HAPLOTIPOS EN PLANTAS CULTIVADAS

La variabilidad gentica o diversidad gentica en sentido amplio es el componente ms bsico de la

biodiversidad y se define como las variaciones heredables que ocurren en cada organismo, entre los
individuos de una poblacin y entre las poblaciones dentro de una especie. El resto de la
biodiversidad se deriva de los procesos evolutivos que operan sobre esas variaciones. De ah que su
conocimiento y comprensin sea de vital importancia tanto para la conservacin y el avance de la
gentica evolutiva, como para la salud pblica, la sustentabilidad y la productividad agrcolas,
pecuarias, pesqueras y forestales, la domesticacin y la biomedicina. Especficamente, este
conocimiento puede ser utilizado en varias vertientes: a] evaluar la capacidad de respuesta de las
poblaciones y especies ante los cambios ambientales naturales o provocados por las actividades
humanas conscientes o inconscientes; b] evaluar los riesgos de la prdida de especies, poblaciones y
recursos genticos que disminuyen nuestra capacidad de sobrevivencia como sociedad y como
especie; c] conocer la riqueza gentica de la nacin y su distribucin geogrfica; d] planear las
estrategias de aprovechamiento y conservacin de poblaciones, especies y recursos genticos; e]
entender la forma, la velocidad y las causas de la prdida de la diversidad gentica; f] evaluar los
riesgos de introduccin de enfermedades, plagas, especies invasoras, variedades mejoradas y
modificadas genticamente sobre las poblaciones, especies nativas y recursos genticos de plantas
animales y humanos.
Actualmente los estudios filogeogrficos en especies animales se basan principalmente en
secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt), dado que presenta una alta tasa de mutacin, no
recombina y su herencia es casi exclusivamente materna (Lanteri & Confalonieri, 2003). Las
variantes (secuencias) de ADNmt, conocidas como haplotipos, registran la historia matrilineal de
eventos mutacionales, los cuales pueden conectarse de un modo filogenticamente inteligible en un
filograma o mejor llamado, rbol de genes. En los albores de la filogeografa, dicho filograma se
superpona con la distribucin geogrfica de las poblaciones de estudio, lo que permita hacer una
descripcin de la reconstruccin filogeogrfica. Desde entonces se han desarrollado mltiples
formas de anlisis grficos, los cuales incorporan los filogramas, el modelo evolutivo de
coalescencia y valores estadsticos de probabilidad. La coalescencia es un proceso estocstico que
describe la forma en que los eventos genticos poblacionales determinan la forma de la genealoga
de las secuencias de genes muestreados, y se basa en la hiptesis de que todos los individuos de una
poblacin natural coalescente en un ancestro comn (fig. 1). En esencia, es un modelo retrospectivo
que traza todos los alelos de un gen dentro de una muestra poblacional hacia un ancestro comn
ms reciente. La teora de coalescencia ha tenido la virtud de permitir la unin conceptual y
analtica de la gentica de poblaciones y la filogenia, haciendo que el foco de estudio de ambas
reas sea precisamente el rbol de genes (Nielsen & Beaumont, 2009). Sin embargo, el uso
exclusivo del ADNmt en algunos casos puede ser arriesgado, ya que implica un nico locus, el cual
puede estar ligado a seleccin, puede presentar introgresin o puede que no sea posible identificar
su dispersin entre poblaciones como con secuencia de diferencias etolgicas o ecolgicas entre
hembras y machos o entre especies; todo ello puede implicar limitaciones en el momento de hacer
la reconstruccin de historias poblacionales. Por ello, cada vez con ms frecuencia se aplica el uso
combinado y comparativo de genealogas obtenidas de datos de ADNmt y ADN nuclear (ADNn). El
uso de genes nucleares conlleva a su vez problemas, por ejemplo aquellos inherentes a la
recombinacin, as como el hecho de que cada locus (que en algunas especies suelen ser ms de

dos), muestre historias evolutivas independientes. Para enfrentar este problema existen dos
aproximaciones de anlisis: 1) hacer reconstrucciones y comparaciones de ms de un gen, con lo
cual, en caso de existir congruencia en las historias filogeogrficas tratadas, se incrementa la
probabilidad de que la historia filogeogrfica que se obtiene sea de la especie y no del gen; y 2)
realizar comparaciones filogeogrficas entre ms d8e una especie codistribuida, con lo cual se
evala si existen patrones filogeogrficos concordantes (Dominguez-Dominguez y VsquezDominguez, 2009).

