AS RELAES HDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

(5 Parte)

Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

Departamento de Biologia
Universidade de vora
Portugal
Novembro de 2001

2. O MOVIMENTO DA GUA NO SPAC (Cont.):

2.3. O MOVIMENTO DA GUA NO SOLO:
A gua proveniente da precipitao penetra no solo e infiltra-se gradualmente
at chegar toalha fretica. Em solos altamente permeveis a taxa de percolao
de vrios metros por ano, em solos argilosos de cerca de 1 2 m e, em solos muito
compactos, pode ser de apenas alguns centmetros por ano. Uma parte da gua
infiltrada, a chamada gua capilar, retida e armazenada nos poros do solo. A
quantidade de gua retida como gua capilar e aquela que se infiltra como gua
gravitacional depende da natureza do solo e das dimenses e distribuio dos seus
poros (figura 15). Poros com menos de 10 m de dimetro retm a gua por
capilaridade, enquanto que os poros maiores (> 60 m de dimetro) deixam a gua
infiltrar-se mais rapidamente (Larcher, 1995).
A capacidade de armazenamento da gua num solo, isto , o contedo em
gua em saturao depois da gua gravitacional se ter infiltrado para camadas mais
profundas, constitui a chamada capacidade de campo dum solo e expressa em g
de H2O por 100 g de solo (% peso seco) ou por 100 ml de solo. Os solos de granulado
mais fino e os que so mais ricos em substncias orgnicas armazenam mais gua
que os que tm um granulado mais grosso (Larcher, 1995).

Figura 15: O estado da gua em solos saturados (a parte esquerda do esquema) e em solos bem
arejados (parte direita).
Retirado de Larcher (1995), fig. 4.6, pag. 225

A gua que permanece num solo depois da passagem da gua gravitacional

retida nos poros por capilaridade; pode ficar presa aos colides do solo e, no caso dos
solos salinos, pode ficar osmoticamente ligada a ies. Assim, a energia livre da gua
no solo, tal como acontece no interior das plantas, reduzida por certos factores. Na
maioria dos solos as contribuies para o potencial hdrico total dadas pelo potencial
osmtico, assim como pelo potencial de presso, podem ser desprezadas. No
potencial hdrico dos solos a componente crucial o potencial mtrico ou capilar
que a energia com que a gua capilar retida por foras superficiais. Este potencial
pode ter valores bastante considerveis para solos com poros muito finos. A
componente capilar do potencial mtrico pode ser descrito pela frmula (Larcher,
1995):
cap

4
290

J kg -1
d
d

em que a tenso de superfcie da gua e d o dimetro do poro (em m). A fora

com que a gua retida aumenta gradualmente medida que o solo seca, uma vez
que os poros maiores vo ficando vazios e a gua capilar permanece apenas nos mais
finos (menos de 0,2 m). Em solos arenosos com uma estrutura granular mais larga a
transio particularmente abrupta, enquanto que em solos argilosos, em que os

poros so mais pequenos, o potencial hdrico varia mais gradualmente (Larcher,

1995).

2.4. O MOVIMENTO DA GUA DO SOLO PARA O XILEMA DA RAIZ:

2.4.1. A ENTRADA DA GUA NA RAIZ:
A planta pode retirar gua do solo desde que o potencial hdrico das suas
razes mais finas seja mais negativo que o da soluo do solo na rizosfera. A taxa de
entrada de gua na planta pode ser descrita pela equao (Larcher, 1995):
Wabs A

