Capitulo 2

Morfometra: Un Ensayo Histrico

Richard A. Reyment
Idea y objetivos
El objetivo de este captulo es informar morphometricians en general sobre la
histrifondo ical de MORFOMETRIA y presentar la obra y el pensamiento
de los creadores de la asignatura, con nfasis en los logros pioneros de
El profesor Robert E. Blackith. Los vnculos entre las ltimas novedades de un
aspecto
de morfometra, en el que se destacaron aspectos geomtricos, se esbozan.
Introduccin
El concepto de morfometra tiene una larga historia, a pesar de que la mayor
parte de lo que
est alojado bajo su gida es de origen muy reciente. En este ensayo un esquema
de los dos
rostros de morfometra se intenta. El nfasis est en el desarrollo histrico
cin de la rama de conocimiento a travs del tiempo, siendo la orientacin una de
respetar
un estado de logro intelectual l'poque y sin sealar con el dedo o
desprecio al trabajo pasado por probado por el pensamiento actual de ser errnea
o
inadecuada. Reyment (2005) es una revisin ms detallada de morfometra
aplicadas en
el pensamiento y la praxis a la que el lector puede ser referido para las notas
sobre paleontolgico
aplicaciones.
Morfometra pueden definirse como un conjunto ms o menos en gran parte
entretejida de estadsticos procedimientos para el anlisis de variabilidad en el tamao y forma de los
rganos y organismos.
Algunos de los conceptos se han generalizado para abarcar blema no biolgico
blemas. Estas reas no son tomados en la siguiente. Para una relacin completa
de la
tema de forma generalizada como un concepto matemtico, la cia ms autorizada
rencia es Kendall et al. (1999). Los intentos de expresar variabilidad en el tamao
y la forma
en trminos cuantitativos tienen una historia relativamente larga en la biologa. El
cipio bsico
plo de lo que lleg a ser conocido como anlisis de componentes principales se
present tambin

RA Reyment (
B
)
Naturhistoriska Riksmuset, S10405, Estocolmo, Suecia
e-mail: richard.reyment@nrm.se
9
AMT Elewa (ed.), Morfometra para Nonmorphometricians, Lecture Notes in
Tierra
Ciencias 124, DOI 10.1007 / 978-3-540-95853-6_2,
C
Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2010
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RA Reyment
en un contexto de forma grande. Sin embargo, su desarrollo y aplicacin se
celebraron de nuevo
debido a las dificultades de clculo. Algunos estudios biolgicos notables
hicieron, sin
nunca, surgen para el material basado en slo unas pocas variables, por ejemplo,
el trabajo de
Pearce (1959, 1965) sobre la expresin de la forma en rboles frutales.
El trmino "Morfometra" parece haber sido acuado por Robert E. Blackith
(Profesor de Zoologa de la Universidad College de la Universidad de Dubln)
hace unos 50 aos
(Blackith 1957), que entr en el tema a travs de su compromiso con la
agricultura
problema cultural causada por un enjambre de langostas. Aplic estadstico
multivariante
mtodos a la morfologa del caparazn bsica de saltamontes y era capaz de
seguir
la probabilidad de que el desarrollo de una fase de enjambre en una poblacin por
alfiler
sealando los cambios morfolgicos que anuncian una explosin
demogrfica. Este enfoque es
claramente los resultados biolgicos y de Blackith representan una forma de
introducir una precisin
modelo biolgico en un anlisis estadstico de sello tradicional.
Esencial para anlisis morfomtrico es el requisito de que la variacin en la
forma sea
representado en trminos descriptibles y repetibles. Las races de los aspectos
geomtricos

de la grafologa morfolgica suele concedido a recaer en el trabajo de la 15

artista del siglo Albrecht Drer, por lo general dice que es alemn, pero que en
realidad era
Hngara. El padre de Durero se traslad a Nuremberg donde cambi su nombre
primero
a Threr (del hngaro Ajtsi, doormaker), luego a Durero, ms acorde
con la pronunciacin dialectal local del Threr. En trminos geomtricos, Durero
utilizado
las propiedades de las transformaciones afines para distorsionar detalles (como
las caras) por Lateral o elongacin vertical, la cartografa as una plaza en un paralelogramo y, o,
por
esquila una caracterstica.
Blackith (1965) seal que los intentos registrados ms tempranos para comparar
el
formas de animales fue hecha por la escuela alrededor de Pitgoras ya en el 5

siglo antes de Cristo. Un dibujo en bruto de una planta o animal que registr la
esencia de la
organismo sealando el nmero de uniones entre las lneas del boceto, pero
con no ms que el nmero mnimo de lneas para representar la imagen de la
organismo proporcion la base del procedimiento.
Algo ms tarde, parece, los antiguos egipcios estaban preocupados con
embellecimiento
ing monumentos funerarios con figuras y escenas, tallada en piedra caliza. El
examen de
fotografas de algunas de estas obras de arte, por ejemplo, aquellos figuraban en
el tratado
por Gay Robins (1994) da a conocer que algunos de ellos mantienen un patrn
discernible de
cuadrados estandarizados, marcados en rojo "tiza" que forman un marco para la
toma
las tallas. Es evidente que la obra de arte terminada estaba destinado a ser
limpiado de
los "apoyos", pero esto no siempre se llevan a cabo. Cmo eran las plazas
til? Ella,
y otros, han sealado que haba un sistema reinante de convenciones,
presumiblemente
determinado por un cuerpo colegiado de expertos, que define las proporciones de
lo humano

cuerpo para ser utilizado en adornar las tumbas y monumentos

conmemorativos. Las proporciones de las extremidades
fueron normalizados a un nmero dado de plazas, o una parte de un cuadrado. Es
slo
en los detalles de la cabeza que una verdadera semejanza podra ser
introducido. La plazanormas se mantuvieron durante cientos de aos, y luego cambiaron por un largo
perodo,
slo para ser devuelto a los convenios originales, probablemente por decreto.
El sistema hbilmente estilizada de los antiguos egipcios para representar
humana
proporciones fue a aparecer muchos cientos de aos ms tarde en manos de
Durero y
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