ESPECIES ESTUDIADAS
Maz
Sin duda, de los cultivos de plantas ms importante es el maz, y representa, en el contexto
biolgico, un paradigma sobre el proceso de domesticacin. Adems el maz ha sido usado ya casi
durante 100 aos como un modelo para estudiar los procesos genticos fundamentales. Los estudios
en maz han mostrado en general que la variacin de los parientes silvestres, como el teocinte, es
mayor que aquella encontrada en el maz (0.269 y 0.212, respectivamente, Snchez-Velzquez et al.
2000). A lo largo del pas y de las regiones agrcolas existe una gran gama de variedades de maz.
En este sentido, para diferentes razas, Doebley et al. (1985) encontraron, usando enzimas, una
heterocigosidad esperada entre 0.18 y 0.25. Utilizando 93 microsatlites, Fukunaga et al. (2005)
encontraron valores altos de heterocigosidad (0.33 a 0.50 para las subespecies de la especie Zea

mays y 0.33 para las especies de la seccin Luxuriantes) y de diversidad gentica (0.72 a 0.89 para
las subespecies de la especie Zea mays y de 0.65 a 0.73 para las especies de la seccin Luxuriantes).
Se sabe que existe una seleccin artificial muy intensa, que adems se ha localizado en regiones
genmicas alrededor de los genes sujetos a seleccin; por ejemplo, el gen relacionado con el patrn
de dominancia apical, tb1; los relacionados con la ruta de biosntesis de almidn, ae1, tb2, sh1, sh2,
su1 y wx1; y el regulador de la antocianina, c1. Usando adems un modelo de coalescencia se han
explorado con mayor detalle los patrones de variacin, y se ha detectado la firma de dicha seleccin
artificial. As, los valores de variacin encontrados en zonas genmicas supuestamente neutrales
estn entre 1.3 y 2%. Cuando se estudi esta variacin alrededor de los genes sujetos a seleccin
artificial se encontraron valores menores, desde casi cero en tb1 hasta casi 2% en sh1 (DominguezDominguez y Vsquez-Dominguez, 2009).
Aj
Otro de los cultivos centrales en la dieta de Sudamerica y actualmente de muchas partes del mundo
es el Aji. En Per, este cultivo ha sido domesticado aparentemente en diversos lugares y de distintas
formas. El gnero Capsicum (Solanaceae) comprende alrededor de 30 especies. De ellas, 22 son
endmicas de Sudamrica, lo que lo hace un gnero sudamericano. Solo cinco de las especies, C.
annuum, C. frutescens, C. chinense, C. baccatum y C. pubescens, incluyen variedades
domesticadas.
El primer estudio amplio acerca de la variacin gentica de este cultivo en Mxico se hizo usando
isoenzimas (Loaiza-Figueroa et al. 1989) con una muestra geogrfica muy amplia (186 muestras).
Las conclusiones de ese trabajo incluyeron una estructura gentica destacable seguramente debido a
un sistema de cruzamiento dominado por la autofecundacin y quiz por cuellos de botella
frecuentes. Esta diferenciacin gentica tiene una base geogrfica importante, lo que llev a
concluir que hay tres especies domesticadas en Mxico: C. annuum var. annuum, C. chinense y C.
pubescens. Las formas semidomesticadas y silvestres incluyen otros dos taxa, C. frutescens y C.
annuum var. glabriusculum. Ms recientemente se hizo un estudio, particularmente en C. annuum,
usando tambin isoenzimas (Hernndez-Verdugo et al. 2001). Se encontr una alta variacin
gentica tanto en cultivos como en poblaciones silvestres (He = 0.408 y He = 0.461,
respectivamente) sin erosin aparente causada por la domesticacin. Por otro lado, aunque se hall
una pequea diferenciacin gentica entre poblaciones silvestres (GST = 0.056), esta fue mayor en
poblaciones cultivadas (GST = 0.167), reforzando la hiptesis de que el sistema de apareamiento y
los cuellos de botella producidos por la domesticacin han generado estas consecuencias. Por
ltimo, la alta distancia encontrada entre los cultivos apunta a que la domesticacin ha tomado
diferentes direcciones. Estas conclusiones se reforzaron con un estudio posterior (Oyama et al.
2006), utilizando rapd, en el que encontraron que las poblaciones silvestres y cultivadas se
resolvieron claramente en un anlisis de similitud, as como en un anlisis molecular de varianza
(17.2% de la variacin entre poblaciones) y un anlisis de escalamiento multidimensional. Aun as
los autores proponen que esta diferenciacin puede asociarse no solo con la domesticacin sino
tambin con el origen geogrfico de las muestras analizadas.

