ANATOMOFISIOLOGA AVIAR PRCTICA

ROSANA MATTIELLO, Md. Vet., Dr. UBA. rea de Medicina, Produccin y Tecnologa de Fauna Acutica y Terrestre. Facultad de
Ciencias Veterinarias-UBA, Argentina.

Veremos a continuacin una resea anatomo-fisiolgica de las aves que nos permitir iniciarnos en la
prctica clnico-quirrgica, as como en el manejo nutricional y reproductivo. Es aconsejable que los
veterinarios que asistan a aves se familiaricen primero con las caractersticas normales de cada especie,
para poder determinar fcilmente cualquier eventual patologa.
1. Caractersticas generales
- En esencia, un ave es un vertebrado con su cuerpo recubierto de plumas.
- Presentan temperatura interna constante y elevada (endotermia - homeotermia), extremidades
anteriores modificadas en alas, marcha bpeda, mandbulas desprovistas de dientes y recubiertas por
un pico crneo y reproduccin ovpara.
- Sus diferencias de tamao y forma son muy notorias y se deben a la gran diversidad de ambientes a
los que se han adaptado.
- Son los vertebrados que han conquistado ms eficazmente el medio areo.
- Las aves son capaces de realizar notables desplazamientos (migraciones) y escapar de las adversas
condiciones de un medio, para establecerse en otro de condiciones adecuadas para su subsistencia
y reproduccin.
2. Adaptacin al vuelo
- El ave conocida ms antigua y nico representante por entonces de su clase, el Arqueopterix, vivi hace
150 millones de aos. Desde entonces, los miembros de esta clase han ido evolucionando para adquirir
un perfecto dominio del vuelo. En este constante proceso de adaptacin al medio areo, las aves han
experimentado transformaciones en su anatoma externa e interna, logrando las cuatro cualidades
bsicas para volar: ligereza, aerodinamismo, superficie de sustentacin y potencia propulsora.
- Una peculiaridad que se destaca en la configuracin del cuerpo de las aves es la forma de sus
extremidades: las pelvianas se han desarrollado exclusivamente para andar, saltar o nadar, mientras que
las torcicas se han transformado en rganos para el vuelo, es decir, alas.
- La forma de las alas se relaciona con sus hbitos y con el ambiente en el cual se mueven. Por
ejemplo, el cndor andino necesita una gran superficie alar para poder planear, aprovechando las
corrientes de aire, ahorrando de esta forma gran cantidad de energa. Pueden ser aerodinmicas,
como en el caso de los halcones, vencejos y golondrinas, lo que les permitir cortar el aire,
alcanzando grandes velocidades (100 km por hora en el halcn peregrino). Pero la mayora de las
aves tienen alas redondeadas, proporcionndoles gran maniobrabilidad, aun en espacios reducidos
(rapaces selvticas). En el caso de los pinginos, para poder nadar, las alas estn modificadas como
aletas.
- Una condicin indispensable para el vuelo es la reduccin del peso corporal. Su cuerpo debe poseer un
esqueleto ligero y ha de estar organizado de manera tal que la distancia desde el centro de gravedad
hasta el de rotacin sea mnima; que todos los rganos pesados estn situados en el centro y que los
externos sean lo ms livianos posible. Tal ocurre, por ejemplo, con el aparato digestivo. El estmago,
cuya musculatura ha adquirido un intenso desarrollo, cumple la funcin de los dientes, esto es la
trituracin de los alimentos. De este modo, los poderosos msculos masticadores han sido desplazados
a las proximidades del centro de gravedad y la masa corporal se ha hecho ms ligera al faltar los dientes
y aquellos msculos. Asimismo, dada la neumatizacin de los huesos, el esqueleto del tronco y el de los
miembros locomotores muestran una clara tendencia hacia la reduccin de peso. La formacin del
plumaje, al aumentar el volumen corporal, hace descender el peso especfico. El desarrollo singular del
aparato respiratorio con sus anexos, los sacos areos, contribuye igualmente a disminuir el peso,
facilitando as las condiciones para el vuelo. El desarrollo del aparato urinario se traduce tambin en una
reduccin del peso, ya que su excrecin concentrada se elimina con el contenido intestinal, haciendo
innecesaria la existencia de una vejiga urinaria. La reproduccin por huevos con el ulterior desarrollo
extrauterino del embrin, la formacin unilateral de los rganos genitales femeninos y la ausencia, por lo
general, de rganos sexuales externos en los machos, no carecen tampoco de importancia.

La capacidad para el vuelo exige adems la transformacin de ciertas partes del esqueleto. La
conversin de las extremidades torcicas en alas tiene como consecuencia una modificacin notable de
sus piezas esquelticas, as como tambin del cinturn escapular que les sirve de apoyo. En virtud de
estas transformaciones, las extremidades torcicas pierden tambin sus facultades prensiles, las cuales
quedan reservadas al pico.
Los huesos deben ofrecer grandes superficies de insercin para las poderosas masas musculares que
intervienen en la locomocin area, en especial para los msculos pectorales. stos pueden pesar tanto
o ms que todos los dems msculos juntos. Los msculos pectorales estn situados cerca del plano
medio, en armona con el principio estructural aludido previamente, mientras que las partes corporales
perifricas son ms ligeras.
La utilizacin de la cola durante el vuelo requiere tambin una transformacin para actuar como rgano
de sustentacin, timn y freno. Los timones auxiliares son las denominadas "alulas bastardas",
insertadas en el primer dedo del ala.
Las extremidades pelvianas no intervienen en la locomocin area. Su misin consiste en soportar el
peso del cuerpo en una posicin casi erguida durante el reposo y desplazamientos sobre el suelo o el
agua. Durante la marcha pisan slo con las falanges y no con el metatarso.
Los ojos experimentan un desarrollo considerable, pues la orientacin en el vuelo se realiza,
principalmente con el sentido de la vista. Este aumento de tamao de los ojos dificulta su movilidad,
inconveniente que queda compensado por la movilidad del cuello, que por otra parte es
proporcionalmente largo.

3. Sistema msculo-esqueltico
- Tres caractersticas de las aves repercuten profundamente en la configuracin de su esqueleto: la
adaptacin al vuelo, la marcha bpeda y la gran longitud y movimiento del cuello. Adems, dicho
esqueleto se desarrolla con mayor rapidez que en los mamferos y sus partes cartilaginosas se osifican
ms tempranamente.
- Las aves adultas no poseen ms cartlagos que los articulares. Otro rasgo peculiar de las aves es la
neumatizacin de muchos de sus huesos por divertculos, conectados con los sacos areos, lo que los
hace mucho ms livianos. La neumatizacin es un proceso gradual que se consigue a expensas de la
mdula sea y se encuentra ms avanzado en las buenas voladoras. A decir verdad, los mamferos
domsticos tambin poseen huesos neumatizados, pero esta particularidad queda reservada slo a los
huesos de la cabeza. Las aves tienen neumatizados todos los huesos, excepto los distales al hmero y
al fmur, que presentan abundante mdula sea.
- Los huesos de las aves son muy slidos y ricos en sales inorgnicas (84 %), lo que los hace quebradizos
y poco elsticos. El hueso cortical de los huesos largos es similar al de los mamferos, aunque mucho
ms delgado. Esto dificulta el plaqueado y el enclavijado de los huesos en las fracturas que requieran
resolucin quirrgica. El hueso medular es lbil e inconstante y se encuentra slo en las hembras,
durante la poca reproductiva. ste es trabeculado e inmaduro y crece a partir del endostio de la difisis;
ocupa el espacio medular y es visible radiolgicamente (hiperostosis poliosttica). Varias semanas antes
de la postura de los huevos, los estrgenos, y en menor grado los andrgenos, estimulan la formacin
del hueso medular. Estas hormonas aumentan tambin la retencin y absorcin de calcio en el intestino.
El peso del esqueleto puede aumentar un 20% al momento de la postura. El calcio para la cscara de los
huevos proviene principalmente del hueso medular, as como tambin de la dieta.
- Entre las particularidades que ofrece la musculatura de las aves se destacan la mayor densidad de las
fibras y la estructura ms compacta de los msculos, ya que stos se hallan separados por escaso tejido
conectivo. El grosor de las fibras musculares es un carcter propio de la especie y depende tambin de
la edad y del sexo.
- Los msculos se diferencian, en parte, por su color. Hay dos tipos de fibras musculares: rojas y blancas.
Las fibras rojas contienen grandes cantidades de mioglobina, siendo sta la causa del color rojo.
Adems contienen gran cantidad de mitocondrias, alto contenido de vacuolas lipdicas y mayor aporte
sanguneo. Las fibras rojas utilizan mejor las grasas en vez del glucgeno como fuente de energa (a
considerar en la formulacin de dietas para animales deportivos) y esto las hace ms eficientes que las
fibras blancas, ya que las grasas liberan ms energa que los carbohidratos. Por todas estas
caractersticas es que las fibras rojas estn mejor adaptadas que las blancas a esfuerzos sostenidos. La
mayora de los msculos de las aves contienen una mezcla de fibras rojas y blancas; la proporcin
depender de cun prolongada sea la actividad que ese msculo vaya ha realizar. En los msculos

pectorales de las fuertes voladoras, como palomas o aves migratorias, predominan las fibras rojas.
stas, incluso pueden, ser el nico tipo de fibra muscular en los pectorales de picaflores y colibres, que
son quizs los msculos esquelticos ms activos y eficientes que se conozcan entre los vertebrados.
Los msculos de las aves buceadoras tambin son rojos y, en este caso particular, la gran cantidad de
mioglobina es utilizada como reservorio de oxgeno durante el buceo. Las fibras blancas estn menos
irrigadas y suelen permitir contracciones rpidas pero no muy sostenidas (por ejemplo, pectorales de
pollos parrilleros).
En las aves, los largos tendones de los msculos de los miembros suelen osificarse con frecuencia.

Mencionaremos a continuacin las particularidades ms notables del sistema msculo-esqueltico de las

aves:
a) Esqueleto de la cabeza
- La separacin entre los huesos faciales y el crneo es bien perceptible, ya que las grandes rbitas se
encuentran separadas solamente por el tabique interorbitario, de disposicin vertical.
- El crneo, denominado cpsula enceflica porque los huesos que lo componen se fusionan muy
tempranamente, es relativamente pequeo, comprimido y redondeado. Est integrado por tres huesos
impares: occipital, esfenoides y etmoides y por otros tres pares: frontales, parietales y temporales.
Presenta solamente un cndilo occipital que se articula con el atlas, de manera tal que permite que las
aves roten la cabeza sobre la columna vertebral en un arco mucho mayor que los mamferos. La
depresin semiesfrica que presenta el temporal en ventral y lateral, es la cavidad timpnica.
- La cara se caracteriza porque el hueso premaxilar o incisivo y la mandbula son muy desarrollados a
lo largo, en contraste con los dems huesos de la cara. No presentan dientes y en su lugar portan las
vainas crneas del pico (rhinoteca y gnanoteca, respectivamente). Hemos de sealar los siguientes
huesos faciales, tres impares: premaxilar, vmer y mandbula; y ocho pares: maxilares, nasales,
yugales, lagrimales, palatinos, pterigoideos y cuadrados. El hioides pertenece a los huesos del
esqueleto visceral y por lo general no se articula con la base del crneo.
El fundamento seo de la cara est formado principalmente por los huesos nasales y premaxilares que
rodean la gran abertura nasal. El hueso nasal se articula con el frontal (hecho notable en psitaciformes
en los que constituye una diartrosis), permitiendo que se eleve el maxilar, mientras se deprime la
mandbula.
Por ventral de la abertura nasal, el maxilar est conectado con la articulacin mandibular por el largo y
fino arco yugal, homlogo del arco cigomtico de los mamferos.
La mandbula es el fundamento seo de la valva inferior del pico. Su forma difiere entre las especies,
segn los hbitos alimentarios de las aves. La mandbula se articula caudalmente con el crneo, entre la
rbita y el meato acstico externo, por los huesos articular y cuadrado. La particular articulacin
craneofacial es parte de un complicado mecanismo que afecta a todos sus componentes seos. Debido
a ello, las fracturas o dislocaciones a este nivel son muy difciles de resolver.
- De los msculos de la cabeza faltan los labiales, los de los carrillos, los nasales y los del odo externo.
Sin embargo, los que mueven el pico son muy complejos debido a la presencia de los huesos
cuadrados, que cuentan con elevadores y retractores especiales.
b) Esqueleto axial
- En sentido estricto comprende la columna vertebral, las costillas y el esternn, pero se puede incluir
tambin a la pelvis porque se inserta con firmeza en el sinsacro, formado por la fusin de las vrtebras
lumbares, sacras y caudales (coccgeas).
- La cantidad de vrtebras cervicales vara segn la longitud del cuello. Las aves pequeas a veces slo
tienen ocho, en tanto que los cisnes tienen hasta 25. Poseen una configuracin bastante compleja,
necesaria para dar insercin a la rica musculatura cervical. Esto permite una movilidad asombrosa del
cuello, necesaria para la utilizacin del pico como rgano prensil. Adems, esto compensa el escaso
movimiento de los ojos dentro de las rbitas. El cuello presenta forma de S, la que es necesaria para
amortiguar las sacudidas sobre el encfalo en los saltos o aterrizajes.
- Existen de cinco a nueve vrtebras torcicas, la mayora de las cuales tienen costillas completas que
se articulan con el esternn. Cuatro estn fusionadas para formar un solo hueso el notarium al cual le
sigue una sola vrtebra torcica libre, nica vrtebra mvil del tronco. sta es el eslabn dbil de la
columna, porque su extremo craneal puede desplazarse hacia ventral y topar con la mdula espinal

