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BIOLOGIA

VOLUME 1
BIOLOGIA MOLECULAR CITOLOGIA HISTOLOGIA
3~ edio

..

editora scipione

editora scipione
DIRETORES

Luiz Esteves Sallum


Maurcio Fernandes Dias
Vicente Paz Fernandez
Patrcia Fernandes Dias
Jos Gallafassi Filho
Antonio Nicolau Youssef
Joaquim Nascimento
GERNCIA EDITORIAL

Aurelio Gonalves Filho


GERNCIA DE PRODUO
Gil Naddaf

REVISO

chefia - Smia Rios


reviso - Irene Hikichi
ARTE

chefia - Antonio Tadeu Damiani


coordenaco - Joseval Sousa Fernandes
assistncia - Anildo de Souza,
Francisco Ferrari Filho e Ricardo Brito
capa - Sylvio Ulha Cintra Filho
foto de capa - DNA Helix Duplo - Stock Photos
ilustraes - Triart
fotos - arquivo do Autor
COORDENACO

DE PRODUCO

Jos ntonio Ferraz '


COMPOSICO

E ARTE-FINAL

Diarte Editora 'e Comercial de Livros


coordenao geral - Nelson S, Urata
coordenao de arte-final - Silvio Vivian
IMPRESSO E ACABAMENTO

Grfica Editora Hamburg l.tda.


Editora Scipione l.tda.
MATRIZ

Praa Carlos Gomes, 46


01501-040 So Paulo SP
DIVULGACO

Rua Fagunds, 121


01508-030 So Paulo SP
Tel, (011) 239 1700
Telex (11) 26732
Caixa Postal 65131
1994

ISBN 85-262-1796~8

APRESENTACO
I

o planejamento

dessa coleo foi feito com vistas a se distribuir as diversas Unidades da disciplina em trs nveis de organizao biolgica bem
distintos, cada um deles sendo analisado, por inteiro e seqencialmente,
numa das trs sries do 2~ Grau.
a. O estudo da Biologia a nvel celular
b. O estudo da Biologia a nvel de organismo
c. O estudo da Biologia a nvel de relacionamento espcie-meio ambiente
Assim, organizamos os trs volumes seguindo uma ordem de assuntos
que vai dos mais elementares aos mais complexos. No presente livro (Livro 1
da coleo), o aluno toma conhecimento das molculas que formam as estruturas celulares, estuda a prpria clula, na sua morfologia e nas suas funes, e termina o ano letivo aprendendo como as clulas se agrupam para
formar os tecidos (nas plantas e nos animais). No Livro 2, o aluno passa ao
estudo do organismo. A, o corpo humano tomado como modelo principal
e, a partir dele, fazemos comparaes com as estruturas e funes correspondentes ou similares em outros animais e vegetais superiores. Alm das
Grandes Funes Vitais, o Livro 2 engloba a Reproduo e o Desenvolvimento Ontogentico, completando-se com a Gentica. No Livro 3, o aluno
conduzido ao estudo das espcies (Sistemtica ou Taxionomia), levado a
pesquisar como essas espcies surgiram no ambiente da Terra (Evoluo) e
como se relacionam entre si e corri o meio onde vivem (Ecologia).
Mantivemos em toda a coleo um mesmo senso crtico de autocontrole, dosando o contedo na sua extenso e na sua profundidade, com a
conscincia de que esta uma obra destinada especificamente ao 2. grau,
mas no esquecendo, entretanto, que o aluno desse nvel est altamente
voltado para o vestibular, a maior competio atual na vida estudantil do
pas. Por isso, cada captulo contm uma bateria de testes selecionados,
com questes includas nos vestibulares de todos os estados da Unio.
Fizemos a obra bastante ilustrada. Usamos uma linguagem clara e concisa. Procuramos imprimir ao texto aquele carter atraente comumente encontrado nas enciclopdias. Nosso objetivo atrair e prender a ateno do
aluno. Se o conseguirmos, teremos meio caminho andado para a conquista
do nosso objetivo.
Estamos conscientes das nossas limitaes. Mas se este livro atender
s exigncias mais imediatas dos nossos professores e representar uma fonte de leitura agradvel para nossos jovens, bem como um material de apoio
eficaz causa do ensino da Biologia em nosso pas, estaremos compensados do exaustivo sacrifcio de escrev-Io e, depois, supervisionar pessoalmente quase toda a sua produo grfica (edio de texto, composio, diagramao, arte, ilustraes, fotos etc.) ..
JOS Lus SOARES

SUMRIO
UNIDADE 1 - A BIOLOGIA NA ERA MODERNA
Captulo 1.
Captulo 2.

Captulo 3.

Captulo 4.

Captulo 1.

Captulo 2.
Captulo 3.
Captulo 4.

Captulo 5.

Captulo 6.

O MTODO CIENTFICO .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Como Procedem os Cientistas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A PESQUISA EM NVEIS DE ORGANIZAO.
.. .. . . .. .. . . . .. .. . .. .. . . . . .. .. . . . . . .. ... ..
Das Molculas aos Ecossistemas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
As Divises da Biologia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
O COMEO DA VIDA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A Gerao Espontnea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Como Surgiu o Primeiro Ser Vivo? " . . . . . . .. .... .. . .... . .. ... .. ... ... .... ......
.. . .
A Teoria de Oparin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Primeiro, os Hetertrofos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
OS SERES VIVOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Propriedades da Matria Viva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A Natureza Dividida em Reinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Como Classificar os Vrus? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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UNIDADE 2 - A BIOLOGIA MOLECULAR

'.' .

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A QUMICA DA VIDA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componentes Qumicos da Clula
,.....................................
Substncias lnorqnicas da Clula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Substncias Orgnicas da Clula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .
OS GLlcDIOS
: . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. .
As Oses e os Osdeos
,.............................
OS LlPDIOS
'. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .
Glicerdeos, Cerdeos e Esterdeos ..................................................
'.
AS PROTENAS
"
", . . . . . .
Aminocidos e Ligaes Peptdicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A Estrutura das Protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Como se Classificam as Protenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
AS ENZIMAS
:...........
.........................
A Atividade Enzimtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Como se Denominam as Enzimas ..........................................
'. . . . . . . . .
A Classificao das Enzimas
'. . . . . . . . . . . . . .
Como Trabalha uma Enzima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
OS CIDOS NUCLICOS ..................................................
As Molculas Mestras .....
A Replicao do DNA
A Sntese do RNA
AS VITAMINAS
Conceito e Classificao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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UNIDADE 3 - CITOLOGIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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A CLULA..........................................................................
A Teoria Celular
','
'
:...................
Tcnica Bsica de Microscopia . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tcnicas de Pesquisa em Citologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
O Tempo de Vida de uma Clula
'. . . . . .
As Menores Clulas Vivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .
Procariontes e Eucariontes
:...........................
Por que as Clulas se Dividem? . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . .
AS ESTRUTURAS CELULARES
'. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Clula Vegetal e Clula Animal. . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .
A Membrana Plasmtica
:. .. .. .. .. . .. .. . ... .. .. . .. .. . .. .. ... .. .. .. .. .. .
Especializaes da Superfcie Celular .........................................
'. . . . . . . . .
A FISIOLOGIA DA MEMBRANA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
As Trocas entre a Clula e o Meio Extracelular
',' . . . . . . . . . . . . . .
O Transporte ernBloco: Fagocitose e Pinocitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
O CITOPLASMA
.........................................................
O Hialoplasma (Citoplasma Fundamental) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
O Retft:ulo Endoplasmtico ...........................................
:.............

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103
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113
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120
122

Captulo 7.

Captulo 1.

Captulo 2.

Captulo 3.

Captulo 4.

o.

o.

:.

o.

o.

o.

o..

o'

Captulo 5.
Captulo 6.

Captulo 7.

Captulo 8.

Captulo 9.

Captulo 10.

Captulo 11.

Captulo 1.

Captulo 2.

Captulo 3.

Captulo 4.

Captulo 5.

Captulo 6.

Captulo 7.

COMPLEXO DE GOLGI ............................................................


Sntese e Armazenamento
A DIGESTO INTRACELULAR
A Atividade Lisossmica
_
Autofagia e Aut61ise
A SNTESE DE PROTENAS NA CLULA
Ribossomos e cidos Nuclicos
RNA-ribossomal e RNA-trnsfer
Os Polirribossomos
OBTENO E ARMAZENAMENTO
DE ENERGIA PELA CLULA
Os Plastos ou Plastdeos
A Fotossntese
Demonstraes da Fotossntese
Fatores que Influem na Fotossntese
Fotossntese Bacteriana
'
O CONSUMO DE ENERGIA PELA CLULA
A Estrutura das Mitocndrias
As Maneiras de Liberar Energia .......................................................
A Respirao Aerbla
A Respirao Anaer6bia
OUTRAS ESTRUTURAS CITOPLASMTICAS
Microtbulos
O Centro-celular ....................................................................
Cflios e Flagelos
:
Os Peroxissmos
Os Esferossomos
O NCLEO CELULAR
Caractersticas Gerais
O Ncleo Interfsico
Ncleo e Controle da Sntese Protica
:
Os Cromossomos ...............................................................
Genoma e Cari6tipo
Os Cromossomos Gigantes
A Diviso Celular ..................................................................
Meiose
'

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UNIDADE 4 - HISTOLOGIA

OS TECIDOS E SUA ORGANIZAO


Conceito e Classificao dos Tecidos
Substncia Intercelular
TECIDOS EPITELlAIS
Os Epitlios de Revestimento
Os Epitlios Glandulares
TECIDOS CONJUNTIVOS
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
Tecido Adiposo ....................................................................
Tecido Cartilaginoso
Tecido sseo
Sangue e Tecido Hematopotico
O TECIDO MUSCULAR
As Trs Variedades de Tecido Muscular ...............................................
A Contrao Muscular
O TECIDO NERVOSO
A Estrutura do Neurnio
'
A Transmisso do Impulso Nervoso
A Neur6glia .......................................................................
OS TECIDOS VEGETAIS DE FORMAO
,
Meristemas ~ Tecidos Embrionrios das Plantas
Meristemas Primrios e Meristemas Secundrios
OS TECIDOS PERMANENTES DOS VEGETAiS
Tecidos de Revestimento
Tecidos de Sustentao
Tecidos de Absoro e Conduo
Tecidos de Sntese e Armazenamento
Tecidos de Secreo

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279
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304

GABARITO DOS EXERCCIOS

308

BIBLIOGRAFIA

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Ii

,1

UNIDADE I
A BIOLOGIA
NA ERA MODERNA

Modelagem molecular computadorizada.

Ainda que a vida do homem de 200 anos atrs contasse com o sossego e o ar puro
do campo, ela no dispunha, contudo, do conforto e da segurana que a CINCIA e a
TECNOLOGIA modernas nos oferecem. Voc j imaginou vivendo numa casa sem luz
eltrica, sem telefone, sem aparelho de som, sem TV?
Mas a vida era ainda pior sem os recursos cientficos hoje existentes, como os antibiticos, as vacinas e a anestesia.
Os grandes inventores e os pacientes cientistas trouxeram-nos dias de maior conforto e maior segurana para nossa sade.

CAPTULO 1

o MTODO

CIENTFICO

II

I
I

COMO PROCEDEM OS CIENTISTAS


Foi a partir da segunda metade do sculo passado que
a Biologia teve o seu decisivo impulso e tomou lugar entre
as demais cincias que j empreendiam seus avanos na
rea do conhecimento humano. O advento do sculo XX
assistiu ao grande desenvolvimento da Tecnologia e das
Cincias, representadas pela' Fsica, pela Qumica e pela
Biologia. Muitas descobertas e invenes nascidas entre as
nvoas do sculo passado s vieram a ter seu verdadeiro
brilho ao fulgor das luzes do nosso sculo.

