edu.co).
Figura 43. Heterostilia

Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm

21.3 La Esterilidad
Se caracteriza por que los gametos no son funcionales debido a ciertas
aberraciones cromosomitas, acciones gnicas o influencias citoplasmticas
que producen el aborto o la medicacin de flores enteras, estambres o
122

pistilos, lo que impide el desarrollo del polen, del saco embrionario o del
endospermo.
Existen varios tipos de esterilidad, pero la que ms interesa a los
fitomejoradores es la androesterilidad, que puede darse por efectos de genes
mutantes, por factores citoplasmticos o por efecto combinado de ambos.

123

22. Leccin 22. Androesterilidad

Darwin razona que las especies son simplemente variedades bien marcadas.
Un bilogo moderno definira una especie como un grupo de organismos que
pueden interfecundarse entre s. En otras palabras, se trata de un grupo en el
que el material gentico puede fluir libremente, pero que se halla aislado
genticamente de otros grupos. (http://www.terra.es).
La especie puede reconocerse como una categora especialmente
significativa en taxonoma porque su aislamiento gentico le permite
evolucionar independientemente, produciendo as caractersticas distintivas.
Sin embargo, el mundo natural no se halla enteramente dividido en especies,
y la lnea entre esterilidad y fertilidad puede ser confusa, como cuando dos
especies estn en proceso de separarse una de otra.
En algunas especies de plantas existe esterilidad entre individuos
determinados, aunque todos pertenezcan a la misma especie. Las
diferencias que impiden la fecundacin interespecfica se denominan hoy
mecanismos de aislamiento.
Hoy da se sabe que puede haber seleccin natural para esto mecanismos.
All donde, por ejemplo, dos especies ocupan hbitats diferentes pero todava
pueden hibridarse, los hbridos de ambas pueden ser incapaces de sobrevivir
en uno u otro hbitat. Cualquier mecanismo heredado que reduzca el
cruzamiento entre los individuos de las dos especies se ver favorecido por
la seleccin natural, puesto que ser ventajoso no malgastar esfuerzo
reproductor en la produccin de hbridos inadaptados.
En algunos casos los cromosomas de las especies diferentes no pueden
emparejarse adecuadamente durante la meiosis debido a que desarrollan
diferencias estructurales. El hbrido puede ser todava sano y vigoroso, pero
ser estril o tendr la fertilidad reducida porque los gametos que produzca
tendrn demasiados o demasiado pocos cromosomas debido a un defecto en
la meiosis.
La seleccin natural tender entonces a favorecer mecanismos de
aislamiento que acten antes sobre el proceso reproductor para evitar que
tales hbridos se produzcan. (http://www.terra.es).
Al clasificar las plantas por su inhabilidad de producir semillas, es importante
hacer distincin entre la esterilidad y la incompatibilidad. Cuando existe un
fallo funcional de las anteras o el polen, se denomina esterilidad masculina o
androesterilidad. En las plantas androestriles, las flores no producen
anteras o polen viable, pero los estigmas funcionan normalmente. Aunque
estas flores no pueden ser autopolinizadas, se pueden cruzar con otras
124

fuentes de polen. Esto hace que la androesterilidad sea de utilidad para el

fitomejorador.
La incompatibilidad es una forma de infertilidad causada por la inhabilidad de
las plantas con gametos funcionales, ya sean masculinos o femeninos, de
producir semilla cuando sean autopolinizadas o cruzadas. Es un proceso
bioqumico bajo un control gentico simple. Se presenta en ambos gametos y
puede ocurrir en cualquier momento entre la polinizacin y la fertilizacin.
Es la esterilidad de los gametos masculinos, se vuelven no funcionales por el
efecto de los genes mutantes de los mltiples loci que controlan las
diferentes etapas vitales para la formacin del polen en el ncleo, por los
factores citoplasmticos, o por el efecto combinado de ambos. La
androesterilidad no es un mecanismo comn para controlar la hibridacin en
poblaciones naturales; puesto que las plantas androestriles aparecen
espordicamente en poblaciones tanto de especies autgamas como de
algamas (Clar R. et al. 1980).
El uso de la androesterilidad, permite a los fitomejoradores eliminar el
proceso de la emasculacin en muchas especies autgamas, facilitando de
esta manera la produccin de hbridos a nivel comercial, lo cual es difcil en
las plantas autgamas.
La androesterilidad, segn la forma como est controlada, puede ser
Gentica, citoplasmtica y Gentica - citoplasmtica. Existe otra clase de
androesterilidad causada por el medio ambiente, por temperaturas muy
bajas, u otros factores abiticos, denominada androesterilidad ecolgica.
(Clar R. et al. 1980).

22.1 Androesterilidad gentica

Se manifiesta mediante genes en el ncleo (genes nucleares) que inhiben el
desarrollo normal de las anteras y el polen. Esta androesterilidad se ha
encontrado en varias especies y est controlada por el gen recesivo ms,
mientras que el gen dominante Ms, produce plantas con anteras y polen
normales.
La androesterilidad gentica, suele producirse por mutacin:
MsMs
Frtil

ms ms
Esteril

125

Las plantas con el genotipo ms ms, son androestriles, mientras que las
Ms ms o Ms Ms son androfrtiles. Como las plantas androestriles no se
pueden mantener por s mismas deben ser polinizadas por plantas frtiles
que lleven, por lo menos, un gen dominante (Ms ms). Si la polinizacin se
lleva a cabo utilizando un gene dominante, la descendencia de la poblacin
ser la mitad frtil y la mitad estril (50% Ms ms:50% ms ms). (Clar R. et al.
1980).
ms ms
Estril

Ms ms
Frtil

Ms ms + ms ms
Frtil
Estril

En algunas especies se utiliza la androesterilidad gentica para la produccin

comercial de hbridos, sembrando como progenitor femenino una lnea
heterocigtica (Ms ms) segregando para androesterilidad o una homocigtica
(ms ms) y como progenitor masculino una lnea homocigtica dominante (Ms
Ms) o heterocigtica (Ms ms); al momento de inicio de la floracin y antes de
iniciarse la antesis, se identifican y se eliminan las plantas frtiles en el
progenitor femenino.
Algunas especies poseen caractersticas fenotpicas asociadas con la
androesterilidad gentica, las cuales sirven para identificar las plantas
androestriles (Juda de Lima). El problema en la produccin de hbridos
comerciales no es solamente el costo elevado de la semilla sino tambin la
dificultad en identificar las plantas androfrtiles en los surcos del progenitor
femenino. En los cultivos de tomate, judas y cebada la produccin de semilla
en las plantas androestriles es escasa, debido a la falta de buenos
polinizadores. (Clar R. et al. 1980).
Ejemplo de Produccin de hbrido comercial:

ms ms
Estril

ms ms
Estril

Ms Ms
Frtil

Ms ms
Frtil

Ms ms
Frtil

Ms ms + ms ms
Frtil
Esteril

La semilla heterocigota Ms ms constituye el material de reserva del gen ms

, el cual queda guardado en los bancos de germoplasma. Este tipo de
androesterilidad no es usado en la produccin comercial de semilla hibrida,
debido a la dificultad de mantener el gen ms en forma homocigoto.
El gen de androesterelididad en el arroz fue descubierto en 1981 por Singh
e Ikehashi en un mutante de IR36. Se trata de un gen nuclear recesivo (ms).
126

Las plantas que contienen el par ms ms son androestriles y aquellas con

combinacin de genes Ms ms y Ms Ms son frtiles.
Figura 44. Plantas de arroz androestriles

Fuente: http://agr.unne.edu.ar/fao/Cuba-ppt/P13SelecciOn%20Recurrente.pdf

22.2 Androesterilidad citoplasmtica

Esta clase de esterilidad masculina est controlada por factores
citoplasmticos. Las plantas androestriles (ms ms) poseen citoplasma
estril (S) y genes homocigticos recesivos para la fertilidad en el ncleo (ms
ms)S. Estas plantas producen semilla y mantienen su esterilidad masculina
cuando se polinizan con plantas de citoplasma frtil (F) y ncleo con genes
recesivos para la fertilidad (ms ms)F. Las primeras se conocen como lneas
A, las segundas como lneas B o mantenedoras de la androesterilidad.
La diferencia de los progenitores es solamente en el citoplasma y la
descendencia lleva siempre el citoplasma (ms ms)S, o sea con dominancia
del citoplasma estril (S), lo que tambin se conoce como herencia materna
o matroclinia.
En ste tipo de esterilidad masculina, no intervienen factores genticos
nucleares, excepto cuando entran a modificar el citoplasma para restaurar la
fertilidad. Generalmente se produce por mutacin. (Vallejo et al, 2002).

N
Frtil

Mutacin

S
Estril

Los hbridos obtenidos mediante esta metodologa son androestriles y no

producen semilla; por lo tanto no es importante en cultivos donde el producto
comercial es la semilla.

127

Una vez detectada la androesterilidad citoplasmtica se debe cruzar con una

planta frtil de la misma variedad, a fin de aumentarla y almacenarla en los
bancos de germoplasma para su uso posterior.

S
Esteril

Frtil

S
Esteril

La progenie ser androestril, ya que su citoplasma se deriva casi en su

totalidad del gameto femenino.
La androesterilidad citoplasmtica es bastante utilizada en plantas
ornamentales, debido a que los hbridos androestriles producen flores ms
hermosas y se mantienen frescas mucho ms tiempo que las plantas
androfrtiles dentro de la misma especie
El gene de esterilidad masculina, se conoce como ms, el androestril
citoplasmtico como msc. Sin embargo para mejor explicacin, tambin se
utiliza RR y rr para denominar lo genes dominantes y recesivos, de la
androesterilidad (Allard, 1967. Citado por Clar R. et al. 1980).

128

23. Leccin 23. Androesterilidad gentica- citoplasmtica

Es una interaccin entre el ncleo y el citoplasma que produce plantas
androestriles y frtiles. Se restaura la fertilidad en la F1 cuando se cruzan
plantas con citoplasma estril y genes homocigticos recesivos para la
fertilidad (rr)S, con plantas de citoplasma estril o frtil y genes
homocigticos dominantes en el ncleo (RR)_. Estos ltimos genes tienen la
capacidad de restaurar la fertilidad del polen en el citoplasma androestril, y
se conocen como Restauradores y las plantas como lneas R. (Clar R. et
al. 1980).
Tabla 10. Descendencia hbrida encontrada utilizando una misma lnea hembra cruzada con
machos de diferentes genotipos.

Existen varios casos de androesterilidad gentico- citoplasmtica:

Tabla 11. Casos de androesterilidad gentico citoplasmtica

Citoplasma
N
N
N
S
S
S

Ncleo
Ms-Ms
Ms-ms
Ms-ms
Ms-Ms
Ms-ms
Ms-ms (Amdroesteril)

Vallejo et al 2002.

Para que las plantas sean andro estriles debe existir la interaccin entre el factor
gentico (ms ms) y el factor citoplasmtico S.
Cuando las plantas androestriles son cruzadas con plantas frtiles se obtienen los
siguientes genotipos:

129

Androestril

Frtil

S-ms ms
S-ms ms

X
X

N - Ms Ms
N - Ms ms

S-ms ms
S-ms ms
S-ms ms

X
X
X

N - ms ms
S Ms Ms
S Ms ms

F1
S Ms Ms
S Ms ms +
S ms ms
S ms ms
S Ms ms
S Ms ms +
S ms ms

100% Frtil
50% Frtil +
50 % Estril
100% Estril
100% Frtil
50% Frtil +
50% Estril

La androesterilidad gentica citoplasmtica se utiliza para producir hbridos simples,

triples y dobles
Figura 45.Produccin de hbridos simples

Fuente: Clar Valencia Ren , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.

130

Figura 46. Hbridos Triples

Fuente: Clar Valencia Ren , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.

Figura 47 . Hbridos dobles

Fuente: Clar Valencia Ren , D' Croz-Mason Nora E. Androesterilidad. INSTSORMILCENTA.

131

CAPITULO 5.
Reproduccin asexual de las Plantas.

INTRODUCCIN.
Las plantas poseen una ventaja evolutiva sobre el reino animal y es su
capacidad para regenerarse a partir de propagacin vegetativa, denominada
tambin como reproduccin asexual. Muchas especies son capaces de
regenerar un individuo completo a partir de una seccin desprendida de una
planta madre. A esta caracterstica se la denomina totipotencialidad.
Este tipo de propagacin asegura la conservacin del genotipo que se
propaga, pues el nuevo individuo ser idntico al individuo que le dio origen
por cuanto no ha habido recombinacin de genes excepto en el caso de que
ocurra una mutacin. Estos nuevos individuos son denominados como clon.
La propagacin puede realizarse a travs de esquejes (vid), estolones
(fresa), tubrculos (papa), bulbos escamosos (azucena, cebolla), rizomas
(Heliconias),cormos (pltano), acodos (Mora), injertos y por micro
propagacin o cultivo in Vitro.

OBJETIVOS
1. Conocer los mecanismos de reproduccin asexual de plantas
2. Diferenciar los mecanismos de Apomixis, Embriona Adventicia
y Aposporia
3. Determinar la importancia y aplicabilidad de los mecanismos de
reproduccin asexual en los programas de mejoramiento
gentico.

132

24. Leccin 24. Apomixis

24.1 Mecanismos de Reproduccin Asexual
Existen varios tipos de mecanismos en la reproduccin asexual:

La fragmentacin y la divisin celular que engloba la biparticin y la

gemacin :

Consiste en el desprendimiento o ruptura de partes de clulas, talos o

vstagos de los que surgen individuos hijos. En la biparticin, la clula madre
se divide por completo en dos clulas hijas nuevas de igual tamao. En la
gemacin celular el tamao de la clula hija es al principio menor que el de la
clula madre.

Por grmenes:

Los grmenes son clulas asexuales reproductivas que desarrollan

directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares (propgalos) y
generalmente unicelulares (esporas).
Hay zonas en que porciones del talo o del tallo de las plantas pluricelulares
denominados propgalos (agrupaciones de clulas) que
estn
particularmente especializadas para separarse de la planta madre y
extenderse. Son muy comunes en las plantas inferiores. Existen varios tipos,
los hormogonios de las cianobacterias, los tubrculos de la patata y los
dientes del ajo.

Las esporas:

Son clulas germinales especialmente diferenciadas para la reproduccin

asexual.
Son la forma ms corriente de reproduccin asexual en plantas, producen en
general poca variabilidad, son agentes de dispersin y normalmente
unicelulares aunque hay esporas con varias clulas o ncleos.
Existen varios tipos segn las condiciones de formacin:
1. Segn la situacin: exsporas o conidios si se forman al exterior por
estrangulacin y endsporas si se forman en el interior de un esporangio.
2. Segn la capacidad de dispersin: aplansporas si son inmviles como el
polen, muchos conidios y zoosporas o plansporas si son mviles.

133

3. Segn la formacin: mitsporas o neutrsporas si son 2n y meiosporas,

gonosporas o esporas "sexuales" si son n.
Las esporas tienen tambin nombres especiales como por ejemplo:
diplosporas si son 2n, haplsporas si son n, si son esporas de resistencia se
las llama clamidosporas. Si se producen en ascas son ascosporas,
basidiosporas si se producen en basidios. Hetersporas si son distintas
generalmente de tamao, macrosporas si son pequeas y masculinas,
megsporas si son grandes y femeninas.
Las estructuras especializadas donde se producen las esporas son los
esporangios. Son unicelulares (sin cubierta) en algas y hongos; Pluricelulares
(con cubierta y arquesporio que es el tejido frtil) de Brifitos a
Espermatfitos. Su nomenclatura es igual que la de las esporas, por ejemplo
de meispora meiosporangio.
La reproduccin asexual permite a un organismo producir descendientes
rpidamente. Es comn en plantas cuya semilla sexual es infrtil o cuando la
produccin de sta es espordica, como en el caso de la guadua, en donde
algunas especies solo fructifican cada 30 a 70 aos.
La ausencia de variabilidad gentica en especies que se reproducen por va
asexual, puede convertirse en una desventaja cuando las condiciones
ambientales (para la cual todos los clones estn bien adaptados) cambian
rpidamente.( www.porquebiotecnologia.com.ar).
Figura 48.Formas de reproduccin asexual en plantas.

Fuente:
http://www.porquebiotecnologia.com.ar/educacion/cuaderno/doc/El%20Cuaderno%2056.doc

134

24.2 Apomixis o Agamospermia

Se denomina Apomixis al fenmeno de los vegetales superiores donde hay

formacin asexual de un embrin en ausencia de fecundacin. Por lo tanto,
las semillas apomcticas contienen embriones cuyo origen es totalmente
materno. Este trmino fue introducido por Wrinkler (1908) para denominar a
aquellas plantas que se reproducen sin la intervencin de meiosis ni
singamia y que por lo tanto originan clones en forma natural de un genotipo
determinado.
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la planta australiana
Alchornea ilicifolia por J. Smith. Cuando un ejemplar femenino de esta
especie dioica fue llevado a los Kew Gardens de Londres desde Asia, la
planta aislada floreci y produjo semillas en abundancia, poniendo al carcter
en evidencia. Paradjicamente, los primeros experimentos con plantas
apomcticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel,
quien utiliz cruzas entre especies del gnero Hieracium para intentar
confirmar los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia
de las arvejas de jardn.
Mendel atribuy errneamente a una supuesta frecuente autopolinizacin
la falta de segregacin observada. Hoy sabemos que muchas especies de
este gnero son apomcticas.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
La apomixis es un fenmeno muy comn en angiospermas y pteridfitas
(helechos), pero hasta ahora no se ha descrito en gimnospermas. Es comn
en algunas gramneas como: Poa, en rosceas (Rubus), compuestas o en
rutceas (Citrus).
Los gneros en los que existe apomixis son muy variables y es muy difcil
identificar taxonmicamente las especies pertenecientes a l ya que muchas
de ellas a veces aparecen como clones nicos. La situacin se hace an ms
difcil cuando la apomixis es facultativa ya que la complejidad de los patrones
(fenotipos) que aparecen es an mayor.
Parece ser que la apomixis es obligatoria en la mayora de las plantas con
inflorescencias de tipo compuesta y facultativa en rosceas y en gramneas.
En estas dos familias se ha descrito progenie de tipo sexual y de tipo
apomctico. La mayora de las plantas apomcticas son hbridos poliploides
aunque la poliploida por s sola no promueve la apomixis y la hibridacin per
se no necesita de ella.
Los hbridos con frecuencia tienen dificultades con la meiosis producindose
como consecuencia de ello una prdida de fertilidad. La ventaja selectiva de
la apomixis en esos casos es clara ya que asegura la existencia de hbridos
135

al mismo tiempo que ofrece una salida al problema de la esterilidad. Plantas

que sean hbridos y apomcticas es frecuente hallarlas en ambientes
desestabilizados. En contraste con la autogamia que propaga la
consanguinidad y la homocigosis, la apomixis estabiliza el statu quo. El
genotipo de un determinado individuo permanece inalterable en su
descendencia. Las plantas conocidas como plantas pioneras usan sistemas
genticos que resultan de un compromiso entre una alta tasa de
recombinacin y una estabilizacin de tipos adaptados. La apomixis
facultativa y la formacin de hbridos ha demostrado ser una combinacin
ptima.( Ramirez Luca. Univ. Navarra).
El proceso apomctico sobrepasa la meiosis y la fertilizacin y envuelve
varios procesos todos necesarios para la produccin de una semilla viable.
En primer lugar se da ausencia de la alteracin por meiosis evitando la
reduccin (apomeiosis), luego se da la activacin de la oosfera para formar
un embrin en ausencia de fertilizacin (partenognesis) y por ltimo de da la
iniciacin del endosperma, tanto de manera autnoma como pseudogmica.
El desarrollo apomctico puede ser considerado como un corto circuito o
desarreglo en los estados clave del programa de desarrollo sexual.
El ambiente puede en algunos casos influir sobre la expresin de la
apomixia, caso en el cual se denomina apomixia facultativa. Este fenmeno
ha sido observado en especies como Dichantium aristatum., donde el
fenmeno est asociado a condiciones de fotoperiodo. Sin embargo, no hay
evidencias de la influencia del ambiente en especies con apomixia obligada.
(Dallagnol Miguel et al. 2004.).
La apomixia parece ser controlada cualitativamente por pocos genes. Las
relaciones gnicas tanto dominantes como recesivas han sido reportadas
tanto para la misma especie como en especies distintas. La presencia de
apomixia obligatoria y facultativa en la misma especie , as como variaciones
en el grado de expresin de apomixia facultativa, indican que la apomixia
puede ser afectada por genes modificantes y tambin por la constitucin
gentica de las poblaciones. (HANNA,1995 citado por Dallagnol Miguel et al.
2004).
Actualmente, la propagacin por apomixis est tomando ms fuerza ya que
representa una forma de clonacin de plantas a travs de semillas, que
brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar nuevos y nicos
cultivares de especies. La propagacin de ctricos usando semilla apomctica
es la forma de propagacin ms utilizada y eficiente. Muchos pastos
comerciales tambin se propagan de esta forma, tales como Paspalum
notatum pasto horqueta, Pennisetum ciliare pasto buffel y Poa pratensis
L. blue grass o pasto azul de Kentucky,as como parientes silvestres del
maz, el trigo y el mijo.
136

Aunque las causas de la formacin del embrin sin fecundacin sean an

difciles de determinar, la apomixis constituye una forma de reproduccin de
especies que asegura un mejor control en la produccin. Debido a que no
hay intercambio de material gentico, la apomixis permite la reproduccin de
especies con caractersticas favorables, resaltando su eficiencia y la
produccin de semillas de alta calidad. Es decir que esta tcnica combina las
ventajas de la propagacin por semilla (por fecundacin) y los mtodos de
propagacin vegetativa.(www.porquebiotecnologia.com.ar).
El control gentico de la apomixia fue recientemente revisado por Savidan
(2000). La hiptesis de que el carcter apomctico esta ligado a un alelo
dominante en un nico locus, ha sido apoyada por anlisis de gentica
mendeliana en Bothriochloa-Dichanthium, Panicum maximum, Ranunculus
auricomus, Cenchrus ciliaris e Brachiaria sp (Valle & Savidan 1996). Otros
estudios sugieren un control multignico de la apomixia e la existencia de
una estrecha relacin entre el nivel de ploidia y de apomixia.
Carman (1997) defiende la hiptesis, basada en anlisis filogenticos, en
donde la apomixia resultara de la expresin asincrnica de genes de
desarrollo del gametfito femenino duplicados en alopoliplides. Los
Apomcticos serian, segn esta hiptesis, poliplides originados de
hibridacin entre especies ancestrales distantes que presentaran diferencias
en el momento de la megasporognesis y del desenvolvimiento del saco
embrionario. (Tavares de Campos Vera C et al.).
La apomixis permite a los fitomejoradores generar nuevas variedades en
menos tiempo y a menor costo. Se puede fijar instantneamente una
caracterstica gentica deseada en una sola planta apomctica, en contraste
con las miles de plantas que hay que cultivar y seleccionar durante aos
cuando se utiliza el mejoramiento tradicional. (Proyecto Apomixis.IRDCIMMYT).
Figura 49. Seleccin en Maz por el mtodo tradicional y a partir de variedades apomcticas.

137

Fuente: IRD- CIMMYT

Existen tres vas para la reproduccin apomctica:

1. Aposporia
2. Diplospora
3. Embriona adventicia

138

25. Leccin 25. Embriona Adventicia

En las angiospermas, las semillas se desarrollan a partir de los vulos como
consecuencia de la doble fecundacin (uno de los gametos masculinos se
une con la osfera; el segundo, a los ncleos polares). En dicho momento, el
vulo consiste de una nucela central, que contiene al saco embrionario y
uno o dos tegumentos.
En un vulo bitgmico la nucela est rodeada por un tegumento interno y
otro externo generalmente de menor desarrollo. La apertura delimitada por
los extremos de ambos tegumentos forma el micrpilo. Sin embargo, los
tegumentos pueden tener distinto desarrollo y sus extremos presentarse
excntricos, en zig zag, como en los vulos jvenes de la soja (Glycine max)
o en Ceiba insignis. De esta forma las aperturas se denominan endostoma y
exostoma respectivamente.
Los vulos unitgmicos son los que presentan un solo tegumento, como en
las gimnospermas; en este caso, contienen a la nucela y al prtalo.
Excepcionalmente se presentan vulos atgmicos (sin tegumentos).
Figura 50.Partes del Ovulo y tipos del Ovulos.

Te,
tegumento
externo;
Ti,
tegumento
interno;
Ca,
claza;
Hv,
haz
vascular;
S,
sinrgidas;
Se,
A, antpodas; Np, ncleos polares; En, endostoma; Ex, Exostoma.

Fu,
saco

funculo;
embrionario;

Nu,
O,

nucela;
osfera;

Fuente: Periss Patricia. 2002

139

La embriona adventicia, llamada tambin apomixis esporoftica, difiere de la

Apomixis gametoftica en que los embriones surgen directamente de una
clula somtica de la nucela o de los tegumentos del vulo. Comnmente se
forman embriones mltiples a partir de clulas nucleares (esporofticas) que
comparten el vulo junto con el embrin de origen sexual y utilizan su
endospermo para desarrollarse.

Esta forma de apomixis aparece comnmente en los ctricos, los cuales

constituyen un sistema modelo para estudiar el proceso y en especies de
Mangifera..
En la embriona adventicia, no se desarrolla saco embrionario. Los
embriones diploides se desarrollan directamente a partir de clulas del
esporofito diploide, es decir de las clulas del envoltorio del vulo (ejemplo,
integumento).(Ortz Juan p. et al.).
La poliembriona es la formacin de ms de un embrin dentro del vulo.
Este fenmeno es inusual en angiospermas pero muy comn en
gimnospermas. Cuando ocurre en angiospermas, es clasificada como simple
o mltiple, dependiendo de la presencia de uno o ms sacos embrionarios
dentro del mismo vulo y puede ser de naturaleza sexual o asexual
(apomixis).( Snchez Damas J.Jet al. 2006.).
Es frecuente que las especies que poseen embriona adventicia presenten
ste fenmeno.
La embriona adventicia es uno de los tipos de apomixis ms ampliamente
distribuido en la naturaleza y se clasifica en embriona nucelar y embriona
integumentaria, dependiendo del origen de los embriones asexuales.(
Snchez Damas J.J et al. 2006.).

25.1 Embriona nucelar

En este caso, el embrin se forma fuera del saco embrionario y se desarrolla
a partir de clulas somticas del vulo como la nucela.
En ctricos el fenmeno de embriona adventicia ha sido ampliamente
estudiado y se considera como modelo para explicarlo.
Es estas especies, la embriona nucelar parece ocurrir solo en presencia de
la reproduccin sexual normal, ya que el estmulo del embrin cigtico en
desarrollo, conduce al crecimiento posterior de los embriones apomcticos en
la nucela. De sta manera, los procesos sexual y apomctico, coexisten
140

dentro del mismo vulo y por tanto se dice que la apomixis es de tipo
facultativo.( Snchez Damas J.J et al. 2006.).
Las clulas iniciales de los embriones nucleares aparecen primero en las
capas de las clulas nucleares que rodean a la parte calazal del saco
embrionario sexual, inmediatamente despus de antesis. Luego, aparecen
ms iniciales en la regin micropilar y alrededor del saco embrionario.
La primera divisin de las clulas iniciales nucleares en Citrus, ocurre
aproximadamente cuando se da la primera divisin del cigoto. Slo, las
iniciales nucleares localizadas en la regin micropilar se dividen y forman
embriones, y durante todo el desarrollo de la semilla se pueden seguir
diferenciando embriocitos en la regin micropilar del vulo. (Koltunow,1993
citado por Snchez Damas J.J et al. 2006.)
El desarrollo del embrin nucelar es morfolgicamente casi idntico al
desarrollo del embrin sexual, diferencindose solo en la rapidez del
desarrollo. Los embriones nucleares se desarrollan ms rpidamente que los
cigticos y en algunos casos, los embriones cigticos pueden no completar
su desarrollo en semillas que contienen embriones nucleares mltiples.
Se ha observado que en naranja valencia, tanto en vulos fecundados como
no fecundados se da iniciacin de embriones nucleares, lo que indica que su
iniciacin es independiente de la fecundacin, sin embrago parece ser que se
necesita de la fecundacin sexual, para que el embrin nucelar complete su
desarrollo y pueda formar el endospermo, indispensable para su nutricin.

25.2 Seudogamia
Se presenta en algunas especies en donde se requiere de la polinizacin y
posterior fecundacin de los ncleos polares para inducir y estimular el
desarrollo de la semilla apomctica. En ste caso, el embrin se forma a
partir de la osfera. Cuando se presenta seufogamia y el embrin se
desarrolla a partir de la nucela se denomina Embriona nucelar inducida.

