Revista Chilena de Historia Natural - Biodiversidad y Estructura Comunitaria de Ríos en Las Zonas Árida, Semiárida y Mediterránea-Norte de Chile

29/4/2015
Revista chilena de historia natural - Biodiversidad y estructura comunitaria de ros en las zonas rida, semirida y mediterrnea-norte de Chile
Revistachilenadehistorianatural
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versinimpresaISSN0716078X
Articulo
Rev. chil. hist. nat.vol.86no.1Santiagomar.2013
pdfenEspaol
http://dx.doi.org/10.4067/S0716078X2013000100001
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ARTCULODEREVISIN
Biodiversidadyestructuracomunitariaderosen
laszonasrida,semiridaymediterrneanorte
deChile
Biodiversityandcommunitystructureofriversfromthe
arid,semiaridandnorthmediterraneanzonesofChile
ALEJANDROPALMA,JAVIERGONZLEZBARRIENTOS,CLAUDIOA.
REYES&RODRIGORAMOSJILIBERTO*
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CentroNacionaldelMedioAmbiente,FundacindelaUniversidaddeChile,
Av.Larran9975,LaReina,Santiago,Chile
*Autorcorrespondiente:ramos.jiliberto@gmail.com
RESUMEN
Enestetrabajoserecopilayanalizalainformacindisponiblecontenidaenestudioscientficosytcnicosafinde
determinar la composicin taxonmica y la estructura trfica de comunidades de ros pertenecientes a cinco
cuencashidrogrficasdeChile,ubicadasenungradienteambientalridomediterrneo.Lascuencasfueron:Loa,
Huasco, Limar, Cachapoal y Mataquito. Se consideraron los cuatro grupos taxonmicos ms importantes: peces,
macroinvertebradosbentnicos,macrfitasydiatomeasbentnicas.Selogrdeterminarlaestructurataxonmica
ytrficapara10comunidadespertenecientesalascuencasestudiadas.Losanlisisindicaronque:(a)cadacuenca
muestra una estructura taxonmica caracterstica (b) no se aprecian patrones de aumento o disminucin de
diversidadenelsentidodelgradienteridomediterrneo,existiendosolounpatrnenelgradienteaguasabajo
aguas arriba dentro de un sistema (c) el grupo de los macroinvertebrados bentnicos muestra una composicin
taxonmica particular y diferenciable para las zonas rida, semirida y mediterrnea (d) la composicin
taxonmicadecadagruporesultsignificativamenteanidadaentrerosy(e)seidentificaroncincotiposdemallas
trficasparaeltotaldesistemascomunitariosestudiados,representadasporgruposfuncionalesysusrelaciones
alimentarias. Investigaciones futuras deben orientarse a aumentar la resolucin taxonmica de la representacin
delasmallastrficaseincorporarotrosaspectosfuncionalesrelevantes.
Palabrasclave:ecologaacutica,ecosistemaslticos,grupofuncional,limnologa,redestrficas.
ABSTRACT
Inthisworktheavailableinformationfromscientificandtechnicalstudiesiscompiledandanalyzed,todetermine
thetaxonomiccompositionandtrophicstructureofrivercommunitiesbelongingtofivehydrologicalbasinsofChile,
located within an aridMediterranean environmental gradient. The basins were: Loa, Huasco, Limar, Cachapoal y
http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0716-078X2013000100001
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Mataquito. The four most important taxonomic groups were considered: fish, benthic macroinvertebrates,
macrofitesandbenthicdiatoms.Thetaxonomicandtrophicstructuresof10communitiesfromthestudiedbasins
were determined. The analyses indicated that: (a) each basin shows a characteristic taxonomic structure (b) no
patterns were found of increase or decrease in diversity along the aridMediterranean gradient, only finding a
pattern along the upstreamdownstream gradient within a system (c) benthic macroinvertebrates shows a
taxonomic particular and differentiable composition for the zones arid, semiarid and Mediterranean (d) the
taxonomic composition of each group was found to be significantly nested between rivers, and (e) five types of
foodwebswereidentifiedforthetotalofstudiedcommunitysystems,representedbyfunctionalgroupsandtheir
feedingrelationships.Futureresearchshouldbeorientedtowardsincreasingthetaxonomicresolutionofthefood
websandincorporateotherrelevantfunctionalfeatures.
Keywords:aquaticecology,foodwebs,functionalgroup,limnology,loticecosystems.
INTRODUCCIN
Labiodiversidadrefierealavariedaddeformasdevida,entodoslosnivelesdeorganizacinbiolgica.Lasociedad
contemporneaensuconjuntotiendeaconvenirquelaproteccindelabiodiversidadfrenteaamenazasnaturales
o antropognicas es una tarea positiva y conveniente. Es decir, la sociedad otorga un valor a la biodiversidad,
particularmenteaaquellaquealberganlosecosistemasnaturales.Lasrazonespuedenextendersedesdeaquellas
de ndole tica (la biodiversidad posee un valor intrnseco, independiente de su utilidad) hasta puramente
pragmticas(labiodiversidadsostienebienesyserviciostilesparalavidahumana).
En Chile en particular, los ecosistemas de aguas corrientes han recibido una atencin comparativamente menor
quesuscontraparteslacustres,marinasoterrestres(Boyero2002,Palma&Figueroa2008)y,dentrodeellos,los
sistemas fluviales de regiones ridas y semiridas estn entre los menos estudiados en el planeta. En Chile, la
mayorpartedelasinvestigacionessobrecomunidadesacuticasseharealizadoenlaszonascentroysurdelpas,
mientras que en las zonas ridas y semiridas las investigaciones son escasas y se limitan en su mayor parte a
estudios de impacto ambiental puntuales realizados por consultores. Los ecosistemas acuticos de estas zonas
estnsujetosanumerosasactividadesantrpicasdonde,amododeejemplo,lamineraesunaconocidafuentede
consumoypotencialcontaminacindelagua.Estossistemasadquierenimportanciaambientalysocialdebidoasu
fragilidad(Vorosmartyetal.2010),derivadadelacrecienteescasezdedisponibilidaddeaguaydelaalteracinde
sus caudales (Larrain & Poo 2010), pronunciada en este pas por el ejercicio de la propiedad privada de los
derechosdeusodelaguaquerigedesde1981(Romeroetal.2012).
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Fig.1:LocalizacindelascuencasLoa,Huasco,Limar,CachapoalyMataquito.
Se detalla tambin la localizacin de los ros Limar, Hurtado, Grande,
Huatulame (cuenca del Limar) y Mataquito, Teno, Lontu (Cuenca del
Mataquito).
Location of Loa, Huasco, Limar, Cachapoal and Mataquito basins. It is also
detailedthelocationofriversLimar,Hurtado,Grande,Huatulame(Limarbasin)
andMataquito,Teno,Lontu(Mataquitobasin).
Desde una perspectiva cientfica, el adecuado manejo de los ecosistemas y la proteccin, conservacin o