1846

ANESTESIA

1876

TELEFONE

1878

LMPADA

1885

1." VACINA

(americano)

Graham Bel! (escocs nos EUA)

ELTRICA

Thomas Edison (americano)

(anti-rbica)

Louis Pasteur (francs)

1895

RADIOGRAFIA

Wilhelm Roentgen (alemo)

1895

CINEMA

irmos Lurnire (franceses)

1895

RDIO

Guglielmo Marconi (italiano)

1929
Fig. 1.1
Alguns inventos e descobertas que,
em 100 anos, mudaram os padres
de vida do homem moderno.

William Morton

1. ANTIBiTICO

(penicilina)

Alexander Fleming (ingls)

1940

TV EM CORES

CBS (EUA)

1944

RIM ARTIFICIAL

Witten J. Kolff (alemo)

Sem dvida, o progresso se apia no constante desenvolvimento das cincias. Mas, enfim, o que cincia?
Podemos dizer que cincia .0 resultado da interao de fatos e idias. Os fatos compreendem tudo o que ocorre ou
se observa na Natureza. As idias so a maneira pela qual
os cientistas interpretam esses fatos.
Veja um exemplo: qualquer pessoa pode observar que
existe uma imensa variedade de animais e vegetais no mundo. Isso um fato. Mas, para se chegar concluso' de que
essas espcies de animais e vegetais sofreram o fenmeno
da Evoluo no decorrer de milhes de anos, foi necessrio
que alguns cientistas tivessem idias a respeito do assunto.
O que um cientista faz encontrar os problemas que a
Natureza prope e tentar, de alguma forma, resolv-Ios.
Para um mesmo fato, podem ocorrer diversas idias,
isto , vrias interpretaes diferentes. Albert Einstein
(1879-1955) dizia:

o mtodo

cientfico

"No esforo para compreender a realidade, somos como um homem tentando entender o mecanismo de um relgio fechado. Ele v o mostrador e os ponteiros; ouve o
seu tique-taque, mas no tem meios para abrir a caixa. Se
ele for perspicaz, poder imaginar uma explicao para o
mecanismo de funcionamento do relgio. Mas nunca estar completamente seguro de que sua explicao seja a verdadeira, at porque, certamente, no seja a nica".
Para Einstein, o cientista se assemelharia a um detetive. O detetive procura e rene os dados que lhe interessam
para solucionar um caso. Chega a um ponto em que pode
at prever novos acontecimentos, em decorrncia dos anteriores. Se tais acontecimentos ocorrerem, ele ter a confirmao da sua suposio. E poder at chegar concluso definitiva do problema.
O cientista tambm segue um mtodo de pesquisa.
o que chamamos de mtodo cientfico. No mtodo cientfico, a hiptese o caminho que deve levar a uma teoria. O
cientista, na sua hiptese, tem dois objetivos: explicar um
fato e prever outros acontecimentos dele decorrentes. A hiptese dever ser testada em experincias laboratoriais e,
se os resultados obtidos pelos pesquisadores comprovarem perfeitamente a hiptese, ento estar formulada uma
teoria.
Isaac Newton, por exemplo, no sculo XVII, j admitia
que uma bola, ao rolar sobre uma superfcie, reduzia sua
velocidade de deslocamento at parar em funo do atrito
com a superfcie e com o ar atmosfrico. Deduziu, ento,
que se um corpo fosse projetado no espao e no sofresse
qualquer atrito, jamais pararia.

Fig. 1.2
Quase trs sculos depois, a hiptese de Newton est comprovada. agora uma teoria. A nave lanada ao espao exterior no sofre o atrito. E, por
isso, no pra jamais.

Vejamos, agora, mais um exemplo do mtodo cientfico: a histria da descoberta da primeira vitamina.
Por volta de 1880, alastrou-se pelo Oriente uma terrvel epidemia de beribri, doena que causa dores pelo corpo inteiro e enfraquecimento geral, at a morte. Os pases
orientais sofriam duramente o drama do beribri. No se
conhecia a causa, nem havia tratamento para a molstia.

A primeira etapa no mtodo cientfico


a observao de um fato. O cientista,
ento, formula um problema. O segundo
passo procurar uma soluo ou explicao para o problema. Surge, assim, a
hiptese. A confirmao dessa hiptese
poder transform-Ia numa teoria.

Fig. 1.3
Isaac Newton (1642-1727), autor da lei
da gravitao. Foi um dos maiores cientistas de todos os tempos.

10

o mtodo cientfico

Arroz descorticado o arroz polido, do


qual se retirou, por lixamento, a cutcula
escura envoltora.

A vitamina cuja falta no organismo provoca o beribri a tia mina (vit. 8,). Posteriormente, outras substncias igualmente importantes para o organismo foram descobertas. E, embora no fossem
"aminas", foram qualificadas como vitaminas.
Vitamina

Natureza

hidrocarboneto

cido

lcool

PP

amida

Sucedeu, entretanto, que, na armada japonesa, o baro Kanehiro Takaki resolveu combater o enfraquecimento
dos marinheiros introduzindo novos pratos no cardpio
dirio. Ao arroz descorticado, que era o prato fundamental,
foram acrescentados ovos, carne, verduras e leite. Surpreendentemente, muitos marujos doentes comearam a
se recuperar. Considere isso como um fato.
Com base nesse fato, os cientistas desenvolveram
suas idias. Em primeiro lugar, surgiu a hiptese de que o
beribri no seria; como se pensava ento, uma doena
contagiosa, mas sim uma doena decorrente da falta de alguma coisa na alimentao. Seria uma doena de carncia.
Para comprovar essa hiptese, o Dr. Christian Eijkman resolveu alimentar galinhas exclusivamente com arroz
descorticado. As galinhas foram acometidas de beribri.
Em seguida, voltou a dar-Ihes a rao normal (milho e outros alimentos). Elas curaram-se. Estava confirmada a hiptese.
Restava, ento, solucionar o problema Que substncia estaria ausente do arroz descorticado e cuja falta no organismo provocava o beribri?
Em pouco tempo, os cientistas descobriram tambm
que, dando s galinhas arroz integral (com a pelcula envoltora), elas tambm se recuperavam. Logo, na pelcula do
arroz existiria a substncia que se precisava descobrir para
a cura daquela enfermidade.
S em 1911 que Casimir Funk, em Londres, conseguiu isolar as substncias que compunham o triturado da
pelcula de arroz e test-Ias, uma por uma, em grupos independentes de galinhas portadoras da doena. Descobriu,
assim, que uma determinada "arnina". retirada da pelcula
do arroz, adicionada alimentao de um grupo de aves,
recuperava-as do beribri. Estava resolvido o problema. Por
ser aquela amina to importante para a vida, recebeu ela o
nome de vitamina. Era a primeira vitamina descoberta. E o
mtodo usado, neste caso, no foi o dedutivo, usado por
Newton, na sua concluso. Foi o indutivo, porque os cientistas "induziram" experincias para chegar a uma concluso.
Voc j pode distinguir o mtodo dedutivo do mtodo
indutivo. No primeiro, o cientista, com base em suas idias,
"deduz" uma concluso. J no mtodo indutivo, ele parte
de uma hiptese e realiza alguma experincia sob a condio: "se isso acontecer ... ento ... ", Em face do resultado
dessa experincia ele poder chegar concluso definitiva.
Para maior segurana nas concluses, toda experincia deve ser controlada. Experincia controlada aquela
realizada com tcnicas que permitem descartar as variveis
que podem mascarar o resultado. Veja um exemplo de experincia controlada: um pesquisador procura testar a eficincia de determinado medicamento na cura de certa
doena. Ele, ento, usa dois grupos de doentes portadores
daquela molstia. A um dos grupos ele ministra comprimidos contendo a substncia ativa. Aos pacientes do outro

11

o mtodo cientfico
grupo so dados comprimidos que no possuem a substncia ativa, embora idnticos no aspecto, tamanho e cor. Nenhum doente saber se est tomando o remdio verdadeiro
ou apenas o placebo (falso remdio). Da mesma forma, a
pessoa encarregada de distribuir os comprimidos tambm
no o saber. Apenas, cada doente receber um vidro numerado, para que o pesquisador possa, ao final, identificar
quem tomou a substncia ativa e quem tomou o placebo.
Essa tcnica de pesquisa constitui o que chamamos
de experimento duplo-cego, porque nem quem tomou nem
quem administrou o remdio sabia o que tinha mo. Quem
interpretou o resultado no atuou nessa fase do experimento, para que no houvesse qualquer influncia pessoal a interferir na concluso.
O grupo de pacientes que no tomaram o placebo constitui o grupo controle. Ele representa um parmetro para se
avaliar o efeito do medicamento nos pacientes do outro
grupo, que efetivamente o tomaram. Assim se procede em
toda experincia oontrolada.
Agora que voc j tem algumas noes do mtodo
cientfico, deve ficar sabendo que, no passado, os sbios
no tinham, muitas vezes, o cuidado de se basear em raciocnios lgicos dedutivos ou indutivos. E as suas idias
eram totalmente empricas. Esse procedimento caracterizou o empirismo, do qual as figs. 1.4 e 1.5 ilustram alguns
exemplos.

Emprica a afirmao baseada na "experincia pessoal", isto , na vivncia,


na observao espontnea, na concluso individual, e no na "experincja laboratorial", com os recursos e artifcios
da pesquisa experimental, como preconiza a cincia moderna.

Fig. 1.4
No sculo XVIII, acreditava-se que j existisse no interior
do espermatozide uma minscula criatura humana - o
homnculo, que se desenvolveria, aps a fecundao,
dando origem ao embrio. Uma idia puramente emprica.

Fig. 1.5
No sculo XVII, os cientistas afirmavam que muitos seres
vivos "surgiam"
da matria orgnica do meio ambiente.
A gravura mostra carneiros nascendo de plantas. Em que
se baseavam eles para tirar tais- concluses? Puro empirismo!

12

o mtodo

o MTODO
I

Observao

cientfico

CIENTFICO

de um FATO

I
1

O cientista formula um PROBLEMA

I
Prope-se, ento, uma HIPTESE

I
1.-------------

I
I

A validade da hiptese testada numa EXPERINCIA CONTROLADA

Grupo teste

I
Resultado
POSITIVO

I I

Grupo controle

Resultado
NEGATIVO

I
Resultado
no confirmado

I I

I I

Resultado
CONFIRMADO

I
Concluso:
Hiptese
CORRETA

Concluso:
Hiptese
ERRADA

Procedimento:
Aventar outra
hiptese

Fig. 1.6
As etapas do Mtodo Cientfico.

Leitura Complementar
Uma. descoberta muito importante que os cientistas fizeram h algum tempo foi a da capacidade que
tm as bactrias de trocar material gentico entre si,
adquirindo, umas, caractersticas hereditrias de outras. Atravs da experincia controlada de Griffith,
voc vai observar a aplicao do mtodo indutivo. A
observao havia demonstrado que, de dois tipos de
pneumococos (bactrias que provocam a pneumonia),
um deles no produzia a doena, quando inoculado

em animais de laboratrio, como ratos, por exemplo.


Esses pneumococos mostravam-se como clulas desprovidas de cpsula. O outro tipo de pneumococo, dotado de cpsula ou envoltrio espesso, quando inoculado em ratos causava-lhes a doena, matando-os. Os
dois tipos pertencem mesma espcie: Diplococcus
pneumoniae. Mas so de variedades diferentes - um
incuo e o outro patognico.

o mtodo

13

cientfico

Para provar que uma bactria pode utilizar o


DNA (material gentico) de outra, adquirindo um carter desta ltima, fez-se a mistura de uma cultura de
pneumococos sem cpsula vivos (que eram inofensivos) com uma colnia de pneumococos capsulados
(que eram patognicos). Porm estes ltimos haviam
sido mortos pelo calor. Injetou-se essa mistura num
grupo de ratos. Poder-se-ia esperar que os animais no
adoecessem, j que as bactrias causadoras da pneu-

monia injetadas estavam mortas. Entretanto, como j


se supunha, os pneumococos no capsulados vivos utilizaram as molculas de DNA dos capsulados mortos,
que se desintegravam na ocasio. E, como tais molculas so responsveis pela formao da cpsula e respondem pela patogenicidade daqueles microrganismos, os no capsulados passaram a sintetizar a cpsula
e tornaram-se patognicos, provocando a morte dos
ratos.

1. Pneumococos sem cpsula injetados nos ratos no causam pneumonia.

2. Pneumococos com cpsula injetados nos ratos causam pneumonia e


morte.

3. Mistura de pneumococos com cpsula (mortos pelo calor) e pneu mococos sem cpsula (vivos) injetada em ratos causa pneumonia.
Fig. 1.7
Experincia de Griffith - um exemplo de aplicao do mtodo indutivo
com experincia controlada.

Em grupos-controles, a injeo de capsulados


mortos isoladamente, sem a mistura com no capsulados vivos nada revelou de anormal. Os ratos continuavam vivos e sos.
Numa experincia controlada, o grupo-controle
tem a finalidade de comparao com o grupo que est
sendo testado. Assim, torna-se possvel verificar a diferena nos resultados das observaes nos dois gru-

Pela experincia de Griffith, voc pode


confirmar a hiptese de que algumas
bactrias conseguem absorver o material gentico de outras, passando a comportar-se como estas ltimas.

pos e comprovar o que se esperava apenas no grupo


testado.
(Jos Lus Soares. Fundamentos de Biologia. Rio de
Janeiro, 1979.)

O mtodo cientfico uma forma de conduo


correta do raciocnio lgico. Por isso, o seu conhecimento tem importncia por sua aplicao em todas as
reas do conhecimento humano.

14

o mtodo

cientlfico

RESUMO
a. O avano cientfico tem trazido inmeros benefcios Humanidade, nos campos da Fsica, da Qumica
b.

c.
d.
e.

e da Biologia.
A Cincia o resultado da interao de fatos e idias.
A explicao dos fenmenos pelos sbios antigos se baseava completamente no empirismo. Os cientistas modernos raciocinam com base no mtodo centico..
O mtodo cientfico baseia-se na constatao de um fato. A partir da, o cientista formula um problema que reflete esse fato. Para explicar esse problema, ele cria uma hiptese.
No mtodo dedutivo, a hiptese se baseia no raciocnio lgico para chegar concluso. No mtodo indutivo, o pesquisador promove experincias, com grupos-controles, para verificar se a hiptese se confirma nos grupos testados. Se o resultado no corresponde ao esperado, a hiptese ser considerada
falsa. Mas, se tudo corresponder ao esperado, a hiptese confirmada e passa a ser considerada uma
teoria.

r.

O grupo-controle, numa experincia moderna, serve para dar maior certeza aos resultados obtidos.

questes para discutir

+ 1. Considerando

que cincia o resultado 'da interao de fatos com idias,


onde estava a grande falha dos sbios antigos que se baseavam no empirismo?

+ 2. Quais so as etapas do mtodo cientfico?


