Organizacin de los cromosomas Condensina mediada y la

regulacin de genes
En muchos organismos destino sexual est determinada por un mtodo basado
en el cromosoma que implica una diferencia en el sexo dosis de genes ligado al
cromosoma. En consecuencia, un mecanismo de regulacin de genes llamada
compensacin de dosis iguala la expresin gentica ligada al cromosoma X
entre los sexos. Dosis de compensacin inicia como clulas transicin de la
pluripotencia de diferenciacin. En Caenorhabditis elegans, la compensacin de
dosis se logra por el complejo de compensacin de la dosis (DCC) la unin a los
dos cromosomas X en hermafroditas regular a la baja la expresin gnica
mediante doble. El DCC contiene una subcomplejo (Condensina IDC) similar a
los complejos condensina evolutivamente conservados que desempean un
papel fundamental en la dinmica de los cromosomas durante la mitosis. Por lo
tanto, los mecanismos relacionados con la condensacin cromosoma mittico
son la hiptesis de mediar compensacin de dosis. Consistente con esta
hiptesis, monometilacin de la lisina 20 de la histona H4 se incrementa,
mientras que la acetilacin de la histona H4 lisina 16 se reduce, tanto en los
cromosomas mitticos y de la dosis interfase compensadas cromosomas X en
gusanos. Estas observaciones sugieren que la interfase de dosificacin
compensadas cromosomas X mantienen algunas caractersticas asociadas con
el cromosoma mittico condensada. Este estado cromosoma se propaga de
manera estable de una generacin celular a la siguiente. En esta revisin
vamos a especular sobre cmo las actividades bioqumicas de Condensina
pueden lograr tanto mittico cromosoma compactacin y la represin de
genes.

Introduccin
Dosis de compensacin se produce en muchas especies con una diferencia en
el nmero de cromosomas sexuales entre varones (XY o XO) y hembras (XX).
Este mecanismo iguala la expresin gnica entre los sexos y saldos X y la
expresin del gen autosmico (Ohno, 1967). La interrupcin de la dosis de
compensacin conduce a la letalidad en el sexo afectado. Los mamferos,
moscas y gusanos tienen estrategias de compensacin de dosis distintas. La
mosca Drosophila melanogaster, upregulates el macho X doble equilibrar X, y
la expresin autosmica e igualar macho a la expresin de genes ligada al
cromosoma X femenino (Conrad y Akhtar, 2011; Ferrari et al, 2014).. Por el
contrario, los mamferos y el nematodo, Caenorhabditis elegans, son la
hiptesis de regular positivamente la expresin del cromosoma X en ambos
sexos (Gupta et al, 2006;. Lin et al., 2007; Deng et al, 2011, 2013;.. Lin et al,
2011). Este saldos upregulation X X masculino y expresin autosmica, pero
hace que X sobreexpresin en hembras / hermafroditas. Por lo tanto, para
compensar esta sobreexpresin, mamferos inactivan una X en las hembras XX
(Heard y Disteche, 2006; Payer y Lee, 2008; Barakat y Gribnau, 2012),
mientras que C. elegans downregulates ambos cromosomas X del doble en los
hermafroditas XX (Csankovszki et al, 2009b;. Meyer, 2010).
En C. elegans, la represin de la expresin gnica se consigue por el complejo
de compensacin de la dosis (DCC), que se une al Xs en hermafroditas regular

a la baja la expresin gnica por medio. El DCC contiene cinco protenas

asociadas y un subcomplex, condensina IDC, que es similar a los complejos
evolutivamente conservadas condensina que promuevan la condensacin de
cromosomas (Csankovszki et al., 2009a). Esta revisin se centra en el
conocimiento actual de las funciones biolgicas condensinas y mecanismos
moleculares que les permiten lograr tanto mittico cromosoma compactacin y
la represin de genes.