25.3 Andrognesis
Es un caso particular de embriona adventicia en la que el embrin se origina
del gameto masculino, debido a que cuando ste llega a la osfera, el ncleo
de sta degenera y es reemplazado por el ncleo del gameto masculino

141

25.4 Poliembriona
Es el fenmeno por el cual se forman en la semilla ms de un embrin,
independientemente del origen de los mismos.
Los embriones se pueden originar del cigoto, de las sinrgidas, las
antpodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto, pueden ser haploides,
diploides o triploides en distintas combinaciones.
Se dice que la poliembriona es simple cuando en un mismo saco
embrionario se desarrollan varios embriones, y mltiple cuando stos se
forman en varios sacos embrionarios.
En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de la primera mitosis
se divida por clivaje en dos y as se forme un embrin de cada una de las
partes.
Tambin puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que
se originan numerosos sacos embrionarios. A veces, slo uno de ellos
desarrolla completamente. En el caso de los Citrus, se encuentra un embrin
normal de origen sexual y otros que evolucionan a partir de la nucela del
vulo; por lo que estos ltimos son idnticos a la planta madre, y por su
caracterstica de rusticidad son utilizados como patrn de injerto. Otras
especies que presentan casos de poliembriona son: el mango (Mangifera
indica), manzano (Malus sylvestris) y el falso azafrn (Carthamus tinctorius).
Son numerosas las especies citadas en las cuales se ha encontrado
embriones dobles, como por ejemplo en: alfalfa (Medicago sativa) dos
embriones diploides (2n), uno del cigoto, el otro de la nucela; papa (Solanum
tuberosum) y lino (Linum usitatissimum) dos embriones, un embrin diploide
del cigoto (2n) y uno haploide (n) de una sinrgida; trigo (Triticum aestivum),
dos embriones en el mismo saco, un embrin de la osfera (n) y otro de la
sinrgida fecundada (2n); esprrago (Asparagus officinalis ) dos embriones
diploides por clivaje del proembrin.
Generalmente, los clones derivados de repetidas multiplicaciones
vegetativas tienden a deteriorarse; sin embargo es posible restablecer el
vigor mediante el cultivo de embriones nucelares. As, en los Citrus, se
obtienen plntulas uniformes y libres de virus, muy buscadas por los
horticultores por su buen sistema radical. Adems, las plntulas haploides se
usan para explotar la homocigosis (induciendo la duplicacin de
cromosomas) y son una herramienta til en el mejoramiento. Es as como las
tcnicas de cultivo de tejidos se han utilizado ampliamente para la induccin
de la poliembriona a partir de tejidos somticos y reproductivos.

142

Las causas por las cuales se dan los fenmenos de poliembriona y

apomixis son genticas. Se considera que las especies apomcticas
son activamente ms evolucionadas porque tienen posibilidades de
cambio y por lo tanto de adaptacin.( Periss Patricia. 2002.).

143

26. Leccin 26. Aposporia y Diplosporia

Se considera que la apomixis ha evolucionado como un sistema de
reproduccin alternativo a la sexualidad a travs de la reformulacin de sus
programas de desarrollo.
En la reproduccin sexual de angiospermas, ocurre una alternancia cclica
entre los estados de esporfito (la planta misma, 2n) y gametfito (el grano
de polen y el saco embrionario, n). La meiosis que ocurre en las flores
posibilita la recombinacin y reduccin del contenido gentico y da lugar a la
formacin de las esporas femeninas (megsporas) en el ovario y masculinas
(micrsporas) en las anteras. La megasporognesis genera cuatro clulas
haploides, tres de las cuales degeneran. La restante constituye la megspora
funcional, que por el proceso de megagametognesis desarrolla un
megagametfito conocido como saco embrionario.
El tipo de saco embrionario ms comn entre las angiospermas (conocido
como Polygonum) est formado por 8 ncleos haploides (n) contenidos en
siete clulas, a saber: la ovoclula, dos sinrgidas, una clula central
binucleada, y tres antpodas.
Por otra parte, las microsporas desarrollan los granos de polen mediante un
proceso de microgametognesis. El polen maduro est tpicamente integrado
por tres clulas haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos
masculinos. La otra tiene una funcin relacionada con el crecimiento del tubo
polnico.
La formacin de la semilla requiere previamente de un proceso de doble
fecundacin: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovoclula (n) para
originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrin.
La clula central del saco embrionario con sus dos ncleos (n + n) se fusiona
con el otro gameto masculino para originar el endospermo. As, la fusin de
dos gametos haploides nicos derivados de la distribucin al azar del
material gentico durante las meiosis masculina y femenina resulta en la
generacin de progenies genticamente diversas.( Ortiz, Juan Pablo A et al.).

26.1 Aposporia
En la Aposporia, el saco embrionario tiene su origen en una clula somtica
de las mltiples que rodean la clula madre del saco embrionario (nucela),
que no ha sufrido reduccin meitica de un vulo y por tanto el embrin es
2n. Se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos
del gametofito femenino haploide (n) generado a partir de la Megaspora
144

funcional. Se trata de aposporia generativa si la clula es arquesporial y

aposporia somtica si la clula es nucelar.
Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n), puesto
que los ncleos que los conforman no han pasado por el proceso de meiosis
y por lo tanto no han reducido su contenido de ADN. Por eso se dice que
estos sacos embrionarios o mega gametofitos surgen por un proceso de
apomeiosis (apo: prefijo griego de significacin negativa).( Ortiz, Juan Pablo A
et al.).

Los embriones se originan por partenognesis de la ovoclula no reducida

donde el tejido central del vulo entra en divisiones mitticas para desarrollar
el saco embrionario. Es un carcter regulado genticamente y en algunas
gramneas se determin que posee un control monognico y dominante
(Savidan 1982; do Valle y col. 1994; Sherwood y col. 1994, Ozias-Akins y col.
1998, Martnez y col. 2001,citados por Martnez, Eric J. et al.2003.).
Los sacos embrionarios apospricos, clasificados como de tipo Pnicum,
presentan cuatro ncleos, siendo un ncleo polar, uno la oosfera y dos de las
sinrgidas. En ste tipo de saco embrionario no se presentan antpodas.
En los sacos embrionarios de Tipo Hieracium se observan tres antpodas y
un total de ocho ncleos. En algunas especies el embrin o el endosperma
se desarrollan de forma autnoma, independiente de la fecundacin. En
otras, los ncleos polares son fertilizados para formar el endosperma, en
cuanto la oosfera se desarrolla de forma autnoma formando un embrin por
partenognesis (pseudogamia).( Tavares de Campos Vera C et al.).
La ausencia de apomixis a nivel diploide es un aspecto que an no ha sido
del todo dilucidado. An no se sabe si se debe a un problema de ausencia de
los factor(es) necesario/s para su expresin o al hecho de que existe algn
mecanismo que condiciona la expresin del carcter. Se ha propuesto que el
factor que controla la apomixis estara asociado a un gen letal para los
gametos monoploides (n=x) y por lo tanto no se podra transmitir en los
gametos del nivel diploide (Nogler 1982 citado por Martnez, Eric J. et al.
2003.).

26.2 Diplosporia
En la Diplosporia, la clula madre del saco embrionario o gametfito
femenino se desarrolla directamente en un embrin, proceso conocido con el
nombre de partenognesis diploide. El embrin resultante es 2n. La meiosis
de la clula madre o megaspora es interrumpida y el saco embrionario se
forma directamente de ella por mitosis sucesivas.
145

Se forman sacos embrionarios que presentan ocho ncleos, siendo dos,

ncleos polares, uno el de la oosfera, dos para las sinrgidas y tres para las
antpodas. Este tipo de sacos son clasificados como Tipo de Taraxacum,
Ixeris o Antennaria dependiendo de la ontognesis.12
Tanto en la aposporia como en la diplosporia, en los sacos embrionarios no
reducidos habr un desarrollo del embrin a partir de la oosfera y las clulas
contendrn el mismo nmero de cromosomas de cualquier otra clula de la
planta madre. Este proceso es denominado partenognesis y ms raramente
a partir de las sinrgicas o antpodas en cuyo caso el proceso se denomina
apogametia.
El endosperma puede desarrollarse de forma autnoma, es decir a partir de
dos ncleos polares o por la unin de un ncleo masculino con los ncleos
polares. En ste caso el proceso se denomina pseudogamia.
As, en apomcticos pseudogmicos hay por tanto necesidad de polinizacin
pero solamente para la formacin del endosperma.
Los sacos embrionarios, sean stos apospricos o diplospricos, contienen
un gameto femenino 2n, la ovoclula, a partir de la cual se desarrolla
directamente el embrin por partenognesis sin que exista fecundacin. As,
mientras en el proceso sexual la reduccin meitica se complementa con la
fecundacin que restaura el nivel de ploida 2n, en la apomixis gametoftica la
ausencia de reduccin se complementa con la partenognesis.
En ambos casos, se desarrolla un gametofito pero la meiosis o no existe o en
el caso de que se produzca no tiene consecuencias observables. Por esta
razn se llama tambin a este fenmeno apomixis gametoftica.( Ortiz, Juan
Pablo A. et al).
Figura 51.Rutas de la reproduccin sexual y apomctica

Fuente: http://www.argenbio.org/h/biblioteca/libro/27_VIII_3.pdf

146

Durante la sexualidad una clula de la nucela del vulo se diferencia como

clula madre de la megspora y luego de sufrir un proceso de meiosis da
origen a cuatro megsporas haploides.
Tres de estas megsporas degeneran y la cuarta da origen a la formacin de
un saco embrionario luego de una serie de mitosis, donde todos los ncleos
celulares estn reducidos (n). La ovoclula y los ncleos polares del saco
son fecundados por los ncleos generativos del polen para generar el cigoto
y el ncleo primario del endosperma, respectivamente.
El cigoto da origen al embrin a travs de sucesivas mitosis. La apomixis
consiste en la formacin de un embrin a partir de una clula no reducida
(que no ha sufrido mitosis). En algunos casos hay formacin de un
megagametofito con clulas no reducidas, cuya ovoclula (2n) genera un
embrin por partenognesis (apomixis gametoftica). En otros casos el
embrin es generado directamente a partir de una clula de la nucela en un
proceso similar a la embriognesis somtica (embriona adventicia).( Ortiz,
Juan Pablo A. et al.).

En la apomixis gametoftica la partenognesis excluye uno de los procesos

de la doble fecundacin: la unin de los gametos masculinos con los
femeninos, pero no necesariamente se anula la fecundacin de los ncleos
polares.
Aunque en algunos casos el endospermo puede desarrollarse en forma
autnoma (sin la unin de un gameto masculino con los ncleos polares del
saco embrionario aposprico o diplosprico) en muchas especies
apomcticas, como en la mayora de las gramneas tropicales, es necesario
que un gameto masculino se fusione con el o los ncleos polares de la clula
central del saco embrionario para formar el endospermo. A este proceso se
lo llama pseudogamia.
Los sacos embrionarios diplospricos conservan la tpica estructura de los
sacos embrionarios de origen meitico, generalmente con siete clulas y
ocho ncleos. En la aposporia por lo general tienen una constitucin distinta
y muy variable, tanto en taxones diferentes como dentro de un mismo taxn.
Por ejemplo, en gramneas tropicales o subtropicales, el saco aposprico se
forma por dos mitosis consecutivas, con permanencia de los cuatro ncleos
en un solo polo celular. As, se organiza un megagametfito con una
ovoclula flanqueada por dos sinrgidas y una clula central uninucleada y
extensamente vacuolizada.
Esta estructura de saco aposprico fue descrita por primera vez para
Panicum maximum y por esa razn a los megagametfitos con esta
morfologa se los conoce como sacos apospricos de tipo Panicum. Sin
embargo, en las especies apospricas de Paspalum, un gnero tambin
147

perteneciente a la tribu Panaceas igual que Panicum, existe una

caracterstica en la constitucin de los sacos apospricos que los diferencia
netamente del tipo Panicum: en Paspalum los sacos generalmente tienen
una clula central con dos ncleos polares y a veces tres.
Esta caracterstica es importante porque debido a la pseudogamia, a veces la
relacin genmica materna/ paterna del endospermo es distinta en las
plantas sexuales y en las apospricas. En las sexuales, hay una relacin 2/1
materno/ paterno (madre n + n; padre n), mientras que en las apospricas
esa relacin es generalmente 4/1 (madre 2n + 2n; padre n).
Figura 52. Distintos tipos de sacos embrionarios formados durante los procesos de
sexualidad y de apomixis gametoftica

En la sexualidad, la clula madre de la megspora realiza un proceso de meiosis y genera cuatro megsporas
haploides, tres de las cuales degeneran. La cuarta megspora lleva a cabo una serie de tres divisiones mitticas
para formar un saco embrionario reducido y octanucleado. En el proceso de apomixis diplosprica la clula madre
de la megspora realiza una serie de mitosis para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado (tipo
Antennaria) o inicia un proceso de meiosis que falla para generar un saco embrionario no reducido y octanucleado
(tipo Taraxacum). En la apomixis aposprica clulas de la nucela cercanas a la clula madre de la megspora
realizan varias mitosis consecutivas para generar un saco embrionario no reducido que puede ser pentanucleado
(tipo Paspalum) y cuya caracterstica ms notable es la ausencia de antpodas. (Ortiz, Juan Pablo A. et al.).

La apomixis usualmente no altera la formacin del microgametfito y la

meiosis ocurre normalmente en las anteras generando polen perfectamente
viable y reducido. Adems, apomixis y sexualidad no son procesos
mutuamente excluyentes ya que pueden aparecer simultneamente sacos
reducidos (meiticos) y no reducidos (provenientes de apomixis) en una
misma planta, en una misma inflorescencia y an en un mismo vulo. Una
planta apomctica capaz de generar al menos una parte de su progenie por
medios sexuales se conoce como facultativa. Por lo tanto, en los genotipos
apomcticos facultativos las progenies segregan como clases maternas (2n +
0) y no-maternas o aberrantes.
Hay tres tipos diferentes de individuos aberrantes que pueden encontrarse en
la progenie de una planta apomctica:
148

1. hbridos BIII (2n + n) que resultan de la fecundacin de una ovoclula

no reducida
2. hbridos BII (n + n) que resultan de la fecundacin de una ovoclula
reducida y
3. haploides (n + 0) generados por partenognesis a partir de una clula
huevo reducida.
La apomixis gametoftica se relaciona siempre con la poliploida. En general
aparece en especies que presentan razas de bajos niveles de ploida
(usualmente diploides) que se reproducen por sexualidad y otras de mayor
nivel de ploida (por ejemplo tri, tetra o pentaploides) que se reproducen por
apomixis. Estos complejos integrados por individuos sexuales y apomcticos
de distinto nivel de ploida se conocen como complejos agmicos y se
consideran estructuras reproductivas complejas y evolucionadas donde la
sexualidad permite la generacin de nuevos genotipos y la apomixis la
propagacin clonal muy eficiente de las combinaciones genticas superiores.
Existen evidencias que sugieren que la diversidad generada a niveles
menores de ploida puede ser impulsada hacia los niveles poliploides por
medio de eventos sucesivos de hibridizacin 2n + n. (Ortiz, Juan Pablo A. et
al.)..

26.3 Control gentico de la apomixis

La apomixis es un carcter heredable, pero su control gentico no est
claramente establecido.
En principio se consider que sus determinantes bsicos podran haberse
originado por mutacin y que la mayora de los otros genes involucrados son
similares a los de la sexualidad.
A pesar de su amplia distribucin en las angiospermas, el carcter no es muy
comn en los cultivos mayores o en sistemas modelos, condicin que forz a
que los estudios en este campo sean realizados en especies silvestres que
son poliploides, altamente heterocigotas y con una pobre caracterizacin
gentica.
La diseccin de las bases genticas del carcter es por lo tanto dificultosa y
compleja ya que los estudios de herencia slo son posibles si pueden
cruzarse progenitores completamente sexuales y apomcticos y si la progenie
F1 segregante puede ser examinada por mtodos citoembriolgicos.
Los diferentes estudios desarrollados en las gramneas coinciden en sealar
que tanto la Aposporia como la diplospora parecen estar controladas por un
nico locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y
coadaptados, que funcionan como una sola unidad gentica a causa de una
fuerte supresin de la recombinacin, son los responsables de la expresin
del carcter.( Ortiz, Juan Pablo A. et al.).
149

CAPITULO 6.
Gentica cuantitativa
INTRODUCCIN.
La gentica cuantitativa es la rama de la gentica que permite el clculo y el
anlisis de la herencia de caracteres controlados por muchos genes, que
originan caractersticas cuantitativas o caracteres continuos que se pueden
medir con valores cuantitativos.
La segregacin de stos caracteres, que controlan factores de importancia
econmica y que estn altamente influenciados por el ambiente como son la
altura, tamao del fruto, rendimiento, resistencia a enfermedades, se pueden
cuantificar fcilmente usando una escala apropiada (por ejemplo,
centmetros, gramos, toneladas por hectrea) y al graficar los valores se
observa que la curva sigue un comportamiento de distribucin Normal con su
clsica forma de campana. Otros caracteres, como la resistencia a
enfermedades, pueden clasificarse y analizarse comparando individuos con
estndares definidos.
La gentica cuantitativa tambien permite evaluar las ventajas y desventajas
de los distintos mtodos de seleccin y fitomejoramiento, que conlleven al
desarrollo de nuevas variedades, lneas e hbridos que permiten incrementar
la cantidad, calidad y diversidad de la produccin agrcola. Para ello es
importante conocer el comportamiento de las poblaciones, la interaccin de
los genes y la forma como se analizan dichas interacciones.
OBJETIVOS
1. Identificar que es una poblacin, sus variaciones, cambios de las
frecuencias de los genes y genotipos que se pueden presentar.
2. Conocer los modelos que explican la accin de los genes.
3. Distinguir los mtodos estadsticos para analizar la variacin.
4. Conocer lo que es la aptitud combinatoria de las especies.

150

27. Leccin 27. Gentica de Poblaciones.

La gentica de poblaciones es la rama de la gentica cuya problemtica es
describir la distribucin de los genes en las poblaciones y la manera o forma
en que la frecuencia de los genes y genotipos se mantiene o cambia, con el
objeto de dar explicacin a fenmenos evolutivos. Para ello, se define a una
poblacin como un grupo de individuos de la misma especie, con genotipos
diferentes, que comparten un mismo espacio y tiempo, entre los cuales hay
apareamiento aleatorio, se recombinan todos contra todos y estn aislados
reproductivamente de otros grupos afines.
Genticamente una poblacin es un grupo de individuos que comparten un
acervo gentico comn y tienen la posibilidad de aparearse
Todos los individuos de la poblacin tienen gametos viables frtiles y cada
uno de los individuos contribuye por igual. El concepto de poblacin slo
puede ser aplicado a aquellas plantas de polinizacin cruzada natural, por lo
que es impractico utilizar el termino de poblacin en especies de plantas
autgamas, por que no hay apareamiento aleatorio.
En la gentica de poblaciones, se parte del supuesto de que los cambios
evolutivos a pequea escala, los que se dan al interior de las poblaciones de
las especies, contienen todos los elementos necesarios para explicar toda la
evolucin, pues la macroevolucin o evolucin a gran escala, no sera ms
que la extrapolacin en el espacio y en el tiempo de los procesos bsicos de
las poblaciones.
Casi todas las especies estn formadas por una o ms poblaciones de
individuos que se cruzan entre s, formando una comunidad de intercambio
gentico, denominada poblacin mendeliana. Esta poblacin es el sustrato
bsico donde se forja la evolucin.
En el interior de la poblacin se da el hecho inevitable de que algunos
individuos dejan ms descendientes que otros. Como el nico componente
que se transmite de generacin en generacin es el material gentico (los
genes), el que un individuo deje ms descendientes implica que sus genes
estarn ms representados en la siguiente generacin. De este modo, las
frecuencias de los distintos genes cambiarn de una generacin a otra y este
cambio ser irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de la
poblacin, pues es muy improbable que se vuelva a una configuracin previa
en todos los genes.
Por tanto, desde el punto de vista de la poblacin, la evolucin es en ltimo
trmino, un cambio acumulativo e irreversible de las proporciones de las
diferentes variantes de los genes o alelos en las poblaciones.
151

Las poblaciones estn sujetas a cambios evolutivos que originan cambios

genticos, los que a su vez estn influenciados por factores como: seleccin
natural y deriva gnica, que actan principalmente disminuyendo la
variabilidad de las poblaciones o migracin y mutacin que actan
aumentndola, conceptos estos que trataremos mas adelante en la leccin
36, cuando veamos la teora de Hardy-Weinberg y los conceptos de una
poblacin en equilibrio, en el mejoramiento de plantas algamas. Por ahora,
slo nos ocuparemos por definir que las poblaciones, no los individuos son la
unidad de la evolucin.
La Gentica de Poblaciones estudia:
La constitucin gentica de los individuos que componen las poblaciones
(frecuencias gnicas y genotpicas).
La transmisin de los genes de una generacin a la siguiente
(gametos=nexos de unin entre una generacin y la siguiente).
La aplicacin de modelos matemticos sencillos, cuando se considera un
slo locus y una sola fuerza actuando sobre la poblacin, diseados para
individuos diploides con reproduccin sexual.

27.1Frecuencias fenotpicas, genotpicas y allicas o gnicas.

El mejoramiento gentico consiste en alterar las frecuencias allicas y las
frecuencias genotpicas.

La frecuencia allica es la proporcin de un alelo de un gen

determinado en una poblacin:
Un gen A//a: con dos alelos A y a
Genotipos posibles: AA, Aa, aa,

En codominancia existen 3 genotipos = 3 fenotipos

En dominancia completa existen 3 genotipos = 2 fenotipos

Frecuencias fenotpicas de una poblacin son las proporciones o

porcentajes de individuos de cada fenotipo que estn presentes en la
poblacin.
Ff =

Nmero de individuos de un fenotipo

Nmero total de individuos
152

Frecuencias genotpicas de una poblacin son las proporciones o

porcentajes de individuos de cada genotipo que estn presentes en la
poblacin.
Fg = Nmero de individuos de un genotipo
Nmero total de individuos

La suma de las frecuencias genotpicas ser 1.

En Codominancia: frecuencias fenotpicas = frecuencias genotpicas.
En dominancia: frecuencias fenotpicas frecuencias genotpicas.

27.2 Cuantificacin de la frecuencia allica y genotpica

Un gen R // r; n1 = RR; n2 Rr; n3 rr. N = poblacin

Frecuencia Fenotpica
Frecuencia RR: D = n1/N
Frecuencia Rr : H = n2/N
Frecuencia rr: R = n3/N
N = n1 + n2 + n3
Entonces D + H + R = 1.0

Frecuencia Allica.

Frecuencia del alelo R = p = 2n1 + n2 /2N

p= D+H
Frecuencia del alelo r =
q = 2n3 + n2 / 2N
q=R+H
p+q=1
p=1-q
Ejemplo
Fenotipos

N de
individuos
RR rojos
400
Rr rosados
3000
Rr blancos
1600
Total
5000

Frecuencias genotpicas
400/5000 = 0,08 => 8%
3000/5000 = 0,6 => 60 %
1600/5000 = 0,32 => 32 %
1
100%

Frecuencia allica R = 2 (400) + 3000 / 2 x 5000 = 0,38

Frecuencia allica r = 2 (1600) + 3000 / 2 x 5000 = 0,62
, q = 0,32 + (0,60) = 0,62

p = 1 0,62 = 0,38.

Conclusin: Las frecuencias gnicas o allicas pueden calcularse a partir de

las frecuencias genotpicas, pero no se pueden calcular las frecuencias
genotpicas a partir de las frecuencias gnicas o allicas.
153

27.3 Variabilidad en poblaciones naturales. Polimorfismo y

heterocigosidad.
En las poblaciones existe variabilidad debida a causas genticas o bien,
debida a causas ambientales.
La variacin gentica puede medirse por: Polimorfismo y por heterocigosidad
El polimorfismo es el mantenimiento de dos o ms formas de gen en el
mismo locus presencia de una serie de formas genticas (y genotpicas) en
una especie, debido a la presencia de varios alelos diferentes para un gen.
Por lo general, los diversos fenotipos son originados por los alelos alternos
de un gen.
A nivel molecular, el polimorfismo se refiere a la coexistencia de patrones
alternos de bandas o variantes de ADN que se evidencian mediante mtodos
de deteccin molecular.

Tipos de polimorfismos:
Polimorfismo por variaciones morfolgicas: Ej. En arveja, lisos/rugoso;
verdes/amarillos.
Polimorfismo cromosmico: Ej: nmero y morfologa de los cromosomas
Polimorfismo inmunolgico. Produccin de antgenos en vertebrados. Ej:
grupos sanguneos: Sistema AB0, Sistema MN, Sistema Rh.
Polimorfismo proteico: Una protena puede tener diferentes secuencias de
aminocidos (distinta carga neta).
Heterocigosidad: Frecuencia media de individuos heterocigticos esperados
en condiciones de apareamiento aleatorio, se estima calculando la frecuencia
de heterocigticos para cada locus y dividiendo por el total de loci.
En cualquier generacin, la frecuencia de heterocigotos Aa se acercar o
alejar del valor de 0.5 en cualquiera de las subpoblaciones (siempre que el
alelo Aa no se haya fijado o perdido). Por tanto, la frecuencia de
heterocigotos en cualquiera de las subpoblaciones puede aumentar o
disminuir. Sin embargo, la tendencia media en el conjunto de las
subpoblaciones es a que las frecuencias gnicas deriven alejndose de los
valores intermedios, hacia 0 o 1. Por tanto, la frecuencia media de
heterocigotos, en el conjunto de subpoblaciones (y en la poblacin total),
tender a disminuir. Eventualmente, uno u otro alelo se habr fijado en cada
una de las subpoblaciones y la frecuencia media de heterocigotos caer a 0.
154

Como ya hemos visto, es posible predecir la rapidez con que cabe esperar
que disminuya la heterocigosidad de una poblacin finita en funcin de su
tamao poblacional. Sewall Wright (1931) demostr que la heterocigosidad
virtual promediada para el conjunto de subpoblaciones se ajusta a la relacin:
Ht = (1 1/2N) Ht-1
donde Ht y Ht-1 es la heterocigosidad de la poblacin en las generaciones t y
t-1, respectivamente, y N es el nmero de individuos reproductivos en la
poblacin. Puesto que el valor de (1 1/2N) vara siempre entre y 1, la
frecuencia esperada de heterocigotos en cualquier generacin, ser siempre
menor que la frecuencia de heterocigotos encontrada en la generacin
previa. Cuanto menor sea el tamao poblacional, ms rpido ser el
descenso en la frecuencia de heterocigotos (Figura 53).
Figura 53. Descenso medio de la heterocigosidad en poblaciones de diferentes tamaos (N)
como consecuencia del proceso de deriva gentica. El eje de ordenadas muestra la
proporcin de la frecuencia inicial de heterocigotos que conserva la poblacin.

Fuente.http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/joaquina/BOXES_CCAA/TAMAGNO_EFEC
TIVO/tamagno_efectivo.htm

La formulacin terica desarrollada hasta ahora, parte de un modelo concreto

de poblacin fragmentada que asume que cada una de las subpoblaciones
es una POBLACIN IDEAL formada por N adultos reproductivos. En estas
poblaciones, la tasa de cambio por deriva puede describirse en funcin del
descenso en la frecuencia de heterocigotos.

155

28. Leccin 28. Medidas de tendencia central.

Los procedimientos de mejoramiento vegetal generan datos que necesitan
ser procesados de acuerdo a los objetivos que se persiguen en stas como
son: Anlisis de estabilidad, heredabilidad, estimadores de varianzas, avance
gentico e ndices de seleccin
Un carcter cuantitativo en una poblacin grande indica relativamente que
muy pocos individuos poseen fenotipos extremos de los que fue origen y que
a medida que se incrementa una cantidad mayor de sus individuos se acerca
ms al promedio.
Como los caracteres cuantitativos exhiben una distribucin continua de
fenotipos, no pueden ser analizados de la misma manera que los caracteres
controlados por genes mayores. Estos caracteres se describen entonces en
trminos de parmetros estadsticos. Los dos utilizados principalmente son:
la media y la varianza.

La media aritmtica es el valor fenotpico promedio para un carcter

cuantitativo que se distribuye normalmente en una poblacin y est dado
por la suma de las mediaciones individuales (Xi) divididas entre el
nmero de individuos.

Debido de lo difcil de medir cada individuo en una poblacin, se toman

muestras significativas de la misma y sobre ella se estiman los valores de la
poblacin, lo que se denomina parmetro. As pues, si la muestra es bien
representativa de la poblacin total de la que forma parte, entonces X
promedio debe ser una estimacin precisa de la media de la poblacin
completa (); a mayor tamao de la muestra, los datos estadsticos o
medidas derivadas de la muestra se estiman con mayor precisin.

Varianza = S2 = (xi - x )2/(n-1)

La desviacin estndar es un parmetro estadstico tambin relevante

porque se encuentra expresado en las mismas unidades que la media.

Desvo estndar = S = S 2

La media es el valor promedio de la distribucin. Dos distribuciones pueden

tener la misma media pero muy diferentes curvas con forma marcadamente
diferente. Una distribucin amplia sugiere un gran rango de variacin,
156

mientras que una distribucin estrecha ocurre cuando el rango de los valores
observados es pequeo.

La varianza es una medida de la variabilidad de la distribucin. La grfica

siguiente muestra dos distribuciones con la misma media pero varianzas
diferentes ().
Una manera simple de describir una distribucin es en trminos de su media
y su desviacin estndar. La media + - la desviacin estndar abarca el 66%
de la distribucin. De manera que una desviacin estndar ms grande
sugiere que la distribucin es ms amplia que aqulla con una desviacin
estndar menor. Adems el 95% de toda la distribucin se encuentra entre +dos desviaciones estndar a partir de la media y el 99% de la distribucin se
encuentra entre +- tres desviaciones estndar.
Figura 54. Representacin de la distribucin normal, campana de Gauss.

