Machete 5: Unidad 3, Captulos 1 y 2

Una de las alternativas que, desde UBA XXI, te ofrecemos para acompaarte en el
estudio de esta materia, son las tutoras presenciales. En el campus encontrars el
Cronograma de tutoras que te da informacin sobre los horarios y las sedes donde se
dictan, y tambin los temas del programa que se van a tratar semana a semana. Para
que puedas aprovecharlas es muy importante que concurras con los textos ledos.
Aqu presentamos algunos de los temas que trabajaremos en ese momento.

MEMBRANA Y TRANSPORTE DE MEMBRANA

Caractersticas generales de las membranas biolgicas: el modelo que describe la estructura bsica
de toda membrana es el modelo de mosaico fluido.

Son estructuras laminares constituidas por lpidos y por protenas. La mayor parte posee tambin
hidratos de carbono unidos a las protenas y a los lpidos.

Son fludas, lo que permite a los lpidos y protenas desplazarse en la bicapa por: movimiento
lateral (dentro de una misma monocapa), rotacin (giro sobre su propio eje) y flip-flop (entre una
monocapa y la otra).

Son asimtricas en cuanto a la disposicin de sus componentes.

Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que segn las caractersticas qumicas de la
sustancias permite el pasaje o no.

Funciones de las membranas biolgicas:

Separan compartimientos de composicin qumica distinta (por ejemplo, la membrana plasmtica

separa el medio intracelular del extracelular) y permite que esas diferencias entre medios se
mantengan.

Compartimentalizacin: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos compartimientos

membranosos.

Transporte de partculas

Interaccin entre clulas y con la matriz extracelular

Anclaje del citoesqueleto

Soporte de enzimas

Componentes de la membrana:
Lpidos

Fosfolpidos

Protenas

Colesterol

Perifricas
Asociados a lpidos: glicolpidos

Hidratos de carbono

Integrales

Asociados a protenas: glicoprotenas

1) Lpidos
Fosfolpidos: debido a su naturaleza anfiptica se disponen espontneamente en medios acuosos formando
bicapas. La fluidez de la membrana depende de las caractersticas de las cadenas hidrocarbonadas de los
fosfolpidos (insaturadas aumentan la fluidez; saturadas disminuyen la fluidez). La distribucin de los tipos
de fosfolpidos es asimtrica, algunos tipos fosfolpidos se ubican solamente en una de las caras de la
membrana.
Colesterol: su funcin es disminuir la permeabilidad de la bicapa a molculas hidroflicas y regular el grado
de fluidez.

2) Protenas: son el componente funcional de las membranas (protenas receptoras, canal, enzimas, etc.)
Su clasificacin obedece al grado de asociacin que tienen con la bicapa.
Integrales: estn insertadas dentro de la bicapa. Interactan tanto con las cabezas como con las colas de
los fosfolpidos. Algunas atraviesan completamente la membrana de lado a lado; son las protenas
transmembrana. stas se distribuyen asimtricamente ya que los polipptidos que emergen en ambas caras
son diferentes.
Perifricas: no penetran en el interior hidrofbico de la bicapa por lo que se asocian con la membrana a
travs de las cabezas de los fosfolpidos o de las protenas integrales. Su distribucin es tambin asimtrica.

3) Hidratos de carbono: se presentan en forma de oligosacridos unidos covalentemente a lpidos

(glucolpidos) o a protenas (glucoprotenas) de la membrana. Se distribuyen en forma asimtrica, se
encuentran en la monocapa que mira hacia el medio extracelular y en el sistema de endomembranas en la
monocapa interior. El conjunto de todos los oligosacridos de la membrana plasmtica forman una cubierta
denominada glucoclix.

integral
integral
perifrica
perifricas

simporte
antiporte
Membrana semipermeable
Azcar
Agua
Solucin hipertnica
Solucin hipotnica
Soluciones isotnicas

exocitosis
Digestin intracelular
Fagocitosis

fagosoma

lisosoma secundario

exocitosis de
desechos

El receptor est inactivo (no unido an a su ligando especfico).

La protena G acoplada est inactiva (tiene unido GDP).
La enzima de membrana est inactiva
El ligando se une al receptor, por lo tanto el receptor pasa a estar activado.
Cuando el receptor se activa se le une la protena G que, entonces, expulsa el GDP que llevaba y lo reemplaza por GTP.
Ahora, la protena G est activada.
La enzima de membrana permanece inactiva.
La protena G activa se desplaza por la bicapa hasta chocar con la enzima de membrana que ahora pasa a la forma activa.

