Tolerancia y Factores Limitantes (por Leonardo Ariel Datri)

La vida se desenvuelve ntimamente relacionada a condiciones y procesos del orden de los

sistemas fsicos, es decir del medio abitico de las comunidades y poblaciones. Un
ecosistema es de hecho una comunidad en interaccin con el medio fsico, a partir del cual
obtiene nutrientes, minerales, agua, luz y otros componentes esenciales para el desarrollo
de los procesos vitales.
Cada especie establece un modo particular de conexin y de intercambio de materia y
energa con el ambiente en el que se desenvuelve. De esta particular forma de interaccin
con el medio y los miembros de su comunidad resulta en parte lo que llamamos adaptacin.
Pero para que una adaptacin se produzca tienen que intervenir varios factores vinculados
entre otros y principalmente a informacin gentica de las especies, variabilidad, seleccin
de tipos capaces de sobrevivir en el tiempo y el espacio que ocupan, coexistencia con otras
especies en un mismo medio e inclusive compartiendo alimentos, y lo que en este caso nos
ocupa, la tolerancia a las condiciones ambientales impuestas por el medio.
Antes de hablar de tolerancia, previamente tendremos que definir un concepto fundamental,
porque para que exista tolerancia a un factor determinado, tiene que existir una capacidad
de tolerar y/o adaptarse a las condiciones impuestas por ese factor, por parte de una especie.
Ese disparador puede ser cualquier factor que tiende a disminuir la tasa metablica o el
potencial de crecimiento, que constituye un factor limitante. Los factores que operan
mayormente son el clima, la disponibilidad de nutrientes, alimento o agua, entre otros. Y la
capacidad de tolerar de las especies, se encuentra en el genoma y en el genotipo que se
expresa en el fenotipo de cada organismo, como por ejemplo la reduccin del tamao de las
hojas en las plantas de las regiones ridas, el mimetismo en animales predados por otra
especie consumidora, o ciertas protenas que funcionan como anticongelante en plantas
de regiones fras, entre otros casos.
Algunos casos
Los animales polares son mas bien de extremidades reducidas, y volumen mayor de manera
que establecen una relacin volumen / superficie menor, lo que les permite tener menor
exposicin a las fras temperaturas. Es el caso de osos polares y lobos del rtico. En los
trpicos en cambio si bien el elefante rompe esta regla, tiene orejas amplias que le
permite una mejor refrigeracin de la circulacin sangunea, al igual de unos roedores de
orejas prominentes tambin.
La reduccin del tamao de las hojas de las plantas en regiones ridas es otra buena
estrategia para vencer la evaporacin del contenido de agua. La superficie de la hoja es
menor por tanto la exposicin al sol tambin lo es. En el caso de las jarillas, inclusive existe
una exposicin de los tallos y hojas en sentido norte - sur, es decir transversal al eje de
circulacin del sol en verano, que le permite reducir la exposicin directa a los rayos
solares y reducir la cantidad de agua evaporada a travs de los estomas. En el campo estas
especies de jarillas se las denomina tambin jarilla surera.