La representacin de este tipo de distribucin simtrica que tiene forma de

campana de Gauss, se denomina distribucin normal
157

29. Leccin 29. Medidas de variabilidad.

El valor fenotpico para un individuo especfico es el resultado de factores
genticos, factores ambientales y la interaccin entre ambos tipos de
factores. La suma de estos factores contribuye a la varianza de la poblacin
de individuos que estn segregando para un carcter cuantitativo. Es as que
la varianza total se puede subdividir de la siguiente manera:
VP= VG + VE + VGE
VP: Variacin fenotpica total para la poblacin que est segregando.
VG: Variacin Gentica que contribuye a la varianza fenotpica total
VE: Contribucin ambiental a la variacin fenotpica total
VGE: Variacin asociada a las interacciones de los factores genticos y
ambientales.
La variacin gentica puede a su vez subdividirse en tres componentes. El
primer componente es el llamado variacin gentica aditiva. Algunos alelos
pueden contribuir con un valor fijo al valor mtrico del valor cuantitativo. Por
ejemplo si los genes A y B controlan el rendimiento en el maz (realmente
est controlado por muchos genes) y cada alelo contribuye en forma
diferente al rendimiento de la siguiente manera: A = 4, a=2, B= 6, b = 3.
Entonces el genotipo AABB tendr un rendimiento de 20 (4+4+6+6) y el
genotipo AaBb tendr uno de 15 (4+2+6+3).
Los genes que actan de esta manera son aditivos y contribuyen a la
varianza gentica aditiva (VA). Adems de los genes que tienen un efecto
aditivo sobre un carcter cuantitativo, existen otros que pueden poseer una
accin dominante que enmascara la contribucin de los alelos recesivos en
ese locus. Por ejemplo, si los dos genes que se mencionan exhibieran
dominancia el valor mtrico del genotipo heterocigota AaBb sera de 20. Este
valor es igual al del homocigota dominante. Esta fuente de variabilidad se
atribuye a la Varianza gentica por dominancia (VD).
El otro tipo de varianza gentica, est asociada a las interacciones entre los
genes. La base gentica de esta varianza es la epistasis y se denomina
Variacin gentica por interaccin (VI).
La Varianza Gentica Total puede subdividirse en tres formas de varianza:
VG = VA + VD + VI
La Varianza Fenotpica Total tiene entonces los siguientes componentes:
VP = VA + VD + VI + VE + VGE

158

Los fitomejoradores cuantitativos pueden estimar qu proporcin de la

varianza fenotpica total es atribuible a la varianza gentica total y cul se
atribuye a la varianza ambiental realizando experimentos especficos.
Si los fitomejoradores estn tratando de mejorar un rasgo cuantitativo tal
como rendimiento o ganancia en peso, el estimar la proporcin de estas
varianzas proveer una direccin a sus investigaciones.
Si una gran proporcin se debe a la varianza gentica entonces se pueden
obtener ganancias seleccionando individuos cuyo valor mtrico es el
deseado por el fitomejorador. Por el contrario si la varianza gentica es baja,
lo que implica que la varianza ambiental es alta, se obtendran resultados
ms exitosos optimizando las condiciones ambientales.
Es conveniente aclarar que stas no son las nicas dos alternativas. Los
caracteres con baja heredabilidad pueden ser objeto de seleccin pero
requieren procedimientos ms complejos que la seleccin fenotpica directa.
Estos procedimientos, con una importante contribucin de la estadstica,
intentan eliminar la interferencia producido por la varianza ambiental de modo
de reconocer la contribucin gentica.
Para realizar un estudio gentico se debe definir perfectamente la poblacin
de la cual se desea hacer inferencias; a su vez, la definicin de la poblacin o
del material gentico implica su descripcin mediante parmetros genticos
de distinta ndole. Este primer paso es fundamental no slo para definir los
procedimientos estadsticos correctos que se emplearn, sino para entender
la validez y la extensin de las conclusiones a las que se llega. Para ello es
necesario comprende la diferencia entre un modelo fijo, (el mismo material
que se evala, es la poblacin que se desea estudiar y sirve de referencia) y
el modelo aleatorio, (se evala una muestra que se espera sea
representativa de la poblacin de referencia que se caracterizar). En este
caso, no es posible conocer los parmetros poblacionales sino slo una
aproximacin a los mismos, ms o menos precisa, es decir, los estadsticos o
estimadores muestrales. Ceballos (2007)
Genticamente, uno de los parmetros de variabilidad mas tiles de una
poblacin es la desviacin estndar (). Una muestra de una poblacin
elegida al azar tendr una desviacin estndar (S) . Para calcularla se utiliza
la siguiente formula.

El objetivo del anlisis de varianza es probar la homogeneidad de los

tratamientos; es decir, si los efectos de los tratamientos son idnticos o no,
por supuesto con un cierto nivel de riesgo.
159

El anlisis de varianza ANAVA, se utiliza para el anlisis de diseos

experimentales de efectos aleatorios como; bloques completamente al azar,
parcelas divididas, cuadrados y rectngulos latinos y ltice; en el que se
realiza comparacin del valor promedio de una muestra , con su respectiva
media poblacional , o con la media de otra muestra de referencia;
comparacin de dos promedios en funcin de las diferencias de sus
poblaciones, para probar homogeneidad entre tratamientos; comparacin de
valores promedio de dos muestras independientes. En todos estos casos, se
utiliza una potente prueba, el test de Student (t)
Generalmente las muestras comparadas deben tener un tamao tal, que en
conjunto se renan ms de 30 datos, ya que el nmero de grados de libertad
con que se analiza la t es igual a (n1 + n2) 2, donde n1 y n2 son los
tamaos de las respectivas muestras.
En esta prueba, al igual que en la correlacin y la regresin, es muy
importante que el tamao de la muestra no sea muy pequeo, porque la ms
leve dispersin intra-muestral, produce un valor de t que no permite hacer
amplias las diferencias entre los tratamientos, si la cantidad de grados de
libertad no es alta. El anlisis de correlacin, su objetivo es conocer si dos
ms variables estn relacionadas entre s y en que grado y sentido lo hacen
El Anlisis de regresin, presupone una relacin de causalidad entre dos
variables relacionadas y establecimiento a priori, de un efecto (y, variable
dependiente) y una causa (x, variable independiente). La variable
independiente es medida generalmente sin error y es pre-fijada por el
investigador. La variable dependiente se mide con error y su variabilidad
responde a la variacin deliberada de la variable independiente
Modelo estadstico de la regresin lineal: y = a + bx (1)
Este ajuste en ms perfecto, cuanto menos se alejen los valores de y
observados de los tericos obtenidos a partir de la funcin ajustada. Esto
puede estimarse a partir del clculo de los coeficientes de determinacin (r2),
que oscilan entre 0 y 1 y entre 0 y 1, y representan el porcentaje de
variacin de la variable y que es determinado por las variaciones de la
variable x.
Figura 55. Representacin de la regresin lineal y de la cuadrtica

160

30. Leccin 30. Aptitud combinatoria

La aptitud combinatoria (AC) es la capacidad de un genotipo (lnea
consangunea, individuo o clon) o de una poblacin, de dar descendencia
hbrida caracterizada por la alta expresin de un carcter. En otras palabras
la AC, es el mtodo utilizado para escoger los mejores progenitores
La AC. mide la capacidad para producir heterosis en ciertos caracteres y se
cuantifica, evaluando el comportamiento del genotipo o poblacin en todos
los cruzamientos posibles. Si el genotipo produce buenos hbridos en todos
los cruzamientos en los que participa, se dice que tiene buena aptitud
combinatoria general (ACG). Si slo es con determinados genotipos, se
dice que tiene buena aptitud combinatoria especfica (ACE.). La aptitud
combinatoria es hereditaria.
En un programa de mejoramiento cuya finalidad sea la obtencin de hbridos,
la ACE es ms importante que la aptitud combinatoria general, debido a que
se aprovechan los efectos no aditivos como la dominancia y la Epstasis
(Hoegenmeyer & Hallahuer 1976).

30.1 Evaluacin de la aptitud combinatoria general (ACG.)

Como ya se haba mencionado la ACG, se define como el comportamiento
medio de una lnea en combinaciones hbridas. La ACG est relacionada a
factores genticos con efecto aditivo.
Al principio, para probar la aptitud combinatoria general de las lneas
consanguneas, se cruzaban todas las lneas entre s. Si tenemos n lneas,
el nmero de hbridos posibles es n(n-1)/2, si se hace en una direccin y n(nl) si se hacen los recprocos. As, si tenemos 30 lneas la AC. ser. 30(29)/ 2
= 435. Nos encontramos que tenemos que analizar 435 cruzamientos (sin
incluir los recprocos). Como se haca imposible manejar todo ese material,
se idearon distintos procedimientos para ensayar la aptitud combinatoria
sobre la base de cruzamientos naturales. Entre esos mtodos cabe
destacar:
Top-cross
Policruzamiento
Cruces dialelos
El top-cross: es un mtodo para averiguar la aptitud combinatoria
general de lneas puras o consanguneas. Este mtodo consiste en
cruzar cada lnea consangunea (actuando como hembra) con una
variedad utilizada como probador o "tester", que acta como polinizador.
161

El diseo es el siguiente.

LC = Lnea consangunea.
Se siembra el probador entre cada 4 5 hileras de las lneas
consanguneas. Como probador o "tester" se suele utilizar una buena
variedad de polinizacin abierta, autctona del rea donde se cultivar el
hbrido. El probador tendr una amplia base gentica, es decir, tiene que ser
una poblacin que produzca gametos con diversos genotipos. La diversidad
de los gametos del probador permite una valoracin de la aptitud
combinatoria general de cada lnea, ya que la progenie de cada lnea ser el
resultado de cruzamientos de la lnea con distintos genotipos.
En el cruce dialelo: se cruza cada lnea con todas las dems de todas las
formas posibles. Este mtodo que indudablemente da mucha exactitud,
resulta imposible de llevar a la prctica cuando el nmero de lneas es
elevado.
El mtodo del policruzamiento: es el ms utilizado, consiste en obtener
la descendencia de cada lnea por todos los dems, realizar un ensayo
comparativo de las descendencias y seleccionar las lneas cuya
descendencia policruzada tiene mayor productividad. Las lneas
seleccionadas son, por tanto, las que muestran mejor ACG.

30.2 Evaluacin de aptitud combinatoria especfica ACE.

Tal como se dijo arriba, la ACE es el comportamiento esperado sobre la base
del comportamiento promedio de las lneas involucradas. la ACE esta
relacionada con factores genticos con efecto no aditivo (dominancia y
Epstasis). Se usa para designar aquellos casos en que ciertas
combinaciones tienen un comportamiento relativamente mejor o peor de los
que se podra esperar basados en el comportamiento promedio (ACG) de las
lneas parentales
Es de fundamental importancia la aptitud combinatoria en hbridos dobles. Es
importante recordar que no interesa cun buena es una lnea consangunea
en un hbrido simple, ya que el mismo carecer de valor comercial si no se
comporta como un buen parental en un cruzamiento doble.
162

30.3 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria general

En el mejoramiento de variedades o poblaciones algamas o de las lneas
consanguneas, es muy importante la seleccin teniendo en cuenta la aptitud
combinatoria tanto general como especfica.
En cualquier caso se puede proceder del modo siguiente:
Se elige un probador adecuado, el cual podr ser, un genotipo con lo que
los ciclos de recurrencia intentarn acumular genes para ACE, o puede ser
una poblacin, en cuyo caso se mejorar la ACG. El probador debe tener
una base gentica amplia.
Elegido el probador, se siembra una parcela, con plantas espaciadas, de la
poblacin que se trata de mejorar y al mismo tiempo se siembra otra parcela
del probador. En la primera de estas parcelas se eligen plantas por su
morfologa, resistencias, etc. (plantas S,) y se hace con ellas una doble
operacin consistente en autofecundarlas y simultneamente, cruzarlas
como padres (polen) con el probador (como hembra). Como se trata en
general de plantas en las que cada individuo tiene varias flores o
inflorescencias, esta operacin es fcil de realizar.
Pero aunque se tratara de plantas unifloras, siempre se podra utilizar el
polen de una flor, tanto para autofecundarla como para polinizar una o varias
flores del probador.
En el segundo ao, se siembran las descendencias obtenidas por
autofecundacin para realizar cruzamientos entre ellas de todas las maneras
posibles, por polinizacin libre o por cruzamiento controlado. A la vez se
hacen ensayos comparativos con las descendencias obtenidas con el
probador; ensayos que indicarn cules son las plantas de la poblacin
original que muestran mejor ACG. Entonces, de las combinaciones
realizadas entre las descendencias obtenidas por autofecundacin, slo se
eligen las que incluyen las procedentes de plantas con buena ACG.
El siguiente ciclo de seleccin empezar con las plantas obtenidas en los
cruzamientos no eliminados. El proceso ser el mismo. Si la segunda etapa
de cada ciclo se realizara en dos aos en lugar de simultneamente,
entonces cada ciclo durara 3 aos.
Este mtodo es til para aumentar el rendimiento y las condiciones de
adaptabilidad de un gran nmero de cultivos de algamas.

163

30.4 Seleccin recurrente para aptitud combinatoria especfica

La estrategia de este mtodo es igual al descrito anteriormente, excepto que
el probador tiene una base gentica estrecha o restringida. Es decir, puede
ser una lnea pura, clon, etc.
Figura 56. Representacin esquemtica del proceso de mejora utilizando AC.

Fuente: Ramirez L.

164

UNIDAD 3
MTODOS DE MEJORAMIENTO GENTICO
DE PLANTAS

INTRODUCCIN
La seleccin es una herramienta fundamental en el mejoramiento gentico de
las plantas. De hecho, la clave del xito del fitomejorador no es tanto el
mtodo que use como la habilidad de reconocer los tipos superiores en un
limitado o amplio rango de variabilidad de las plantas.
El propsito de esta unidad es presentar los diferentes mtodos de seleccin
que han venido siendo utilizados en el mejoramiento de plantas autgamas y
en las plantas algamas, aunque algunos de ellos, son utilizados
indistintamente.

OBJETIVOS
1. Qu el estudiante conosca y se apropie de las diferentes metodologas
utilizadas para el cruzamiento de plantas con vistas al mejoramiento
gentico.
2. Diferenciar entre los mtodos de seleccin individual y de seleccin
masal as como los objetivos que persigue cada uno de ellos.
3. Reconocer la metodologa de mejoramiento por el mtodo de Pedigr
4. Conocer las metodologas utilizadas en la seleccin de poblaciones
5. Reconocer la metodologa de retrocruzamiento como herramienta
fundamental del mejoramiento de plantas.

165

CAPITULO 7.
Mtodos de mejoramiento de plantas
autgamas

INTRODUCCIN.
Las plantas autgamas son aquellas que se reproducen sexualmente por
autofecundacin. La autogamia absoluta no es comn, si bien se consideran
prcticamente autgamas, desde el punto de vista de mejora gentica,
aquellas plantas con menos de un 5% de alogamia.
La autogamia puede deberse a un mecanismo floral de cleistogamia, por el
cual las anteras liberan el polen sobre el propio estigma, que est receptivo,
con la flor cerrada. De esta manera se evita la entrada de polen extrao. Esto
ocurre por ejemplo en el trigo, la cebada, la avena y la mayora de las
variantes del arroz. En otras plantas no existe este mecanismo floral, las
flores se abren, pero la proporcin de fecundacin cruzada puede ser tan
pequea como en las cleistogmicas, como es el caso del frjol, la arveja, el
algodn, el tomate, el tabaco y el sorgo.
En el programa de mejora de plantas autgamas, contrario a lo que se
piensa, hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa; aunque es
necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarn
como parental femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el
polen no deseado, ms tarde cuando el estigma est receptivo, se transfiere
el polen de la planta que se desea que acte como parental masculino. En
algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin de que
solapen la maduracin de la parte femenina y masculina. Como se estudiar
en este captulo, a partir de este procedimiento, se inicia el verdadero trabajo
de mejoramiento.
OBJETIVOS
1. Reconocer las diferencias entre el mtodo de seleccin individual y de
seleccin masal
2. Conocer las caractersticas del mtodo de Seleccin genealgico
3. Conocer las caractersticas del Metodo de Seleccin de Poblacin
4. Conocer los principios del retrocruzamiento y su aplicabilidad al
mejoramiento de plantas.

166

31. Leccin 31. Seleccin individual

La seleccin individual es unos de los mtodos de seleccin ms importantes
en las poblaciones variables de plantas autgamas. Este mtodo se basa en
el principio por el cual un genotipo, en su descendencia, se reproduce de
forma ms o menos uniforme dependiendo de su patrimonio gentico ms o
menos estable y homocigtico.
El primer fitomejorador de que se tenga reporte, que realizo seleccin
individual fue John Le Couter quien publico sus trabajos en 1843. Agricultor
de la isla de Jersey, se dio cuenta de la diversidad de tipos en su campo de
trigo y descubri que la descendencia de plantas individuales era
marcadamente uniforme y que existan diferencias en valor agronmico
entre las distintas selecciones (Allard, 1967).
Con los trabajos de Johannsen (1903 -1926) se establecen las bases
cientficas para la seleccin de especies autgamas cuando defini las
lneas puras como la descendencia de un individuo homocigoto
autofecundado. Puso de manifiesto que la autofecundacin continua de las
lneas conducan a la homocigosis, efecto descrito por Mendel, quien
demostr que partiendo del heterocigoto Aa, la autofecundacin continua
daba lugar a una disminucin en la heterocigosis de un medio por
generacin. En unas pocas generaciones se llega a una poblacin con igual
nmero de individuos AA y aa y una proporcion muy pequea de
heterocigotos.
Para implementar un programa de seleccin individual se deben cumplir tres
etapas diferentes:
En la primera etapa se hace un gran nmero de selecciones en la poblacin
original genticamente variable; este paso es sumamente importante porque
en los individuos seleccionados se encuentra casi toda la diversidad gentica
con las formas ms favorables necesarias en el proceso de mejora, mxime
si recordamos que la seleccin no puede crear variabilidad gentica. Deben
hacerse tantas selecciones iniciales como las posibilidades de tiempo, dinero
y espacio lo permitan; adems, debe cultivarse la poblacin sobre la cual ha
de hacerse la seleccin de tal manera que se puedan estudiar
fenotpicamente los individuos y despus sea posible seleccionar los que
ms interesan por un carcter determinado.
En la segunda etapa, se cultiva para su observacin la descendencia de las
selecciones individuales de planta; se siembran en filas separadas las
semillas producidas por cada planta. Se originan lneas puras con las que se
pueden comprobar caracteres determinados (resistencia a enfermedades,
tamao, peso, etc.). Se continua realizando ms seleccin y cultivo por varios
167

aos eliminando las formas no convenientes hasta reducir mucho el nmero

de lneas. En el momento en que todas las plantas de la parcela sean
similares entre s, tanto que el fitomejorador ya no pueda decidir entre lneas
basndose solo en su observacin y siendo necesario realizar clculos
estadsticos, en este momento se pasa a la siguiente etapa, para entonces
se puede tener la certeza de que la poblacin obtenida son realmente lneas
puras.
La tercera etapa es entonces la seleccin basada en comparaciones
estadsticas de las diferentes lneas entre s y con las variedades comerciales
conocidas con las mejores caractersticas de rendimiento u otros caracteres.
Se procede entonces a seleccionar la mejor lnea para su distribucin y se
inicia la multiplicacin de la semilla. La seleccin de una lnea pura puede ser
llevada a la prctica como siempre ha sucedido por los agricultores quienes
identifican plantas que sobresalen en sus cultivos.
Una vez que se tiene aislada una lnea pura superior, seleccionar dentro de
esta lnea no tiene sentido. Todas las plantas de esta lnea tienen el mismo
genotipo, la superioridad o inferioridad depende del efecto del medio
ambiente.
La seleccin de las plantas superiores dar lugar a una descendencia con un
peso promedio de los caracteres seleccionados igual al de la poblacin
original.
Se puede concluir entonces que no habr respuesta a la seleccin (h2=0, R
=0).
El riesgo que se corre con este mtodo es la segregacin en generaciones
posteriores y la prdida del carcter seleccionado, as como el descarte de
las progenies sin una evaluacin estricta. El mtodo es ms de seleccin
fenotpica en funcin de los criterios establecidos para la seleccin y su
eficiencia depender de la facilidad con que se pueda identificar el o los
caracteres deseados. Las lneas puras pueden dejar de serlo por mezclas
mecnicas con semillas de otras variedades, por cruzarse en forma natural
con otras variedades y por mutaciones.
Existen muchos ejemplos que ilustran la seleccin individual en la obtencin
de variedades en especies comerciales, como son las variedades mas
importantes de los Estados Unidos de trigo que proceden del trigo de
Turkey, las cuales tienen tambin la misma adaptacin general y
productividad que la variedad original, sin embargo todas ellas presentan una
evidente mejora en una o ms caractersticas importantes como, mayor
precocidad, caa mas fuerte o resistencia a enfermedades con respecto a las
del trigo de Turkey.
168

La variedad Columbia de avena es otro buen ejemplo, la cual se obtuvo de

una sola planta seleccionada de la variedad Fulghum en los campos
agrcolas de Missuri, en 1920. La lnea que se obtuvo de esta planta, fue ms
precoz, de mayor altura, mayor uniformidad y de mas rendimiento que el
Fulgghum, a la vez la variedad Fulghum, tambin haba sido seleccionada
por un agricultor mejorador de Warreton, Georgia, quien observ una planta
que era ms alta y ms precoz que las restantes plantas de su parcela de la
avena Red Rustprof. El, recolect la planta y multiplic la semilla dando
origen a la variedad Fulghum.
La variedad autctona; variedad local, variedad indgena, son poblaciones
mayormente homocigticas que tienen tres caractersticas principales:
Son endmicas de un rea, sus orgenes se remontan a varios cientos de
aos.
Son una mezcla de tipos (genotipos).
Estn bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.
La mayora de las variedades autctonas no tienen buenas cualidades desde
el punto de vista agronmico. Generalmente son menos productivas que las
variedades mejoradas, su variabilidad las hace difcil de cultivar y cosechar
mecnicamente. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades
indgenas heterogneas porque es muy probable que en ellas se encuentren
genes de inters para la adaptacin a suelo y a condiciones climticas
especficas y para resistencias a plagas y enfermedades locales.

169

32 Leccin 32. Seleccin masal.

El mtodo de seleccin masal, consiste en elegir dentro de una poblacin de
plantas, las mejores plantas o las que se acerquen ms a las caractersticas
deseadas (seleccin individual) y recoger sus semillas reunindolas en una
mezcla de todas las plantas seleccionadas para sembrar una nueva parcela,
de la cual se vuelven a tomar los individuos mas deseables, para obtener
nuevamente su semilla y proseguir as generacin tras generacin de la
misma forma el proceso de seleccin.
Una forma ms refinada de la seleccin masal es cosechar las mejores
plantas separadamente y cultivarlas como lneas puras para compararlas
entre s. Una vez evaluadas, las lneas puras superiores y similares se
mezclaran para mejorar una variedad ya establecida.
En muchos casos la seleccin masal es el primer paso en la mejora de las
variedades autctonas. Aplicando este mtodo, las caractersticas que han
hecho que la variedad autctona tenga xito, se mantendrn y obviamente
todos los defectos se eliminarn.
Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un rea, la mejora inicial del
mismo comienza por la realizacin de una seleccin masal. Por eso se puede
decir que este es el mtodo ms antiguo utilizado por los seleccionadores de
las viejas variedades, para conservar la pureza o la homogeneidad y tambin
para llegar a su constitucin a partir de poblaciones indiferenciadas.
Con la seleccin masal llegamos a n genotipos. En cuanto se refiere, por
ejemplo, al carcter rendimiento, este tipo de seleccin ofrece bastante
uniformidad debido a que la variabilidad ambiental hace que los n genotipos
se adapten ms y por tanto, la variedad se adapte mejor.
El arroz es una planta considerada autgama,sin mebargo tiene cierto grado
de aptitud para el cruzamiento espontneo. Con motivo de ste y de las
mutaciones, se puede llegar a constituir una nueva variedad por un proceso
gradual, que ser tanto ms largo cuanto menos uniforme sea el material
gentico de origen. Aunque las variedades ms antiguas, incluida la Balilla,
se hayan obtenido segn este sistema, el mtodo sirvi fundamentalmente
para conservar la pureza de las semillas de las variedades en cultivo.
Actualmente, se hace seleccin masal para mantener las caractersticas de
las variedades establecidas . Por regla general, esto implica la cosecha de
alrededor de 200 plantas tpicas de la variedad. El nmero de plantas debe
ser grande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad.
Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son tpicas de la variedad se
destruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este
170

proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las
caractersticas de la variedad. Este proceso de seleccin con plantas
autgamas puede llevarnos a la obtencin de resultados ms rpidos y
definitivos.
Las ventajas de esta metodologa de seleccin son:

La sencillez y la rapidez con que se puede efectuar la mejora de

variedades locales y la liberacin de una variedad.

Es sencilla por que cualquier persona (campesino o agricultor) puede

realizarla una vez ha aprendido el procedimiento ya que en el campo es
fcil identificar las mejores plantas dentro de una poblacin.

Se pude aprovechar mejor el germoplasma, debido a que se maneja un

grupo mayor de plantas

Es econmica porque no se llevan a cabo polinizaciones, evaluaciones,

etc.

Este mtodo puede ser utilizado para purificar variedades existentes.

Las desventajas que presenta el mtodo son:

No se conoce si las plantas que se estn seleccionando son

homocigticas o heterocigticas

Las plantas que estn en estado heterocigtico, segregan en la

generacin siguiente, obligando al fitomejorador a repetir la seleccion.

El ambiente en el que la planta crece afecta su desarrollo y apariencia.

Con la seleccin masal no es posible conocer si el fenotipo seleccionado
es superior en apariencia debido a la herencia o al ambiente.

No se ha determinado experimentalmente el tamao idneo de la

poblacin para la seleccin ni la proporcin de lneas que se han de
seleccionar, pero se aconseja trabajar con poblaciones de varios
centenares o millares de plantas; con respecto a la intensidad de
seleccin, se debe aplicar una que permita eliminar un buen numero
de estas sin alterar las principales caractersticas agronmica de la
variedad.
La principal diferencia entre la seleccin individual y la seleccin masal en las
plantas autgamas, es el nmero de lneas que se conserva. En la seleccin
individual el tipo obtenido procede de una sola lnea pura. En la seleccin
masal se conserva la mayora de las lneas seleccionadas. La seleccin
171

masal en plantas autgamas tiene un menor uso en relacin con la seleccin

de plantas individual
Un ejemplo de seleccin masal se puede citar el caso de la variedad de
cebada de Missouri Early Beardless, la cual se origino de un lote de semilla
comprado por un agricultor de Missouri en el otoo de 1931, que al cultivarlas
observo que un 25% de las plantas eran ms pequeas y precoces que las
dems. Muchas de dichas plantas precoces se cosecharon a mano y se
mezcl su semilla. Posteriormente se realiz una seleccin de varios cientos
de plantas con un fenotipo similar, se cosecharon y se mezclaron las
semillas.
En el segundo ao se siembran las semillas con pruebas preliminares de
rendimiento, se observa y se compara la altura, precocidad, acame,
tolerancia a temperaturas bajas, resistencias a las enfermedades y calidad.
Del tercero a sexto ao, se contina con las pruebas de seleccin
relacionadas con el rendimiento, comportamiento y adaptabilidad,
comparndolas con variedades tipo como testigo.
En el sptimo ao se da inicio a la multiplicacin de la semilla para su
distribucin. (Figura #.)
Figura 57.Mtodo de Seleccin masal

La progenie de una cruza se siembra de forma masal hasta la generacin F5, en la F5, la progenie se siembra por
plantas individuales, se seleccionan las plantas o espigas, en la F7 se siembran en surcos por espigas o por planta.
Se seleccionan los surcos sobresalientes, los cuales nuevamente se multiplican en siembras por surcos como
pruebas de rendimiento en la F8. las lneas mas sobresalientes, se prueban en ensayos de rendimiento, de la
generacin F9 a F13.

