CAPTULO

INTRODUCCIN Y CONCEPTOS BSICOS.

ETAPAS DEL DESARROLLO

Carlos E. de la Garza Gonzlez

OBJETIVOS
Reconocer las principales etapas del desarrollo.
Saber utilizar la terminologa embriolgica en cuanto a posicin y desplazamiento de rganos o clulas.
Ser capaz de identificar los planos de seccin utilizados en las preparaciones.

CONTENIDO
1 INTRODUCCIN 4

5 TERMINOLOGA 6

2 UN VISTAZO HISTRICO 4

6 RESUMEN 8

3 CONCEPTOS BSICOS 5

7 LECTURAS RECOMENDADAS 8

4 ETAPAS DEL DESARROLLO 6

8 AUTOEVALUACIN 9

3
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 3

19/06/14 22:30

EMBRIOLOGA HUMANA Y BIOLOGA DEL DESARROLLO

1

INTRODUCCIN

Entre las disciplinas morfolgicas, la Embriologa/Biologa

del Desarrollo es la que despierta una curiosidad inmediata,
ya que el saber cmo nos desarrollamos a partir de una clula
resulta fascinante. El asombro no cesa al entender la gran cantidad de interacciones celulares y moleculares que, maravillosamente orquestadas, darn como resultado un nuevo ser y cmo
cualquier desviacin de ese plan general puede conducir a un
defecto congnito.
El lector se enfrentar a partir de ahora a una nueva terminologa que poco a poco ir agregando a su vocabulario y que,
inadvertidamente pronto, estar utilizando para comunicarse
de manera automtica y fluida con sus colegas.
2

UN VISTAZO HISTRICO

La pregunta cmo nos formamos? no es nueva, y las respuestas inician con Hipcrates de Cos y Aristteles, quienes
sientan las bases de la embriologa como ciencia al describir
el desarrollo del pollo y otros embriones. Y aunque las conclusiones de Aristteles sobre el inicio de la vida del nuevo ser
no fueron las correctas, no quita mrito a sus observaciones
tomando en consideracin las dificultades tcnicas para hacerlas. En el siglo II de nuestra era, Galeno escribi la obra Sobre
la formacin del feto. En el Talmud, el Corn y en tratados
snscritos, ya se hace referencia a la morfologa del embrin
con descripciones que encajan en los primeros estadios del desarrollo (cigoto, blastocisto y hasta el estadio somtico).
Durante la Edad Media poco se sabe del desarrollo del conocimiento del rea, y es hasta la adecuacin del microscopio por Anton van Leeuwenhoek cuando se recibe un nuevo
impulso, tras describir por primera vez los espermatozoides
humanos en 1677; por su parte, en 1672 Reinier de Graaf
describe en conejos los ovarios y sus folculos maduros. Estas observaciones apoyaron la aparicin de dos corrientes: los
homunculistas, quienes favorecan la idea de que dentro del
espermatozoide se encontraba un humano en miniatura que
era nutrido por el ovocito; y los ovistas, con el punto de vista
contrario, en el cual el nuevo ser contenido en el ovocito era
estimulado para crecer por el lquido seminal. Ambas teoras
fueron desplazadas cuando Lazzaro Spallanzani (1729-1799)
demostr la necesidad de ambos elementos para la formacin
del nuevo ser, y cuando Caspar Friedrich Wolff introdujo en
1759 sus postulados revolucionarios: la teora de la epignesis,
segn la cual el desarrollo embriolgico ocurre mediante remodelamiento y crecimiento progresivo, y la de la formacin
de capas celulares, o disco embrionario, que refutaron definitivamente los conceptos previos.
En 1817, Heinrich Christian von Pander publica el concepto de las tres capas germinativas en el embrin, a las que
llam blastodermo y que ahora sabemos dan origen a todos los
tejidos embrionarios. Fue Karl Ernst von Baer (fig. 1-1) quien,

tomando como base los estudios de von Pander, escribi: Las

caractersticas ms bsicas y generales de cualquier grupo animal aparecen ms temprano en el desarrollo de lo que lo hacen
las caractersticas especiales que son peculiares a los diferentes
miembros del grupo, la llamada ley de von Baer.
La aparicin, en 1839, de la teora celular de Schleiden y
Schwann sent las bases para saber que el nuevo ser se desarrolla a partir de una clula (cigoto) que, al experimentar una
serie de divisiones celulares, origina los diferentes tejidos. Una
vez entendido esto, la curiosidad cientfica inici el camino de
la experimentacin con Wilhelm Roux, a quien debemos el
trmino mecnica del desarrollo (Entwicklungsmechanik) para
entender las interacciones celulares y tisulares durante el desarrollo. Estos trabajos pioneros fueron continuados por Hans
Spemann (fig. 1-2), quien recibi en 1935 el Premio Nobel por
su descubrimiento de un fenmeno crucial en la morfognesis,
la induccin primaria, adems de introducir el concepto de
organizador para referirse a estructuras embrionarias que controlan el desarrollo.