+ 3. Qual a diferena entre hiptese e teoria?
+4. Qual a vantagem de uma experincia controlada

sobre uma experincia

feita sem grupo-controle?


5. Em que consiste o mtodo indutivo?

testes e questes de vestibulares


+1.

c) registrar os dados
d) elaborar explicaes
e) generalizar os resultados

(Guarulhos-SP), Para testar hipteses recomendamse:


a)
b)
)\c)
d)
e)

+- 2.

experincias do tipo tentativa-erro


empirismo
experincias controladas
teorias cientficas
observaes rep'etidas

(UFJF-MG). A funo de uma hiptese cientfica :


ta) prever e explicar fatos
b) prever teorias
c) explicar teorias

d) concluir
e) realizar experincias

..,.3. (CESESP-PE).O mtodo cientfico compreende certo


nmero de procedimentos ou operaes levados a
efeito em qualquer pesquisa. A primeira fase destes
procedimentos constitui-se em:
a) propor problemas e levantar hiptese
Xb) efetuar observaes

+4,

(PUC-RS). O sbio grego Aristteles, entre os muitos


estudos que fez 'da Natureza, dedicou-se a observar
a maneira pela qual os peixes se reproduziam. Concluiu que a maioria destes animais se originava a partir de ovos, embora houvesse certas formas que apareciam em guas lodosas, originadas da matria
morta.
O texto acima expressa um exemplo da aplicao
do:
a)
b)
c)
d)
)(e)

mtodo duplo-cego
mtodo cientfico experimental
mtodo dedutivo
mtodo indutivo
empirismo

o mtodo

15

dentffk:o

-5. (FMlt-MG). Nesta questo, cada termo da 1. colu-

nio lgico: a deduo e a induo. No mtodo dedutivo, o raciocnio bsico o seguinte:

na, iniciado por parnteses, corresponde a um ou


mis de um dos conceitos numerados de 1 a 5 da 2.
coluna. Faa a correspondncia entre as colunas e
escolha a altemativa que corresponde seqncia
correta.
(

b)
c)

1. Atividade

) fato

mental criadora
de um pesquisador que consiste numa possvel soluo
para o problema.

) hiptese

d)

x'e)

2. Atividade baseada sobretudo em observaes diretas,


do tipo ensaio-e-erro, sem
usar hipteses fundamentadas em fatos conhecidos.

a)

) teoria

confirmada por muitas pessoas.


) empirismo

4. Atividade importante do trabalho de laboratrio, onde


somente um fator do problema examinado de cada
vez.

) experincia
controlada

5. Conjunto de suposies inter-relacionadas que, quando verdadeiras, podem prever fatos novos.

A
(1

(3)

(3)
(1 )
(5)
(2)
(4)

5)
( )
(2)
(4)

C
(1

e 3)
(5)
( )
(4)
(2)

D
(
(1

e
(5)
(2)
(4)

+ 8.

(1 )
(3)
(5)
(2)
(4)

- 6. (UFSC-SC). Para a obteno de concluses, a metodologia cientfica coloca disposio dos pesquisa-'
dores fundamentalmente dois processos de racioc-

o grupo

(UGF-RJ). Ao criar uma hiptese cientfica, o cientista procura:

a)
)(b)
c)
d)
e)

E
3)

7. (UFRS-RS). Numa experincia controlada


controle tem por objeto:

a) testar outras variantes do resultado previsto


b) confirmar as concluses obtidas com o grupo experimental
c) desmentir as concluses obtidas com o grupo experimental
x d) servir de referncia-padro face aos resultados
fornecidos pelo grupo experimental
e) testar a eficincia dos equipamentos usados na
experincia

3. Observao que pode ser

Todos os homens so mortais. Jesus foi homem,


porm Jesus imortal.
Todos os homens so imortais. Pedro homem,
logo Pedro imortal.
Todos os homens so mortais. Deus no homem, logo Deus imortal.
Todos os ces ladram. O gato no co, logo o
gato no ladra.
Os homens falam. Este homem mudo, logo
nem todos os homens falam.

levantar uma questo ou problema


explicar um fato e prever outros
testar variantes
comprovar teorias estabelecidas
confirmar observaes

9. Ordene as etapas do mtodo cientfico:


(1) experimentao;
(2) hiptese; (3) problema;
(4) concluso.
a)
'JCb)

(1) (2) (3) (4)


(3) (2) (1) (4)

c)
d)

(1) (2) (4) (3)


(2) (3) (1) (4)

e)

(3) (4) (1) (2)

CAPTULO 2

A PESQUISA EM NVEIS
DE ORGANIZACO

DAS MOLCULAS AOS ECOSSISTEMAS


Etimologicamente, a palavra Biologia vem do grego
bios, que significa 'vida', e logos, que significa 'tratado',
'estudo'. Uma boa maneira de conceituar a Biologia consider-Ia como a cincia que estuda os seres vivos.
De que forma podemos estudar os seres vivos? Ns
podemos estud-Ios sob diferentes aspectos. Veja bem:
voc pode estudar a estrutura anatmica e o funcionamento dos rgos de determinado animal. Voc estar estudando a biologia daquele animal a nvel de organismo. Mas, se
for do seu interesse, voc poder estudar a estrutura microscpica de um de seus rgos. A, o estudo estar sendo feito mais minuciosamente, a nvel de tecidos. Para
compreender como funcionam os tecidos, os cientistas
costumam pesquisar a estrutura e o funcionamento das clulas. Este um estudo mais particularizado de Biologia, a
nvel de clula.
Voc ver que, para compreender bem como as clulas se nutrem, respiram, se reproduzem, conservam e consomem energia, ser necessrio o conhecimento das substncias qumicas que nelas existem. Quais so essas substncias, que papis desempenham, como reagem, quais
so suas frmulas? Essas perguntas tero respostas a nvel
molecular.
Seguindo esses passos, voc particularizou ou especializou seu estudo de Biologia, do organismo s molculas.
Mas voc poderia ter ido em direo contrria. Tomando o organismo para estudo, poderia generalizar sua
pesquisa, observando como o animal procede junto com
outros da mesma espcie. Seria uma observao a nvel de
populao.
Agora, no considerando mais apenas o animal, mas
a espcie a que ele pertence, voc poder analisar-lhe o
comportamento perante outras espcies, o convvio com
outros seres do mesmo ambiente. Seu trabalho estar, ento, a nvel de comunidade.
Finalmente, voc poder estudar como se comporta a
comunidade a que pertence o animal ante as condies ambientais, como luz, calor, umidade, presso etc. Nesse ponto, sua pesquisa atingiu o mais alto grau de complexidade:
ela est a nvel de ecossistema.

A pesquisa em nveis de organzao

17

Fig. 1.8
A Biologia em nveis de organizao.
1. A composio qumica da
clula: estudo a nvel molecular.
2. As estruturas da clula: estudo a nvel celular.
3. As clulas em conjunto:
pesquisa a nvel de tecidos.
4. A anatomia e a fisiologia do
indivduo: pesquisa a nvel
de organismo.
5. Diversos indivduos da mesma espcie convivendo juntos: estudo a nvel de populao.
6. Diversas espcies num mesmo meio: pesquisa a nvel de
comunidade.
7. A comunidade se relacionando com o meio ambiente: estudo a nvel de ecossistema.

AS DIVISES DA BIOLOGIA
Como vimos, o estudo da Biologia pode ser feito em
diversos nveis de complexidade. Existem nomes prprios,
usados rotineiramente pelos estudiosos, que definem a
pesquisa em cada um desses nveis.
O nome Bioqumica (ou Citoqumica) aplicado ao estudo da composio qumica e dos processos biolgicos a
nvel molecular, que se passam no interior da clula.
Na Citologia, estudam-se as estruturas celulares citoplasmticas e nucleares, abrangendo a membrana plasmtica, o retculo endoplasmtico, o complexo de Golgi, as mitocndrias, os lisossomos, os ribossomos, a cariomembrana, os cromossomos e outros orgnulos intracelulares.
O estudo dos tecidos constitui a Histologia.
A Anatomia permite o conhecimento das formas, tamanho, localizaco e relaces de vizinhanca entre os rgos e sistemas' de um indivduo. o estudo morfolgico
do organismo. Mas o estudo do organismo s completo
quando tambm se estudam as funes de cada rgo ou
de cada sistema. A, j estamos no campo da Fisiologia.
As observaes biolgicas feitas a nveis de populao, comunidade e ecossistema enquadram-se todas numa
mesma rea da Biologia: a Ecologia.

18

A pesquisa em nveis de organizao

Etimologicamente:
Bioqumica (do grego bios, 'vida' e che-

mei, 'qumica')
Citologia (do grego kitos,
gos, 'estudo', 'tratado')

'clula' e 10-

Histologia (do grego bistos, 'tecido')


Anatomia (do grego anatome, 'disseco', 'corte')
Fisiologia (do grego physis, 'natureza',
'funo')
Ecologia (do grego oikos, 'casa')
Ontognese (do grego onthos,
genesis, 'origem')

'ser' e

Taxionomia (do grego texis, 'organizao', 'disposio' e nomos, 'lei')

o bom-senso, dentro da Biologia Moderna, tem aconselhado a conduo dos cursos de Cincias e Biologia seguindo uma ordem progressiva de organizao. Dessa forma, devemos partir do mais simples - a molcula -, e procurar atingir gradualmente os nveis mais complexos de indivduo (organismo) e ecossistema. Assim procederemos
nesse livro e nos outros dois dessa coleo.
Outros ramos da Biologia, como a Reproduo e o Desenvolvimento Ontogentico, a Gentica, a Evoluo e a
Taxionomia sero estudados tambm a nvel de organismo,
completando com a Anatomia e 'a Fisiologia o conhecimento integral do indivduo.

RESUMO
a. O estudo da Biologia pode ser feito em diferentes nveis de organizao. Do nvel de molcula ao nvel
de ecossistema, distinguem-se diversas gradaes de complexidade, conforme o seguinte diagrama:

MOLCULAS
ESTRUTURAS CELULARES
(orgnulos)

As molculas se organizam e originam:

As estruturas se associam e formam:

AS CLULAS

As clulas se agrupam e formam:

OS TECIDOS

Da reunio dos tecidos resultam:

OS RGOS

A associao de rgos leva formao de:

SISTEMAS

A organizao dos sistemas forma o:

INDIVDUO
(organismo)

Indivduos da mesma espcie se renem e formam uma:

POPULAO

Diversas populaes num mesmo meio constituem uma:

COMUNIDADE
ECOSSISTEMA

O relacionamento das comunidades com o meio forma o:

19

A pesquisa em n1veis de organizao

b. O estudo da Biologia deve seguir uma ordem crescente de complexidade dos diversos nveis de organizao.
c. A Biologia dividida, portanto, em ramos de especializao, tais como Bioqumica, Citologia, Histologia, Anatomia, Fisiologia, Ecologia e outros que decorrem de especializaes de alguns desses nveis.

questes para discutir

+
+

1. Qual a vantagem de se estudar a Biologia em nveis crescentes de complexidade?


2. Que importncia tem para o bilogo saber a composio qumica e as
reaes que ocorrem entre as substncias no interior da clula?
3. Em que nvel ou nveis de organizao se encontra o estudo de um geneticista comum? No inclua aqui o geneticista de populaes.

4. O estudo de Biologia a nvel de organismo abrange diversos ramos. Voc


capaz de citar pelo menos dois?
5. Como voc situa, a nvel de organizao, a Taxionomia?

testes e questes de vestibulares

+1.

Tomando um organismo para estudo e desejando


conhec-Io bem em nveis decrescentes de complexidade ou organizao, que seqncia de ramos da
Biologia voc seguiria?
a)
b)
c)
d)

Citologia, Anatomia e Taxionomia


Bioqumica, Citologia e Histologia
Taxionomia, Ecologia e Bioqumica
Anatomia, Fisiologia e Ecologia
)(e) Taxionomia, Anatomia e Histologia

..3. A Etologia a cincia que estuda o comportamento


dos indivduos dentro do seu ambiente. Esse ramo da
Biologia deve se situar dentro da:
a) Fisiologia
b) Taxionomia
xc) Ecologia

Esta questo apresenta uma assero e uma razo.


Observe-as.
-

_2.

Ao se estudar a Biologia a nvel de clula, procura-se


conhecer:
a) como os tomos se combinam para formar as
molculas
b) como as molculas se associam para formar as
estruturas celulares
c) como se apresentam e se comportam as estruturas celulares
d) como as clulas se associam para formar os tecidos
"'e) como as "molculas formam as estruturas celulares e como se apresentam e se comportam tais
estruturas

d) Citologia
e) Biologia Molecular

O estudo de uma espcie no que se refere aos


seus hbitos e formas de reproduo constitui
uma pesquisa a nvel de indivduo
PORQUE
Todos os aspectos analisados dizem respeito ao
modo de vida das populaes dessa espcie.
Assinale:
a) se a assero e a razo estiverem certas
b) se a assero e a razo estiverem erradas
c) se a assero estiver correta mas a razo estiver errada
)(d) se a assero estiver errada mas a razo estiver correta
e) se ambas estiverem corretas mas no houver
perfeita relao entre elas

CAPTULO 3

o COMECO
I

DA VIDA

A GERAO ESPONTNEA

Fig. 1.09
Redi preparou dois grupos de frascos.
Nos frascos cobertos com gaze, as moscas no entravam. Ento, ali no surgiam larvas. S6 apareciam larvas nos
frascos abertos. Ele provou, assim, a
inexistncia da gerao espontnea.