172

33 Leccin 33. Mtodo genealgico pedigr

La seleccin basada en el mtodo genealgico en las especies autgamas,
consiste esencialmente en la aplicacin prctica de los mtodos
mendelianos, en la que se elige los progenitores teniendo en cuenta sus
caracteres favorables, con el fin de cruzar entre s lneas progenitoras en las
que cada una contenga caracteres en las que la otra est en desventaja;
posteriormente se selecciona plantas individuales en la poblacin segregante
de un cruzamiento, tomando como base sus buenas caractersticas
agronmicas juzgadas individualmente y los datos de su genealoga.
Este mtodo de seleccin es bastante sencillo y eficiente para seleccionar
caracteres de tipo oligognicos (controlados por algunos genes), como es el
caso de la altura de planta, la precocidad y los mayores componentes del
color de grano. El principio de este mtodo es que en cada generacin se
debe seleccionar las mejores plantas presentes en las mejores familias
y luego sembrar sus descendencias en pancula por surco.
La seleccin en la descendencia del cruce inicial se realiza por varias
generaciones, hasta encontrar un elevado nmero de lneas que posean los
caracteres deseados. Puede ocurrir que muchas de las lneas sean ya
homocigticas para todos los caracteres en la generacin F5.
En la generacin F2 se anotan las caractersticas de todas las plantas y se
seleccionan las adecuadas. Las plantas F2 seleccionadas producen semillas
por autofecundacin, las semillas de una planta de la F2 forman una familia
de la generacin F3, que ser una lnea.
Los primeros criterios de seleccin en la F2, estn referidas a vigor, fecha de
maduracin, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. En la F3 y
en generaciones ms avanzadas, las selecciones deben estar relacionadas
especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulacin de
informacin es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que
lneas se deben eliminar y cuales deben de seguir en el programa de mejora.
Al manejar poblaciones hbridas de plantas autgamas, el fitomejorador debe
tener siempre en mente, que se est cambiando la estructura gentica de la
poblacin. Un punto fundamental a considerar es que el potencial mximo de
un cruzamiento (esto es el mayor nmero de fenotipos y genotipos
segregantes) lo obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2
repetirn bsicamente las caractersticas de sta. Otro punto importante es
que la heterocigosis disminuir rpidamente de modo que las progenies
derivadas de la seleccin de una planta sern tanto ms homocigticas ( F2
...F5) cuanto mayor sea el nmero de generaciones del programa de
mejoramiento. Esto significa que el fitomejorador est evaluando el
173

comportamiento de plantas individuales desde generaciones tempranas y

luego evaluar las familias y lneas derivadas de ellas.
El nmero de plantas F2 deber ser 10 a 20 veces ms el nmero deseado
de familias F3 . Un nmero manejable de plantas seran 5000. En la F3 las
semillas de las 250 plantas de la F2 se siembra en una lnea y el tamao de la
familia debera ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad
existente en ella.
La seleccin se hace a nivel de planta, se hace nfasis en familias que sean
uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que
habitualmente se hubieran descartado. El nmero de selecciones raramente
excede el nmero total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150
selecciones y que 25 de ellas se descartan despus de llevar el material al
laboratorio.
En la generacin F4 la seleccin es similar a la anterior. Se tiene 125 familias
y 12 variedades control, an cuando las familias se muestren homogneas
se har seleccin de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir
el tamao de la poblacin. Esta reduccin se hace visualmente y analizando
el pedigr. Aqu suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40
familias y que el nmero se reduce a 90, despus de analizarlas en el
laboratorio.
En la generacin F5 la seleccin es semejante a la F4. La diferencia radica en
que se usan parcelas ms grandes, cuyas dimensiones se asemejan
bastante a las condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se
basan en: pedigree, apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si stas
son lo suficientemente grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100
plantas, que se reducen luego a 80, despus de pasar por el laboratorio. Al
hacer las selecciones, asumimos que las plantas son homocigticas. Por
tanto, las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes.
Para la generacin F6 la unidad de seleccin no es la planta individual, sino la
familia derivada de una nica planta. En este momento las parcelas se
cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por
tanto, la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con
fines comerciales. El tamao de siembra ser lo suficientemente grande
como para permitir una identificacin visual rpida de cada familia y si es
posible tambin obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante
semilla, se deben hacer repeticiones de parcela. Si se tiene 80 selecciones la
parcela de siembra ser similar a la F5 . La seleccin, al igual que la F5 , tiene
en cuenta, no slo el pedigr, sino tambin el comportamiento en parcela.
Probablemente 15 de las familias ms uniformes y prometedoras se
conservan despus de hacer evaluacin visual, anlisis de rendimiento y
anlisis de laboratorio.
174

En la generacin F7, las 15 selecciones y variedades control se siembran en

pruebas replicadas utilizando un diseo de bloques al azar.
Aproximadamente 4 5 selecciones sobrevivirn esta prueba que incluye
pruebas de calidad.
En las generaciones F8 a F10 durante 3 aos como mnimo y en algunos
casos hasta 5, se repetirn pruebas como la efectuada en F7. en diferentes
localidades de la misma rea donde se iniciar la produccin. Este
procedimiento disminuir el nmero de selecciones a uno o como mximo a
dos.
Ya en las generaciones F11-F12 se dedican a ensayos y pruebas en campo.
Estos ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o
ms, que se siembran y cosechan como lo hara el productor. Durante este
periodo se busca un nombre para la seleccin y se comienzan los trmites
para el registro de las semillas en agencias para tal fin.
El anterior procedimiento demuestra que se requieren aproximadamente 12
aos para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar
plantas aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible,
ya que la seleccin de planta puede llevar de 4 a 8 aos, y los test
poblacionales de 6 a 8 aos, razn por la cual una variedad de plantas
autgamas necesita un perodo de 16 aos, antes de iniciar su
comercializacin.

Ventajas e inconvenientes del mtodo pedigr

El mtodo de pedigr permite ms oportunidades que cualquier otro

mtodo para evaluar los resultados del cruzamiento si el fitomejorador
conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el
comportamiento en campo de cada planta en particular. Si no se tiene
este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora, utilizando
esta metodologa, ya que el mtodo de seleccin masal permite lograr
homocigosis con mucho menos trabajo.

Permite la eliminacin temprana de los tipos con caracteres cualitativos,

tales como susceptibilidad a enfermedades, altura, color de la flor, forma
del fruto, etc. no deseables.

Permite la evaluacin de selecciones en funcin de su comportamiento

de ao en ao.

Permite llegar rpidamente a la homocigosis cuando la seleccin de

planta nica se traduce en progenie de planta nica uniforme.
175

Las desventajas de este mtodo son:

Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se

consume para elegir planta por planta.

Es un mtodo muy engorroso y requiere de mucho tiempo, ya que se

requiere hacer el criadero (parcela de multiplicacin) y la cosecha planta
a planta.

Figura 58 . Mtodo de seleccin genealgico

De las plantas seleccionadas en la F2, se siembran en surcos progenies de 25 a 30 plantas en la F3 de los mejores
surcos se seleccionan las mejores plantas y se siembran por familias en la F4, la seleccin se repite en la F5 y F6,
en la F7 las familias debern ser relativamente uniformes, en la F8 se siembran pruebas de rendimiento
preliminares, las que continan hasta F12. Ver anexo 1. sobre mejoramiento por el mtodo de Pedigr.

176

34

Leccin 34. Mtodo por hibridacin con seleccin masal.

Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el trmino hibridacin

para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos
casos entre especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al trmino
hibridacin no es otro que el cruzamiento planificado entre parentales
cuidadosamente seleccionados.
Cuando un fitomejorador cruza (hbrida) 2 variedades de una planta
autgama, su preocupacin es: i) Saber los lmites y naturaleza de la
variabilidad en F2, o primera generacin segregante. ii) El progreso de la
poblacin hacia la homocigosis completa y iii) La naturaleza de la
combinacin gnica ms adecuada.
El cruzamiento (la hibridacin) puede ser intraespecfico, cuando se refiere al
cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecfico, cuando
los individuos cruzados son de distintas especies. En este caso nos
referiremos slo a los cruzamientos intraespecficos.
Cuando se realiza un cruzamiento entre lneas puras la F1 es
genotpicamente heterocigtica y genotpicamente homognea. En la F2
(primera generacin segregante), de dicho cruzamiento aparecern
genotipos recombinantes, que renen caracteres que antes estaban
separados en los dos parentales. El nmero de recombinantes de la F2
depender de: El nmero de genes diferentes en ambos parentales; el
nmero de alelos en cada locus; del ligamiento gnico frente a segregacin
Se siembra la generacin F2 en una parcela lo suficientemente grande para
cultivar varios cientos a miles de plantas, esta parcela se cosecha en
conjuntos y la semilla reunida se utiliza para sembrar un nueva parcela en el
siguiente periodo. El proceso se repite tantas veces como crea conveniente
el fitomejorador. En ste periodo de multiplicacin masal, la seleccin natural
juega un papel muy importante desviando las frecuencias genticas en la
poblacin segn las condiciones ambientales reinantes. El fitomejorador
decide en que momento del proceso efecta la seleccin para desviar la
poblacin hacia los tipos agronmicamente convenientes, eliminando de la
poblacin los genotipos no deseados, especialmente cuando estos son
buenos competidores.
El cultivo en masa puede terminar tan pronto como la generacin F2 en este
caso, no difiere del tpico procedimiento genealgico. Por otra parte, si no se
dan las condiciones adecuadas para la seleccin durante algunos aos, el
cultivo en masa de la descendencia se puede continuar por muchos aos.

177

Este tipo de seleccin es adecuado para poder manejar poblaciones grandes

segregantes, aumentando la probabilidad de encontrar tipos con
productividad alta entre los caracteres deseados, aumentando la
homocigosis durante todo el periodo de multiplicacin masal y por tanto las
selecciones hechas despus de unas pocas generaciones serian
seguramente lneas puras.

178

35

Leccin 35. Mtodo de retrocruzamiento

Es un mtodo para mejorar variedades que son muy buenas para un gran
nmero de caracteres, pero que tambin son deficientes para algunas pocas
caractersticas. Puede considerarse como una variante de la hibridacin.
Primero se obtiene el hbrido entre dos parentales y a continuacin se cruza
con el parental que se considera ms valioso. La progenie de este
retrocruzamiento experimenta casi siempre una fuerte segregacin y est
formada por individuos que presentan una combinacin de caracteres de
ambos parentales y el carcter o caracteres a ser mejorados son mantenidos
por seleccin, para al final del proceso obtener una nueva variedad
exactamente igual al progenitor recurrente con la misma adaptacin,
productividad etc., pero superior a su padre en las caractersticas especficas
para la cual se mejor.
El mejoramiento por retrocruzamiento es ms fcil de manejar si el carcter
que est siendo adicionado cumple con los siguientes requisitos: i) es de
herencia simple, ii) es dominante y iii) es fcilmente reconocido en los
hbridos. Por lo tanto, el retrocruzamiento tiene su mayor aplicacin en la
obtencin de variedades resistentes a enfermedades y plagas.
La transferencia de las caractersticas que se desean de la espacie B a la A,
es posible gracias al mecanismo de introgresin. Esto ocurre en la naturaleza
cuando los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan
repetidamente durante varias generaciones con el parental A (por ejemplo).
Los cruzamientos repetidos con la especie A significan que la poblacin toma
las caractersticas de A, sin embargo, por azar o por seleccin natural
sobreviven algunas caractersticas de B, que se incorporan a la especie A.
Cuando este proceso est controlado se dice que se aplica el mtodo de
mejora por retrocruzamiento o seleccin recurrente.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante.
Los genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia.
La variedad de inters o lnea consangunea acta como parental recurrente
que se cruza con otra variedad que presenta un carcter de inters, no
presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan
el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia
as BC). Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos,
por lo general, se llevan a cabo 5 6 retrocruzamientos.
El nmero de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento
se indica por un subndice o por superndice. La poblacin que se origina
despus del tercer retrocruzamiento se simbolizara A4 x B, lo que significa el
179

cruzamiento original de A x B y 3 retrocruzamientos ms A4. La ltima

poblacin de la figura # se simbolizara A6 x B A6 x F2.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista: a) El
Parental recurrente y su recuperacin; y b) Como carcter que se transfiere y
su recuperacin.
Parental recurrente y su recuperacin
En este mtodo de retrocruzamiento, se reconoce la existencia de una
variedad superior ya probada, que en la mayora de los casos est
disponible. Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos
ej: puede ser susceptible a una raza patgena que produzca enfermedad,
tener un tallo endeble, etc. Los agricultores estn acostumbrados a esta
variedad y la utilizan como forrajera.
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se
reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante, Por tanto, si el
nmero de retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporcin
de germoplasma del genitor donante ser de (1/2)n+1 y despus de 5
retrocruzamientos sera (1/2)6= 1/64, que est representado por 1 de los 64
puntos de la variedad B. La proporcin de homocigticos se calcula por la
misma frmula que vimos anteriormente ((2m 1)/ 2m )n donde m =nmero
de retrocruzamientos y n = el nmero de loci heterocigticos en la F1 del
cruzamiento original.
Suponiendo que el nmero de retrocruzamientos productores es 5 y el
nmero de loci heterocigticos es 10, tenemos: ((2m 1)/ 2m )n = ((25 1 )/
25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 sern homocigticos para 10 loci
del genitor recurrente.
El nmero de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora
vara entre 3 a 10. Cuando se hacen 10, se logra prcticamente total
identidad del genitor recurrente. Algunos fitomejoradores utilizan 5 6
retrocruzamientos.
Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el
ltimo retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con
el fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el
genitor recurrente es la resultante de la sntesis de genotipos levemente
diferentes.
Carcter que se transfiere y su recuperacin
Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es ms
eficiente transferir cada carcter en programas separados. Cuando se ha
180

completado las transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando

los tipos recuperados.
Cuando un determinado carcter est controlado por un gen dominante es
relativamente fcil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generacin.
Esto se ha visto que es as cuando se incorporan genes de resistencia por
retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o
artificiales de infeccin. Si el carcter que se desea transferir est controlado
por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de
retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificacin del genotipo
homocigtico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o
incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del
segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigticas
recesivas para el carcter en cuestin.
Cuando se desea transferir un carcter cuantitativo, cada generacin de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtencin de lneas F3 y luego se
sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del
carcter es baja y varios genes estn envueltos en la expresin del carcter,
las poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser
suficientemente grandes.
El ligamiento puede tambin complicar el mtodo de seleccin por
retrocruzamiento. La complicacin surge cuando el gen que se desea
transferir est ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no
beneficiosos, ya que la seleccin para el de inters aumenta tambin la
seleccin del no deseable. Cuando el efecto del gen indeseable es
conspicuo, una serie de autofecundaciones despus de un cruzamiento es
ms efectivo para romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el
ligamiento existe tanto en el parental masculino como en el femenino (por
meiosis), mientras que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de
ligamiento en el parental recurrente.
El retrocruzamiento no es un mtodo limitado slo para mejora de la
resistencia. Se ha utilizado tambin para obtener tomates que maduren ms
pronto y para la acumulacin de caracteres deseados
Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la
planta se espere que crezca y donde el carcter que se ha transferido deba
expresarse. La evaluacin agronmica no es necesaria. Por tanto, se puede
utilizar el invernadero para adelantar generaciones y para evaluar en carcter
que se transfiere.
Una caracterstica importante del retrocruzamiento es que las variedades
obtenidas as, pueden darse a los agricultores, sin evaluacin de
181

rendimiento, adaptacin a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con

algn carcter deseable incorporado.
El mtodo de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:

Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba

mejorarse en uno o ms caracteres.
Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la
variedad recurrente, para el carcter de inters.
El nmero de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente
para reconstituir el parental recurrente.

Las ventajas del mejoramiento por retrocruzamiento pueden resumirse en los

siguientes puntos:
Nada de lo ganado se pierde, debido a que las mejoras se hacen paso a
paso.
El programa de mejora es independiente del ambiente.
No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por
retrocruzamiento.
Es rpido y requiere un nmero pequeo de plantas.
Es predecible y repetible.
Es tambin adecuado para la modificacin de caracteres morfolgicos o
caractersticas de color y caracteres cuantitativos dependientes de pocos
genes como la precocidad, altura de la planta y tamao y forma de la
semilla .
La desventaja del mtodo es que No permite obtener combinaciones gnicas
poco comunes de las 2 variedades.

Figura 59.Representacin del procedimiento de retrocruzamiento

182

CAPITULO 8.
Mtodos de mejoramiento de plantas algamas
INTRODUCCIN.
Las plantas algamas son aquellas que se aparean libremente dentro de sus
poblaciones como consecuencia de su sistema reproductor y de su historia
evolutiva previa. Son muy heterocigotas por lo que rara vez se utilizan de
manera individual para construir una nueva variedad, ya que la segregacin y
la polinizacin cruzada dificultan la conservacin del progenitor. Por esta
razn los mtodos de mejoramiento de estas especies difieren de los
empleados en las plantas autgamas.
Las plantas algamas pueden ser: hermafroditas, monoicas y dioicas.
Monoecia y dioecia, evidentemente favorecen la fecundacin cruzada. En
algunas plantas la alogamia se asegura por distintos mecanismos como la
maduracin de estambres y estigmas en distinta poca, o los distintos
sistemas de incompatibilidad. Dentro de las plantas algamas, se pueden
encontrar desde las que tienen una completa autoesterilidad, hasta las que
tienen una perfecta autofertilidad, con gran variabilidad incluso dentro de la
misma especie y an dentro de la misma variedad comercial o poblacin
local. Otro factor importante es que algunas plantas algamas cuando se les
somete a autogamia forzada suelen sufrir depresin por consanguinidad,
mientras que otras no.
En las poblaciones de especies algamas, puede identificarse y
seleccionarse
individuos con caracteres sobresalientes y deseables
agronmicamente, sin embargo, estos no son de herencia constante debido
a que todos sus gametos son diferentes, lo que crea diferentes individuos en
cada generacin. Por eso, la mejora gentica de una poblacin algama se
basa en dos hechos principales: i)La eleccin de los individuos que han de
originar la generacin siguiente seleccin y ii) La forma por la cual dichos
individuos seleccionados se han de cruzar entre s para formar la
descendencia que constituir la generacin siguiente. Los distintos mtodos
de mejora que en alogamas se pueden realizar son Seleccin masal ,
Seleccin de lneas endogmicas y explotacin de la heterosis y por
seleccin de los componentes de las variedades sintticas.
OBJETIVOS
1. Reconocer los principales mtodos de mejoramiento de especies
algamas
2. Conocer la Teora del Equilibrio gentico y su aplicacin en el
mejoramiento gentico.
3. Reconocer los factores que afectan el equilibrio gnico de poblaciones.
4. Identificar los procesos que alteran el equilibrio de pobalciones
183

36.

Leccin 36. Teora de Hardy-Weinberg

Tambin llamada ley del equilibrio gentico, es un conjunto de frmulas

matemticas que describen cmo la proporcin de distintos genes, que
determinan una caracterstica particular en un organismo, puede permanecer
igual a lo largo del tiempo en una poblacin numerosa de individuos.
En 1908, el matemtico britnico Godfrey Harold Hardy y el mdico alemn
Wilhelm Weinberg describieron de forma independiente esta ley. Basados en
una aplicacin de la distribucin binomial descubierta por Isaac Newton,
explican que una poblacin se comporta de acuerdo con las condiciones que
se basa esta formula y no debe haber cambios en las frecuencias gamticas
o cigticas de generacin en generacin.
La composicin gentica de una poblacin permanece en equilibrio mientras
no acten ni la seleccin ni ningn otro factor y no se produzca mutacin
alguna. A pesar de la mezcla de genes que supone la reproduccin sexual, la
persistente reorganizacin de estos en este tipo de reproduccin, no cambia
la frecuencia de estos en las sucesivas generaciones. Es decir, la herencia
mendeliana, por s misma, no engendra cambio evolutivo, no es un
mecanismo de alteracin de las frecuencias de los genes en las poblaciones.
Esta ley indica la frecuencia con la que determinados alelos, variantes de un
gen determinado que contienen informacin especfica respecto a un
carcter (por ejemplo el color de los ojos), deberan aparecer en una
poblacin. La ley establece tambin la frecuencia con la que determinados
genotipos, combinacin real de genes de la que un organismo es portador y
puede trasmitir a sus descendientes, deberan aparecer en esta misma
poblacin.

36.1. Condiciones para que se presente en equilibrio en una

poblacin.
Para que la poblacin permanezca en equilibrio de generacin en
generacin, debe cumplir las siguientes condiciones ideales:

Ser lo suficientemente amplia como para que todos los cambios que se
produzcan en ella sigan las leyes de la estadstica.

No debe existir inmigracin ni emigracin.

Los organismos componentes de esa poblacin han de ser diploides y

de reproduccin al azar (panmixia).

Individuos viables y frtiles, con reproduccin sexual.

184

En esta poblacin no hay mutaciones, ni seleccin natural, ni artificial, de

modo que los individuos tienen las mismas probabilidades de
reproducirse, independientemente de sus genotipos

Se considera que, si en una poblacin lo infinitamente grande y con un

apareamiento libre al azar, un gen est representado por los alelos A y a, de
igual adaptabilidad, en la proporcin qA(1-q)a, las frecuencias de estos dos
alelos permanecern constantes como se explica a continuacin:
Ejemplo, gen con dos formas alternativas
Frecuencias allicas observadas.

Aya

gametos

Frec. A = p
Frec. a = q

Apareamiento aleatorio

Genotipos = AA, 2 Aa, aa

Frecuencias genotpicas esperadas segn H-W
Frec. AA = p2
Frec. Aa = 2pq
Frec. aa = q2
Formula H-W = p2 + 2pq + q2 = 1 = (p + q)2
Frec. A = p = 4/8 = 0,5
Frec. a = q = 4/8 = 0,5

Frecuencia allica

El apareamiento aleatorio es un supuesto razonable, pero en la realidad este

no existe en la mayora de los casos, ya que siempre hay algn tipo de
seleccin de pareja.
185

Ejemplo numrico:
Una poblacin de 5000 plantas se encontr la siguiente frecuencia
genotpica:
Frec. Genot. Frec. Alelica
400 Rojas
8%
p = 0,38
3000 Rosadas
60%
q = 0,62
1000 Blancas
RR
Rr
rr

Frec. Genotpicas
p2 (0,38)2
= 0,1444
2pq 2(0,38)x(0,62) = 0,4712
q2 (0,62)2
= 0,3844

Significa que la poblacin no esta en equilibrio gnico, por que hay variacin
genotpica.

36.2. Consecuencias del Equilibrio Hardy-Weinberg

Una vez que se alcanz el equilibrio, las frecuencias allicas y

genotpicas se mantienen constantes a travs del tiempo.

El equilibrio H-W se alcanza con una o dos generaciones de

apareamiento al azar (para un locus autosmico).

Si las frecuencias allicas difieren entre sexos, en la primera generacin

de apareamiento al azar las mismas se igualan, y en la segunda, las
frecuencias genotpicas llegan al equilibrio.

La heterocigosis esperada aumenta con el nmero de alelos y se

maximiza cuando, para k alelos, sus frecuencias son 1/k.

La importancia y utilidad del modelo de H-W radica en su simplicidad y

falta de realismo. Se utiliza como hiptesis nula.

Pese a ser un modelo hipotetico, las poblaciones naturales suelen

encontrarse cerca del equilibrio H-W.

Est claro que una poblacin de este tipo no existe en la naturaleza, pero
sirve de punto de partida para el estudio de otras leyes: los organismos estn
sujetos a mutacin, seleccin o otros procesos que cambian las frecuencias
gnicas, pero lo efectos de estos procesos pueden ser medidos a partir de
sus desviaciones de la ley de equilibrio.
186

36.3 Procesos que cambian las frecuencias gnicas.

Los procesos bsicos que cambian las frecuencias gnicas son la mutacin,
la migracin, la deriva gentica y la seleccin natural

La mutacin.

La mutacin es un fenmeno natural, de frecuencia muy baja y de muy lenta

aparicin, que posibilitan la evolucin.
A manera de jemplo: Consideremos un alelo A que se convierte en B por
mutacin a una tasa del 1 por 100.000, que es tpica de muchos genes (en
cada generacin una cienmilsima de todos los alelos A se convierte en B).
Si en un momento dado, la frecuencia del alelo A es 0'10, en la generacin
siguiente ser del 0'0999999, un cambio pequesimo. Y as sucesivamente.
La fraccin del alelo que cambia es siempre la misma; pero como la
frecuencia del alelo es cada vez menor, el efecto de la mutacin se va
reduciendo de generacin en generacin. En nuestro caso, se requieren
10.000 generaciones para que la frecuencia del alelo A se reduzca de 0'1 a
0'09. Por otra parte, las mutaciones son reversibles: el alelo B tambin puede
mutar a A. La frecuencia de los alelos cambiar an ms lentamente.
De todo esto se deduce que la mutacin, aunque tiene su contribucin, no es
fuerza suficiente para impulsar todo el proceso evolutivo. Las frecuencias de
los genes estn determinadas por la interaccin entre mutacin y seleccin.

La migracin gentica.

La migracin, en el sentido gentico, implica que los organismos (o sus

gametos o semillas) que van de un lugar a otro se entrecruzan con los
individuos de la poblacin a la que llegan. Por eso la migracin se llama flujo
gentico. En este caso, lo que cambian son las frecuencias gnicas de una
localidad dada, si es el caso que las frecuencias de los emigrantes y de los
residentes no sean iguales.

La deriva gentica.

Es una fuerza de cambio muy importante en la seleccin, en la que las

frecuencias gnicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias,
debido a que cualquier poblacin consta de un nmero finito de individuos.
La frecuencia de un gen puede por ello cambiar de una generacin a otra
gracias a lo que se llaman errores de muestreo, ya que de todos los genes
de la poblacin slo una pequesima fraccin pasar a la siguiente (por lo
mismo tambin es posible que salgan ms de 50 caras al lanzar una moneda
100 veces).
187

Si en una poblacin de 1.000 individuos, la frecuencia de a es 0'5 en una

generacin, en la siguiente generacin puede ser, por azar, de 0'505 de
0'493, a causa de la produccin fortuita de unos pocos ms o unos pocos
menos descendientes de cada genotipo. En la segunda generacin habr
otro error de muestreo, que ahora trabaja sobre la nueva frecuencia gnica,
as que la frecuencia de a puede llegar de 0'505 hasta 0'511 bajar a 0'498.
Este proceso de fluctuacin aleatoria contina de generacin en generacin,
sin que ninguna fuerza empuje a la frecuencia a retornar a su valor original.
De este modo, el resultado final es que la deriva provoca que las frecuencias
gnicas sean p=1 q=1 (q=0 p=1, respectivamente). Tras este final, ya no
es posible ningn cambio: la poblacin se ha hecho homocigtica. Una poblacin
aislada a partir de la primera tambin sufre esta deriva gentica aleatoria,
pero en lugar de hacerse homocigtica para el gen A, puede hacerse para el
gen a. A medida que el tiempo transcurre, las poblaciones aisladas divergen
entre ellas, perdindose heterocigosidad: la variacin que apareca en las
poblaciones aparece ahora entre poblaciones.
Si no existieran estos procesos de cambio evolutivo, como la mutacin y la
seleccin natural, las poblaciones llegaran al final a tener un solo alelo
de cada gen, aunque se tardase muchas generaciones en llegar a ello. La
razn es que, tarde o temprano, uno u otro alelo sera eliminado por la deriva
gentica sin posibilidad de que reapareciera por mutacin o migracin.
Debido a la mutacin los alelos desaparecidos de una poblacin pueden
reaparecer de nuevo y gracias a la seleccin natural, la deriva gentica no
tiene consecuencias importantes en la evolucin de las especies, excepto en
poblaciones de pocos individuos.

Efecto Fundador.

Es una situacin extrema de deriva gentica que se da cuando se establece

una nueva poblacin a partir de pocos individuos, cuando una poblacin
pequea se separa de otra original ms grande. Es lo que ocurre en
numerosas islas ocenicas, con poblaciones numerossimas establecidas por
muy pocos individuos. Las frecuencias de muchos genes pueden ser
diferentes en los pocos colonizadores y en la poblacin de la que proceden y
ello puede tener efectos duraderos en la evolucin de tales poblaciones
aisladas.
El efecto fundador es, probablemente, responsable de la prctica ausencia
de grupo sanguneo B entre las poblaciones de indios de Amrica, cuyos
antecesores llegaron en nmeros muy pequeos a travs del Estrecho de
Behring hace unos 10.000 aos.

188

37. Leccion 37. Seleccin Masal

La seleccin masal es el mtodo ms simple de mejora en plantas algamas
y consiste en elegir los mejores individuos (por sus fenotipos), recoger la
semilla que ellos producen, mezclar esta semilla para formar la generacin
siguiente y repetir el ciclo de seleccin y mezcla de semilla sucesivamente.
La seleccin masal puede tener varias formas, pero siempre implica la
cosecha de un lote en masa de semillas a partir de algunas plantas
seleccionadas.
Evidentemente, lo que se hace es una seleccin para gametos femeninos,
puesto que al tomar la semilla producida por la planta seleccionada se est
seleccionando la aportacin gnica femenina, mientras que no se puede
seleccionar las plantas que van a actuar como polinizadores. A pesar de ello,
se espera un progreso en la seleccin por acumulacin de genes favorables.
La seleccin masal por el fenotipo es efectiva cuando los caracteres para los
que se selecciona son fcilmente observables o medibles; por ejemplo: altura
de planta, contenido en aceite o protena de la semilla. Cuando los
caracteres no pueden ser prejuzgados por el fenotipo individual de las
plantas, se realizan ensayos con la descendencia de las madres
seleccionadas, lo cual recibe el nombre de (prueba de progenie).
La descendencia puede obtenerse mediante polinizacin abierta normal (sin
control de los gametos masculinos) o puede hacerse controlando la
reproduccin. Esto depender de si el carcter que estemos teniendo en
cuenta puede observarse o medirse antes de la fecundacin. Por ejemplo, la
altura de la planta se puede medir antes de la fecundacin, pero el contenido
en protena de la semilla no. Si la seleccin se hace antes de la antesis, las
plantas se eliminan y se permiten cruces aleatorios slo entre las elegidas. Si
se hace despus de la fecundacin, las plantas seleccionadas se habrn
cruzado, en parte, con las no deseadas.
Cuando la poblacin es muy variable, la presin de seleccin debe ser
suave, para dar oportunidad a que se mezcle bien los caracteres. Despus
de varios ciclos se debe llevar a cabo un ciclo de seleccin fuerte para
escoger los individuos ms sobresalientes y obtener as la mxima
respuesta. De lo contrario, si utilizamos siempre una presin de seleccin
fuerte, la variabilidad gentica se agota rpidamente, esto conduce a la
homocigosis y por tanto a poca respuesta a la seleccin.
La efectividad de la seleccin masal depende entre otros factores de los
caracteres en estudio y del tipo de herencia que estos tengan. Es ms
efectiva para aquellas caractersticas de alta heredabilidad como: la altura de
la planta, resistencia a enfermedades, precocidad, prolificidad, alto contenido
189

de protena, adaptabilidad, etc. por otro lado, dicha seleccin es poco

efectiva para las caractersticos de baja heredabilidad, como: rendimiento,
acame, resistencia a insectos, etc.
Se puede afirmar que el xito de la seleccin masal se debe a los siguientes
factores:
Tcnicas adecuadas de campo.
Alta heredabilidad.
Amplia variabilidad genetica.

37.1 Requisitos para una seleccin masal adecuada.

Para adelantar un programa de seleccin masal en plantas algamas se
deben de considerar los siguientes factores:

Aislamiento del lote donde se har la seleccin; este se puede llevar a

cabo mediante las siguientes practicas:
Distancia: estableciendo una distancia mnima entre los lotes de
seleccin y otros de produccin comercial, teniendo en cuenta que el
polen de las plantas algamas se transportan por el viento a grandes
distancias.
Fecha de siembra: adelantando o retrazando la siembra de los lotes
para seleccin con aquellos lotes comerciales sembrados alrededor es
otra forma eficaz de aislar los lotes.
Barreras artificiales: se utilizan cuando no se puede aislar el lote
mediante algunas de las formas anteriores

Factores ambientales: entre los mas importantes se encuentra la

Uniformidad del terreno: en lo que respeta a fertilidad, profundidad,
textura, pendiente, como de la buena preparacin del terreno.