Para finalizar el anlisis de casos, en las mismas regiones ridas donde se distribuyen las
jarillas, existen zorrinos; famosos por sus orines sumamente concentrados, y olorosos, lo
que se debe a una mayor concentracin de los componentes excretados, sintetizados en
pocas evacuaciones lquidas, que le permitan afrontar una excesiva prdida de lquido y una
poderosa arma para ahuyentar a los predadores.
La tolerancia en grupo
Los organismos vivos que conforman un ecosistema y se relacionan entre s, pueden ser
controlados por el ms dbil de los eslabones de una cadena Esto quiere decir que la
estabilidad de las relaciones en un sistema est dada, por el mas dbil o inestable de los
componentes del sistema, o por aquellos elementos que se comportan en forma cclica,
como ya veremos algunos pastos que solo viven tras una lluvia, o insectos que se
convierten rpidamente en plagas como las langostas. De esta manera el (eco)sistema
adquiere propiedades cambiantes en conjunto y se organizan en funcin de sus cambios
(por ausencia o presencia de ese elemento).
Ya vimos en ecologa como cualquier cambio o alteracin de una poblacin en una red
trfica se manifiesta como un cambio en el conjunto del sistema o en los elementos que se
relacionan ms directamente, con esa poblacin. Un factor limitante como el clima o la
disponibilidad de agua, impone una condicin a mas de una especie, y por ende forma parte
de las propiedades del sistema que se manifestarn en un conjunto de adaptaciones que
sern comunes a muchas especies y aun, como por ejemplo en las plantas, tratndose de
especies muy distintas, presentan rasgos comunes en sus tallos, races y hojas.
Histricamente un factor limitante se ajust a la ley del mnimo, o expresado de otra
manera al hecho de que la falta de un componente esencial, como un nutriente, determine el
desarrollo o evolucin del ciclo de vida de un organismo o un ecosistema. Estas
apreciaciones obedecan a estudios de tipo agrcolas, y al hecho de que un solo nutriente
operaba como limitante del crecimiento de una planta.
Ms adelante esta idea fue reformulada y actualmente se considera que cualquier condicin
que se aproxime o sobrepase el lmite de tolerancia de un organismo o el grupo en general,
opera como un factor limitante. En otras palabras el demasiado o el escaso de cualquier
componente vital, para los ecosistemas y los seres vivos, pueden operar como un factor
limitante.
Tambin qued demostrado, que una situacin limitante no solo puede ser atribuida a un
componente, ya que la complejidad de las relaciones ecolgicas y los ciclos de materia y
flujos de energa, determinan sistemas complejos, de manera tal que un componente puede
ser reemplazado, por otro e interactuar inmediatamente como factor de lmite. Es el caso de
especies, que muchas veces se crean hasta en riesgo de extincin, pero por disminucin de
sus competidores, crecen rpidamente, inclusive pasando a convertirse en la especie
dominante y cumpliendo similares funciones a la de su competidor (ver caso de una red
trfica en los Esteros del Iber)

La complejidad del sistema no solo debe ser vista desde el punto de vista del factor
limitante, sino tambin de cmo responden las especies a ese factor, y en consecuencia
como el sistema en su conjunto se adapta. Una especie puede tener rangos de distribucin
geogrfica muy amplios (amplia distribucin latitudinal en sentido norte sur - por ejemplo
o altitudinal, con respecto al nivel del mar), esto quiere decir que puede abarcar varias
regiones geogrficas distintas, con condiciones ambientales diferentes. Muchas de estas
especies desarrollan ecotipos que son las adaptaciones locales de la especie a las distintas
situaciones impuestas por el medio (tienen distinta tolerancia a factores como luz,
temperatura, humedad del suelo, etc; o como en el caso visto en ecologa, de la Lenga, que
en nuestra provincia por encima de los 1200 msnm, aparece formando matorrales de esta
especie achaparrada por el peso de la nieve en invierno)
En casi todos los casos las especies disminuyen en nmero o cambia la diversidad en los
lmites de tolerancia como los extremos polares y los desiertos. En estos casos se establece
un gradiente o variacin gradual de los elementos, a travs del cual se pueden apreciar los
cambios inducidos en las especies o en las comunidades segn como se manifiestan las
condiciones ambientales. Ms adelante veremos cmo es que una especie es el resultado de
un largo proceso que se denomina seleccin natural, descripto por Darwin en 1859, que
incluye la accin de factores limitantes que promueven los procesos adaptativos de las
especies a los medios en que les toca vivir.
Actividad:
A - Establecer las condiciones que actan como factores limitantes de la vegetacin de la
barda y el patio de la escuela.
B - Determinar que caractersticas adaptativas de las especies (expresin comn del
fenotipo de varias especies de plantas, por ejemplo: el tamao de las hojas), reflejan
ajustarse a los factores limitantes antes mencionados y justificar.
Algunos casos ms
La fotoperiodicidad
La luz puede comprender un factor limitante para muchos organismos, especialmente las
plantas, que construyen su alimento a partir de la energa solar (concretamente la luz visible
y en particular los colores azul y rojo y en menor medida el verde). Sin embargo la
distribucin horaria de la luz solar a lo largo del da, vara segn las latitudes y las
estaciones anuales.
Pero como hemos visto la accin de factores limitantes se restringe a lo lmites de
tolerancia de las especies o los ecosistemas, o a como las especies resuelven el dilema
impuesto por los cambios, por faltante o sobrante, de manera que el factor actuar sobre la
diversidad del ecosistema o la sobrevivencia de los organismos, de acuerdo a la capacidad
de adaptacin o generacin de ecotipos. As en un bosque hay especies que crecen en busca
de la luz hasta alcanzar tamaos y desarrollar estructuras de tallos y hojas, capaces de
competir por la luz (fototropismo). Sin embargo otras quedarn ms abajo viviendo del