causando el "kinky back" de los pollos parrilleros. La ltima o las dos ltimas vrtebras torcicas se
fusionan con las vrtebras lumbares, sacras y primera caudal para formar el sinsacro.
El sinsacro y el notarium imparten rigidez a la parte dorsal del tronco, rigidez que se extiende lateral y
caudalmente por la fusin del sinsacro con los huesos largos de la cadera.
Al sinsacro le siguen cinco seis vrtebras caudales libres, que permiten el movimiento de la cola. El
segmento ms caudal (pigostilo) consiste en varios rudimentos fusionados y sirve de soporte a las
plumas de la cola. Su desarrollo es tanto ms acusado cuanto mayores sean las plumas timoneras.
La osificacin de la columna vertebral se verifica en direccin craneocaudal.
La pelvis sea consiste en los huesos de la cadera derecha e izquierda y el sacro (sinsacro). Presenta
una profunda concavidad ventral y es relativamente larga, pues rodea por lo menos la mitad del tronco,
lo cual se atribuye a la postura bpeda. Las anchas superficies dorsal y lateral de los huesos de las
caderas estn formadas por el ilion y el isquion, respectivamente. El pubis es una fina varilla fijada al
borde ventral del isquion. El ilion y el isquion se unen para formar el acetbulo. Caudodorsal a ste hay
una apfisis roma (antitrocnter) que se articula con el trocnter del fmur y limita la abduccin del
miembro. Los huesos de las caderas no se unen en una snfisis ventral y el amplio espacio entre ellos
favorece el pasaje del huevo. La distancia que existe entre los extremos libres de ambos pubis es mayor
en las hembras que en los machos.
Cinco o seis pares de costillas conectan el extenso esternn con las vrtebras torcicas. Cada costilla
completa consiste en una parte dorsal y otra ventral (vertebral y esternal), que se unen entre s por una
articulacin cartilaginosa. La costilla vertebral corresponde a la parte sea de la costilla del mamfero y la
esternal a la cartilaginosa. La mayora de las costillas vertebrales presentan una apfisis (unciforme)
orientada en direccin caudodorsal que se superpone a la costilla siguiente. Esta apfisis presta
insercin a msculos y ligamentos que refuerzan la pared torcica. Las costillas completas son
precedidas por las costillas flotantes (con porcin solamente vertebral) de las ltimas vrtebras
cervicales.
El esternn es un gran hueso no segmentado que, con sus largas apfisis, forma una parte
considerable de la pared ventral del cuerpo. Presta insercin a los grandes msculos del vuelo. En las
aves voladoras tiene una quilla (carina) prominente que ser tanto ms alta cuanto mejor sea la
capacidad de vuelo del ave en cuestin. Aves como avestruces y andes, que no pueden volar,
carecen de quilla (acarenadas), lo que est compensado por el mayor ancho esternal. La posicin
subcutnea de la quilla es ideal para muestrear mdula sea en aves de gran porte. El manubrio,
apfisis sagital que est en el extremo craneal del esternn, se articula con los huesos coracoides. El
extremo caudal del esternn es cartilaginoso en las aves jvenes, pero se osifica con el tiempo; su
flexibilidad, por lo tanto, es indicativa de la edad.
Los msculos de la pechuga que mueven el ala estn bien desarrollados y en algunas especies
representan hasta el 20% del peso corporal. El msculo pectoral, que es superficial, se origina en la
quilla del esternn y en la clavcula y va directamente a la superficie del tubrculo dorsal del hmero,
siendo el principal depresor de ste. Su contraccin produce el potente batido descendente del ala. En
aves planeadoras, el msculo pectoral est dividido en una porcin superficial y otra profunda. Esta
ltima es un msculo de accin rpida que ajusta la posicin del ala segn la incidencia del viento, para
mantener a sta en posicin horizontal mientras planean. El supracoroideo, ms pequeo, tambin
nace en el esternn y la clavcula. Su tendn se encamina en direccin dorsal a travs del canal triseo y
luego cruza la cabeza del hmero para terminar cerca de su antagonista. Su contraccin produce la
elevacin del hmero cuando el ala est plegada. Este msculo est muy desarrollado en aves con
vuelo batido y despegues rpidos. Estos msculos, que intervienen decisivamente en el movimiento del
batir de alas, son secundados por varios otros, entre ellos los tensores del patagio, encargados de
mantener tirante la membrana del borde anterior del ala (llamada propatagio), situada en el ngulo
formado por brazo y antebrazo. Los msculos de la pechuga se palpan rutinariamente para reconocer el
grado de emaciacin del ave. El grado de atrofia de estos msculos se utiliza para juzgar la cronicidad de
una enfermedad y la probabilidad de recuperacin. Tambin se emplean para dar inyecciones
intramusculares, debiendo evitarse la porcin craneal de estos msculos porque en dicho lugar existen
importantes plexos vasculares que, de lesionarse, pueden causar hematomas importantes o una
hemorragia fatal.
De los msculos del tronco, los que mueven el cuello y la cola estn bien desarrollados. No ocurre lo
mismo con los msculos de las porciones torcica y pelviana del raquis, que, a causa de la fusin de
varios de sus huesos, han sufrido una marcada reduccin.

De los msculos cutneos han de destacarse los responsables del movimiento de las pterilias (Mm.
pterylarum), los tensores de la membrana del ala y los erectores de las rectrices. stos, que son
voluntarios, se asocian a los msculos propios de las plumas (Mm. pennarum).
El diafragma es rudimentario y se constituye como una membrana tendinosa que se aplica a la cara
ventral de los pulmones. Esta membrana tiene su origen en el raquis, se inserta en las costillas y
presenta un refuerzo dado por unos pocos haces musculares. Al no tener un diagfragma propiamente
dicho, se considera al tronco como una cavidad indivisa, la cavidad celmica.
De los msculos respiratorios, los principales inspiratorios son los intercostales externos y los
costoesternales. Los principales espiratorios son los msculos intercostales internos y los
abdominales.

c) Esqueleto apendicular
c1) Miembro torcico
- La cintura escapular est desarrollada por completo y consta de tres huesos: escpula, coracoides y
clavcula.
- La escpula es una varilla plana con forma de sable que est dispuesta por lateral de la columna
vertebral, paralelamente a ella, y se extiende caudalmente hasta la pelvis. Se halla unida al esqueleto
axil por msculos y ligamentos, en tanto que su parte craneal est conectada con la clavcula y el
coracoides; con este ltimo forma la superficie articular que recibe la cabeza del hmero (articulacin del
hombro).
- El coracoides es el hueso mayor de la cintura escapular. Se extiende desde la articulacin del hombro
hasta el extremo craneal del esternn. Sirve de sujecin frente a los vigorosos movimientos ascendentes
y descendentes del ala.
- Las clavculas derecha e izquierda estn unidas para formar la frcula (horquilla), cuyos bordes y
expansin ventral mediana se hallan sujetos al extremo craneal del esternn y a los coracoides mediante
una fuerte aponeurosis. La frcula conecta las articulaciones del hombro a modo de un elstico y
contribuye a aplicar la cintura contra el esqueleto axial. La fortaleza de tales huesos es proporcional a la
capacidad de vuelo. Un agujero (canal triseo) situado en la unin de la escpula, el coracoides y la
clavcula, permite el pasaje del tendn del msculo supracoroideo, ya mencionado.
- El hmero (brazo) es un hueso relativamente corto y neumtico, dispuesto en direccin caudoventral.
- El brazo y el antebrazo forman entre s un ngulo tal que, cuando el ala se encuentra en reposo, siguen
direcciones casi paralelas, uno junto al otro sobre el trax. De este modo, la articulacin del codo ocupa
una posicin caudal. Como la mano forma tambin un ngulo muy cerrado con el antebrazo, el miembro
en reposo se asemeja ms o menos a una Z.
- En el antebrazo, el cbito (ulna) est situado lateralmente y es ms grueso y ms largo que el radio,
porque presta apoyo a las plumas remeras secundarias. Ambos huesos se unen entre s por sus
extremos, formando una articulacin casi inmvil, y se hallan separados por el espacio del antebrazo,
que es relativamente grande. El extremo proximal de la ulna es utilizado para muestrear mdula sea o
para implantar catteres intraseos, con la finalidad de hidratar, transfundir o medicar a aves dbiles.
- Los huesos del carpo (mueca) son nicamente dos: el carporradial y el carpocubital. stos slo
permiten un movimiento lateral (en un plano) de la mano con respecto al antebrazo.
- La mano consta de los huesos metacarpianos II y III fusionados, ms los dedos 1, 2 y 3. El primero
da soporte al ala bastarda. El segundo (el mayor) y el tercer dedo son el soporte para las plumas
primarias del ala. Por lo general los dedos de la mano no desarrollan garras, aunque, como ya
mencionramos, en algunas especies (ratites) estn presentes una e incluso dos.
- El msculo extensor radial del carpo es un msculo prominente que se encuentra en dorsal del radio;
su corto tendn pasa en posicin subcutnea sobre la superficie craneodorsal de la articulacin del carpo
y termina sobre el extremo proximal del hueso carpometacarpiano. Su contraccin produce la extensin
de la articulacin del carpo. La seccin de su tendn es utilizada para evitar el vuelo. Otra tcnica
utilizada para evitar el vuelo en las aves es la de amputar una de las manos a la altura de la articulacin
del carpo. Esto produce un desbalance del animal que imposibilita el vuelo.
- Las aves planeadoras tienen muy desarrollados los msculos del carpo, metacarpo y dedos, pues
necesitan un preciso control motor para orientar adecuadamente a las remeras primarias.

c2) Miembro pelviano

- El fmur es cilndrico, corto y robusto. El eje longitudinal del fmur forma, con el del tronco, un ngulo
abierto hacia adelante en la estacin y en la marcha, por lo cual el extremo distal del muslo, oculto por el
plumaje, est dirigido en sentido craneoventral.
- Existe una rtula, que articula en la rodilla.
- El esqueleto de la pierna est formado por dos huesos slidamente unidos entre s: la tibia (larga y
ancha) y el peron o fbula (rudimentario, estiliforme y delgado).
- El extremo distal de los miembros pelvianos de las aves consta solamente del metatarso y de las
falanges.
- El tarso falta en las aves adultas, pues sus huesos se fusionan durante el desarrollo, con la tibia (fila
proximal) para formar el tibio-tarso y con el metatarso (fila distal) constituyendo el tarso-metatarso. Por
consiguiente, slo queda la articulacin intertarsiana (corvejn).
- El esqueleto del tarso-metatarso est formado esencialmente por un hueso principal, por lo comn y
vulgarmente llamado pata, que constituye la parte visible del miembro. Este hueso es el resultado de la
fusin de los metatarsianos II, III y IV y, como lo sealamos antes, con los huesos de la fila distal del
tarso. Por el extremo proximal se articula con el tibiotarso, y en el distal presenta tres apfisis articulares,
cada una de las cuales se adapta a la primera falange de los dedos 2 a 4. Cerca del extremo distal del
metatarso, en su borde caudomedial y unido a l por ligamentos, se advierte el hueso metatarsiano I,
que es rudimentario y portador del primer dedo. El tarso-metatarso posee en su tercio distal y borde
medial una apfisis fuerte que sirve de soporte al espoln, muy desarrollado en galliformes.
- Las aves tienen por lo general cuatro dedos. En paseriformes, el dedo dirigido hacia atrs es el primero,
mientras que los tres dirigidos hacia adelante son los dedos 2, 3 y 4 (anisodctilo). En las psitcidas,
los dedos 1 y 4 van hacia atrs, mientras que los dedos 2 y 3 lo hacen hacia adelante (zigodctilo).
En la mayora de las aves, el primer dedo tiene dos falanges; el segundo tres, el tercero cuatro y el
cuarto cinco. Por lo general, el tercer dedo es el ms largo y fuerte. La forma de la ltima falange se
adapta a la de la vaina crnea de la ua que la cubre.
- La musculatura del miembro pelviano est moderadamente desarrollada y se concentra sobre todo en
el muslo y la pierna. Esta musculatura es tambin bastante complicada, distinguindose en la pierna
msculos extensores y flexores de los dedos, con cursos y modalidades variables segn los distintos
grupos de aves. Los movimientos de abduccin y aduccin de la cadera son prcticamente inexistentes
en las aves. Estos msculos son utilizados para aplicar inyecciones IM, en casos en que la extrema
emaciacin haga inconveniente el uso de los pectorales y en las aves corredoras de masa muscular
pectoral poco desarrollada.
- En la superficie caudal de la articulacin intertarsiana pasan los tendones de los flexores digitales y el
tendn palpable del gastrocnemio, que termina en la cara plantar del tarso-metatarso y cuya funcin es
la de extender la articulacin intertarsiana. Este ltimo se encuentra muy desarrollado en las aves
nadadoras para producir el potente golpe del pie durante la natacin. En caso de insuficiencia mineral
durante el desarrollo, el cartlago articular puede deformarse (perosis), y los tendones deslizarse fuera
del corvejn, causando una severa renguera. Los flexores digitales estn dispuestos de manera que el
ave pueda estar en la percha con un gasto mnimo de energa muscular. Al bajar su cuerpo, el ave
flexiona las articulaciones de la rodilla y el corvejn y pasivamente estos tendones se tensan cerrando
los dedos en torno de la percha. Por el contrario, cuando un ave abre la garra debe extender primero las
piernas para relajar la tensin de los tendones flexores.
c3) Tipos de pies y locomocin
- En las aves los pies se han adaptado para realizar diferentes funciones asociadas con sus hbitats o
conductas alimentarias.
- Como hemos visto, los pies presentan dos partes: una ms larga, que es el tarsometatarso, y otra ms
corta formada por los dedos. El tarsometatarso, queda casi vertical o un poco oblicuo cuando el ave se
mantiene erguida; los dedos slo se apoyan en el suelo (digitgradas).
- Las aves se posan, corren, nadan, cazan, aprehenden el alimento y hasta "peinan" sus plumas,
utilizando unas adaptaciones especiales que presentan las uas de sus dedos (garzas, atajacaminos).
De la configuracin del pie pueden deducirse inmediatamente conclusiones sobre la biologa del animal.
As, podemos considerar funcionalmente tres tipos principales de pies:

 Pie prensil: est adaptado para aferrarse tanto a un posadero como a una presa.
En el pie anisodctilo de los paseriformes todos los dedos son mviles. Poseen un primer dedo
trasero bien desarrollado y completamente yuxtapuesto a los otros tres, lo que le permite, al cerrarlo,
un fuerte asidero. Esta modalidad, conocida como pie arborcola, responde admirablemente a las
exigencias del aterrizaje o del posado en una rama, y sostiene firmemente al ave en la misma
mientras reposa o duerme, teniendo en cuenta los bamboleos que el viento imprime al ramaje. Un
mejor agarre se obtiene con el pie zigodctilo, el que presenta dos pares de dedos yuxtapuestos.
Esta disposicin de los dedos permite trepar y utilizar el pie como una mano durante la alimentacin o
acicalamiento. Pies tpicamente trepadores tienen los loros, pjaros carpinteros y tucanes. El pie de
los rapaces (anisodctilo) presenta dedos largos y fuertes, con uas curvas, afiladas y posee una
fuerza de prensin formidable. La misin del pie apresador es la de atrapar la presa de las que se
alimentan y que rematan normalmente a picotazos. Sirve tambin para transportar volando a sus
vctimas.
Pie caminador, vadeador y corredor: nos referimos a aquellos que son habitualmente usados para
marchar dando pasos pausados o saltos, como la marcha de los paseriformes. En rigor, todas las
aves pueden marchar ms o menos bien, al menos por muy breves trechos, por suelos, ramas o
rocas. La capacidad de asir se ve en gran parte sacrificada, debido a que el primer dedo se
encuentra menos desarrollado o ausente, pudiendo o no tocar el suelo. En algunas aves zancudas,
como flamencos, cigeas y garzas, los dedos estn parcial o completamente unidos por una
membrana interdigital cutnea, la membrana natatoria, permitindole al ave caminar sobre
superficies blandas e incluso nadar. Las jacanas y pollas de agua, por ejemplo, poseen dedos
extremadamente largos, lo que hace que el peso corporal se soporte sobre una superficie amplia,
permitindole al ave caminar sobre la vegetacin flotante de las lagunas. La perdiz nival puede
caminar sobre la nieve sin hundirse, gracias a que sus dedos se encuentran totalmente recubiertos
por rgidas plumas, las que aumentan la superficie de sustentacin y agarre del pie.
El pie corredor permite la marcha rpida por el suelo, es decir la autntica carrera. Ejemplos de esto
se dan en avestruces y andes. Las patas de las aves corredoras son largas, pero los dedos
relativamente cortos. De este modo la zancada es amplia, mas el roce con el suelo, escaso. El dedo
posterior falta, y si existe, se inserta a cierta distancia del suelo. En el avestruz slo quedan dos de
los tres dedos delanteros, que son cortos, robustos y estn provistos de gruesas garras comparables
con pezuas. La adaptacin es tan perfecta que se llegan a cronometrar velocidades del orden de
los 70 km/h durante la carrera.
Pie nadador: son los pies completamente adaptados a la natacin; los cuatro dedos estn
palmeados, como ocurre con el cormorn y el pelcano. Este pie es conocido como totipalmeado y
acta como un potente remo. En gaviotas, patos, gansos, flamencos y cigeas, los tres dedos
anteriores estn palmeados en grado variable. El primer dedo est libre y frecuentemente poco
desarrollado. Esta variacin se conoce como pie palmeado. En el bigu, el mac y la gallareta,
aparecen amplios lbulos a ambos lados de los cuatro dedos. Este tipo de pie se conoce como
lobulado. Al nadar estas aves, los lbulos de cada dedo se sobremontan y adosan entre s
firmemente, formando un conjunto que es tanto o ms eficaz para nadar que el pie palmeado. El pie
lobulado ofrece la ventaja de que, cuando el ave adelanta la pata para repetir el impulso remador
subsiguiente, los lbulos se separan y cortan el agua de canto, disminuyendo as la resistencia que
sta opone. En algunas aves nadadoras (por ejemplo: pinginos), los miembros pelvianos estn
dispuestos muy en caudal del cuerpo y por lo tanto lejos del centro de gravedad (en las aves
terrestres, el centro de gravedad se encuentra entre ambos miembros); por lo tanto, estas aves
presentan dificultad para una estacin de pie prolongada y adems avanzan bambolendose sobre
sus abdmenes. Esto suele traer como consecuencia serios problemas de aplomos y pododermatitis
cuando son alojadas en oceanarios, zoolgicos o centros de rehabilitacin con poca posibilidad de
nado.
4. Sistema tegumentario
-

El estado de la piel y de las plumas de un ave es como una ventana clnica para evaluar el estado
nutricional, el ambiente al cual est expuesta y varias enfermedades sistmicas.
El tegumento de las aves consta de: piel, escamas, plumas, glndulas, pico, uas, almohadillas
plantares y pulpejos. Algunas especies (particularmente galliformes) tienen anexos tegumentarios

altamente adaptados para la defensa o rituales nupciales. stos incluyen: espolones, barbillones,
crestas, carnculas, casquetes (casuridos), ceras (palomas, psitcidos, rapaces), etc. Estos
apndices son particularmente propensos a lesiones traumticas e infecciosas.

a) Piel
Aunque histolgicamente presenta las mismas capas que en los mamferos: epidermis, dermis y
lmina subcutnea, en las aves es ms delgada, seca e inelstica.
Los queratinocitos, adems de queratina sintetizan grandes cantidades de lpidos, haciendo de la piel
una gran glndula holcrina que provee de impermeabilidad e impide el crecimiento de
microorganismos.
La pigmentacin se debe a la presencia de melanocitos. Por lo general es de coloracin clara,
aunque puede ser muy oscura como en la gallina sedosa del Japn.
La dermis, de tejido conectivo denso, es delgada y contiene folculos plumosos, mecanorreceptores
(corpsculos de Herbst), msculos plumo-erectores y cutneos y plexos sanguneos.
El tejido subcutneo, formado principalmente por tejido conectivo laxo, abunda en dorsal del cuello,
pliegues axilares e inguinales, sitios de eleccin para las inyecciones subcutneas.
A nivel de la cabeza y la porcin distal de las extremidades, la piel se halla directamente adherida al
periostio de los huesos.
El tejido adiposo se acumula en el islote torcico y en el abdomen. En cautiverio, los periquitos
australianos, canarios, carolinas, cacatas, amazonas y aras presentan predisposicin a la obesidad.
Las almohadillas plantares y pulpejos estn especialmente desarrollados en aves terrestres. Los
pisos inadecuados predisponen a las pododermatitis.
Los parches de incubacin o manchas de cloquera son zonas hipermicas, desprovistas de plumas,
que aparecen en la cara ventral del abdomen durante el perodo de incubacin. Uno o ambos
progenitores, segn sea la especie de ave, pueden desarrollarlo.
b) Glndulas cutneas
La piel de las aves carece de glndulas sudorparas y sebceas. En cambio, presentan la glndula
uropgea, la de Meibomio, las ceruminosas del conducto auditivo externo y las pericloacales
(mucosas).
Glndula uropgea: es una glndula holcrina bilobulada. Su secrecin es diseminada durante el
aseo, sobre el plumaje, por el pico. Colabora en mantener las plumas y el pico humectados, flexibles
e impermeables y a prevenir infecciones cutneas. Contiene precursores de la vitamina D que se
activan al tomar contacto con la luz UV y luego son ingeridos por el ave durante el aseo. Est bien
desarrollada en aves acuticas y no se halla presente, en cambio, en palomas y algunos psitcidos
(Amazona). Es sitio comn de impactaciones, abscesos y tumores (patologas englobadas bajo el
nombre vulgar de granito).
c) Anexos cutneos
Son las escamas, uas o garras, espolones, ceras, crestas, barbillones, procesos frontales,
carnculas, orejillas, picos y plumas.
Escamas: son formaciones crneas localizadas en las patas (tarsometatarso) y dedos. Su funcin es
protectora y se regeneran ocasionalmente. La hipoavitaminosis A y el caro de la sarna
(Knemidocoptes sp.) producen hiperqueratosis de stas.
Uas o garras: son formaciones cornificadas que encierran la falange distal de cada dedo del pie.
Estn formadas por una placa fuertemente queratinizada que forma el borde dorsal y paredes
laterales y una placa ms blanda que forma el piso de la ua. La placa dorsal crece ms rpido que
la placa ventral, lo que genera uas curvadas. Se utilizan para excavar, rascarse, posarse, trepar,
pelear y asir las presas. En cautiverio deben ser cortadas peridicamente.
Espolones: formados por tejido seo con estuche crneo, se localizan en el tarso-metatarso y carpometacarpo de los machos de algunas especies. Tienen una funcin defensiva.
Ceras, crestas, barbillones, procesos frontales, carnculas y orejuelas: formaciones crneas o
carnosas ornamentales, muy vascularizadas.
Pico: es el equivalente al aparato maxilar de los mamferos. Las aves carecen de labios, dientes y
carrillos. En lugar de dientes poseen una vaina crnea fuertemente queratinizada (ramphoteca),
calcificada en mayor o menor grado. El pico cumple una amplia gama de funciones: alimentaria,

rgano sensorial (receptores de Herbst y Grandy), ataque y defensa, aseo del plumaje, construccin
del nido, etc. La forma, el tamao y el largo del pico tienen estrecha relacin con el rgimen
alimentario del ave. Los neonatos presentan en el dorso del pico y cerca de su punta el llamado
diente del huevo, estructura crnea que facilita la rotura de la cscara durante la eclosin. El pico
crece continuamente y el ave necesita desgastarlo contra objetos duros. El crecimiento exagerado
del pico en la punta y bordes reduce su capacidad sensorial, pudiendo adems imposibilitar una
correcta alimentacin. Las patologas del pico son: malformaciones, crecimiento exagerado (por
defectos nutricionales, organopata o falta de implementos para su desgaste), lesiones traumticas e
infecciones parasitarias o virales primarias.
Plumas: son formaciones queratnicas de origen epidrmico, que se producen y desarrollan en
folculos plumosos de manera semejante a las escamas o los pelos de otros vertebrados. Sirven para
proteger al ave de roces y otras injurias mecnicas, para aislar trmicamente el cuerpo del animal,
facilitar el vuelo, como signo de comunicacin social o reproductiva, mimetismo y como rgano
sensorial. Estn constituidas por un eje central denominado mstil (clamo o can / raquis) y por el
estandarte o vexilo conformado por barbas y brbulas, unidas estas ltimas por barbicelos. Hay
distintos tipos, a saber:
a. Plumas de contorno, coberteras o tectrices: cubren el cuerpo y alas delimitando la silueta del ave
b. Plumas de vuelo: las remiges o remeras en las alas y las rectrices o timoneras en la cola.
c. Plumn: est oculto debajo del plumaje y cumple una funcin termorreguladora. Aves mojadas,
empetroladas, con una muda pronunciada o con autopicaje de las mismas, frecuentemente no
pueden conservar el calor corporal por haber perdido su aislamiento, siendo necesario mantenerlas a
temperaturas entre 26,4-31,9C y alejadas de corrientes de aire.
d. Vibrisas: se encuentran alrededor de la comisura del pico, narinas y ojos. Estn muy desarrolladas
en aves insectvoras. Poseen una funcin sensitiva.
e. Filoplumas: se insertan entre los folculos de las plumas de contorno y monitorean la sensacin
propioceptiva de stas.
f. Plumas ornamentales: utilizadas para atraer la atencin de las hembras o para manifestar su
presencia frente a los machos.
g. Plumn polvoriento (o tiza): plumn modificado que se desintegra produciendo partculas de
queratina (polvo), con la cual el ave lubrica su plumaje durante el aseo. Se ubican entre el plumn y
presentan crecimiento continuo. Est presente en palomas y algunos psitcidos (yaco, cocotillas,
cacatas).
Coloracin de las plumas: est determinada por los pigmentos presentes (melaninas, carotenoides,
porfirinas) y por la estructura de las plumas.
a. Melaninas: las melaninas son producidas por los melanocitos mediante la conversin de la tirosina
(aminocido) en melanina. El albinismo o falta de coloracin es debido a la ausencia congnita de la
enzima tirosinasa. La cantidad y el tipo de melanina producida dependen en parte de la cantidad de
aminocidos presentes en la dieta. Hay dos tipos: la eumelanina (grises y negros) y la feomelanina
(marrones, rojizos, violetas y amarillos). Las melaninas le dan a las plumas aspecto ms denso,
mayor resistencia al desgaste y a la degradacin fotoqumica. En algunas aves (galliformes), bajo la
influencia de hormonas sexuales, la eumelanina del plumaje de los machos es reemplazada por la
feomelanina en el plumaje de la hembra y los pichones. Esto cumple con la funcin mimtica para
protegerlos de posibles predadores.
b. Porfirinas: son pigmentos nitrogenados sintetizados por las clulas responsables de las
coloraciones marrones, rojas o verdes.
c. Carotenoides (carotenos y xantfilas): son pigmentos liposolubles sintetizados por las plantas,
responsables de la coloracin roja, anaranjada o amarilla. Estos pigmentos no pueden ser
sintetizados por el ave, por lo que debe obtenerlos de su dieta (vegetales, crustceos, pigmentos
sintticos). La capacidad de absorberlos y transformarlos est determinada genticamente (Ej:
oxidacin de -caroteno a astaxantina).
Los pigmentos se comportan como filtros que, distribuidos entre las barbas y brbulas de las plumas,
absorben selectivamente el haz de luz, transmitiendo slo bandas espectrales especficas (color).
d. Color estructural: el efecto cromtico se debe a la interaccin del haz de luz con la textura de la
pluma. Estos efectos se multiplican al interactuar la luz con los diferentes planos del plumaje.
e. Color verdadero: es la suma de los efectos producidos por los pigmentos y la textura de la pluma.
Ejemplos: brillos iridiscentes: se deben al ngulo de incidencia de la luz, a los fenmenos de

interferencia de la luz reflejada por la textura de la pluma y a la absorbancia por parte de los
pigmentos; verdes, producidos por porfirinas, o ms comnmente por un azul estructural sumado a
pigmentos amarillos.
Las aves de ambientes selvticos suelen ser las ms coloridas, mientras que las de ambientes
abiertos tienen colores apagados que permiten su mimetizacin con el medio.
La falta de brillo, las despigmentaciones o las coloraciones anormales estn generalmente asociadas
a problemas nutricionales, organopatas (hepticas o renales) o a enfermedades sistmicas que
alteran la funcionalidad de los queratinocitos.
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Muda: es la prdida y el reemplazo peridico de las plumas. Est influenciada por la nutricin, edad,
sexo, fotoperodo y medio ambiente. El mecanismo de la muda est regulado por el sistema nervioso
central, el sistema endocrino (glndulas pineal, hipfisis y tiroides) y las glndulas sexuales. Las
hormonas tiroideas pueden afectar la forma, estructura, sntesis de pigmentos, patrn de color y tasa
de crecimiento de las plumas. Las hormonas sexuales, sobre todo la testosterona, regulan la
aparicin y muda de plumas caractersticas de uno y otro sexo. La muda normalmente se retarda en
aves sometidas a 12-14 h luz, desencadenndose al disminuir sta, o sea a fines de veranoprincipios de otoo. En los pases tropicales, donde la diferencia de duracin da-noche es pequea,
la muda suele ocurrir despus de la estacin lluviosa.
La mayora de las aves mudan una vez al ao. Sin embargo, algunas lo hacen dos o ms veces y
otras cada dos aos (guilas). La muda suele ser continua a lo largo del ao (psitcidos) o estacional
(paseriformes, verano-otoo). El momento principal de la muda normalmente coincide con el fin del
perodo reproductor. Muchas aves mudan parcialmente antes de la estacin reproductiva,
asegurndose un plumaje colorido y brillante para el despliegue nupcial. Los tipos principales son la
muda juvenil (primera muda) y la anual (muda definitiva). Algunas especies presentan plumajes de
verano e invierno, que pueden diferir tanto en color como en nmero y densidad de plumas. La
duracin de la muda es variable (de 10-20 das a 10 semanas, segn el tipo de pluma, especie o
condicin del ave). Una vez comenzada, la muda sigue un orden estricto. Las plumas de la cabeza,
cuello y cuerpo suelen mudar antes que las de las alas y cola. En ala y cola la muda se escalona de
modo que nunca haya mudando ms de uno o dos pares de plumas de vuelo, a fin de no interferir
con la posibilidad de vuelo (excepcin, antidas).
La pluma nueva emergente se denomina pluma de sangre, que presenta una papila drmica
ricamente vascularizada. Si una pluma en crecimiento es daada, puede producirse una severa
hemorragia, hacindose necesario remover el clamo del folculo. En este procedimiento, tanto la
papila drmica como el collar epidrmico pueden ser daados, afectando el normal crecimiento de
una pluma posterior. Si una pluma se quiebra o es cortada, permaneciendo el clamo en el folculo,
no crecer una nueva hasta que la anterior haya mudado normalmente. Este es el fundamento del
motivo por el cual se recortan las plumas de las alas para impedir el vuelo, en lugar de arrancarlas.
Una nueva pluma volver a crecer en 5-10 semanas, despus de arrancarla completamente.
Durante el perodo de muda se ven aumentados tanto el metabolismo del ave como la demanda de
protenas y grasas, siendo un proceso altamente estresante. Aves con dietas pobres en energa y
protenas pueden experimentar una muda parcial en un tiempo menor al normal.
Las aves de compaa pueden sufrir mudas anormales causadas por fotoperodos no naturales,
malnutricin y factores de estrs. Cuando las aves estn mudando, no suelen cantar.