Practicas culturales uniformes: esto quiere decir la siembra se realice

a la misma profundidad y a la misma distancia, la fertilizacin tambin
debe ser uniforme, en lo posible se recomienda sobre fertilizar el lote
para eliminar posibles diferencias en la fertilidad del suelo. Se debe
planificar el riego, de tal manera que se suministre el agua en el
momento en que lo necesite el cultivo. El control de malezas, plagas y
enfermedades, debe ser muy eficiente y uniforme de tal manera que las
diferencias presentadas en los resultados se atribuya principalmente a
la constitucin gentica de las plantas y no a efectos de estos factores.

Presin e intensidad de seleccin: Se debe aplicar una adecuada

presin de seleccin que no cause endocra, esto se logra con una
presin que puede variar de 10 a 20%. En teora, mientras la presin sea
190

ms intensa se obtienen mayores ganancias, pero tambin se provoca

ms rpido la homocigosis.
Los inconvenientes que presenta la seleccin masal son:

Para determinados caracteres la seleccin fenotpica no es la ms

adecuada para seleccionar genotipos superiores.

La polinizacin incontrolada hace posible que los genotipos superiores

hibriden con los inferiores en la poblacin en la que cohabiten.

Se han obtenido buenos resultados prcticos en remolacha, alfalfa, maz,

trbol, etc., que justifican la aplicacin de la seleccin masal en determinadas
circunstancias y caracteres.
Las especies algamas y autgamas, responden similarmente a la seleccin
masal. Ambas tienden a responder en la direccin de la presin de seleccin
y ambas retendrn considerablemente la variabilidad.
A continuacin se describen las distintas variaciones de la seleccin masal.

37.2 Seleccin masal estratificada.

Este mtodo de seleccin masal fue propuesto por Gardner en 1961, para
ser aplicado a materiales de amplia variabilidad gentica, posteriormente
otros fitomejoradores han modificado y ampliado esta metodologa. Consiste
en una estratificacin o divisin de las parcelas de evaluacin / Se
recombinacin en reas de igual tamao y preferiblemente cuadradas. Se
sugieren 25 subparcelas, las cuales resultan de dividir el lote en cinco franjas
de 10 m. de largo y subdividir cada franja en 10 surcos (ver figura #). Dentro
de cada subparcela se eligen las mejores plantas, como en la seleccin
masal ordinaria.
Figura 60.Representacin de Seleccin Masal Estratificada.

191

El objetivo principal de esta modificacin es, precisamente, reducir dentro de

cada subparcela el efecto ambiental que se tiene en toda la parcela; lo
anterior permite una mayor eficiencia en la seleccin, al trabajar ms sobre la
variacin gentica.

37.3 Seleccin masal convergente-divergente.

Para la aplicacin de este mtodo, se requiere definir una regin amplia o
rea grande en cuanto a diferencias ambientales (suelo, temperatura,
humedad, etc.), as como integrar una poblacin base de amplia variabilidad
gentica, para ello se puede hacer lo siguiente: i) Recolectar variedades
criollas de las localidades representativas de diferentes ambientes del rea o
regin agroecolgica definida. ii) Formar una mezcla de igual nmero de
semillas de cada una de los materiales recolectados. Estas semillas se
siembra en un lote aislado de la localidad de evaluacin y las semillas
obtenidas de esta recombinacin se convierte en la poblacin base de amplia
variabilidad gentica.
Una vez formada la poblacin base, se subdivide en muestras de acuerdo
con las localidades previamente definidas, en donde se sembrarn los
materiales para la seleccin (divergencia).
Los lotes de siembra en cada localidad deben estar aislados, con la
suficiente rea que permita tener un buen nmero de individuos. En la
cosecha de cada localidad se aplicar una presin de seleccin del 5%
aunque est vara de acuerdo a los objetivos del fitomejorador,
seleccionando las plantas que posean las mejores caractersticas
agronmicas deseables. De esta manera se obtiene el primer ciclo de
seleccin masal en todas las localidades. El segundo y tercer ciclo se lleva a
cabo de la misma manera.
Despus del tercer ciclo de seleccin en cada localidad, se toma una
muestra de semilla de cada una de ellas, se forma una mezcla de todas y se
siembra en un lote aislado en el campo experimental inicial (convergencia)
con el fin de recombinar por una generacin.
En la cosecha, la semilla obtenida se divide nuevamente de igual manera y
con el mismo nmero de muestras, se llevan nuevamente a las localidades
iniciales para evaluar el segundo ciclo de seleccin convergente-divergente.
(figura 61).
Durante la realizacin de cada ciclo de seleccin por localidad, deben
evaluarse paralelamente los ciclos anteriores, incluyendo la variedad original
y los testigos regionales. El objetivo de estas evaluaciones es ver la ganancia
que se est obteniendo por ciclo de seleccin en cada localidad.
192

Al hacer la divergencia y la seleccin en cada una de las localidades se

aslan los genotipos deseables de cada uno de ellas y al hacer convergencia
se renen por medio de la recombinacin todos los genes deseables. As se
puede esperar que el material obtenido sea adaptable a toda el rea o regin
a la que pertenecen las localidades en donde se realiz la seleccin.
Figura 61. Esquema de metodologa de la seleccin masal Convergente-divergente.

193

38. Leccin 38. Seleccin Recurrente intrapoblacional.

Se conoce como seleccin recurrente los mtodos de fitomejoramiento en
los que se llevan a cabo ciclos alternantes de seleccin y cruzamiento.
Seleccin para elevar la frecuencia de genes favorables en la poblacin de
plantas a mejorar y cruzamiento de las mejores plantas entre s, para
mantener la variabilidad gentica que permita obtener las mejores
combinaciones gnicas, en el caso de seleccin recurrente intrapoblacional
se busca mejorar el comportamiento dentro de una poblacin dada
Todas las modalidades de seleccin recurrente tienen el mismo fundamento
gentico, que es el siguiente: En una poblacin algama, todas las plantas
que muestran determinada intensidad de expresin de un carcter favorable,
regulado por genes mayores o por poligenes, no tienen necesariamente el
mismo genotipo.
Por ejemplo, si un carcter favorable depende, en su mxima expresin, de
los genes dominantes A, D, E, F, G, y H, y de los recesivos b, c y g, pueden
existir en una poblacin genotipos con la misma intensidad del carcter,
tales como:
A_ B_ ccddE_ ffgghh
aaB_C_D_ eeF_G_H_
aabbccddeeF_gghh
y otros.
Si somos capaces de seleccionar en esta poblacin, plantas que muestren
una expresin fenotpica del carcter favorable superior a un nivel dado y
luego las cruzamos entre s de manera forzada o en polinizacin libre,
podemos conseguir una nueva poblacin en la que la frecuencia de genes
favorables sea superior a la poblacin inicial y en la que la recombinacin
haya producido genotipos superiores. Si efectuamos en esta poblacin un
nuevo ciclo de seleccin y recombinacin, podremos conseguir un mayor
grado de acumulacin de genes favorables.
Para Ceballos (2000). El xito de la SR depende de numerosos factores. Uno
de ellos, quizs el ms obvio, es que exista suficiente variabilidad gentica
para permitir progreso en la direccin deseada. En otras palabras, las
frecuencias allicas al comenzar el programa de mejoramiento, tendrn una
gran influencia en los resultados del mismo, sean stos a corto, mediano, o
largo plazo. Es precisamente reconociendo este requerimiento, que los
fitomejoradores prestan gran cuidado y atencin a los materiales con los que
se iniciar un determinado programa ya sea utilizando SR u otro mtodo de
mejoramiento como el de retrocruzamiento. Si se cuenta con numerosas
poblaciones y la variabilidad gentica es similar en todas ellas, entonces se
puede elegir la que presente el mejor promedio para el o los caracteres a
194

mejorar. Por el contrario, si entre las poblaciones iniciales existen diferencias

en cuanto a variabilidad gentica, sta debe tenerse en cuenta junto con los
respectivos promedios.
Una ilustracin simplificada de los objetivos de la SR se presenta en la Figura
62. En este ejemplo idealizado, se asume una poblacin de tamao finito y
que la variabilidad gentica en los distintos ciclos de seleccin ha
permanecido inalterada, aunque el promedio poblacional se desplaz en la
direccin deseada. Se trata de una seleccin para una sola variable.
Resultados como los presentados en la Figura 62 rara vez pueden apreciarse
luego de un slo ciclo de seleccin para la mayora de los caracteres a
mejorar. Se pretende simplemente ilustrar el potencial de este mtodo de
mejoramiento, luego de varios ciclos de seleccin.
Figura 62. Distribucin de frecuencias y medias poblacionales luego de dos ciclos de
seleccin recurrente.

Frecuencia

Ciclo 0
Poblacin
original
Xo

XS 0
s

Frecuencia

Frecuencia

Ciclo 1

X1

XS1

G1

G1 = X1 - X0

Ciclo 2
X2

G2 = X2 - X0

G2

La variabilidad gentica permanece inalterada, pero la media poblacional se desplaza en la

direccin deseada, resultando en un progreso gentico (G).

Fuente: Ceballos, 2000.

Los objetivos resumidos de la SR son:
Modificar las medias poblacionales mediante el incremento de la
frecuencia de alelos deseables para el (los) carcter(es) a mejorar.
Mantener la variabilidad gentica de modo que sea posible un progreso
continuo en cada ciclo sucesivo de seleccin.
Cul de los numerosos mtodos de SR un fitomejorador emplear,
depender de numerosos factores tales como: modo de reproduccin del
195

cultivo, la herencia y tipo de carcter a mejorar, producto requerido (hbrido,

variedad de polinizacin abierta, lnea pura, variedad sinttica, etc.).
Con excepcin de la seleccin masal fenotpica, todos los mtodos de SR
incluyen tres etapas claramente identificables as:
i) Obtencin de progenies.
ii) Evaluacin de progenies en el (o los) ambiente(s) adecuado(s).
iii) Seleccin y recombinacin de las mejores progenies para iniciar un nuevo
ciclo de seleccin. Ceballos (2000)
Grficamente se pueden representar estos conceptos tal como se ilustra en la
Figura 63. Ntese claramente la naturaleza cclica de la seleccin recurrente,
y cmo cada ciclo debe producir germoplasma superior que es luego usado
por el fitomejorador para los propsitos de su programa de mejoramiento.
Es importante destacar que cada etapa de la SR est definida por elementos
llamados Unidad de Seleccin (en la etapa de evaluacin), Unidad de
Recombinacin (durante los cruzamientos de progenies seleccionadas) y
Nuevo Ciclo de Seleccin o Poblacin Mejorada (con la obtencin de nuevas
progenies a partir de la etapa anterior). Es necesario entender la diferencia
entre la unidad de seleccin y la de recombinacin para poder calcular con
precisin las ganancias genticas que se esperan lograr como resultado de la
seleccin
Figura 63. Esquema bsico de mejoramiento por seleccin recurrente con sus tres etapas y
Los elementos que la caracterizan.

Cada ciclo de seleccin produce germoplasma superior que es usado por el fitomejorador
para la produccin de cultivares comerciales

196

38.1. Seleccin recurrente usando promedios de familias.

A diferencia de la seleccin masal, los siguientes mtodos de mejoramiento
que se describirn incluye alguna forma de evaluacin de progenies, en los
que los genotipos se evalan y seleccionan en trminos de comportamientos
promedio.
Esta distincin es muy importante, pues se busca basar la seleccin en
valores genotpicos no fenotpicos y si se seleccionan genotipos a partir de
medias de ensayos replicados, frecuentemente a travs de numerosos
ambientes, las varianzas fenotpicas de medias sern mucho menores que
las correspondientes a plantas individuales, como es el caso en la seleccin
masal. Tambin la interaccin genotipo x ambiente tendr un efecto menor.

38.2. Seleccin de medios hermanos: mazorca por surco

modificada (Lonnquist 1964).
Este mtodo consiste en la seleccin entre y dentro de familias de medios
hermanos (MH) y fue propuesto para el caso especfico de maz, aunque es
adaptable a otros cultivos. El trmino de medios hermanos se refiere al
nmero de progenitores que los individuos tienen en comn, en este caso
slo uno en comn, sea el padre o la madre.
Luego de obtener las familias MH se siembran en ensayos con una
replicacin en varios ambientes como se ilustra del la figura 64.
Simultneamente con la evaluacin, se siembran en un bloque aislado las
mismas familias, cada una en surcos individuales (como en los lotes de
evaluacin), los que actuarn como hembra ya que son despanojados (o
emasculados), antes que ocurra la floracin. Adems se intercalan, cada
cierto nmero de surcos, uno que actuar como fuente de polen. Este surco
denominado 'macho', consiste en un 'masal balanceado' con semilla de
todas las familias que definen la poblacin. La unidad principal de
evaluacin-seleccin ser cada una de las familias de MH. Una vez
identificadas las mejores familias (seleccin entre), se cosechan en el lote
de recombinacin, las mazorcas de las mejores plantas de esas familias
(seleccin dentro).
Por otro lado, si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra
diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos
individuales, las plantas dentro de cada surco son hermanos completos HC,
porque tienen el mismo padre y la misma madre. As, las plantas de surco
uno son MH de las plantas del surco dos; estos a su vez son MH de las del
surco tres y as sucesivamente ya que tienen un padre en comn (macho)
pero diferente madre.
197

Tambin, si la semilla de las plantas hembras polinizadas por un macho

comn se mezcla en cantidades iguales, se da origen a una familia de MH.
Las familias de MH estn ms relacionadas entre s que aquellas de HC,
debido a que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos
o viceversa, es decir tienen un padre en comn, mientras las familias de HC
se originan al cruzar pares de plantas, todos diferentes.
Figura 64 . Seleccin de mazorca por surco modificada (Lonnquist, 1964).

Las familias MH se evalan en 3 ambientes y simultneamente se siembran en un lote de

recombinacin en el que son emasculadas (surcos hembra). El polen proviene de surcos
macho formado por un volumen balanceado de la poblacin. Fuente. Ceballos (2000)

38.3. Seleccin de hermanos completos

Este esquema de mejoramiento es uno de los de mayor eficacia para el
mejoramiento de una poblacin y ha sido usado intensamente por el Centro
Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT). Existen
numerosas variantes y se utilizan grupos grandes de familias, (nunca menos
de 100).
Se realizaba una seleccin moderada dentro de surco y al momento de la
floracin se efectuaban cruzamientos planta a planta entre las distintas
familias para reconstituir un nuevo grupo de familias de hermanos completos.
198

Debido al gran nmero de familias evaluadas, se utilizaban diseos

experimentales tipo ltice, que requiere un nmero cuadrtico de
tratamientos (13 x 13 = 169, hasta 16 x 16 = 256).
Se evalan las familias en ensayos de rendimiento y caractersticas
agronmicas deseadas con dos o tres repeticiones en tres o cuatro
localidades durante el mismo ao. En la cosecha se selecciona el 10% de
las mejores familias de HC. Una vez determinadas las mejores se recurre a
la semilla remanente, tomando un 30% ms de semilla de cada una de ellas
y se forma un compuesto balanceado de todas las semillas de las familias
seleccionadas con la que se inicia un segundo ciclo de seleccin en la
siguiente generacin. Para ello, en el momento de la floracin se forman
cruzas de la misma manera que en la primera generacin para formar
familias de HC e iniciar as el segundo ciclo de seleccin.
Figura 65. Esquematizacin de la obtencin de familias de hermanos completos por medio
de cruzas entre pares de plantas

38.4. Seleccin recurrente de lneas S1

El mejoramiento a travs de lneas S1, se ha utilizado para mejorar varias
caractersticas, requiere tpicamente de tres estaciones de crecimiento:
obtencin de lneas S1, evaluacin en ensayos replicados de esas familias y
recombinacin de las mejores lneas para reiniciar otro ciclo de seleccin.
En este esquema de mejoramiento se puede realizar seleccin en dos
etapas: al recombinar las mejores lneas se pueden formar, por ejemplo,
familias de hermanos completos. Estas familias se pueden sembrar en
condiciones adecuadas para hacer una seleccin de modo que slo se
autofecundan las mejores plantas de las mejores familias HC.
Alternativamente las familias HC se pueden sembrar en ensayos a travs de
varias localidades y luego de evaluarlas, en el semestre siguiente se siembra
semilla remanente de las mejores familias para ser autofecundadas. Esto
alarga cada ciclo de seleccin a dos aos, pero reduce considerablemente
en nmero de autofecundaciones a realizar.
199

De una poblacin de amplia variabilidad gentica, para el caso de maz, se

autofecundan ms o menos 400 plantas agronmicamente deseables para
obtener lneas S1. En la cosecha se toman slo 200 mazorcas
autofecundadas (lneas S1) de las plantas ms deseables y con suficiente
semilla, las cuales se desgranan individualmente; parte de esta semilla se
guarda y el resto se utiliza en los ensayos en la segunda generacin.
En la segunda generacin, las 200 lneas se evalan en ensayos de
rendimiento y caractersticas agronmicas deseables en tres o cuatro
localidades, con una o dos repeticiones durante el mismo ao. En la cosecha
se selecciona el 10% de las mejores lneas S1. Una vez seleccionadas las
mejores 20 mazorcas, se recurre a sus semillas guardadas para
recombinarlas en la siguiente generacin; esta recombinacin se realiza a
travs de cruzas posibles (dialelicos) y una vez obtenidas las 190 cruzas se
forma un compuesto balanceado para integrar una poblacin C1 donde se
practicar el siguiente ciclo de seleccin.
Se siembra el compuesto balanceado para iniciar el segundo ciclo de
seleccin semejante al descrito anteriormente y as sucesivamente hasta
formar una nueva variedad mejorada. Este mtodo tiene la ventaja que
facilita la eliminacin de individuos recesivos indeseables.

38.5. Seleccin recurrente de lneas S2

El mejoramiento a travs de lneas S2 es similar a la seleccin entre lneas
S1, con el alargamiento de un ciclo mas de seleccin para poder llegar hasta
el nivel de endocra S2 antes de la seleccin. Como en el caso anterior, en
este mtodo se aprovecha los efectos genticos aditivos, ya que ambos son
igual de eficaces para cambiar las frecuencias de genes que poseen efectos
adictivos, superando a los mtodos de seleccin que implican cruzas de
prueba.
La seleccin entre lneas S2 se usa generalmente para mejorar el
rendimiento, mientras que la seleccin entre lneas S1 se utiliza para mejorar
otras caractersticas como resistencia a enfermedades, plagas, adems de
rendimiento.
La recombinacin se puede realizar con semilla remanente de la generacin
S1 o de la S2 aunque el efecto de endogamia es mayor en la S2. La
desventaja de este mtodo es que la apariencia fenotpica y produccin de
las lneas S1 son superiores a las de las lneas S2; por lo tanto al seleccionar
en el nivel S1 puede falsearse la informacin a nivel S2 por lo que quiz las
mejores plantas S1 pueden ser las ms malas a nivel S2 .

200

39. Leccin 39. Seleccin recurrente interpoblacional.

Este tipo de seleccin fue propuesta por primera vez por Comstock et al. en
1949. A partir de este trabajo surgieron numerosas modificaciones. Todos
estos mtodos se conocen con el nombre genrico de seleccin recurrente
recproca.
Es un procedimiento para seleccionar simultneamente para Actitud
combinatoria general ACG y actitud combinatoria especifica ACE. Para ello se
toman dos poblaciones llamadas A y B, que no deben estar emparentadas
genticamente, que se mejoran simultneamente y se conocen como
poblaciones recprocas. El objetivo bsico es poder usar las dos poblaciones
en la derivacin de lneas y producir hbridos comerciales superiores o bien
para formar cruzas poblacionales.
Como resultado se mejora tanto el comportamiento de las poblaciones como
la heterosis de la cruza entre ellas (basada en efectos de dominancia). La
seleccin interpoblacional tambin tiene ventaja sobre la intrapoblacional
cuando existe alelos mltiples, produciendo mejores hbridos que las
derivadas de las poblaciones originales.
La desventaja de esta metodologa es quiz que sea un poco ms
complicada que los sistemas de mejora intrapoblacional, sin embargo si se
realiza seleccin intrapoblacional en las dos poblaciones, la seleccin
recurrente reciproca SRR no es ms complicada que la seleccin entre lneas
de MH en dos poblaciones. A continuacin, se presentan los mtodos de
mejoramiento interpoblacional, con los que se mejoran simultneamente dos
o ms poblaciones.

39.1. Seleccin recurrente recproca de familias de medios

hermanos
Este mtodo parte de dos poblaciones recprocas A0 y B0, de amplia base
gentica. Se elige en A0 m plantas que sern usadas como macho para
polinizar un nmero determinado (h) de plantas en B0 las que actuarn como
hembras (Figura #). Estas m plantas tambin se autofecundan para producir
familias S1. De esta forma se producen m familias de MH, cada una de ellas
constituida por h familias de HC. En total se producirn (m x h) familias HC.
Lo mismo se hace con la poblacin B0, eligiendo m plantas que sern usadas
como macho para cruzarlas con h plantas de la poblacin A0. En este
esquema de mejoramiento, la unidad de seleccin son las m familias MH
(cada una representada por h familias de HC) y la unidades de
recombinacin son las familias S1 originadas en las plantas que produjeron
las mejores familias de MH.
201

Una manera normal del procedimiento es seleccionar 100 plantas

agronmicamente superiores de la poblacin A. Cada planta se autofecunda
y a la vez se cruza con cuatro a seis plantas tomadas al azar de la poblacin
B; de la misma manera se autofecundan plantas de la poblacin B y se
cruzan con cuatro o seis plantas tomadas al azar de la poblacin A.
En la cosecha de la semilla proveniente de las autofecundaciones (lneas
S1) de cada planta seleccionada de cada una de las poblaciones, se
almacena y la semilla de cada una de las seis plantas cruzadas se mezcla
en cantidades iguales (familia de MH) para usarse en pruebas de
rendimiento en la segunda generacin.
Figura 66. Esquema representativo del mejoramiento interpoblacional por seleccin
recurrente recproca con evaluacin de familias de medios hermanos y recombinacin de
familias S1 en las poblaciones A y B.

Fuente Ceballos (2000)

202

En la segunda generacin se evalan las 200 familias de MH formados en A

y B (plantas A x B) y (plantas B x A) con dos o tres repeticiones, en tres o
cuatro localidades durante el mismo ao; en la cosecha se seleccinale 10%
de las mejores familias de MH y se recurre a las semillas autofecundadas de
los progenitores masculinos (lnea S1) de las familias de MH seleccionados,
para recombinarlos en la siguiente generacin.
Para la tercera generacin se realizan cruzas (diallico) en forma separada
entre las 10 lneas S1 seleccionadas de la poblacin A y las 10 lneas S1 de
B para recombinarlas, al momento de la cosecha se forma un conglomerado
base de las 45 cruzas directas obtenidas en cada poblacin para integrar las
poblaciones C1 de A y B respectivamente e iniciar el siguiente ciclo de
seleccin. Este procedimiento se lleva a cabo en tres generaciones por ciclo.
Ya en la cuarta generacin, se siembran por separado los compuestos
balanceados provenientes de los diallicos de las poblaciones A y B, para
iniciar el segundo ciclo de seleccin.

39.2. Seleccin recurrente recproca de familias de hermanos

completos
Esta metodologa es similar a la seleccin recurrente reciproca de medios
hermanos. Se emplea para mejorar dos poblaciones y a la vez derivar nuevas
lneas de estas poblaciones bajo seleccin. Se cruzan pares de plantas entre
las dos poblaciones A y B de amplia base gentica y no relacionados
genticamente
y con potencial prolfico en cuanto al nmero de
inflorescencia. A la vez se autofecundan los progenitores masculinos de cada
cruza (directa o reciproca), as en esta generacin se forman
simultneamente los HC y las lneas S1 en las dos poblaciones (ver figura
#9). Esta metodologa es particularmente til cuando las poblaciones pueden
producir dos o ms inflorescencias.
Las semillas proveniente de las autofecundaciones (lneas S1) de cada
progenitor masculino de las cruzas, se almacena. La semilla de cada cruza
(S0 x S0) directa y reciproca se mezcla (HC) para usarlas en pruebas de
rendimiento en la siguiente generacin.
En la segunda generacin se evala los HC (S0 x S0) en varias repeticiones y
en varias localidades durante el mismo ao y en la cosecha se selecciona el
10% de las mejores familias de HC. Obtenidas estas semillas seleccionadas,
se recurre a las semillas de las lneas S1 en A y en B progenitores masculinos
de las familias de HC seleccionadas para recombinarlas en la siguiente
generacin.

203

Ya en la tercera generacin se realiza la recombinacin mediante diallicos,

en forma separada las lneas seleccionadas de cada poblacin A y B. A la
cosecha se forma un compuesto balanceado de las cruzas obtenidas en
cada diallico para obtener poblaciones C1 de A y B, respectivamente para el
siguiente ciclo de seleccin.
Figura 67. Esquema de seleccin recurrente recproca con evaluacin de familias de
hermanos completos

39.3. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios

hermanos usando bloques aislados
Este es el mtodo de seleccin recurrente reciproca modificado por
Paterniani (1967), en el que las familias de medios hermanos se producen
despanojando el progenitor de la misma, quien acta como hembra. Se
puede comenzar con cualquier tipo de familia (en el mtodo original se
propone 'mazorcas de polinizacin abierta', es decir, familias de medios
hermanos) haciendo siembras de mazorca por surco en dos bloques aislados
de recombinacin. En el primero se siembran familias de la poblacin A en
surcos hembra y un consolidado de la poblacin B en los surcos macho. En
el otro lote se hace lo inverso, surcos hembra con la poblacin B y surcos
macho con la A. De esta manera se producen los dos grupos de familias de
MH que son evaluados en ensayos de rendimiento.
Una vez identificadas las mejores familias de MH se obtiene semilla
remanente de los progenitores que le dieron origen, la que es sembrada para
la etapa de recombinacin. En este caso, por lo tanto, se tendran familias
MH tanto en la etapa de evaluacin como en la de recombinacin, pero debe
quedar claro que no se trata de las mismas familias de MH (unidad de
evaluacin unidad de recombinacin).

204

39.4. Modificacin de la seleccin recurrente recproca de medios

hermanos usando plantas prolficas.
Esta segunda modificacin propuesta por Paterniani al mtodo original,
tambin usa plantas prolficas. La poblacin A se siembra en un lote aislado
de recombinacin (lote-I), actuando como hembra y es polinizada por la
poblacin B, sembrada en surcos macho. En otro lote de recombinacin (loteII) se hace lo mismo pero con la poblacin B como hembra y la poblacin A
como macho. Al momento de la floracin se colecta un masal de polen de la
poblacin A (que se puede obtener de los surcos macho del Lote-II), y se
poliniza la segunda mazorca de las plantas de la poblacin A usadas como
hembra en el Lote I. Tambin se colecta una muestra de polen de la
poblacin B (en los surcos macho del Lote-I), para polinizar la segunda
mazorca de las plantas de los surcos hembra en el Lote-II. De modo que en
el Lote-I se obtienen familias de MH (AxB) de la cruza entre las poblaciones
A y B (mazorcas polinizadas libremente), y familias de MH (AxA) dentro de la
poblacin A (segundas mazorcas que fueron polinizadas manualmente). Lo
inverso ocurre en el Lote-II. Las familias de MH de las cruzas (AxB) y (BxA)
son evaluadas en ensayos de rendimiento (unidad de evaluacin).
Posteriormente, la semilla (AxA) y (BxB) de los progenitores de las mejores
familias de MH de acuerdo a las evaluaciones es usada para la
recombinacin. Ceballos (2000).
Este mtodo es relativamente simple de implementar y cada ciclo se
completa en dos aos.

205

40. Leccin 40. Seleccin por hibridacin.

Un hbrido es el descendiente de dos padres que difieren en uno o ms
rasgos heredables. Sus padres pueden pertenecer a clones, variedades de
polinizacin abierta, lneas puras o de especies distintas, por lo tanto la
hibridacin es la accin de fecundar dos individuos de distinta constitucin
gentica, es decir, cruzar dos variedades o especies diferentes para
conseguir reproducir en la descendencia, alguno de los caracteres
parentales.
Cuando el cruzamiento es factible, los hbridos suelen mostrar mayor vigor
que los parentales, es decir que la hibridacin se utiliza para aprovechar la
heterosis mejor que cualquiera de los mtodos de mejora utilizados hasta
ahora, lo que da lugar a un mayor rendimiento. Este fenmeno ha sido
aprovechado en la produccin a gran escala de determinados cultivos de
cereales de gran importancia econmica, tales como el maz, aunque
tambin es apreciable la contribucin que las semillas hbridas han supuesto
en numerosas variedades de hortalizas y plantas ornamentales.
De la combinacin de los caracteres genticos parentales se derivan tambin
otros rasgos indeseados, es por ello que tras la hibridacin suele ser
necesario realizar un proceso de seleccin artificial durante varias
generaciones, eliminando as aquellas plantas que sostengan rasgos
desfavorables, para que predominen slo los deseados.
Cuando se logra obtener hbridos cuyos caracteres deseados ya estn
suficientemente desarrollados, se suelen reproducir por mtodos asexuales,
de esta forma se consigue sostener los rasgos idnticos entre individuos.
Con mtodos sexuales se interferiran los rasgos y probablemente se
perderan a las pocas generaciones.
La hibridacin aumenta la variabilidad gentica de determinados caracteres
que son deseados y que el fitomejorador ha juntado a travs de la seleccin
y cruza de los mejores progenitores que presentan las recombinaciones
deseadas y en las cuales continuara con la seleccin hasta lograr lo
deseado.
Para lograr la hibridacin es muy importante identificar los progenitores
masculinos y femeninos o si son hermafroditas la morfologa de la flor, para
poder orientar los cruzamientos, bien sea evitando la llegada de polen
extrao a cada planta mediante aislamiento espacial o protegiendo los
rganos florales con bolsas de papel o tela espesa o densa; para lo cual se
debe:
Hacer un cuidadoso estudio de la estructura floral.
206

 Determinar cules son las flores que producen semillas de mayor tamao.
Determinar el momento normal y las caractersticas de la dehiscencia de
las anteras, as como el espacio de tiempo que el estigma permanece
receptivo y el polen funcional.
Tener cuidado en los procesos de emasculacin y polinizacin para no
daar los rganos florales, utilizando los instrumentos necesarios.
No eliminar los verticilos florales, ptalos, glumas, etc. a menos que sea
indispensable.