Condensina Complejos
Complejos Condensina estn muy conservadas cinco complejos esenciales para
el cromosoma compactacin y la segregacin en la mitosis y la meiosis (Hirano,
2012) de subunidades. Mientras que la levadura tiene un complejo, eucariotas
superiores tener dos, condensinas I y II. Se componen de un par de SMC2 y
SMC4 subunidades pertenecientes a la SMC (mantenimiento estructural de los
cromosomas) de la familia de ATPasas cromosmicas y tres CAP nica
(polipptido cromosoma-asociado) protenas. Condensina I contiene CAP-D2,
CAP-G, y CAP-H, mientras Condensina II contiene CAP-D3, CAP-G2, y CAP-H2
(Ono et al, 2003, 2004;. Hirota et al., 2004). Excepcionalmente, C. elegans
tiene tres complejos condensina, condensinas I, II, y un complejo adicional,
Condensina IDC, lo que contribuye exclusivamente a dosificacin de
compensacin (Chuang et al., 1994; Lieb et al, 1996, 1998;. Tsai et al. 2008;
Csankovszki et al, 2009a;. Figura 1). Curiosamente, Condensina IDC difiere del
complejo Condensina yo por una sola subunidad: DPY-27 sustituye SMC-4
(Csankovszki et al, 2009a; Mets y Meyer, 2009.). A diferencia condensinas I y II,
que compacta y segregan a todos mittico y meiticas cromosomas,
Condensina IDC es-X especfico que resulta en la represin de genes en los
hermafroditas. Debido a la similitud de Condensina I y IDC, mecanismos
similares a largo han sido la hiptesis de mediar cromosoma compactacin y
compensacin de la dosis (Chuang et al., 1994). En esta revisin se discuten
los defectos mittico / meiticas y en interfase causados por Condensina
mutaciones o cadas. Debido Condensina se agota todo el ciclo celular en estos
experimentos, es que es difcil diferenciar entre las funciones mitticas y en
interfase de condensinas. Los efectos de las actividades de Condensina en la
mitosis pueden persistir en interfase y viceversa.

Defectos Mitticos y meiticos en Condensina mutantes o Derribos

En eucariotas superiores condensinas I y II tienen diferentes patrones de
localizacin espacial y temporal. Condensina I es citoplasmtica en interfase y
accesos cromosomas slo despus de la envoltura nuclear desglose (NEBD) en
prometafase, mientras Condensina II es predominantemente nuclear y se une
cromosomas tan pronto como comienza la condensacin en la profase (Hirano
y Mitchison, 1994; Ono et al., 2004; Gerlich et al, 2006;.. Collette et al, 2011;
Shintomi y Hirano, 2011). Esto sugiere que puede ocurrir la condensacin de
cromosomas en-dos pasos, primero con Condensina II en la profase y luego con
Condensina I despus de NEBD. Una excepcin son las clulas madre
embrionarias de ratn, donde Condensina I es nuclear durante la interfase
(Fazzio y Panormica, 2010). Adems, la localizacin global y regional de
condensinas I y II en los cromosomas mitticos son diferentes. En los
organismos monocntricas, condensinas I y II tienen distribuciones que no se
solapan en el eje de cada brazo-hermana cromtidas, con Condensina II
enriquecido en los centrmeros (Ono et al, 2003, 2004;.. Hirota et al, 2004).
Tambin se encontraron diferencias similares en C. elegans, un organismo
holocentric, en los que los sitios de unin de microtbulos estn dispersos a lo
largo de toda la longitud de los cromosomas. En C. elegans, asociados
condensina I con cromosomas mitticos en un patrn discontinuo difusa,
mientras Condensina II se enriquece en centromeres (Csankovszki et al,
2009a;.. Collette et al, 2011). Las diferencias en la dinmica espacial y
temporal de condensinas I y II tambin estn presentes durante la meiosis
(Collette et al, 2011;.. Lee et al, 2011) Estudios recientes explor la distribucin
de todo el genoma de los complejos condensina en alta resolucin. Estos
estudios han descubierto dos sitios de unin nicos y similares de condensinas
I y II (Kim et al, 2013;.. Kranz et al, 2013; Van Bortle et al, 2014)..
Aunque los dos condensinas mitticas son estructuralmente similares, esta
diferencia en la localizacin sugiere que pueden desempear distintas