5. Sistema cardiovascular
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El corazn se halla en la lnea media, ventral a los pulmones que no lo rodean y ventral al hgado,
que est sobre dorsocaudal del corazn.
El corazn de las aves es hasta dos veces ms grande que el de un mamfero del mismo tamao y
tiene una capacidad de volumen de salida hasta siete veces mayor que el de un hombre o un perro.
La disposicin y el tamao cardaco les confieren al corazn y al hgado una silueta en reloj de
arena en las radiografas ventrodorsales, sobre todo en animales de hgado grande, como los
psitcidos.
Las fibras cardacas de las aves tienen un dimetro de 1/10 a 1/5 mayor con respecto a las de los
mamferos.
La vlvula atrio-ventricular derecha es de tipo muscular.

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El corazn de las aves, como el de los mamferos, tiene un sistema de fibras de Purkinje, que lleva
el impulso de aurculas a ventrculos, comenzando por el ndulo sinoauricular.
El miocardio presenta despolarizacin subepicrdica (eje cardaco negativo en el ECG).
Como la frecuencia cardaca normal es de 300-500 latidos por minuto y aumenta durante la captura
y la sujecin del paciente, su determinacin es poco fiable. La informacin realmente til que puede
obtenerse con la auscultacin cardaca es el descubrimiento de murmullos o arritmias que son
frecuentes en las aves viejas. Su hallazgo, va acompaado generalmente de una intolerancia al
ejercicio o a dificultades para mantener el vuelo.
El aumento sbito de la frecuencia cardaca durante la sujecin a valores tan altos incide en la
aparicin de bradicardia refleja, que tiende a descompensar (lipotimias) al paciente crtico o muy
nervioso que es mal manipulado, requiriendo urgentes maniobras de recuperacin para revertir el
cuadro.
El arco artico en las aves, se desarrolla hacia la derecha.
Las arterias son ms rgidas que en el resto de los animales, merced al colgeno de las adventicias.
Esto ayuda a mantener una presin y un flujo sanguneos ms altos que en los mamferos, lo que
contribuye a la notable resistencia y capacidad de ejercicio de las aves. Como contraparte, este
detalle predispone a la arteriosclerosis en animales aosos u obesos (como en humanos y primates),
lo que conlleva a desarrollar hipertensin arterial, que puede culminar en ruptura artica.
La vena yugular derecha es ms prominente que la izquierda. En algunas aves esta ltima es casi
inexistente, debido a una anastomosis entre yugulares cercana al pico, que permite un bypass de
sangre de la yugular izquierda a la derecha.
Las aves tienen un sistema portarrenal con capacidad de filtrar sangre de la regin pelviana, antes
de pasarla a circulacin general y el tradicional sistema portaheptico.
La vena mesentrica coccgea (ubicada a la altura de la mesentrica caudal), conecta los sistemas
portarrenal, portaheptico y la vena cava caudal. En este vaso, la sangre puede recorrer ambas
direcciones segn sea la necesidad del organismo. Usualmente durante un distress, las venas del
sistema portarrenal que tienen esfnter mscular, se cierran bajo el efecto de la adrenalina y pasan la
sangre directamente al hgado o a veces incluso, directamente a la vena cava.

6. Sistema hemolinftico
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El volumen sanguneo de la mayora de las aves vara de 6,5-10% del peso corporal.
El hematocrito oscila entre 35-55%, con un valor promedio de 50%. Cualquier lectura inferior a 30
indica anemia.
El volumen plasmtico vara de 4-8% del peso corporal. ste se halla en relacin inversa a la
cantidad de grasa corporal, hecho comn en aves adultas.
Las aves no suelen presentar shock hipovolmico irreversible despus de una hemorragia
importante, como ocurre en mamferos, debido a que tienen mayor capacidad de movilizar lquido de
los tejidos corporales para restablecer el volumen plasmtico.
Los eritrocitos son ovales y nucleados. Su concentracin por mm3 vara de 2,5-4,5 millones. Su vida
media es de 20-35 das.
La concentracin de hemoglobina es de 9-16 g/dl.
El nmero de leucocitos vara de 5.000 a 12.000 x mm3. Los leucocitos pueden ser granulares:
heterfilos, eosinfilos y basfilos, o agranulares: linfocitos (pequeos a grandes) y monocitos.
Factores hormonales como los estrgenos y la ACTH, deficiencias nutricionales, enfermedades y el
estrs pueden alterar su concentracin.
Las plaquetas de las aves son nucleadas y se denominan trombocitos; varan de 20.000 a 30.000 x
milmetro cbico.
En aves jvenes puede haber hematopoyesis extramedular en tejidos como hgado, rin, bazo o
corazn.
El plasma de las aves es deficiente carece de muchos de los factores de la coagulacin presentes en
mamferos; por eso la tromboplastina tisular es muy importante para iniciar el mecanismo de la
coagulacin. Esto es sustancial en ciruga, pues una incisin hecha con bistur puede sangrar mucho
ms que una realizada con tijera.
La concentracin de glucosa sangunea es el doble que en mamferos: 200-400 mg/dl.

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La determinacin de la protena total constituye un dato muy valioso para el diagnstico. Su valor
normal vara de 3-5 g/dl. Un valor de protena total inferior a 4 g/dl indica que el pronstico ser
reservado. Si su valor es de 2,3 g/dl o inferior, el animal morir indefectiblemente, a pesar de una
atencin dedicada.
El cociente albmina/globulinas generalmente es de 2-4.
El sistema inmunitario est compuesto por:
rganos primarios: timo y bolsa de Fabricio, sitios de maduracin de los linfocitos T y B
respectivamente. Involucionan al llegar el ave a la madurez sexual.
El timo est formado por mltiples lbulos de forma irregular y aplanados, localizados en el
cuello, a los lados de las venas yugulares. La bolsa de Fabricio es un divertculo dorsal y medio,
del proctodeo de la cloaca.
rganos secundarios: bazo y tejido linftico difuso diseminados en las mucosas de los tractos
digestivo, respiratorio, urinario y reproductor. Las aves carecen de ganglios linfticos (excepto las
anseriformes).
El bazo esta localizado en el lado derecho de la unin entre proventrculo y ventrculo. La forma
es variable segn las especies; no acta como reservorio de sangre. La diferenciacin entre
pulpa roja y blanca no es tan clara como en los mamferos; en l se destruyen los eritrocitos
envejecidos y se produce linfopoyesis.
Los vasos linfticos son menos abundantes que en los mamferos y mayoritariamente discurren
junto a los vasos sanguneos.
Los dos conductos torcicos drenan la linfa procedente de la cavidad celmica y extremidades
posteriores.
El vaso linftico yugular drena la linfa procedente de la cabeza y el cuello.

7. Sistema digestivo
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El aparato digestivo de las aves es ms bien corto, con poco volumen que guardar, para mantener la
premisa de reduccin del peso corporal para el vuelo.
Es por esto que las aves comen poca cantidad muy seguido, aprovechando al mximo los nutrientes
de cada ingesta. Conforme a ello, la cantidad de excreciones, en comparacin con el volumen de
alimento ingerido, es pequea. De presentar el ave deposiciones voluminosas, en funcin del
volumen de su alimento, es para sospechar que se est en presencia de algn problema.
El aparato digestivo de las aves consiste en orofaringe, esfago, estmago, duodeno, yeyuno, leon,
un par de ciegos y colon; este ltimo finaliza en la cloaca, compartida con el sistema urogenital. El
hgado y el pncreas descargan sus secreciones en el duodeno y forman parte del sistema. Varias de
sus partes, como ocurre con el pico, exhiben considerables modificaciones y adaptaciones a la dieta.
Orofaringe: las aves no tienen paladar blando ni una constriccin obvia que separe la boca de la
faringe. Por lo tanto, "orofaringe" es la cavidad combinada que va desde el pico hasta el esfago. El
techo de esta cavidad aplanada en direccin dorsoventral est formado por el paladar y su piso por la
mandbula, la lengua y el montculo larngeo. No existen labios ni dientes y sus funciones estn a
cargo de los bordes del pico y del estmago muscular. A continuacin de la coana se halla la
hendidura infundibular, que es la conexin directa con el conducto faringotimpnico (homlogo de las
trompas de Eustaquio), que se hallan abiertas a la orofaringe con la funcin de descomprimir la
presin que se ejerce en el odo medio durante el vuelo. Sus bordes se hallan rodeados de tejido
linfoide. Ante una hipovitaminosis A, sus bordes se engruesan, siendo algunas de las razones que
ameritan su examen. En algunas aves ambas hendiduras forman un nico orificio.
En los recin nacidos, la orofaringe tiende a tener colores vivos para llamar la atencin de los padres,
que depositarn la comida en su seno.
Existen papilas "mecnicas" dispersas por separado o dispuestas en filas transversales que
contribuyen a propulsar el bolo alimenticio hacia el esfago; las papilas gustativas son pocas. El
alimento es humedecido por abundante cantidad de saliva, que se secreta a travs de las aberturas
apenas visibles de varios juegos de glndulas salivales. La lengua presenta forma variable adaptada
al hbito alimentario del ave. Se halla sostenida por un delicado aparato hioideo. En psitcidos es
muy mvil por presentar musculatura intrnseca. No contiene corpsculos gustativos. Desplaza el
bolo dentro de la orofaringe, y al deglutir lo propulsa dentro del esfago mientras la hendidura coanal
se cierra. Es importante destacar que la lengua casi nunca puede protruirse hacia el exterior, detalle

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a tener en cuenta durante las maniobras clnico-quirrgicas. La excepcin seran el pjaro carpintero
y otros insectvoros que pueden sacarla para atrapar a sus presas.
Las palomas y los pinzones son aves que pueden succionar. El resto acomoda agua con su lengua y
levanta luego la cabeza para que descienda por gravedad hacia el tubo digestivo.
El montculo larngeo se levanta en caudal de la base de la lengua. Presenta una hendidura mediana
la glotis, que no se halla protegida por una epiglotis, lo que la hace relativamente accesible para el
entubamiento traqueal, muy til para todo tipo de procedimientos
Esfago: est situado en su comienzo entre la trquea y los msculos cervicales, pero luego se
desva hacia la derecha, posicin que mantiene en todo el resto del cuello. A la entrada del trax, en
algunas aves, la pared ventral presenta una gran expansin que forma el buche, que sobresale ms
hacia la derecha y est apoyado contra los msculos de la pechuga. El esfago cervical y el buche,
ambos de pared fina, son subcutneos y pueden palparse, de modo que estn en situacin ideal para
hacer actos quirrgicos (cuerpos extraos, impactacin), pero son vulnerables a la laceracin. El
buche almacena alimentos por breves periodos, cuando el estomago muscular est lleno. La comida
almacenada en el buche sufre ablandamiento y maceracin, no digestin qumica.
Dentro de la cavidad corporal, el esfago pasa sobre la bifurcacin de la trquea, debajo de la
superficie ventral de los pulmones y sobre la base del corazn; se fusiona con el estmago glandular
directamente a la izquierda del plano mediano. El esfago es capaz de distenderse mucho (dato
importante a tener en cuenta en estudios radiolgicos de contraste y cuando se desee pasar una
sonda gruesa); su tnica propia contiene glndulas mucparas cuya secrecin lubrica el pasaje del
bolo alimenticio. Durante la temporada reproductiva, el buche de algunas aves (columbiformes,
pingino emperador), tanto macho como hembra, elabora un material grumoso (leche de buche) que
consiste en clulas descamadas cargadas de lpidos, mezcladas con alimentos ingeridos, que se
regurgita y se da a los pichones. Es en el buche donde se depositan los alimentos administrados a
pichones o aves bajo alimentacin forzada. En los psitcidos, las regurgitaciones tienen importancia
durante el cortejo y suele ser una causa frecuente de consulta.
Esfago y buche estn gobernados por el nervio vago, por lo que hay que tener presente que el
temor, el dolor o la excitacin influyen en su motilidad. Ante intoxicaciones por metales pesados,
puede observarse parlisis esofgica con marcada impactacin de buche.
Estmago: se halla dividido mediante un estrechamiento, en una parte glandular y otra muscular
(proventrculo y molleja), dispuestas en ese orden, cerca del plano mediano. El proventrculo est en
contacto con el lbulo izquierdo del hgado y la molleja, ms grande y ms caudal; tambin toca el
hgado pero entabla un contacto ms extenso con el esternn y la parte inferior de la pared lateral
izquierda.
El proventrculo es fusiforme. Su mucosa blancuzca est revestida por un epitelio cilndrico mucosecretante, que se halla ntidamente delimitado respecto del revestimiento ms rojizo del esfago.
Presenta numerosas elevaciones macroscpicas (papilas) a travs de las cuales desembocan los
conductos excretores de las glndulas proventriculares, las que se hallan ubicadas en la mucosa del
rgano. Estas glndulas producen cido clorhdrico y pepsina. El proventrculo est ms desarrollado
en las aves carnvoras. En las piscvoras produce enzimas tan potentes que digieren escamas,
espinas y huesos, mientras que las rapaces no toleran los pelos y huesos de sus presas y los
regurgitan en agregados que se denominan bolos, egagrpilas o pellets. El anlisis de los bolos
permite estudiar la alimentacin de estas especies, a la vez que proporciona una va prctica para
detectar la presencia de mamferos nocturnos difciles de ver, como lauchas, ratones y murcilagos.
Los alimentos mezclados con los jugos digestivos pasan posteriormente a la molleja, ventrculo o
estmago muscular, muy desarrollado en las especies granvoras. La molleja tiene forma lenticular
y est dispuesta de modo que sus superficies convexas miran ms o menos a la derecha e izquierda.
Su luz es alargada y est agrandada por unos sacos ciegos craneal y caudal, de los cuales el primero
se conecta con el proventrculo y el segundo con el ploro y el origen del duodeno (superficie
derecha). La mayor parte del rgano consiste en dos gruesas masas de msculo liso que se insertan
en aponeurosis centrales, dispuestas una en cada superficie. Los sacos ciegos estn cubiertos por
dos msculos ms finos. La mucosa del rgano presenta glndulas tubulares simples, cuya secrecin
se solidifica en la superficie formando una dura cutcula, que es un complejo de glicoprotenas. La
cutcula, spera y plegada, se repone a medida que se desgasta en la superficie mediante la
produccin de las glndulas que estn debajo. En las aves que comen granos, las potentes
contracciones de la molleja trituran el alimento con ayuda del grit o piedritas ingeridas, remedando la

