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2.

Genetica de poblaciones humanas


y antropologia ffsica

"Victor AcuiiaA19:OzO

EI campo de estudio de Ia genetica antropo16gica

La genetica antropol6gica se dedica al esnidio de la variabilidad

genetica'de las poblaciones humanas, A diferencia de' arras areas


de la genetica,se basamas en elmetodo,comparativo ,que en el
experimental, por 10 quela investigaci6n de campo es su esencia
y la interacci6ri con otras areas antropol6gicas es crucial. Ensu
metodolog{a confluye en parte con la antfopologia dernogr;ffica y
, sus aplicaciones iricluyenla epidemiologfa genetica y las ciencias
forenses. En mucho~ aspectos Ia genetica antropol6gica es de
, caracter hist6rico, en d sentido de que a traves del estudio de los
,pattones de variaci6n,de ciertos marcadoresgeneticos se pueden,
abordar fen6menos demograflcos delpasado.
manera muy

De

general, los temas principales dentro de este campo de estudio


son el origen del Homo sapiens, la dispersion de las poblaciones
humanas y la relaci6n de 1.. variaci6n genetica con la adaptaci6n
a diferentes presiones selectivas del ambiente.
SegunMichael Cra~ford [2000)"frente a la genetica huma
na (realizada predominantemente desde las ciencias biomedicas),

VICTOR ACUl'IA ALONZO

la genetica antropol6gica se distingue por la perspectiva biocultural y por un mues


treo poblacional, delimitado socioculturalmente y enfucado en la variad6n normal.
Aunque la genetica oficialmente "nace" a finales del siglo
de

1a genetica humana se

XIX,

el campo

desarro1l6~nla segunda mitad del siglo xxyfue en

ese contexte cuando investigadores como Roberts"Lasker, Livingstone y Pollitzer


aplicaron la Teoda de la Genetica de pobladones a temas de interes antrcipol6gico
[Crawford, 2000]. A mediados de la decada de 1960 y prindpalmente en los se
tenta. diferentes investigadones de primer nivel consolidan el campo de Ia geneti
ca antropol6gica, empleando para ello polimorfismos de protdnas y cuantificando
otras variables fisiol6gicas, geograficas y culturales.
Cuadro I

Genwca antropo16gica

Genetica hurnana

Perspectiva bioeultural amplia de las inte


racdones genes-ambiente

Mecanismos y procesos, parcicularmente en


eI estudio de la enfermedad

Enfoque pobladonal, uso de las genealo


gfas para medir heredabilidad

Familias de los casos, gemelos y familias de


gemelos.

Poblaciones peq1,lcfias y, aisladas repr()~ ,


"
duetivamente. con 'freeuend:u. "no oed P~bladon~s urbanas y muestras clfnicas
dentales"
Pobladones definidas culturalmehte

Las muestras pueden ser heterogeneas en 10


que tespeeta a: etnicidad y faetores sodoeco
n6micos

Muestreo ,representativo de, la variad6n


normal en ,una poblad6n

Muestras obtenidas en COntextos clfnicos

Intentos de ,caraeterizar y medir el am-, La variaci6n ambiental raramente es


evaluada
biente
Estudio de la variad6n normal en rasgos
complejos

Dieotomfa enfermedad vs normalidad

Diferencias en la aproximaciones met;dollSgicas entre la


na (adaptado de Crawford [2000]),

ant~pol6gica y la genetica huma

Desde prindpios de los sesenta, James Neel yFrandsco Salzano trabajaron con
mtiltiplesgrupos indigenas aislados de Sudamerica como los xavante [Neel et at.,
1964]. Su trabajo se extendi6 hasta el presente, y dieron a conocer los prindpales
patrones de variaci6n 'genetica de las poblaciones amerindias, asi como aspectos
demograficos y epidemiol6gicos. Francisco Salzano. sigue siendo una autoridad en

166

LA COMPLEJIDAD DE LA ANTROPOLOGfA FislCA


GEN~TICA DEPOBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOGtA FlslCA

la genetica de poblaciones en Latinoamerica, ha publicado lasprincipales obras


compilatorias acerca de la genetica de los indigenas sudamericanos (South Ameri~
can Indians: A Case Study in Evo[u#on), as! como de las poblaciones latinoamerica
nas en general (The Evolution and Genetics ofLatin American Populations);
Luigi Cavalli-Sforza fue unos de los primeros cientfficos que compil6 de ma
nera ex.haustiva frecuencias genicas de poblaciones de todo

el mundo y las us6

para calcular distancias geneticas y realizar mapas, con la idea de que la variaci6n
genetica humana es un reflejo de la historia evolutiva de nuestra especie [Cavalli
SfOrza, 1966]. En su trabajo de campo con pigmeos en Africa,estudi6 aspectos
demognificos, geneticos y metab6licos [v. -Cavalli-Sforza et a/., 1969]. En 1994,
Cavalli Sforzapublic61a principal obra de genetica antropo16gica: The History and

Geography ofthe Human Genes.


En Mexico es necesario destacar la obra del doctor Ruben Lisker; quien estudi6
variantes de proteinas plasmaticas, grupos sangu!neos y antfgenos de leucocitos en
poblaciones indfgenas, afromestizas y mestizas, obras que a pesar del enfoque me
dico se podrian considerar como los primeros trabajos de genetica antropol6gica
en Mexico [v. Rodriguez eta/., 1962; Lisker, 1963; Lisker eta/., 1969]. Gran parte
del trabajo del doctor Lisker y de otros autores aparece compilado en su obra

La estructura geneticade la poblaciOn mexicana. Aspectos medicos y antropolOgicos, la


cual fue publicada en 1981 y hasta lafecha no hay obra que cqntenga los princi
pales resultados de genecica de poblaciones en Mexico.
MiChael Crawford realiz6 otra:s de las primeras investigaciones con la esen-.
cia de 10 que actualmente se entiende por genetica antropo16gica. Su principal
aporte fue un vasto trabajo acerca de las poblaciones tlaxcaltecas a prim:ipios de
los setenta que dio lugar a la publicaci6n de la obra The Tlaxcaltecans: Prehistory,

Demography, Morphology and Genetics, as! como otraspublicadones posteriores.