solo raiz
r

em que Wabs a quantidade de gua que as razes absorvem por unidade de tempo e
proporcional area de absoro A ou rea activa; ao gradiente de potencial hdrico
entre a raiz e o solo ( solo - raiz) e inversamente proporcional ao somatrio das
resistncias ao movimento da gua no solo e passagem do solo para o interior da
raiz (r).
Embora durante o perodo de crescimento as zonas mais velhas (proximais)
fiquem com uma superfcie suberizada (periderme), a area activa vai sempre
aumentando devido ao crescimento contnuo no pice radicular.
As razes normalmente apresentam potenciais hdricos de alguns dcimos de
MPa, o que suficiente para absorver a maior parte da gua capilar da maioria dos
solos. Isto pode ser visto na figura 16: um valor de apenas 0,2 MPa nas razes
permite-lhes retirar dois teros da gua armazenada num solo arenoso; j um solo
argiloso que consegue reter a gua com mais firmeza devido aos seus poros serem
finos, perde metade da sua gua capilar para as razes com um potencial hdrico de
apenas 0,6 MPa. At um certo ponto as plantas conseguem obter mais gua dos
solos diminuindo activamente o potencial hdrico das suas razes. As hidrfitas, isto ,
as espcies que vivem em locais de grande humidade podem diminuir o seu potencial
hdrico para valores na ordem de 1 MPa; as plantas de interesse agrcola de zonas
hmidas podem baix-lo at 1 ou 2 MPa; as mesfitas podem chegar aos 4 MPa
e as plantas de regies secas (xerfitas) podem chegar aos 6 MPa (Larcher, 1995).
Devido extraco da gua do rizosfera pelas razes a gua vai
movimentando-se a partir de zonas de maior humidade. Este movimento ocorre
apenas ao longo de alguns mm por capilaridade e muito lento.

Figura 16: Diagrama onde se pode ver as relaes entre o potencial hdrico do solo e o seu contedo em
gua para um solo arenoso e outro argiloso. O valor convencional para a capacidade de campo de
0,015 MPa, e para o ponto de emurchecimento permanente (PEP) de 1,5 MPa. Abaixo dos 5 MPa
toda a gua est ligada higroscopicamente. Os valores mdios para os vrios tipos de plantas dependem
do tipo de solo (textura, dimenses dos poros) e da vegetao. Estes valores podem ser menores devido
ao ajustamento das plantas a situaes de deficincia hdrica. As setas indicam os valores de potencial
hdrico radicular que permitem retirar dois teros da gua dum solo arenoso e metade da gua num solo
argiloso.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.7, pag. 226

2.4.2. O MOVIMENTO RADIAL RADICULAR DA GUA:

No solo o movimento da gua faz-se essencialmente por fluxo em massa. No
entanto, assim que a gua fica em contacto com a rizoderme o seu movimento tornase mais complexo (Taiz & Zeiger, 1998). Para se poder perceber a complexidade do
movimento da gua na raiz h que conhecer um pouco melhor a sua anatomia (figura
17)

Figura 17: Esquema dum corte transversal duma raiz primria de trigo (Triticum aestivum), na zona
pilosa, mostrando as trs vias para o movimento radial radicular da gua.
Adaptado de Salisbury e Ross (1992), fig.7.7, pag. 140

Assim, teremos do exterior para o interior:

O sistema drmico constituido, em razes jovens, por uma epiderme, em
que algumas clulas tm um formato diferente, constituindo projeces para o solo, e
que so os plos radiculares;
O sistema fundamental, constituido por vrias camadas de clulas - o
cortex, e a camada mais interna que a endoderme com caractersticas especiais
de que falaremos mais adiante.
O sistema vascular em que a camada mais externa o periciclo, e em
que o floema e o xilema se dispem alternadamente ao longo dos raios.
Nas plantas sujeitas a um

regime hdrico adequado

ao seu bom

desenvolvimento o movimento da gua da rizoderme at endoderme ocorre

segundo trs vias: a apolplstica; a simplstica e a transcelular. Em termos
experimentais as duas ltimas so difceis de distrinar e consideram-se como um
movimento de clula a clula (Steudle, 2001).
Como vimos anteriormente a gua movimenta-se sempre segundo um
gradiente decrescente de potencial hdrico (do menos negativo para o mais negativo).
De acordo com a estrutura radicular o fluxo da gua atravs da raiz tanto pode ser
hidrulico (diferenas de presso) como osmtico (diferenas de potencial osmtico).