restauracindelabiodiversidaddescansaenelentendimientodelosprocesosquelamodulan.Desdeunpuntode
vista sistmico, estos procesos dependen de los componentes del sistema biolgico focal y de la naturaleza y
fuerzadelasrelacionesentredichoscomponentes.Consecuentemente,elprimerpasoorientadoalacomprensin
del funcionamiento de los ecosistemas y su componente biolgico (comunidades) es conocer la identidad de sus
componentes dominantes (especies) y las relaciones ecolgicas entre ellos (interacciones) es decir, conocer su
estructura.
Enesteestudioserecopilyanalizlainformacindisponiblecontenidaenestudioscientficosy tcnicos, con el
fin de presentar y sintetizar el estado actual del conocimiento de la biodiversidad a nivel comunitario de los
sistemas fluviales pertenecientes a cinco cuencas hidrogrficas distribuidas en un gradiente ambiental desde el
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clima rido al mediterrneo, entre la zona norte y centro de Chile. Esto comprende las cuencas del Loa (rido),
Huasco, Limar (semiridos), Cachapoal y Mataquito (mediterrneos) (Fig. 1). En particular, (i) se construy un
registro integrado de los ensambles de especies o familias pertenecientes a los grupos taxonmicos ms
documentados para estos ambientes: peces, macroinvertebrados bentnicos, macrfitas y diatomeas (ii) se
evalulasimilituddelaestructurataxonmicaentrelascuencasestudiadas,(iii)seagruparonlostaxaregistrados
dentrodegruposfuncionales,y(iv)seestablecieronlasrelacionesdealimentacinentrelosgruposfuncionalesde
acuerdoalainformacinpublicada,obtenindoselasmallastrficascorrespondientes.
MTODOS
Fuentesdeinformacin
Se realiz una recopilacin de estudios que contienen registros de especies acuticas en las cuencas de inters,
utilizando:(a)labasededatosdelSistemaNacionaldeInformacinAmbientalSINIA(http://www.sinia.cl),lacual
esunafuentedeinformacinambientaloficialadministradaporelMinisteriodelMedioAmbientedelGobiernode
Chile (b) la totalidad de los estudios ejecutados por el Centro Nacional del Medio Ambiente CENMA
(http://www.cenma.cl), fundacin privada dependiente de la Universidad de Chile orientada a apoyar la gestin
ambientaldelEstadodeChile(c)estudiosproporcionadosdirectamenteporelCentrodeEstudiosAvanzadosen
Zonas ridas CEAZA (http://www.ceaza.cl), organismo de investigacin especializado en el estudio de los
ecosistemasdelaszonasridasdeChile(d)estudiosproporcionadosdirectamenteporlaDivisindeEstudiosdel
Ministerio del Medio Ambiente del Gobierno de Chile MMA (http://www.mma.gob.cl) (c) el buscador Google
(Acadmicoynormal)y(d)lasbasesdedatosbibliogrficasSciELO(http://www.scielo.org)eISIWebofScience
(http://thomsonreuters.com).
Biodiversidadyestructuracomunitaria
Con la bibliografa disponible se gener un listado de los taxa registrados para cada cuenca, de acuerdo a los
cuatrogrupostaxonmicosmsestudiados:peces,macroinvertebradosbentnicos,macrfitasydiatomeas.Como
indicadores cuantitativos de la biodiversidad se utilizaron la riqueza de especies (S) y el ndice de diversidad de
Shannon (H) (Shannon & Weaver 1949) para: (a) cada una de las cuencas y (b) las subcuencas donde la
informacin lo permiti. Asimismo, se evalu la similitud de la composicin taxonmica mediante un anlisis de
conglomerados jerrquicos, utilizando el mtodo UPGMA y la medida de distancia de BrayCurtis (Bray & Curtis
1957,Vivanco1999).Serealizaron10000rplicasdebootstrapconelobjetivodecomprobarsilasagrupaciones
obtenidas son consistentes. El porcentaje de rplicas que soporta cada nodo se representan en el dendrograma.
LosanlisisserealizaronenelprogramaestadsticoPAST(Hammeretal.2001).Adems,serealizunanlisisde
anidamiento a fin de establecer si la composicin taxonmica de los sistemas ms pobres en especies son
subconjuntosdelacomposicindelossistemasmsricos.ElanlisisserealizutilizandoelndiceNODF(Almeida
Neto et al. 2008) para columnas (es decir, entre ros) y la significacin estadstica del anidamiento se estableci
comparandoelvalordelndicedeanidamientoconlosvalorespara1000matricesaleatoriasconstruidasmediante
dosdiferentesmodelosnulos.Elprimermodelonulo(ER)asignapresenciasaleatoriamenteentrelossistemasde
estudio. El segundo modelo nulo (CE) es ms conservador y asigna la presencia de una especie en un sitio con
probabilidadproporcionalalariquezaespecficadelsitioyalnmerodesitiosenquelaespeciefueobservada.Los
clculos de anidamiento se realizaron con el programa ANINHADO (Guimaraes & Guimaraes 2006). Mediante
correlacionesnoparamtricas(Spearman)seevaluelgradodeasociacinentre la jerarqua de anidamiento de
los sitios y algunas variables ambientales disponibles para cada estacin de muestreo: altitud, latitud, orden del
ro.
Cada una de las especies (o familias) se adscribi a un grupo funcional, considerando sus estructuras hbitos
alimentarios(Tabla1).Lospecessesubdividieronen3gruposfuncionalesdeacuerdoaRuiz&Marchant(2004),
los macroinvertebrados bentnicos se subdividieron en 5 grupos funcionales de acuerdo a Merrit & Cummins
(1996),mientrasquediatomeasymacrfitasconformaronunnicogrupofuncional.
TABLA1
Organismosfocalesysuclasificacinfuncional.
Focalorganismsandtheirfunctionalclassification.
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En base a los hbitos dietarios reportados para los organismos de cada grupo funcional se establecieron las
relacionestrficasentregruposfuncionalescomocomponentesdecadacomunidad(Tabla1).Conestainformacin
se construyeron mallas trficas resueltas a nivel de grupos funcionales, como representacin de la estructura
comunitariadecadasistema.Finalmenteserealizunanlisisdelaspropiedadestopolgicasbsicasdelasredes
(ver Newman 2010), mediante el clculo de dos ndices de centralidad (centralidad de grado y centralidad de
autovector)ytresndicesglobalesdelasredes(tamao,nmerodeinteraccionesyconectancia).
RESULTADOS
Se obtuvo un nmero total de 16 estudios a partir de los cuales se confeccionaron los listados de especies para
cadacuenca(Tabla2). En base a la informacin obtenida, se logr describir un total de 10 sistemas fluviales: 4
sistemas para la cuenca del Limar (ros Hurtado, Grande, Huatulame y Limar), 3 sistemas para la cuenca del
Mataquito(rosTeno,LontuyMataquito)yunacomunidadrepresentativaparacadaunadelascuencasdelLoa,
HuascoyCachapoal(Fig.1).
TABLA2
Listado de fuentes de informacin consultadas y nmero de estudios utilizados. La

