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Rev Biomed 1997; 8:240-246.

Revisin

La inmunizacin contra Babesia

bovis y Babesia bigemina como
mtodo de control de la babesiosis
bovina.

Genny T. Ramrez-Cruz, Jos L. Domnguez-Alpizar, Eduardo M. Sierra.

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma de Yucatn. Mrida Yucatn,

Mxico

RESUMEN.
Se realiz una revisin sobre las vacunas
usadas contra Babesia bovis y Babesia bigemina
como mtodo de control de la babesiosis bovina. La informacin fue extrada de publicaciones realizadas en eventos especializados en este
tpico as como tambin de artculos publicados en revistas cientficas, a fin de proporcionar
una visin general sobre las diferentes vacunas
contra estos hemoparsitos que han sido propuestas para el control de la babesiosis bovina,
la cual es una enfermedad considerada como una
barrera de gran magnitud para el desarrollo de
la ganadera, especialmente en el trpico.

SUMMARY.
Immunization against Babesia bovis and Babesia
bigemina as a control method of bovine
babesiosis.
This review is an account of the vaccines
against Babesia bovis and Babesia bigemina used
in the control of bovine babesiosis. This is a disese
that is considered to be one of the major barriers
to the development of livestock. The material has
been taken from articles and publications in
scientific journals, and proceedings of specialized
events on this topic. The purpose is to provide a
general view of the different vaccines which have
been proposed or used for the control of this
important disease.

Palabras Clave: Babesia bovis, Babesia bigemina,

babesiosis, bovino.

Key words: Babesia bovis, Babesia bigemina,

bovine, babesiosis.

Solicitud de sobretiros: MPhil Genny T. Ramrez-Cruz, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autnoma de Yucatn. Km. 15.5 Carr.
Mrida-Xmatkuil, Apdo. postal 4-116, Mrida, Yucatn, Mxico. Tel. (99) 46-03-33, Fax: (99) 46-03-32.
Recibido el 11/Sep./1996. Aceptado para publicacin el 19/Junio/1997.

Revista Biomdica

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INTRODUCCIN.
La babesiosis es una enfermedad transmitida
por garrapatas que constituye uno de los mayores
impedimentos para la importacin de ganado
genticamente superior al nativo, especialmente en
pases que poseen regiones tropicales. Sus efectos
repercuten directa e indirectamente en la produccin de carne y leche reduciendo el gran potencial
de produccin de las regiones tropicales y
subtropicales del mundo (1). Se ha estimado que
existen 500 millones de cabezas de ganado bovino
expuestos a la babesiosis (2). Las especies de
Babesia ms importantes para la ganadera bovina
desde el punto de vista econmico son: Babesia
bovis y Babesia bigemina (3).
El impacto de la babesiosis de manera natural
puede ser limitado por una estabilidad enzotica, la
cual se logra cuando existe una elevada tasa de
transmisin (tasa de inoculacin) del parsito entre
el vector y el hospedero (4). Cuando la tasa de
inoculacin no es lo suficientemente elevada para
asegurar una transmisin continua del parsito
entre el vector y la poblacin animal, entonces
pueden resultar brotes de babesiosis.
Entre las condiciones que contribuyen a la
presentacin de brotes de babesiosis han sido reportadas las siguientes:
1).- El movimiento de ganado de un hato con
baja prevalencia de infeccin a uno de alta (5).
2).- Introduccin de ganado infectado con
Babesia o de garrapatas infectadas dentro de una
zona libre de garrapatas (6).
3).- Importacin de ganado susceptible en un
pas donde Babesia normalmente existe en una
situacin epizootiolgica estable (7).
4).- Introduccin de ganado susceptible a
garrapatas y Babesia dentro de zonas endmicas de
Babesia (Dally y Hall, 1955 citado por Rogers (8)).
Aunque los brotes de babesiosis dependen
primariamente de la edad a la que los animales son
infectados por primera vez; hay evidencia de que el
manejo (9), estado nutricional del husped (10) y
condiciones del medio ambiente (11) pueden
contribuir a la aparicin de brotes de babesiosis.