40.1. Hbridos entre lneas consanguneas

La utilizacin de la heterosis a escala comercial se hace patente en las
variedades hbridas o sencillamente hbridos. Variedades hbridas son
aquellas en las que las poblaciones F1, se usan para producir semilla
comercial.
El trabajo pionero sobre hbridos comerciales se hizo en maz y su
repercusin en la agricultura y economa mundiales fue muy grande. Se
pueden distinguir distintos tipos de hbridos: simples, dobles y triples.

40.1.1Hbridos simples
Un hbrido simple es el que se obtiene cruzando dos lneas puras, para tener
xito con los hbridos es necesario:
Elegir cuidadosamente las lneas consanguneas, de manera que tengan
buena aptitud combinatoria entre ellas, es decir, que la combinacin hbrida
presente superioridad.
Figura 68. Esquema del diseo para la siembra de un hibrido simple

207

40.1.2 Hbridos dobles

Un hbrido doble se obtiene del cruzamiento entre 2 hbridos simples. Por
tanto en su composicin intervienen cuatro lneas puras diferentes. La
semilla del hbrido doble es ms barata que la del hbrido simple, ya que se
obtiene sobre las plantas de hbridos simples con alto rendimiento y muy
vigorosas. Presentan mayor plasticidad adaptacin a variaciones
ambientales anuales. Su variabilidad al ser un cruzamiento entre dos F1,
puede ser un inconveniente.
Si se hace una seleccin adecuada de las lneas parentales es posible
obtener hbridos dobles que sean casi iguales a los simples en rendimiento.
Los hbridos dobles son ms variables que los simples pero presentan una
mayor adaptacin.
Figura 69. Esquema del diseo de siembra de un hbrido doble.

40.1.3 Hbridos triples

Un hbrido tres vas, es el resultado del cruzamiento de un hbrido simple,
como parental femenino y una lnea consangunea como macho. Tiene la
ventaja del menor costo de la semilla. Sus caractersticas son intermedias
entre hbridos simples y dobles. Como el hbrido doble, tiene mayor
plasticidad que el hbrido simple y menor variabilidad que el doble. Se
siembran menos.

208

40.2. Utilizacin de la androesterilidad para la produccin de

semilla hbrida
Se utiliza el trmino general de androesterilidad, para referirse a todo
fenmeno en el cual el gameto masculino no es funcional. Las causas
genticas que determinan la androesterilidad pueden estar controladas por
genes nucleares (androesterilidad gnica), por genes citoplsmicos
(androesterilidad citoplsmica) o por la interaccin de ambos
(androesterilidad gnico-citoplsmica o ncleo-citoplsmica).
La androesterilidad se utiliza en mejora de plantas para la produccin de
cruzamientos controlados sin la necesidad de emascular (castrar o extirpar
las anteras) del genitor que acta como hembra.
40.2.1.

Androesterilidad gentica.

Generalmente la regulacin gentica de la androesterilidad gnica suele ser

muy sencilla. En muchos casos es monognica recesiva. Se suele
representar por ms ("male sterile") y un subndice cuando hay varios loci.
Pero tambin puede estar controlada por genes dominantes o por la
interaccin de dominantes y recesivos.
Supongamos que la androesterilidad est determinada por un gen ms
recesivo. Los genotipos y fenotipos posibles sern:
MsMs frtil
Msms frtil
msms androestril
El proceso a seguir para obtener semilla hbrida sera:
Primera generacin, cruzar un lnea androestril msms con una lnea frtil
MsMs, de este cruce, se obtiene una descendencia heterocigoto frtil Msms,
la cual se autofecunda. Para la siguiente generacin parte de la semilla
obtenida se reserva y la otra parte se siembra, obtenindose la siguiente
proporcin fenotpica 1/4MsMs, homocigota frtil, Msms, heterocigoto frtil
y 1/4 msms homocigota estril. Toda esta semilla obtenida se siembra en
lneas alternas de MsMs con la que se haba reservado del tipo Msms, como
se indica en la figura #: y de aqu se obtiene plantas Msms y msms.
Antes de la antesis se eliminan de los surcos Msms o genotipos frtiles,
quedando slo los individuos msms. Estos al ser polinizados con B (Msms)
producirn Msms, y msms. Esta mezcla genotpica de semilla puede ser
ya multiplicada indefinidamente, bastando para ello recoger exclusivamente
la semilla producida sobre las plantas msms, que habrn sido marcadas
convenientemente. (ver documento anexo Seleccin Recurrente utilizando
Androesterilidad Gentica CIAT, CIRAD).
209

MsMs x msms
Msms x msms

Msms 100% frtil

Msms + msms

La forma heterocigtica Msms se guarda.

40.2.2 Androesterilidad citoplasmtica.
La androesterilidad citoplsmica ha sido observada en ms de 150 especies
vegetales. Este fenmeno y su restauracin a travs de genes nucleares son
dos componentes esenciales en la produccin comercial de la mayora de los
cultivos hbridos.
La caracterstica esencial de la androesterilidad determinada por factores
citoplsmicos es que se transmite de forma continua de generacin en
generacin, siempre que se disponga de un individuo que acte como
polinizador. Como el citoplasma de la descendencia es casi exclusivamente
materno (cabra considerar la posibilidad de que el gameto masculino
aportara algo de citoplasma en el momento de la fecundacin), la
descendencia de las planta androestril ser siempre androestril.
La androesterilidad citoplasmtica fue descubierta en el caso del maz por
Rhoades en 1931. Este tipo de esterilidad evita que las espigas produzcan
polen funcional. Se transmite a travs del citoplasma de las clulas
germinales y no a travs de los cromosomas, como en la mayora de los
caracteres. La androesterilidad citoplasmtica no sucede normalmente en las
lneas normales, por lo tanto el citoplasma estril debe introducirse cruzando
regresivamente la progenie comercial de tres a cuatro veces y solo se
seleccionan las plantas estriles con las caractersticas de la variedad
comercial escogida en cada generacin.
Figura 70 .Representacin esquemtica del proceso de produccion de una lnea mejorada
(L203) con androesterilidad

210

Las sublneas deben probarse en cruzas simples, para eliminarles los genes
restauradores del polen. La variedad seleccionada por androesterilidad se
mantiene y se incrementa para ser usada en la poblacin de semilla,
cruzndola con el progenitor comercial original normal y utilizando la variedad
masculina como progenitor femenino. (Ver esquema de proceso de de una
lnea mejorada con androesterilidad citoplasmtica).
40.2.3 Androesterilidad gentica-citoplasmtica .
La diferencia entre este tipo de androesterilidad y la citoplasmtica estriba en
que la descendencia obtenida por el cruzamiento de una planta androestril,
como hembra naturalmente y una frtil no tiene que ser necesariamente
androestril, sino que depende del genotipo de la planta que acta como
padre. Algunos autores emplean el trmino "citoplsmica" como abreviado
del "gentico-citoplsmatica", aunque no resulta del todo correcto.
La androesterilidad gentica-citoplasmtica ocurre por una doble mutacin

Tipos de androesterilidad gentica-citoplasmtica que se pueden generar

Citoplasma

Ncleo

Condicin

N
N
N
S
S
S

MsMs
Msms
msms
MsMs
Msms
msms

Frtil
Frtil
Estril
Frtil
Frtil
Estril

La androesterilidad en cebolla es de origen citoplasmtico y gentico. Se han

detectado dos sistemas de androesterilidad gentico-citoplasmtica en
cebolla, la llamada S y la T. Este tipo de esterilidad se debera a la
incompatibilidad entre el genoma mitocondrial y el nuclear. La
androesterilidad S se hall por primera vez en el cultivar Italian Red y est
condicionada por la interaccin del citoplasma con un gen nuclear. Por ello
para producir semillas hbridas se necesitan tres lneas; la lnea androestril
o lnea A, la lnea mantenedora o lnea B, empleada para la perpetuacin de
la lnea androestril; y una tercera lnea no relacionada con las anteriores o
211

lnea C que tenga buena aptitud combinatoria con la lnea A y sea frtil. El
cruzamiento de A x C origina las semillas hbridas o FI, mientras que el
cruzamiento de A x B sirve para mantener la lnea A. Las lneas C y B al ser
frtiles se mantienen por s mismas. Las lneas padres del hbrido se
mantienen por el mtodo bulbo-semilla, sin embargo para el cruzamiento A x
C se puede utilizar el mtodo semilla-semilla en uno o ambos padres.
La eficiencia del cruzamiento de las lneas A y C es de fundamental
importancia en el xito de la produccin de semillas hbridas. Para ello, entre
los distintos cuidados que se deben tener en cuenta, se destacan el uso
correcto de los polinizadores, la sincronizacin de la floracin y el empleo de
relaciones adecuadas entre las lneas androestriles y androfrtiles.
Formacin comercial de hbridos de cebolla de bulbo.
Lnea A macho estril Smsms
Lnea B Mantenedora Nmsms
Linea C Lnea R Restauradora NMsMs
Lnea comercial LA x LC frtil
Figura 71. Esquematizacin proceso de produccion de un hibrido de cebolla utilizando
androesterilidad gentica-citoplasmtica

212

41.

Leccin 41. Seleccin en variedades sintticas

Se denomina variedad sinttica a la generacin avanzada que procede de

semilla obtenida por polinizacin libre entre varios genotipos de una especie
vegetal y en la que sus progenitores han sido seleccionados por su aptitud
combinatoria general. Estos genotipos pueden ser lneas consanguneas,
clones poblaciones seleccionadas por diferentes procesos de mejora,
(hbridos)etc.
En muchos casos, esta variedad sinttica acumular genes para distintos
caracteres favorables, tales como productividad, precocidad, resistencia a
una enfermedad o una plaga, calidad, etc. La variedad sinttica puede ser
entonces utilizada para su multiplicacin y entrega a los agricultores o bien,
como almacn de reserva de genes en Centros de Mejoramiento.
Generalmente, se usa o se intenta usar comercialmente.
Las variedades sintticas se pueden obtener, por ejemplo, a partir del
cruzamiento intervarietal entre plantas algamas, sobre todo si ambas
variedades se han mejorado en su aptitud combinatoria, por seleccin
recurrente recproca. Las lneas consanguneas son buenos candidatos para
la obtencin de una variedad sinttica porque no son difciles de mantener.
Slo los genotipos que se combinan bien entre si en todas las combinaciones
entran en la variedad sinttica. Este ensayo previo del comportamiento de los
hbridos distingue una variedad sinttica de una variedad obtenida por simple
seleccin masal .
Se ha visto que los hbridos simples, los triples y los dobles pueden servir
como variedad sinttica aunque el costo de produccin de semilla de esta
ltima es mucho menor que el de una variedad hbrida, ya que la variedad
sinttica puede usarse en un gran nmero de generaciones. Esto sugiere que
la variedad sinttica puede sustituir a los hbridos en aquellas situaciones en
las que la produccin de semilla hbrida no es de fiar o los costes son muy
altos.
La productividad de una variedad sinttica depende del nmero de genotipos
que entran en su formacin, del rendimiento medio de cada uno de ellos en
cruzamiento con los dems, de su aptitud combinatoria, y del sistema de
reproduccin de la planta, es decir, de su proporcin relativa de auto y
alogamia.
Para calcular el rendimiento esperado en F2 de una sinttica formada por un
nmero cualquiera de lneas consanguneas, Wright en 1922 desarroll una
frmula, la cual dice que: la produccin de la descendencia de los hbridos de
n lneas consanguneas vendr disminuida sobre el valor medio de los
hbridos en una n-sima parte de la diferencia de produccin entre el valor
medio de los hbridos y el valor medio de las lneas consanguneas. Es decir:
213

F2 = F1 (F1 P) / n en donde
F2= rendimiento esperado en la F2
F1= rendimiento promedio de todos los hbridos F1 en
todas las
combinaciones
de
las
lneas
consanguneas
P = rendimiento promedio de las lneas consanguneas
n = nmero de lneas consanguneas
Admitiendo que una vez establecida una variedad sinttica se comporta
como una poblacin panmctica, entonces no habr prdida de vigor en las
sucesivas generaciones, ya que no cambian las frecuencias gnicas ni
genotpicas. Es decir, el vigor de la F2se mantiene en la F3, F4, etc. (No es del
todo correcto llamar a estas generaciones F2, F3, F4). Por consiguiente, la
productividad de una variedad sinttica depende del nmero de lneas que la
componen, la produccin media de las lneas y la produccin media de las n
(n - 1)/2 -hbridos posibles.

41.1. Prueba de policruzamiento o poly-cross

Cuando se parte de una coleccin de lneas homocigticas, de clones o de
descendencias obtenidas por autofecundacin en una poblacin, se puede
elegir los genotipos que van a formar la variedad sinttica mediante la tcnica
del policruzamiento.
En la obtencin de una variedad sinttica, en cuanto se disponga de gran
nmero de genotipos, es materialmente imposible la realizacin de los
cruzamientos por parejas de todos ellos. La tcnica del policruzamiento o
polycross permite estimar, en una coleccin de genotipos, la aptitud
combinatoria media de cada uno de ellos con el conjunto de todas los dems.
Esta prueba requiere que el material se cultive todo junto bajo condiciones de
polinizacin abierta. El material de partida suele ser:
Una coleccin de lneas homocigticas, puras consanguneas.
Una coleccin de clones.
Una coleccin de descendencias procedentes de la autofecundacin de
cierto nmero de plantas de una poblacin.
41.1.1 Variedades sintticas de lneas homocigticas.
Para ejemplarizar la produccin de variedades sintticas de lneas
homocigotos, nos puede servir el centeno. Supongamos que disponemos de
50 lneas. Situaremos el campo de policruzamiento aislado y en l se
214

siembran fajas paralelas de cinco o ms surcos de cada lnea pura. Luego se

siembra otra faja de lneas paralelas semejante con las lneas de cinco o ms
surcos distribuidas al azar y as sucesivamente hasta un total, por ejemplo, de
veinte fajas. Es preciso reservar semilla de todas las lneas que entran en el
policruzamiento.
Llegado el momento de la cosecha, se recoge junta la semilla obtenida de
todas las repeticiones de cada lnea, semilla que proceder del cruzamiento
de la lnea correspondiente con todas las sembradas. Esta semilla sirve para
realizar al ao siguiente ensayos comparativos de produccin y averiguar
cules son las lneas de mejor aptitud combinatoria con las restantes. La
semilla de reserva de las que resulten en este ensayo, las mejores
combinaciones, se mezclan en partes iguales y se multiplica en polinizacin
libre para producir la nueva variedad sinttica.
41.1.2 Variedades sintticas obtenidas de clones.
Si se parte de una coleccin de clones y se dispone, por ejemplo de unas
cien plantas de cada clon, stas se plantan en puntos diferentes de la parcela
de policruzamiento, poniendo, por ejemplo, cinco plantas en cada punto. A
partir de aqu el procedimiento es como si se tratara de lneas. Por este
mtodo se han obtenido excelentes resultados en plantas del gnero Festuca,
ray-gras, trboles, alfalfa y tambin col de Bruselas.
Partiendo de lneas o clones, la variedad sinttica se puede reproducir
indefinidamente con la misma composicin gentica si se mantienen las
lneas o clones y todos los aos se procede a la plantacin de nuevas
parcelas de fundacin.
41.1.3 Variedades sintticas obtenidas de autofecundaciones.
Como ejemplo de combinacin de descendencias de autofecundacin nos
sirve el maz, en que supondremos que partimos de una poblacin
heterognea.
El primer ao se autofecundan un nmero elevado de plantas, doscientas o
ms. Seguidamente en la parcela de policruzamiento se plantan cincuenta
repeticiones de tres plantas cada una, con semilla de las plantas
autofecundadas del ao anterior. La siembra, como en los casos anteriores,
se realiza sorteando la posicin de las repeticiones.
La semilla obtenida al mezclar la de todas las mazorcas procedentes de la
autofecundada originaria, procede prcticamente del cruzamiento de cada
descendencia con todas las dems. Cada mezcla de grano entra en los
215

ensayos comparativos del ao siguiente, cuyos resultados dan la informacin

necesaria para separar, por ejemplo, las veinte mejores descendencias de las
que se mezcla semilla en partes iguales, mezcla que, una vez multiplicada,
constituye la nueva variedad sinttica. Ver figura #
Figura 72. Esquematizacin de la produccin de una variedad sinttica de maz.

41.2. Variedades sintticas de cultivos forrajeros

El inters por mejorar plantas forrajeras surgi despus de conocerse bien
las tcnicas de mejora de plantas autgamas y algamas, inicialmente se
aplicaron tcnicas de seleccin masal, posteriormente con la mejora
continuada de estas plantas y los avances logrados en maz, se aplican
mtodos ms refinados. Se puede obtener una variedad sinttica de una
especie forrajera a travs de la combinacin de plantas individuales. En
216

primer lugar se selecciona un gran nmero de plantas con caractersticas

sobresalientes, las cuales se cruzan entre ellas y su progenie se somete a
una serie de pruebas para determinar su actitud combinatoria, estos
ensayos son los siguientes:
Ensayo de descendencia de variedades de polinizacin abierta; el cual
se realiza con la descendencia derivada de semilla producida en plantas
seleccionadas por cruzamiento con otras plantas presentes en las
parcelas de ensayo.
Ensayo de retro cruza; la semilla con que se realiza el ensayo ha sido
obtenida de individuos seleccionados (clones) que han sido sembrados
alternadamente con una sola variedad probadora.
Ensayo de policruzamiento; la semilla es obtenida a cruzamientos con
lneas seleccionadas cultivadas en la misma parcela de ensayo, en la
cual todos los clones tienen la misma probabilidad de ser polinizados por
los dems este procedimiento se repite varias veces en parcelas
aisladas.
Ensayo de hbrido simple; en este mtodo cada clon seleccionado se
cruza con un cierto nmero de otros clones, cultivando cada clon que se
van a cruzar juntos y aislados
Los tres primeros tipos de ensayo miden la aptitud combinatoria general y el
ensayo del hbrido simple mide la aptitud combinatoria especfica de cada
par de clones. Sobre la base del comportamiento de las progenies se
efecta la seleccin final de plantas que formaran la variedad sinttica, la
semilla de las plantas seleccionadas se mezcla para producir el sinttico, el
cual se multiplica despus, a travs de un nmero limitado de generaciones
de polinizacin libre. Las plantas originales que forman el sinttico se
mantienen como clones, de tal manera que se puede construir la variedad a
determinados intervalos. (Figura 73 ).

41.3. Diferencias entre variedades sintticas e hbridos.

Las principales diferencias entre las variedades sintticas y los hbridos se
pueden resumir de la siguiente manera.

Las variedades sintticas presentan mayor variabilidad que los hbridos

Su rango de adaptabilidad es mayor a la de los hbridos
La semilla obtenida de estas se puede utilizar por varios aos sucesivas,
mientras que la de los hbridos se usa solo en una siembra.
Su rendimiento es bueno a regular, siendo el rendimiento de los hbridos
superior.
217

Est formada por cruzamientos de lneas u otros materiales; el hbrido se

forma de lneas altamente endogmicas.
La semilla puede ser producida por el mismo agricultor, contrario a la
semilla de los hbridos que la producen las compaas semilleras y
resultan ms caras.

Figura 73. Esquematizacin del procedimiento simplificado para la produccin de una

variedad sinttica de especies forrajeras

218

CAPITULO 9.
Mtodos de fitomejoramiento no
convencional
INTRODUCCIN.
La mejora gentica clsica tiene grandes limitaciones en muchas especies
vegetales para las que por diversos factores no es posible el desarrollo
embrionario o presentan esterilidad parcial o total. Estas especies en su gran
mayora son poliembrinicas, sus ciclos reproductivos y juveniles son muy
largos lo que requiere muchos aos para iniciar programas de evaluacin y
seleccin. Adicional a esto, est el desconocimiento de los mecanismos
genticos que controlan los principales caracteres agronmicos y la forma de
heredabilidad de los mismos.
Esta es la causa de que en especies vegetales de reproduccin asexual los
programas de mejora sean muy escasos en el mundo, limitndose a algunas
especies de alto valor comercial. El procedimiento de mejora que mayores
resultados ha proporcionado es la seleccin clonal en campo, aprovechando las

mutaciones espontneas, no obstante, este procedimiento tiene el

inconveniente de que las mutaciones se producen al azar y en consecuencia
no pueden dirigirse.
Los desarrollos espectaculares de diversas tcnicas de biotecnologa que se
han producido en los ltimos aos estn permitiendo resolver una parte
importante de los problemas de mejora clsica y abordar nuevos objetivos de
fitomejoramiento impensables hasta ahora, como es el cruzamientos entre
parentales, tetraploides y diploides; la recuperacin de triploides espontneos
y obtencin de hbridos somticos entre patrones conocidos entre otros.
El uso de modernas biotecnologas ha desvirtuado las barreras entre la
clula animal y la vegetal, creando organismos genticamente modificados
OGM que escandalizan a los religiosos y ponen en aprietos principios ticos
y ecolgicos, pero que a la vez, abren nuevas esperanzas a la agricultura, al
bienestar socioeconmico de las comunidades, al medio ambiente y a los
sistemas de produccin imperantes.

219

42.

Leccion 42.
reproduccin

Mejoramiento de especies de
asexual

La reproduccin asexual conduce a la perpetuacin del mismo genotipo con

gran ventaja en la mejora de plantas puesto que puede producirse un
nmero infinitamente grande de individuos genticamente idnticos
independiente del grado de heterocigosis del genotipo, por lo tanto el
fitomejorador puede aprovechar los individuos sobresalientes en cualquier
momento del programa de mejoramiento, por lo que se puede decir que el
proceso de mejoramiento de estas plantas puede resultar ms sencillo que
en otras especies.
Cuando las plantas se reproducen en forma sexual, el nmero de
cromosomas de sus clulas reproductivas o gametos se reduce a la mitad
(se designan, entonces, clulas n). La unin de dos gametos en la
fecundacin determina que la clula resultante contenga un juego de
cromosomas proveniente del padre y otro de la madre, lo que restituye el
nmero original (2n) de juegos de cromosomas. Por lo tanto, en el ciclo de
vida de una planta se alternan las fases n y 2n
Las plantas que normalmente se reproducen de manera asexual presentan
problemas de diferentes niveles que impiden que pueda reproducirse
efectivamente de manera sexual; un factor es la alta esterilidad del polen,
granos de polen aberrantes, incompatibilidad, presencia de ploidias,
problemas en la viabilidad y germinacin de la semilla, etc. Para superar
estos problemas reproductivos de las especies y poder aprovechar los
caracteres favorables que se presentan en las poblaciones de reproduccin
asexual, se han desarrollado mtodos como la seleccin clonal, la hibridacin
y la mejora en especies apomticas que a continuacin se describen.

42.1. La seleccin clonal.

Este tipo de seleccin se inicia con un estudio intensivo de muchos
ejemplares de la especie, de caractersticas muy diferentes para,
posteriormente, seleccionar entre ellos slo unos cuantos que destaquen por
sus caracteres favorables agronmicamente o por algn inters en especial,
de tal manera que se pueda tener identificada toda la variabilidad gentica
existente en una misma variedad. Slo despus de haber realizado este tipo
de investigacin se puede disponer de una informacin exacta sobre la
variabilidad gentica y se est en disposicin de elegir las mejores plantas,
cuyos caracteres conviene conservar. Las evaluaciones de las mejores
plantas seleccionadas se realizan por largos aos, (mas de tres) y se
analizan parmetros fenolgicos como la germinacin, la floracin, la
maduracin, etc. Adems, se analiza la calidad y la produccin. Todas las
medidas realizadas se introducen en una base de datos. Un programa
220

informtico se encarga de identificar los ejemplares que destacan por sus

caractersticas.
De acuerdo con los datos se establecen las cabezas de clon (las plantas
seleccionadas por poseer alguna caracterstica interesante), para que el
agricultor pueda implantar con garantas unas plantas que rendirn de
acuerdo al producto que quiera obtener. Luego,durante mas de tres aos se
realiza una nueva seleccin de los mejores clones reduciendo el nmero.
Posteriormente se injertan entre doce y veinte plantas con estas cepas,
convirtindose en copias genticas del clon seleccionado. Estas plantas, los
clones, se evaluaran posteriormente en una finca experimental sometidas a
un ambiente uniforme. Esta fase permitir la valoracin definitiva de las
cabezas de clon. Al ser uniformes las condiciones ambientales, la
caracterizacin gentica es ms exacta. En condiciones normales, esta fase
suele concluir con la eliminacin de algunos de los clones deficitarios y se
mantienen aquellos que realmente destacan por sus propiedades.
Figura 74. Esquematizacin de un programa de seleccin clonal en papa Solanum sp

Fuente: http://www.cipotato.org/training/materials/Tuberculos-Semilla/semilla5-2.pdf

221

Inmediatamente despus de este proceso se realiza la multiplicacin de los

clones, seleccionados, libres de virus, los cuales son sembrados en los
cultivos comerciales y/o a los viveros, quienes sern los que suministren los
clones a los agricultores. Las consecuencias de una seleccin clonal son
diversas como las que se mencionan en seguida:

Se consigue poner a salvo la variabilidad gentica dentro de cada

variedad. Pensemos que la reproduccin tradicional asexual, por yemas,
estacas, acodos etc. puede haber reducido la variabilidad en muchos
casos y por consiguiente, se ha perdido toda la variabilidad.

Se puede poner a disposicin del productor una gama de variantes de la

variedad, con caractersticas muy definidas que le permitirn seleccionar
aquellas sobre criterios bien establecidos y en funcin de los gustos del
consumidor.

Se certifica la garanta sanitaria, aspecto de gran importancia que debe

cumplirse en toda seleccin clonal, en especial para la presencia de
virus, con lo cual se puede garantizar la reduccin de las prdidas en los
parmetros de calidad y de produccin aumentando considerablemente
la vida media de las plantas

A manera de resumen, la metodologa que se lleva a cabo en la seleccin

clonal en es :

Preseleccin (prospeccin) clonal:

- identidad varietal
- caractersticas agronmicas
- cualificacin sanitaria

Seleccin sanitaria:
- diagnstico frente a las virosis:

Seleccin clonal (en sentido estricto):

- evaluacin agronmica.
La seleccin de la variedad sana y que corresponda a las caractersticas
deseadas es el primer paso del proceso de seleccin clonal, esta seleccin
es llevada a cabo por varios aos, lo que convierte a estas plantas en el
mejor campo plantado con la mejor semilla disponible.
Seguido, cada planta seleccionada es evaluada para descartar la presencia
de enfermedades. Slo aqullas que resulten negativas continan en el
sistema clonal. Es muy importante tambin que las plantas seleccionadas
correspondan a la variedad y sean plantas vigorosas y bien formadas. A la
222

cosecha se contina la seleccin y slo se seleccionan las plantas de buen

rendimiento. La multiplicacin de cada clon se mantiene ao tras ao por
varias generaciones.
Los clones seleccionados de una planta seleccionada se siembran juntos al
ao siguiente y se va sembrando descendencia de manera exponencial en
los aos siguientes al lavez que se eliminan todas las plantas que no renan
las caractersticas deseables y las plantas enfermas, aun cuando solo sea
una en toda la poblacin.
Despus del sexto ao o ciclo de multiplicacin se detiene la multiplicacin
de cada clon identificado y ms bien se hacen multiplicaciones en conjunto.
En cada multiplicacin, al igual que en todas las multiplicaciones de clones
previas, se debern tomar todas las precauciones necesarias para la
produccin de semilla y tambin seguir las normas para la produccin de
semillas certificadas.

42.2.