funciones en el cromosoma organizacin. De acuerdo con esta idea, el

agotamiento de Condensina I o II sola, resulta en defectos cromosmicos
distintos, mientras que el agotamiento de ambos condensinas conduce a
defectos ms graves (Ono et al, 2003, 2004;.. Hirota et al, 2004). Condensina
me facilita la compactacin lateral de cromosomas mitticos, mientras
Condensina II contribuye principalmente a axial compactacin (Ono et al.,
2003;. Hirota et al, 2004; Shintomi y Hirano, 2011; Green et al, 2012).. Los
roles de los dos condensinas juegan en la mitosis vara entre las diferentes
especies eucariotas. Por ejemplo, en Xenopus laevis, S. pombe y S. cerevisiae,
se requiere Condensina para la condensacin del cromosoma mittico y la
estabilidad mecnica (Hirano y Mitchison, 1994;. Hirano et al, 1997; Sutani et
al., 1999; Freeman et al ., 2000; Gerlich et al, 2006).. Condensinas tambin
juegan un papel crtico en la compactacin de los cromosomas meiticos y
segregacin (Chan et al., 2004;. Lee et al, 2011). Durante C. elegans meiosis,
el agotamiento de Condensina I o II conduce a una expansin del eje de
cromosomas (Mets y Meyer, 2009). Un estudio que utiliza extractos de huevos
de Xenopus laevis mostr que un determinante crtico de la forma cromtida es
la proporcin relativa de condensinas I y II (Shintomi y Hirano, 2011). En otros
organismos, tales como mamferos y gusanos, Condensina II juega un papel
primordial en la profase de condensacin (Hagstrom et al., 2002; Hirota et al.,
2004; Csankovszki et al, 2009a.). Curiosamente, cuando ambos condensinas se
agotan en Drosophila, gusanos, mamferos, y clulas DT40 de pollo, el defecto
primario parece ser la anafase de puente de la cromatina, en lugar de la
condensacin de cromosomas (Hirano, 2012). Esto sugiere que otros factores
pueden contribuir a la condensacin del cromosoma mittico adems de
Condensina.

Defectos en interfase en Condensina mutantes o Derribos

La evidencia emergente sugiere que los complejos de condensina tambin
contribuyen a una variedad de funciones de interfase. Se cree que Condensina
II, en lugar de Condensina I, juega un papel primordial en la interfase, ya que
en Condensina II es nuclear en todo el ciclo celular, mientras que Condensina I
es citoplsmica en interfase (Hirota et al, 2004;.. Ono et al, 2004; Gerlich et al,
2006;.. Collette et al, 2011; Shintomi y Hirano, 2011). En clulas de la
enfermera de ovario de Drosophila, Condensina II desmonta cromosomas
politnicos en cromosomas homlogos apareados. Esta actividad unpairing
conduce a la interfase cromosoma compactacin (Hartl et al, 2008a, b;. Joyce
et al, 2012).. En lneas celulares de Drosophila, Condensina mediada interfase
condensacin se limita normalmente por la ubiquitina ligasa SCFSlimb. La
subunidad Condensina II CAP-H2 es un objetivo Slimb para la degradacin
mediada por ubiquitina. La degradacin de los PAC-H2 inactiva Condensina II,
lo que impide la reorganizacin de la cromatina interfase. La inhibicin de la
SCFSlimb conduce a Cap-H2 estabilizacin, lo que resulta en el cromosoma
unpairing y anormalidades estructurales nucleares (Buster et al., 2013). Esto
sugiere que en la interfase, la actividad Condensina II se suprime con el fin de
evitar la condensacin de los cromosomas y cambios en la organizacin
nuclear. Adems, Condensina II tambin regula la formacin de territorio
cromosoma en mltiples tipos de clulas. Esta conclusin se basa en el
hallazgo de que la PAC-H2 promueve compresin axial y la compartimentacin
adecuada del ncleo en interfase en territorios cromosmicos en ambas clulas

de la enfermera y de las glndulas salivales (Bauer et al., 2012). Estos

hallazgos sugieren que la funcin de interfase de Condensina II es similar a su
papel en la compactacin axial de los cromosomas mitticos.