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da Vinci, y en momentos en que el sistema de reglas de varios miles de aos
antes haba
no ha entendido ni, incluso, sospechoso. "Menschliche Proportionen" de Durero
eran poco ms de las plazas egipcias estandarizados, aunque ahora expresada
como
longitudes en trminos de fracciones de altura total y, a veces, affinely
transforman. Los Las
conocida figura de un hombre inscrito en un crculo atribuido a Leonardo da
Vinci es
una demostracin de la misma idea, de forma ms sucinta evaluada por Durero
(1512, 1513,
1520).
Los orgenes del anlisis cuantitativo de las mediciones en los organismos se
encuentran con
los primeros biometristas, Karl Pearson (1857-1936), Francis Galton (1822-1911)
y WFR Weldon (1860-1906). Una revisin de los estudios pioneros de este
triumvitasa, y otros), se da en (Reyment 1996). Uno de los mtodos, la correlacin
coeficiente, inventado por Galton y matemticamente anclado por Pearson, es un
StanDard herramienta de anlisis biomtrico. Vale la pena considerar por qu Pearson
no hizo
ms de su hallazgo de que las correlaciones calculadas entre las proporciones no
son vlidos los llam correlaciones espurias. La razn bien podra ser, como ha sido cie

Mised, que Pearson no estaba realmente interesado en enredarse biolgica

conjeturas, sus intereses principales acostado en otro lugar. Sin embargo, dos
aos antes de su
muerte, Pearson y Morant (1934) publicaron un anlisis detallado de la
biomtrica
"Wilkinson crneo", lo que demuestra sin lugar a dudas de que se trataba del
crneo momificado de
Oliver Cromwell, abandon a su suerte en un poste despus de un horripilante
decapitacin post-mortem.
Morfometra como un ejercicio algebraico
Como se hizo ms generalizada instalaciones computacionales eficaces, tambin
lo hizo internacional
est en el estudio de aumento variacin de la forma. Un procedimiento bastante
sencillo gan rpidamente
ascenso que se basa en la interpretacin de las races latentes y vectores de una
matriz de
covarianzas o correlaciones de los componentes trminos de tamao y forma. La
idea parece
han sido formuladas por el bilogo marino francs Teissier (1938) en su trabajo
sobre
cangrejos (pero slo para el primer componente principal) y luego mejoraron y se
introducen
en la literatura de habla inglesa por Jolicoeur y Mosimann (1960) y ms tarde
proRESPETA con un modelo ms lgica matemtica por Hopkins (1966) utilizando
director
anlisis factorial de componentes. Jolicoeur (1963) desarroll su idea original
an ms por
relativo xito el vector reificacin latente de anlisis de componentes principales
para
un modelo alomtrico. Aunque la "solucin algebraica" general se suele atribuir
a Jolicoeur y Mosimann (1960), Quenouille (1952) fue, al parecer,
probablemente el
primer trabajador en el campo para dar vectores latentes una interpretacin forma
orientada biolgica
cin, seguido de cerca por Pearce, quien resumi su trabajo en el crecimiento de
los rboles
en un libro de texto de estadstica (Pearce, 1965). Sprent (1972) propone una
formalizacin del
los conceptos que prevalecen en el momento para el anlisis de tamao y forma.

El mtodo de componentes principales para describir el tamao y la forma de

variacin depende
en una propiedad intrnseca de matrices no negativos conocido como el PerronFrobenius
teorema que establece que la raz mximo de la matriz se asocia con una
vector latente con componentes positivos. El primer vector latente de una
covarianza o
matriz de correlacin de distancia-medidas observadas en algn organismo se
interpreta
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RA Reyment
como una indicacin de variacin en el tamao. Vectores latentes posteriores se
dice que son indicativos de
diversos factores de la forma-variacin. Esta interpretacin es circunstancial en
que est en
parte basada en un artefacto. Sin embargo, el mtodo es todava en uso amplio y
hay
alguna evidencia que apoya las pretensiones de una descomposicin espectral til
de variabilidad
capacidad en tamao y forma. La misma metodologa se aplica en Geologa para
el estudio
de los datos sedimentarias, composiciones de especies en paleoecologa, y en el
anlisis de
datos geoqumicos. En estas conexiones puede haber justificacin ms
convincente
para la interpretacin (cosificacin) de los vectores latentes. Los resultados de
multivariante
anlisis de las distancias observadas en los fsiles se presentan a menudo como
ordenaciones. Eso esta,
como grficos de dispersin bivariados de las puntuaciones obtenidas a partir de
la sustitucin de las columnas de la
datos de matriz en los vectores latentes.
Crecimiento y cambio de forma incluyen un componente tensorial en que estn
en dilas tasas de dife- en diferentes direcciones en las ubicaciones tpicas en un
tejido. Huxley (1932)
era muy consciente de esta distincin. Esta direccionalidad no es fcil de probar
en un prindescomposicin componente cipal, pero de fcil acceso si una orientacin
geomtrica es