Ademas public6 Antropologia biolOgica de los indios americanos, un libro de referen
cia para entender la variabilidad biol6gica, los orfgenesyla historia demografica
de indfgenas americanos.
Quiza la aportaci6n mas impqrtante de la genetica antropo16gica ha sido
enfatizar la necesidad deentender a la biodiversidad humana mediante el uso
de categodas poblacionales y metodos cuantitativos, en lugarde usar macro
categodas radales, metodqs cualitativos y tipol6gicos. Un trabajo fundamental
en el entendimiento de la variaci6n genetica entre y dentro de las pobladones
humanas fue el de Richard Lewontin [1972], quien demostr6 que de la varia

167

VICTOR ACU,I'lA ALONZO

cion geneticaentre hutnanos es menos del 0%, atribliible

a:

la comparadon

entre Hrazas'>.

A mediados de lbsochenta, 'el uso de marcadores a nivel de DNA permitio la


reconstruccion de la filogenia humana con gran predsion y Ia determinadon de
tiempos de divergenda entre pobladones humanas y hada otras espedesprimates.
De eSt0s' trabajos destacapor su repercusion el anaIisis de la variabilidad del DNA
mitocondrialen las pobladones contemponineas, realizado pot Cann, Stoneking
y Wilson [1987], el cual es un trabajo de referenda en cualquier discusion sobre
el 6rigen del hombre.
La bi6divefsidad es una co'ndicion interactivay dinamica que dene un com
poneilte de variadon genetico en casi todossus aspectos; dado que la antropologia
fisica estudia la biodiversidad humana desde una perspectiva evoludonista, la ge
netieaantropologica es impottante en milchos de sus campos de estudio yaplica
don: Ii variadon en los patrones de crecimiento y desarrollo entre las pobhiciones
y entre individuos tiene un' componentegenetico; la dieta de las pobladonesihu
manas es un ejemplo de coevolucion de genes ycultura en escenarios ambientales
particulares. La variaci6n en los patrone~ de salud de las poblaciones depende en
'derta medida de la variadon genetica.
Porotra 'parte, el conocimierito del componente genetico de las capacidades
, espedficas de Homo sapiens se ha incrementado notablemente en los Ultimos afios
yes uno de los campos de estudio mas apasionantes ya que, ademas del interes bio
logico, contiene unacontribucion destacada al problema filosofico y anrropologico
de la naturaleza humana. El estudio de la genetica de las poblaciones hurnanas es
importante no s6lo en temas'cIasicos y apasionantesde ta antropologfa biol6gica,
sino casi en cualquiet rama antropologica, pues conduce a una discusi6nprofunda
y seria de laS cuestioneshumanas.

Metodos usados engeneticaantropo16gica ,


La tarea basica de los estudios de genetica antropo16gica es caracterizar el pool
genetico (acervo genetico) de las poblaciones humanas mediante el caIculo de las
frecuendas alelicas de marcadores polim6rficos. Inicialmente, esto se realiz6 me
diante el uso de grupos sangufneos (productos secundarios delgen) y/o protefnas
(productos primarios delgen); tras el descubrimiento de1a elecrroforesisy su apli~
cad6n para la determinaci6n de pblimorfismos se constat6la riqueza de la variad6n
humana y se alter6 de manera dramatica la forma de cuantificar la variadon en el

LA COMPLEJJDIU) DE LA ANTROPOLOGlA P!SJCA

GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOGlA FlsICA

genoma humano [Crawford, 2000J. En la actualidad, la tecnologla de secuencia


ci6n automatica y el desarrollo de potentes herramientas bioinformaticas ha dado
un nuevo giro a la investigaci6n de la variaci6n genetica al permitir analizar miles
de polimorfismos en cientos de muestras en cuestion dehoras.
Unavez que se ha construido el tema de interes, se ha determinadoque
poblacion se,quiere investigar y que marca,dores geneticos se van a emplear, la
investigacion en genetica antropo16gica pasapor lassiguientes etapas:

Disefio del muestreo. Es la parte fundamental de tocia investigaci6n ya que de


ella dependera el resto del proceso. En esta etapa debe delirnitarse la poblaci6n 0
grupo social, las caracterfsticas de la muestra de acuerdo con el numero de indi
viduospartidpantes, edades, sexo, parentesco; fuctoressocioculturales, etc. Con
base en la informacion, que se registrara en campo sedesignaran las variables y
se desarrollaran instrumentos como cuestionarios y encuestas. Los estudios que,
ademas de inve~tigar la estructura poblacional, indaguen'las interacciones genes
ambiente en rasgos complejos, implicaran mayor inversion en el disefio.
Toma de muestras. Hay distintas opciones para la wma de muestras, se puede
trabajar con cualquier muestra que contenga DNA (sangre, cabello, saliva) pero
la eleccion dependera de los recursos, de losprotocolos del lab oratorio donde
se realice la extraccion del material genetico y de aspectos como ladisponibili
dad de los individuos a donar muestras ,mediante procedimientos invasivos. Por
cuestiones eticasson preferibles los metodos noinvasivos (cabello y saliva), sin
embargo, proporcionan una cantidad menor de material genetico. Un aspecto
fundamental de la toma de muestras es el consentimiento informado. Es impor
tante sefialar que losestudios de genetica antropologica no implican necesaria 0
exclusivamente trabajar con muestras biologicas, ya que hay metodos cuantitati
ves donde se utilizan fenotipos simples y complejos.
, Trabajo delaboratorio. De la cantidad y calidad del DNA que se recupere de
las muestras dependera la cantidad y el tipo de polimorfismos que se pueden
analizar, pero por 10 general se estima que, en condiciones ideales, a partir de
,unos 5 ml de sangre se obtiene suficiente DNA para analizar mas de 3 mil poli
morfismos. Si las muestras,de DNA se tratan ,adecuadamente y se conservan a baja
temperatura (-70C), estas pueden permanecer estables por alios para su uso
futuro. La extraccion del DNA se realiza con diferentes protocol os que pueden
usar solventes, detergentes y/o enzimas proteoHticas, por 10 general,el proceso