Hibridacin y seleccin clonal

La hibridacin se realiza para crear nuevos genotipos, pero

est
condicionada por el heterocigtico que causa una variabilidad fuerte de los
caracteres en la progenie, de donde es necesario seleccionar los mejores.
Para entender el proceso de hibridacin y seleccin clonal citaremos el
ejemplo del proceso de mejoramiento de la papa solanum tuberosum,
especie de reproduccin asexual, tomado de la Revista Latinoamericana de
la Papa . 1988. 1(1):35-43
La papa comn tiene cuatro juegos de doce cromosomas cada uno (48
cromosomas en total) en sus clulas somticas, y dos juegos (24
cromosomas en total) en sus gametos. En la mayora de las papas silvestres
la situacin es distinta: la clula somtica tiene dos juegos de cromosomas
(24 cromosomas) y los gametos uno (siempre de doce cromosomas). La
alternancia corriente de fases n y 2n puede modificarse espontneamente o
por accin de factores externos. Para entender esto es conveniente definir
como haploide a la planta que, por haberse originado a partir de una clula
reproductiva que no ha sido fecundada, tiene el mismo nmero de
cromosomas que un gameto, es decir n en lugar de 2n. Se pueden obtener
haploides de la papa comn.
El desarrollo de un nuevo individuo a partir de gametos femeninos o
masculinos, sin intervencin de la fecundacin, se denomina partenognesis
(de -parthnos-, virgen); segn el sexo de la clula reproductiva que se
desarrolle, esta puede ser femenina (ginognesis) o masculina
(andrognesis). La capacidad de producir haploides se ha aprovechado para
facilitar la incorporacin a la papa comn de ciertas caractersticas deseables
223

de las especies silvestres, pero evitar las dificultades que habitualmente se

presentan cuando se pretende obtener hbridos de progenitores con distinto
nmero de cromosomas.
Hace alrededor de cuarenta aos, un grupo de investigadores de la
universidad de Wisconsin, liderados por Stanley J. Peloquin, dise un
proceso muy eficiente para obtener gran cantidad de haploides de papa con
adecuada diversidad para las necesidades del mejoramiento gentico. Utiliza
como madres plantas de papa comn con tallos verdes y como padres, una
especie cultivada en los Andes (Solanum tuberosum subespecie phureja)
que posee tallos prpura. En ambas, el color del tallo est controlado por un
gen que adopta dos formas (o alelos): la p, que controla la formacin de
tallos verdes, y la P, que controla la formacin de los prpuras. Como P es
dominante, basta que una planta tenga uno de tales genes por clula para
que su tallo sea prpura, pero slo se tendrn tallos verdes cuando todos los
alelos de la planta que controlan esa propiedad sean de la forma p.
Los cruzamientos directos entre papa comn (tetraploide) y la citada especie
andina (diploide) no dan progenie debido a que, en las semillas que se
forman, se produce un desequilibrio en el endosperma. Por eso, se espera
que, de esos cruces, slo resulten plantas con tallo verde, originadas por
ginognesis, la nica forma de que todos sus genes sean p. La
partenognesis ocurre porque los dos gametos masculinos fecundan la
clula central en lugar de fecundar esa clula y el gameto femenino, lo que
originara un endosperma equilibrado que estimulara el desarrollo del
gameto aunque este no hubiese sido fecundado. Las plantas con tallo
prpura que ocasionalmente aparecen entre la descendencia son el
resultado de hibridaciones excepcionales. Como el color del tallo se
manifiesta en plntulas de pocos das, es muy fcil realizar la seleccin en
los almcgos (Figura 75. a).
Las plantas haploides son generalmente ms dbiles que las que le dieron
origen y su polen es estril. Sin embargo, pueden cruzarse directamente con
especies silvestres si se utilizan como madres, lo cual permite incorporar
germoplasma silvestre potencialmente til para el mejoramiento gentico,
pues los hbridos resultantes, adems de poseer las caractersticas
deseables de las especies silvestres, son generalmente muy frtiles y
pueden usarse en etapas ulteriores del mejoramiento.
Los hbridos obtenidos por cruzamiento de las especies silvestres y los
haploides tienen dos juegos de cromosomas (son diploides). El mximo
potencial para la produccin de tubrculos se logra con plantas tetraploides
(con cuatro juegos de cromosomas). Por lo tanto, luego de haberse obtenido
las caractersticas deseadas en plantas con clulas diploides, hay que
volverlas tetraploides. Desde el punto de vista gentico, uno de los caminos
ms ventajosos para hacerlo es emplear gametos con el mismo nmero de
224

cromosomas que la planta que les dio origen (gametos 2n), en lugar de la
situacin habitual, en la que el nmero de cromosomas est reducido a la
mitad. Tal tipo especial de gametos puede generarse mediante
procedimientos controlados genticamente. Pero as se afecta nuevamente
la alternancia de generaciones n y 2n.
El esquema de mejoramiento gentico que se ha descrito se denomina
analtico-sinttico, debido a que transcurre en dos etapas: en la primera
(analtica) se busca mejorar juegos de cromosomas y, en la segunda
(sinttica), se ensamblan los juegos de cromosomas mejorados para producir
plantas con vigor hibrido que puedan eventualmente constituir una variedad
til (Figura 75.b ).
Figura 75. Esquema de los sistemas de mejoramiento genetico utilizado en Papa

Los ciclos de seleccin pueden ser del tipo "semilla-semilla" o "semillatubrculo-semilla". Los ciclos "semilla-semilla" son ms fciles de llevar a
cabo, pero presentan la desventaja de que en ello slo se controla el
progenitor femenino, sobre el que se cosechan bayas de polinizacin libre.
En los ciclos "semilla-tubrculo-semilla" se realizan cruzamientos controlados
entre progenitores seleccionados para obtener la semilla con la que se
iniciar el ciclo siguiente. Ello hace que la realizacin de este tipo de ciclo
sea ms laboriosa pero, si se dispone de facilidades para realizar los
cruzamientos en el mismo ao en el que se practica la seleccin, el progreso
que se logra por ao es mayor.
A partir del cuarto ciclo de seleccin recurrente se puede comenzar a realizar
cruzamientos controlados entre clones destacados de las diferentes
225

poblaciones, para explorar las posibilidades de obtener respuestas

heterticas dentro y entre niveles de ploida.
En sntesis, un plan de mejoramiento gentico de la papa implica:

El manejo de poblaciones de ploidas distintas (x y 4x), lo cual permitira

comparar eventualmente el progreso gentico del mejoramiento de
caracteres anlogos en condiciones de herencia tetrasmica y herencia
dismica.

Manipulaciones de ploida: obtencin de haploides (2n=2x=:24) a partir

de tetrapoides (2n = 4x = 48) identificacin y uso de gametos 2n y
produccin de tetraploides mediante cruzamientos 4x2x y 2x2x.

Deteccin y uso de la heterosis que se produce en la progenie de

cruzamientos entre individuos (clones) adaptados a las condiciones del
medio local, aunque considerablemente distantes desde el punto de
vista gentico, por haber sido seleccionados en poblaciones
independientes.

En los programas convencionales de mejoramiento gentico de papa,

particularmente en aquellos pases que tienen sistemas adecuados de
produccin de tubrculo-semilla, se utiliza el mtodo de pedigr, que consiste
en la realizacin de cruzamientos controlados entre progenitores tetroploides
seleccionados por rendimiento, resistencia a agentes biticos y abiticos
perjudiciales y otras caractersticas agronmicas favorables, seguida de la
seleccin clonal durante varios ciclos. En este proceso de hibridacin se
tiene en cuenta los siguientes procedimientos:

Herencia tetrasmica

La herencia tetrasmica presenta ventajas y desventajas para el

mejoramiento gentico sobre la herencia dismica. De acuerdo con la teora
actualmente aceptada de heterosis en papa las interacciones dentro y entre
locus son muy importantes para la determinacin del rendimiento. Con un
nmero mximo posible de cuatro alelos diferentes por locus, pueden existir
11 interacciones en un locus tetrasmico. En diploides, por otro lado, el
nmero mximo de alelos diferentes por locus es dos y, consecuentemente,
slo es posible una interaccin interallica. 'Por ende, el nivel tetrasmico es
de mayor potencialidad productiva que el dismico, ya que puede albergar
mayor diversidad gentica por locus; ello genera
la posibilidad de promover respuestas heterticas no alcanzables en el nivel
de ploida inferior (22). Datos experimentales obtenidos en papa y en otros
tetraploides tetrasmicos naturales (alfalfa) e inducidos (maz y centeno
autotetraploides), sustentan esta teora.
226

La herencia tetrasmica, sin embargo, es ms compleja que la herencia

dismica. Por ello, para realizar cualquier estudio gentico se requieren
progenies numerosas. Por ejemplo, si se considera un locus con dos alelos,
A y a, en un diploide son posibles tres genotipos: AA, Aa y aa. En contraste,
en un tetraploide son posibles cinco genotipos: AAAA (cuadruplexo), AAAa
(triplexo), AAaa (duplexo), Aaaa (simplexo) y aaaa (nuliplexo). En
consecuencia, la segregacin en diploides puede ocurrir como resultado del
apareamiento de un solo genotipo, Aa, mientras que en tetraploides puede
ocurrir por el apareamiento de tres genotipos, AAAa, AAaa, Aaaa. Cuando se
autofecunda un individuo heterocigota para un locus, la probabilidad de
obtener descendientes homocigotas recesivos es de 1/4 en diploides y de
1/36 en tetraploides duplexos.
En adicin, fenmenos como la dominancia incompleta y la doble reduccin
pueden aumentar la complejidad de la herencia tetrasmica en comparacin
con la dismica. Esta complejidad puede ser un verdadero obstculo cuando
se desea recuperar en la descendencia determinados genotipos
recombinantes, especialmente para caracteres controlados por poligenes,
como rendimiento o resistencia a algunas enfermedades.
Las dificultades expuestas, en conjuncin con las limitaciones impuestas por
la cantidad de material que un fitomejorador puede manejar por el mtodo de
pedigr y la estrecha base gentica de la papa cultivada, Solanum tuberosum
spp- tuberosum hacen que los avances en el mejoramiento gentico en el
nivel tetraploide sean lentos y posiblemente, algunos de ellos vayan
acompaados del deterioro en otros. Ello explicara, en parte, por qu
algunas variedades europeas sigan siendo cultivadas, a ms de 70 aos de
haber sido creadas.

Haploidizacin

Esta es una tcnica propuesta por Hougas y colaboradores, de cruzamientos

4x X 2x, para producir haploides ginogenticos de papa en grandes nmeros.
Recientemente se han afinado tcnicas para producir haploides
androgenticos por cultivo in vi tro de anteras.
En general, el proceso de haploidizacin permite al investigador beneficiarse
con la herencia dismica, ya que los haploides (2n=2x24) derivan de
clones tetraploides (2n=4x=48) con herencia tetrasmica. La haploida
provee una forma de explorar la variabilidad gentica existente en individuos
poliploides y permite obtener genotipos gamticos lite, que pueden usarse
en el fitomejoramiento mediante los procedimientos habituales
(cruzamientos, retrocruzamientos, seleccin). Este proceso va acompaado
de una marcada prdida de vigor, fertilidad, los haploides de papa son en su
mayora androestriles y de menor productividad en comparacin con el
227

progenitor tetraploide y un incremento en el coeficiente de endocra como

resultado de la doble reduccin.
Muchos caracteres de inters econmico, por ejemplo la resistencia a
agentes biticos (Phytophthora, Alternara. Streptomyces), virus X, virus Y,
virus del enrollado de la hoja de papa, nematodos, etc) y abiticos (heladas,
calor, sequa) han sido descritos en especies silvestres de papa. La mayora
de las especies silvestres son diploides y no es posible obtener
descendencia directamente en cruzamientos con tetraploides debido a
problemas en el desarrollo del endospermo a menos que las especies
diploides produzcan gametos 2n.
Ese problema puede resolverse mediante la duplicacin del nmero
cromosmico de las especies diploides con colquicina previamente a la
realizacin del cruzamiento 4x2x, pero este mtodo presenta la desventaja
de producir hbridos con herencia tetrasmica. Sin embargo, es posible
ampliar la base gentica de la papa cultivada mediante cruzamientos entre
haploides seleccionados y otros Solanum diploides silvestres y cultivados.
Los hbridos entre haploides de Tuberosum y especies silvestres son, en
general vigorosos y frtiles, ya que las especies aportan no slo diversidad
gentica sino tambin fertilidad masculina. Dado que los haploides
contribuyen con caractersticas agronmicas favorables en el hbrido, es
posible recuperar progenies agronmicamente aceptables en pocos ciclos de
seleccin.
Las manipulaciones adicionales que se realizan con posterioridad a la
sntesis del hbrido haploide-especie se hacen a expensas de una porcin de
la heterocigosis inicial del mismo y por ello, no son convenientes. Sin
embargo, en muchas situaciones prcticas no es posible profundizar la fase
analtica de mejoramiento de genomios antes de la sntesis del hbrido
diploide, lo que trae como consecuencia la necesidad de afrontar esa prdida
de heterocigosis.
Aparentemente, este es un precio que debe ser pagado ya que, con los
mtodos corrientes, es casi nulo el progreso que se puede lograr al realizar
ciclos de seleccin por tuberizacin en poblaciones de especies puras,
previamente a la sntesis del hbrido.

Poliploidizacin

El producto final del mejoramiento gentico debe ser tetraploide ya que ese
es, aparentemente, el nivel ptimo de ploida de la papa cultivada. La
restauracin del nivel tetraploide puede hacerse en forma asexual, mediante
la aplicacin de colquicina en tejidos somticos o por regeneracin de
plantas a partir de callos derivados de tejido foliar en cultivos in vitro; en
228

forma sexual, mediante cruzamientos en los que funcionan gametos 2n o en

forma parasexual, mediante la fusin de protoplastos.
Las consecuencias genticas de cada uno de los procesos de
poliploidizacin son diferentes, ya que el nivel de variabilidad gentica
manifestado por la progenie es una funcin de aqul presente en los padres
y del modo de poliploidizacin. Por ejemplo, si se consideran dos individuos
heterocigotas para un locus, AiA2 y A3A4, con un coeficiente de endocra
(F2x) igual a O, capaces de producir gametos 2n y de hibridarse en forma
sexual y parasexual, la duplicacin somtica de los cromosomas originar
tetraploides
diallicos
balanceados,
A1A1A2A2
y
A3A3A4A4
considerablemente endocriados (F4x1/3). Estos tetraploides mantienen
inmodificado el contenido gentico de sus contrapartes diploides
correspondientes.
La poliploidizacin sexual es el mtodo ms eficiente y de fcil aplicacin
para restaurar el nivel tetraploide. Mediante el uso de mutantes meiticos que
afectan a los procesos de microsporognesis, megasporognesis, o a
ambos, es posible transmitir genotipos seleccionados en el nivel diploide al
nivel tetraploide en forma casi intacta.

42.3. Mtodos de mejoramiento en especies apomticas

La apomixis consiste en la formacin de semillas que contienen embriones
genticamente idnticos a la planta madre, generados sin que intervengan
los procesos de meiosis y fecundacin y da como resultado plantas que son
clones exactos de la planta madre. Esta caracterstica ocurre en forma
natural en ms de 400 especies de plantas, incluyendo ctricos, trigo, mijo y
algunas variedades de Tripsacum, un pariente silvestre del maz. En una
forma apomctica de reproduccin, se transfieren copias exactas de los
cromosomas de la planta progenitora a la progenie, con lo cual cada
descendiente es un clon de su antepasado. Esta transferencia directa de
cromosomas (y por lo tanto de caractersticas) contina generacin tras
generacin.
Las plantas apomcticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologas
de cruzamiento convencionales. En las apomcticas obligadas la hibridacin y
el anlisis de segregacin son impracticables, por lo cual el mejoramiento se
realiza por: seleccin y multiplicacin de los mejores genotipos naturales
partiendo de una amplia coleccin de germoplasma.
Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden
ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones
ms que de segregacin sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos
sexuales o con algn grado de sexualidad (apomcticos facultativos) es un
requisito fundamental para el mejoramiento de estas especies. Estos
229

individuos presentan un cierto grado de variabilidad como para aumentar las

posibilidades de supervivencia de la especie frente a cambios ambientales y
aportan asimismo germoplasma til para el mejoramiento.
Uno de los principales requisitos para llevar adelante un programa de
mejoramiento de una especie apomctica es la coleccin de germoplasma
diverso desde las fuentes de origen para ampliar la base gentica disponible
e identificar introducciones sexuales o altamente sexuales (apomcticas
facultativas con alta expresin de sexualidad). La evaluacin de especies
relacionadas es tambin una alternativa importante cuando no se dispone de
plantas sexuales de la especie de inters.
El adecuado conocimiento de la biologa, citologa y modo de reproduccin
de los materiales disponibles es un requisito fundamental para cualquier
estrategia de mejoramiento. Los estudios realizados para determinar la base
gentica de la apomixis en varias especies de gramneas indican que el
carcter presenta un tipo de herencia simple, haciendo posible entonces su
manipulacin en programas de mejoramiento una vez que son detectados
individuos sexuales o apomcticos facultativos. En estos casos los genotipos
apomcticos obligados con caractersticas deseables pueden ser usados
como dadores de polen. Debido a que los gametos masculinos son
completamente normales (reducidos) y que la mayora de las especies
apomcticas son altamente heterocigotas, los cruzamientos entre individuos
sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y apomcticos (empleados
como dadores de polen) pueden conducir a la generacin de progenies F1
variables donde es posible seleccionar.
Figura 76. Esquema de un programa de mejoramiento de una especie apomctica

Fuente: http://www.sagpya.mecon.gov.ar/new/0-0/programas/biotecnologia

230

Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o
con adecuada expresin de sexualidad para realizar las cruzas, en el
momento de la seleccin habr que usar el criterio contrario, es decir,
seleccionar por un alto grado de expresin de la apomixis. Esto conducir a
la obtencin de variedades estables.
El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomctica
en el cual ha sido posible obtener recombinacin gentica es la identificacin
en la poblacin segregante de los genotipos superiores, con reproduccin
completamente (o casi completamente) apomctica que puedan ser
transformados en cultivares mediante su multiplicacin por semillas. El
camino no es sencillo porque en cada generacin es necesario distinguir en
la progenie, cules son los individuos generados por sexualidad y cuales por
apomixis.
Dentro de los generados por sexualidad, habr que seleccionar los que al
mismo tiempo posean las mejores caractersticas agronmicas y presenten
un alto grado de expresin de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es
el nivel de ploida de los progenitores que sern empleados en los
cruzamientos.
Los primeros estudios de hibridacin indicaron la necesidad de realizar
cruzas entre especies sexuales y apomcticas con el mismo nivel de ploida
ya que varios intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en
general tetraploides) apomcticos condujeron a la generacin de progenies
estriles.

Usos potenciales de la apomixis en el mejoramiento de plantas

naturalmente sexuales.

La ausencia de recombinacin durante la megagametognesis y de

fecundacin de la ovoclula por un gameto masculino posibilita la generacin
de embriones que presentan una constitucin gentica idntica a la de la
planta madre. La apomixis es un carcter utilizable en el mejoramiento de
plantas y la produccin de alimentos, ya que puede ser percibida como una
herramienta ventajosa para la estabilizacin de genotipos superiores y la
fijacin combinaciones hbridas.
La perspectiva de clonar genotipos superiores hbridos podra representar
una ayuda importante para los productores agropecuarios, en especial de
aquellos de bajos recursos econmicos, permitindoles sostener altos
rendimientos ao tras ao usando parte de las semillas cosechadas sin
prdidas en la produccin debidas a la segregacin. Entre otras ventajas, la
expresin de la apomixis reducira al mnimo el aislamiento fsico requerido
para preservar lneas genticas homocigotas.

231

43. Leccin 43 Mejoramiento gentico mediante induccin

de mutaciones.
Las mutaciones son cambios o alteraciones en uno o ms caracteres en el
material gentico de la clula en la duplicacin del ADN, circunstancia que
ocurre siempre en el proceso de meiosis o mitosis, son espontneas en uno
o en un corto nmero de individuos, que transmiten stos a su descendencia.
Las mutaciones tambin puede ser inducidas por compuestos o sustancias
qumicas, rayos X, radiacin ultravioleta, radios gamma, temperaturas
elevadas, antibiticos y otros agentes mutagnicos.
Los estudios de las mutaciones inducidas iniciaron tempranamente con el
uso de rayos X por parte de Muller en 1927, produciendo variantes genticas
en Drosophila, seguidamente Stadler utilizo los mismos rayos X para producir
mutaciones en plantas de cebada y maz, despertando el inters de los
fitomejoradores, por inducir mutaciones artificiales en la mejora de las
plantas, sin embargo los resultados fueron desconsoladores por lo que esta
prctica de utilizar la mutacin inducida en el mejoramiento de las plantas fue
disminuyendo gradualmente, en especial por que los fitomejoradores se
dieron cuenta que muchas de estas mutaciones inducidas eran casi
perjudiciales sobre el fenotipo de las plantas y entendieron tambin que
muchas de los caracteres que deseaban mejorar estaban presentes en la
variabilidad existente.
Aun hoy en da existen muchos problemas por resolver con la mutaciones
inducidas, que permitan considrala como una de las principales mtodos de
fitomejoramiento y mas bien, se tiene como un proceso complementario de
los otros mtodos de mejora vegetal, sumado a esto tenemos que los
cambios producidos por las mutaciones son cientos de veces ms los
perjudiciales que los favorables y la mayora de los mutantes son recesivos,
por lo tanto para detectar un mutante con las mejoras deseadas, es
necesario cultivar poblaciones en segunda generacin de manera muy
numerosas, y estos cambios no son fciles de detectar, por lo que quiz las
alteraciones que normalmente se obtienen, tienen que ver con aquellas
alteraciones fonolgicas fcilmente diferenciables, como la altura, tamao y
forma de las flores, tipos tardos o tempranos, es decir caracteres de alta
heredabilidad.
Las mutaciones logradas en plantas autgamas se utilizan como variedades,
para realizar cruzamientos de un mutante con el parental, o de diferentes
mutantes del mismo parental o con de diferentes parentales y cruce de un
mutante con una variedad o lnea diferente.
En plantas algamas se induce mutaciones para incrementar la variabilidad,
mejoramiento de la heterosis e induccin de esterilidad masculina.
232

Se usa mutaciones cromosmicas para transferir caracteres de otras

especies y gneros. Tambin se utiliza agentes mutagnicos para problemas
especficos de mejoramiento como:

Uso de radiacin para producir haploides.

Uso de radiacin para la produccin de sexualidad transitoria en

apomcticos

Uso de radiacin para reducir incompatibilidad en cruces alejados.

Uso de mutaciones inducidas para estudios especficos de los procesos

genticos, fisiolgicos, morfolgicos y bioqumicos en las plantas.

Objetivos de la induccin de mutaciones.

Los principales objetivos que se buscan con el uso de agentes mutagnicos
en la mejora gentica de plantas puede resumirse en los siguientes puntos.

Mejorar una o pocas caractersticas de una variedad o lnea.

Inducir un marcador morfolgico (color, aristas, etc) para establecer la

identidad de una lnea promisoria para su registro como variedad.

Inducir esterilidad masculina o restaurar la fertilidad en lneas para la

produccin de hbridos.

Obtener dentro de genotipos bien adaptados mutantes para

caractersticas de herencia simple tiles para el mejoramiento o para
inducir mutaciones posteriormente.

Incrementar rendimiento y resistencia a enfermedades y plagas.

Conferir mejoras especificas a variedades sin alterar significativamente

su comportamiento general, en un corto periodo, logrndose
caractersticas no encontradas en la variabilidad natural

A manera de ejemplo de mejoramiento gentico utilizando induccin por

mutacin, presentamos el caso del proceso para la obtencin del arroz en
Cuba por Suarez. E. (1998).
Semillas de la variedad de arroz seleccionada son irradiadas y sembradas en
el campo para desarrollar la generacin M1 en la cual es cosechada una
pancula por planta para conformar la generacin M2. Esta es sembrada en
semilleros y trasplantada al campo a los 20 25 das de germinada. En esta
generacin se realiza la seleccin por planta en dependencia de los objetivos
233

de trabajo. En la generacin M3, la semilla de cada planta M2 seleccionada

es sembrada en surcos de 5 m de longitud y separados 30 cm entre si. A
partir de esta generacin el programa contina con las evaluaciones en los
diferentes estudios hasta la liberacin de una nueva variedad.

Variedades empleadas:

La seleccin de la variedad para la irradiacin depende del carcter que se

pretende mejorar. En todos los casos se debe seleccionar una variedad con
un comportamiento general satisfactorio y donde slo sea necesario mejorar
uno o dos caracteres. En el desarrollo del programa han sido empleadas
siete variedades cuyas principales caractersticas, as como los objetivos
perseguidos con la irradiacin, aparecen descritas en la tabla 1.
Tabla 12. Variedades empleadas en el mejoramiento por induccin de mutaciones

Variedad

Tipo

Rendimiento Maduraci
potencial
n

Objetivo

J104

Indica
Semienana
Indica
Semienana
Indica alta

Alto

Media

Alto

Media

Bajo

Media

Calidad del grano

Maduracin temprana
Calidad del grano
Maduracin temprana
Reduccin de altura

Indica alta
Indica alta

Bajo
Alto

Indica
Semienana
Indica
intermedia
Indica alta

Alto

Media
Sensible al
fotoperiodo
Media

Reduccin de altura
Insensibilidad
fotoperiodo
Calidad del grano

Alto

Media

Calidad del grano

Bajo

Reduccin de la altura

Indica
Semienana

Alto

MediaLarga
Media

ECIA 91
(6104)
Basmati
370
Gloria
Caribe 7
Incuba 19
LC 88-66
Jorge
Valladares
InCuba 28

al

Resistencia a Glifosato

Fuentes y dosis de irradiacin

Se usaron dos fuentes de radiacin diferentes: Rayos gamma de Co60 y
neutrones rpidos de 14 Mev. La radiosensibilidad de las variedades fue
determinada midiendo la altura a los 21 das despus de la germinacin en
plntulas procedentes de semillas irradiadas y no irradiadas (control) y se
calcul la reduccin del crecimiento. Las dosis de irradiacin determinadas
se encuentran entre 200 - 350 Gy para rayos gamma y de 20 30 Gy para
neutrones rpidos. Estas dosis se corresponden con una reduccin del
crecimiento del 10 30 %.

234

Variabilidad gentica creada

En el cultivar J 104 los objetivos de trabajo estaban encaminados a la

obtencin de mutantes con buena calidad del grano y con maduracin ms
temprana. Los resultados mostraron una mayor variabilidad que la esperada.
En la generacin M2 se seleccionaron 449 plantas, de ellas 439 presentaban
granos estrechos y cristalinos, as como maduracin ms temprana que la
variedad parental, mientras que las 10 restantes posean tipo de planta
compacto. ( tabla 2).
A partir de la generacin M3 y hasta M6 fueron seleccionadas 458 lneas
mutantes para los estudios observacionales y 41 de ellas han sido
estudiadas en los ensayos regionales en diferentes localidades del pas

Variedad
parental

Cruces
simples

Cruces
mltiples

Total

J 1004
Gloria
Basmati 370
Total

439
129
42
610

269
65
9
343

708
194
51
953

Variedades obtenidas a travs de mutaciones en el cultivar J104

El mejoramiento gentico a travs de la induccin de mutaciones no slo

persigue la liberacin directa de mutantes como variedades comerciales, ya
que la seleccin de progenitores para ser empleados en los Programas de
Cruzamiento. Otros de los resultados importantes del programa de
mejoramiento mediante la induccin de mutaciones, iniciado en 1989 ha sido la
obtencin de nuevas variedades
para su liberacin como variedades
comerciales para la produccin nacional.
Tabla 13. Variedades obtenidas a travs de la induccin de mutaciones en el

Nombre Ciclo
a Principales caractersticas
maduracin
Resistencia a Pyricularia grisea
Buena calidad
Medio
Alto potencial de rendimiento agrcola
Tolerancia a bajas temperaturas
Medio
Alto potencial de rendimiento en condiciones
de bajos insumos
Medio
Buena calidad del grano
Tolerancia al sndrome de vaneado del grano
Medio
Buena Calidad del grano
Tolerancia al sndrome de vaneado del grano
Resistencia a Pyricularia grisea
Enrique Surez http://agr.unne.edu.ar/fao/Cubapt/5MEJORAMIENTO%20%20MUTACIONES%20-Crestelo.pdf
Incuba
21
Incuba
22
Incuba
23
Incuba
27
Incuba
28

Medio

235

44. Leccin 44. Seleccin asistida con marcadores

moleculares
La seleccin asistida con marcadores genticos (SAM) es una
esperanzadora tecnologa que permite acelerar el desarrollo de nuevas
variedades con rasgos determinados sin necesidad de intervenir en el
genoma de las variedades actualmente existentes. Esta tcnica se basa en
identificar una secuencia singular o nica del ADN (marcador molecular)
cercana a un carcter de inters agronmico (por ejemplo un gen de
resistencia). Un vez logrado esto las plantas portadoras de este carcter
agronmico son marcadas, y rpidamente seleccionadas en poblaciones
segregantes segn presenten o no el marcador desarrollando nuevas
variedades con los genes deseados
Existen tres tipos de marcadores que se pueden emplear en la seleccin e
identificacin varietal: los marcadores morfolgicos, los bioqumicos, y los
moleculares.

44.1 Los Marcadores morfolgicos.

Son fciles de ver, corresponde a aquellos atributos fsicos del germoplasma
como forma de la raz, del tallo, de la hoja, de las flores, semillas, que
describen e identifican la especie y son comunes a todos los individuos de la
especie; estos caracteres son altamente heredables y presentan poca
variabilidad, pero tienen como principal inconveniente que hay un bajo
nmero de ellos, la mayora son dominantes, puede haber problemas de
epistasia (epistasia = interaccin gnica en la cual un par de alelos inhibe la
manifestacin de otros pares) y su expresin no siempre es temprana en el
desarrollo.

44.2 Los marcadores morfoagronmicos.

Son aquellos caracteres que son relevantes en la utilizacin de especies
cultivadas; pueden ser de tipo cualitativo y/o cuantitativos, como la forma de
hojas, la pigmentacin en tallos, raz, flores, y frutos, arquitectura de la
planta, habito de crecimiento, ramificacin, macollas. Estos marcadores
tienen aceptable heredabilidad, pero son afectados por el ambiente, tambin
se utiliza como descriptores de evaluacin.