La organizacin fundamental de las membranas biolgicas es explicada por el modelo del mosaico fludo
(Singer y Nicolson): es una bicapa de lpidos con protenas dispuestas como un mosaico que pueden
penetrar en la bicapa. Adems poseen glcidos asociados. Las membranas son fludas, dinmicas, y la
disposicin de sus componentes es asimtrica.

TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA

Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta seleccin se basa fundamentalmente en
caractersticas qumicas de las molculas que atraviesan la membrana: la polaridad o la presencia de una
carga neta, el tamao y el gradiente de concentracin.
Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo:

Difusin simple
Carriers o permeasas
Transporte
pasivo

Difusin facilitada

Canales
Cotransporte

simporte
antiporte

smosis

Bombas

pinocitosis

Transporte
activo
Transporte en masa

Endocitosis

fagocitosis
mediada por

receptor

Exocitosis

1) Transporte pasivo: este tipo de transporte ocurre sin gasto directo o acoplado de energa metablica.
a- Difusin simple: es a favor del gradiente de concentracin. Las molculas atraviesan libremente la bicapa.
Ejemplos: gases, el benceno, metanol, etanol y glicerol.
b- Difusin facilitada: es a favor del gradiente de concentracin y est mediado por protenas de membrana.
Por este mecanismo pueden transportarse molculas polares sin carga (glucosa por ejemplo) o que tengan
carga neta (un in).
b.1- Carriers o permeasas
b.2- Canales
b.3- Cotransporte: transporte simultneo de dos partculas, una a favor de su gradiente y la

otra en contra del suyo. Hay dos casos:

Simporte: si ambas molculas son transportadas en el mismo sentido, por ejemplo ambas ingresando
a la clula.

Antiporte: si ambas molculas son transportadas en sentido contrario, es decir, una ingresa y la
otra sale de la clula.

c- smosis: pasaje de agua desde un compartimiento hacia otro, ambos separados por una membrana que
permite el pasaje de agua y no de solutos; se produce siempre desde las soluciones ms diluidas o
hipotnicas (que poseen menor presin osmtica) a las soluciones ms concentradas o hipertnicas (las de
mayor presin osmtica).

2) Transporte activo: este tipo de transporte ocurre con gasto directo o acoplado de energa metablica.
a- Bombas: permiten el transporte de un in o dos iones acoplados, en contra de sus gradientes y con
gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na+ / K+.

b- Transporte en masa: las partculas nunca atraviesan las membranas. Implica la formacin de vesculas a
partir de la membrana plasmtica (endocitosis) y fusin secuencial de vesculas membranosas con la
membrana plasmtica (exocitosis). De acuerdo con la direccin del transporte de las partculas, hay dos
tipos de transporte en masa:
b.1- Endocitosis: es el ingreso a la clula de partculas por transporte en masa. Hay varios tipos de
endocitosis de acuerdo al material que ingresa:

Pinocitosis: para lquidos o solutos pequeos en fase acuosa.

Fagocitosis: para partculas de gran tamao.

Mediada por receptor: es una endocitosis especfica, ya que permite el ingreso de molculas que
sean reconocidas por receptores especficos que se encuentran en la membrana (por ejemplo el
ingreso de LDL).

b.2- Exocitosis: es la salida o secrecin de sustancias al medio extracelular por transporte en masa.

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares (en eucariontes) que
se encuentran relacionadas fsica y funcionalmente. Algunas de ellas tienen continuidad o comunicacin
directa. El SVC sistema vacuolar citoplasmtico- comprende a:

Envoltura nuclear o carioteca

Retculo endoplasmtico liso o agranular (REL)

Retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG)

Sistema de Golgi

Lisosomas

Endosomas

1) Envoltura nuclear: est formada por dos membranas concntricas separadas por un espacio. La
membrana externa tiene ribosomas adheridos.
2) Retculo endoplasmtico liso: est constituido por tbulos membranosos delgados que carecen de
ribosomas. Desempea las siguientes funciones:

Sntesis de lpidos

Detoxificacin

Participa en uno de los pasos de la degradacin del glucgeno

Almacenamiento y liberacin de calcio: posee bombas de calcio. Esto es particularmente

importante en las clulas del msculo estriado.