Fig. 1-1. Karl Ernst v. Baer (1792-1876) continu los trabajos de v. Pander y
aparece en los billetes estonios de 2 coronas; es quiz el nico morflogo
con esa distincin.

Fig. 1-2. Hans Spemann. Embrilogo alemn, 1869-1941. Premio Nobel

1935, por su descubrimiento de la induccin primaria en los fenmenos
embriolgicos.

4
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 4

19/06/14 22:30

CAPTULO 1 | INTRODUCCIN Y CONCEPTOS BSICOS. ETAPAS DEL DESARROLLO

SECCIN 1

Fig. 1-3. Edward B. Lewis,

Christiane Nsslein-Volhard,
y Erich F. Wieschaus. Premio
Nobel 1995 por sus descubrimientos del control gentico del desarrollo embrionario temprano. The Nobel
Foundation.

En la dcada de 1940, George L. Streeter, en la Carnegie

Institution, elabora una clasificacin para la etapa embrionaria
de los primates, incluyendo el humano, que permita determinar con gran precisin la edad morfolgica del embrin a partir
de sus caractersticas cualitativas y algunas cuantitativas. Streeter dividi las 8semanas de la etapa embrionaria en 23 etapas
que a partir de entonces se conocen como estadios u horizontes de Streeter. Un par de dcadas despus, Ronan ORahilly
retom estos horizontes y aport algunos datos que hicieron
ms til an esta clasificacin, y que algunos autores conocen
como los estadios de la Carnegie. En el Captulo 10 se presentan las caractersticas principales del embrin en cada uno de
estos estadios.
Otro hito importante ocurri en 1978, cuando los mdicos
britnicos Edwards y Steptoe dan a conocer el nacimiento del
primer beb concebido por fertilizacin asistida, desencadenando as el desarrollo de una serie de tecnologas para lograr
la concepcin extracorprea. La evolucin del conocimiento
continu, dando lugar a la biologa molecular y su impacto en
el desarrollo, con el descubrimiento de los genes Hox (homeocajas), maravillosamente conservados durante la evolucin y
presentes en la escala zoolgica controlando el desarrollo embrionario. El Premio Nobel en Fisiologa o Medicina 1995 fue
otorgado a Edward B. Lewis, Christiane Nsslein-Volhard y
Eric F. Wieschaus (fig. 1-3), por sus descubrimientos relacionados con el control gentico del desarrollo embrionario
temprano, lo que nos ha llevado a entender mejor el desarrollo
normal y anormal.
3

CONCEPTOS BSICOS

La embriologa es la ciencia que estudia todos los cambios

que ocurren para la formacin de un nuevo ser desde la fertilizacin hasta el nacimiento.

Si atendemos el significado de la palabra embriologa, esta

sera el estudio del embrin; sin embargo, este trmino va ms
all y se ocupa de la serie de fenmenos que ocurren desde la
fertilizacin (fecundacin) hasta el nacimiento. De tal modo,
a medida que vaya leyendo este libro, el lector se enfrentar con
los hechos que conducen al desarrollo del concepto, entendiendo como tal al embrin/feto y sus membranas.
A la embriologa tambin se le llama anatoma del desarrollo; sin embargo, ya no se circunscribe exclusivamente a la
descripcin morfolgica del desarrollo, sino que se enlaza de
manera importante con otras disciplinas como la histologa,
la bioqumica, la fisiologa, la gentica, la patologa y las reas
clnicas para, adems de ver el desarrollo de manera integral,
tambin entender las causas del desarrollo anormal: la llamada
dismorfologa y teratologa, parte importante de la embriologa. En la actualidad se ha venido conformando la biologa del
desarrollo, cuyo campo es ms amplio que el de la embriologa, ya que incluye, adems del desarrollo prenatal, procesos
posnatales como: crecimiento normal y anormal, regeneracin
y reparacin tisular, que abarcan desde los fenmenos moleculares hasta los tisulares. En sntesis: la embriologa nos dice qu
sucede, mientras que la biologa del desarrollo nos dice por
qu sucede.
Indudablemente a la embriologa/biologa del desarrollo se
les relaciona casi de manera automtica con los defectos congnitos, recordando que, en promedio, el 3% de los recin nacidos
vivos presentan algn defecto congnito y que son estudiados
por la dismorfologa y la teratologa. El trmino dismorfologa
fue utilizado por primera vez por el Dr. David D. Smith, en
1966, para describir el estudio de los defectos congnitos en el
ser humano; por otro lado, la teratologa es el estudio de las
anomalas del desarrollo fisiolgico. Su campo es ms amplio
que el estudio de los defectos congnitos, ya que se emplea en
otros estadios del desarrollo, como la pubertad, y otras formas
de vida, como las plantas.