descripcindelasfuentesutilizadasseencuentraenlaseccindemtodos.
List of checked information sources and number of studies used. The description of the
sourcesusedislistedinmethodssection.
(1) UCT (2008a) (2) UCT (2008b) (3) CREA (2007) (4) EULA (2008) (5) CONAMA
Aretech Geonova Consultores (2009) (6) Pacifi c Hydro Chile S.A. (2010) (7) ULS
(2002) (8) CEA (2005) (9) MOPDGA (2010a) (10) MOPDGA (2010b) (11) MOPDGA
(2004a) (12) MOPDGA (2004b) (13) MOPDGA (2004c) (14) MOPDGA (2004d) (15)
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PramarAmbientalConsultores(2009)(16)EULA(2011).
Biodiversidad
La resolucin taxonmica encontrada en los estudios revisados para peces, macrfitas y diatomeas fue
mayoritariamenteaniveldeespecies.Elgrupodemacroinvertebradosbentnicosfuedescritosiempreanivelde
familias.LadiversidadparacadacuencayporgrupotaxonmicosemuestraenTabla3,mientrasquelaTabla4
entregaladiversidadaguasabajoyaguasarribaparadoscuencas:LimaryMataquito.Ellistadodeespeciesysu
clasificacindeacuerdoasufuncintrficaseencuentraenelMaterialComplementario(TablaC1).Lasdiatomeas
fueronelgrupoconmayorriquezatotal(182taxa)seguidoporlasmacrfitas(119taxa),macroinvertebrados(57
taxa) y peces (20 taxa). Las dos medidas de diversidad (riqueza especfica y diversidad de Shannon) resultaron
fuertementecorrelacionadasentodosloscasos(rdePearson>0.92).
TABLA3
Riquezade especies (S) y diversidad de Shannon (H) por cada grupo taxonmico paralas
cuencasestudiadas.
Speciesrichness(S)andShannonsdiversity(H)foreachtaxonomicgroup for the studied
basins.
TABLA4
Riqueza de especies (S) y diversidad de Shannon (H) por cada grupo taxonmico para los
ros de las cuencas Limar (Limar, Hurtado, Grande, Huatulame) y Mataquito (Mataquito,
Teno,Lontu).LosrosLimaryMataquitoseubicanaguasabajoensuscuencasrespectivas
(verFig.1).
Speciesrichness(S)andShannon'sdiversity(H)foreachtaxonomicgroupforriversofthe
Limar basin (Limar, Hurtado, Grande, Huatulame) and Mataquito basin (Mataquito, Teno,
Lontu). Limar and Mataquito rivers locate downstream in their respective basins (see Fig.
1).
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Elanlisisdeconglomerados(Fig.2)muestraquecadagrupotaxonmicoagrupademaneradistintaalascuencas
enestudio,sugiriendopatronesdedistribucincaractersticosacadaunodeellos,sinencontrarseunaregularidad
consistenteparatodoslostaxa.Sinembargo,losconglomeradosobtenidosenbasealosmacroinvertebrados(Fig.
2b) son congruentes con el gradiente ambiental estudiado. La composicin de macroinvertebrados separa los
sistemas fluviales ridos (Loa) respecto de los semiridos (Huatulame, Limar, Grande, Hurtado) y los
mediterrneos(Teno,Lontu,Mataquito,Cachapoal).Lanicaexcepcinfue
Fig.2: Anlisis de BrayCurtis (UPGMA) para caracterizar la estructura de