Palta (Persea americana)

La palta es un cultivo que ha sido utilizado por varios miles de aos. El progenitor silvestre incluye
tres variedades: Persea americana var. americana, Persea americana var. drymifolia, raza mexicana
y Persea americana var. guatemalensis, raza guatemalteca. La palta es una fuente muy rica de
alimentacin, ya que tiene un contenido de lpidos muy alto (entre 5% y 30% dependiendo de la
variedad) y es una fuente importante de vitaminas y antioxidantes. Se han hecho estudios usando
marcadores moleculares, como rapd y microsatlites, sobre todo acerca de las relaciones entre las
diferentes razas y variedades (Ashworth y Clegg 2003). Estos estudios muestran no solamente las
tres variedades descritas, sino tambin una amplia gama de razas producidas seguramente por
eventos de hibridizacin entre las variedades o por el hecho de que las razas sean ms nuevas de lo
que se haba pensado (Ashworth y Clegg 2003).
Ms recientemente se ha publicado un estudio acerca de la cantidad de variacin gentica usando
cuatro genes nucleares (Chen et al. 2008) que muestran valores de diversidad gentica moderada y
muy parecida para los cuatro marcadores nucleares y sin evidencia de seleccin natural (h = 0.884;
= 0.00658; (Watterson) = 0.00709). Asimismo pudieron separar los efectos de la mutacin y la
recombinacin en la variacin gentica, y mostraron que la recombinacin es menos importante que
la mutacin como fuente de diversidad haplotpica, a diferencia de lo que se ha encontrado en maz
y cebada.
Algodn
Otro de los cultivos importantes de Sudamrica es el algodn; de las cuatro especies domesticadas
del gnero Gossypium, la que actualmente ocupa 90% de los cultivos de todo el mundo y tuvo su
origen en Mxico es Gossypium hirsutum.
Se distribuyen an poblaciones silvestres de esta especie. Estas ocurren principalmente en dunas
costeras y selvas bajas caducifolias. Estas poblaciones presentan una estructura gentica moderada
como producto de los procesos histricos y recientes; la variacin gentica encontrada en ellas,
utilizando microsatlites de cloroplasto, es alta He = 0.80 0.004 (Wegier, 2005) si se compara con
estudios realizados en la coleccin de la Universidad de Texas, con enzimas (Wendel et al. 1992) y
rflp (Brubacker y Wendel 1994) de 0.006 y 0.004 para la heterocigosis observada, respectivamente,
y que fueron reanalizados por Small et al. (1999), quienes adems trabajaron con secuencias de
deshidrogenasa alcohlica encontrando valores de w de 0.00024 y 0.00074 para los subgenomas A
y D, respectivamente. Por otro lado, Iqbal et al. (2001) encontraron que las plantas cultivadas tienen
muy baja diversidad gentica (ndice de similitud pareada > 0.96), resultando evidente que el
proceso de domesticacin de esta especie caus cuellos de botella y disminuy la variacin
gentica.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS
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