adoptado.
(1970) El artculo de Mosimann en alometra, y la "identificacin" del vector de
tamao
se puede decir que marcar el punto de partida para un enfoque ms geomtrica a
morfomtricas y uno que se encuentra cerca del corazn de las nuevas morfometra
geomtrica
pero sin tener que ir todo el camino.
Blackith (1957) se embarc en un ambicioso programa dirigido a establecer
una base cuantitativa para el estudio de crecimiento y la forma en los insectos. La
publicacin inicial
cin puede ser visto como un intento de trazar un programa para la investigacin
detallada con
mtodos estndar de anlisis multivariante tales como estaban disponibles en el
momento, en un biovista lgico y con nfasis en los resultados que se consiguen por la escuela india
(Calcuta) en manos de PC Mahalanobis y CR Rao (1952) con referencia
la encuesta antropomtrica del sistema de colada en la India (Provincias
Unidas). Los Las
procedimientos revisados en ese trabajo fueron la funcin discriminante lineal, el
mtodo
de la discriminacin mltiple (anlisis de variacin cannica) y componentes
principales.
Una caracterstica de este breve artculo es el uso que se hace de una tabla de
distancias generalizadas
a lo largo de dos ejes, uno para la fase y uno para el tamao. Dentro del campo de
la experimentacin
biologa tal, Blackith (1957, 1960), en un conjunto de artculos dedicados al
polimorfismo
en los insectos, en la que se manejaron distancias Mahanolobis 'y variables
cannicas
con gran perspicacia, estableci una fundacin para el estudio cuantitativo de la
variacin en
tamao y forma. Un gran problema que hay que resolver en el uso de "medidas
de distancia" en el
estudio de la variacin est en el hecho de que el tamao y forma se
confunden. Esto significa
que un conjunto de mediciones en un caparazn de langosta, por ejemplo,
representan no slo
un componente A que expresaba talla diferencias, sino tambin la diferenciacin
entre las variables

que surge de las diferencias en la forma de los especmenes de una

muestra. Blackith poda
reducir el aspecto negativo de este por un mtodo grfico inteligente de vincular
su disdistancias en relacin con polimorfismos conocidos. Esto no poda sin embargo
la esperanza de proporcionar
una solucin general, inequvoco con el problema del anlisis de la forma.
Blackith et al. (1963, p. 317) observaron que que tambin se ha hecho por otros
que (1917) la aplicacin de Thompson de transformaciones de coordenadas se
hizo en un
de forma semi-cuantitativa y nunca se expandi y no poda tener en cuenta (ni
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

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de hecho se haba previsto como hacer) un atributo tan fundamental como el de
diferencial
el crecimiento y el cambio o proporciones relativas con tamao absoluto. Una
solucin a ese
problema lleg en primer lugar con Huxley (1932) en su volumen se celebra el
crecimiento relativo
(NB Huxley no utiliz el trmino "alometra" en su tratado de 1932 para el
pariente
crecimiento - su mandato era heterogeny).
El mtodo en modo Q de anlisis de coordenadas principales ha demostrado ser
usoful para presentar un anlisis grfico de relaciones, como las diferencias
especficas
y las diferencias intraespecficas como el polimorfismo en caracteres, no slo
morcaractersticas phological pero tambin caractersticas que son dicotmicos y
cualitativa. Gower
(1966) desarrollaron esta tcnica como una respuesta al anlisis apropiado
conocido como
Factor de anlisis de modo de Q, un procedimiento que, sin embargo, no es ni un
factor autntica
modelar ni construido para preservar distancias entre especmenes (Reyment y
Jreskog 1999). Principal anlisis de coordenadas es, por otra parte, el director
no invertida
componentes. Para que la tcnica funcione de manera correcta, Gower de
(1971) matriz de similitud es un requisito previo necesario. Este uso de esta
tcnica per-

MITS al usuario combinar atributos cuantitativos, binomial y cualitativos en la

misma
distancia de preservacin de la representacin. En el caso especial de una matriz
de correlaciones de
coeficientes de correlacin, componentes principales es la R de doble modo de
Q-mode dinacin
coor- y las manipulaciones necesarias pueden ser simplemente realizada por
Sylvester
extraccin de races y vectores latentes - ahora conocidos generalmente como el
valor singular
derivada por la descomposicin de una matriz cuadrada simtrica en el Eckartms general
Solucin Young. S que sealar sin embargo que este es un procedimiento
restrictivo en que
no puede abarcar las variables dicotmicas y cualitativas y por lo tanto es de
limitada
valor en muchos estudios, y en particular en la paleontologa donde el nmero de
personajes pueden ser diversas, as como numerosos.
Cmo biolgicamente sonido son personajes basados en la distancia en las manos
de matemcamente orientada bilogos? Esta es una pregunta planteada en ocasiones por
ms
geomtricamente educados profesionales. Mi experiencia es que la seleccin de
"taxocamente distancias pertinentes ", que son, en efecto, las distancias entre los"
puntos de referencia ",
por lo general se hace de una manera muy consciente y bien anclado en un
detallado
el conocimiento de la biologa de la especie en estudio. La prueba del budn est
en
el comer, por as decirlo, y en el caso del trabajo entomolgica en los insectos
nocivos, es
ha encontrado por experiencia que las medidas de distancia, seleccionadas con
criterio, rendimiento vlida,
resultados inteligible. El trmino "histrico" no es un gran endeudamiento
terminolgica.
Su invasin de la literatura biometrical viene a travs de sus aplicaciones en
craneologa, la
estudio de la variacin en las dimensiones de crneos de primates, y bsicamente
un sujeto