simple reflejo de la luz entre las hojas de plantas mayores o bien vivirn simplemente a la
sombra.
Siguiendo con la luz como ejemplo, diremos que es la fuente de energa de las plantas y por
ende de todas las cadenas trficas del planeta, y frente a las variaciones de la radiacin casi
todos los organismos vivos han desarrollado un reloj biolgico ajustado a los ritmos
impuestos por el ambiente formado por la luz; el del da y la noche. De esta manera
ejecutamos acciones en ritmos circadianos (circa = hacia, dies = da) ms o menos
peridico, segn necesidades fisiolgicas, muchas veces a ritmos de 24 horas como la
duracin del da (a la noche dormimos, o los girasoles miran siempre hacia el sol).
Las plantas en zonas templadas, donde la luz solar diaria o fotoperodo vara con el
transcurso de las estaciones, desarrollan adaptaciones de su reloj biolgico, de manera que
acondicionan las actividades fisiolgicas segn la disponibilidad de luz, como florecer,
fructificar, germinar, etc, de acuerdo a los ritmos impuestos por la condicin ambiental y el
reloj ajustado a este ciclo.
La sincronizacin del tiempo de la fotoperiodicidad, y otros factores como lluvias
ocasionales e imprevisibles en los desiertos y temperaturas con la fisiologa de plantas y
animales, son rasgos comunes a casi todas las especies. En los vertebrados se debe a un eje
circadiano de interaccin entre el ojo, un centro cerebral y la glndula pineal, que secreta la
hormona melatonina (que es un buen somnfero, que inclusive se comercializa). En las
plantas se debe a un pigmento de las hojas que activa hormonas o enzimas que causan la
respuesta fisiolgica.
Las semillas de plantas del desierto
Muchas plantas de zonas desrticas enfrentan situaciones de extrema aridez y escasez de
agua, por lo que desarrollan estrategias que les permite maximizar el uso del agua. El agua
en estos medios tan hostiles para el desarrollo de la vida, tambin comprende un medio para
inhibir sustancias y ablandar tegumentos sumamente rgidos, que muchas veces
comprenden una adaptacin de las plantas para resistir ataque de predadores, o el ataque de
cidos gstricos de herbvoros. Tambin esta caracterstica de semillas sirve para retener
mayor cantidad de humedad y evitar la evaporacin de su contenido lquido. La
torrencialidad de la lluvia y el escurrimiento del agua en la superficie de los suelos arenosos
y desnudos, comprende un factor de desinhibicin de ciertas sustancias que impiden la
germinacin o de ablande De esta manera muchas estrategias para vencer un factor
limitante, para el desarrollo de renuevos a partir de semillas de muchas especies de los
desiertos, comprende el aprovechamiento de las caractersticas de una tormenta y el
escurrimiento de agua, aunque sea ocasional. Este es el caso de zampa (Atriplex lampa) y
alpataco (prosopis alpataco y flexuosa), entre otros, las cuales sometidas al ablandamiento o
al raspado de la semilla contra la superficie del suelo arenoso, a travs del escurrimiento de
aguas de lluvia, favorece adems de la absorcin de agua, el ablandamiento y desinhibicin.