similitud en composicin taxonmica de las cuencas. a) peces, b)
macroinvertebradosbentnicos,c)macrfitas,d)diatomeas.
BrayCurtis analysis (UPGMA) for caracterizing the taxonomic similitude
structure of the basins. a) fish, b) benthic macroinvertebrates, c)
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macrophytes,d)diatoms.
Huasco, que se dispone separado del conjunto (Fig.2b). Los conglomerados obtenidos a partir de los otros taxa
muestranciertoniveldecoincidenciaenquetantoGrandeyHurtadocomoTenoyLontupermanecencercanosen
composicintaxonmica,yenqueLoayHuascopermanecendiferenciadosdelconjunto.
La composicin taxonmica dentro de cada uno de los cuatro grupos analizados result ser significativamente
anidada(Tabla5). Es decir, para cada grupo, la composicin taxonmica de los ros ms pobres en especies es
subconjuntodelacomposicinderosmsricos.Lajerarquadeanidamientodelossitiosfuediferenteparacada
unodeloscuatrogrupostaxonmicos,sinobtenersecorrelacionessignificativasentreningnpar de rankings de
anidamiento.Sinembargo,lajerarquadeanidamientodemacrfitasseasociinversamentealordendelro(rde
Spearman = 0.80, P < 0.01), mientras que la jerarqua de anidamiento de macroinvertebrados bentnicos se
asociinversamentealaaltitud(rdeSpearman=0.79,P<0.01).Esdecir,lacomposicindemacrfitasderos
de menor orden es subconjunto de la composicin de ros de mayor orden, mientras que la composicin de
macroinvertebradosderosdemenoraltitudessubconjuntodelacomposicinderosdemayoraltitud.
Estructuracomunitaria
Se encontraron un total de 5 tipos de estructuras comunitarias, para el conjunto analizado de 10 sistemas
fluviales:(I)roLoa(cuencadelLoa),conausenciademacroinvertebradosbentnicosfiltradoresyfragmentadores
(Fig.3)(II)roHuasco(cuencadelHuasco),conausenciadepecesherbvorosymacroinvertebradosbentnicos
fragmentadores(Fig.4)(III)elroHuatulame(cuencadelLimar),conausenciadetresgrupos:pecesherbvoros
yomnvoros,ymacroinvertebradosbentnicosfragmentadores(Fig.5)(IV)laestructuracompartidaporlosros
Hurtado, Grande (cuenca del Limar), Teno, Lontue y Mataquito (cuenca del Mataquito), con ausencia de peces
herbvorosyomnvoros(Fig.6)(V)laestructuracompartidaporelroLimar(cuencadelLimar)yelCachapoal
(cuencadelCachapoal),conausenciaslodepecesherbvoros(Fig.7).Unanlisistopolgicobsicodeestascinco
estructurasderedessepresentaenTabla6.Lasmtricasdecentralidadofrecenmedidasdeimportanciadecada
nodoparaelmantenimientodelaestructuradesured,enbasealaconectividaddeestosconsusvecinos.Lasdos
mtricasdecentralidadutilizadas(centralidaddegradoycentralidaddevectorpropio,verNewman2010)indican
quepecesomnvoros(OMN)ycarnvoros(CAR),ascomomacroinvertebradosdepredadores(DEP)sonlosgrupos
funcionalesconmayorimportanciaestructuraldadasumayorconectividad.LasredestipoIIIyIVnopresentaron
peces omnvoros. En estos casos, el tercer grupo en orden de importancia fue el de macroinvertebrados
recolectores(REC)paralaredIIIylosramoneadores(RAM)yfragmentadores(FRA)paralaredIV(Tabla6).Por
otro lado, mtricas globales bsicas de red indicaron que la red I present el mayor nivel de conectancia (C =
0.27),mientrasquelaredVpresentelmayortamao(S=9).Opuestamente,lasredesIIIyIVpresentaronel
menortamaoyconectanciarespectivamente.
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Fig.3:Mallatrficadeterminada para el ro Loa (cuenca