no es de inters primordial para el matemtico. El verdadero significado de la

palabra es, como cualquier
anglfona sabe, (1) objeto amojonamiento del pas, el estado, etc., (2) conobjeto conspicuo en un distrito, (3), objeto o suceso o cambio marcado etapa o
proceso
o punto de inflexin en la historia.
Antes de salir de los insectos, es interesante observar que Blackith y Kevan
(1967,
p. 81) tomaron el problema geomtrico del espacio en el que variables cannicas
son
ubicado. Campbell (1979, anlisis de variacin cannica:. Algunos aspectos
prcticos de doctorado
Tesis, indito) ha realizado un estudio exhaustivo de la estructura de la cannica
modelo de variable aleatoria. Mostr que no es de esperar que los vectores de
cannica
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RA Reyment
anlisis de variacin son directamente equiparable con las races latentes de
componentes principales
anlisis. Esto es a menudo una cuestin de confusin para los usuarios
matemticamente no entrenados
de programas de ordenador.
Morfometra segn la interpretacin de matemticos estadsticos
El matemtico Ingls Maurice S. Bartlett, que fue conectada ntimamente
con el desarrollo de varias reas principales de la estadstica matemtica, tambin
hecha
contribuciones a la aplicacin de la estadstica multivariante a la biologa
cuantitativa
(Bartlett, 1965). Admirable aunque como esta es como a la presentacin clara de
multimetodologa tivariate, la perspicacia de Bartlett en los procesos biolgicos deja
mucho que
deseada.
TP Burnaby comenz su vida profesional como un paleontlogo de la
Universidad de
Keele, Reino Unido Sus estudios fueron desde el principio en torno a los aspectos
cuantitativos de la
diversos invertebrados, principalmente foraminferos y bivalvos. Burnaby muri
prematuramente

(1924-1968) y su viuda deposit sus notas de investigacin conmigo en la

Universidad
de Uppsala en 1970. Estas notas muestran Burnaby haber sido dotado de
matemtica
cal agudeza y est claro que en el momento de su muerte estaba relacionada con
varios
problemas biolgicos que, si se hubieran ejercido a buen trmino, bien podra
haber llevado
a las principales contribuciones en el anlisis del crecimiento y la
forma. Burnaby haba mucha contrate con llegar a un procedimiento fiable para el estudio de tamao y forma en
los bivalvos.
Los bivalvos no tienen un crecimiento de tamao del terminal y crecen de forma
aditiva, lo que implica que
slo seguir recibiendo ms y ms a la derecha hasta el fin. Burnaby observ que
el
patrn de crecimiento no era una mera ampliacin regular de la cscara pero que
no fueron
pasos que faltaban en la regularidad perceptible. l hizo una observacin similar
para
el crecimiento de las conchas de ammonites en espiral (gnero Cadoceras), que
sobre la base de la
Identificacin del Reverendo Mosely de la espiral de crecimiento logartmico de
ammonites,
fueron considerados para desarrollar de manera regular, pero que tena un
terminal
-size crecimiento. , Demostrar que haba encontrado las notas de Burnaby, y
Burnaby (1966a) que la
ngulo de crecimiento (el ngulo espiral) de conchas de ammonites
presumiblemente en espiral con regularidad es
no es constante sino que puede, y lo hace, fluctuar durante el crecimiento.
Por lo tanto, la verdadera naturaleza del problema de la confusin de tamao y
forma durante
el crecimiento se dio cuenta primero claramente por Burnaby (1966b), quien ide
un matemtico
procedimiento de cal para una transformacin que coloca "tamao" en un
subespacio y la forma
en otro. l llam a su mtodo de "discriminacin crecimiento libre". Esta
solucin es
no se utiliza a menudo. No obstante, es un logro notable y previsora que
sin duda influido directa o indirectamente la fase actual de desarrollo de

el sujeto. (1966b) la bsqueda de Burnaby para una funcin discriminante que

sobremontar los efectos de confusin debido a las diferencias de tamao,
polimorfismo, ecolgicamente
efectos estimulados (ecophenotypy), etc., representable como gradientes, tenan
un definitivo
objetivo circunscrito. Definitivamente no estaba preocupado por la forma que
describe
variabilidad en s, como a veces se supone, sino nicamente con abordar un
biostratiproblema grfica que ocurre con los organismos que no tienen un tamao de
crecimiento terminal.
Burnaby fue afortunado en tener C. Radakrishna Rao como uno de los rbitros
para su
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

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sumisin a Biometra y por Rao estar dispuesto a ayudar a proporcionar el texto
con un
marco matemtico rgido (correspondencia de Burnaby). Un problema importante
en el
entonces era que Burnaby no pudo encontrar datos reales para ejemplificar su
procedimiento
y se vio obligado a utilizar un ejemplo artificial que casi condujo al rechazo de la
presentacin (correspondencia en los manuscritos de Burnaby). Rao (1966) se
movi rpidamente
para producir un documento terico basado en su conocimiento de la
presentacin de Burnaby
y en parte inspirado en l. Sin embargo, Rao se concentr en los aspectos de
discriminacin y
por tanto, en dos poblaciones, pero no hablar de los problemas de estimacin.
Gower (1976) tom el lgebra de crecimiento discriminante invariante de
Burnaby
funciona de una manera ms detallada. Gower seal que la base conceptual de
la
obra original de Burnaby No era indiscutible, sobre todo debido a la probabilidad
lem asociado con la estimacin de los efectos de crecimiento lineal y una
dificultad que
Burnaby no haba sido capaz de superar. Reyment y Banfield (1976) aplicado
Panoplia de Gower de mtodos para cannica crecimiento ajustados variables
aleatorias a las especies de