A contribuio relativa destas duas componentes do potencial hdrico para o

movimento da gua varia com as condies.
Como no h membranas atravs da via aploplstica o fluxo hidrulico domina
nesta via. O fluxo pelo apoplasto realizado atravs dum meio poroso sem qualquer
capacidade selectiva, isto , o seu coeficiente de refleco igual ou perto de zero.
Consequentemente diferenas de potencial osmtico das clulas no causam
praticamente nenhum movimento da gua (Steudle, 2001). J na via clula a clula,
tm de ser considerados os gradientes osmticos para alm dos hidrulicos. Ao
contrrio das paredes, as membranas tm capacidade selectiva e o seu coeficiente de
refleco prximo de um (Steudle, 2001).
As respostas das razes a vrios factores diferem dependendo de se
estabelecer, entre a soluo do solo e o xilema, uma diferena de presso hidrosttica
ou uma diferena de potencial osmtico. As diferenas desaparecem na presena de
barreiras apoplsticas que interrompem completamente o fluxo apoplstico, ou ento
na presena de membranas totalmente permeveis gua. Ambas as situaes
extremas existem nas razes das plantas (Steudle, 2001).
Devido s caractersticas das suas paredes a endoderme considerada como
sendo a barreira principal ao movimento apoplstico da gua e sais minerais
provenientes da soluo do solo (figura 18). No entanto, h muitos dados que indicam
que em certas situaes de stresse, abaixo da epiderme se forma uma camada de
clulas com caractersticas semelhantes endoderme e que a exoderme
(Schreiber et al., 1999). Esta tambm pode desempenhar um papel muito importante
enquanto barreira ao movimento apoplstico (figura 19).
As barreiras ao movimento clula a clula so dadas pela maior ou menor
abertura das aquaporinas que dependen muito do metabolismo (Zimmerman et al.,
2000)
2.4.3. FACTORES QUE AFECTAM A ABSORO DA GUA:
A taxa de absoro da gua pelo sistema radicular depende de factores quer
endgenos, quer exgenos. Dos endgenos importante salientar o desenvolvimento
dos plos radiculares e o seu potencial hdrico. Dos exgenos, os mais importantes
so a temperatura, a presena de O2 e CO2, a humidade do solo, e as propriedades do
perfil da vegetao.

Figura 18: Maturao da endoderme numa plntula de milho (Zea mays L.). Seces transversais foram
examinadas ao microscpio ptico aps colorao com Vermelho Sudo III (corante lipoflico). (a)
Seco a 4 cm do pice, onde se pode observar a endoderme primria com Bandas de Caspary (setas
brancas); (b) Seco a 12 cm do pice. transio entre a endoderme primria (setas) e secundria com
lamelas de suberina (coradas a vermelho); (c) Seco a 20 cm do pice, o desenvolvimento secundrio
j se completou e cada clula da endoderme apresenta uma lamela de suberina; (d) Incio do
desenvolvimento tercirio com paredes secundrias em forma de U sobre a lamela de suberina; (e)
Estado avanado do desenvolvimento tercirio com uma deposio de material de parede secundria em
U mais desenvolvida.
Retirado de Schreiber et al. (1999), fig. 1, pag. 1269

Figura 19: Seces transversais de razes de milho (Zea mays L.) com 8 dias de vida desenvolvidas
aeropnicamente (sem meio lquido ou slido, em elevada humidade relativa, mist) de forma a
desenvolver uma exoderme. (A) Seco a 50 mm do pice coradas com berberine-aniline observada em
UV/violeta (390-420 nm): ex exoderme madura (estado secundrio) com bandas de Caspary (setas); en
endoderme (estado primrio) com bandas de Caspary (setas); emx xilema inicial maduro; lmx
metaxilema tardio imaturo; (B) clulas da endoderme a 80 mm do pice com bandas de Caspary (setas);
(C) clulas da exoderme a 80 mm do pice com lamela de suberina (ex); (D) clulas da endoderme a 200
mm do pice com lamela de suberina (setas); (E) clulas da exoderme a 200 mm do pice com lamela
de suberina (ex).
Retirado de Zimmermen et al. (2000), fig. 1, pag. 306

2.4.3.1. Desenvolvimento dos plos radiculares:

O crescimento dos plos radiculares aproximadamente de 0.2 a 0.4 mm por
hora, isto , 5 a 10 mm por dia (Sebanek,1992). Pensa-se que a causa principal do
grande crescimento dos plos radiculares a imobilidade da gua num solo
parcialmente seco. A superfcie total dos plos radiculares representa uma enorme
rea de absoro da gua do solo (figura 20).