El clculo de la tasa de inoculacin es una gran

ayuda para la medicin del estado epizootiolgico
de la poblacin animal (12) y es de gran importancia
para la seleccin de procedimientos preventivos o de
control ms apropiados.
Se han sugerido diversas formas de control de
la babesiosis con resultados variables, algunos
satisfactorios aplicables a condiciones especficas.
Tambin se ha discutido sobre aspectos de laboratorio
y de campo, tales como el uso de ganado de las
cruzas Bos indicus X Bos taurus en regiones
infectadas con garrapatas, la instrumentacin de
pruebas diagnsticas, el desarrollo de vacunas, la
aplicacin de tratamientos quimioterapeticos y
quimioprofilcticos y la utilizacin de ixodicidas. Sin
embargo, no hay un procedimiento que por si
mismo constituya un control real de la babesiosis en
el mundo, debido a que son diferentes aspectos los
que determinan y condicionan la presentacin de la
enfermedad.
ESTRATEGIAS PARA EL CONTROL DE LA
BABESIOSIS BOVINA.
Para el control de las enfermedades
transmitidas por garrapatas se ha considerado la
integracin de actividades dirigidas al vector, al
parsito y/o al hospedero (4).
Existe una serie de mtodos y estrategias
identificadas, las cuales son aplicables al control de
la babesiosis (1), stas incluyen:
1.- Control del vector.
2.- Control de la movilizacin de ganado.
3.- Quimioterapia y quimioprofilaxis.
4.- Uso de ganado resistente.
5.- Inmunizacin.
CONTROL DEL VECTOR.
El control del vector, consiste en romper el
ciclo de transmisin de la enfermedad lo cual se logra
mediante la aplicacin de acaricidas al hospedador.
En regiones tropicales esto se hace como un procedimiento rutinario o como parte de un programa
para el control del vector. Sin embargo, a pesar de
que el control de Boophilus microplus transmisora
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GT Ramrez-Cruz, JL Domnguez-Alpizar, EM Sierra.
de B. bovis y B. bigemina se basa grandemente en el
uso de acaricidas, hay grandes problemas con el
control qumico ya que este gnero de garrapata ha
desarrollado resistencia a todos los productos qumicos hasta ahora usados en su contra (13). Otro
problema con el uso de acaricidas es que el uso
frecuente de stos puede afectar el control mediante
la creacin de animales susceptibles a las garrapatas
y a las enfermedades causadas por hemoparsitos.
Adems, hay una enorme preocupacin mundial en
cuanto a los residuos de pesticidas en la carne y el
medio ambiente (13). Un medio de control de las
garrapatas diferente al uso de los acaricidas es el uso
de vacunas (14).
El uso de una vacuna contra la garrapata B.
microplus ha demostrado eficiencia hasta por siete
meses; sin embargo, se reporta que ms de una
dosis sera necesaria para mantener un buen nivel de
proteccin en zonas donde hay infestaciones todo
el ao (13).

INMUNIZACIN.
La immunizacin parece ser el procedimiento
que ofrece las mejores perspectivas; este mtodo
de prevencin y/o control se considera una de las
alternativas primordiales para resolver el complejo
problema de la babesiosis bovina.
Sin importar la fuente o tipo de antgeno, una
vacuna ideal contra la babesiosis se considera debe
reunir las siguientes cualidades (1):
1.- Prevenir clnicamente la enfermedad en
condiciones de campo.
2.- Proteger contra todas las cepas de los
parsitos.
3.- Inducir una proteccin prolongada con
solo una o dos inoculaciones.
4.-No contener antgenos o infecciones
contaminantes.
5.- Disponibilidad en grandes cantidades.
6.- Costo razonable.
7.- Segura y fcil de administrar.

CONTROL DE LA MOVILIZACIN
DEL GANADO, QUIMIOTERAPIA Y
QUIMIOPROFILAXIS.
La movilizacin controlada es recomendada
cuando se desea evitar que ganado portador de la
enfermedad o infectado con garrapatas sea
introducidos a regiones libres (15).
La quimioterapia y la quimioprofilaxis son de
gran utilidad, pero resultan costosas y poco prcticas
como estrategia definitiva.