Foraminferos Paleoceno. Entre los mtodos propuestos por Gower para estimar
etc. vectores de crecimiento, hemos utilizado dos de ellos, a saber, la solucin de
componentes principales
cin y la aproximacin mediante el anlisis mximo factor de probabilidad (es
decir, "factor de verdadera
anlisis "(Reyment y Jreskog 1999). El objetivo principal de nuestro anlisis fue
utilizar la variable cannica significa para las comparaciones entre especies
observadas en
diferentes intervalos de tiempo y no intentar un anlisis de la forma de la
variabilidad. Esta es
una importante limitacin en el alcance del estudio y uno mantenimiento de la
pena en mente.
Los resultados obtenidos para los mtodos propuestos por Gower (1976)
mostraron que la
componentes principales de la matriz de covarianza intra-muestras fueron xito
exi- en la eliminacin de la principal fuente de variacin en conflicto. Esta
variacin se
encontrado derivar de individuos de la especie de foraminferos haber estado en
diferente
rentes etapas de crecimiento cuando se fosilizan. Tambin se encontr que los
patrones producen cuando
las variable cannica medias de la muestra del crecimiento libre se representaron
frente cronolgico
Para llev a comparaciones evolutivas tiles entre especies.
Lectura Suplementaria
El libro de la planta-ecologista P. Greig-Smith (1957) es una lectura esencial para
Anycuerpo seriamente interesados en la aplicacin de mtodos cuantitativos para el
estudio de las plantas
entre otras cosas porque el tratamiento prctico detallada de los componentes
principales y
anlisis factorial de componentes principales.
Una introduccin avanzada becharming al anlisis biomtrico es el libro de
CR Rao (1952), a pesar de sus casi 60 aos desde la primera edicin.
Preguntas que se hacen por tyros hoy con respecto a los aspectos de la variable
cannica
anlisis (Rao no utiliza este trmino en su libro, prefiriendo la designacin
mltiple
discriminacin ple) se recogi en, por ejemplo, el caso de la seorita MM
Barnard

(1935) crneos egipcios y pescadores tratamiento estadstico de su problema. Y,

como una
ejercicio intelectual, se invita al estudiante astuto para averiguar lo que est mal
con
Modelo de Barnard desde el aspecto biolgico.
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RA Reyment
Un tratamiento matemticamente riguroso de lo que se conoce como "anlisis de
factores"
en muchas conexiones es el texto por Reyment y Jreskog 1999. La distincin
puesto de relieve aqu es que el modelo de factores verdad es rara vez, o nunca,
se encuencados en la biologa. Un sustituto de validez algo desvencijada se emplea en su
lugar, la
trmino apropiado para el que es "el anlisis factorial de componentes
principales". La confusin
parece haber surgido con (1938) La expresin de Teissier "analizar factorielle"
para un
El anlisis de componentes principales de los cangrejos y una traduccin
demasiado literal, de los franceses
texto.
Reyment (1996) hizo una revisin histrica del fondo a principios de morfomtricas en el que se describe la evolucin en el pensamiento sobre ese tema.
El Coeficiente de Similitud Racial se introdujo en la antropometra de Karl
Pearson. Era, sin embargo, nada ms que la distancia estadstica generalizada de
Mahanalobis PC (que se muestran a Pearson en 1927 por Mahanalobis), con todo
fuera de la diagonal
elementos cero y varianzas a lo largo de la diagonal. Pearson no quiso admitir la
superioridad y la pertinencia de la distancia generalizada, embarcndose con ello
en un
controversia estril (cf. Mahanolobis, 1936).
Morfometra en una configuracin geomtrica
El problema de cmo construir una solucin prctica y matemticamente
justificable
cin al concepto de coordenadas basados de Thompson (1917, 1942) para
geomtricamente
que ilustra las relaciones de forma en los organismos con el nfasis puesto en
phylogereconstrucciones magnticos persiguieron biometristas durante muchas
dcadas. Thompson pens que

debera ser posible para representar relaciones entre los organismos relacionados
por deformacin
rejillas cionales. Por medio de una transformacin afn, un gnero de peces, por
ejemplo,
podra ser transformado grficamente a otro gnero, es de esperar confilogenticamente
conectado. Durante aos los trabajadores desconcertados sobre cmo se hizo
realidad - lo que hizo
las matemticas se parecen? La especulacin se prolong durante aos y aos sin
mucho
luz que se echaron sobre el tema. Bookstein (1991) y Dryden y Mardia (1998,
p. 200) observ la subjetividad vinculados a las transformaciones a mano alzada
de Thompson.
Huxley (1932, pp. 104-110) discute las debilidades se consideran inherentes a
el mtodo de coordenadas cartesianas desde el aspecto de la constancia de
crecimientogradientes. El libro de Thompson fue reimpreso muchas veces despus de 1917,
pero no lo hizo en
cualquiera de las ediciones se refieren a la forma en que haba hecho sus
figuras. En cualquier caso, Thompson
visin fue un importante avance en el pensamiento acerca de la variabilidad
biolgica, sino que era
no hasta 1978 que Bookstein proporcionado una solucin para el caso afn y
luego para
el caso no afn (Bookstein 1986) en muchas publicaciones posteriores, que se
resumen en
Bookstein (1989, 1991). Estas obras yacen una ubicacin cntrica en el origen de
la modesarrollo ern de morfometra geomtrica. No es exagerado afirmar que
sin visin de Bookstein excepcional y habilidades didcticas, el anlisis
geomtrico
de forma no habran convertido en una disciplina biolgicamente relevante, capaz
de ser ampliado en muchas direcciones.
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