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funcin masticatoria que cumplen los dientes en los mamferos. La radiodensidad de stas identifica
la molleja en las radiografas. En aves con dietas blandas el ventrculo est poco diferenciado.
Intestinos: los intestinos ocupan la parte caudal de la cavidad corporal y establecen un extenso
contacto con la molleja y los rganos de la reproduccin. Consisten en duodeno, yeyuno, leon y un
recto corto ventral respecto del sinsacro, que desemboca en la cloaca. Todo el intestino contiene
pliegues y vellosidades que aumentan la superficie de absorcin, los que van disminuyendo en
nmero y tamao hacia caudal. Las vellosidades intestinales no contienen un quilfero central (vaso
linftico); en cambio, hay un sistema capilar muy bien desarrollado. El duodeno corre hacia caudal
desde la superficie derecha de la molleja, forma un asa cerrada en U y regresa a la unin duodenoyeyunal, que est cerca del estmago. La mayor parte del asa est aplicada sobre el piso del
abdomen y sigue la curvatura caudal de la molleja. El pncreas est entre ambas ramas del duodeno
y desemboca en el extremo distal de ste; cerca del sitio en donde desembocan los conductos
biliares. El yeyuno forma un asa suelta a lo largo del borde del mesenterio. Una pequea
evaginacin (divertculo de Merkel) seala la primitiva conexin con el saco vitelino, el que persiste
durante la primera semana de vida para nutrir al pichn. En la submucosa del rgano existen
agrupaciones linfticas. En galliformes y anseriformes, el yeyuno est dispuesto en varias asas en U,
mientras que en columbiformes forma una masa cnica que posee vueltas centrpetas externas y
centrfugas internas. El leon se contina a partir del yeyuno, sin delimitacin. Se le atribuye un
origen comprendido entre el divertculo vitelino hasta la altura de los pices de los ciegos. El
intestino grueso comprende los ciegos y el recto. Los ciegos, bien desarrollados en aves
herbvoras (galliformes, anseriformes, ratites), se originan en la unin ileocecal y acompaan al leon
en forma retrgrada, al cual estn unidos por ligamentos ileocecales. El segmento proximal posee
una gruesa tnica muscular (esfnter cecal) y contiene mucho tejido linfoide (la llamada amgdala
cecal). En los ciegos se producen la degradacin bacteriana de la celulosa y la absorcin de agua. La
evacuacin de los ciegos ocurre una vez al da en forma de deposiciones blandas de color chocolate.
Previamente, por un mecanismo de retroperistalsis, stas son llevadas hacia el recto, donde se
separan los nutrientes importantes de la parte indigerible. Los primeros se absorben y el resto es
excretado. Los paseriformes y las palomas tienen ciegos muy cortos, y los psitaciformes,
directamente, no los presentan. El recto es corto y termina en una ligera dilatacin al llegar a la
cloaca.
La cloaca es el divertculo comn de desembocadura de los aparatos digestivo y urogenital, que se
abre al exterior en el ventus (homlogo al ano). En forma secuencial, la cloaca est dividida en
coprodeum, urodeum y proctodeum por unos pliegues anulares, ms o menos completos. El
coprodeum es la continuacin ampular del colon, en el cual se almacenan las heces. Est limitado
caudalmente por el pliegue coprourodeal, que puede estirarse por la presin de las heces, de manera
que la abertura central se evierte a travs del ventus. En el urodeum desembocan los urteres y los
conductos deferentes o el oviducto izquierdo y las glndulas almacenadoras de semen en la hembra.
El compartimiento distal de la cloaca es el proctodeum, que se comunica con el exterior a travs del
ano. La bolsa de Fabricio desemboca en la porcin craneodorsal de ste. En algunas especies
(anseriformes, ratites, tinmidos), existe un rgano copulador o falo, en su piso.
Las aves carecen de esfnter anal externo y no pueden ejercer control sobre la defecacin. Cuando la
cloaca contiene una cantidad suficientemente grande de materia fecal, se produce su expulsn.
Hgado: es de color pardo oscuro, salvo en las dos primeras semanas de vida, cuando muestra un
color amarillo debido a los pigmentos de la yema (vitelinos), que siguen absorbindose a travs del
intestino antes de que el saco vitelino finalmente involucione. El hgado consiste en dos lbulos,
derecho e izquierdo, conectados en su parte craneal por un puente que pasa por dorsal del corazn.
El lbulo derecho, ms grande, tiene la vescula biliar en su superficie visceral y est perforado por la
vena cava caudal, en tanto que el lbulo izquierdo se halla subdividido. La superficie parietal del
hgado es convexa y est aplicada contra las costillas esternales y el esternn. La superficie visceral
es cncava y toma contacto con el bazo, el proventrculo, la molleja, el duodeno, el yeyuno y el ovario
o testculo derecho. Dos conductos biliares, uno de cada lbulo, desembocan en el extremo distal del
duodeno, cerca de los conductos pancreticos; slo el conducto proveniente del lbulo derecho esta
conectado con la vescula biliar. Los lobulillos hepticos no estn bien definidos, por la ausencia de
tejido conectivo perilobulillar. Algunas aves, como palomas y psitcidos, no tienen vescula biliar. La
mayora de las aves sintetizan muy poca biliverdn reductasa, por lo que no producen bilirrubina. Por
este motivo, la disfuncin heptica puede medirse fiablemente por los cidos biliares en sangre. El

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color de la bilis en las aves se halla dado por la biliverdina. La bilis presenta circulacin
enteroheptica. Un ave con hepatopatas suele deponer uratos teidos de verde, por la biliverdina.
Pncreas: es alargado y se encuentra ubicado entre las ramas del asa duodenal. Consiste en dos
lbulos, dorsal y ventral, conectados en su parte distal. Dos o tres conductos envan el jugo
pancretico al extremo distal del duodeno. Como en los mamferos, esta glndula tiene funcin
endocrina y exocrina.
El tiempo de trnsito intestinal es relativamente rpido. Por ejemplo, en algunos paseriformes
pequeos puede ser de diecisis minutos a dos horas. Por tal motivo, las aves pequeas, sobre todo
paseriformes y periquitos australianos, en estado normal a dbil, no deberan ser ayunadas antes de
los actos quirrgicos, ya que presentan escasas reservas grasas y de glucgeno, por lo que muy
rpidamente se tornan hipoglucmicas.

8. Aparato respiratorio
-

El aparato respiratorio de las aves consta de: cavidad nasal, laringe, trquea, siringe, bronquios
primarios, secundarios y terciarios, y sacos areos.
Las narinas estn localizadas en la base del pico superior o en la cera. sta se halla presente en los
psitaciformes, columbiformes y rapaces; es gruesa, blanda y sin plumas. En el periquito australiano
macho, el color de la cera es normalmente celeste y en la hembra, marrn o rosada. La hipertrofia de
la cera es una condicin usualmente vista en cotorritas australianas; esto no afecta la salud del ave.
En el par de cavidades nasales estn separadas una de la otra por un tabique, en parte osificado y
en parte cartilaginoso. Esta separacin es completa rostralmente, no as caudalmente. Durante un
lavado nasal, el lquido introducido en una narina puede salir por la opuesta. Dentro de cada cavidad
nasal hay cornetes cartilaginosos (o parcialmente osificados), que aumentan la superficie por la que
debe pasar el aire inhalado. En la mayora de las aves hay tres cornetes: rostral, medio y caudal. El
cornete rostral es fcilmente visible a travs de las narinas y no debe ser confundido con un exudado
o cuerpo extrao. Estas estructuras estn muy vascularizadas. Los intentos de remover exudados
lindantes a ellas pueden dar lugar a hemorragias al ser lastimadas. Ciertas especies presentan el
denominado oprculo, que es una membrana queratinizada que evita la inhalacin de cuerpos
extraos. El aire pasa por las cavidades y entra en la faringe a travs de la coana que, marca la
localizacin de las narinas internas. El aire inspirado cruza luego la orofaringe para entrar en la glotis.
Las funciones de la cavidad nasal incluyen olfacin, filtracin del aire y la conservacin o prdida de
calor por evaporacin.
El seno infraorbital es una cavidad triangular espaciosa extrasea, localizada rostroventral al globo
ocular. En las aves hay un seno a cada lado de la cabeza, conformado por cuatro divertculos: rostral,
mandibular, pre y post-orbital. La luz de los senos tiene dos salidas, ambas situadas en su pared
dorsal. Uno drena en la cavidad del cornete caudal y el otro dentro de la cavidad nasal a nivel
inmediatamente ventral al cornete caudal. En psitcidos y antidas existe comunicacin entre los
senos infraorbitales derecho e izquierdo. Son relativamente comunes las infecciones con
hinchamiento lateral de los senos. Debido a que las salidas de los senos estn ubicadas
dorsalmente, el drenaje adecuado de los exudados es complicado. Por esto se hace necesaria la
intervencin quirrgica en casos de sinusitis severa.
La laringe es la entrada a la trquea y est localizada en el piso de la boca, detrs de la lengua, la
que est sostenida por el aparato hioideo. La laringe evita que el alimento entre en la trquea por una
constriccin refleja de la glotis, ya que carece de cartlago epigltico. La laringe no presenta cuerdas
vocales, por lo que no participa en la generacin de las vocalizaciones.
La trquea tiene forma tubular y se extiende desde la laringe hasta la siringe. Est situada a la
izquierda del esfago. La trquea de las aves contiene anillos cartilaginosos completos (a veces
calcificados), que por su disposicin le permiten un movimiento telescpico, dado que debe
acompaar los movimientos del cuello. Como el cuello de las aves es usualmente largo y con forma
de S, en la curvatura ms ventral de la trquea se suelen acumular exudados, cuando hay patologas
respiratorias. Esta conformacin sinuosa aumenta la resistencia al paso del aire; por ello las aves
poseen una trquea comparativamente ms ancha que un mamfero, compensando as la resistencia
que crean su longitud y sinuosidad. El punto clnico importante de esta caracterstica es que el
espacio muerto es cuatro veces y media mayor que el de un mamfero del mismo tamao. Esto lo
compensan aumentando el volumen tidal y respirando de manera ms profunda y pausada.

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Hay importantes variaciones en la estructura traqueal; por ejemplo, algunas antides machos
presentan bullas timpnicas que actan como cajas de resonancia durante el canto; otras, como el
cisne trompetero, tienen una trquea sumamente larga que se enrolla dentro del esternn. Los
pinginos tienen trqueas bifurcadas, para evitar su colapso durante el buceo. Estas diferencias hay
que tenerlas presentes al realizar anestesia inhalatoria. La trquea se angosta al llegar a la siringe;
es un sector de asiento de cuerpos extraos o granulomas micticos, por lo que, cuando un ave
presenta cambios en su canto, debera ser examinada endoscpicamente.
La siringe, localizada en la bifurcacin de la trquea, es el rgano de vocalizacin; consiste en la
porcin distal de la trquea y la proximal de los bronquios primarios. Su estructura es muy variable
entre las especies, pero en lneas generales est formada por un nmero variable de cartlagos,
membranas timpaniformes y un grupo de msculos estriados propios. La voz se produce por la
vibracin de las membranas timpaniformes y se piensa que sucede solamente durante la fase
espiratoria de la respiracin. En las aves canoras, las dos porciones de la siringe se controlan
independientemente, lo que permite que canten formando un dueto ellas mismas.
Dos bronquios primarios se forman a partir de la bifurcacin traqueal. Cada uno cursa hacia su
respectivo pulmn, lo penetra y contina hacia el borde caudal, abrindose en el saco areo
abdominal.
Los pulmones son pequeos y compactos y encajan ajustadamente contra la pared dorsal del
cuerpo. Cerca del 25% de cada pulmn (superficie dorsomedial) est incluido entre las vrtebras
costales y son por lo tanto retropleurales. Tienen coloracin rosada y se vislumbran pequeos
conductos a su travs. El pulmn de las aves est fijo en su posicin y no se expande durante la
inspiracin, lo que hace difcil o casi imposible diagnosticar patologas pulmonares por auscultacin.
En el pulmn cuatro grupos de bronquios secundarios emergen del bronquio primario y se
denominan de acuerdo con las regiones del pulmn que abastecen. De estos bronquios salen
muchos conductos pequeos y de dimetro uniforme, denominados parabronquios (bronquios
terciarios). Estos conductos no terminan en sacos ciegos (como los alvolos de los mamferos), sino
que se anastomosan libremente con otros parabronquios. Cada parabronquio se conecta con muchos
capilares areos a travs de una estructura en forma de embudo formada por el atrio y el
infundbulo. Los capilares areos estn ntimamente enmaraados con una red de capilares
sanguneos. El intercambio gaseoso se produce en estas tres ltimas estructuras, donde su pared
est constituida por neumocitos I y II (los productores del surfactante pulmonar).
Las aves no presentan un diafragma muscular funcional (como se vio en el sistema digestivo).
Las aves presentan seis pares de sacos areos: un par de sacos abdominales, un par de torcicos
caudales, un par de torcicos craneales, un par de cervicales y dos pares de sacos areos
interclaviculares que se comunican con los espacios neumticos del hmero. Los cuatro sacos
areos interclaviculares se fusionan en uno en la mayora de las aves, existiendo as un total de
nueve sacos areos, que son espacios vacos delimitados por una fina pared constituida por un
epitelio plano simple, que apoya sobre una serosa. Son de aspecto transparente y brillante. La
aerosaculitis es una condicin patolgica comnmente vista en aves. Hongos o bacterias que hayan
sido inspirados son atrapados en los sacos areos, especialmente en los caudales. Un aporte
sanguneo pobre y la falta de cilias y de secreciones glandulares por parte de la pared de los sacos
areos dificultan la posibilidad del ave de resolver infecciones crnicas. Cada saco areo est
conectado directamente al pulmn por un bronquio secundario, con la excepcin del saco areo
abdominal, el cual est conectado a travs del bronquio primario. Adems, cada saco (excepto el
cervical) est tambin conectado indirectamente al pulmn por los parabronquios. El saco areo
abdominal es utilizado en caso de obstrucciones respiratorias altas, para ventilar los pulmones.
Cmo respiran las aves?
Las aves respiran mediante la accin de los msculos intercostales y abdominales, cuando no
vuelan. El movimiento de las alas originado por la contraccin de los msculos pectorales
desempea un papel importante en la respiracin. Inspiracin y espiracin son procesos activos. El
paso del aire a travs del aparato respiratorio es un proceso con dos ciclos que precisa dos
inspiraciones y dos espiraciones para que el aire entre y salga completamente del animal. En la
primera inspiracin el aire va desde la trquea por intermedio de los bronquios 1 y 2 hasta penetrar
en los sacos areos caudales, sin entrar en los capilares areos del pulmn. En la primera
espiracin, este aire almacenado avanza cranealmente a travs de los parabronquios