del Loa). Los nodos (crculos) representan grupos
funcionales. Las flechas indican interacciones trficas
entregruposfuncionales,apuntandohaciaelconsumidor.
Notelaausenciadefragmentadoresyfiltradores.
Food web determined for Loa River (Loa basin). Nodes
(circles) represent functional groups. AArrows show
trophic interactions between functional groups, pointing
towards the consumer. Note the absence of shredders
andfilteringcollectors.
TABLA5
Resultados del anlisis de anidamiento de la composicin taxonmica entre ros. Para el

clculoseutilizelndiceNODFdeanidamientoparacolumnas.Lasignificacinestadstica
del anidamiento se obtuvo desde 1000 matrices aleatorias construidas en base a dos
modelosnulosalternativos:ERyCE(verMtodosparaunaexplicacinmsdetallada).
Resultsofnestednessanalysisofthetaxonomiccompositionamongrivers.Thecalculations
weremadeusingtheindexNODFofnestednessforcolumns.Thestatisticalsignificanceof
nestednesswasobtainedfrom1000randommatricesbuiltbytwoalternativenullmodels:
ERandCE(seeMethodsforamoredetailedexplanation).
DISCUSIN
Enlossistemasfluviales,losensamblesdepeces,macroinvertebradosbentnicos,macrfitasyfitobentossonlos
ms estudiados y los que se asume son responsables de gran parte del flujo de energa en estos ecosistemas
(Margalef 1983). Por ello, la mayor parte de los registros taxonmicos existentes para los ros estudiados
correspondenaestoscuatrogrupos.
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Fig. 4: Malla trfica determinada para el ro Huasco

(cuenca del Huasco). Los nodos (crculos) representan
grupos funcionales. Las flechas indican interacciones
trficas entre grupos funcionales, apuntando hacia el
consumidor. Note la ausencia de herbvoros y
fragmentadores.
Food web determined for Huasco River (Huasco basin).
Nodes(circles)representfunctionalgroups.Arrowsshow
towards the consumer. Note the absence of herbivores
andshredders.
Fig. 5: Malla trfica determinada para el ro Huatulame

(cuenca del Limar). Los nodos (crculos) representan
consumidor.Notelaausenciadeherbvoros,omnvorosy
fragmentadores.
FoodwebdeterminedforHuatulameRiver(Limarbasin).
Nodes(circles)representfunctionalgroups.Arrowsshow
towards the consumer. Note the absence of herbivores,
omnivoresandshredders.
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Fig. 6: Malla trfica determinada para los ros Hurtado,