1'69

de extracci6n consta de varios pasos de centrifugaci6n y lavados en los que


lisan los eritrocitos y se obtiene un pelet de leucocitos a partir de los cualrs
extrae y purifica el DNA. Tanto para la toma de muestras como para el proceso;
de extraccion hay una numerosa oferta de kits comerciales que se ajustan a todo
tipo de necesidades en el trabajo de campo y de laboratorio y que simplifican
los procesos.
Pata la tipificacion. de polimorfismos se emplea la tecnologfa de la reaccion
en cadena de la polimerasa (PCR) que permite la replicaci6n in vitro de fragmen
tos espedficos de DNA. La PCR se basa en las propiedades funcionales naturales
de enzimas llamadas polimerasas. La tecnica consiste en varios cidos (30 0 40),
a da uno de los cuales tiene las siguiente fases:

1. Desnaturalizaci6n: aplicaci6n detemperaturaselevadas (90 a 95C) para


rqmper los puentes de hidr6geno,del DNA, separat la doble hebra y obte
ner una hebra sencilla.
2. Hibridacion (annealing): se disminuye la temperatura (entre 40 a 6o-C)
para hacer posible que los primers se unan a las secuencias del fragmento
que se va amplificar:
3. Extensi6n:a una temperatura de 72"C, 1a Taq polimerasa incorporanu
cle6tidos en el extremo 3' del primer, siguiendo la secuenci~ de la cadena
de DNA desnaturalizada. El siguientepaso en la determinaci6n de los poli
morfismosimplica la electroforesis ola secuenciaci6n automatica.

Andlisis de los datos. En primer lugar se describe la estructura poblacional


encuanto a las frecuencias de los p0limorfismos, la diversidad qelamuestra, la
proporci6n de heterocigotos y homocigotos y otros parametros como los de in
teres forense en caso que se estudien microsatelites. EI siguiente nivel de analisis
depende de los objetivos de la investigacion, que por 10 general son de carac
ter comparativo. Los mas usados son las distancias biol6gicas, lasestimaciones
de mestizaje yel analisis multiv~iado. En el caso del analisis de interaccio
nes ge~es-ambiente puede ser necesario hacer analisis de covariaci6n, regresi6n
multiple,etcetera.

InterpretaciOn de los resultados. Finalmente los datos se interpretan de acuerdo


con un conjunto de datos mas amplio que los datos geneticos y que por general
implica evidencia arqueologica, hist6rica, demografica y etnografica.

170

LA COMPLEJIDAD DE LA

ANTROPOLOGIA FISICA

GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOclA FlsICA

Ejemplo: e1estudio del mestizajeen poblacioneslatinoamericanas con


marcadoresbi y uniparentales
'
EI estudio del mestizaje es una de las areas mas importantes en e1 campo actual
de 1a genetica antropo1ogica en Latinoamerica. Las estimaciones de mestizaje, con
marcadores clasicos en poblaciones latinoamericanas, mostraron un extraordina
riamente diverso mosaico geneticoenel que la mezcla de poblaciones americanas,
europeas y africanas se produjo en funci6n de la historia particular de cada region,
ya que los componentes se fusionaronen mayor 0 menor medida, segun la propor
cion de cada grupo etniCo y de varones y mujeres dentrode cada grupo, ademas
de factores sociocu1turales.
Enalgunas regiones los europeos, africanos e indigenas se "diluyeron" en una
poblacion hfbrida, en otras, los componentes ancestrales aun son identificables y
conservan su identidad etnica. Pocos grupos se mantuvieron completamente aisla
dos.Lisker [1981], Lisker et aL [1996] yZavala et al. [1982] en Mexico, y Salzano
[1988] en Sudamerica, argumentan que casi todos los grupos indigenas presentan
algun grado de mestizaje con europeos y/o africanos. En America Latina y en d
ambito Estado-nacion, los resultados han sido bastante distintos, hay quienes ha
blan de naciones predominantemente euromestizas como Argentina y Uruguay,

aJi'omestizas como Brasil, indomestizas como Mexico y Peru, etc. Pero hay que ser
muy cuidadosos al categorizar de esta forma, pues podemos caer en un gran error
si ignoramos las diferencias dentro de cada pais.