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anastomosados del parnquima pulmonar y penetra en los capilares areos, donde se produce el
intercambio O2/CO2. En la siguiente inspiracin pasa de los pulmones a los sacos areos craneales.
En la espiracin siguiente el aire pasa de los sacos areos craneales a los bronquios y trquea, para
salir al exterior. Una vez en el interior del ave, el aire se mueve de atrs hacia adelante. El flujo
sanguneo a travs de los pulmones sigue una direccin exactamente opuesta al flujo de aire,
crendose un mecanismo de contracorriente. Este flujo aire/sangre en contracorriente es clave para
que las aves realicen una extraccin eficaz del oxgeno, hecho que les permite volar a grandes
alturas.
Inspiracin: los sacos areos caudales se llenan de aire fresco. Los pulmones vacan el aire viciado
en los sacos areos craneales.
Espiracin: los pulmones se llenan del aire fresco que estaba almacenado en los sacos areos
caudales. Los sacos areos craneales pasan el aire viciado al interior de bronquios y trquea y sale
al exterior del ave.
El pulmn de las aves es el sistema de intercambio gaseoso ms eficiente entre los vertebrados de
respiracin area. Esto es debido a la accin de los sacos areos, al flujo unidireccional del aire a
travs del pulmn, al pequeo dimetro de los capilares areos, al sistema de contracorriente entre
los gases de los capilares areos y la sangre de los capilares sanguneos y al aumento de la
capacidad difusiva del pulmn para el oxgeno.
Consideraciones clnicas a tener en cuenta
Como la respiracin es principalmente esternocostal, hay que evitar constreir estas estructuras
durante el examen clnico, para evitar sofocacin por una inadecuada ventilacin pulmonar.
Vendajes que restrinjan el movimiento esternal, conllevan a dificultad respiratoria.
Como los sacos areos rodean todas las vsceras abdominales y se adhieren a la pared abdominal,
la inyeccin intraperitoneal de un frmaco, con seguridad se har intrapulmonar. Adems, dado que
se comunican con los huesos neumticos, fracturas complicadas en estos ltimos frecuentemente
cursan con neumonas.
La distribucin de los sacos y divertculos areos permite la hidratacin del paciente y la
administracin de medicamentos de manera no invasiva, mediante nebulizaciones. Para ello las
partculas que entren al aparato respiratorio debern tener un dimetro igual o menor a tres micras.
Se puede ejercer una respiracin artificial en emergencias comprimiendo y levantando el esternn.
Las aves no respiran muy bien en recumbencia dorsal, pues las vsceras comprimen los sacos
areos impidiendo un movimiento respiratorio libre. Por ello deben ser acomodadas de costado
durante sedaciones o procedimientos que lleven algunos minutos y no sean ventiladas a presin
positiva.

9. Sistema urinario
-

El par de riones est localizado en la pared dorsal del cuerpo en depresiones seas del sinsacrum,
denominadas fosas renales. Se extienden desde el borde caudal de los pulmones hasta el final del
sinsacrum; son de ubicacin retroperitoneal, de color marrn rojizo y estn constituidos por tres
lbulos (craneal, medial y caudal). En los paseriformes suele faltar la parte media. En los pinginos y
las garzas hay fusin de ambos riones.
Los riones se hallan atravesados por los plexos nerviosos lumbar y sacro (y los vasos que los
acompaan), por lo que la manipulacin quirrgica o el dao intrarrenal afectar seriamente la
funcin nerviosa de otras estructuras (por ejemplo una nefropata puede causar claudicacin severa).
No presentan divisin entre corteza y mdula y no hay pelvis renal. La mayor parte del parnquima
es de tejido cortical y existe un pequeo cono de tejido medular. En el cono medular hay slo asas de
Henle, conductos tributarios y vasos capilares rectos. La mayora de los nefrones (90%) son de tipo
cortical, carentes de asa de Henle (tipo reptil); excretan cido rico en los tbulos contorneados.
Las nefronas medulares (tipo mamfero) poseen asa de Henle, que es la responsable de concentrar
la orina. Las aves de regiones ridas tienen mayor cantidad de este tipo de nefronas. El mesangio y
el rea yuxtaglomerular se encuentran en la porcin central del glomrulo.
El riego sanguneo proviene de dos ramas: la arterial, de la arteria renal, rama de la aorta (desde sta
se produce la filtracin glomerular) y la venosa, de la vena ilaca externa, que forma la vena ilaca
comn por un lado y el sistema portarrenal, que recoge sangre de los miembros posteriores, pelvis y

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ltima porcin del intestino y aparato reproductor, por otro. Esta rama venosa aporta el 65% del flujo
sanguneo renal, irrigando fundamentalmente los tbulos contorneados, responsables de la excrecin
de los uratos. El sistema porta tiene un esfnter muscular en los vasos de bifurcacin, para que en los
momentos de estrs ste se cierre y derive la sangre del miembro pelviano hacia la circulacin
general (similar a la vena coccgea mesentrica heptica). La sangre venosa abandona el rin a
travs de la vena renal, que se vuelca en la vena ilaca comn o vena cava caudal. El sistema
portarrenal tiene la ventaja de hacer ms eficientes la secrecin y reabsorcin tubular, as como
tambin la desventaja de que sustancias txicas, frmacos o infecciones producidas en la parte
posterior del ave, alcancen por lo general los tbulos renales antes de entrar a la circulacin general.
Esto es de suma importancia en caso de existir infecciones en los miembros o de inyectar frmacos
en ellos.
La orina es recogida por los urteres, que se originan en el lbulo craneal y continan caudalmente,
en un surco ubicado en la superficie ventral de los otros dos lbulos, donde reciben tributarios
adicionales. Cada tributario drena uno de los lbulos.
La porcin plvica del urter desemboca en el urodeum de la cloaca.
Las aves no poseen vejiga urinaria ni uretra. La orina deja el urter y entra en el urodeum de la
cloaca. sta es luego movida por retroperistalsis hacia el coprodeum y recto, donde se almacena
hasta la defecacin. Durante el almacenamiento hay oportunidad de reabsorber agua y sales.
Las aves son uricotlicas; esto significa que producen cido rico como producto final del
metabolismo del nitrgeno (60% del desecho del metabolismo nitrogenado). Es excretado como una
pasta espesa y es menos txico que la urea, presentndose en una forma concentrada, caracterstica
de los animales ovparos. El cido rico es producido por el hgado, transportado por la sangre y
excretado por los riones a travs de filtracin glomerular (10%) y secrecin tubular (90%). Los
uratos pueden producirse independientemente del flujo renal, siendo secretados por los nefrones de
tipo medular, por lo que pueden producirse aun en aves deshidratadas. Una vez en los tbulos y
conductos colectores del rin, forma una solucin coloidal, con concentraciones de hasta el 2%.
Esto permite el transporte a travs del rin, sin que se precipite (la precipitacin puede obstruir los
tbulos colectores). Si los tbulos renales son daados o existe deshidratacin severa, el cido rico
no se podr excretar y comenzar a precipitarse en las serosas del organismo. Por ello la gota
visceral no debe tomarse como una enfermedad, sino como un signo. Las aves carnvoras suelen
tener altos niveles de cido rico, asociado al tipo de dieta.
La orina propiamente dicha de las aves es el sobrenadante, aparte de los uratos. Las aves pueden
producir una orina concentrada, pero esta capacidad est menos desarrollada que en los mamferos.
En parte es debido al hecho de que la habilidad de concentrar descansa en la estructura y funcin de
los nefrones medulares, de los que las aves poseen pocos. La urea es formada como producto de
detoxificacin, fundamentalmente en el rin y en menor medida en el hgado.
Las aves poseen glndulas nasales excretoras de sal, cuya estructura histolgica semeja un rin,
que son eficientes excretoras de sodio y osmorreguladoras. Estn muy desarrolladas en especies
marinas.
Previamente a la postura, se produce una remocin de hueso medular mediada por la paratohormona
para la formacin de la cscara del huevo; esto conlleva a un aumento de fsforo en sangre, que
debe ser eliminado por el rin. Por ello, las aves que se encuentran en etapa de postura suelen
tornarse poliricas en respuesta a esta necesidad de fosfaturia incrementada.

10. Aparato reproductor

Las aves funcionan por un ciclo reproductivo controlado por factores medioambientales (perodos de luz,
disponibilidad de alimentos, temperatura).
En los climas templados el principal factor disparador es el aumento de los perodos de luz, mientras que
en los climas ridos lo es el perodo de lluvias, que aumenta la disponibilidad de alimento. Esto estimula
el desarrollo gonadal. Se cree que el centro hormonal de todo este reloj es la glndula pineal a travs de
la melatonina. No obstante, el principal rgano blanco del estmulo luminoso es el hipotlamo. All se
sintetizan los factores liberadores de las gonadotrofinas hipofisiarias, la hormona folculo estimulante
(FSH) y la luteinizante (LH), que disparan la gonadognesis y el comportamiento reproductivo.
Terminada la temporada de reproduccin, el acortamiento de los das de verano estimula la resorcin del
tejido gonadal y permite el inicio de la muda.

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a) Diferenciacin y madurez sexual

- Al contrario de lo que sucede en los mamferos, en las aves las hembras son heterogamticas, por lo
que sus clulas poseen cromosomas sexuales distintos, que reciben la denominacin de Z y W. En
los machos, los cromosomas sexuales son iguales ZZ. De esto se deduce que es la hembra la que
fija el sexo del embrin ulterior y que ste queda ya determinado en el momento de la ovulacin.
- El ovario izquierdo, por causa desconocida, recibe en los primeros estadios embrionarios la mayora
de los gonocitos primordiales. En la hembra, la secrecin de estrgenos del ovario izquierdo
contribuye a frenar el desarrollo del derecho. El ovario derecho permanece como un esbozo
indiferenciado, y si se extirpa el ovario izquierdo, el derecho comienza a desarrollarse, pudiendo
adquirir caractersticas de testculo y ovario (ovotestis).
- El ovotestis puede llegar a producir andrgenos y espermatognesis, pero el animal no es frtil ya
que no ha desarrollado el sistema tubular de conduccin de un macho.
b) Aparato reproductor del macho
- El sistema reproductor del macho consiste en un par de testculos, epiddimos y conductos
deferentes. Las aves carecen de glndulas sexuales accesorias. Solamente unas pocas especies
poseen una estructura peniforme (falo), en el piso de la cloaca. Las galliformes (gallos y pavos)
presentan un rgano copulador poco desarrollado, a diferencia de las antidas (pato y ganso) y
ratites.
- Los testculos pares tienen forma arrionada, son de superficie lisa y en general de color blanco
cremoso. Se localizan en la cavidad abdominal, cerca del polo craneal de los riones.
- Los testculos pueden variar de tamao, el que depende de la edad del ave y del estadio del ciclo
reproductivo. Ellos son pequeos y avasculares en aves inmaduras y grandes y vascularizados
durante la estacin reproductiva.
- En las aves, la espermatognesis se efecta a temperatura corporal.
- El aumento del fotoperodo, ya sea natural o artificial, inicia el desarrollo testicular y la produccin de
semen a travs de la estimulacin hipotalmica, que acciona factores liberadores de FSH y LH. En el
espectro infrarrojo, la luz es ms estimuladora de la funcin gonadal, que la azul. Los testculos
pueden aumentar su tamao de 300-500 veces durante la poca reproductiva, mecanismo tambin
regulado por los andrgenos.
- En el epiddimo, los espermatozoides sobrellevan un proceso de maduracin en el cual adquieren
movilidad.
- El conducto deferente es largo y plegado. Corre caudalmente, a lo largo de la lnea media y paralelo
al urter. Desemboca en la pared dorsal del urodeum por medio de una papila erctil de 2-3 mm. En
su ampolla se almacena el semen previo a la eyaculacin.
- En su mayora las aves de jaula no presentan falo, por lo que la cpula se realiza por eversin de la
pared de la cloaca que contiene la papila del conducto deferente, el que transfiere el semen al orificio
evertido del oviducto de la hembra. El falo es diferente del pene de los mamferos en dos aspectos:
su mecanismo de ereccin es linftico, no vascular, y tiene una funcin exclusivamente reproductiva.
- En las aves, el volumen promedio de semen en la eyaculacin es escaso (0,05-0,1 ml en psitcidos).
Es extremadamente viscoso, debido a la alta densidad de espermatozoides por unidad de volumen y
consiste solamente en las secreciones originadas en los testculos, epiddimo y conducto deferente.
- Una vez eyaculado e inseminado dentro de la cloaca de la hembra, el esperma de las aves puede
mantener su poder fertilizante por un perodo de varios das a semanas.
- La capacitacin de los espermatozoides no es necesaria para que la fertilizacin del ovocito tenga
lugar.
- La presencia de gnadas intraabdominales y la ausencia de falo en aves de jaula hacen que sea
imposible determinar el sexo por las caractersticas externas. En algunas especies puede haber
diferencias en la coloracin del plumaje entre sexos, pero la mayora de las aves de jaula son
monomrficas.
- En cuanto al desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, los andrgenos tienen importancia
en el desarrollo de crestas, carnculas, coloracin del pico y cera y en las vocalizaciones. El resto de
los caracteres sexuales masculinos parece ser producido por la carencia de estrgenos.