No Captulo 1 deste livro, voc viu que os sbios dos


tempos antigos formulavam hipteses para explicar os fenmenos da Natureza sem qualquer base cientfica. Era o
domnio absoluto do empirismo. Viu, tambm, que, na Biologia moderna, no h mais lugar para o empirismo. Os pesquisadores atuais adotam o mtodo cientfico. Eles observam os fenmenos, criam uma indagao, que representa o
problema a ser resolvido, sugerem hipteses. Mas, sobretudo, fazem o mais importante: realizam experincias induzidas, com grupos-controles. Se as experincias confirmarem a hiptese, esta passa 13 constituir uma teoria.
Neste captulo, teremos um excelente exemplo de
contraste entre o empirismo da Antigidade e o mtodo
cientfico dos tempos atuais.
De Aristteles at a metade do sculo passado, existiram grandes pensadores que acreditavam na gerao espontnea ou abiognese, hiptese pela qual se formariam seres
vivos a partir da matria bruta do meio.
O grande poeta romano Virglio (70 a.C.-19 a.C.), autor das c/ogas e da Eneida, garantia que moscas e abelhas
nasciam de cadveres em putrefao. J na Idade Mdia,
Aldovandro afirmava que, do lodo do fundo das lagoas, poderiam nascer patos e marrecos. O padre Anastsio Kircher
(1627-1680), professor de Cincia do Colgio Romano, explicava a seus alunos que, do p de cobra, espalhado pelo
cho, nasceriam muitas cobras.
No sculo XVII, o naturalista Jan Baptiste van Helmont (1577-1644), de origem belga, ensinava como produzir ratos e escorpies a partir de uma camisa suada, germe de .trigo e queijo.
Nesse mesmo sculo, comearam a surgir sbios com
novas idias, que no aceitavam a abiognese e procuravam desmascar-Ia, com suas experincias baseadas no
mtodo cientfico. O processo indutivo j era usado por
eles. Na Itlia, Francesco Redi (1626-1698) demonstrou
que as larvas de mosca que se desenvolvem na carne em
putrefao ou no interior de frutos surgem a partir de ovos
ali depositados, anteriormente, por outras moscas. Mas
no aparecem espontaneamente.

o comeo

da vida

21

A experincia contava com frascos abertos e frascos


vedados. Os frascos vedados representavam o "grupoteste", que se destinava a provar a inexistncia da gerao
espontnea. Os frascos abertos constituam o "grupo-controle", pois neles, sem a segurana proposta na experincia bsica, surgiam as larvas na carne, o que no ocorria no
"grupo-teste" .
Esse um exemplo tpico de experincia controlada.

Fig.l.l0
Quando Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) (A), na Holanda, construindo microscpios, observou pela primeira vez os micrbios, reavivou a polmica sobre a gerao espontnea, abalando seriamente as afirmaes de
Redi (B).

Um sculo depois das experincias de Redi, a discusso ainda continuava. O padre Lazzaro Spallanzani (17291799) teve srios debates com John Needham, que insistia
em afirmar que os micrbios proliferavam at mesmo em
infuses (meios de cultura de germes) submetidas a aquecimento por algum tempo.
Spallanzani demonstrou que as infuses de Needham
no haviam sido devidamente esterilizadas e que muitos
micrbios resistem por bastante tempo at mesmo fervura. Submetendo suas infuses a cuidadosos mtodos de
esterilizao e depois fechando os frascos, Spallanzani provou que ali no mais surgiam seres vivos. Mas, nem mesmo assim, a crena na gerao espontnea foi abandonada. Needham contra-argumentou que, estando os frascos
fechados, evitava-se a entrada do "princpio ativo" que dava vida matria. Hoje, sabemos que o oxignio do ar corresponde ao que Needham interpretava como princpio ativo. Realmente, a maioria dos seres no vive sem oxignio,
mas este no imprime vida matria bruta.
Foi na segunda metade do sculo passado que a abiognese sofreu seu golpe final. Louis Pasteur (1822-1895),
grande cientista francs, preparou um caldo de carne, que
excelente meio de cultura para micrbios, e submeteu-o a
uma cuidadosa tcnica de esterilizao, com aquecimento
e resfriamento bruscos. Hoje, essa tcnica conhecida como "pasteurizao".
Uma vez esterilizado, o caldo de carne era conservado
no interior de um balo "pescoo de cisne".

Fig. 1.11
A infuso um meio de cultura onde os
microrganismos encontram boas condies para proliferar.
Aristteles (grego, 383-322 a.C.) foi o
primeiro a admitir que os seres vivos fossem animados por um "princpio ativo",
que seria to difcil de definir como hoje
o o termo "energia". No lhe emprestava o carter de substncia, como mais
tarde veio a ser intepretado. As observaes de Aristteles sobre esse assunto
esto conservadas no trabalho A Origem
dos Animais enxertado em The Origin ot
Life on the Earth, New York, Academic
Press, 1957.

22

o comeo da vida

Fig. 1.13
Balo "pescoo de cisne:'. No havendo circulao de ar, a poeira com microrganismos no chega ao interior do balo.

Fig. 1.12
Louis Pasteur consagrou-se
logia e Imunologia.

na Microbio-

Os relatrios de Redi, de Leeuwenhoek e


de Pasteur mostrando a grande polmica
que existiu sobre a gerao espontnea
esto reunidos no livro Great Experiments in Biology, ed. M. Gabriel e S. Fogel, New York, Prentice-Hall, Inc., 1955.

Devido ao longo gargalo do balo de vidro, o ar penetrava no balo, mas as impurezas ficavam retidas na curva
do gargalo. Nenhum microrganismo poderia chegar ao caldo de carne. Assim, a despeito de estar em contato com o
ar, o caldo se mantinha estril, provando a inexistncia da
gerao espontnea. Muitos meses depois, Pasteur exibiu
seu material na Academia de Cincias de Paris. O caldo de
carne ainda -estava perfeitamente estril. Era o ano de
1864. A gerao espontnea estava completamente desacreditada.

COMO SURGIU O PRIMEIRO SER VIVO?


Desmoralizada a teoria da abiognese, confirmou-se
a idia de Prayer: Omne vivum ex vivo, que se traduz por
"todo ser vivo proveniente de outro ser vivo". Isso criou
a seguinte pergunta: se preciso um ser vivo para originar
outro ser vivo, de onde e como apareceu o primeiro ser vivo? Como voc v, um assunto puxa outro ... Agora, o problema j recuava origem da vida.
Dentre as muitas hipteses formuladas, uma delas admitia que microrganismos, que possivelmente existissem
flutuando no espao csmico, teriam cado sobre o solo
frtil da Terra, em pocas remotas, instalando a vida no
nosso planeta. Chegou-se mesmo a dar a tais seres a denominao de "cosmozorios".
Tal explicao no informava como surgiram os primeiros cosmozorios no Universo. Portanto, no explicava
como surgiu a vida. A vida, na Terra, teria sido "importada" do espao exterior. Alm do mais, era totalmente impossvel conceber aqueles cosmozorios flutuando pelo espao sideral por tempo indeterminado, sujeitos ao destruidora dos raios ultravioleta e dos raios csmicos. Como
poderiam chegar Terra ainda vivos?
Procurando dar nova forma mesma hiptese, alguns
cientistas do incio deste sculo ainda aventaram outra
possibilidade: a de que os microrganismos aliengenas teriam sido transportados at aqui no interior de meteoritos.
Assim, parece que procuravam os cientistas um veculo

o comeo da vida

23

para tornar a viagem dos cosmozorios mais rpida e livre


das radiaes csmicas. Mas nem mesmo essa hiptese tese sucesso. Todos sabem que os meteoritos, quando entram nas camadas superiores da nossa atmosfera, em atrito com o ar, tornam-se incandescentes. Qualquer forma de
vida que neles se ocultasse seria imediatamente reduzida a
cinzas.
Diante do insucesso dessas idias, os cientistas se recolheram ao silncio. Ningum mais tinha qualquer explicao para a origem da vida na face da Terra. S na dcada de
30do nosso sculo que apareceu uma nova hiptese. Era
lanada por um cientista russo - A. I. Oparin. o que vamos ver a seguir.

A teoria de Oparin acha-se integralmente


exposta no livro A Origem da Vida, de
A. Oparin, So Paulo, Escriba, ,1959,

A TEORIA DE OPARIN
Ningum pode fazer uma imagem de barro se no
possuir barro, como matria-prima. Se hoje sabemos que
as substncias orgnicas representam a matria-prima fundamental que forma os corpos de todos os seres vivos, como teria surgido o primeiro ser vivo num planeta que originalmente no possua matria orgnica? Sabe-se que a Terra foi, durante cerca de trs bilhes de anos, um ambiente
inspito vida e destitudo de matria orgnica.
Essa questo esteve sem soluo 'at 1929, quando o
bilogo ingls J. B. S. Haldane apresentou algumas idias
para esclarecer a dvida. Mas, efetivamente, s em 1936,
com a publicao do livro A Origem da Vida, de A. I. Oparin, que se passou a ter uma explicao para o mistrio do
aparecimento da vida na Terra.
Os conhecimentos de Astronomia, Geologia, Biologia
e Bioqumica de Oparin permitiram-lhe organizar a seguinte
seqncia de idias:
Para o aparecimento do primeiro organismo vivo na Terra, seria necessrio que antes houvesse produo de
matria orgnica espontaneamente no meio. Isso seria
possvel?
Ainda que possvel, existiriam, no ambiente primitivo da
Terra, as substncias que procederiam como "ingredientes" para a formao dessa matria orgnica?
Se a matria orgnica assim se tivesse constitudo, teria
ainda a condio de se organizar fisicamente, como se
observa na matria dos seres viventes que conhecemos?
Seria esse o caminho para a "construo" da primeira
clula viva?
Por seus estudos de Astronomia, Oparin sabia que na
atmosfera do Sol, de Jpiter e de outros corpos celestes,
existem gases como o metano, o hidrognio e a amnia.
Esses gases so ingredientes que oferecem carbono, hidrognio e nitrognio. Para completar a estrutura bsica dos
compostos orgnicos, s estava faltando um ingrediente
que tivesse oxignio. Ento Oparin pensou na gua.

Fig. 1.14
Aleksandr Ivanovitch Oparin (1894)
membro da Academia de Cincias de
Moscou e autor da teoria mais moderna
para explicar a origem da vida,

A identificao da presena de hidrognio, amnia e metano nas atmosferas do


Sol e de Jpiter feita pelo uso d espectroscpio acoplado ao telescpio.

24
Metano (CH4), amnia (NH31. hidrognio
(H2) e vapor de gua (H20) foram, segundo Oparin, os "ingredientes"
bsicos para o incio da cadeia que levaria
formao da matria viva.

Fig. 1.15
Alm das descargas eltricas, a luz ultravioleta tambm contribuiu para a reao
entre o CH4, NH3, H20 e H2 na atmosfera.

Fig. 1.16
aparelho de Miller - Em 1, balo com
gua fervente para proporcionar vapor
de gua. Em 2, so introduzidos metano,
amnia e hidrognio. Em 3, a mistura gasosa recebe descargas eltricas de at
60000 volts. Em 4, o vapor resfriado e
condansado em gotculas de gua. Em
5, a gua contendo aminocidos.

o comeo da vida
Mas como explicar a ocorrncia da gua no ambiente
ardente da Terra primitiva? A, entraram os conhecimentos
de Geologia do cientista. Os 30 quilmetros de espessura
mdia da crosta terrestre constitudos de rocha magmtica
so um testemunho incontestvel da grande atividade vulcnica a que o mundo assistiu no passado. E se os gelogos garantem que, de todo o material expelido por um vulco durante a sua erupo, cerca de 10% so constitudos
de vapor de gua, ento, estava ali a resposta. Na atmosfera primitiva da Terra, entre os gases mencionados anteriormente, tambm havia bastante vapor de gua.
A partir dessas concluses, o cientista russo imaginou que a alta temperatura do planeta, a atuao dos raios
ultravioleta e a ocorrncia de descargas eltricas na atmosfera pudessem ter provocado reaes qumicas entre os ingredientes citados, com o aparecimento de aminocidos.
Por esse meio, ter-se-iam formado molculas de aminocidos na atmosfera. Essas molculas certamente permaneceram flutuando no espao por muito tempo.
A persistente atividade vulcnica por milhes de anos
teria provocado a saturao de umidade da atmosfera. Nesse caso, a gua no mais se mantinha como vapor. Passava
ao estado lquido. Comeavam a cair as primeiras chuvas
sobre o solo quente do planeta.
As chuvas arrastavam as molculas de aminocidos
para o solo. Mas como este ainda se conservava com alta
temperatura, a gua retornava ao espao por evaporao.
Os aminocidos permaneciam depositados sobre as rochas
quentes.
Oparin presumiu que as molculas de aminocidos,
sob o estmulo do calor, pudessem combinar-se por ligaes peptdicas. Assim, surgiriam molculas maiores, de
substncias albuminides. Seriam as primeiras protenas a
existir na Terra.
Oparin no teve condies de provar sua hiptese.
Mas, em 1953, Stanley Miller, na Universidade de Chicago,
realizou em laboratrio uma experincia. Colocou num balo de vidro: metano, amnia, hidrognio e vapor de gua.
Submeteu-os a aquecimento prolongado. Uma centelha
eltrica de alta tenso cortava continuamente o ambiente
onde estavam contidos os gases. Ao fim de certo tempo,
Miller comprovou o aparecimento de molculas de aminocidos no interior do balo, que se acumulavam e eram recolhidas no tubo em U.