Grande(cuencadelLimar)y Teno, Lontu y Mataquito
(cuencadelMataquito).Losnodos(crculos)representan
consumidor.Notelaausenciadeherbvorosyomnvoros.
Foodwebdeterminedforrivers Hurtado, Grande (Limar
basin) and Teno, Lontu and Mataquito (Mataquito
basin). Nodes (circles) represent functional groups.
Arrows show trophic interactions between functional
groups, pointing towards the consumer. Note the
absenceofherbivoresandomnivores.
Nuestrosresultadosmuestranimportantesdiferenciasentrecuencas,tantoensucomposicintaxonmicacomoen
su diversidad de especies. Adicionalmente, la composicin taxonmica de los ros para cada uno de los cuatro
gruposestudiadosmostrestarsignificativamenteanidada,indicandoqueladiversidadderospobresenespecies
esunsubconjuntodeaquelladerosricos.Elgrupodelosmacroinvertebradosbentnicosmostrdiferenciasenla
composicin taxonmica agrupando los sistemas de estudio por cuencas y por zonas (rida, semirida,
mediterrnea,sectoraltodelroysectormediobajo).Porotraparte,paralascuencasdelLimaryMataquitose
encontrunpatrndeaumentoderiquezaydiversidadespecficasdesdelaspartesaltasdelascuencashaciala
desembocadura, para tres de los cuatro grupos taxonmicos estudiados: peces, macrfitas y diatomeas. Por el
contrario,elgrupodelosmacroinvertebradosmostrunalevetendenciaapresentarmayorriquezaaguasarriba.
El cambio en diversidad observado entre sectores altos y bajos, se corresponde con lo esperado por modelos
conceptuales establecidos (Vanotte et al. 1980, Allan 1995), e indican la importancia de los sectores altos y
tributariosdelas cuencas para la diversidad de macroinvertebrados, y de las partes bajas y caudales principales
paraladelosotrosgrupos.Estoresultaimportantedeconsiderarparalagestindelossistemashdricoslocales,
especialmentesiseconsideraelaltovaloratribuidoalosmacroinvertebradosbentnicosenlaparticipacindelos
flujosdeenergadeestossistemas(Cummins,1973,1974,1992,2002,Wallaceetal.1997).
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Fig. 7: Malla trfica determinada para los ros Limar