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c) Aparato reproductor de la hembra

El aparato genital femenino est formado por ovario y oviducto. Normalmente, slo se desarrollan el
ovario y el oviducto izquierdos. Las hormonas sexuales endgenas, producidas por el aparato genital a
edad temprana, inhiben el desarrollo de sus homlogos derechos, de los cuales slo quedan en el animal
adulto esbozos rudimentarios. Algunas especies tienen los dos ovarios y, ms raramente, los dos
oviductos desarrollados (algunas rapaces, ciertas estirpes genticas de gallinas).
c1) Ovario
- Slo el ovario izquierdo es funcional. Est ubicado en la superficie ventral del polo anterior del rin.
El tamao y la forma del ovario dependen de la edad y el estadio reproductivo. En hembras
inmaduras o fuera de la temporada reproductiva es chato y con forma de poroto, mientras que en las
hembras en fase reproductiva tiene la forma de racimo de uvas. El color del ovario y de sus folculos
es normalmente amarillento; sin embargo, las pigmentaciones melnicas en el estroma son comunes
(cacatas, pinginos). El ovario produce ovocitos, estrgenos, andrgenos, progesterona y
prostaglandina E (PGE).
- El crecimiento folicular es gobernado por la hormona FSH y la progesterona en dosis bajas. La
prolactina acta como antagonista de la FSH en ambos sexos.
- El crecimiento folicular es jerrquico; por eso slo los folculos ms grandes llegan a ovular.
- Las sustancias vitelinas (fosfolpidos y protenas) no se forman en el folculo, sino que proceden del
hgado y se transportan hasta l va sangunea. Los estrgenos controlan la sntesis heptica de los
lpidos del vitelo. Estas sustancias son las encargadas de nutrir al embrin durante su desarrollo
externo.
- Los estrgenos (segregados por la glndula tecal y por las clulas foliculares de los clices
posovulatorios) provocan el crecimiento del oviducto pero no su secrecin, para la cual son tambin
necesarios la progesterona y los andrgenos. Adems, inducen la formacin del plumaje tpico de la
hembra y el comportamiento reproductivo.
- Los estrgenos cumplen un papel especial en el metabolismo del calcio, esencial para la formacin
de la cscara del huevo. Junto con los andrgenos, los estrgenos intervienen en la absorcin
intestinal del calcio y del fsforo y en su depsito a nivel del hueso medular. Este ltimo persiste
durante todo el perodo de postura y acta como reserva de calcio, que es movilizada para la
produccin de la cscara en forma cclica. Los niveles bajos de calcio en sangre inhiben la
produccin de FSH y la foliculognesis. Durante el perodo de postura es normal hallar hipercalcemia
y opacidad sea a los Rx.
- En reproductoras continuas (especies domsticas como la gallina, palomas, periquitos autralianos), la
maduracin folicular y la ovulacin son continuas y la FSH no experimenta las fluctuaciones debidas
al control ejercido por los estrgenos. El nmero de huevos de una serie depende de la cantidad de
FSH secretada por la hipfisis. Cada ciclo de ovulacin es variable entre las especies y cada serie se
interrumpe con un da de descanso.
- Las reproductoras estacionales (la mayora de las aves silvestres) no ponen en series sino en
nidadas, o sea cierta cantidad de huevos (variable segn la especie) en una determinada estacin del
ao, luego de lo cual encluecan e incuban.
- La secrecin continua de FSH se acompaa de LH con picos a las 20, 13 y 8 horas antes de la
ovulacin. Los dos ltimos parecen ser los responsables de que sta ocurra.
- La hembra cclica puede poner huevos sin fertilizacin ni apareamiento.
- La prolactina induce la cloquez, o sea que incita al ave a echarse sobre los huevos y empollarlos.
Tambin influye en la produccin de la leche del buche en las palomas machos y hembras, que sirve
para la alimentacin de los pichones. Acta antagnicamente con respecto a las hormonas FSH y
LH, inhibiendo de esta manera el desarrollo folicular y la postura. Adems, la prolactina induce la
muda, durante la cual las aves no ponen huevos.
c2) Oviducto
El oviducto en las aves no es solamente un rgano tubular de conduccin sino que, adems, produce
sustancias importantes en la composicin y estructura del huevo y cumple un papel importante en el
transporte y la conservacin de los espermatozoides y en la fecundacin. La hipertrofia que presenta
durante la poca reproductiva hace que ocupe casi la totalidad de la cavidad abdominal izquierda.

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Anatmicamente, se puede dividir al oviducto en cinco porciones ms o menos diferenciables, que son de
craneal a caudal:
- Infundbulo: consta de un embudo y un cuello. El embudo o bolsa ovrica capta al ovocito, y la
fertilizacin ocurre en la porcin del cuello, donde el esperma reside en las criptas de la mucosa
aguardando la llegada del ovocito. Esta porcin se encarga adems de secretar las chalazas
(permanencia del huevo, una hora).
- Magnun: es la porcin principal del oviducto. Se denomina tambin glndula albuminfera o glndula
de la clara, por ser all donde se segrega la albmina o clara del huevo, sustancia higroscpica que
acta como reserva de agua para el embrin (permanencia del huevo, tres horas).
- Istmo: en la porcin craneal se segregan las membranas testceas interna y externa, mientras que en
la posterior se producen los ncleos mamilares de la cscara y comienza el depsito de calcio. Aqu
se le agrega al huevo una cantidad considerable de agua; proceso denominado hinchazn
(permanencia del huevo, una/dos horas).
- tero: denominado tambin glndula calcgera, pues aqu se produce la mayor parte de la cscara y
cutcula del huevo, y contribuye a su expulsin muscular (permanencia del huevo 20-26 horas).
- Vagina: es un conducto muscular estrecho que representa el tramo final del oviducto y desemboca en
el urodeum de la cloaca. Junto con el tero, contribuye a la expulsin muscular del huevo,
mecanismo regulado por la oxitocina y la arginin-vasotocina neurohipofisarias. En la unin terovaginal se hallan las glndulas almacenadoras de semen, ya que concentran y conservan los
espermatozoides por 7-14 das, luego de la inseminacin (secretan lpidos, glucgeno y fosfatasa
cida). No es necesaria ms que una sola cpula para fecundar varios vulos (permanencia del
huevo, un minuto). La vagina se prolapsa en la cloaca, en el momento de la postura, impidiendo que
el huevo tome contacto con las deyecciones del coprodeum.
- La contraccin de las paredes uterinas es necesaria para la expulsin del huevo a travs de la vagina
y la cloaca. Este mecanismo est regulado por la PGE (secretada por el folculo preovulatorio, relaja
la ltima porcin del oviducto), la arginin-vasotocina (hormona neurohipofisaria) y la PGF2 , que
estimulan la contraccin uterina. Las deficiencias de calcio predisponen a la retencin del huevo,
debido a disfuncin muscular o formacin de huevos sin cscara. La presencia de un huevo en el
oviducto inhibe la ovulacin; posiblemente por un mecanismo neuroendocrino.
- La formacin del huevo tarda aproximadamente unas 25 horas en la gallina domstica y unas 48
horas en los psitcidos.
c3) Huevos
- Los huevos de las aves tienen tamaos y colores diversos. Los hay minsculos, como los huevos de
los picaflores, hasta enormes como el del avestruz o el and. Si bien el color predominante es el
blanco, los hay muy vistosos, como los brillantes de las perdices. En algunos casos, en la superficie
de la cscara se pueden notar lneas, pintas o manchas con diferentes diseos, dados por pigmentos
secretados por las glndulas uterinas.
- Todos los huevos presentan una punta ms gruesa (polo mayor), donde se formar la cmara de aire
y una ms fina (polo menor). Segn su forma ms o menos redondeada, alargada o cnica, se
clasifican en diversos tipos, como los esfricos de las lechuzas o los cilndricos de los picaflores.
c4) Pichones
- Al tiempo de incubar nacern los pichones. Para salir del huevo usan un apndice llamado diente de
huevo o diamante, que les servir para romper el cascarn.
- Algunos pichones sern nidfugos, o sea que apenas nazcan estarn totalmente cubiertos de
plumas y podrn salir del nido y alimentarse por s mismos; por ejemplo, galliformes y anseriformes.
Otros sern nidcolas y nacern desnudos (sin plumas), con los ojos cerrados y debern ser
alimentados por sus padres hasta que puedan volar y alimentarse por s mismos, como ocurre con
los paseriformes y psitcidos.
11. Sistema endocrino
-

La glndula pineal es una proyeccin cnica del techo del diencfalo. Descansa entre los
hemisferios cerebrales y el cerebelo. Est involucrada en el ritmo circardiano (da-noche) y en el
control reproductivo. Sintetiza la hormona melatonina, inductora del sueo.

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Hipotlamo: sintetiza los factores liberadores de las hormonas adenohipofisarias (LHRH, TRH, GRF,
CRF) y las hormonas de la neurohipfisis.
La hipfisis o glndula pituitaria est conectada a la superficie ventral del tallo cerebral, caudal al
quiasma ptico. Se divide en dos regiones denominadas adenohipfisis y neurohipfisis. La
adenohipfisis, a su vez, est compuesta por dos zonas, la pars distalis y la pars tuberalis. A
diferencia de los mamferos, no hay pars intermedia diferenciada. La pars distalis forma la mayor
parte de la adenohipfisis. Las hormonas producidas por sta incluyen: la somatotrofina (STH) u
hormona del crecimiento (GH), la tirotrofina (TSH) y la adenocorticotrofina (ACTH), con funciones
similares a las conocidas en mamferos. En cuanto a las gonadotropinas: la foliculoestimulante (FSH)
induce en el macho a la espermatognesis y al aumento del tamao testicular. En la hembra, la
foliculognesis y la sntesis de estrgenos por las glndulas tecales. La luteinizante (LH), en el macho
estimula la secrecin de andrgenos por las clulas de Leydig, y en la hembra induce a la ovulacin y
la sntesis de progesterona por el folculo postovulatorio. La prolactina est involucrada en el
comportamiento de anidamiento, formacin del parche de incubacin y de la leche del buche. La
hormona melanotropa (MSH) y las -endorfinas tienen por el momento una funcin no bien definida.
El lbulo posterior o neurohipfisis almacena la arginin vasotocina y la oxitocina producidas en el
hipotlamo. stas actan en el rin y el tero. La vasotocina (hormona antidiurtica) interviene en el
metabolismo hdrico absorbiendo agua en el rin. Ambas, intervienen en la contraccin uterina y en
la oviposicin, teniendo la vasotocina un efecto mucho ms potente.
Las glndulas tiroides son pares, ovales y de color rojo oscuro. Estn localizadas en el islote
torcico, a nivel de la bifurcacin del tronco braquioceflico. Sintetizan las hormonas T3 (de vida
media ms corta que en mamferos) y la T4 (ms abundante que T3). Su funcin est involucrada en
la regulacin del crecimiento corporal, estimulacin del metabolismo y control de la muda. La
carencia de yodo en la dieta, necesario para la sntesis de estas hormonas, produce bocio tiroideo.
Las glndulas paratiroides son de color amarillo, diminutas en tamao y se encuentran adheridas al
polo caudal de la tiroides. Ellas secretan la paratohormona, que eleva los niveles plasmticos del
calcio durante el crecimiento y la postura de los huevos, al aumentar su reabsorcin tubular e inducir
a la reabsorcin osteoclstica del hueso medular. Asimismo, disminuye la resorcin tubular de fsforo
e induce la sntesis de vit. D3.
Los cuerpos ltimobranquiales tienen un tamao menor a 2 mm y se encuentran en el islote
torcico, caudal a las glndulas paratiroides. Ellos producen calcitonina, hormona que induce al
depsito de calcio en los huesos.
Las glndulas adrenales son pares y de color amarillo-anaranjado. Son estructuras altamente
vascularizadas que descansan a cada lado de la lnea media, adyacentes al polo craneal de los
riones. La corteza secreta corticosterona (con funcin glucocorticoide y mineralocorticoide) y
aldosterona (con funcin mineralocorticoide). La epinefrina y la norepinefrina son secretadas por la
mdula. En las aves la corteza no se halla muy bien diferenciada de la mdula.
El pncreas endocrino presenta tres tipos de islotes: claros, oscuros y mixtos, de acuerdo con la
combinacin de las clulas , y . Las clulas secretan glucagn, involucrado en el metabolismo
de los carbohidratos, provocando glucogenolisis e hiperglucemia. En las aves, los niveles de
glucagn pueden ser 10 veces ms altos que en los mamferos. Las clulas secretan insulina cuyos
niveles son slo 1/10 que en mamferos. sta estimula la glucognesis, la lipognesis y la sntesis
proteica. Las clulas secretan somatostatina (inhibidor celular parcrino), que regula tanto la
sntesis de glucagn como de insulina. Las clulas F secretan polipptido pancretico aviar, que
inhibe la motilidad gastrointestinal, as como la secrecin de la vescula biliar y del pncreas.
Tambin acta en el SNC, provocando saciedad.
El tejido entero-endocrino est formado por clulas endocrinas dispersas a travs del tracto
gastrointestinal y del pncreas, que producen un nmero elevado de hormonas, involucradas en el
proceso digestivo (somatostatina, secretina, polipptido pancretico aviar, etc.).
Las gnadas: los estrgenos facilitan la respuesta de la adenohipfisis al factor liberador de LH;
desencadenan el cortejo, la puesta y los cambios fisiolgicos relacionados con sta. La progesterona,
es la responsable del pico de LH preovulatorio y la induccin de la ovulacin. Los andrgenos, en el
macho, desencadenan el cortejo, el canto y los cambios de coloracin del plumaje. En las hembras
se produce un pico de testosterona, 5-7 horas antes de la ovulacin.