Subunidades Condensina tambin juegan un papel en la regulacin de clulas

de tipo expresin de genes especficos. En ratones, se requiere el cromosoma
compactacin por Condensina II para el desarrollo de clulas T y
mantenimiento del estado de reposo. Las mutaciones en la subunidad kleisin-
Condensina II (CAP-H2) de plomo para abrir la configuracin de la cromatina y
la regulacin positiva de genes normalmente silenciadas. Despus de la
activacin de clulas T, decondenses de la cromatina y la transcripcin est
regulada positivamente (Rawlings et al., 2011). Del mismo modo, murino CAPG2 reprime la transcripcin durante la diferenciacin de clulas eritroides.
Durante la maduracin de clulas eritroides ncleos se condensan
gradualmente, mediada por Condensina (Xu et al., 2006). Tambin se requiere
Condensina de orden superior compactacin de la cromatina y la viabilidad en
clulas madre embrionarias. (Fazzio y Panormica, 2010).
Condensina levadura tambin se ha demostrado que desempean un papel en
la organizacin de la cromatina interfase y transcrito-III de la ARN polimerasa la
agrupacin de genes. En la levadura en ciernes y la fisin, la organizacin
tridimensional del genoma es facilitada en parte por la localizacin Condensina
mediada por RNA-polimerasa III genes dentro del ncleo (Iwasaki et al., 2010).
En la levadura en ciernes, tRNA genes se agrupan en el nuclolo de manera
Condensina-dependiente. Las mutaciones en las subunidades de condensina
levadura causan defectos de posicionamiento gen tRNA e inhiben parcialmente
tRNA silenciamiento gnico mediado por (Haeusler et al., 2008), que ilustra
otra conexin entre la organizacin del genoma Condensina mediada y la
expresin gnica.
En los ejemplos anteriores, ya sea Condensina afectado a todo el genoma, o un
subconjunto de genes dispersos en diferentes cromosomas. Por el contrario, en
C. elegans, Condensina IDC causa cambios especficos del cromosoma. En
consonancia con un papel en la condensacin de los cromosomas, C. elegans
Condensina IDC media compactacin de dosificacin compensada cromosomas
X en la interfase. Cromosomas X con destino a IDC Condensina son ms
compactos de lo esperado por el contenido de ADN, mientras que las
mutaciones o disminuciones de Condensina IDC resultado en descompactacin
de los territorios del cromosoma X (Lau et al., 2014). Estos resultados son
consistentes con el modelo de que la reduccin de la expresin del gen ligado
al cromosoma X se produce como resultado de Condensina cambios mediados
por IDC en la estructura de la cromatina. Sin embargo, si esta condensacin es
una causa o consecuencia de la represin de la transcripcin es desconocida.

Condensina y cromatina mediada Cromosoma Compactacin

Adems de condensacin Condensina mediada, modificaciones de las histonas
tambin influyen en la compactacin de la cromatina durante la mitosis y la
estructura de C. elegans de dosificacin compensada cromosomas X. La
similitud de la cromatina modificaciones entre el cromosoma mittico y

dosificacin compensada cromosomas X de C. elegans es consistente con

cromosoma X represin est mediada por mecanismos similares a mittico
condensacin de los cromosomas. En ambos cromosomas mitticos y de
interfase de dosificacin compensada cromosomas X monometilacin de la
lisina 20 de la histona H4 (H4K20) se incrementa mientras que la acetilacin de
la histona H4 lisina 16 (H4K16) disminuye (Figura 2; Rice et al, 2002;.. Oda et
al, 2009 ; Vielle et al, 2012;.. Wells et al, 2012;. Wilkins et al, 2014). Durante la
progresin del ciclo celular los niveles tanto de la metiltransferasa H4K20, PRSET-7, y aumento H4K20me1 en G2, siguen siendo altos en la mitosis, y

disminucin de la G1 (Rice et al., 2002;. Oda et al, 2009). Adems, el

agotamiento de los PR-SET-7 conduce a defectos del ciclo celular y de mitosis e
interfase cromosoma decondensacin (Oda et al., 2009), lo que demuestra la
importancia de H4K20me1 en la mitosis y el cromosoma compactacin. Por el
contrario, los niveles de H4K16ac aumentan durante la fase S y la disminucin
durante la mitosis (Rice et al, 2002;.. Wilkins et al, 2014). Estos datos son
consistentes con los hallazgos de que H4K20me1 antagoniza H4K16ac
(Nishioka et al., 2002). En la levadura, H4K16ac desacetilacin en la mitosis se
consigue por Hst2 (Sir2 homlogo), que es reclutado por la histona H3
fosforilada en la serina 10 (Wilkins et al., 2014). La desacetilacin de H4K16ac
conduce a interacciones fuertes entre H2A y H4 en nucleosomas vecinos, lo
que lleva mayor grado de condensacin (Shogren-Knaak et al, 2006;. Wilkins et
al, 2014).. En la mitosis, se propone esta cascada de modificaciones de las
histonas para conducir hypercondensation cromatina, independientemente de
Condensina (Wilkins et al., 2014). Sin embargo, se ha demostrado que
Condensina mittico II subunidades CAP-D3 y CAP-G2 son capaces de
H4K20me1 de unin, lo que sugiere H4K20me1 puede desempear un papel en
Condensina II de carga (Liu et al., 2010).
Caenorhabditis elegans interfase dosificacin compensada cromosomas X
muestran cambios similares en modificaciones de las histonas: H4K20me1 se
incrementa, mientras que H4K16ac disminuye en X. El enriquecimiento de
H4K20me1 est regulada no slo por el DCC, sino tambin la monomethylase