(cuencadelLimar),yCachapoal(cuencadelCachapoal).
Losnodos(crculos)representangruposfuncionales.Las
flechas indican interacciones trficas entre grupos
funcionales, apuntando hacia el consumidor. Note la
ausenciadeherbvoros.
FoodwebdeterminedforriversLimar(Limarbasin)and
Cachapoal (Cachapoal basin). Nodes (circles) represent
functional groups. Arrows show trophic interactions
between functional groups, pointing towards the
consumer.Notetheabsenceofherbivores.
TABLA6
Mtricastopolgicasparaloscincotipos(IV,verFigs.37)demallastrficasobtenidos.Las
mtricas de centralidad (para cada grupo funcional) calculadas fueron centralidad de grado
(CG)ycentralidaddevectorpropio(CVP).Lasmtricasglobalesderedfuerontamaodela
red(S),nmerodeinteracciones(L)yconectanciadelared(C=S/L2).
Topologicalmetricsforthe five types (IV, see Figs. 37)of food webs obtained. Calculated
centrality metrics (for each functional group) were degree centrality (CG) and eigenvector
centrality (CVP). Global network metrics were network size (S), number of interactions (L)
andnetworkconnectance(C=S/L2).
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Por otra parte, el valor de la biodiversidad no solo responde al nmero de especies que posee un sistema sino
tambin a la identidad de las especies que estn presentes, siendo de especial importancia aquellas que se
encuentranencategorasderiesgo.Enestesentido,deloscuatrogruposevaluadossololospecespresentanun
estadodeconservacinreconocidoenlaszonasdeestudio(Camposetal.1998).As,esposibleidentificarcuatro
aspectos relevantes de las cuencas en estudio en relacin a las especies que albergan: (a) la cuenca del Loa
presenta un alto valor para la conservacin puesto que es la nica donde se encuentra la especie en peligro de
extincinBasilichtyssemotilus (Cope, 1874) (b) la cuenca del Huasco alberga la especie en peligro de extincin
Basilichthysmicrolepidotus(Jenyns,1842)(c)lacuencadelMataquitoeslanicadelazonamediterrneanorte
dondeseencuentralaespecieenpeligrodeextincinDiplomysteschilensis(Molina,1782)y(d)lascuencasdel
LoayLimarsolopresentanunaespeciedepeznativomientrasquelasdelHuasco,CachapoalyMataquitoposeen
unmayornmerodeespeciescticasnativasqueintroducidas.
En base a la informacin disponible analizada, se logr describir la estructura trfica de 10 comunidades
pertenecientesacincocuencaschilenas.Ningunadelascomunidadespresent la totalidad de los grupos trficos
existentes,evidencindosealomenoslafaltadealgunodeellosparapecesy/omacroinvertebradosbentnicos.
Nuestra descripcin de las mallas trficas de los sistemas fluviales estudiados es del nivel de resolucin que
permitenuestroestadodeconocimiento.Estoes,sepudopresentarlaestructuradelascomunidadesconformadas
porgrupos trficos funcionales y sus relaciones de alimentacin, donde se representa qu grupo consume a qu
grupo. Esta descripcin omite, por falta de conocimiento acumulado, relaciones entre especies biolgicas,
magnitudes de interaccin y abundancias, entre otros aspectos. Si bien la informacin obtenida es insuficiente
como representacin acabada de la estructura comunitaria en las cuencas analizadas, s nos brinda una
aproximacinfundamentalparacomenzaracomprenderlaformaenqueseorganizanlascomunidadesfluvialesde
Chile, y su funcionamiento en trminos ecolgicos. La clasificacin de las especies en grupos trficos se realiza
sobrelabasedelreconocimientodemecanismoscomunesosimilaresdeadquisicinderecursos,locualserefleja
enrasgosmorfolgicosyconductuales.Laventajadeesteprocedimientoesdoble:(a)reduceloscomponentesde
estudio desde una amplia variedad de taxa a un pequeo nmero de grupos de organismos que pueden ser
estudiados en conjunto de acuerdo a su funcin trfica, y (b) permite establecer fcilmente, en base al
conocimientobiolgicoacumulado,lasrelacionestrficasentreloscomponentesdelacomunidadsinnecesidadde
conocerladietaespecficarealizadadecadaespecielacualesvariable,tantoatravsdelcontextocomunitario
enqueseencuentranlasespecies,comoatravsdeltiempoydelespaciodentrodeunacomunidadespecfica.Si
bienlaagregacindetaxaparalaconstruccindemallastrficaspodraafectarlarepresentacindelaestructura
de la comunidad de inters y consecuentemente las proyecciones de su dinmica (AbarcaArenas & Ulanowicz
2002,Jordan2003,Thompsonetal.2012),tambinhayconsensoenquenoexistenredesqueincluyantodaslas
especiesysusinteracciones.Enestesentido,lasmallastrficas(uotrotipodereddeinteraccionesecolgicas)se
han construido de manera consistente con el estado de conocimiento pertinente y de modo que puedan ser
comparables entre s, con el objetivo de arrojar luz sobre el problema particular que se desee resolver (Jordan
2003). Las relaciones encontradas en este estudio representan una descripcin bsica, inicial y comparable
orientadaarevelarlaestructuradelascomunidadesfluvialesdeunazonadelplanetaenqueelconocimientoha
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sido escasamente desarrollado y de difcil acceso. Este conocimiento puede servir de base para comprender el
funcionamientodeestossistemas,cuyaintegridadesmateriadepreocupacincientficaysocial.
Para los sistemas aqu estudiados, se esperara que la biodiversidad responda al menos a dos tipos de gradiente
ambiental.Porunlado,lascuencasdebieranmostrarsecomounidadesdondelasestructurascomunitariasdecada
unadeellasseansimilaresdentrodeso,almenos,cuencaspertenecienteaunamismazonaclimticadebieran
mostrar ms similitud entre s que con cuencas de otras zonas (e.g., Palmer et al. 1996 a escala regional,
Fernndezetal.2001aescalalocal).Porotrolado,seesperaquelaestructuracomunitariaestrelacionadaconel
continuodelosrosdesdelacabecerahastasudesembocadura(Vannoteetal.1980),existiendounrecambiode
grupos trficos entre los sectores altos y bajos, donde los primeros debieran poseer la totalidad de grupos
funcionales de macroinvertebrados, diferencindose de los sectores bajos donde faltaran algunos grupos (e.g.,
