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EL RBOL DE LA VIDA

Evolucin molecular: el reloj de la vida


por Montserrat Aguad
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Molecular Evolution: the lifes clock. Molecular evolution studies how molecules
change over evolutionary time. This evolution is observable as nucleotide
changes in the DNA and as aminoacid changes in the encoded proteins. Molecular
evolutionists aim to ascertain the mechanisms involved in the evolution of
molecules, and whether the observed changes have been modelled by natural
selection or by genetic drift.

En sentido amplio se entiende por evolucin los cambios que se dan en las
caractersticas de los organismos en periodos largos de tiempo. Esta definicin
incluye la dimensin temporal y la nocin de cambio. Este cambio tiene que afectar
a la informacin gentica, porque son nicamente las caractersticas con base
gentica las que se transmiten de una generacin a la siguiente. Cuando en lugar
de hablar de evolucin en general se habla de evolucin molecular, se hace
referencia a la evolucin de las molculas, y ms concretamente a la evolucin de
los cidos nucleicos (que constituyen el material hereditario, y por tanto los genes)
y de las protenas (que son el producto primario de la expresin de estos genes).
Comparando la secuencia de aminocidos de una determinada protena en
especies diferentes, o entre individuos de una misma especie, se detectan cambios
(fig.1). Lo mismo sucede si se comparan fragmentos concretos de DNA. La
constatacin de que a nivel molecular hay diferencias interespecficas (divergencia)
e intraespecficas (polimorfismo) hace que nos preguntemos por el motivo de los
cambios observados y que intentemos distinguir qu factores evolutivos son
responsables. Entre estos factores se encuentran la seleccin natural, que da lugar
a las adaptaciones, y la deriva gentica, que provoca cambios aleatorios no
adaptativos. A menudo se pretende, pues, discernir entre los dos factores, y saber
si un cambio determinado es o no adaptativo. Esta pregunta no es nueva, sino que
es la misma que se han hecho y se harn los evolucionistas al estudiar niveles de
variabilidad ms complejos que el de las molculas.
DESTINO EVOLUTIVO DE LAS MUTACIONES

Figura 3. rbol filogentico de seis especies


del gnero Drosophila.

Las diferencias que se detectan al comparar la secuencia de un gen


determinado entre dos o ms especies, o bien entre individuos de una misma
especie, constituyen una fraccin muy pequea de todos los cambios (mutaciones)
que se ha producido en la historia de este gen en las especies estudiadas. Una
nueva variante surgida por mutacin se encuentra inicialmente en un nico
individuo de la especie. Con el transcurso del tiempo esta variante puede pasar a
tener una frecuencia del 0% (prdida) o del 100% (fijacin) en la especie estudiada,
y en algunos casos puede permanecer en la poblacin con una frecuencia
intermedia (polimorfismo). As pues, son las mutaciones que permanecen en la
poblacin ya sean las que se han fijado (sustituciones) o las que se encuentran en
las frecuencias intermedias las que provocan las diferencias detectadas.
Una nueva variante surgida por mutacin puede afectar a la capacidad relativa
de supervivencia y reproduccin del individuo que la presenta (eficacia biolgica).
El efecto de este cambio depende del ambiente en el que se encuentra la mutacin,
tanto bitico como abitico. Una mutacin se considera selectivamente ventajosa
si incrementa la eficacia del individuo portador, y selectivamente deletrea si la
disminuye. En caso de no afectar a la eficacia biolgica, la mutacin es
selectivamente neutra y su destino no est regido por la seleccin natural.
Imaginemos, por ejemplo, una protena enzimtica que cataliza la degradacin de
un sustrato determinado con la obtencin de energa. Una mutacin en el gen que
la codifica puede dar lugar a un cambio aminoacdico que le haga perder la
capacidad cataltica. Si este sustrato es el nico utilizado como fuente de energa,
este cambio provocara la disminucin drstica de la capacidad de supervivencia
del individuo portador, es decir, la mutacin sera selectivamente deletrea. Pero
puede ocurrir que una mutacin provoque un cambio aminoacdico en la protena
y le posibilite utilizar un nuevo sustrato adems del sustrato anterior. Cuando el
primer sustrato es escaso y el nuevo sustrato es abundante, el cambio
incrementara la capacidad de supervivencia del individuo portador de la mutacin
respecto al resto de individuos de la poblacin; sera una mutacin selectivamente
ventajosa. Finalmente, puede ocurrir una mutacin que no provoque ningn
cambio aminoacdico en la protena (o incluso que provoque un cambio
aminoacdico que no modifique la capacidad cataltica) y por lo tanto, que no
afecte a la capacidad de supervivencia del individuo portador; sera una mutacin
selectivamente neutra.
Las poblaciones de cualquier especie estn constituidas por una cantidad finita
de individuos. Esto provoca que cualquier cambio surgido por mutacin tenga una
cierta probabilidad de no estar representado en los individuos de la generacin
siguiente. Este efecto del azar (deriva gentica) es ms importante cuanto ms
reducida sea la cantidad de individuos de la poblacin. El destino de las
mutaciones ventajosas (y de las deletreas) depende fundamentalmente de la
seleccin natural, mientras que el de las mutaciones neutras est regido
nicamente por el azar. En principio el destino de una mutacin deletrea es la
prdida y, aunque muchas mutaciones ventajosas se fijan por accin de la seleccin
natural positiva, algunas se pueden perder por efecto del azar. En el caso de las
mutaciones neutras se ha deducido que la mayora se pierden en sucesivas
generaciones aunque una pequea fraccin se fija. Por lo tanto, entre las
mutaciones que se fijan (sustituciones) nicamente estn representadas las
selectivamente ventajosas y las selectivamente neutras.