o comeo da

vida

Pouco tempo depois, em 1957, Sidney Fox submeteu


uma mistura de aminocidos secos a aquecimento prolongado e demonstrou que eles reagiam entre si, formando cadeias peptdicas, com aparecimento de molculas proticas
pequenas.
As experincias de Miller e de Fox comprovavam a veracidade da hiptese de Oparin.
Mas o raciocnio de Oparin no termina aqui. Ele vai
adiante. A insistncia das chuvas por milhares ou milhes
de anos acabou levando ao aparecimento dos primeiros
mares da Terra. E para esses mares foram sendo arrastadas
as protenas que se formavam sobre as rochas quentes.
Durante um tempo incalculvel, as protenas se acumularam nos mares de guas mornas do planeta em evoluo.
Lentamente as molculas se combinavam, se partiam, voltavam a se combinar, com nova disposio. E, dessa maneira, as protenas se multiplicaram quantitativa e qualitativamente.
Dissolvidas em gua, as protenas formaram colides.
A interpenetrao dos colides levou ao aparecimento dos
coacervados.
A esse tempo, por certo, j haviam surgido protenas
com capacidade catalisadora - as enzimas (as enzimas ou
fermentos so substncias que facilitam certas reaes
qumicas). Isso acelerava bastante os processos de sntese
de novas substncias.
Quando j existiam molculas de nucleoprotenas,
cuja atividade na manifestao de caracteres hereditrios
bem conhecida, os coacervados passaram a envolv-Ias.
Apareciam microscpicas gotas de coacervados envolvendo nucleoprotenas. Agora, faltava apenas as molculas de
protenas e de lipdios (gorduras) se organizarem na periferia de cada gotcula, formando uma membrana lipoprotica.
Estavam presentes as primeiras e mais rudimentares clulas jamais vistas.
A vida j seria uma presena no planeta Terra.

Fig. 1.17
Gotculas de coacervado, vistas ao microscpio, com grande aumento.
Assim comeou a organizao para o aparecimento das primeiras clulas.

25

As primeiras molculas de nucleoprotenas que surgiram livres nos mares primitivos eram como genes isolados e, por
isso, Oparin as chamou de protogenes.

Colides so sistemas que tm uma fase


dispersante e uma fase dispersa com
partculas que medem entre 0,1 e 0,001
micrmetro (milsimo de mm) de dimetro. As molculas de protena (com essas dimenses), dissolvidas em gua,
formam solues coloidais. Um coacervado uma mistura de colides.

Os primeiros seres unicelulares que surgiram na Terra certamente realizavam


respirao anaerbia, j que na atmosfera primitiva no havia ainda o oxignio
livre.

Atualmente, Joel Levine, da' NASA, P.


H. Abelson, pesquisador americano, e o
astrofsico ingls Fred Hoylle preferem
admtir que os gases existentes na atmosfera primitiva da Terra tenham sido
o CO (monxido de carbono), o CO2
(dixido de carbono ou gs carbnicol, o
N2 (nitrognio molecular), o H2 (hidrognio livre) e o vapor de gua (H20). De fato, experincias realizadas com essa
mistura de gases levaram formao de
diferentes aminocidos. E esses gases
seriam mais provveis na atmosfera terrestre inicial do que aqueles propostos
por Oparin. Alm do mais, o CO2 tem um
poder redutor maior que a amnia ou o
metano, tornando mais vivel a formao das cadeias de carbono. Essa , contudo, uma questo que ainda est sendo
discutida.

26

o comeo da

Alta temperatura
Centelhas eltricas
Raios ultravioleta
Aminocidos na
atmosfera

vida

Admite-se que a Terra tenha-se formado h 4,5 bilhes de anos, e a vida s tenha surgido h pouco mais de
um bilho. Logo, durante mais de trs bilhes de anos, ela
foi um planeta desabitado. Foi durante esse perodo que
ocorreram os fenmenos relacionados por Oparin em sua
teoria.

PRIMEIRO, OS HETERTROFOS

Chuvas
Aminocidos no solo
quente da Terra
Aquecimento
rolongado
Protenas
Chuvas arrastando
as protenas para
os mares
"Sopa de protenas"
nos mares
Soluo das
protenas
nas guas
Colides
Interpenetrao
dos colides
Coacervados
Englobamento
de nucleoprotenas
e organizao
da membrana
envoltora
Clula primitiva
hetertrofa
Melhoria do
equipamento
enzimtico
Clula auttrofa
quimiossintetizante
Aparecimento
de pigmentos
otossintetizadores
Clula auttrofa
fotossintetizante

Fig. 1.18
Seqncia de fatos ocorridos em ,mais
de um bilho de anos e que levaram ao
aparecimento dos seres vivos no planeta
Terra.

Uma grande dvida que perseguiu alguns cientistas


durante certo tempo foi quanto natureza auttrofa ou hetertrofa dos primeiros organismos unicelulares que habitaram os mares primitivos da Terra. Os auttrofos produzem
matria orgnica e tm vida independente. Os hetertrofos
dependem de outros seres dos quais se alimentam. Oparin
concluiu que a vida comeou com os seres hetertrofos.
Que justificaria essa afirmativa? Parajustific-Ia, basta imaginar que as primeiras clulas surgidas nas guas
mornas dos oceanos pr-cambrianos certamente teriam
uma estrutura muito simples e uma composico qumica
elementar. claro que o equipamento enzirntico das clulas auttrofas, capaz de efetuar todas as complexas etapas
da fotossntese, no poderia existir naquelas primeiras clulas, to simples, que comeavam a aparecer. Seria muito
mais fcil (e mais lgico tambm) que tais clulas se nutrissem da imensa "sopa protica" acumulada nos mares durante todos os milhes de anos que antecederam o aparecimento da primeira clula, do que admitir a possibilidade do
surgimento da primeira clula viva j dotada do numeroso
elenco de enzimas encontrado nas clulas auttrofas dos
nossos dias.
At mesmo na vida do homem se observa isso. As primeiras mquinas inventadas eram bem simples. O progresso trouxe a complexidade das mquinas. A Natureza no
teria procedido de forma diferente.
.
. bem possvel que, posteriormente, algumas clulas
tenham desenvolvido equipamento enzimtico capaz de
promover a oxidao de compostos inorgnicos. A energia
obtida a partir de tais oxidaes permitia a formao de
compostos orgnicos. Estava "inventada" a quimiossntese. Surgiam os primeiros auttrofos. Eram auttrofos quimiossintetizantes.
S quando algumas clulas adquiriram a capacidade
de sintetizar a clorofila ou pigmento semelhante, com aptido para reter e utilizar a energia da luz solar, que se tornou possvel a realizao da fotossntese. Entravam no
palco da Natureza os seres auttrofos fotossintetizantes.
E, como esses seres passaram a eliminar oxignio para a
atmosfera, isso abriu caminho para que surgisse um novo
tipo de organismo - o dos seres de respirao aerbia (que
respiram o oxignio do ar). At ento, todos os organismos
existentes eram anaerbios (seres que no precisam nem
utilizam o oxignio para a respirao). Hoje, a grande maioria
dos seres vivos se enquadra entre os organismos aerbios.

o comeo

27

da vida

RESUMO
a. Durante muitos sculos, admitiu-se que os seres vivos pudessem surgir da matria bruta do meio. Essa
idia, totalmente emprica, conhecida como hiptese da gerao espontnea ou abiognese, foi desmascarada no ano de 1864 por Louis Pasteur, na Frana.
b. Tentou-se, ento, explicar o aparecimento dos primeiros seres vivos na Terra a partir dos cosmozorios, que seriam microrganismos flutuantes no espao csmico. Mas existem provas concretas de que
isso jamais poderia ter acontecido. Tais seres seriam destrudos pelos raios csmicos e ultravioleta que
varrem continuamente o espao sideral.
c. Em 1936, A. I. Oparin prope uma nova explicao para o origem da vida. Sua hiptese se resume nos
seguintes fatos:
Na atmosfera primitiva do nosso planeta, existiriam metano, amnia, hidrognio e vapor de gua.
Sob altas temperaturas, em presena de centelhas eltricas e raios uItravioleta, tais gases teriam se
combinado, originando aminocidos, que ficavam flutuando na atmosfera.
Coma saturao de umidade da atmosfera,
arrastados para o solo.
Submetidos a aquecimento
mando protenas.

prolongado,

comearam

a ocorrer as chuvas. Os aminocidos

os aminocidos

combinavam-se

uns com os outros,

eram
for-

As chuvas lavavam as rochas e conduziam as protenas para os mares. Surgia uma "sopa de protenas" nas guas mornas dos mares primitivos.
As protenas dissolvidas em gua formavam colides. Os colides se interpenetravam e originavam
os coacervados.
Os coacervados englobavam molculas de nucleoprotenas. Depois, organizavam-se em gotculas delimitadas por membrana lipoprotica. Surgiam as primeiras clulas.
Essas clulas pioneiras eram muito simples e ainda no dispunham de um equipamento enzimtico
capaz de realizar a fotossntese. Eram, portanto, hetertrofas. S mais tarde, surgiram as clulas
auttrofas, mais evoludas. E isso permitiu o aparecimento dos seres de respirao aerbia.
Atualmente, se discute a composio qumica da atmosfera primitiva do nosso planeta, preferindo
alguns admitir que, em vez de metano, amnia, hidrognio e vapor de gua, existissem monxido de
carbono, dixido de carbono, nitrognio molecular e vapor de gua.

questes para discutir

+ 1.

+ 2.
+

Em que voc se basearia para dizer que o mtodo adotado pelos sbios
da Antigidade com respeito gerao espontnea
era o empirismo?
Em que argumentos
se basearam
se dos cosmozorios?

os cientistas

que derrubaram

a hipte-

3. Determine as circunstncias
em que as idias de Oparin se constituram
em hiptese e, depois, em teoria.

+ 4.

Explique por que parece mais lgico que os primeiros organismos unicelulares surgidos na Terra tenham sido hetertrofos
e de respirao anaerbia .

..,.. 5. As idias de Oparin foram comprovadas


pelas experincias
de Stanlev
Miller e Sidney Fox. Englobando todo esse trabalho dentro de uma teoria, ser correto dizer que ela foi criada integralmente
dentro do mtodo
cientfico. Que raciocnio foi usado, o dedutivo ou o indutivo?

o comeo da vida

28

testes e questes de vestibulares


o muito elementar. A teoria de Oparin garante,
ainda, que os primeiros seres eram:

(FUVEST-SP). Segundo a teoria de Oparin, a formao de aminocidos foi o primeiro passo no sentido
do aparecimento das protenas, substncias imprescindveis para que pudessem surgir os primeiros organismos celulares. Isso se deveu combinao de
vapor de gua com diversos gases simples que estavam presentes:
a)
'J(b)
c)
d)
e)

+2.

+ 5.

(UM-SP). A partir de molculas simples devem ter se


formado todos os tipos de molculas precursoras
das que so essenciais vida. Miller, simulando as
condies da atmosfera da Terra primitiva, construiu
um aparelho e aplicou descargas eltricas nos gases
supostamente presentes, ento, em nosso planeta.
Esses gases seriam, segundo Oparin:

'!('

-1-3.

nos mares primitivos


na atmosfera
no solo quente da Terra
no interior do globo terrestre
no espao csmico

a)
b)
xc)
d)
e)

a)
b)
c)
d)

auttrofos e aerbios
hetertrofos e aerbios
hetertrofos e anaerbios
auttrofos e anaerbios
auttrofos fotossintetizantes

(UFRGS-RSl. O desenho a seguir representa, de forma esquemtica, o aparelho que Miller usou em suas
experincias, em 1953, para testar a produo de
aminocidos a partir de uma mistura de metano, hidrognio, amnia e gua, submetida a descargas eltricas.

hidrognio, amnia, metano, vapor de gua


gs sulfdrico, gs carbnico, oznio, oxiqnio
nitrognio, vapor de gua, uria, carbono
vapor de gua, aminocidos, protenas, hidrognio

(CESGRANRIO-RJ). As frases abaixo contm os


principais acontecimentos da provvel origem da vida. Numere as frases de modo a formar 'seqncia.
Em cada opo abaixo voc encontra uma seqncia
de oito nmeros. Assinale a que corresponde sua
numerao.
Abaixo so feitas quatro afirmaes:

sntese de protenas no solo quente e posterior


carreamento para os oceanos.

I -

Com esta experincia, Miller "demonstrou que


havia produo de aminocidos em condies
semelhantes s que havia na atmosfera primitiva da Terra.

11 -

Como a circulao do material por dentro do


aparelho est completamente isolada do meio
externo, no houve possibilidade alguma de
contaminao com outras substncias.

111 -

As substncias resultantes das reaes qumicas acumularam-se em C e em D.

IV -

Com esta experincia, Miller tambm descobriu a composio qumica da atmosfera primitiva da Terra.

resfriamento da atmosfera e formao de pequenas molculas.


formao dos coacervados nos oceanos.
relmpagos que forneciam energia para a sntese de aminocidos.
aparecimento dos seres com respirao aerbia.
surgimento dos primeiros seres autotrficos fotossintetizantes que utilizavam COz desprendido na fermentao e liberavam Oz na atmosfera.