VACUNAS PRODUCIDAS A PARTIR DE

PARSITOS VIVOS.
Como mtodo precursor de la vacunacin est
la premunicin, que consiste en la transferencia de
sangre de un bovino recuperado o portador a bovinos susceptibles. La sangre de estos animales inducen reacciones menos severas en los receptores que
la de animales con casos sintomticos (16). Una
desventaja de este mtodo en las regiones tropicales
con ganado nativo como donador son las prdidas
econmicas considerables en el ganado procedente
de zonas libres (17), adems de las posibilidades de
transmitir otros microorganismos patgenos.
Una experiencia colombiana con vacunas vivas
indic que el uso de B. bovis y B. bigemina conjuntamente con la aplicacin de un antibabesial administrado 8-9 das post-inoculacin result exitoso ya que no
se presentaron casos clnicos (18). Otros investigadores colombianos reportaron que el mismo tipo de
vacuna pero inoculada por va endovenosa, provocaba una reaccin moderada tanto para B. bovis como
para B. bigemina y mantena la inmunidad al desafo
por esta va con sangre infectada (19). En Sud-Africa,

USO DE GANADO RESISTENTE.

Consiste en seleccionar ganado cebuino (Bos
indicus) lo cual ha sido practicado en Australia,
Amrica Central y Sudamrica (1). Estos animales
han mostrado habilidad para desarrollar inmunidad
a la infestacin con garrapatas, favoreciendo una
estabilidad endmica y considerndose las prdidas
de ganado local o indgena insignificantes. Un
inconveniente es que la baja productividad de este
ganado ha conducido al uso de ganado de tipo
europeo encastado con cebuino.
Revista Biomdica

243
Inmunizacin en la babesiosis bovina.
siguiendo el mtodo Australiano, se han usado vacunas contra B. bovis y B. bigemina, encontrando una
falta de proteccin contra cepas de campo probadas
en el laboratorio (20).
En Argentina se han usado vacunas vivas, las
primeras derivadas de becerros esplenectomizados,
conservadas en refrigeracin. Posteriormente se utiliz una vacuna triple refrigerada de B. bovis, B.
bigemina y Anaplasma centrale. A partir de esta
experiencia se obtuvo la vacuna triple congelada
recomendando su uso en terneros de 4-10 meses de
edad (21). Este mtodo se emple hasta 1964. Ms
adelante Callow y Mellors (22), destacaron la importancia que tiene el nmero de parsitos en cada dosis
administrada y la utilizacin de becerros
esplenectomizados en lugar de simples portadores para su produccin. Este proceso redujo la
fluctuacin en el nmero de parsitos inoculados,
lo cual se reflej en la mortalidad de animales
vacunados debido a la presencia excesiva de
parsitos o bien por su ausencia (23).
VACUNAS ATENUADAS.
La presentacin de reacciones postvacunales intensas y la necesidad de tratamiento
teraputico encausaron la investigacin hacia la
atenuacin de cepas de Babesia, para lo cual se
han utilizado los pases rpidos en becerros
esplenectomizados y la radiacin a fin de no hacer
patognicos a los parsitos pero manteniendo su
inmunogenicidad.
a) Vacunas atenuadas por pases continuos.
La vacuna de B. bovis se atenu efectuando
pases rpidos continuos en becerros esplenectomizados. Con este procedimiento se
presentaban reacciones de 8-10 das postvacunacin (24). Vacunas atenuadas con cepas
Australianas de B. bovis se emplearon en Bolivia,
obtenindose resultados similares (25).
b) Vacunas atenuadas por irradiacin.
Este tipo de vacunas se han probado en
Colombia al inocular en bovinos, eritrocitos
parasitados con B. bigemina, posteriormente los
animales no manifestaron signos de babesiosis

(26). Mahoney y col. (27), trabajando con B.