E! auge en Latinoamerica de las investigaciones con polimorfismos de

DNA

con marcadores uniparentales ha enriquecidoampliamente la aportacion de la


genetica antropologica a la historia del mestizaje. En el Tabla 2 se pueden c~nsul
tar los resultados de estos trabajos respecto a las estimaciones de las aportaciones
ancestrales con marcadores biparentales (autosomicos) y uniparentales Clinajes pa
ternas y maternos). En conjunto, los datos muestran que hubo un patron de Iujo .
genico desigual respecto al sexo, en el que la mayoria de los genes obtenidos por
vIa materna eran ind~genas, "testigos"; 1a mayoda de los genes heredados por via
paterna eran "transplantados" Cal ser europeos 0 africanos); y los autonomicos, los
genes "nuevos", resuItado de la combinacion de varios acervos geneticos ancestra
les (adjetivos usados por Bortolini et al. [2004]).
Un ejemp10de la extraordinaria complejidad y diversidad de la estructura ge
netica de las poblaciones latinoamericanas es patente a traves de los estudios de
genetica antropo1ogica realizados en Colombia, en donde en una muestra de An

171

VICTOR ACUilA ALONW

tioquia [Carvajal et aL, 2000]; se constatan patrones de flujo genico muy diferen"
tes para Hnajes paternos y maternos: en el cromosoma Y 94% de los bloques gene
ticos fueron europeos, 5% africanos y 1% amerindio, mientras que para el DNA
mitoeondrial la contribuciOn amerindia fue de 90%. Estos resultados impliean
un patron de mestizaje muy fuerte entre:varones de origen europeo y mujeres
indigenas. El estudiode poblaciones indigenas en Colombia [Mesa et at., 2000]
ha revelado que con frecuenda estas tienen aportacion genetica no amerindia, 10
eual se debe principalmente al flujo genico por via mascuiina, tal como 10 indica
la presencia de linajes europeos y africanos en el cromosoma Y.

Otro pais que destaea poruna extraordinada complejidad y diversidad es Bra


siL Pena et aL [2000] estudiaron marcadoresdel cromosoma Yy de DNA mitocon
drial en poblacion autoidentiflcada como "blanca" de diversas regiones de Brasil y
se compararon con datos_de poblacion port,uguesa. Sorprendentemente, los resul
tados obtenidos mostraban que solo 39% de los linajes maternoseran de origen
europeo, siendo 33% de origen amerindio y 28% de origen africano. Las frecuen
cias de los haplogrupos del cromosoma y fueron muy diferentes, puesmostraron
una presencia minima de cromosomas de Africa subsahariana (2%) yamerindios
(0); y una alta frecuencia de cromosomas Yeuropeos (entre ,66 y 90%). Estos
datos claramente indican un patron de reproduccion direccional: en la poblacion
"blanca" brasileiia la mayoda de los linajes maternos sonafricanos 0 amerindios,

mie~tra~ que la gran ~ayoda de los linajes masculinos son europeos.


En Venezuela, Castro et al. [2003] estudiaron tres poblacionesfundadas por
migrantes procedentes de las Islas Canarias. Los resultados indican tambien un
emparejamiento direccional, pues las estimaciones calculadascon datos de marca~
dores autosomicos demuestran que hubo mestizaje en grados variables con ame
rindios y africanos, pero las estimaciones obtenidas por el analisis del cromosoma
Yno indican ningun gradode mestizaje, 10 que signiflca que los genes amerindios y

africanos fueron aportados principal mente por mujeres.


Un easo especial es el de las poblaciones'de afrodescendientes las cuales mues
tran tambien niveles importantes de mezcla y de flujo genetico direccional, como
la introduecion de genes europeos por via masculina [Bortolini et aL, 1999]. La
ciudad de Melo, en el noreste de Uruguay, es un caso de particular interes ya que
muestra ladiflcultad de establecergeneralizaciones acerca de la composici6n ge
nerica de un pais (suele considerarse a Uruguay como un pais de eurodescendien
tes). Esta poblaci6n fue fundada en 1795 por lusobrasilefios durante eldominio

LA COMPLEJIDAD DE LA ANl'ROPOLOGIA FISICA


GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS,Y ANTROPOLOG1A flsICA

portugues de Uruguay (1814-1828) yconserva poblacion afro mestiza. Sans et

al [2002] realizaron las siguientes estimaciones,de contribucion ancestral: 47%


africano, 38% europeo y 15% amerindio, con marcadores autos6micos; 52% afri
cano, 19% europeo y 29% amerindio, en linajes de DNA mitocondrial; y 30%
africano, 64% europeo y 6% amerindio, en el cromosoma Y. Estos datos revelan
una mayor contribuciori amerindia por via femenina y una mayor contribucion
europea por VIa masculina.
En 2006, un grupo de investigadores,dirigido por el doctor Esteban Parra, de
laVniversidad de Toronto, realizo un estudio de mestizaje en la Ciudad de Mexico
con poblacion normal y pacientes con diabetes. Mediante el estudio de 69 marca- \
dores informativos de ancestria(AIMs) aui9S0;nico~,pti~ieron realizar estimaci6nes
de mestizaje para cada individuo y compararlas con diferentes variables, asi como
detectar estratificacion poblacional. AI correlacionar lasestimaciones de mestizaje
individuales con el nivel de educaci6n, se encont'r6 una relaci6n, entre el nivel
academico mas alto y una mayor eontribucion europea. Este dato indica que, de
algun modo, se mantlene la relacion de desigualdad sodal entre grup~s'genetica
mente diferentes que tiene su origen historico en la Colonia: "Esta asodacion de
estatus socioeconomico con laproporcion de mestizaje individual muestra que la
es~ratificad6n genetica en esta poblacion es paralela, y posiblemente mantenida
por la estratificacion socioeconomica'. Por otra parte, el contraste entre las esti
maciones de mestizaje con datos autosomicos y las estimaciones con marcadores
uniparentales muesfran, como en otras pobladones latinoamericanas, que el pro
ceso de mestizaje fue muy desigual respecto al sexo.
En conjunto, estos datos dibujan un panorama de gran complejidad etnica y
genetica en Latinoameric;a, donde el proceso historico de mestizaje
implico el Iujo
,
'

geneticodesigual respecto al sexo, 10 que ha originado combinaciones y grados


de mestizaje regionalesparticulares, creando ademas subestructuras poblacionales
locales quedeben tomarse en cuenta tanto en estudios epidemiologicos como en
las aplicaciones forenses de los marcadores geneticos.