,,)

atmosfera quente formada


mentos qumicos.

somente por ele-

So corretas as afirmaes:

liberao de energia dos compostos orgnicos


por meio da fermentao que desprendeu COzo

'I.. a) 4,
b) 4,
c) 4,
d) 3,
e) 3,

2,
1,
2,
2,
2,

5,3,8,
5, 3, 7,
5, 3, 6,
5, 4, 6,
5, 4, 6,

7,
8,
8,
8,
1,

1,
2,
1,
1,
8,

6
6
7
7
7

./- 4. (UFMG-MG). A vida surgiu na face da Terra pela formao de aminocidos na atmosfera; depois houve
a sntese protica nos mares primitivos, seguida da
formao de colides e coacervados, que se aglutinaram e oripinararn as primeiras clulas, de organiza-

I e 11
b) 11 e IV
c) 111 e IV

)(a)

+6.

d) I e 111
e) 11 e 111

(CESESP-PE). As primeiras molculas de nucleoprotenas que apareceram nos mares pr-cambrianos se


assemelhavam aos atuais vrus, e procediam como
genes independentes. Foram, por isso, qualificadas
como:
a) protovrus
protogenes
c) moneras

t. b)

d) protistas
e) procariontes

o comeo
-

29

da vida

7. (UFCE-CE). O experimento de Miller consistiu na sn- +-11.


tese de aminocidos e de outros compostos orgnicos, a partir de compostos inorgnicos, em condies de laboratrio que simulavam a primitiva atmosfera terrestre. Esse experimento visava provar:
a) que os aminocidos foram as primeiras molculas
orgnicas a se constituir.
b) que os aminocidos se ligam atravs de ligaes
peptdicas para formar protenas.
c) que a atmosfera primitiva reunia condies para a
sntese de protenas.
P<d) que as molculas dos gases poderiam ser rompidas por alguma forma de energia e os tomos se
recombinarem na forma de aminocidos.
e) que as molculas de aminocidos tinham suficiente estabilidade para serem preservadas por
longo tempo nos oceanos primitivos:

Esto corretos os itens:


a)
b)
c)

+ 12.

8. (UFBA-BA). Responda de acordo com o seguinte cdigo:


a) Apenas a afirmativa I correta.
Apenas a afirmativa 111 correta.
c) Apenas as afirmativas I e 111 so corretas.
d) Apenas as afirmativas li e 111 so corretas.
e) As afirmativas I, li e 111 so corretas.

li -

111 -

.t-9.

A teoria da biognese afirma que todo ser vivo


nasce, cresce, se reproduz e morre.
De acordo com a teoria da abiognese, a vida
s pode ser originada de outra preexistente e
semelhante.
A teoria da gerao espontnea afirmava que
seres vivos podem nascer da matria bruta.

(UFPR-PR). Considere as seguintes informaes


bre a origem da vida:
I li !li -

so-

Os primeiros organismos vivos foram algas.


Os primeiros organismos surgiram emum meio
onde j havia material orgnico.
A vida surgiu de matria no-viva.

+ 13.

Apenas
Apenas
Apenas
Apenas
Apenas

a afirmao I verdadeira.
as afirmaes I e li so verdadeiras.
a afirmao li verdadeira.
as afirmaes li e 111 so verdadeiras.
a afirmao 111 verdadeira.

+-10. (UFRGS-RS). Na hiptese heterotrfica, sobre a origem da vida, supe-se que os organismos primitivos
obtinham energia do alimento por meio da:
a)
b)
c)
d)
"e)

respirao aerbia
fotlise
fotossntese
biognese
respirao anaerbia

d) 1-2
0-3

)te)

(UnB-DF). Uma das hipteses sobre a origem da vida


considera a seguinte seqncia de acontecimentos
que 'pode ter levado formao de coacervados e
material proteinide .

(FMlt-MG). Os primeiros seres que surgiram nos mares do perodo pr-cambriano certamente foram:
a)
><b)
c)
d)
e)

De acordo com a hiptese heterotrfica:


a)
b)
c)
)(d)
e)

0-1
0-1-2
0-1-2-3

a) formao de compostos orgnicos, formao de


coacervados, simples fermentaes,
atmosfera
primitiva, .fotossntese e respirao, controle pelo
cido nuclico
><'b) atmosfera primitiva, formao de compostos orgnicos, formao de coacervado, simples fermentao, controle pelo cido nuclico, fotossntese e respirao
c) controle pelo cido nuclico, fotossntese e respirao, atmosfera primitiva, simples fermentao,
formao de coacervado, formao de compostos orgnicos
d) fotos sntese e respirao, controle pelo cido
nuclico, simples fermentaes,
formao de
coacervado, formao de compostos orgnicos,
atmosfera primitiva

x b)

I -

(UnB-DF). Julgue os itens a seguir:


(O) A teoria que admite a origem de um ser vivo somente a partir de outro denominada biognese.
i1) Admite-se que molculas como CH4, H2' NH3
e H20, nas condies da Terra primitiva, reuniram-se formando as bactrias.
(2) mais provvel que os primeiros seres vivos tenham sido auttrofos.
(3) A capacidade de reagir a estmulos uma caracterstica importante dos seres vivos.

14.

vrus
bactrias
algas
fungos
protozorios

(CESESP-PE). Segundo Oparin, a vida se instalou na


Terra numa forma lenta e ocasional, nos oceanos primitivos do nosso planeta, onde havia gua, obviamente; e na atmosfera se encontravam meta no, hidrognio e nitrognio sob a forma amoniacal.
Essa teoria procura explicar que a vida surgiu no nosso planeta:
')( a) aps a sntese natural das protenas
b) a partir dos cosmozorios
c) por gerao espontnea
d) pela panspermia csmica
e) aps o aparecimento dos vegetais heterotrficos

CAPTULO 4

OS SERES VIVOS

PROPRIEDADES DA MATRIA VIVA


H cerca de um bilho de anos, a vida se instalou na
Terra. De l para c, as espcies se diversificaram. Enquanto novas espcies surgiam, outras, mais antigas, desapareciam. O cenrio do mundo modificou-se muitas vezes.
Mas, curiosamente, todos os seres viventes que surgiram
revelaram em si e transferiram aos seus descendentes uma
linha geral de caractersticas que definem a vida e que no
se observam nos corpos brutos.
Em franco contraste com a matria bruta, os seres
vivos podem ser identificados pelas seguintes particularidades:

Organizao celular

Fig. 1.19
Das amebas aos grandes rpteis pr-histricos, formas e dimenses variaram
muito. Mas a organizao celular foi
sempre uma constante.

Das bactrias e protozorios s sequias e ao prprio


homem, todos os seres vivos tm a sua estrutura e o seu
funcionamento baseados na organizao da clula. Muitos
organismos so unicelulares. E, neste caso, a clula nica
que os forma tem de desempenhar a um s tempo todos os
papis que qualificam um organismo inteiro. Muitos outros
seres so pluricelulares e, neles, j se observa a especializao de funes entre as clulas que os compem. Os corpos brutos, entretanto, no tm, em sua formao, qualquer estrutura que se refira clula.
Nos dias atuais, h uma tendncia para se decidir finalmente pela colocao dos vrus, em carter definitivo,
entre os seres vivos. Seriam eles, ento, os nicos seres viventes na Terra sem organizao celular. Ns voltaremos a
falar sobre os vrus algumas pginas mais adiante neste livro e, posteriormente, no Livro 3 desta coleo.

Composio qumica
A anlise qumica de qualquer matria bruta sempre revela uma composio simples com uma, duas ou trs substncias apenas. Isso estabelece um bom contraste com a
complexa composio qumica da clula e dos seres organi-

31

Os seres vivos

zados. A pesquisa qumica tem revelado um nmero imenso de protenas, lipdios, glicdios, pigmentos, cidos nuclicos, vitaminas e substncias de outros grupos, na composio qumica da matria que forma os seres viventes.

Fig. 1.20
A simplicidade qumica do diamante
(carbono puro) contrasta com a complexidade da bioqumica celular.

Estado fsico
Uma condio imprescindvel para a vida: as substncias que formam o material celular devem estar dissolvidas
em gua, formando solues coloidais. Numa soluo coloidal, as partculas do soluto tm dimenses que variam
entre 0,1 e 0,001 micrmetro (o micrmetro, outrora chamado mcron, a milsima parte do milmetro). Alm do
mais, 'essas partculas ficam se repelindo continuamente.
Isso determina uma agitao que no cessa nunca na intimidade da matria viva. Quando o estado coloidal se desfaz
na clula, ela morre. Todo ser vivo tem sua matria no estado coloidal. Mas importante saber que, embora em poucos casos, o estado coloidal pode ser encontrado, tambm,
na matria bruta. A fumaa, a neblina, a gelatina, a goma
arbica lquida etc. so exemplos de colides em matria
no-viva.

Metabolismo
Os seres vivos dispendem energia para a realizao
das suas atividades biolgicas. Para tanto, eles consomem
alimentos, que so os combustveis dos quais retiram a
energia, necessria e cuidadosamente utilizada.
A esse fenmeno de incorporao de mais matria ao
seu patrimnio d-se o nome de anabolismo. Por outro lado, chama-se catabolismo desassimilao dessa mesma
matria com a finalidade de obteno de energia. Ao conjunto das duas etapas, reserva-se a denominao de metabolismo.
.
No h consumo de energia entre os corpos brutos.
Por isso, eles no realizam o metabolismo.

epiderme
superior

Crescimento
O crescimento dos seres vivos se d por multiplicaco
celular. o que se chama intussuscepo ou lntuscepo.
Trata-se de uma forma de crescimento limitado, condicionada geneticamente para cada indivduo de determinada
espcie.
Os corpos brutos crescem por simples depsito, em
sua superfcie, de novas camadas da mesma substncia de
que so formados. um crescimento ilimitado, que recebe
o nome de aposio.

"'~~~

epiderme inferior

Fig. 1.21
Na estrutura de uma planta, as clulas
se multiplicam. A planta cresce. Corte
de uma folha mostrando suas clulas.

32

Os seres vivos

Reproduo
Todo ser vivo provm de outro ser vivo preexistente.
H sempre um processo de reproduo na origem de qualquer organismo: seja um processo simples, como o que sucede com a ameba, seja um processo complexo, como o
que ocorre com os animais superiores. Assim, a reproduo uma constante na existncia dos seres viventes e um
fato que no diz respeito natureza dos corpos brutos.
Fig. 1.22
Nos protozorios, comum uma forma
de reproduo simples, direta, sem a
participao de gametas. Na figura, a reproduo do Trypanosoma cruzi.

t ,
Fig. 1.23
Reproduo sexuada, na espcie humana.

Adaptao ao meio

Fig. 1.24
O cacto uma planta que sofreu mutaes adaptativas, graas s quais consegue sobreviver no clima rido do deserto.

Ocasionalmente, ocorrem mutaes em certos indivduos, tornando-os mais aptos luta pela sobrevivncia.
Eles se mostram, ento, adaptados a determinadas condies para as quais a sua espcie era, antes, menos ajustada. No processo evolutivo das espcies, esse fenmeno foi
da mais relevante importncia. As espcies que no sofreram mutaes adaptativas desapareceram.

A NATUREZA

Fig. 1.25
Karl von Linn (Carollus Linnaeus, 17071778), botnico sueco. Publicou em
1735 a primeira edio do livro Systema
Naturae. Depois, publicou Philosophia
Botannica (1751).

DIVIDIDA

EM REINOS

Em 1758, o sueco Lineu (Karl von Linn) publicou a


dcima edio do seu livro Systema Naturae, que implantava definitivamente um sistema de nomenclatura cientfica
binominal para animais e plantas. Com isso, ele definia a
classificao dos seres vivos em dois reinos: Animalia e Vegetalia ou Plantae.
Durante muito tempo, os seres vivos foram divididos
em animais e vegetais.
Contudo, a observao continuada dos organismos
inferiores levou gradativamente os pesquisadores a sentirem dificuldade em classificar certos seres num desses reinos. Por isso, em 1878, Ernst Haeckel sugeriu a criao de
um terceiro reino - o dos Protistas, onde se enquadrariam
os organismos de classificao duvidosa.

Os seres vivos

33

Alguns anos aps, Haeckel props que fosse criado


um subgrupo denominado Monera, no qual se incluiriam os
microrganismos unicelulares desprovidos de ncleo individualizado nas suas clulas.
Em 1938, H. F. Copeland apoiou e reafirmou essas
sugestes, com a variante de considerar o subgrupo Monera como um quarto reino.
Mais recentemente, em 1969, R. H. Whittaker sugeriu a criao de um sistema com cinco reinos. Ele props
que os fungos (cogumelos) se situassem num reino prprio,
pois revelam, entre outras particularidades, uma forma rara
de nutrio. Realmente, os fungos so seres hetertrofos
bem curiosos. Eles segregam e eliminam, para o meio ambiente, enzimas digestivas que vo realizar a hidrlise das
macromolculas no meio externo. S depois que tais molculas se fragmentam que eles fazem sua absoro. Isso
o que chamamos de "digesto extracorprea".
Assim, na interpretao mais moderna, os seres se
classificam em cinco reinos:

Monera

'-pr-ot-ist-a

~I;:1'-

-;

Fig.l.26
Os fungos fazem digesto extracorprea. E - Enzimas produzidas e eliminadas
pelos fungos. MG - Molculas grandes
(macromolculas a serem diqeridas}. MP
- Molculas pequenas (aps a digestol
que sero absorvidas. No Volume 3 desta coleo voc encontrar outras razes que justificaram o isolamento dos
fngos num reino separado.