bovis irradiada, observaron resultados similares.
Posteriormente Lewis (citado por 23) inocul
sangre con Babesia irradiada sin encontrar reacciones severas de babesiosis. Sin embargo, Taylor
y col. (28), usando B. divergens modificada por
pases en becerros esplenectomizados e irradiada, produjeron la enfermedad severa en vacas
adultas.
VACUNAS PRODUCIDAS A PARTIR DE
PARSITOS MUERTOS.
Tambin se han elaborado vacunas empleando parsitos muertos con resultados variables en
diferentes intentos por inducir inmunidad. Mahoney
(29) con extractos de eritrocitos infectados con B.
bovis liofilizados, posteriormente reconstituidos y
agregando adyuvante completo de Freund, encontr que los animales inoculados no mostraron respuesta significativa en las manifestaciones propias
de la enfermedad. Estas vacunas se han usado solo
experimentalmente y los desafos han sido slo con
cepas anlogas. Se ha considerado que su produccin en grandes cantidades es una barrera, adems
de que contienen material sanguneo que puede
inducir respuestas adversas en recin nacidos.
UTILIZACIN DEL PLASMA Y FRACCIONES COMO INMUNGENOS.
El plasma y fracciones de este tambin han
sido usados como immungenos obtenindose diferentes resultados en cuanto a proteccin de los
animales. Algunos autores han reportado una slida inmunidad protectora (30). Los mismos autores
reportaron una proteccin limitada con cepas
heterlogas y homlogas. Con estas observaciones
los autores sugieren que la proteccin observada
podra ser inadecuada en los desafos a nivel de
campo, mientras se desarrolla una resistencia naturalmente adquirida (31).
VACUNAS PRODUCIDAS POR EL CULTIVO IN VITRO DE Babesia spp.
El cultivo in vitro de Babesia bovis ha venido
a ser un gran paso hacia el control de la babesiosis
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GT Ramrez-Cruz, JL Domnguez-Alpizar, EM Sierra.
bovina atravs de la produccin de vacunas mediante este mtodo. Con el logro del cultivo in vitro
de B. bovis, se consider el gran potencial que
podra ofrecer como fuente de antgeno muerto
para emplearlo como vacuna.
Las vacunas provenientes del cultivo in vitro
ha venido a ser una alternativa al uso de sangre
proveniente de animales infectados a fin de conferir
proteccin contra la babesiosis. Los resultados
obtenidos con este tipo de vacunas han sido con
diferentes grados de proteccin.
a) Vacunas obtenidas a partir de parsitos
cultivados in vitro.
En 1994, Wagner y col. (32) probaron una
vacuna combinada de B. bovis y B. bigemina (cepas
mexicanas) cultivadas in vitro para lo cual los
autores realizaron 4 experimentos incluyendo en
stos a ms de 400 animales. Los resultados
mostraron que ninguno de los animales vacunados
desarrollaron signos clnicos de babesiosis durante
los desafos.
Mishra y col. (33) utilizaron 52 animales, de
los cuales 10 formaron el grupo control; los animales restantes fueron vacunados con B. bigemina in
vitro cultivada por el mtodo MASP. En este
estudio se report que ninguno de los animales
vacunados present signos clnicos de la enfermedad, adems de mostrar un aspecto saludable.
b) Vacunas de exoantgenos obtenidos en
cultivo in vitro.
La aplicacin de dos dosis de antgeno de
sobrenadante de B. bovis agregado con saponina
como adyuvante y aplicado con tres semanas de
diferencia demostr proteccin suficiente para
prevenir la muerte en bovinos desafiados seis
meses post-inoculacin con una cepa homloga.
Esto lleva a la conclusin de que la solidez y
duracin de la inmunidad era adecuada para ser
usada en ganado introducido a zonas endmicas
(34). Sin embargo, en Venezuela, Montenegro y
col. (35), usaron una vacuna de varios componentes
derivados de los antgenos solubles del cultivo in
vitro de cuatro cepas de B. bovis obteniendo
resultados satisfactorios, pero al desafo con una
Revista Biomdica