5
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 5

19/06/14 22:30

EMBRIOLOGA HUMANA Y BIOLOGA DEL DESARROLLO

4

ETAPAS DEL DESARROLLO

El desarrollo prenatal se divide en perodo embrionario (de

la fertilizacin hasta el final de la octava semana) y perodo
fetal (de la novena semana al nacimiento).

El punto inicial del desarrollo lo representa el cigoto, clula

resultante de la unin del espermatozoide con el ovocito. A las
primeras 8semanas de la vida prenatal se les conoce como el
perodo embrionario, en el que la correcta relacin tiempo/
espacio interactuar con las clulas y sus mecanismos de desarrollo: potencia, organizacin, determinacin, diferenciacin,
migracin y muerte celular (apoptosis), para dar lugar de manera armnica a la organognesis, la etapa ms vulnerable del
nuevo ser, donde cualquier agresin puede manifestarse como
un posible defecto congnito. Una vez delineado el nuevo ser,
inicia su etapa de maduracin, la cual ocurre durante el perodo fetal (desde la semana9 hasta el nacimiento), en la que los
aparatos y sistemas aprendern a funcionar hasta ser capaces
de hacerlo de manera independiente, condicin indispensable
para lograr la supervivencia despus del nacimiento.
Como ya se ha sealado, el perodo embrionario corresponde a las primeras 8 semanas despus de la fertilizacin, y se
puede dividir a su vez en dos partes: el perodo embrionario
presomtico, que corresponde a las dos y media primeras semanas, y el perodo embrionario somtico, que se inicia a mitad de la tercera semana y termina al final de la octava semana.
En la dcada de 1940, Streeter dividi el perodo embrionario
en 23 estadios u horizontes del desarrollo embrionario, justificando esta divisin en los rpidos cambios que ocurren durante
este perodo y que determinan que durante una misma semana
cambie radicalmente la morfologa embrionaria. Esta clasificacin, si bien fue arbitraria, ha demostrado ser muy til en los
estudios de embriologa, y an en la actualidad es la base para
determinar la edad precisa de los embriones humanos en todo
el mundo (vase Captulo 10).
En prrafos anteriores nos referimos al concepto como formado por el nuevo ser y sus membranas, de manera que nos
ocuparemos de la formacin de los anexos embrionarios, llamados as debido a que son estructuras indispensables para el
desarrollo normal, pero que quedarn situadas fuera del cuerpo del embrin/feto. Estos anexos son: amnios, saco vitelino,
corion, alantoides y cordn umbilical, adems obviamente de la
formacin de ese rgano fetomaterno llamado placenta.
Los embarazos mltiples tambin son materia de estudio
dentro de la embriologa, y nos ocuparemos de conocer los
factores y posibilidades de aparicin de gemelos, tanto monocigticos como dicigticos, adems de otras variedades de
embarazos mltiples y la posible formacin de gemelos unidos
(siameses).

TERMINOLOGA

Los planos de orientacin utilizados en embriologa son sagital, coronal o frontal y transversal. Cuando nos referimos a la
situacin o movimientos de estructuras se utilizan los trminos
craneal, caudal, ventral, dorsal o lateral.