H4K20, SET-1 (PR-SET7 homlogo ), y la di- H4K20 y trimethylase, SET-4 (SUV420 homlogo; Vielle et al, 2012;. Wells et al, 2012).. El DCC tambin regula SIR2,1 (Sir2 homlogo), que media el agotamiento de H4K16ac en cromosomas X
(Wells et al., 2012). Esta cascada de modificaciones de las histonas conduce X
condensacin de la cromatina en un DCC- (por lo tanto condensin-) forma
dependiente (Lau et al., 2014). Por el contrario, en la mitosis, se proponen
estas modificaciones de las histonas de actuar con independencia de
Condensina (Wilkins et al., 2014). Estas observaciones sugieren que la
interfase de dosificacin compensadas cromosomas X mantienen algunas
caractersticas asociadas con el cromosoma mittico condensada.

Mecanismos moleculares de la Actividad Condensina

Los mecanismos por los que Condensina genera y mantiene la
condensacin de cromosomas en interfase y mitosis son muy debatidas
y poco conocidos. Se han propuesto los mecanismos bioqumicos se
analizan a continuacin para contribuir a la condensacin de
cromosomas. Sin embargo, si estas actividades contribuyen a la
interfase de Condensina o funciones de la mitosis, o ambos, se
desconoce.
Las dos protenas de SMC de Condensina son capaces de hidrolizar ATP y
se cree que esta actividad es esencial para la regulacin de la estructura
de la cromatina de orden superior (Kimura y Hirano, 1997; Hirano,
2012). Los SMC protenas tambin tienen la capacidad de rehibridar
ssDNAs complementarios en dsDNAs (Sakai et al., 2003), tal vez como
un paso preparatorio para la formacin de cromosomas mitticos (Figura
3). El mecanismo mejor caracterizado de Condensina mittico,
detectado en muchas especies eucariotas es la capacidad de introducir
dependiente de ATP supercoils positivos en el ADN in vitro (Kimura y
Hirano, 1997, 2000; Kimura et al., 2001; Hagstrom et al, 2002. ; St-Pierre
et al, 2009).. El uso de ADN circular cerrado y en presencia de la
topoisomerasa I, mittico Condensina I es capaz de superenrollamiento
del ADN con su actividad ATPasa de ADN estimulada (Kimura y Hirano,
1997). Esta actividad requiere todo el complejo de cinco unidades. Los
SMC protenas por s solas no tienen actividad ATPasa y no pueden
unirse de la cromatina in vitro (Kimura y Hirano, 2000). Se propone
superenrollamiento positivo para facilitar la topoisomerasa II mediada
decatenation de las cromtidas hermanas y dar lugar a la formacin de
bucles quirales. Ensamblajes de orden superior por interacciones
condensina Condensina entonces pueden compactar la fibra de
cromatina (Figura 3;. Kimura et al, 1999; Baxter et al., 2011).
Se requiere la fosforilacin de la PAC subunidades de condensina por la
CDK1 quinasa (quinasa dependiente de ciclina 1) a SuperCoil ADN e
iniciar la condensacin cromosoma mittico in vitro (Kimura et al., 1998;
Takemoto et al., 2006). Por el contrario, no se detecta la actividad de
superenrollamiento cuando la forma de la interfase de Condensina se