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Medicin de Contorno de forma
Medidas de distancia se pueden construir arbitrariamente alrededor de un
esquema mediante un simple
mtodo geomtrico por marcando puntos equidistantes. Un medio bien conocido
de

que describe una curva, tal como un esquema, es por la descomposicin de la

lnea en un Fourier
Serie que se puede hacer para aproximar el contorno del objeto que pasa por
a travs de una serie de funciones trigonomtricas progresivamente ms
complejas para la dignidad
puntos itized. Aunque muy buenas aproximaciones de la forma de un objeto
puede ser
hecho, los resultados no pueden ser vinculados a las relaciones homlogas entre
objetos.
El uso de series de Fourier es bien conocido por los gelogos de la esfera de
analtica
sedimentologa.
Lohmann (1983) aplica un resultado de Zahn y Rosskies (1972) para el estudio
de plasmar en foraminferos planctnicos. Este resultado muestra que una curva
compleja puede ser
expresado como una serie de pasos alrededor de un crculo. El concepto
matemtico subyacente
de "eigenshapes" de Lohmann es conceptualmente similar a la de decompo- de
Burnaby
posicionarlo en tamao y forma espacios. En eigenshapes, tamao est
representado por la longitud
de los pasos de todo el permetro del objeto y forma por el conjunto de ngulos
estimacin
apareamiento la desviacin de cada paso de la direccin esperada. El trabajo de
Lohmann,
considerada en el contexto del tiempo y el conocimiento, es un logro
excepcional.
Swiderski et al. (2002) han dado una valoracin reflexiva de anlisis eigenshape.
(2002) Anlisis eigenshape extendido de Macleod es un intento serio de venir a
enfrentarse con el problema de la comparabilidad entre los objetos. Bookstein
(1997) propoderosos mtodos basados en coordenadas planteadas para el estudio de las
formas, sin puntos de referencia,
es decir, para acceder a la informacin en curva contornos.
Un caso razonable para mtodos de contorno se puede hacer para conchas
planispirally enrollados
tales como los de amonitas. Puntos de referencia naturales, ubicados
circunferencialmente son
no est disponible en este tipo de conchas, incluso cuando se producen elementos
ornamentales, debido a la

la inestabilidad inherente a tales propiedades con respecto al nmero y por

verticilo
el grado de desarrollo. Amonitas son a menudo ricamente ornamentadas con
tuberculos y las costillas. Estas caractersticas son, sin embargo, rara vez lo
suficientemente estable como para permitir el uso de
como una base para los puntos de seal homlogas. Mayor disponibilidad es
ofrecido por
el aspecto apertural en el que los puntos de interseccin de las caractersticas
ocurren. Aqu de nuevo
el canon de la morfometra geomtrica no siempre es til y para muchos estudios,
el analista debe forzosamente caer de nuevo en el anlisis multivariado de
medidas de distancia
(Dryden y Mardia, 1.998).
Puntos de Referencia (Seales)
Geomtricamente morfometra basada es en su forma actual depende de la
seleccin
de puntos de referencia, designados por X-, Y-coordenadas y convenientemente
denominado
"puntos de referencia". MacLeod (2002) ha llamado la atencin sobre esto y, por
ejemplo, seal
a que las distancias taxonmicas que se utilizan actualmente no son ms que
medidas entre rencia
puntos de refe- sobre un objeto que a su vez son slo "puntos de referencia". La
misma distincin
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RA Reyment
ha sido realizada por Dryden y Mardia (1998) y Bookstein (1991). Kendall et al.
(1999, p. 1) propugnan una interpretacin bastante rgida de puntos marcados
(que diestramente
omitir el uso de la palabra "seal") en su concepto matemtico de marcadores
en que subrayan que para ellos, los puntos marcados son bsicas y determinar el
objetos estudiados. De acuerdo con el concepto de orientacin biolgica de la
"geomtrica
morphometricians "se seleccionan los" puntos del marcador "de un general de
dos dimensiones
o continuo tridimensional. El inters biolgico no abarca los casos
donde se encuentran todos los marcadores en subespacio dimensional inferior o
dos o ms de ellos

coinciden, lo que contrasta con espacios de Kendall, que contienen las formas de
todos
configuraciones posibles, excepto aquellos para los que todos los puntos
coinciden (Kendall et al.
1999, p. 2).
Puntos de referencia se especifican por parejas de X, Y-coordenadas (el uso es
originalmente
un prstamo por ostelogos de levantamientos topogrficos, donde se encuentran
los arreglos
con respecto a los pares de coordenadas). Utilizando la geometra simple,
distancias puede ser contruido a partir de puntos de referencia taxonmica: el procedimiento inverso es,
sin embargo, no
posible. Los puntos arbitrarios en una circunferencia en eigenshapes son
igualmente paisajes terrestres
marcas, denotado por X, Y-coordenadas, pero carecen de la propiedad de
homologa o
correspondencia de punto a punto desde el espcimen a espcimen.
Morfometra base-Spline Thin-Plate
El concepto de las estras en forma de placa delgada para expresar grficamente
las deformaciones no es
basado en un concepto biolgico, en comn con la solucin algebraica. Parece
haber sido deveoped en relacin con el trabajo de ingeniera francesa,
posiblemente connectar con la estabilidad en fuselajes de aviones de ultrasonidos. Uno debe estar
seguro de lo
los morfometra basada en spline pueden hacer. Afirmaciones evanglicas de
relevancia biolgica
hecho especialmente en las etapas anteriores de las aplicaciones no siempre han
sido tiles
y, como se acaba de mencionar, no es cierto. La seleccin de los puntos de
referencia determina el resultado de
las conclusiones-forma analtica, debido al hecho de que la spline
descomposicin de placa delgada
posicin no se basa en la covariacin en forma-cambios en la entrada de
datos. De Ah Que,
cada configuracin de puntos de referencia es una representacin nica de slo el
conjunto de puntos
seleccionado en el objeto (Rohlf, 2002, p. 179). Delecin o adicin de puntos es a
menudo