Conceptos bQsicos
Poblacion
Lo ideal seria definir una poblaci6n en terminos biologicos, como un conjunto
de individuos que forman una red social en la que se pueden dar relaciones de
parentesco y que, por tener en comun cierta historia demogr~fica, tienen algu

173

VICTOR Acul'lA ALONZO

na afinidad genetica. Sin embargo, dado que estos eventos no son facilrriente
observab1es (casi nunca se estudia la afinidad genetica sin antes haber definido
la poblaci6n) y que en un mismo espacio suden convivir divers os grupos de
individuos que potencialmente pueden ser considerados como poblaciones,en
la practica se emplean muchos criterios para definira una poblaci6n, siendo casi
todos ellos de indole cultural, como la lengua, la identidad, la elase social, etc.;
geografico (compartir un mismo espacio 0 tener un lugar de origen comun), y
biologico (con frecuencia se recurre al fenotipo como criterio para seleccionar a
los individuos).

Poblaci6n

Region andi
na, P<;ru
Humahuaca,
Argentina
San Salvador,
Argentip.a
Tacuaremb6,
Uruguay
Melo,
Uruguay
Melo, UruIguay: (AF)
Porto Alegre,
Brasil (AF)
Cameta,
Brasil (AP)
Ribeirao
Preto, Brasil
(AF)
Trombetas,
Brasil (AF)
Pareado, Bra
sil (AF)

Cuadro 2
Contribuci6n de los componentes (%)
Mar~dores autos6mi linajes de mIDNA .. linajes de cromo
cos (DNA y proteinas)
somaY6

Amer
Bur Afr Amer Bur Afr Amer Bur Afr
90

10

n/e

.56

44

n/e

100

Ti

27.6

n/e

100

36

64.3

n/e

>>:
...

",.

20

65

15

57

40

14

73

13

39

61

rile

15.5

37.6

46.9

28.7

19

52.3

5.7

64.1

30.2

46.4

53.6

0-41

52
93

80

20

22.4

24.2

53.4

60

40

18 0

54
O

28 0

5.1

21.8

73.1

3-40

60-95

9.9

32.5

57.6

10

0-40

50
90

30

12.S

38

49.2

20

0-60

20
80

174

44 964

13
1

35
32

84 1
65
32

LA COMPLE/IDAD

DE LA ANTltOPOLOGIA FislCA

GENETleA DE pOBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOG!A F!SICA

Cuadro 2 (Continuacion)
Curiepe,
Venezuela

100

20 80 0
3
3

100

.93

61

56

44

51

49

19

55

25

75

38

62

79

21

95 0-5 0-5 75
100

14

11

69

31

96 - 0-4 0-4 80
100

20

100

100

97

82

18

100

48

46

75

18

95 0-5 0-5 35
100

62

90

n/c

n/e

94

33

39

28

66 2.5
90

6.4

23.2

70.4 0
0.4

24.6

15.3

60.1

25.6

(AP)

Birongo,
Venezuela
(AP)

Sotillo, Vene
13.4
zuela (AP)
Panaquire,
26
Venezuela

(AP)

Embera,
Colombia
(AM)
Ingano,
Colombia
(AM) .
: Ticuna,
Colombia
(AM)
Wayuu,
Colombia
(AM)
Zenu,
Colombia
(AM)
Antioquia,
Colombia

Brasil (E)
San Antonio, 8
Venezuela t
San Diego,
8
Venezuela t
H. de la
Cumbre,
8
Venezuela t
Valle Cen
tral, Costa
Rica

:3

0,

88

100 0

78

14

100 0

8
9

10

92

83

nlc

nle

100 0

86

175

11

VICTOR ACUNA ALONZO

Cuadro 2 (Contiullaci6n)
Ciudadde
M6dco,
90.5 ~7.5 0
40
60 n/e
12
65
30
5
Mexico
Mestiza)e en pobladones latinoamericanas estimado con marcadores autos6micos, de DNA mitocon
drial y de cromosoma y (evidencia de emparejamiento direccional).
(AF) afromestizos; (AM) amerindios; (E) euromestizos.
t Componente ell.ropeo evaluado con muestras de Canarias y Espafia n/c, no considerado.
Reformcias: (1) Merriwether et at., [1997]; (2) Rodriguez Delfin L., Rubin de Celis V.E. y Zago M.A.
"Estimativa da miscegenacao andina do Peru com base em marcadores de DNAmt e cromossomo Y."
Gm Mot BioI. 21: 354 [en Sans, 2000]; (3) Dipierri et at. [1998]; (4) Sans [2000]: (5) Sans et at.
[2002]: (6) Bortolini et at. [1999]: (7) Mesa et at. [2000]: (8)Carvajal et at. [2000]; (9)Pena et at.
[2000J: Carvalho Silva et at. [2001]; Alves Silva etat. [20PO]; (0) Castro etal. [2003]: (ll) Carvajal
et al. [2003]; (12) Martfnez Marignac et ai. [2006].

Raza
En su sentido bio16gico; se ha utilizado para clasificar a las pob1aciones en grandes
areas geogcificas y su ap1icaci6n se basa en 1a observaci6n de caracterfsticas fenotf-'
picas y culturales. Sin embargo, por 1a historia misma del uso del concepto, este ha
sido muy criticado yen ciertos ambitos esta en desuso. En la actualidad es preferible
considerar a 1a pob1aci6n como unidad de analisis.