cepa mexicana mostr una pobre proteccin. Estos

investigadores sugieren que el uso de vacunas
inactivadas derivadas de exoantgenos contenidos
en el sobrenadante del cultivo in vitro de B. bovis
y B. bigemina son vacunas seguras, estables y
fciles de manejo. Durante un perodo de 5 aos
Montenegro y col. 1991 (citado por (1)) realizaron
16 ensayos en el campo, lo que ha involucrado 8000
bovinos aproximadamente, vacunados en 7
diferentes estados, sealando una reduccin en la
incidencia de la forma clnica y una completa
reduccin de la mortalidad por babesiosis.
Patorroyo y col. (36) usaron exoantgenos
colectados del sobrenandante del cultivos in vitro de
una cepa atenuada de B. bovis (BbUFV1) mantenida
in vitro para preparar una vacuna contra este parsito, los cuales fueron aplicados a animales de 1 ao
de edad. Los resultados mostraron que solamente el
25% de stos desarrollaron parasitemias y sobrevivieron a pesar de haber sufrido fiebre y anemia.
Despus del desafo con B. bovis las muestras de los
animales fueron examinados usando la prueba de
inhibicin de la migracin de monocitos a fin de
medir la respuesta inmune celular y se observ una
tasa de migracin promedio del 60%.
En 1995 se continu con el uso de las
vacunas hechas de los exoantgenos obtenidos del
cultivo in vitro de Babesia spp. Patarroyo y col.
(37), demostraron que los exoantgenos presentes
en cultivo in vitro pueden inducir un alto grado de
proteccin contra la exposicin a un desafo
heterlogo virulento. Las observaciones mostraron
que de los animales vacunados e inoculados con el
desafo, slo uno mostr una parasitemia discreta.
Todos sufrieron fiebre y mostraron una
disminucin muy ligera del hematocrito aunque la
recuperacin de sus valores normales fue muy
rpida.
VACUNAS RECOMBINANTES.
Las vacunas recombinantes han demostrado
conferir un elevado grado de proteccin. De tres
antgenos protectores de B. bovis clonados y
expresados por tecnologa de DNA recombinante
dos han demostrado conferir un nivel de 90% de

245
Inmunizacin en la babesiosis bovina.
proteccin en condiciones naturales. Se ha
sugerido que la incorporacin del tercer antgeno
incrementa la eficacia de esta vacuna. Los autores
de estos experimentos concluyen que los
antgenos protectores de B. bovis estn presentes
en cantidades minsculas y no son inmunodominantes por lo que para alcanzar un nivel de
proteccin igual al producido por la inmunidad
natural, una combinacin de dos o mas antgenos
protectores es necesaria (38). Una vacuna
recombinante de este tipo que pudiera ser
exportada a otros pases donde la babesiosis
representa un problema econmico, podra
ofrecer una alternativa comercial mas viable a la
vacuna atenuada en uso en Australia. Aunque en
el presente se ofrezcan comercialmente vacunas
que no cubren totalmente los criterios de la
vacuna ideal, pueden ser efectivas para prevenir
prdidas por babesiosis. Con el progreso de la
ciencia, se disponen actualmente de mtodos
como el empleo de anticuerpos monoclonales, la
biologa molecular e ingeniera gentica como el
DNA recombinante o la sntesis qumica con los
cuales se ha conducido al desarrollo de las vacunas
recombinantes; estas vacunas estn ofreciendo
un elevado grado de proteccin contra la
babesiosis, pero an no cumplen con el total de
los requisitos de una vacuna ideal, para lo cual se
requieren ms estudios. Sin embargo, mediante
el uso de estas vacunas se ha logrado un gran
avance en la lucha contra la babesiosis.
REFERENCIAS.
1.- Alvarez JA. Mtodos ms comunes para la prevencin de
la babesiosis bovina. En garrapatas y enfermedades que
transmiten. Segundo Seminario Internacional de
Parasitologa Animal. Oaxtepec, Morelos. 9-11 de Octubre,
1991:200-208.
2.- Ristic M, Levy M. A new era of research toward solution
of bovine babesiosis. En Ristic, M Kreier, JP, ed. Babesiosis.
New York: Academic Press, 1981: 509.
3.- McCosker PJ. Control of piroplasmosis and anaplasmosis
in cattle. A practical manual. Bolivia INBA II. 1975:64.