-FU-n-gi----'

As moneras compreendem os PPLO (v. As Menores


Clulas Vivas, pg. 95). as bactrias e as cianfitas. So
organismos inferiores, unicelulares, cuja clula no possui
cariomembrana (membrana nuclear). Assim, o material nuclear, ainda que presente, fica difuso no citoplasma. No h
ncleo individualizado. No se percebem orgnulos citoplasmticos, a no ser rudimentares. Algumas bactrias,
como o bacilo de Koch, por exemplo, revelam um retculo
endoplasmtico precrio. Outras, nem isso apresentam.

Organismos cujas clulas no possuem


ncleo individualizado so denominados
procariontes. Todas as moneras so procariontes.

Fig. 1.27
Moneras - Em A, um esquema da estrutura de uma bactria mostrando seu material nuclear (11difuso no citoplasma.
Em B, cianfitas, organismos unicelulares conhecidos como algas azuis, reunidas em colnias filamentosas (as clulas
tambm no possuem ncleo individualizadol.

34

Os seres vivos

Os protistas possuem clulas com ncleo individualizado, mas tm organizao inferior, tambm unicelular.
Abrangem organismos microscpicos, como euglenfitas
(Euglena viridisi, crisfitas (diatomceas) e pirrfitas (dinoflagelados), tradicionalmente enquadrados entre as algas.
Os protistas compreendem tambm os protozorios e os
mixomicetos.
Assim como os organismos superiores
evoluram de outros menos organizados,
as clulas de estrutura mais complexa
evoluram de outras formas celulares
mais simples.
.Assirn, as primeiras clulas que surgiram
certamente foram procariotas. S depois que apareceram as clulas eucariotas, como uma forma de aperfeioamento daquelas.
Fig.1.28
Protistas - Em A, pirrfitas, organismos classicamente considerados como algas, encontradas em gua salgada. Em B, protozorio ciliado, comum
na poro terminal do intestino de r.

Protistas, fungos, plantas e animais possuem clulas dotadas de ncleo individualizado. So considerados, por isso,
eucariontes ou seres eucariotos.

Os fungos compreendem espcies unicelulares e espcies multicelulares. Possuem ncleo individualizado nas
suas clulas. Mas so todos aclorofilados e, por isso, hetertrofos. Muitos so microscpicos. Outros so macroscpicos.
Entre as plantas (reino Metaphyta ou Plantae) se colocam as algas verdadeiras, na maioria pluricelulares (clorfitas, fefitas e rodfitas), consideradas como vegetais inferiores, os vegetais intermedirios (brifitas e pteridfitas) e
os vegetais superiores (gimnospermas e angiospermas).
Os animais (reino Metazoa) compreendem desde os
esponqirios e celenterados at os animais superiores, representados pelos mamferos.

COMO CLASSIFICAR OS VRUS?


Desde 1892, quando foram identificados pelo botnico russo Ivanovsky, na pesquisa da transmisso do mosaico do tabaco (doena contagiosa que ataca as folhas do fumo), os vrus se tornaram um motivo permanente de discussoentre cientistas. A sua verdadeira ~strutura s foi
vista aps a.inveno do microscpio eletrnico.

Fig. 1.29
Alguns vrus so mais complexos e possuem, na sua composio, molculas lipdicas ou glicdicas, que ficam perpendicularmente dispostas superfcie do
capsdeo (vrus do herpes).

Em 1953, W. Stanley, nos EUA, conseguiu a cristalizao dos vrus do "mosaico". Os cristais conservados in
vitro mantm-se inalterados, com a aparncia de um sal comum, por tempo indeterminado. Mas podem voltar sua
atividade se encontrarem-'condies favorveis.
Molecularmente, os vrus se constituem de nucleoprotenas. A parte estritamente protica, formada pelas cadeias polipeptdicas, fica na periferia, caracterizando a cpside ou capsdeo. D-se o nome de capsmeros s numerosas unidades polipeptdicas que integram essa cpsula envoltora do vrus.

35

Os seres vivos

No interior do vrus se localiza um "miolo" de cido


nuclico (DNA ou RNA). Nunca, entretanto, um vrus portador dos dois tipos de cido nuclico ao mesmo tempo. Alguns possuem DNA (vrus da raiva, varola, encefalite, herpes), outros possuem RNA (vrus da gripe, poliomielite, mosaico do tabaco, Aids).
Todos, no entanto, so desprovidos de estruturas e
sistemas enzimticos prprios capazes de permitir a realizao dos processos de obteno e liberao de energia. Por
isso, so necessariamente parasitas intracelulares, pois s
assim conseguem subsistir e se reproduzir, utilizando a
energia, as enzimas, os nucleotdeos e os aminocidos da
clula hospedeira.
Fica a indagao: como classific-Ios como seres vivos, se no so dotados da maioria dos caracteres prprios
desses seres, notadamente a organizao celular e o metabolismo? Realmente, os vrus tm to-somente uma estrutura molecular, dimenses minsculas (alguns atingem at
10 a 20 nanmetros) e so todos eles destitudos de metabolismo autnomo. Mas, a despeito disso, eles apresentam
duas caractersticas importantes dos seres vivos - a reproduo e a capacidade de adaptao ao meio, atravs de
mutaes.

o nanmetro

at h pouco era chamado


milimicra. Ele corresponde milionsima
parte de 1 mm. E representado pelo smbolo nrn, que substituiu o smbolo mil do
milimicra.

Fig. 1.30
Dois diferentes tipos de vrus: direita, o vrus esfrico da gripe ou influenza; esquerda, o vrus alongado do mosaico do tabaco.

Na sua Verso Verde, o BSCS assim se expressa:


"Enquanto dentro da"clula, os vrus comportam-se como
se fossem vivos, mas fora parecem to sem vida como uma
pedra. Na classificao dos seres vivos, vimos casos em
que os organismos no se encaixam perfeitamente nos
nossos agrupamentos. Aqui est um problema semelhante.
evidente, contudo, que no necessrio decidir se os vrus so vivos, para estud-los ".
Em seu livro Batany, Wilson e Loomis indagam: "Os
vrus so vivos? So organismos? Essa questo no pode
ser respondida dogmaticamente com base nas propriedades dos vrus atualmente conhecidas. Se so vivos ou no
vivos, isso atualmente irrelevante para a opinio prtica".
Em Faundatians af Bia/agy, McElroy e Swanson concluem: "Se os vrus so vivos ou no, depende unicamente
do conceito que cada um tem de vida".

Os vrus provocam inmeras doenas


nas plantas, nos animais e principalmente no homem. Neste ltimo, eles causam
a hepatite, a gripe, a poliomielite (paralisia infantil), a varola, o sarampo, a rubola, a febre amarela, o herpes, a raiva,
a encefalite, a Aids e muitas outras molstias, todas elas qualificadas pela denominao geral de viroses.

36

Os seres vivos

Apesar de tudo, nota-se uma ntida tendncia nos autores modernos de considerar os vrus como seres vivos rudimentares, sem organizao celular, sem metabolismo
prprio, mas com o procedimento dos parasitas comuns,
reproduzindo-se, sofrendo mutaes e vivendo custa de
hospedeiros, aos quais causam danos, muitas vezes irreparveis.

Fig. 1.31
O miolo do bacterifago sempre constitudo de DNA, embora em alguns se
observe um DNA unifilamentar.

Fig.1.32
Os bacterifagos ou fagos constituem um tipo especial de vrus - so incuos aos organismos superiores, mas terrveis parasitas de bactrias. Esquema mostrando bactria destruda por bacterifagos. Estes so muito
menores em relao bactria (na figura, as dimenses no foram consideradas).
metaphyta

meta zoa

bactrias
fungos
vru;.~..
.

"
-

algas

protozorios

Jfitas

clula monera

"-

clula protista

clula primitiva

Fig. 1.33
Supe-se que os vrus tenham surgido pela liberao de genes a partir de clulas do tipo monera._

RESUMO
a. Os seres vivos, com exceo dos vrus, apresentam um quadro geral de caractersticas que os diferem
dos corpos brutos-Essas caractersticas so:
organizao celular;
composio qumica complexa;
. matria intracelular no estado coloidal;
obteno e consumo de energia atravs do fenmeno do metabolismo;
crescimento limitado e por intussuscepo;
origem a partir de antecessores por meio de mecanismos simples ou complexos de reproduo;
capacidade de adaptao ao meio atravs de mutaes.
b. Na Natureza, os seres vivos so classificados em reinos. Antigamente, reuniam-se todos os seres vivos
em dois reinos apenas - o animal e o vegetal.
A classificao mais moderna divide os organismos em cinco reinos, que so:
Monera - Neste reino, se enquadram organismos unicelulares cujas clulas no possuem ncleo individualizado. So todos procariontes. Abrange as bactrias e as cianfitas.

37

Os seres vivos

Protista - Aqui entram organismos unicelulares, eucariontes, de caracterizao pouco definida,


situando-se melhor numa posio entre plantas e animais. Compreende protozorios e seres unicelulares (euglenfitas, crisfitas e pirrfitas) classicamente considerados como algas inferiores, alm
dos mixomicetos.
Fungi - Engloba organismos eucariontes, aclorofilados, hetertrofos, com capacidade de realizar a
digesto extracorprea. Compreende cogumelos e fungos microscpicos.
Metaphyta ou Plantae - Reino em que se enquadram as algas verdadeiras, na maioria pluricelulares
(clorfitas, fefitas e rodfitas), vegetais intermedirios e vegetais superiores.
Metazoa ou Animalia - Rene os animais, desde os espongirios at os mamferos.
c. Os vrus no tm organizao celular. Possuem apenas organizao molecular. Na sua constituio nucleoprotica, distingue-se uma cpsula - a cpside, formada de capsmeros, e um miolo, composto
de cido nuclico (DNA ou RNA). A sua natureza viva ou no-viva ainda tem sido muito discutida.
H uma preferncia atual em aceit-los como os nicos seres vivos sem organizao celular.

Observao - A caracterizao mais pormenorizada dos integrantes dos 5 reinos ser vista no volume 3 desta
coleo, na Unidade relativa ao estudo dos SERES VIVOS.

questes para discutir


+ 1.

Por que os corpos brutos no realizam metabolismo?

+ 2.

Os organismos sofrem mutaes voluntariamente para se adaptarem ao


meio em que vivem?
'

3. Cite uma razo que levou os biologistas a colocarem os fungos num reino separado dos demais seres.

+ 4.
+ 5.

Em que os vrus se igualam a todos os seres vivos?


Justifique a necessidade que tm os vrus de parasitar clulas vivas.

testes e questes de vestibulares


.1. (UA-AM). Na diviso dos seres vivos em cinco 'reinos, qual deles o mais inferior por conter organismos dotados de organizao mais simples?
'i(a)
b)
c)
d)
e)
+2.

Monera
Protista
Fungi
Metaphyta
Metazoa

(PUCSP). "Indivduosunicelulares;
coloniais e filamentosos; membrana celular contendo celulose; pigmentos fotossintetizantes difusos; ausncia de eloroplastos; material nuclear difuso na clula." Por
essa descrio, pode-se afirmar que tais indivduos
so:
a)
-.(b)
c)
d)
e)

clorofceas (clorfitas)
cianofceas (cianfitas)
bactrias (bactericeas)
fungos (eumicfitas)
rodofceas (rodfitas)

+ 3.

(CESGRANRIO-RJ). As cianofceas (cianfitas) so


procariotos. Do ponto de vista estrutural, tipicamente suas clulas demonstram ausncia de:
a) membrana plasmtica
b) polissomas
KC) membrana nuclear

d) incluses celulares
e) parede celular

i"4. (CESGRANRIO-RJ). Relacione os exemplos da primeira coluna com o grau de complexidade de sua estrutura celular definido na segunda coluna.

( ..2.)

bactria
protozorio
( .2.) cianofcea
( :3) levedura
( 3) helminto
( ~) vrus

1. no-celular

( ~)

2. procarionte
3. eucarionte

Assinale a opo com a seqncia correta:


2, 2, 2, 3, 3, 1
2, 3, 2, 3, 3, 1
c) 3, 2, 1, 1, 2, 2
a)

Kb)

d) 1, 2, 3, 3, 3, 2
1, 3, 2, 3, 3-, 1

e)

38

+- 5.