Mestizaje
Se define como un evento en el que al menos dos pob1aciones estab1ecen contacto
y flujo genetico, tras un periodo de aislamiento 10 suficientemente largo como para
que sehayan diferenciado en sus frecuencias geneticas. E1 analisis del mestizaje
consiste en ecuaciones que calcu1an el porcentaje de contribuci6n de cada pobla
ci6n ancestral en 1a pob1aci6n mestiza. Existen diferentes metodos matematicos
y, aunque en esencia todos los que se usan actualmente son va1idos,puede haber
diferencias en los calculos obtenidos por un metodo 0 por otro. Los resultados que
se obtienen son estimaciones que poseen un derto rango de error. En un modelo
trihibrido se necesitan cuatro poblaciones estudiadas: la poblaci6n mestiza y tres
representativas de los componentes ancestrales. Obviamente, es muy importante
que los marcadores usados en cada poblaci6n sean los mismos.

Distancia biol6gica
Es una tnedida que permite relacionar poblaciones intentando "describir afinida
des interpoblacionales basadas en variables categ6ricas, como los somatotipos y
los marcadores geneticos" [Chakraborty, 1986]. Diferentes caracteristicas se han

176

LA COMPLEIIDAD DE LA ANTROPOLOGfA FisICA


ALONZO

GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOGIA plSICA

consideq.do para calcular distancias biologicas; podemos dividirlas en fenotipicas


y genodpicas.
itOcon

1. Fenotlpicas: caracterfsticas morfologicas (como los rasgos epigeneticos del


craneo{ los dentales, algunos (ndices antropometricos; dermatoglifds, en
tre otros).

\0 M.A.

omo i."
ns et al.
na et at,

Carvajal

2. Genotipicas: Lascaracterfsticas genotfpicas poseen la ventaja de aportar


. informacion mis precisa y confiable sobre las relaciones filogeneticas de
las poblaciones, pero tienen el inconveniente de requerir mayon:s recursos
y de no ser aplicables en muchos casos a restos oseos antiguos. Las princi
. palesdificultades para un estudio de distanciasbiologicassuelenserlosta'
.
. .
.
~

mafios de muestra, que en muchos estudios requerirfan ser mayo res para

grandes
: fenod-"

,este ha
referible

poder lograr que esta sea realrp.ente representativa, una yentaja de usar,
variables morfologicas es que al ser menos costosas permiten ampliar el
tamano muestral. Otro problema es la clasif1cacion previa que se haga de
las muestras, ya que para def1nir a las poblaciones de estudio se siguen en
muchos casos critedos lingufsticos 0 socioculturales, def1nidos a priori.

Marcador genetico

:ontacto
mo para
Ilesiizaje
a pobla7
:maticos
ie haber
tdos que
modelo
za y tres
portante

Secuencia de DNA del que se conocen localizacion, funcion -si la tiene- y modo
de herencia y se utiliza para estudios de genetica a nivel individual 0 poblacionaL
Segan los prop6sitos de cada investigacion se pueden usar distintos tipos de mar
cadoresde diferentes sistemas geneticos. A continuaci6n se present an algunas de
las particularidades que los hacen diferentes y algunas caracterfsticas de aquellos
que se usan en lagenetica.antropol6gica (con enfasis en los que han sido util.es en

el estudio del mestizaje).


A) Marcadores cldsicos: se obtienen por tecnicas inmunol6gicas (consistentes en
observar la reaccion ante un antisuero de anticuerpos espedficos)

por tecni

cas electroforeticas (basadas en la distinta movilidad de las protdnas debida a


su carga electrica).
Losgerres de grupos sangufneos, hemoglobinas, enzimas, inmunog"Jbulinas,
afinida
otipos y
sse han

haptoglobfnas ylos del sistema HLA (antfgenos de leucocitos humanos), entre


otros, han sido estudiados frecuen'temente con tecnieasserologicas yelectrofo
reticas, pero en la actualidad tambien se estudian con tecnicas ~oleculares.

177

VlcroR Acut'lA ALONZO'


(
.
A continuaci6n se enlistan los sistemas mas usados' considerados cIasi

cos l , la informacion se obtuvo en su mayorfa de Lisker [1981] y Crawford


[1992], donde se pueden obtener mayo res detalles de cada sistema. Algunos
de los sistemas no estan caracterizados con la informaci6n mas ,reciente (de
la era molecular), sin embargo, es sumamente uti! para poder interpretar los
polimorfismos "clasicos".
1.

Grupos sanguineos
En d Cuadro 3 se enumeran los aldos (separados por comas) y los genes
ligados2 (separados pOf punto y coma).

1. Ant/genos eritrocitarios 0 grupos sangulneos: cuando se estudian con tecnicas inmunolOgicas


se buscan en los eritrocitos,
tambitn estan
El A tiene dos variantes: el Al Y eI A2, pero la mayorla de
los estudios los con;ideran uno s610. El hecho de que la
gran mayoria de los amerindios sean 'del grupo sangufneo
hizo que este sistema fuera interesante para estudiar di
rectarnente el grade de mestizaje con europeos de grupos
amerindios (ver por ejemplo las estimaciones de Zavala et
at. [1982]). Sin embargo, se ha sefialado que dado que se
han presentado frecuenciaS para eI alelo A muy diferentes eh
grupos amerindios en Norteamerica no puede considerarse
que necesariamente este aldo haya sido transplantado con
,
[Crawford, 1992].
.

ABO:

9q

A, B, O.

La presencia delalelo RH*RO (coe) en poblaciones america


Rh

Ip

D, d; C,
c; E, e.

nas se ha atribuido a mestizaje con africanos, sin embargo,


se ha encontrado en poblaciones siberianas aisladas, por 10
que las estimaciones de mestizaje con africanos basadas en la
frecucncia del RH*RO pueden sobreestimar la contribuci6n
de dicho
.
[Crawford, 1992].