3) Retculo endoplasmtico rugoso: se origina a partir de la membrana externa del ncleo. Tiene
ribosomas adheridos. Su funcin es la sntesis de algunas protenas, a saber:

Protenas de membrana

Protenas de exportacin o secrecin

Enzimas que pertenecen al SVC

Enzimas hidrolticas o lisosomales

Sntesis de protenas en el REG

a- La sntesis comienza en un ribosoma libre en el citosol. Si la futura protena ser de exportacin o de
membrana o lisosomal o del SVC, los primeros aminocidos del pptido que emerge constituyen el pptido
seal que indica que la sntesis deber continuar en el REG. El pptido seal es reconocido por la partcula
de reconocimiento de la seal (PRS) que se une a ella y la sntesis de la protena se detiene. Todo este
complejo (pptido, ribosoma, PRS) migra hacia el REG.
b- Este complejo se une especficamente a una protena receptora de la membrana del REG, la riboforina. La
PRS se disocia y se reanuda la sntesis proteica con la particularidad de que a medida que la cadena
polipeptdica crece, va ingresando hacia la luz del REG por un proceso conocido como descarga vectorial (es
con consumo de energa y siempre en direccin hacia la luz del REG).
c- En la luz o interior del REG el pptido seal es removido . Dentro del REG las protenas pueden sufrir
modificaciones. En la mayora de los casos las protenas son glucosiladas en la luz del REG (agregado de un
oligosacrido presintetizado que se modificar finalmente en el Golgi).
d- La protena glucosilada sale del REG en una vescula y se traslada hacia el aparato de Golgi antes de
dirigirse al destino celular correspondiente.

4) Sistema de Golgi: compuesto por varias cisternas apiladas en forma regular. Cada una posee dos caras:
una convexa o de formacin (en general orientada hacia los retculos) y otra cncava o de maduracin
(generalmente orientada hacia la membrana plasmtica). El Golgi es el principal distribuidor de
macromolculas en la clula. Muchas de estas molculas pasan a travs del Golgi para completar as su
maduracin. Este proceso incluye fundamentalmente la glucosilacin definitiva de las Glucoprotenas y
Glucolpidos como as tambin la segregacin y direccionamiento de productos hacia sus destinos finales.

5) Lisosomas: vesculas membranosas que en su interior contienen enzimas hidrolticas. Se encargan de la

digestin intracelular de macromolculas. Se caracterizan por tener un interior con pH 5 (que se mantiene
gracias a una bomba de protones en su membrana). Hay dos tipos de lisosomas:

lisosomas primarios: son aquellos que todava no tienen el sustrato a digerir

lisosomas secundarios: son los que ya contienen el sustrato a digerir. Hay tres tipos de lisosomas
secundarios:

-Heterofagosoma o vacuola digestiva: es el que aparece despus de una fagocitosis o

pinocitosis de material extrao. Este material es digerido progresivamente por las enzimas hidrolticas.
-Cuerpos residuales: son los que resultan de una digestin incompleta. Sern
eliminados por exocitosis.
-Vacuola autofgica o autofagosoma: es el caso en que el lisosoma

contiene partes celulares en vas de digestin.

Ciclo secretor: ejemplo de sntesis de una protena de exportacin

REG

Golgi

vacuola condensante

grnulo se secrecin

6) Endosomas: son las organelas encargadas de recibir el material que ingresa a la clula por endocitosis.
Se transforman en lisosomas una vez que incorporan ciertas enzimas hidrolticas que provienen del Golgi (y
que se sintetizaron en el REG). Se los clasifica en endosomas tempranos (los recin formados y que por lo
tanto estn cerca de la membrana) y endosomas tardos (ya estn alejndose de la membrana).

Otras organelas:
Peroxisomas y glioxisomas: estas organelas no tienen ningn tipo de relacin con el SVC ya que sus
enzimas son sintetizadas en el citosol.