236

44.1. Los marcadores bioqumicos

Basados en la generacin de patrones electroforticos isoenzimticos, se
caracterizan por su simplicidad, mnima cantidad del material en estudio, bajo
costo y una cobertura del genoma de 10-20 loci por especie, ausencia de
epstasis e influencias ambientales. La expresin allica es de tipo
codominante, lo que permite establecer comparaciones entre especies,
poblaciones de una misma especie y detectar la presencia de hbridos e
introgresin de genes.
Entre sus desventajas se incluye un nivel bajo de polimorfismo al presentar
pocos alelos por locus, especialmente cuando la base gentica es estrecha.
Otro aspecto a considerar es que las protenas, siendo un producto de la
expresin gnica, pueden ser afectadas cualitativa y cuantitativamente en su
nivel de expresin por factores ambientales. Para aumentar la eficiencia de la
tcnica ante este factor, deben identificarse los estados de desarrollo de la
planta durante los cuales la protena es estable. Adems, al igual que con las
protenas de reserva, las isoenzimas pueden o no reflejar los cambios
genticos que ocurren en el ADN, adems slo un set de genes estructurales
est representados en estas protenas, vale decir, slo parte del genoma se
puede evaluar.

44.3 Los marcadores moleculares

Se basan en la amplificacin del ADN o parte del mismo, que pueden ser
regiones codificantes o no codificantes o secuencias conocidas que permite
comparar los genomas dentro y entre especies. La amplificacin de los
segmentos de ADN se realiza con la tcnica del PCR, (Polimerasa Chain
Reaction, en ingles; Reaccin de cadenas de la polimerasa), como en el
caso de los ADN polimrficos amplificados al azar o RAPDs (Random
Amplified Polymorphism DNA), o en la generacin de sitios de corte en la
secuencia del ADN, como en el caso de los polimorfismos de longitud de
fragmentos de restriccin o RFLPs (Restriction Fragment Length
Polymorphisms) y dentro de ellos se pueden diferenciar varios tipos como
veremos mas adelante.
Los marcadores moleculares se caracterizan porque su deteccin es fcil y
rpida, muchos son codominantes, hay ausencia de pleiotropismo y
epistasia, la expresin es temprana, su distribucin es homognea en
muchos casos y presentan un alto polimorfismo (pleiotropia = un nico par de
genes acta en la manifestacin de varios caracteres).
Con la ayuda de marcadores moleculares, es posible identificar caracteres
tiles de tolerancia o resistencia a los principales tipos de estrs bitico y
237

abitico en el germoplasma de una especie, hacer cruzamientos

interespecficos y seleccionar germoplasma respecto a estos caracteres
tiles. Con ellos se realiza un estudio directo de la molcula de ADN, por lo
tanto los resultados obtenidos son totalmente independientes de las
condiciones ambientales, pudiendo ser utilizados para identificar
correctamente un individuo, para establecer grados de similitud entre
individuos o entre accesiones en una coleccin o para detectar la presencia
de un gen o alelo en particular.
Su uso ha revolucionado el mejoramiento tradicional aportando herramientas
genmicas, tiles para la incorporacin de genes que estn altamente
influidos por el ambiente y otros de difcil estudio como los que confieren
resistencia a enfermedades y para acumular mltiples genes para resistencia
a patgenos especficos y plagas dentro del mismo cultivar (piramidizacin
gnica).
Tambin ha permitido al fitomejorador el avance generacional ms rpido, ya
que a travs del uso de PCR se puede detectar si el gen est presente en las
lneas evaluadas en generaciones ms tempranas durante el proceso de
mejoramiento. A continuacin se describen brevemente los marcadores
moleculares mencionados de cada tcnica.

44.3.1 RFLP (Polimorfismo en el tamao de los fragmentos de

restriccin).
Se basa en la deteccin de fragmentos de ADN de distinto peso molecular
(por digestin con la misma enzima de restriccin que cortan en millones de
fragmentos el ADN) en diferentes organismos, que puede ser debido a
mutaciones puntuales, inserciones, delecciones o rearreglos en el genoma,
producidas por las traslocaciones o inversiones, generando prdidas o
ganancias de sitios de reconocimientos de las enzimas de restriccin. Es
de gran utilidad para estudios filogenticos, diversidad gentica e
identificacin de cultivares con propsito de proteccin varietal; se puede
evaluar en cualquier estadio de desarrollo de la planta; permite observar
dominancia. Las desventajas, son el uso de radioactividad y la necesidad de
usar grandes cantidades de DNA.

44.3.2 Los Minisatlites

Se basa en la existencia de secuencias repetitivas organizadas en bloques
que se encuentran dispersas a lo largo del genoma nuclear formando
bloques altamente variables llamadas VNTR (Variable Number of Tandem
238

Repeats). El polimorfismo se origina en la variacin en el nmero de

unidades repetitivas dentro de cada bloque originando los VNTRS, por el
intercambio desigual de unidades en el proceso de recombinacin,
produciendo una expansin o contraccin del bloque repetitivo. Su ventaja
reside que en una sola electrofresis permite encontrar el polimorfismo; su
desventaja reside en la utilizacin de radioactividad para la deteccin y a que
no es muy prctico para estudios genticos, solo para discriminar.
44.3.3 Los RAPD, fragmentos polimrficos de ADN amplificados al azar
Los marcadores RAPD son una de las tcnicas ms verstiles desde que se
desarrollaron en los aos 90. Consiste en una reaccin compuesta
bsicamente por ADN molde, cloruro de magnesio, nucletidos, ADN, TAQ
polimerasa, tampn o buffer TAQ, e iniciadores o primers decmeros, para
amplificar mediante PCR reas especificas distribuidas al azar por el
genoma. Su pequeez y la baja temperatura de unin (36C) aseguran que
se unan a infinidad de secuencias en el genoma, para conseguir amplificar
muchos fragmentos de ADN.
Estos fragmentos de ADN se separan en geles de agarosa para obtener
perfiles electroforticos, que variaran segn el polimorfismo presente en el
genoma de los distintos genotipos o individuos, proporcionando as una
huella dactilar caracterstica (figura 77.) las ventajas de esta tcnica son:
Figura 77a.Amplificacin de DNA

La mezcla de reaccin contiene la secuencia de DNA que se quiere amplificar, dos

oligonucletidos sintticos (P1 y P2) que servirn como cebadores, una DNA polimerasa
termoestable (Taq) y los cuatro desoxirribonucletidos trifosfato dATP, dGTP, dCTP y
dTTP.

239

la rapidez en la obtencin de los resultados,

no es necesario conocer la secuencia gentica del ADN que se va a
amplificar,
no requiere de sondas especficas para especies ni el uso de material
radiactivo,
requiere poca cantidad de ADN , el cual no necesita ser de alta pureza
relativamente bajo costo en comparacin con otros tipos de
marcadores.

Figura 77.b. Amplificacin DNA

a) Durante la desnaturalizacin, que se realiza por calentamiento de la mezcla a 95C, se

separan las dos cadenas del ADN molde.
b y c) Durante la hibridacin, la temperatura de incubacin se reduce para permitir el
apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia
complementaria.
d)Durante la fase de elongacin, la mezcla se calienta a 72C y la enzima Taq ADN
polimerasa se usa para replicar las hebras de DNA. La Taq polimerasa comienza el proceso
de extensin de la cadena complementaria a partir del extremo 3 de los cebadores. Al
finalizar cada ciclo, la cantidad de ADN molde disponible para el ciclo siguiente aumenta al
doble .
Figura 78. Electroforesis.

240

44.3.4 AFLP (Polimorfismo de la longitud de los fragmentos

amplificados)
Combina el uso de enzimas de restriccin y oligonucletidos para PCR, de
manera que se obtienen marcadores moleculares muy especficos sin
necesidad de conocer la secuencia con anterioridad. Esta metodologa
permite exploracin rpida del polimorfismo del genoma entero, son
altamente reproducibles y permite crear mapas genticos de forma rpida.
Las desventajas es que son marcadores dominantes, la tcnica posee
muchos pasos, la lectura en los geles es laboriosa y se requiere buenas
bases estadsticas para el anlisis de los datos

44.3.5 Microsatelites o SSR (Repeticin de secuencias discretas)

Son regiones presentes en las largas cadenas de DNA formadas por
secuencias pequeas repetitivas (2 a 4 pb), por efecto de recombinacin
estas regiones pueden expandirse o contraerse generando un polimorfismo
til que permite evaluar similitudes entre especies o variedades muy
relacionadas. Mediante la tcnica de PCR es posible amplificar las regiones
repetitivas se clonan para usarlas en el anlisis de poblaciones, presenta
gran ventaja en el mapeo de caractersticas cuantitativas (QTLs)
Varios cientos de marcadores son ya conocidos y utilizables. Gracias a
potentes mtodos estadsticos, se pueden elegir entre los marcadores a
aquellos prximos a las regiones cromosmicas que permitan la
manifestacin de caracteres agronmicos de inters dentro de las especies
de inters.
Con la incorporacin de la seleccin asistida por marcadores dentro del
mejoramiento tradicional es posible dar solucin a las demandas especficas
de calidad industrial o a los problemas de susceptibilidad a ciertos patgenos
en lneas avanzadas de mejoramiento que de otro modo seran eliminadas
del programa.
En Colombia varias instituciones de investigacin trabajan con marcadores
moleculares en el mejoramiento de plantas, como es el caso de Unidad de
Biotecnologa y el Programa de Frjol del Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT), que desde 1987 han trabajado conjuntamente en la
aplicacin de tcnicas de la biotecnologa como apoyo al mejoramiento
gentico del cultivo, y desde 1994 se trabaja en el rea de la diversidad
gentica y clasificacin a travs de marcadores moleculares para evaluar las
colecciones centrales del CIAT y para conocer la verdadera extensin de su
diversidad a nivel de genoma y en trminos de caracterstica deseables.
241

Estos trabajos se apoyan en los marcadores moleculares como herramientas

de laboratorio, utilizadas para acelerar y facilitar la seleccin de genotipos
superiores en un programa de mejoramiento gentico varietal. Si un
marcador molecular cumple con las condiciones de ser heredable,
polimorfico y estable, se convierte en un instrumento muy valioso para los
fitomejoradores.
A continuacin se presenta un ejemplo de procedimiento de mejoramiento
asistido con marcadores moleculares desarrollados por el CIAT para
incorporar resistencia al virus BGYMV en frjoles rojos pequeos
Figura 79. Seleccin Asistida por Marcadores Moleculares para Resistencia al BGYMV en
Frjoles Rojos Pequeos

Fuente. Quintero, C. Et al
http://www.redbio.org/rdominicana/redbio2004rd/Memoria_REDBIO_2004/Talleres-PDF/t04-PDF/t0406.pdf

242

Figura 80. Generacin de nuevas cruzas

La siguiente figura es una electroforesis en la que se confirmacin de la

presencia del gen en progenies y avance de generacin.
Figura 81. Electroforesis de confirmacin de la presencia del gen de resistencia al BGYMV

Con la realizacin de este trabajo los investigadores del CIAT llegaron a las
siguientes conclusiones
La seleccin asistida con marcadores es un sistema eficiente de seleccin
de resistencia al BGYMV mediante SCARs, integrado al programa de
mejoramiento de frjol mesoamericano del CIAT.
Se logra reduccin en esfuerzo de cruzamiento y rea sembrada
aproximadamente de 57%.
De 1999 a 2003 aproximadamente 40 mil plantas (35 mil F1 y 5 mil
progenies)
Es posible realizar seleccin simultnea por dos loci para resistencia al
BGYMV (multiplex).
Se ha logrado distribuir a programas nacionales familias de frjol rojas y
negras de tipo comercial, combinando resistencia mltiple
243

45 Leccin 45. Construccin de plantas transgnicas

La ingeniera gentica o biotecnologa es la ciencia que ha permitido
modificar la informacin gentica de una variedad de cultivo o de una
especie. Las plantas as obtenidas, se denominan transgnicas u organismos
genticamente modificados OGM.. La planta transgnica as creada contiene
uno o ms genes que han sido insertados en forma artificial en lugar de que
la planta los adquiera mediante la polinizacin. La secuencia gnica
insertada (llamada el transgen) puede provenir de otra planta no
emparentada o de una especie completamente diferente: por ejemplo, el
maz Bt, que produce su propio insecticida, contiene un gen de una bacteria.
Esta tecnologa de los OMG que naci en la dcada de 1970 ha permitido a
los fitomejoradores avances notorios al generar variedades de cultivos ms
tiles y productivas que contienen combinaciones nuevas de genes, y
adems ampliar las posibilidades ms all de las limitaciones impuestas por
la polinizacin cruzada y las tcnicas de seleccin tradicionales. Desde
entonces hasta la fecha, muchos millones de hectreas han sido sembradas
anualmente con cultivos transgnicos comerciales, como soya, algodn,
tabaco, papa (patata) y maz, en varios pases entre los que figuran Estados
Unidos, Canad, China y Argentina. Sin embargo, se ha debatido
intensamente en torno a los beneficios y riesgos potenciales que podran
derivarse del uso de tales cultivos.
Como hemos visto a lo largo de todo este modulo, el trabajo del fitomejorador
se fundamenta en tratar de reunir a travs de procedimientos de campo, en
la mayora de los casos largos y costosos, una combinacin de genes en una
planta de cultivo que la hagan mas productiva y de mejor calidad como sea
posible, todo esto dentro de especies cercanas o estrechamente
emparentadas. La tecnologa transgnica permite a los fitomejoradores reunir
en una sola planta genes tiles de una amplia gama de fuentes, no slo de la
misma especie de cultivo o de plantas muy emparentadas, sino que permite
copiar genes de otros organismos muy diferentes, en otras palabras de
cualquier ser vivo. La forma como se logra estas plantas lo trataremos en
seguida.

45.1. Cmo se crea una Planta Transgnica?

El ADN (cido desoxirribonuclico) de diferentes organismos es
esencialmente el mismo, un simple grupo de instrucciones que hacen que
las clulas produzcan las protenas que son la base de la vida. Tanto si el
ADN se encuentra en un microorganismo, una planta, un animal o un ser
humano, siempre est formado por los mismos elementos. A travs de los
244

aos, investigadores cientficos han descubierto cmo transferir una porcin

especfica de ADN de un organismo a otro.
El primer paso para transferir ADN es "cortar" o tomar un segmento de un
gen de una cadena de ADN utilizando "cortadores moleculares" (unas
enzimas especiales) para cortar en un lugar especfico de la cadena de ADN.
Paso seguido, estas mismas enzimas se utilizan para abrir un espacio en el
plsmido ( fragmento de ADN circular y extracromosmico que suele
contener informacin no vital para la bacteria) que se va a utilizar como
vector para introducir el gen de inters en la clula vegetal. Debido a que los
extremos cortados, tanto en el plsmido como en el segmento de gen, son
qumicamente compatibles, se adhieren el uno al otro formando un nuevo
plsmido que contiene el nuevo gen. Para completar el proceso, los
investigadores utilizan otra enzima para "pegar" o asegurar que el nuevo gen
quede fijado en su lugar.
Las plantas pueden ser modificadas genticamente utilizando tres mtodos:

El primero y ms antiguo es la utilizacin de Agrobacterium

tumefaciens, esta bacteria fitopatgena presente en el suelo, tiene la
capacidad de transferir ADN de sus plsmidos a las clulas vegetales. El
gen o genes transferidos se integra en el genoma de la planta
provocndole un tumor o agalla; el proceso culmina con la regeneracin
de tejidos creando plantas completas. Se aplic con xito por primera
vez en 1984 en el tabaco y el girasol. Las gramneas y en general todas
las monocotiledneas presentan gran resistencia a Agrobacterium por lo
cual este mtodo es bastante inviable en un extenso grupo de plantas de
gran importancia econmica.

El segundo mtodo es la utilizacin de protoplastos, que son clulas

vegetales a las que se les ha liberado de la pared celular. De esta
manera queda eliminada la barrera principal para la introduccin de
genes forneos. Mediante esta tcnica se consigui por primera vez
cereales transgnicos en 1988.

El tercer0, es el mtodo del microcan o can de partculas

inventado en el ao 1987, que consiste en bombardear tejidos de la
planta con micropartculas metlicas cubiertas del fragmento de ADN que
interesa se integre en el ADN de la planta. Es el procedimiento que ms
xitos ha conseguido y el que promete ms avances, nace por la
incapacidad de Agrobacteruim para infectar a las plantas
monocotiledoneas. Para ello se utilizan microproyectiles de oro o
tungsteno (inertes qumicamente) disparados a velocidad supersnica,
que atraviesan la membrana sin causar daos. a

la clula.

El descubrimiento de un plsmido en cepas de Agrobacterium tumefasciens

fue anunciado por primera vez por Schell (1973) quien lo denomino el
245

plsmido llamado Ti (del ingls Tumour inducing) y el cual es portador del

carcter patgeno. Ms adelante se observ que todas las clulas de las
agallas eran portadoras de un fragmento del plsmido Ti que se denomin
ADN-T (ADN transferido). Se demostr despus que el plsmido tena varias
funciones: la funcin de virulencia (Vir), responsable de la transferencia del
ADN-T, la oncgena (Onc), responsable del tumor (consecuencia de la
sntesis de auxina y citoquinina), la funcin que especifica la sntesis de
opinas (Ops), molculas que sirven de alimento a la propia bacteria, y la
funcin catablica (Opc, opina catabolismo). En realidad se encontraron
varios segmentos Opc1, Opc2, que permiten la degradacin de las opinas
producidas por el tumor. Se distinguen dos tipos de funciones: las funciones
situadas fuera del segmento ADN-T (Vir, Opc1,Opc2) que se expresan en la
bacteria y las funciones controladas por el segmento ADN-T (Onc, Ops) que
se expresan en la clula vegetal despus de la transferencia de este
segmento (ver figura # )
Figura 82. Plsmido Ti de Agrobacterium tumefaciens

Fuente. J. F. Carrasco http://www2.udec.cl/~jhuenuma/udec/plantas.htm

En resumen la bacteria no es patgena per se porque no segrega ninguna

toxina que disuelva las paredes celulares como hacen otras bacterias
patgenas. Sus efectos se deben a la transferencia de un segmento de ADN,
el ADN-T, cuya expresin en las clulas vegetales es la causa de la
enfermedad. La supresin en el plsmido del segmento transferido hace que
la bacteria sea inofensiva sin que ello se la prive de la capacidad de transferir
ADN a una clula vegetal. Por tanto se puede plantear su sustitucin por un
fragmento de ADN extrao.
El sueo de obtener plantas resistentes a los insectos fitfagos se hizo
realidad gracias a M.D. Chilton que en 1983, quien obtuvo las primeras
plantas transgnicas de tabaco utilizando Agrobacterium tumefaciens las
cuales eran portadoras de un gen que codifica para una protena
bioinsecticida que denomin cry (del ingls crystal). El gen haba sido aislado
246

por primera vez por E. Schnepf y H. Whiteley en 1981, de Bacillus

thruringiensis una bacteria grampositiva del suelo que produce unos cristales
de protenas con propiedades insecticidas al provocar la lisis de las clulas
intestinales de las larvas de insectos. A estos experimentos le siguieron otros
en diversos laboratorios de Europa y Amrica con el tomate y la patata que
sirvieron para demostrar que la expresin de protenas insecticidas en
plantas era posible y proporcionaba un mtodo eficaz de lucha contra los
insectos (ver figura #).
Figura 83.Obtencin de plantas transgnicas resistentes a los insectos mediante
Agrobacterium tumefaciens.

Todas estas investigaciones culminaron en 1996 con la entrada en el

mercado de plantas transgnicas (algodn, patata y maz) resistentes a
insectos. A todas estas plantas transformadas se las denomina Plantas Bt
(de Bacillus thuringiensis). En 1997 el 25% de los cultivos transgnicos
comercializados portaban genes cry. El problema de la aparicin de insectos
resistentes a estas plantas se prev solucionarlo con la implantacin de
distintas protenas insecticidas en una misma planta transgnica o en plantas
transgnicas plantadas en aos alternativos.
Para el ao 2000, se report el primer esfuerzo de secuenciacin del genoma
del arroz (Oryza sativa). La compaa Monsanto produjo un primer borrador
del genoma usando el cultivar Nipponbare, una variedad japnica usada
ampliamente por el Instituto Internacional de Investigaciones en Arroz (IRRI,
Filipinas), como apoyo a sus programas de investigacin en materia
genmica y mejoramiento de plantas. Adems de ser uno de los cultivos
alimenticios ms importantes del mundo, el arroz es el modelo gentico para
los cereales. Existe una relacin de sintenia entre el arroz y otras especies
247

gramneas, incluyendo maz, trigo, cebada, sorgo, y otros (sintenia =

conservacin del orden gnico, o sea, la posicin de los genes en el
genoma). Por tanto, al acumular informacin detallada acerca del genoma del
arroz, se avanza simultneamente en los esfuerzos globales para mejorar
otros cultivos.
En la actualidad a travs de una iniciativa internacional se han construido
mapas moleculares detallados que incluyen miles de marcadores
moleculares, bases de ESTs y libreras genmicas de arroz. El trabajo
conjunto del IRRI y la Universidad de Cornell, produjo un mapa de
cromosomas de esta gramnea donde se ubican marcadores moleculares
que determinan las caractersticas tiles de la planta con respecto a la
tolerancia de la sequa, resistencia a plagas y enfermedades, entre los
cuales resalta la marcacin de genes que controlan la resistencia al virus de
la hoja blanca y al hongo Pyricularia.
Otro ejemplo de la aplicacin de la biotecnologa al mejoramiento de los
cultivos son las investigaciones que se han realizado para incorporar la
provitamina A al arroz dorado o golden rice (Potrykus, 2001; Hoa et al.,
2003). En teora, la alimentacin con estas variedades de arroz permite
reducir el riesgo de ceguera en grandes grupos de poblacin del mundo que
se alimentan a base de este cereal.
Recientemente, se obtuvieron en Tailandia dos variedades de arroz
enriquecidas en hierro que pueden desarrollarse y utilizarse en la lucha
contra
la
anemia
en
la
poblacin
de
bajos
recursos.
http://www.eufic.org/de/tech/database/rice.htm .
Tambin estn siendo cultivadas plantas modificadas genticamente de
soya, maz y algodn con resistencia al herbicida glifosato que contiene un
nuevo gen que determina la enzima EPSPS (relacionada con el metabolismo
de los aminocidos aromticos).
Los grandes progresos alcanzados por la biotecnologa, esta polarizando el
mundo, hay quienes solo hablan de los beneficios reales y potenciales de los
Organismos Genticamente Modificados OMG, omitiendo sus limitaciones y
eventuales riesgos. En el otro extremo se enfatizan stos, omitiendo las
contribuciones que pueden hacer los OMG al desarrollo cientfico, tcnico y
econmico. La FAO insiste en que la biotecnologa debera complementar y
no reemplazar, a las tecnologas agrcolas tradicionales. La biotecnologa
puede acelerar los programas convencionales de mejoramiento y dar
soluciones cuando los mtodos convencionales fallan. A continuacin
presentamos lo que se consideran los beneficios y los perjuicios de las
plantas transgnicas.

248

45.2 Beneficios de las plantas transgnicas.

Entre sus potenciales beneficios de las plantas transgnicas estn; la
obtencin de materiales de siembra libres de enfermedades, el desarrollo de
cultivos resistentes a las plagas y enfermedades, y la reduccin del empleo
de substancias qumicas nocivas para la salud y el medio ambiente. La
segunda generacin de plantas transgnicas que ya est llegando, trae
consigo beneficios para el consumidor como: alimentos ms sanos y
nutritivos, plantas que producen en gran cantidad enzimas de uso tcnico,
cidos grasos inusuales (para alimentacin, lubricantes, etc.), edulcorantes
naturales, fibras vegetales con nuevas propiedades, productos
farmacuticos, etc. En el campo farmacutico en particular, pueden
producirse tanto productos de tipo proteico (antgenos para ser aislados o
utilizados in planta como vacunas orales, citoquinas) como sustancias
orgnicas ms simples de alta actividad biolgica (hormonas, vitaminas,
etc.). Las sustancias pueden ser producidas en diferentes compartimentos
celulares, el espacio intercelular, o secretadas a un medio hidropnico
(rhizosecrecin). Adems, puede facilitar herramientas de diagnstico y
vacunas para controlar enfermedades animales devastadoras.

45.3 Desventajas de las plantas transgnicas.

Desde el punto de vista ecolgico
Se considera que las plantas transgnicas resistentes a herbicidas,
incrementarn notablemente el uso de stos con los posibles efectos
secundarios negativos de contaminacin del suelo y del agua.
Por otro lado, en especies algamas (de fecundacin cruzada) existe la
posibilidad de que una parcela sembrada con plantas transgnicas
contamine con su polen a otras parcelas vecinas no transgnicas del
mismo cultivo. Por ejemplo, si el polen de un campo de maz transgnico
poliniza plantas normales de una parcela prxima, la semilla que se
produzca en esta parcela puede haber incorporado el gen Bt transmitido
por el polen; es decir, sera transgnica. Tambin podra ocurrir que la
resistencia al herbicida de una variedad transgnica se transfiriera por
fecundacin interespecfica espontnea a una especie silvestre afn. De
hecho, es importante sealar que ya se ha descrito un primer caso de
transferencia de un gen que da resistencia a un insecticida en plantas
transgnicas de colza a plantas de rbano que se haban cultivado en su
proximidad, poniendo de manifiesto que se ha hecho realidad una
posibilidad terica.
Reduccin de la diversidad gentica natural como consecuencia de altos
niveles de uniformidad, debido a la multiplicacin en masa o al flujo y
249

reproduccin de rasgos genticos que confieran ventajas agronmicas a

algunas plantas, creacin de nuevas malezas, dao a especies no
objetivo, rompimiento del equilibrio poblacional en comunidades biticas y
ecosistemas.
El uso extendido de plantas tolerantes al estrs traera en consecuencia
un aumento considerable en la utilizacin de la tierra en lugares donde
previamente la agricultura era imposible, de tal manera que quizs se
destruyan ecosistemas naturales valiosos.
Riesgos para la salud humana y/o animal

Riesgos de toxicidad y de generacin de reacciones alrgicas

Otros dos aspectos de las plantas transgnicas que han generado

inquietudes son el empleo de genes de resistencia a antibiticos como
marcadores de la transformacin gentica durante el desarrollo de este
tipo de plantas, y la transferencia horizontal de genes. los genes de
resistencia a antibiticos son ADN que se degrada durante el
procesamiento de los alimentos y la digestin y no son antibiticos en s
mismos. Cabe, sin embargo, la posibilidad de que las protenas
producidas por estos genes (que hacen que el antibitico no sea efectivo)
se expresen en el rgano que se consume de la planta transgnica. Para
que esto constituya un problema, dichas protenas deberan absorberse
en forma intacta a travs del intestino, interactuar con el antibitico
suministrado para controlar una enfermedad dada, e inactivarlo.

Desde el punto de vista socioeconmico

Los campesinos pobres son excluidos de estas tecnologas, primero

porque son costosas y segundo, porque las especies mejoradas no
contemplan las especies cultivadas por ellos.

Bajo desarrollo tecnolgico e investigativa de los pases

subdesarrollados que impiden adoptar y adaptar las innovaciones
biotecnolgicas, lo que asegura el monopolio de las grandes compaas
multinacionales productoras de semillas las cuales especulan con los
precios que les da la proteccin de las patentes.

La venta de semillas preparadas genticamente para que su

descendencia no sea frtil y as obligar al agricultor a comprar de nuevo
semillas. (plantas termination)

250

45.4 Descubiertas plantas transgnicas naturales

Segn un estudio realizado por Universidad de Lund (Suecia) sobre los
genes de diferentes plantas de festuca (Festuca ovina) se ha visto que el gen
que codifica la enzima denominada PGIC se encuentra en diferente lugar en
diferentes plantas, y algunas tienen genes extra, sugiriendo la existencia de
"genes fugitivos".
Existen diferencias insignificantes entre las enzimas PGIC de una planta de
festuca a otra cuando solo tienen un gen PGIC, pero sorprendentemente la
diferencia es muy alta (6%) cuando una de las plantas es de las que tiene el
gen PGIC duplicado, lo que no tiene explicacin si se tratara por una
duplicacin y traslocacin dentro del mismo genoma, debiendo pensarse en
una procedencia exterior del mismo. Se ha buscado e identificado el origen
del gen extra como procedente del genero Poa, lo que equivale a poder
denominar a estas plantas de festuca como transgnicas al tener insertado
un gen de otra, con la que adems no est especialmente emparentada.
No se sabe como se ha podido producir esta insercin gentica, aunque se
supone que se habra realizado a travs de un virus que habra infectado a
ambas especies y que esta caracterstica se habra extendido a travs de
generaciones por representar una mayor competitividad biolgica. La poa y la
festuca no se pueden cruzar entre s de forma natural. El porcentaje que se
ha detectado de plantas con esta caracterstica es de un 10% en las
poblaciones estudiadas.
No es este el primer estudio que siguiere la existencia de de plantas
transgnicas naturales. Hay trabajos publicados de la Universidad de
Michigan que muestran que se puede producir transferencia de ADN
mitocondrial a travs de plantas parsitas, entre la planta husped y
parasitada y viceversa.
Este hecho tiene su importancia ya que una de las causas ms frecuentes de
rechazo a los OMG es precisamente la alegacin de un carcter "no natural".
Curiosamente las variedades obtenidas por mtodos totalmente artificiales
distintos de la ingeniera gentica, como por ejemplo la induccin artificial de
mutaciones o de poliploida (fresn, triticale, sandias sin pepitas) son
admitidas normalmente, incluso por la agricultura biolgica (ecolgica,
orgnica) debido a que, a pesar de que su mtodo de obtencin gentica es
totalmente artificial, el mecanismo (mutacin, poliploidia) existe en la
naturaleza y se podra haber dado tericamente de forma natural, aunque la
probabilidad sea remota. A los OMG se les daba otro grado "ms artificial"
argumentando que el mecanismo de transgenia no existe en la naturaleza,
algo que es desmentido por estos hallazgos. (Agrodigital) http://axxon.com.ar/not/158/c-1580199.htm
251

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