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12. Sistema nervioso y rganos de los sentidos

Sistema nervioso
- El cerebro de las aves es pequeo, con escaso desarrollo de los hemisferios. Las aves utilizan
menos el aprendizaje y la memoria que el instinto y el comportamiento estereotipado. Las aves ms
inteligentes, como los loros tienen un mayor desarrollo de los hemisferios cerebrales.
- Tienen muy bien desarrollados el cerebelo y los centros pticos.
- Las aves, como los mamferos, tienen 12 pares de nervios craneales.
- La mdula espinal es similar a la de los mamferos, salvo que la misma es completa en toda la
extensin sin cauda equina ni filum terminal. Presenta engrosamientos a la altura del plexo braquial y
lumbosacro, desarrollndose uno ms que el otro segn que el ave sea voladora o corredora. El
plexo lumbosacro perfora los riones, atravesndolos en su espesor para llegar a sus zonas de
inervacin perifrica.
- Tiene las tres meninges conocidas.
Ojos
- Las aves son animales visuales por excelencia. Las especies diurnas tienen una agudeza visual
superior a la de los mamferos, con ojos extremadamente grandes en relacin con el resto de la
cabeza.
- Generalmente, tienen los ojos ubicados a los costados de la cabeza, para poder obtener un mayor
ngulo de visin, evitando ser atrapadas por sus predadores. Son la excepcin las rapaces que
tienen los ojos hacia adelante, proporcionndoles visin binocular para ubicar a sus presas.
- El globo ocular es asimtrico en su forma; consiste en una pequea regin anterior cubierta por la
crnea, una regin posterior casi hemisfrica, mucho ms grande, cubierta por la esclertica; y una
regin intermedia, de forma variable, que contiene los huesos del ojo (exclusivos de las aves), que
unen las otras dos regiones. Hay de 10 a 18 huesos esclerales que se solapan levemente unos sobre
otros para formar un anillo que circunscribe la crnea. Estos huesos refuerzan el globo ocular y
previenen su deformacin cuando los msculos ciliares se contraen.
- La pared del globo ocular consta de: una tnica fibrosa externa que comprende la crnea y la
esclertica, una tnica media vascular o coroides y una tnica nerviosa interna o retina.
- La esclertica est reforzada por una capa continua de cartlago hialino, excepto en la regin de los
huesos esclerales.
- El tapetum lucidum no est presente en las aves, salvo excepciones.
- El iris est altamente pigmentado en la mayora de las especies. En muchas aves, el color del iris es
oscuro en aves jvenes y se aclara o se vuelve ms brillante a medida que el ave llega a la madurez
sexual. En otras especies, el color del iris est relacionado con el sexo. En muchas cacatas, por
ejemplo, el color del iris es negro en los machos y rojo amarronado en hembras y pichones. A
diferencia de los mamferos, los msculos esfinter y dilatador de la pupila son estriados, por lo que
existe cierto control voluntario de la contraccin pupilar. De esto se deduce, que la atropina no tenga
efecto en el tamao de la pupila, s el curare.
- El cristalino de las aves es ms blando que el de los mamferos, facilitando esto la rpida
acomodacin que caracteriza el ojo de las aves.
- La retina de las aves es ms gruesa que la de los mamferos y no presenta vasos sanguneos. Las
aves tienen ms conos en la retina que los mamferos, justificando su gran agudeza visual. Adems,
la fvea (rea de mxima resolucin ptica) est ms desarrollada, habiendo ms de una, en algunas
especies. La variedad de colores de los plumajes de las aves sugiri siempre la existencia de visin
de color; esto ha sido confirmado por observaciones electrofisiolgicas y comportamentales. La
decusacin del nervio ptico es completa, de ah que no exista respuesta pupilar consensuada.
- El pecten es una fina estructura pigmentada que se proyecta desde el disco ptico de la retina, en el
cuerpo vtreo, hacia el cristalino. Su funcin es la de proveer de nutrientes a la porcin avascular de
la retina por difusin a travs del cuerpo vtreo.
- Las aves tienen tres prpados funcionales. El prpado superior y el inferior, que se mueven
verticalmente, y la membrana nictitante o tercer prpado, que lo hace horizontalmente. En la mayora
de las aves, los prpados se cierran al dormir y slo la membrana nictitante es responsable del
parpadeo (30-35 veces por minuto). La membrana nictitante es transparente y descansa entre los
prpados, en el lado nasal de la rbita. Se moviliza hacia el ngulo temporal, distribuyendo las

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secreciones de la glndula nictitante y lagrimal, que drenan en dos agujeros y sendos canalculos
lagrimales hacia la cavidad nasal. En algunas especies de aves, por ejemplo el loro gris africano, las
lgrimas pueden ser de color marrn-rojizo y semejar sangre. Hileras de pequeas semiplumas
cumplen la funcin de las pestaas de los mamferos.
El movimiento ocular en las aves es generalmente limitado, pues el ojo llena casi completamente la
rbita. Esto est compensado, sin embargo, por la gran movilidad de la cabeza y el cuello. A
diferencia de los mamferos, el reflejo pupilar es casi independiente.

Odo
- El odo de las aves, como en los mamferos, es el rgano de la audicin y el equilibrio. Consiste en
tres porciones: externa, media e interna.
- El odo externo es un conducto relativamente corto que se extiende ventral y caudalmente desde el
meato acstico externo hasta la membrana timpnica. El meato acstico externo es una abertura
circular cubierta por plumas especializadas, que se encuentra por debajo y detrs del ojo. No
presenta pabelln auricular. Las infecciones del odo externo son raras en las aves.
- El odo medio es una cavidad llena de aire, ubicada entre la membrana timpnica y el odo interno. A
diferencia de los mamferos, la membrana timpnica protruye hacia afuera en vez de hacerlo hacia
adentro. Las vibraciones de la membrana timpnica son llevadas al odo interno por el cartlago
extracolumellar, el que se halla en contacto con la columella sea; sta tiene forma de bastn y se
extiende medialmente hacia la ventana vestibular del odo interno. La columella es el nico huesecillo
del odo medio (a diferencia de los mamferos, que tienen tres: martillo, yunque y estribo).
Conectando la cavidad del odo medio con la faringe se encuentra la trompa de Eustaquio, que
equilibra las presiones de aire a ambos lados de la membrana timpnica.
- El odo interno consiste en el laberinto seo y el membranoso. El laberinto seo comprende el
vestbulo, los canales semicirculares y la cclea, que encierran al laberinto membranoso. El utrculo,
el sculo y los canales semicirculares estn involucrados en el registro de movimientos y en el
mantenimiento de la orientacin espacial (equilibrio); mientras que el conducto coclear est
relacionado con la audicin. El conducto coclear es corto y levemente curvado.
- La performance auditiva de las aves difiere de la de los mamferos en varias formas. La capacidad
para el anlisis de frecuencias es buena y similar al humano. A pesar de esto, dentro del rango de
audicin, las aves son menos sensibles que el hombre a los tonos altos y bajos. La resolucin
temporal del odo de las aves es aproximadamente 10 veces ms rpida que la del hombre. En otras
palabras, las aves pueden or cosas que tendran que ser 10 veces ms lentas para que el odo
humano pudiera resolver todos los detalles del sonido. El anlisis direccional vara con el tipo de ave.
Estudios del comportamiento indican que la capacidad de ecolocalizacin es importante en las aves
nocturnas, no as en las diurnas. Las aves diurnas no oyen las vibraciones ultrasnicas. En las
lechuzas, el disco facial formado por las plumas les sirve a modo de radar, con el que pueden or
mucho mejor.
Olfato
- El sentido del olfato en las aves se cree que est poco desarrollado. Sin embargo, hay evidencia
suficiente de que las aves perciben estmulos olfatorios. Slo algunas tienen buen olfato (jotes y
petreles).
- Los lbulos olfatorios del cerebro de las aves granvoras son pequeos.
- Anatmicamente, la regin olfatoria de la cavidad nasal descansa en la regin de los cornetes
nasales caudales.
- El taponamiento de las narinas con exudados inflamatorios, puede afectar drsticamente el sentido
del olfato y esto, en parte, afectar el gusto y el apetito.
Gusto
- El sentido del gusto en las aves est menos desarrollado que en los mamferos. Se han reportado
500 corpsculos gustativos en patos, contra los 10.000 que presenta el hombre.
- En las aves, los corpsculos gustativos se encuentran localizados en el techo de la orofaringe, a
ambos lados de la hendidura palatina, en el piso de la orofaringe y en la regin rostral de la laringe.
No se encuentran en la lengua.

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Observaciones electrofisiolgicas muestran que las aves perciben mejor los sabores salados y
cidos.

13. Termorregulacin
- La tasa metablica de las aves es sumamente alta, ms que en el resto de los vertebrados.
Presentan temperatura interna constante (endotermia, homeotermia) y elevada (40 C +/- 1,5 C.
Esta temperatura permite un aceleramiento metablico indispensable para el vuelo.
- Uno puede observar la altsima actividad diaria de un ave aun en la jaula, comiendo durante todo el
da, digiriendo esa comida, saltando de posadero a posadero. Esto es importante clnicamente,
porque las aves enfermas se tornan hipercatablicas (pierden fundamentalmente tejido magro y
agua), a una velocidad mucho mayor que mamferos y reptiles.
- El efecto aislante de las plumas evita la prdida de calor. Un ave expuesta a temperaturas o
corrientes fras, o un ave que est enferma, eriza sus plumas y permanece en cuclillas intentando
conservar el calor. El ave logra salvar hasta un 12% de su calor corporal colocando su cabeza debajo
del ala, y un 40% del calor corporal sentndose. Ello explica la postura embolada del ave enferma,
ya que sentada en el fondo de la jaula o posadero, con el cuello encogido, evita perder ms de un
50% de su calor, energa que deriva a atender su enfermedad.
- Las aves que tienen las plumas mojadas o las que estn mudndolas se hallan en desventaja para
conservar el calor y deben ser mantenidas en un ambiente templado de 27-32 C y exento de
corrientes de aire.
- Hay que prestar atencin a la temperatura ambiente donde se encuentre el ave, pues el temblor que
algunas realizan para superar el fro es insuficiente en aves medianas a grandes ya que la tasa de
calentamiento por este mtodo es inversamente proporcional al tamao.
- La refrigeracin corporal se realiza por intermedio del aparato respiratorio y de la piel. Sobre todo
mediante el jadeo y el aleteo gular (agitacin del aparato hioideo) que permite una evaporacin muy
efectiva. Aunque la refrigeracin cutnea propiamente dicha es limitada porque las aves carecen de
glndulas sudorparas, algunas, como las columbiformes, poseen shunts arteriovenosos muy
abundantes en el cuello (plexos venosos intracutneos), que permiten una prdida de calor
considerable. Otra forma de shunt usado para perder calor es derivando sangre, directamente a los
miembros posteriores (rete mirabilis tibiotarsales), importante en aves zancudas y pinginos. Este
sistema permite derivar sangre caliente del centro de la economa, recogiendo sangre venosa fra
desde las extremidades. Asimismo, este sistema es importante para evitar el congelamiento de las
patas, por ejemplo en pinginos cuando se posan sobre el hielo.
- Elevando las alas el ave expone sus apterios (zonas sin plumas) y logra refrescarse por conveccin.
- Las aves toleran muy mal las altas temperaturas, por encima de su rango de confort; cuando la
temperatura ambiental supera los lmites tolerables, es frecuente que las aves extiendan su cuello,
mantengan el pico abierto y jadeen para refrigerarse al acelerar la ventilacin. Tambin se logra
evaporar agua gracias a la amplia superficie de intercambio que ofrecen el parnquima pulmonar y
los sacos areos.
- La grasa es un mal conductor de temperatura, por ello las aves acuticas o las de climas fros poseen
un panculo adiposo subcutneo muy marcado que les permite sobrellevar estas condiciones
medioambientales.
14. Canto
- El canto se produce al pasar el aire por la siringe, que es el rgano fonador.
- Cada especie se caracteriza por un canto diferente, existiendo variaciones segn razas o ambientes
donde cantan, llamados dialectos. Normalmente son los machos quienes cantan defendiendo su
territorio (canto territorial) o para atraer a las hembras (canto de cortejo). Las mejores cantoras son
del orden de los paseriformes.
- Existen llamadas que pueden emitir tanto los machos como las hembras o pichones, clasificndose
de la siguiente manera:
De contacto: para saber la ubicacin de cada uno (en grupos desplazados entre la vegetacin) o para
unir a los pichones (aun antes de hacer eclosin el huevo).
De alarma: para alertar a la bandada, por especies que viven agrupadas o gregarias (pirincho).
De reclamo: emisin de una voz fuerte por parte de los pichones, reclamando su comida.

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15. Vuelo
Existen dos tipos bsicos de vuelo: planeo y batido. El primero se realiza con alas extendidas (jotes y
cndores). Aprovechan las corrientes de aire, ahorrando energa. Mientras el aire fro desciende, el
caliente asciende en forma de espiral invisible, siendo aprovechado por las aves.
El batido tiene un movimiento vertical de las alas, exigiendo un importante gasto de energa. Es el que
realiza la mayora de las aves.
Existen casos excepcionales, como el del picaflor, que llega a batir sus alas entre 50 y 80 veces por
segundo, mientras que la mayora lo hace unas ocho veces por segundo, aproximadamente. El batido
permite hacer vuelos en zigzag (becasinas), rectilneos (palomas) y ondulado (carpinteros).
16. Desplazamientos y migraciones
Los desplazamientos son movimientos de corto a mediano alcance de una parte de la poblacin, en
busca de mejores condiciones ambientales: ya sea de alimentacin, territorio o nidificacin.
En la Argentina es conocido que las aves que pasan la poca de lluvias en bosques ms altos del
Noroeste, en la poca seca descienden a selvas y montaas, escapndole al fro y a la falta de
alimentos.
Las migraciones son movimientos de mediano a gran alcance, en las que se encuentran poblaciones
enteras de una especie de aves, en busca tambin de mejores condiciones ambientales, especialmente
relacionadas con la alimentacin.
En Amrica, aquellas que nidifican en el Norte durante la poca estival, migran al sur del ecuador para
pasar el invierno. Algunas realizan migraciones, realmente increbles, de un polo al otro, por ejemplo el
playero rojizo y el gaviotn rtico.
Es menos frecuente el caso contrario. Nidifican en el Sur y pasan nuestro invierno en el hemisferio norte.
En la Argentina, existen migraciones menores, desde el centro-norte del pas, donde invernan, hacia la
Patagonia en verano, para nidificar: golondrina patagnica.

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