Figura 1. A) Comparacin de secuencias aminoacdicas de un fragmento de la protena Acp26Aa entre individuos de


una misma especie de Drosophila (D. melanogaster) y de una especie diferente (D. Simulans). B) Comparacin de
secuencias nucleotdicas de una regin no codificadora entre individuos de una misma especie de Drosophila (D.
subobscura) y de una especie diferente (D. guanche). Un punto indica el mismo aminocido o nucletido que la primera
secuencia.

RELOJ MOLECULAR Y TEORA NEUTRALISTA DE LA EVOLUCIN MOLECULAR

Al comparar la secuencia de una misma protena de diferentes especies,


Zuckerkandl y Pauling constataron que haba una relacin lineal entre la cantidad
de sustituciones aminoacdicas (cambios fijados) entre las parejas de especies y su
tiempo de divergencia (fig. 2). Esto significa que por cada protena la tasa de
sustitucin (cantidad de sustituciones por residuo aminoacdico por unidad de
tiempo) es constante, es decir, cada protena se comporta como un reloj molecular
en el que las sustituciones se producen a un ritmo constante. Este ritmo no puede
ser el mismo para diferentes protenas, aunque sea constante para cada protena.
Esta observacin, junto con la deteccin en los aos 60 de niveles elevados de
variabilidad proteica intraespecfica, condujo a Kimura a proponer la Teora
Neutralista de la Evolucin Molecular (1968). Kimura dedujo que la tasa de
sustitucin de las mutaciones selectivamente neutras es igual a su tasa de
mutacin, mientras que la tasa de sustitucin de las mutaciones selectivamente
ventajosas depende adems de otros parmetros como su ventaja selectiva. Slo en
el primer caso (dada la igualdad entre tasa de sustitucin y tasa de mutacin) es
fcil explicar la constancia observada en la tasa de sustitucin aminoacdica.
Kimura propuso, pues, que la mayora de los cambios observados en las secuencias
de aminocidos de las protenas corresponden a mutaciones neutras. La propuesta
de Kimura (que posteriormente se hizo extensiva a los cambios observados en el
DNA) no significa que la mayora de mutaciones que se producen sean neutras.
Muchas de las mutaciones producidas son deletreas, y estas mutaciones son
eliminadas rpidamente de la poblacin por la seleccin purificadora. Para poder
explicar la constancia observada de las tasas de sustitucin, la teora neutralista
propone que una proporcin insignificante de los cambios a nivel molecular
corresponde a mutaciones ventajosas. Segn el neutralismo, la seleccin
purificadora permite explicar los diferentes ritmos del reloj molecular (diferentes
tasas de sustitucin en diferentes protenas), ya que la proporcin de mutaciones
deletreas puede variar. Diferentes protenas pueden presentar diferente
limitacin a variar (limitacin funcional), es decir, pueden presentar diferente
tolerancia a los cambios aminoacdicos. En aquellas protenas con gran limitacin
funcional, la mayora de cambios alteran la funcin proteica y disminuyen la

eficacia biolgica de los individuos portadores (son cambios deletreos). En


contraposicin, en aquellas protenas con menor limitacin funcional, la
proporcin de cambios aminoacdicos que alteran la funcin (y por lo tanto la de
mutaciones deletreas) es menor. Como, segn el neutralismo, la gran mayora de
mutaciones son deletreas o neutras, hay una relacin inversa entre limitacin
funcional y proporcin de mutaciones neutras respecto al total de mutaciones. Las
protenas con mayor limitacin funcional tienen una menor tasa de mutacin
neutra y, por lo tanto, una menor tasa de sustitucin.