encontrado para cambiar el diagrama de la visualizacin y, por tanto, la

interpretacin. En consesecuencia del mismo, es deseable dejar claro que los resultados de un anlisis
particular
se refieren especficamente a una configuracin particular de puntos de referencia
en un organismo.
Interpretacin biolgica inevitablemente debe hacerse con una visin de expertos
(Rohlf, 1993).
El material paleontolgico se compone casi exclusivamente de las partes duras
fosilizadas, la
conchas que encierran los tejidos y rganos del animal. El material obtenido a
partir de estar
organismos, por ejemplo, el cerebro, pueden estar relacionados con ms de
morfologa prima que
implica que el anlisis de un rgano se puede dar una interpretacin ms
biolgica
que se puede esperar de un paleontlogo. Para (1991) trabajo ejemplo de
Bookstein
en la esquizofrenia. El estudio de la forma-variabilidad en partes duras
fosilizadas debe perfuerza sea en trminos de "deformaciones"; esta limitacin implica que cuidado
excepcional
se debe gastar en la eleccin de los puntos de referencia que realmente significan
algo en un
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

19
contexto paleobiolgico y que puede ser extrapolado a partir de un caso a
otro. En muchos
casos, adems de mamferos fsiles, rara vez es posible relacionar la formavariacin en
shell detalles a la anatoma de las partes blandas de un animal. Es tentador ver
una secuencia de relaciones spline resultante de la descomposicin latente-raz
como
siendo una especie de microscopio de trinquete que produce sucesivamente una
escala de magnificaciones de la superficie de un fsil como una funcin de los latentes de
base. Por diferentes
configuraciones, diferentes impresiones de la topologa de la superficie sern
Comunidades

carn. Por lo tanto, existe una considerable obligacin impuesta al investigador

para seleccionar
puntos de referencia que son de importancia cientfica. Las grandes races
latentes corresponden
a vectores latentes que describen las caractersticas de pequea escala - la
deformacin de los monumentos
que estn muy juntos. Races latentes pequeos corresponden a los vectores que
describen latentes
caractersticas de deformacin a gran escala.
No es un campo importante en la paleontologa de invertebrados, sin embargo,
que puede apoyar
ejercer mucha informacin til a partir de la evaluacin morfomtrica de
propiedades de concha y
moldear. Este es el tema de polimorfismo y polyphenism. Resultados interesantes
se han obtenido para ostrcodos y cefalpodos, por ejemplo, y Reyment
Kennedy (1990) para los ammonites y Reyment y McKenzie (1993) para
Ostracoda
desde el sur de Australia.
Observaciones sobre Mtodos Spline-base
Hay dos aberturas principales disponibles para trazar las diferencias en la forma
por medio
de coordenadas. Uno de ellos lleva cada formulario, superpone en relacin con
los dems,
y luego calcula las diferencias en trminos de punto de referencia con respecto a
los desplazamientos
este registro. La segunda tctica tiene que ver con que describen las diferencias
de punto
configuraciones como deformaciones de una rejilla producidos por mapeo de una
forma a la
otra y visualizar los retrocesos y estiramientos que se generan por el proprocedimiento. El anlisis de los registros de las coordenadas se puede realizar en
varios
maneras. Uno puede registrarse para una lnea de base comn mediante la
traduccin, rotacin y escala para que
que la mayora de los puntos se ajustan bien, o se registra al minimizar la suma
de las diferencias al cuadrado
entre los hitos equivalentes de formas. Esto se conoce generalmente como
generalizada
Accesorio de Procusto. El resultado es escalado por la divisin por el tamao
centroide.
Afn y No-afines Transformaciones

El concepto de transformaciones afines parece ser debido a la clebre matemtico

cos Mbius y Euler. En Fsica, la idea de la transformacin afn es conocido
como un
deformacin homognea (Klein, 1925, p. 75). La descomposicin de los basados
en coordenadas
datos por la tcnica de placa delgada spline exhibe una analoga cercana con el
bien conocido
descomposicin por medio de series trigonomtricas Fourier. El trmino
constante de tal
una serie es un parmetro global y los coeficientes trigonomtricos son parmetro
locales
tros a escalas cada vez ms pequeos (Dryden y Mardia, 1998, p. 199). Dryden y
Mardia (1998, p. 286) tambin sealan que los resultados arrojaron por las
distancias y coorcoor- a menudo son similares y los primeros no pueden ser despedidos de las
manos. Para los pequeos
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RA Reyment
variaciones, los mtodos de registro y mtodos de distancia conducen a
conclusiones idnticas
acerca de la forma. Desafortunadamente, no hay una regla general para apoyar
esta creencia.
Posibles fuentes de error
Los errores pueden y deben surgir en el procesamiento analtico multivariado de
datos generados por
procedimientos de morfometra geomtrica. El mtodo intuitivamente atractiva
de triangulatdatos ing, Bookstein Coordenadas, por el que las coordenadas se registraron en
un comn
borde induce correlaciones espurias y matrices de covarianza en consecuencia no
vlidos
(Dryden y Mardia, (1998, p. 173). A pesar de ello, el teorema bsico que
todo lo que se puede lograr usando las coordenadas de la forma tambin puede
ser realizado por
medio de relaciones de distancias, como se demuestra en el documento original
en la forma coorcoor- (Bookstein, 1986). La posibilidad de aplicar la teora de la composicin
anlisis de datos (Aitchison, 1986) para el problema an no ha sido ms que
brevemente