De otra manera otras especies de los mismos desiertos comprenden estrategias de

aprovechamiento de la humedad del suelo, estableciendo un ciclo de vida tan corto, como
perdura el agua y la humedad en el suelo tras la lluvia. Este es el caso de varias especies
efmeras. Otras plantas como cactus, mata cebo (Mottea aphila), directamente no
desarrollan hojas y fotosintetizan a travs de los tallos. Otras como la pichana (Senna
aphila) poseen hojas casi microscpicas, u otras como el Prosopidastrum globosum,
mantienen sus hojas apenas unos 30 das al ao
En general en los desiertos la regularidad de la sequa, acta como factor limitante a lo que
se debe la distribucin espaciada de plantas, y muchas de sus caractersticas, fisiolgicas y
estructural, como hojas pequeas para reducir la superficie de evaporacin (prdida) de
agua, tallos leosos, races profundas, etc. Solo para aquellas especies capaces de tolerar
estas situaciones a partir de estrategias adaptativas como las mencionadas, es posible
vencer las barreras impuestas por los factores limitantes.
Actividades:
D - Observar las semillas de plantas de la barda evaluar que caractersticas pueden ser de
ayuda o inhibicin de la germinacin y la dispersin
La salinidad
La concentracin de sales en agua y a travs de esta en el suelo, puede comprender otro
factor limitante, pero como ampliamente hemos desarrollado en este texto, para toda
ocasin no existe una respuesta lineal, sino que existen adaptaciones y capacidades de
tolerancia y cambio, que pueden resolver en la naturaleza, situaciones a veces muy
extremas de condicin de supervivencia.
El mar es nuestro mejor ejemplo, con toda una fauna y comunidad planctnica asociada a
condiciones de salinidad imposibles de sostener por parte de sus pares de aguas dulces e
inclusive a muchos organismos terrestres, como plantas para los cuales determinadas
concentraciones de sales en agua y suelos, son letales. Pero qu pasa donde las aguas del
mar confluyen con los estuarios de ros o ecosistemas de agua dulce?
En nuestro caso del Ro de la Plata, parece ser que las cosas no se mezclan y que cada
ecosistema, de aguas dulces y saladas, parecen diferenciarse bastante bien. Cuando la
turbulencia ocasionada por los fuertes vientos del sudeste en las aguas mezcla las
variedades de ambos ecosistemas, esto ocasiona la muerte de aquellos peces, especialmente
de agua dulce que no soportan la presin osmtica. Sin embargo se han registrado
importantes adaptaciones a la vida en la frontera de aguas, con especies especialmente
marinas, que avanzan y se aventuran en el frente de agua dulce.
Existen muchas especies del mar, para las cuales el agua dulce no comprende un factor
limitante tan severo. La posibilidad de habitar el estuario, entonces, es tentador por el gran
aporte de detritos y nutrientes de los ros Paran y Uruguay. Sin embargo, para ellos
tambin existe un lmite de tolerancia y muy pocas especies como la anchoa espaola, son

capaces de cumplir un ciclo de alimentacin en aguas saladas y otro de reproduccin en

aguas dulces.
En nuestra regin (hablando de ecosistemas terrestres) los suelos salinos son bastante
comunes, especialmente en pequeas cuencas cerradas, o donde no existe un buen drenaje,
donde las aguas se saturan y se evaporan, dejan asociadas a las partculas de suelo, sales
comunes en el agua. Con el tiempo estas partes del suelo se saturan, pero de sales. Para las
plantas esto representan un factor de extremidad para la vida, pero como todo, para algunas
especies esta situacin es benfica o simplemente se adaptan. La zampa (Atriplex lampa) es
un ejemplo de esto, que no solo tolera tenores de sal importante en sus tejidos sino,
inclusive, en sus semillas. Esta planta expele el exceso de sales a travs de las vesculas de
las hojas, donde aloja la sal; donde una vez expuestas son lavadas por la lluvia.
Actividades
E - Hacer un glosario con las siguientes palabras y conceptos
Cuenca hidrogrfica
Especie
Ecosistema
Fisiolgico
Sistema
Tolerancia
Factor limitante
Fotoperiodicidad
Reloj biolgico
Inhibir
Adaptacin
Efmera
Ecotipo
Nutriente
Somnfero

F - Desarrollar una breve hiptesis explicativa de las consecuencias de los factores

limitantes registrados, en la estructura fisiolgica en plantas y comunidades y de estos en la
dinmica de la barda.
G - Cuales de los argumentos que justifican la hiptesis representan consecuencias
observables y cules no y por qu. Buscar informacin en libros de biologa y de
vegetacin de la biblioteca de la escuela. Explicar y justificar