1, Aunque, como se ha selialado, el calificativo de Cli3Sicos depende en ocasiones de c6mo se estu


dien. Asf, aunque el HLA se puede considerar como clasico por haber side estudiado con tecnicas inmuno
16gicas, en la actualidad tambi!m se estudia con tecnicas moleculares y se ha descubierto un gran numero
de pqlimorfismos.
2. Genes que por su proximidad en un cromosoma setransmiten en bloque.

178

LA COMPLEjlDAD DE LA ANTltOPOLOGlA .lsICA


GENETICA DE POBLJ\CIONES HUMANAS Y ANTROPOLOG!A plSlCA

FY*A,

Duffy: .

FY*B
DI*A,

Diego: .
Kidd:

,DI'i'B

12p

.EI aldo DI*A es poco frecuente en europeos y dene mayor


frecuenda en asiaticosy amerindios.

JK*A,
JK*B

EI alelo JK*A dene sus frec~encias mas altas en africanos.


EI gen k dene una frecuenda entre 3 y 5% en europeos no
mezelados y practicamente no existe en amerindios.

2.

Hemoglobinas
Las variantes de la hemoglobina (Hb) han resultado de gran interes an
tropologico por su distribucion geografica y su relacion con ciertas enfer
medades (hemoglobinopatfas y talasemias), los aIelos mas comunes son
los siguientes (locus en el cromosoma 11):
Hb g*A: codifica la variante normal de la hemoglobina humana.. ,
Hbts: codifica uria variante(Hb s) responsable de la anemia falCiforme.

La relaci6n entre la Hbs y la malaria constituye el ejemplo .trulS claro de la

I!

acci6n de la selecci6n natural en humanos. Esta variante es mas frecuente


,!

en africanos y en sus descendientes en America: las frecuendas mas altas


se han reportado en Surinam, Belice y las Bahamas [Salzano, 2001:217).
Ademas, es comun encontrarla en poblaciones mestizas latinoamericanas.
Hbtc: codifica otra variante frecuente en africanos.

3.

Enzimas eritrocitarias
Glucosa~6-Fosfato

Deshidrogenasa: se conocen mas

dos de ellas son muy frecuentes a nivel mundial:

~e

100 variantes,

(frecuente en pobla

dones mediternineas), A (frecuente en pobhldones africanas). EI gen que

codifica para estaenzima se encuentra en el cromosoma x.

4.

Proteinas plasmtiticas
Haptoglobinas: dos lod: (l)cadenas.8 (16p), tiene los alelos HPA*l y

tu
IQ

:fO

HPA*2; y (2) cadenas K


Alotipos de las inmunoglobulinas: sistemas Gm (14p) y Km. El sistema
Gm es' de gran interes antropologico por la gran variabilidad en la fre..:
cuenda de sus antfgenos (existen mas de 23).

179

VICTOR ACUNA ALONZO

Albtiminas.plq): acttian como amortigtiador del pH ycoritribuye~


mantener la viscosidad del plasma. La albtimina Mexico (ALB*MEX)
es una var~ante mesoamericana y ha sido utilizada por Crawford et ai.
[1981] para estudiar el grado de mestizaje de los garffunas de Beliee
(afrocaribefios) con poblaciones amerindias centroamericanas (la varian
te no se encuentra en poblaciones amerindias de las Islas del Caribe ni de
Sudamerica) .

5.

HLA

Se considera al sistema

HLA

(antfgenos de leucocitos humanos) como

cl sistema genetieo mas polim6rfico del ser humano (con mas de 150
antfgenos anivel de la proteina y aun mayor polimorfismo a nivel de
secuencias de nucle6tidos). El sistema HLA forma parte del Complejo 9
Sistema Principal de Histocompatibilidad (MHC), se encuentra en el bra
zo corto del cromosoma 6 y la mayoria de sus genes codifican moIeculas
involucradas en la respuesta inmune.

B) Marcadores de DNA (sise obtiene una secuencia de las bases nitrogenadas de


ciertas regiones mediante tecnicas moleculares): Los marcadores de DNA son
mucho mas polim6rficos que los marcadores clasieos y ofrecen un mayor ren
dimiento para estudiar la diversidad humana. Por el tipo de polimorfismo .
pueden ser:
I.SNPS

(Single nucleotidepolimorfims). Estos polimorfismos varian en un

s6lo nucle6tido y constituyen la mayor fuente de variaci6n in.dividual en

el genoma. En la actualidad existe un consorciointernacional dedieado a .


la investigaci6n de estos polimorfismos (Hap Map) y de su relaci6n con
enfermedades en poblaciones de todo el mundo; hasta 2002 se habian
descubierto cerca de 2 millones de estos polimorfismos.3 Algunos

SNPS

tienen frecuencias altamente contrastantes entre poblaciones por 10 que


se utilizan para anilisis de subestructuras de poblaci6n y de mestizaje. Se
conocen como "marcadores informativos de ancestrla" (AIMS, Ancestry

Informative Markers).