considerado. Otra fuente de error se encuentra con imperfecciones en los

datos. Esto es ms
probable que sea un problema en el trabajo paleontolgico donde las
desviaciones de multivariante
normalidad son una causa de resultados errneos. Campbell (1979, anal- variable
cannica
analysis: algunos aspectos prcticos. Tesis doctoral, indito) parece ser el primer
trabajador
haber dado la debida atencin a los aspectos prcticos de la coherencia y la
repetibilidad
en el anlisis multivariado, en particular variables cannicas y funciones
discriminantes,
sino tambin componentes principales. Algunos de los resultados de Campbells
se resumen en
Reyment et al. (1984) y Reyment (1991).
Lectura complementaria
RH Benson (1972): Benson, un especialista en ostrcodos fsiles y existentes, era
coninteresados con las caractersticas de la morfologa concha, de forma explcita el
patrn reticular que
credo estaba bajo el control de los factores evolutivos y ambientales. Este THEria no es indiscutible pero contiene un elemento de inters bio-geomtrica.
Ide un mtodo de anlisis grfico patrn que se utilizar para los elementos
definitorios
del retculo en una monografa profusamente ilustrado. Mono- rara vez citado de
Benson
funciones de grficos serie de siluetas reticulares con regiones homlogas
identificadas con
visin ejemplar. Los datos no fueron analizados estadsticamente, pero se
mantuvo en el
nivel visual. Originados en el anlisis grfico de Benson, Siegel y Benson (1982)
propuesto un mtodo para comparar formas.
NA Campbell (1982) Las publicaciones que aparecen en las referencias. Estas
publicaciones
tratar el problema de la obtencin de resultados estables en los mtodos de
anlisis multivariante,
anlisis de variacin principalmente cannico, sino tambin de componentes
principales, con nfasis
en la estabilidad de los elementos de los componentes del vector. Esta es una
cuestin de ms

de importancia trivial cuando los resultados obtenidos para, por ejemplo,

urdimbres relativos son para ser
expresado grficamente o para ser insertado en una extensin estndar de
multivariante
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2 Morfometra: Un ensayo histrico

21
tcnicas. Por lo que yo he sido capaz de juzgar, esta conciencia todava no ha
hecho en s
evidente en morfometra geomtrica.
(1978) la publicacin de Bookstein en la interpretacin de transformaciones
afines ha hecho
una impresin duradera en m y que impresiona por la profundidad de su
comprensin
contiene. Todo estudiante de morfometra debe consultar esa tesis cuando.
La generalizacin del terreno para incluir afines y no afines cambios en la forma
por Bookstein (1986) es igualmente un clsico. Ambos documentos marcan el
amanecer de la nueva
era para el estudio de la forma y el crecimiento.
Un avance muy importante en el anlisis de datos de forma es el papel por
Mardia
y Dryden (1989). Este trabajo puede ser visto como que marca el comienzo de la
utilizacin de
modelos estadsticos para los estudios de forma. El trmino "Mardia-Dryden" se
debe a Kendall
(1991).
Observaciones Finales
El breve relato de morfometra se presentan en las pginas anteriores se puede
hacer sin
ms que resaltar algunas de las caractersticas y acontecimientos de lo ms
importantes
un tema complicado atrapado en una fase de desarrollo expansivo. La
introduccin
produccin de pensamiento geomtrico avanzado en las estadsticas no es
generalizada y muy
algunos libros de estadstica lo toman en cuenta. El nivel de la teora matemtica
involucrado en la forma en la teora es, sin duda ms all del alcance y el
aprendizaje de muchos estadsticians y ciertamente trasciende la capacidad de los gelogos y bilogos. La
verdad de

esta declaracin se puede evaluar mediante la consulta el volumen por Kendall et

al. (1999).
Un desarrollo interesante y prometedor en el anlisis de la forma biolgica ha
sido
propuesto por Bookstein (2000) por medio de un mtodo llamado "pliegues",
siendo una
alusin a las caractersticas pinzados que caracterizan los diagramas spline
asociados. Los Las
mtodo de anlisis pliegue examina el efecto de las expansiones hacia delante y
Backsalas en el tiempo en la reconstruccin filogentica (Bookstein, 2000). Por lo que
yo soy
consciente, el potencial del 'pliegue' an no se ha explotado, lo que puede reflejar
un
escasez de anlisis filogenticos en el momento actual.
El mtodo pliegue tambin mantiene la promesa de ser un medio para desarrollar
la autoacoplado descripcin de contrastes de diagnstico entre muestras de referencia de
las especies,
es decir, la taxonoma basada en imgenes.
Agradecimientos Deseo agradecer a los Sndicos del Museo Sueco de Historia
Natural,
Estocolmo, para proporcionar instalaciones de trabajo. Expreso mi gratitud al
profesor Fred L. Bookstein
por su generosidad al leer y constructivamente comentarios sobre el manuscrito y
al profesor Kanti
Mardia consejo valioso.
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