Figura 20: Os plos radiculares e a absoro da gua. (A) Plos radiculares do rabanete (Raphanus
sativus ); (B) Os plos radiculares aumentam a absoro da gua pela capacidade de penetrar nos
espaos capilares cheios de gua entre as partculas de solo; (C) Os plos radiculares aumentam vrias
vezes o volume do solo a partir no qual uma raiz pode extrair gua.
Hopkins (1995), Fig. 3.17, pag. 61

2.4.3.2. Potencial hdrico dos plos radiculares:

Se o potencial hdrico dos plos radiculares for mais baixo que o da gua do
solo, ento, entrar gua para o seu interior. Se o potencial hdrico dos plos aumentar
(ficar menos negativo), a gua pode deixar de entrar para o seu interior, o crescimento

das plantas inibido ou pode mesmo parar, as plantas murcham e diminui a produo
(Sebanek, 1992).
2.4.3.3. Temperatura:
O efeito de baixas temperaturas na absoro da gua pelo sistema radicular
das plantas muito importante. Por exemplo, em pepino (Cucumber sativus), em
tabaco (Nicotiana tabacum), e noutras espcies ocorre uma diminuio acentuada da
absoro da gua a temperaturas de 5 a 10 C, que pode mesmo parar
completamente a temperaturas abaixo dos 4 C levando paragem do crescimento e
morte da planta (Sebanek,1992).
2.4.3.4. Oxignio e dixido de carbono:
A falta de oxignio pode parar a absoro de gua pelo sistema radicular
levando paragem do crescimento. No solo o contedo ptimo em oxignio da
ordem dos 10 a 12 %. Do mesmo modo um nvel demasiado elevado ou demasiado
baixo em CO2 inibe, ou pode mesmo parar, a absoro de gua pelas plantas. O
contedo ptimo em CO2 do solo de cerca de 5 a 15 % (Sebanek, 1992).
2.4.3.5. Humidade do solo:
A absoro ptima de gua pelas plantas ocorre de 60 a 70 % da capacidade
mxima do solo. Para prados, plantas hortcolas e plntulas de espcies lenhosas em
viveiros, este valor pode atingir os 80 % (Sebanek, 1992)
2.4.3.6. Perfil da vegetao:
Em condies ptimas, o chamado perfil da vegetao, isto , a camada
radicular da maior parte das plantas cultivadas, situa-se entre 1.7 a 3.0 m de
profundidade. No entanto, existem plantas com sistemas radiculares mais superficiais
e outras com sistemas radiculares mais profundos. Por exemplo, a batata (Solanum
tuberosum) e a alfafa (Medicago sativa) apresentam sistemas radiculares que se
estendem a 0.6 e 16.0 m, respectivamente. A grandeza do sistema radicular pode ser
definida em funo da profundidade pela largura do sistema radicular. Normalmente, a
extenso em largura das razes proporcional sua extenso em profundidade
(figura21 A e B). As razes podem desenvolver-se extensivamente, quando h poucas

razes para um grande volume de solo: o caso das espcies em que so colhidas as
razes; ou de certas rvores como o pinheiro ou a btula. As razes tambm se podem
desenvolver intensivamente, quando o nmero de razes por volume de solo
elevado, como o caso dos cereais (Sebanek, 1992).

Figura 21: Sistema radicular de uma macieira (Malus sp. ) (A) Extenso em largura e (B) Extenso em
profundidade
Retirado de Perz (1999), pag. 125 e 126