3. http://snp.cshl.org

180

LA COMPLEJIDAD DE LA AN'TROPOLOCIA FisICA

,ALONZO

buye a

GENETICA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOCJA FtSlCA

2. Polimorfismos dei.nserdon:.1argos (LINE);

cortos

(Alu)~ sec~enciasde

B*MEX)

aproximadamente 300 pares de bases que se 'encuentran en primates. La,

d et al.

pocafrecuencia con que ocurren estas inserciones hacen que algunas de

Belice

estas secuencias (las que por ser

mas recientes en la historia evolutiva del

vanan

Homo sapiens sapiens son polimorficas en diferentes poblaciones) sean

le ni de

marcadores ideales para estudiar las relaciones entre las poblaciones, se


les ha llamado "aldos espedficos de poblaciones" (PSAS, Population Espe- '

de 150

cific Alleles).
3. STRS: Short tandem repeats 0 microsatelites. Polimorfismos de repeticiones
cortas en tandem (contienen unidades repetidas de 2 a 6 pares). Son re

livd de

giones de un gran polimorfismo, baja tasa de mutacion, herencia d~ tipo

lplejo ~
1 el bra

mendeliana y su amplificacion con tecnicas de

cion; suden ser factibles incluso en materiales degradados. Sus caracterfs

oleculas

ticas y d hecho de que se consideren ,en los estandares para aplicaciones

) como

peR,

aSI como su tipifica

forenses los hacen unos de los polimorfismos mas interesante~y mas utili
zados actualmente. Las repeticiones tetranucleotidas han sido las degidas

.adas de

por los genetistas porque pueden ser amplificadas mediante la tecnica de

)NA son

peR con mayor fidelidad que las repeticiones dirtucleotidas.

yor ren

lorfismo.

4.

VNTRS:

'Variable number oftandem repeats 0 minisatelites. Son polimor

fismos de un numero variable de repeticiones de bases en tandem (con


tienen unidades repetidas de 9 a 80 pares de bases).

n en un

Los marcadores del DNA mitoconclrial (mtDNA) tienen la particularidad de que

idual en

no se r~combinan, tienen tasas de mutacion superiores a las del -DNA nuclear y

:licado a

de transmitirse por vIa materna. El mtDNA es una moleculacircular de 16 569

:i6n con

pares de bases de las cuales aproximada:mente 1 122 son no codificantes. En la

: habfan

mayoriade los estudios de genetica antropologica se estudian las regiones hiper

lOS SNPS

variables (HRVI y HRvn), situadas en la region control (D-Loop). Existen haploti

rIo que

pos mitocondriales espedficos por regiones continentales que permiten realizar

izaje. Se

estudios de filogeograffa. E1 mtDNA ha sido una excelente herramienta para estudios

Ancestry

de evoluci6n humana. Entre otras razones, ya que al no recombinarse, todos


los cambios en su secuencia se deben ala acumulaci6n de mutaciones, ya que las
tasas de mutaci6n son mayores en d DNA nuclear (especialmente en region con
trol). Los principales haplogrupos (clados de haplotipos) son los siguientes:

181

VICTOR ACUNA ALONZO

africano L

Se ha propuesto que e.1 haplogrupo X


llego a America por Europa y no por
via asiatica.

Comentarios finales .
En 2001, el Consordo de Secuenciaci6n del Ge~lOma Humano dio aconocer la se
cuencia completa de nuestro genoma (2.85 Gb 4 y de 20 a 25 mil genes codificadores
de protefnas). Sin embargo, conocer la secuencia de' nucleotidos de un individuo
revela poco de.sus caracterfsticas; aun hay muchas preguntasacerca de la relacion
entre la estructura y contenido del genoma y lascaracterfsticas de los organismos;
asfcomo)a magnitud y significado de la vadaci6n genetica individual y poblacional.
Uno de los grandes desafios de la genetica esrevelar el fundamentode la variaci6n
funcional del genoma humano, en esesentido, el proyecto internacional Hap Map
es una iniciativa que sin lugar a dudas aportara datos sumamente relevantes. Sin
embargo, la genetica antropo16gica desempefiara tambien un papel importante
y critico debido a ciertas ventajas metodologicas del trabajo de campo y la com
paracion poblacional. La genetica antropol6gica dene dos temas fundamentales:
la evoluci6n humana yla diversidad en las poblaciones actuales; desde estos dos
ambitos contribuye a conocer la historia del genoma y su significado funcional.
El alcance de la genetica va mas alla de 10 estrictamente cientffico, pues consti
tuye ya una importante industria de alto impacto economico. Los avances en esta
area se deben al desarrollo biotecnologico e inforntatico pero tam bien al desarrolfo
de solidos modelos teo.ricos evolucionistas con fundamento matematico. El fmpe
tu de la genetica, su popularidad yel alto estatus que goza (capaz ahora de conocer

4, Miles de millones de nucle6tidos.

182

LA COMPLEJIDAD DE LA ANTROPOLOGiA FiSICA

ZO

GEN~T[CA DE POBLACIONES HUMANAS Y ANTROPOLOGIA FlslCA

y manipular organismos anivel del genoma), lleva a que algunos de sus juicios
puedan convertirsefacilmenteen dogmas.
Los antropOlogos deben tener un buen conocimiento de genetica porque 1) pue
den participar criticamente en la interpretacion del conocimiento que produce y
en el debate que se pueda suscitar por sus aplicadones, y 2) es un area de trabajo
imprescindible para entender muchos aspectos de la variadon humana.

.;:

Al plantear' estos problemas se sugiere que el estudio de la genetica es

importante en antropologfa, no solo en temas chisicos y apasionantes de la an


tropologfa biologica, sino casien cualquier rama antropologica, ya que permite
una discusion profunda y seria de cuestiones humanas y ademas, que los antro
p610gos participen con una vision crftica en las controversias susdtadas por el
deslumbrante desarrollo tecnologico, conceptual y economico de este campo
del conocimiento.

;e

Pese al recelo de algunos especialistas de las ciencias humanas, quienes yen

:es

en todo 10 relacionado con la genetica el pecado del determinismo bio16gico, la

ltO

genetica antropologica constituye un campo de estudio multidisciplinario indis

:Sn

pensable para entender el origen de la humanidad y las diferencias al interior de

)8;

nuestra especie, debido a que'la variacion genetica es un componente importante

aI.

del resto de las diferencias.

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