Peroxisomas
Presentes en todas las clulas eucariontes. Contienen enzimas oxidativas (oxidan por ejemplo cido rico,
oxalacetatos, cidos grasos, purinas, aminocidos, etc.). A diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias,
en estas oxidaciones no se genera ATP.
Como resultado las oxidaciones del peroxisoma se produce H 2O2 (perxido de hidrgeno), que es una
molcula altamente txica. Pero los peroxisomas poseen una enzima que neutraliza al H 2O2 por medio de la
siguiente reaccin:

2 H2O2

2 H 2 O + O2

Glioxisomas
Son exclusivas de las clulas eucariontes vegetales y se relacionan con el metabolismo de los triglicridos.
Poseen enzimas que se utilizan para transformar los lpidos contenidos en las semillas en hidratos de
carbono.

Las clulas y el medio

En eucariontes llamamos citoplasma a todo lo que queda contenido entre la membrana plasmtica y el
ncleo. Est compuesto por:

Citosol: sustancia que ocupa los espacios que quedan entre organelas. Est compuesto por agua,
protenas, sales, etc.

Ribosomas: aislados o en polirribosomas. Pueden estar libres o adheridos al REG.

Sistema de endomembranas.

Organelas: mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, etc.

Citoesqueleto.

CITOESQUELETO
Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos (microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios)
que tienen las siguientes funciones bsicas:
- dan forma a la clula y permiten el mantenimiento de esa forma;
- participa en el movimiento celular (de apoyo sobre un sustrato o asociado a un medio acuoso);
- se relaciona con el transporte intracelular de vesculas.

Componentes del citoesqueleto:

Microtbulos:

- Formados por la protena tubulina (protena globular). Se polimerizan y despolimerizan.

- Son los responsables del transporte intracelular de vesculas.
- Participan en la divisin celular en la formacin del huso mittico y meitico.
- Forman estructuras estables como cilios y flagelos, cuerpos basales y centrolos.

Estructura
Funcin
Cantidad por clula

Es

Estructura
Funcin

Cantidad por clula

Aclaracin: estructura 9+2 significa 9 pares de microtbulos perifricos y dos

microtbulos centrales. Estructura 9+0 significa 9 tripletes de microtbulos
perifricos y ningn microtbulo central.

Microfilamentos:

- Los microfilamentos de actina estn formados por la protena actina G (protena

globular). Se polimerizan y despolimerizan.
- Junto con la miosina son responsables de la contraccin muscular.
- Participan durante la divisin celular en la divisin del citoplasma.
- Son responsables de la transicin gel-sol del citosol.
- Se relacionan con la emisin de prolongaciones celulares necesarias para
movimientos (de apoyo sobre una superficie), como filopodios, pseudpodos y
lamelipodios.

Filamentos intermedios:

- Dan resistencia al citoesqueleto. La protena que los constituye es fibrosa pero

diferente segn el tipo de clula; ejemplos: queratina (en clulas epiteliales),
neurofilamentos (en neuronas).

DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA
Son regiones o sectores de la membrana plasmtica especializadas para realizar ciertas funciones como la
absorcin (microvellosidades), la unin mecnica (uniones de anclaje) entre clulas o la interaccin entre
clulas (uniones comunicantes). Segn su ubicacin se denominan apicales, laterales o basales.
Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmticas que se encuentran en algunas clulas y que
permiten aumentar la superficie de la membrana para la absorcin de nutrientes.

Uniones intercelulares: permiten la unin de clulas entre s o bien entre clulas y la matriz extracelular
(material que rodea a las clulas). Son bsicamente tres tipos de uniones:

Uniones estrechas o impermeables: unin ntima entre las membranas de dos clulas. En el punto
de unin ambas membranas estn selladas sin quedar espacio entre ellas.

Uniones de anclaje: permiten la unin mecnica entre clulas o entre clulas y matriz extracelular.
A estas uniones se asocian elementos del citoesqueleto. Ejemplos: desmosomas, hemidesmosomas
y uniones adherentes.

Uniones comunicantes: mantienen unidas las clulas a la vez que permiten una comunicacin
citoplasma-citoplasma entre ambas. Ejemplos: uniones gap o nexus (en eucariontes animales) y
plasmodesmos (en eucariontes vegetales)

COMUNICACIN ENTRE CLULAS

Algunas definiciones

Clula secretora: clula que produce o emite una molcula seal o ligando.

Ligando: molcula que al llegar a la clula receptora provocar en sta el desencadenamiento de

una respuesta especfica.

Clula diana: es la clula que recibe la molcula seal.