Este curso de embriologa/biologa del desarrollo nos llevar

por el camino de la informacin de cmo se forma un nuevo
ser; por lo tanto, al enfrentarnos al uso de trminos desconocidos hasta ahora nos parecer una nueva lengua que al inicio
resultar complicada, pero a medida que vayamos adentrndonos en los temas y utilizndolos, llegaremos a comunicarnos y
a entender cmo nos formamos. As que empecemos con este
nuevo idioma.
Un asunto fundamental en las ciencias morfolgicas es el
que nos orientemos para entender de dnde y hacia dnde se
estn efectuando los cambios que dan como resultado al embrin/feto. Para ello debemos adecuar la terminologa anatmica hacia nuestra materia; para el estudio de un embrin/feto
utilizamos tres planos de orientacin o de corte: el plano sagital, el plano coronal o frontal y el plano transversal (fig. 1-4).
Craneal o
ceflico
(superior)

Dorsal
(posterior)

Ventral
(anterior)

Caudal
(inferior)

Fig. 1-4. Vista lateral de un feto humano de 17 semanas. Analice la nomenclatura. El trmino que aparece en primer lugar corresponde al que se
utiliza en la Biologa del Desarrollo, mientras que el que est entre parntesis es el que se emplea en la Terminologa Anatmica. Vase tambin la
figura 1-7.

La formacin de un nuevo ser implica movimientos y desplazamientos de clulas y estructuras. Cualquier movimiento
o desplazamiento que vaya en direccin de la cabeza recibe el
nombre de craneal; cuando es en direccin al extremo caudal
del embrin, se llama caudal; cuando el movimiento es hacia
adelante, ventral; cuando es hacia atrs, dorsal; y cuando es
hacia los lados derecho e izquierdo, lateral (figs. 1-5 a 1-7).

6
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 6

19/06/14 22:30

CAPTULO 1 | INTRODUCCIN Y CONCEPTOS BSICOS. ETAPAS DEL DESARROLLO

Craneal:
desplazamiento
hacia la cabeza

SECCIN 1

Distal

Ventral:
desplazamiento
hacia adelante
Proximal

Caudal:
desplazamiento
hacia abajo

Lateral

Dorsal:
desplazamiento
hacia atrs

Lateral

Fig. 1-5. Vista lateral de un embrin humano de la sexta semana, para

ejemplificar los desplazamientos que ocurren durante el desarrollo. Vase
tambin figura 1-7.

Fig. 1-6. Feto humano de 17 semanas. Con respecto a la terminologa de

desplazamiento, el trmino lateral completa la informacin de la figura 1-5.

Posterior

Superior

Dorsal

Craneal o ceflico

Anterior

Ventral

Izquierdo

Izquierdo

Derecho
Derecho

Plano
transversal

Plano
transversal

Plano
coronal

Inferior

Plano
sagital

Plano
coronal

Caudal

Plano
sagital

Fig. 1-7. Planos de corte ms utilizados en la anatoma y la embriologa. Las flechas indican el sentido en el que el corte es llevado a travs del cuerpo del embrin.
Ntese cmo los planos de corte son perpendiculares entre s.

Para el estudio de la biologa del desarrollo, tambin nos

apoyaremos en especmenes completos (no seccionados), o en
cortes histolgicos (laminillas), y en este ltimo caso es necesario que conozcamos la direccin que tiene el corte para facilitar
la orientacin y entendimiento (fig. 1-4).

Otros trminos de uso frecuente son proximal y distal. El

primero se refiere a la estructura ms cercana al sitio de origen
y el segundo a la ms alejada, por ejemplo: el brazo es proximal
al antebrazo y este es proximal a la mano (fig. 1-6).

7
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 7

19/06/14 22:30

EMBRIOLOGA HUMANA Y BIOLOGA DEL DESARROLLO

RESUMEN

El perodo embrionario comprende las 8 primeras semanas de la vida prenatal y durante este ocurre la organognesis.
Se divide en etapa embrionaria presomtica y etapa embrionaria somtica.
El perodo fetal abarca desde la novena semana hasta el momento del nacimiento, y durante este acontece el crecimiento y maduracin de todos los aparatos y sistemas del cuerpo.
En embriologa, los trminos derecho e izquierdo se utilizan para describir los lados derecho e izquierdo del embrin/
feto; ventral y dorsal para describir la parte anterior y posterior; y craneal (ceflico) y caudal para describir los extremos
superior e inferior.
Se considera plano sagital o medial a aquel que divide al cuerpo en un lado derecho y un lado izquierdo, plano coronal
o frontal al que divide al cuerpo en una mitad ventral y otra dorsal, y plano transversal al que divide el cuerpo en una
mitad craneal y otra caudal.
De igual manera, se considera proximal o distal a la regin o estructura que queda ms cerca o ms alejada de su origen,
respectivamente.

LECTURAS RECOMENDADAS

Aase JM. Diagnstico dismorfolgico por el pediatra. Clin Ped Norteam.