and tick-borne diseases and their vectors. FAO expert

consultation. Rome, Italy 1989:1-15.
5.- Corrier DE. Epidemiology of bovine anaplasmosis and
babesiosis in the lowland tropics of Colombia. En: Wells,
A.E, ed. Workshop on haemoparasites. CIAT: Cali
Colombia. 17-22 March 1975; 23-48.
6.- Jongejan F, Perry BD, Moorhouse PDS, Musisi FL,
Pegram RG, Snacken M. 1988. Epidemiology of bovine
anaplasmosis and babesiosis in Zambia. Trop Anim Health
Prod 1988; 20:234-242.
7.- Sukanto PI, Payne RC, Partoutomo P. Bovine babesiosis
in Indonesia. Prev Vet Med 1993; 16:151-156.
8.- Rogers RJ. An evaluation of tick fever outbreaks in
northern Queensland in recent years. Aus Vet J 1971;
47:415-417.
9.- Jorgensen WK, Weilgama DJ, Navaratne N, Dalgliesh
RJ. Prevalence of Babesia bovis and Anaplasma marginale
at selected localities in Sri Lanka. Trop Anim Health Prod
1992; 24:9-14.
10.- Payne RC, Scott JM. Anaplasmosis and babesiosis in El
Salvador. Trop Anim Health Prod 1992; 14:75-80.
11.- Mohamed AA, Yagoub AI. Outbreaks of babesiosis in
domestic livestock in the eastern region of the Sudan. Trop
Anim Hlth Prod 1990; 22:123-125.
12.- Mahoney DF, Ross DR. Epizootiological factors in the
control of bovine babesiosis. Aust Vet J 1972; 48:292-298.
13.- Kemp DH, Willadsen P, Cobon GS. Development of a
vaccine against the tropical cattle tick Boophilus microplus.
En Garrapatas y enfermedades que transmiten. Segundo
Seminario Internacional de Parasitologa Animal. Oaxtepec,
Morelos. 9-11 Octubre 1991.
14.- Wong JYM, Opdebeck JP. Larval membrane antigens
protect Hereford cattle against infestation with Boophilus
microplus. Parasite Immunol 1990; 12:75-83.
15.- Osorno M. Babesiosis en Mxico. Vet Mex 1978;
9:203-218.
16.- Callow LL, Tammemagi L. Vaccination against bovine
babesiosis: infectivity and virulence of blood from animals
either recovered from or reacting to Babesia argentina. Aust
Vet J 1967; 43:249-256.