Receptor: protenas que pueden estar en el citoplasma o en la membrana de la clula diana, y

tienen como funcin unirse y reconocer a un ligando especfico.

Los ligandos o seales qumicas pueden clasificarse de dos formas:

1) Segn la distancia que recorren desde la clula secretora hasta la clula diana:

Secrecin autcrina: el ligando producido por la clula secretora se constituye en seal para esa
misma clula.

Secrecin parcrina: el ligando producido por la clula secretora tiene como diana a las clulas
vecinas, las de sus cercanas.

Secrecin endcrina (hormonas): el ligando recorre siempre muy largas distancias desde la clula
secretora hasta la clula diana.

Sinapsis: se da en las clulas nerviosas. Es un espacio muy reducido que separa una neurona de
otra y esa mnima distancia deber ser recorrida por el ligando (en este caso un neurotransmisor).

2) Segn las caractersticas qumicas de la seal:

Seales hidrofbicas: atraviesan la bicapa, ingresan a la clula y se encuentran, por lo tanto, con

el receptor en el citosol.

Seales hidroflicas: no pueden atravesar la bicapa, por lo tanto, el receptor debe ser un receptor
de membrana. Un tipo de estos receptores es conocido como receptor acoplado a protena G.

Receptor acoplado a protena G: las protenas G son una familia de protenas de membrana que tienen la
caracterstica que llevan unida una molcula de GDP (de all su nombre). Mientras tengan el GDP unido
permanecen en estado inactivo, pero cuando reemplazan el GDP por GTP pasan a la forma activa. Cuando
estn activas son capaces de activar, a su vez, a una enzima de la membrana. Pero, quin activa a la
protena G?: un receptor activado, es decir un receptor que ha reconocido y se ha unido a una seal
especfica.

Veamos el mecanismo en esquemas:

ste es el esquema general de funcionamiento de un receptor acoplado a protena G. Podramos, ahora,

plantear un ejemplo concreto: el efecto de la adrenalina.

Ligando: adrenalina

Receptor: receptor de adrenalina (o beta adrenrgico)

Protena G acoplada: Gs

Enzima de membrana: adenilato ciclasa

Segundo mensajero: AMPc

enzimas, de manera que se logra finalmente degradar glucgeno y obtener altas concentraciones de
glucosa en sangre. Estas glucosas sern sometidas a respiracincelular con el objetivo final de
generar gran cantidad de energa en forma de ATP.Simultneamente se inhibe la sntesis de
glucgeno (de manera de garantizar que la gcantidad de glucosa en sangre no se almacene sino que
se degrade).

La enzima activa cataliza una reaccin qumica que genera como producto, lo que se denomina un segundo mensajero,
que desencadenar en la clula el camino hacia la respuesta celular especfica. (Hay que notar que el primer mensajero
fue el ligando).

MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular es la sustancia que ocupa los espacios que quedan entre clulas. Su consistencia es
variable de acuerdo a los distintos tejidos (por ejemplo, es elstica en los cartlagos, muy dura en los
huesos, gelatinosa en la crnea, etc.). Tiene una funcin mecnica y estructural pero, tambin, se relaciona
con la regulacin de la forma y funciones celulares (como la proliferacin, migracin y desarrollo).

Sus componentes son:

1) Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en ellos se

encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas negativas) por lo cual
estn muy hidratados, ocupando grandes volmenes. Forman geles muy hidratados que funcionan
del mismo modo que una esponja embebida en agua: si reciben presin, se deforman y expulsan el
agua. Si dejan de recibir presin, recuperan la forma original y se rehidratan.

2) Protenas fibrosas: son protenas que estn inmersas en la matriz de proteoglucanos. Son
bsicamente dos:

1.

Colgeno: brinda a la matriz resistencia a la traccin. Es una molcula muy resistente

formada por tres cadenas polipeptdicas unidas entre s por puentes de hidrgeno. Su
sntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en el Golgi, pero su maduracin se da en la
matriz extracelular.

2.

Elastina: le da a la matriz propiedades elsticas, es decir que ante tensiones puede

deformarse pero cuando la tensin cesa, recupera su forma original.

3) Protenas de adhesin: son protenas que forman parte de la matriz extracelular y posibilitan la
unin de sta con las clulas. Ejemplos: fibronectina y laminina.