Figura 2. Relacin entre el nmero estimado de sustituciones aminoacdicas en la cadena de la globina entre parejas
de especies de vertebrados y su tiempo de divergencia (adaptado de Kimura, 1983).

Las molculas se utilizan a menudo para reconstruir la historia evolutiva de los


organismos (filogenias moleculares) (fig. 3). Si una determinada molcula
(proteica o de DNA) presenta una tasa constante de evolucin, esta molcula puede
ser utilizada como reloj molecular ya que permite estimar el tiempo de divergencia
entre especies. Pero las molculas no siempre evolucionan con una tasa constante,
lo que puede afectar tanto a la estimacin de tiempo como a la reconstruccin
filogentica. La tasa de sustitucin de una protena puede haberse acelerado en un
linaje determinado por la fijacin de mutaciones selectivamente ventajosas, es
decir, por seleccin positiva. Esta protena no es un buen reloj molecular y no
resultara conveniente para reconstruir filogenias.
ADAPTACIN A NIVEL MOLECULAR Y SELECCIN NATURAL

La seleccin purificadora elimina aquellas mutaciones que estropean las


adaptaciones existentes, ya sean a nivel molecular o a otros niveles. La seleccin
natural positiva es, pues, la nica fuerza evolutiva que puede explicar las nuevas
adaptaciones. Se ha observado, por ejemplo, que la capacidad del pato asitico
Anser indicus de volar por encima de los 9.000 metros est asociada a la elevada
afinidad por el O2 de su hemoglobina. La sustitucin, promovida por la seleccin
positiva, de una prolina por una alanina en el residuo 119 de la cadena a se
encuentra en la base de esta adaptacin. As mismo, se ha establecido que la

los rumiantes, en la evolucin de protenas implicadas en el reconocimiento vuloespermatozoide en invertebrados marinos con fecundacin externa, etc. No resulta
fcil probar la accin de la seleccin positiva, y menos an identificar los cambios
moleculares responsables de las nuevas adaptaciones. Dado que la capacidad de
adaptacin a nuevos retos evolutivos se podra ver limitada por la disponibilidad
de mutaciones selectivamente ventajosas, es importante poder establecer si
constituyen o no (segn los seleccionistas y los neutralistas, respectivamente) una
proporcin relativamente importante de los cambios moleculares que surgen en
cualquier momento evolutivo.
DUPLICACIONES Y EVOLUCIN MOLECULAR

Hasta ahora, se ha hablado de la evolucin de genes concretos. No obstante, la


evolucin de los organismos ha ido acompaada de un incremento en su
complejidad y de la adquisicin de nuevas funciones. Las duplicaciones de partes
del genoma (con muchos o pocos genes, o con partes de genes) o de todo el genoma
(poliploidizaciones) se encuentran en la base de estos cambios. El papel esencial de
las duplicaciones a lo largo de la evolucin se ha puesto especialmente de
manifiesto cuando se han secuenciado diversas partes del genoma de diferentes
especies o, ms recientemente, genomas completos. De esta forma, se ha
constatado la existencia de algunos fenmenos de poliploidizacin en la historia
evolutiva de los organismos. Por otra parte, se piensa que la estructura en exones e
intrones de muchos genes actuales puede ser el resultado de duplicaciones de los
genes ancestrales, posiblemente con un solo exn, y la subsiguiente combinacin
en un solo gen de las copias diferentes de estos genes iniciales. Es importante
recordar que los factores implicados en la evolucin de las duplicaciones son
tambin la seleccin natural y la deriva gentica.
Montserrat Aguad. Dep. de Gentica. Universitat de Barcelona.
Mtode 28, Invierno 2000/01.

Contacto: info@metode.cat

Revista de Difusin de la Investigacin


de la Universitat de Valncia.
Direccin: Mart Domnguez
Web ISSN 2174-9205
Mtode.

Redaccin Mtode:
Jardn Botnico de la UV
Tel.: +34 96 315 68 28 / 00
C/ Quart, 80
46008 Valencia
Desarrollado por:
Digital Disseny Valencia

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