4.- FAO. 1989. Revision of strategies for the control of ticks

Vol. 8/No. 4/Octubre-Diciembre, 1997

246
GT Ramrez-Cruz, JL Domnguez-Alpizar, EM Sierra.
17.- Callow LL. Vaccination against bovine babesiosis In:
Immunity to blood parasites of animals and man. Ed. Miller,
L.H., Pino A.J and Mckelvey J.J. New York: Plenum Press.
1977:121-149.
18.- Todorovic RA, Lopez LA, Lopez AG, Gonzlez EF.
Bovine babesiosis and anaplasmosis: control by premunition
and chemoprophylaxis. Exp Parasitol 1975; 37:92-104.
19.- Gonzlez EF, Todorovic RA, Thompson KC.
Immunization against anaplasmosis and babesiosis: Part 1.
Evaluation of immunization using minimum infective doses
under laboratory conditions. Tropenmed Parasitol. 1976;
27:427-437.
20.- DeVos AJ. Immunogenicity and pathogenicity of three
south african strains of Babesia bovis in Bos indicus cattle.
Onderstepoort J Vet Res 1978; 45:119-124.
21.- Guglielmone A. La inmunizacin contra anaplasmosis
y babesiosis. Experiencias en Argentina. Memorias:
Seminario Internacional sobre: Diagnstico, epidemiologa
y control de enfermedades hemoparasitarias Bogot, D.E.
Colombia. 1989:121-126.
22.- Callow LL, Mellors LT. A new vaccine for Babesia
argentina infection prepatent in splenectomised calves.
Aust Vet J 1966; 42:464-465.
23.- Purnell RE, 1980. Vaccines against piroplasms. En:
Taylor ERA, Muller, Blackwell, ed. Symposia of the British
Society for Parasitology. Vol. 18. Scientific Publications.
Oxford 1980:25-56.
24.- Callow LL, Tammemagi L. Vaccination against bovine
babesiosis: infectivity and virulence of blood from animals
either recovered from or reacting to Babesia argentina. Aust
Vet J 1967; 43:249-256.
25.- McCosker PJ. Control of piroplasmosis and anaplasmosis
in cattle. A practical manual. Bolivia INBA II. 1975:64.
26.- Bishop JP, Adams LJ. Babesia bigemina: Immune
response of cattle inoculated with irradiated parasite. Exp
Parasitol 1974; 35:35-43.
27.- Mahoney DF, Wright IG, Ketterer KJ. Babesia argentina:
The infectivity and immunogenicity of irradiated blood
parasites for splenectomized calves. Int J Parasitol 1973;
3:209-217.
28.- Taylor SM, Kenny J, Mallon T. The effect of multiple
rapid passage on strains of Babesia divergens: A comparison
of the clinical effects on juvenile and adult cattle of passage

Revista Biomdica

and irradiated parasites. J Comp Pathol 1983; 93:391.

29.- Mahoney DF. Bovine babesiosis: The immunization of
cattle with killed Babesia argentina. Exp Parasitol 1967;
20:125-129.
30.- Todorovic R.A, Gonzalez EF, Adams LG. Bovine
babesiosis: Sterile immunity to Babesia bigemina and
Babesia argentina infections. Trop Anim Hlth Prod 1973;
5:234-245.
31.- Purnell RE, Brocklesby DW. Babesia divergens in
splenectomised calves: immunogenicity of lyophilised plasma
from an infected animal. Res Vet Sci 1977; 23:255-256.
32.- Wagner G, Holman P, Cruz D, Waghela S, Sahagun A,
Medellin J, Domnguez J, Rodrguez I. 1994. Babesia
Vaccine Trials in Mexico. Eighth International Congress of
Parasitology. Izmir-Turkey. October 10-14, 1994.
33.- Mishra AK, Praddhan, RK, Terari, AK. Efficacy of
Babesia bigemina MASP culture vaccine in cattle under
field conditions. Proceedings of the 9th International
Veterinary Disease Conference. Merida Yucatan, Mexico.
October 6-9 1993:53.
34.- Kuttler KL, Levy MG, Ristic M. Cell cultivo-derived
Babesia bovis vaccine: Sequential challenge exposure of
protective immunity during a 6 months post-vaccination
period. Amer J Vet Res 1994; 44:1456.
35.- Montenegro SJ, Kakoma I, Ristic M. Culture derived
Babesia exoantigens as immunogens. En: Veterinary
Protozoan and haemoparasite vaccines. Wright IG, ed. Boca
Raton: C.R.C Press, Inc. 1989:62-93.
36.- Patorroyo JH, Prates AA, Tavares CAP. New and
Conventional Vaccine strategies. Proceedings of the Ninth
International Veterinary Hemoparasite Disease Conference.
Mrida Yucatan, Mexico. October 1993:6-9.
37.- Patorroyo JH, Prates AA, Tavares CAP, Mafra CL,
Vargas MI. Exoantigens of an attenuated strain of Babesia
bovis used as a vaccine against bovine babesiosis. Vet
Parasit 1995; 3:189-199.
38.- Parrodi F, Wright IG, Goodger BV, Gale KR. The
development of and perspectives for the use of a recombinant
Babesia vaccine. En: Garrapatas y enfermedades que
transmiten. Segundo Seminario Internacional de Parsitologa
Animal. Oaxtepec, Morelos, Mxico. 9-11 de Octubre
1991: 209-215.