fragmentadores y ramoneadores). Sin embargo nuestros resultados no se ajustan completamente a estas
predicciones.Porunlado,esposibleapreciarquelascuencasdelLoa(rido)yHuasco(semirido)muestranuna
estructura propia y diferenciable del resto. Aqu, la ausencia de macroinvertebrados fragmentadores sugiere que
estos sistemas poseen escasa materia orgnica particulada gruesa, lo cual es esperable para sistemas ridos y
semiridos producto de la escasa vegetacin de ribera (VidalAbarca et al. 2004). Sin embargo en la cuenca del
Limar (semirida) esto solo se observa para el ro Huatulame, mientras los dems ros comparten la estructura
comunitaria con ros de las cuencas del Mataquito y Cachapoal (mediterrneas). Lo anterior evidencia que las
cuencas del Huasco y Limar a pesar de encontrase en un mismo tipo de clima semirido, poseen estructuras
taxonmicas distintas, siendo la ltima similar a cuencas mediterrneas. Por otro lado, en nuestros resultados
tampocoesposibleobservarlasprediccionespropuestasporVannoteetal.(1980)debidoaquetodoslosgrupos
trficos funcionales de macroinvertebrados se encuentran tanto en la parte alta como baja de los sistemas
estudiados,dondelaprincipaldiferenciarespondealaausenciadelgrupodepecesomnvorosparalapartealtade
lacuencadelLimaryelMataquito.
Lo anterior sugiere que los ros estudiados se comportan de manera distinta a los sistemas de otras regiones y
marca la importancia de estudiar detenidamente la presencia, distribucin, abundancia y funcin de los peces
omnvoros y herbvoros as como de macroinvertebrados fragmentadores, dado que son estos componentes los
principales responsables de las diferencias en las estructuras comunitarias observadas. En este contexto, la
ausenciadepecesexclusivamenteherbvorosenalgunasdelascomunidadesdescritasresultainteresantedeser
corroborado y explicado cientficamente dado que, aunque existe una rica vegetacin acutica (macrfitas y
diatomeas) en todas las cuencas, la estrategia dietaria predominante de los peces registrados es de carnvoro u
omnvoro, donde incluso estos ltimos parecen preferir presas de origen animal o fitoplanctnica antes que
fitobentosomacrfitas(Ruiz&Marchant2004).
El anlisis de informacin realizado para la ejecucin de este estudio confirma que el conocimiento de la
biodiversidadylaecologadesistemasfluvialesenChileesalavezlimitadoydisperso.Limitado,tantoacausadel
reducido nmero de cientficos con lneas de investigacin activas en el campo de la ecologa y biodiversidad
fluvial, como tambin debido a las restricciones al estudio de los ros impuestas por la geografa del territorio
chileno. Por otro lado es disperso, debido a que buena parte de la informacin reportada est disponible en
literatura "gris" y primordialmente en informes tcnicos de estudios ambientales. Estas razones se cruzan con la
dificultad inherente de la caracterizacin de la biodiversidad acutica, derivada del gran nmero de especies e
interacciones y su variabilidad espacial y temporal. Esta situacin respecto del estado del conocimiento de la
biodiversidadacuticaenChilecontrastaconlanecesidaddeconocerdetalladamentelossistemasfluvialeslocales,
debidoa:(a)lareduccindeladisponibilidadylacalidaddelasaguassuperficialescontinentalesanivelglobal,
(b) la riqueza hidrolgica del pas, (c) la naturaleza de los ros locales (i.e. extensin y pendiente),
fundamentalmente sus flujos elevados derivados de las fuertes pendientes que resultan en altas tasas de
renovacin,(d)lacrecientepreocupacinsocialrespectoalaguacomorecurso(escasezyregulacindelaccesoy
uso).Sugerimosqueinvestigacionesfuturasenestalneadebenorientarseacompletarymejorarlainformacin
presentada en este artculo, aumentando la resolucin taxonmica de la representacin de las mallas trficas e
incorporandoaspectosfuncionalesrelevantes,comomagnitudesdeinteraccin,tamaoscorporalesyvariacinde
abundanciaspoblacionales.Deestamanera,seaportaraconocimientosobrelaestructurayfuncionamientodelos
sistemasfluvialesaescalalocalyregional,locualpermitiraademselestablecimientofundadodeaccionesms
eficientesdemanejoyproteccindelossistemasacuticos.
AGRADECIMIENTOS:
LosautoresagradecenalMinisteriodel Medio Ambiente (MMA) por facilitar el uso de informacin base para esta
publicacin, en especial a Silvia Bentez por todo su apoyo profesional. A los rbitros que revisaron crticamente
este manuscrito aportando valiosas sugerencias y a Valentina Escanilla por el apoyo en la elaboracin de este
trabajo.R.RJagradeceelfinanciamientoparcialdeproyectoFONDECYT1120958.
MATERIALCOMPLEMENTARIO
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La clasificacin taxonmica y grupos trficos funcionales presentes en las cuencas estudiadas se encuentra
disponible como Material Complementario online en http://rchn.biologiachile.cl/pdfs/2013/1/MC_Palma_et_
al_2013.pdf
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Responsabilidadeditorial:PatricioA.Camus
Recibidoel20dejuniode2012aceptadoel10dediciembrede2012
Todoelcontenidodeestarevista,exceptodndeestidentificado,estbajounaLicenciaCreativeCommons
SociedaddeBiologadeChile
Canad#253,Piso3,Depto.F,Providencia
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Revista Chilena de Historia Natural - Biodiversidad y Estructura Comunitaria de Ríos en Las Zonas Árida, Semiárida y Mediterránea-Norte de Chile

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Rev. chil. hist. nat.vol.86no.1Santiagomar.2013

Listado de fuentes de informacin consultadas y nmero de estudios utilizados. La

Fig.2: Anlisis de BrayCurtis (UPGMA) para caracterizar la estructura de

Fig.3:Mallatrficadeterminada para el ro Loa (cuenca

Resultados del anlisis de anidamiento de la composicin taxonmica entre ros. Para el

Fig. 4: Malla trfica determinada para el ro Huasco

Fig. 5: Malla trfica determinada para el ro Huatulame

Fig. 6: Malla trfica determinada para los ros Hurtado,

Fig. 7: Malla trfica determinada para los ros Limar

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