Gentica Mdica-Parte 1. 1992; 1: 135.
Annimo. Does the Quran plagiarise ancient Greek embryology? Disponible en: http://www.quranicstudies.com/articles/medical-miracles/
does-the-quran-plagiarise-ancient-greek-embryology.html
Carlson BM. Embriologa humana y biologa del desarrollo. 4a edicin. Barcelona: Elsevier Mosby; 2009.
De la Garza CE. Cuaderno de trabajo de biologa del desarrollo. Mxico:
Facultad de Medicina, UANL; 2007.
Hggquist G. Physiology or Medicine 1935 Nobel Prize Presentation
Speech. Disponible en: http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/
laureates/1935/press.html (acceso: 24 Jun 2012).
Moore KL, Persaud TVN. Embriologa clnica. 8a edicin. Barcelona: Elsevier
Saunders; 2008.
Nomina Embryologica. 2a edicin. En: Nomina Anatomica. 5a edicion. Baltimore: Williams & Wilkins; 1983.
ORahilly R, Mller F. Developmental stages of human embryos. Carneg Inst
Wash Publ. 1987; 637: 1.

Pansky B. Review of medical embryology. New York: Macmillan Publishing

Co.; 1982.
Roe SA. Rationalism and embryology: Caspar Friedrich Wolffs theory of
epigenesist. J Hist Biol. 1979; 12: 1.
Sadler TW. Langman. Embriologa mdica. 12a edicin. Barcelona: Wolters
Kluwer Lippincott Williams & Wilkins; 2012.
Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age
group XI, 13 to 20 somites, and age group XII, 21 to 29 somites. Contrib
Embryol. 1942; 30: 211.
Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age
group XIII, embryos about 4 or 5 millimeters long, and age group XIV, period
of indentation of lens vesicle. Contrib Embryol. 1945; 31: 27.
Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age
group XV, XVI, XVII and XVIII. Contrib Embryol. 1948; 32: 133.
Streeter GL. Developmental horizons in human embryos. Description of age
group XIX, XX, XXI, XXII, and XXIII. Contrib Embryol. 1951; 34: 165.
Nobel Foundation. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1995. Disponible en: http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1995/
(acceso: 24 Jun 2012).
Wellner K. Hans Spemann. Embryo Project Encyclopedia (2010). ISSN:
1940-5030.

8
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 8

19/06/14 22:30

CAPTULO 1 | INTRODUCCIN Y CONCEPTOS BSICOS. ETAPAS DEL DESARROLLO

SECCIN 1

AUTOEVALUACIN

Conteste las siguientes preguntas:

(

1. La notocorda es una estructura en forma de barra situada a lo largo de la lnea media en la regin dorsal del embrin, que entre otros propsitos sirve de gua para el desarrollo de la columna vertebral. Se le requiere estudiar
desde la regin ceflica hasta la regin caudal. Considerando que el cuerpo del embrin presenta una curvatura
ventral en los extremos craneal y caudal, cul plano de corte escogera?
A. Coronal
B. Sagital (medio sagital)
C. Transversal

2. Campo de la ciencia que estudia especficamente los defectos congnitos en el ser humano:
A. Biologa del desarrollo
B. Patologa
C. Dismorfologa
D. Teratologa

3. Durante el perodo fetal ocurre lo siguiente:

A. Se activan los genes responsables de la diferenciacin celular
B. Aparecen los primordios de los segmentos y rganos del cuerpo
C. Tiene lugar la etapa de organognesis
D. Crecimiento y maduracin de los rganos del cuerpo

4. Investigador a quien se atribuye el descubrimiento de la induccin primaria:

A. Hans Spemann
B. Karl Ernst von Baer
C. Anton van Leeuwenhoek
D. George L. Streeter

5. Investigador que elabor la clasificacin de los horizontes del perodo embrionario:

A. Hans Spemann
B. Karl Ernst von Baer
C. Anton van Leeuwenhoek
D. George L. Streeter

6.

Cules planos de corte son perpendiculares al seleccionado en la pregunta 1?

7.

La posicin original de los pabellones auriculares est en la regin cervical (cuello). En qu direccin se desplazaron
para alcanzar su posicin definitiva?

8.

Los ojos inicialmente se encuentran laterales en la cabeza. En qu direccin efectuaron su desplazamiento para alcanzar su posicin final?

9.

Cmo es la situacin de la pierna con respecto al pie?

, y la de la pierna con res-

pecto al muslo?
10. El perodo de mayor vulnerabilidad del concepto es

, debido a que en l ocurre principal-

mente

9
Arteaga: Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo (1a Edicin Revisada)
Editorial Mdica Panamericana 2014
00 Embriologia_Book.indb 9

19/06/14 22:31