incuba con el ADN circular en presencia de ATP y de la topoisomerasa I

(Kimura et al., 1998). De hecho, la fosforilacin de I Condensina por una
quinasa diferente, CK2 (casena quinasa 2), suprime la actividad de
superenrollamiento durante la interfase (Takemoto et al., 2006). Esto
sugiere que Condensina superenrollamiento del ADN mediada no puede
estar involucrado en el cromosoma compactacin durante la interfase.
Sin embargo, no se sabe si Condensina II mediada por el
superenrollamiento o mecanismos moleculares adicionales coche
organizacin de la cromatina interfase.
Alternativamente, o adems de superenrollamiento, se propone
Condensina para atrapar las fibras de cromatina en una estructura de
anillo (Cuylen et al., 2011). Esta hiptesis se basa en la semejanza de
Condensina a cohesin, tanto que contiene un par de protenas SMC,
formando una forma de V, y protenas no SMC adicionales, propuso para
cerrar el anillo (Figura 3). Se cree Cohesinas para sostener pares de las
cromtidas hermanas juntos atrapando ADN de cada cromtida dentro
de su estructura en forma de anillo (Haering et al., 2008). Un estudio
reciente sobre minichromosomes levadura proporcionado pruebas de
que las formas de condensina Enlaces topolgicos similares por rodear el
ADN. Linealizacin del ADN minichromosome o abrir el anillo Condensina
eliminado la asociacin entre el ADN y Condensina (Cuylen et al., 2011).
Aunque se cree que la cohesin para mantener cromtidas hermanas
juntos, se propone Condensina para atrapar diferentes secciones de la
misma molcula de ADN, para facilitar la condensacin.
La capacidad de Condensina para dar forma a los cromosomas se ilustra
adicionalmente por su localizacin a asociar topolgicamente de dominio
(TAD) lmites en los cromosomas en interfase. Un TAD es una regin
cromosmica contigua con alta frecuencia de interacciones entre las
secuencias dentro de la TAD, pero pocas interacciones con secuencias
fuera de la TAD. En la interfase Drosophila, ratn y clulas madre
embrionarias humanas, Condensina II se ha encontrado para localizar en
sitios de alta ocupacin arquitectnicos de unin a protenas (APBSs)
situados en las fronteras de las ETA (Van Bortle et al., 2014). La
localizacin de Condensina II en los lmites de TAD, junto con su
capacidad para atrapar ADN, sugiere posibles mecanismos para la
regulacin de organizacin de la cromatina interfase. A diferencia de la
cromatina interfase, que est dividida en pequeos TADs sub-megabase
y grandes compartimentos multi-megabase (Dekker y Mirny, 2013),
cromosomas mitticos no presentan compartimentos cromosmicas y
TAD (Naumova et al., 2013). En su lugar, se cree que la cromatina se
compacta linealmente en bucles consecutivos, potencialmente por
complejos de SMC, y luego la compresin axial homognea conduce a la
formacin de cromosomas mitticos densos (Naumova et al., 2013). Por
lo tanto, puede haber mecanismos nicos y superpuestas que participan

en Condensina mediada por el cromosoma compactacin en interfase y

mitosis.
Cul de estas actividades bioqumicas, si los hay, contribuyen a C.
elegans compensacin de la dosis es desconocida. Las mutaciones en
los dominios ATPasa de DPY-27 y MIX-1 plomo a la dosis de
compensacin de defectos (Chuang et al, 1994;.. Lieb et al, 1998), lo
que sugiere que se requiere la actividad de ATPasa de los mecanismos
que median la compensacin de la dosis. Ya sea Condensina IDC es
capaz de rehibridar ADN monocatenario, ADN superenrollado, o atrapar

fibras de cromatina no se ha investigado. Los estudios futuros de las

actividades bioqumicas de condensina revelarn cmo Condensina es
capaz de lograr tanto mittico cromosoma compactacin y la represin
de genes.

Conclusin
Complejos Condensina surgieron como reguladores importantes de la
organizacin de la cromatina durante todo el ciclo celular. Estudios
recientes revelaron que, adems de su papel en la condensacin del
cromosoma mittico y la segregacin, la funcin en diversos procesos en
interfase condensinas. Nuevas pruebas conecta mittico condensacin
Condensina mediada con control epigentico de la expresin gnica.
Aunque hay una creciente comprensin de las funciones biolgicas de
condensinas en la mitosis, la meiosis, y la interfase, los mecanismos
moleculares de la actividad Condensina son an poco conocidos. Dado

que la mayora de nuestro conocimiento de estos mecanismos

moleculares proviene de anlisis de Condensina I en la mitosis, ser
importante examinar las similitudes y diferencias entre mecanicistas las
actividades de condensinas I y II, tanto en la mitosis e interfase. El
estudio de C. elegans condensina funcin de IDC en la compensacin de
dosis arrojar ms luz sobre cmo afecta Condensina organizacin de los
cromosomas en interfase y cmo las actividades involucradas difieren de
la funcin de Condensina en la mitosis.