Os seres vivos
(UNIRIO-RJ). Todos os vrus:
l(.a)
b)
c)
d)
e)

i- 6.

s se reproduzem no interior de clulas


so parasitas de vegetais superiores
so patognicos para o homem
podem ser observados ao microscpio ptico
so bacterifagos

a) Cianfitas, euglenfitas e todas as algas, assim


como os vegetais superiores, em um mesmo
grupo.
o..
:G;t;;:o~
Critrio utilizado: ~
ch.~
b) As cianfitas no mesmo grupo das bactrias; retirando-as do grupo das algas.
. _ L _
Critrio utilizado: ~
eU. <:;.~
c) Certos organismos (pirrfitas, euglenfitas e crisfitas) no mesmo grupo de protozorios, qualificando-os como protistas.
Critrio utilizado:
\NvV-< I Ir-;',
d) Fefitas e rodfitas no mesmo grupo de brifitas,
pterid6fitas, e veqetais superiores, separando-as
de pirrfitas, euglenfitas e crisfitas, bem como
de protozorios.
Critrio utilizado: ~m
t-' ,'-'" ~ , e _

(UFMG-MG). Considerando o quadro que se segue,


relacione os quadrilteros numerados de 1 a 5 com a
seqncia correta de nomes que se encontra numa
das opes oferecidas.
Organismo Classificao

Organizao
Origem
Celular

Bactria

Monera

Procarionte

[TI

Protozorio

[I]

Eucarionte

Clulas
primitivas

Musgo

Vegetal

Vegetais
inferiores

Sapo

Eucarionte

[I]

a) protistas. clulas primitivas, procarionte,


animais inferiores
b) clulas primitivas, monera, eucarionte,
animais inferiores
l(c) clulas primitivas, protista, eucarionte,
animais inferiores
d) vegetais inferiores, eucarionte, protista,
animais inferiores
e) protista, eucarionte, clulas primitivas,
animais inferiores

+ 7.

tem diversos sistemas de classificao. Identifique o


critrio geral utilizado pelo sistemata ao colocar:

(...-=~

+-10.

animal,

animal,

pinheiro
gamb
bactria
ameba

(~)
(4)
(.2)
(j)

animal,
animal,

Monera
Protista
Animalia
Plantae

a) falsa, e uma das etapas de seu raciocnio estava


errada
b) certa, mas a 1." etapa de seu raciocnio estava
errada
c) certa, mas a 2." etapa de seu raciocnio estava
errada
d) certa, mas a 3." e a 4." etapas de seu raciocnio
estavam erradas
e) certa e no cometeu erros em seu raciocnio

Qualificam-se como procariontes e eucariontes.' respectivamente:

+ 9.

animais e plantas
plantas e animais
protistas e animais
moneras e protistas
protistas e fungos

(UFMG-MG). Os critrios utilizados na classificao


dos seres vivos variam e, conseqentemente, varia a
posio sistemtica de alguns grupos. Asim, exis-

capaz de viver fora de outro organismo vivo.


Possui ncleo organizado.
Possui tecidos diferenciados.
auttrofo.

Podemos dizer que o aluno chegou a uma concluso:

4,3,2,1
b) 4, 3, 1, 2
)()
3, 4, 2, 1
d)3,4,1,2
e) 2,3,1,4

a)
b)
c)
)(d)
e)

1 .") A caracterstica 1 no fornece qualquer esclarecimento, pois indivduos dos cinco reinos citados a possuem.
2.") A caracterstica 2 exclui os reinos Protista e
Monera, que possuem organismos sem ncleo.
3.") A caracterstica 3 pode referir-se a individuos
tanto do reino Metfita como do reino Metazoa.
4.") A caracterstica 4 exclui os reinos Metazoa e
Fungi que possuem organismos hetertrofos.

a)

+ 8.

O aluno concluiu tratar-se de uma Metfita, aps seguir o raciocnio que dividimos em etapas:

Associe as colunas e marque a opo que contm a


seqncia correta dos nmeros de associao:
(1)
(2)
(3)
(4)

(UFMG-MG). Um aluno recebeu a incumbncia de


classificar como Monera, Protista, Fungo, Metfita
ou Metazorio um ser vivo que apresenta as seguintes caractersticas:
1)
2)
3)
4)

animal,

+11.

Dentre as seguintes caractersticas dos seres vivos,


quais delas so observadas entre os vrus?
a)
b)
c)
d)
xe)

estado coloidal e organizao celular


metabolismo e crescimento ilimitado
crescimento por intussuscepo e metabolismo
organizao celular e reproduo
reproduo e adaptao ao meio

UNIDADE II
A BIOLOGIA
MOLECULAR

Modelo da estrutura interna de uma molcula concebido com base na tcnica de difrao de raios X.

Quarenta anos atrs o estudo da clula se baseava fundamentalmente na observao de suas estruturas com o uso do microscpio. Bem pouco se conhecia do complexo
mecanismo que se processa a nvel molecular, coordenando, por meio da atividade enzimtica, todo o vasto funcionamento ntimo da clula. O progresso dos ltimos tempos
nos campos da Qumica e da Fsica permitiram aos cientistas explicar como atuam as mitocndrias no intrincado mecanismo da respirao celular, ou como agem os cloroplastos
para a realizao das etapas da fotossntese. Hoje, a Bioqumica Celular j tem explicao
para o determinismo gentico atravs da ao dos cidos nuclicos e do comando da sntese protica, bem como de muitas outras coisas que estavam at recentemente no mundo nebuloso do desconhecimento humano.

CAPTULO 1

MICA DA VIDA

COMPONENTES

QUMICOS

DA CLULA

o estudo da composio qumica da clula representa


o que se chama Citoqumica ou Bioqumica Celular.
As tabelas que se seguem, baseadas no exame de
inmeras clulas das mais diversas procedncias, do uma
idia dos principais elementos e das substncias. mais comuns na matria viva, com os seus percentuais mdios.

Composio qumica elementar


mdia da clula
As percenta_gens das substncias so
bastante variveis de acordo com a natureza dos organismos. Nos animais, por
exemplo, observa-se ntida predominncia das gorduras sobre os carboidratos.
J nas plantas, em funo dos grandes
acmulos de amido e de celulose em
suas clulas, verifica-se notvel predominncia dos carboidratos sobre as gorduras. No corpo humano, o percentual
de carboidratos fica prximo a 1% apenas e o de gorduras em torno de 15%.

PRINCIPAIS ELEMENTOS

Oxignio
65,
%
Carbono. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 8 ,0 %
Hidrognio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1 ,0 %
Nitrognio
_._.._._._._
..__ 3-,''-0
__ %

Subtotal:
Clcio
Fsforo ........................................
Potssio
Enxofre
Sdio
Cloro
Magnsio
Flor
Ferro

.
.
.
.
.
.
.
.

96,

1,80 %
1,20 %
0,35 %
0,25 %
0,15 %
0,15 %
0,05 %
0,007%
0,005%

------~-99,962%
Subtotal:

Outros (Zn, Br, Mn, Cu, I eCo). .. . . . . .. . . . . . .. .. .. . .

0,038%

TOTAL:

100,000%

PRINCIPAIS SUBSTNCIAS

Dentre as substncias catalogadas na


tabela ao lado, h um percentual muito
pequeno indicativo de um grupo rotulado
como "outros compostos".
A se enquadram as vitaminas, os pigmentos, as
resinas, os alcalides etc.

gua............................................
Protenas........................................
Gorduras. . . . . . . . . .. . . . . .... . . ..... . . .... . . . .....
Carboidratos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sais minerais. . . . . . . . . . . . . ... . . .. . . . . . . ... . . . . ... .
cidos nuclicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Outros compostos
_.
TOTAL:

65%
14%
8%
5%
4%
3%
1-.,..7b

100%

41

A qumica da vida

D-se o nome de protoplasma ao conjunto de todas as


estruturas vivas ou atuantes da clula, compreendendo a
membrana celular, o citoplasma com seus orgnulos e o
ncleo com seus componentes. O protoplasma formado
de substncias inorgnicas e substncias orgnicas. Vamos v-Ias distintamente.

SUBSTNCIAS
DA CLULA

INORGNICAS

A gua
a substncia que se encontra em maior quantidade
no interior da clula. Seu teor varia de acordo com a atividade celular, isto , clulas que desempenham intensa atividade possuem maior quantidade de gua do que as que trabalham pouco. Nos neurnios do crtex cerebral, a gua
atinge a proporo de mais de 80% do contedo celular,
enquanto nas clulas do tecido adiposo ela fica em torno de
20%. No organismo novo, sua quantidade bem maior do
que no indivduo velho.
Isso se justifica pelos importantes papis que a gua
exerce na natureza dos seres vivos, tais como:
Solvente dos lquidos orgnicos (sangue, linfa, substncias intracelulares e intersticiais dos tecidos).
Veculo das substncias que passam atravs da membrana plasmtica, no intercmbio entre o meio extracelular e o citoplasma.
Participao nas reaes de hidrlise (reaes de decomposio em que a gua um dos reagentes).
Contribuio para a estabilidade dos colides, formando
a 'Camada de solvatao ao redor das micelas.
Conservao da temperatura nos animais homeotermos.
Alm da sua obteno atravs da ingesto de gua
potvel e dos alimentos, naturalmente a gua aparece na
clula ao final das reaes de sntese de protenas, polissacardeos, lipdios e cidos nuclicos, bem como no final do
processo de respirao celular.

A reduo exagerada da quantidade de


gua nas clulas e nos tecidos ocasiona
a desidratao, que um quadro clnico
grave, com risco de vida. Isso mostra
quanto importante para o organismo
manter estvel a sua percentagem de
gua nas clulas e nos tecidos.

Fig. 2.1
O percentual de gua nos organismos
varia de espcie para espcie. Numa
gua-viva ou medusa de cnidrio (1), podemos encontrar at 98% de gua. J
em sementes velhas e desidratadas (2),
pode ocorrer apenas 4% de gua.

42

A qumica da vida

Os Sais Minerais

A quantidade de Na", maior fora da clula do que dentro dela (o contrrio do que
ocorre com o K+l. implica a polarizao
da membrana plasmtica. Quando o neurnio estimulado h uma inverso dessa polaridade, justificando o aparecimento do potencial de ao (v. pg. 284).

Os ons fosfato (HPO;), alm de atuarem


como ons tampes, impedindo a acidificao ou a alcalinizao do protoplasma, tm relevante papel na formao
molecular do DNA e do RNA, bem como
do ATP (composto que armazena energia dentro da clula). Assim, o fosfato
um on indispensvel s reaes intracelulares de transferncia de energia.

Os sais minerais compreendem os cloretos, carbonatos, nitratos, sulfatos, fosfatos e iodetos de sdio, potssio, clcio, magnsio, ferro etc. Eles desempenham importantes papis, tais como:
Participao nos mecanismos osmticos, estimulando a
entrada ou a sada de gua na clula.
Atuao, quando ionizados, como catalisadores. O
Ca + + um on que tem importncia no processo de coagulao sangnea e na contrao muscular. O Mg + +
catalisa as reaes de fosforilao e tambm tem importncia na ligao das subunidades dos ribossomos.
Manuteno da polarizao da membrana celular, como
sucede com os neurnios, onde as concentraes de
Na + e K + respondem pelas cargas eltricas que provocam o potencial de ao responsvel pelo impulso nervoso.
Procedimento como ons tampes, evitando as variaes do pH intracelular. A passagem dos ons carbonato
a bicarbonato e dos ons fosfato a bifosfato, ou viceversa, determina a retirada ou a liberao de H + do interior da clula, mantendo, assim, o pH neutro do protoplasma.
Os sais so normalmente obtidos pela ingesto de
gua e alimentos (mesmo a gua-doce os possui em razovel teor). Deles resultam alguns elementos importantes para certas molculas orgnicas. O Fe (ferro) integra a hemoglobina; o Mg (magnsio), a clorofila; o P (fsforo), os cidos nuclicos; oCo (cobalto), a vitamina B12 etc.

J\
08

J\
J\
o e 0

Transmisso
do impulso
nervoso

1
Composio
do
ATP e cidas
nuclicos, alm

da manuteno
da pH celular

Fig.2.2
A importnciados
organismo.

Contrao
muscular e
coagulao
do
sangue

1
Equilbrio do pH
celular (grau de
acidez ou
a/calinidade)

1
Composio
da
clorofila

Manuteno do
equilbrio
osm6tico
(entrada e sada

. de gua na
clula)

sais minerais. Eles se dissociam em ons que desempenham relevantes funes para a clula e para o

.J

43

A qumica da vida

Um fato curioso vai aqui para ilustrar a importncia


dos sais na alimentao. Habitualmente, nas fazendas,
dado sal grosso aos bois como complemento da alimentao. porque o capim que o gado ingere rico em potssio
(K). Para eliminar o excesso de potssio que o animal acumula no sangue por absoro intestinal, ele tem de descartar-se dos ons cloreto, j que o K eliminado pela urina sob
forma de KCI (cloreto de potssio). Assim, o boi perde ons
cloreto, que so compensados com a ingesto do sal grosso (cloreto de sdio).
Os desequilbrios inicos. principalmente dos ons potssio, representam s vezes grave perigo para a atividade
celular e para a vida do organismo. Certos frutos, como a
laranja, por exemplo, so ricos em potssio. Por isso no
devem ser oferecidos livremente a pessoas idosas com
descompensao cardaca. Agora, voc comea a compreender por que em certos hospitais proibido levar alimentos, doces e frutas para os doentes internados. Afinal,
o visitante no sabe dessas coisas ... nem o doente.

SUBSTNCIAS

ORGNICAS

DA CLULA

Compreendem principalmente os glicdios, lipdios,


protenas, enzimas, cidos nuclicos e vitaminas. Pela extenso desses assuntos, cada um deles ser visto minuciosa e separadamente. o que veremos nos captulos seguintes deste livro.

RESUMO
a. Na composio qumica da clula, encontram-se substncias inorgnicas e substncias orgnicas. Entre as primeiras, destacam-se a gua e os sais minerais.
b. A gua atua como solvente dos lquidos orgnicos e como veculo das substncias atravs da membrana celular. Ela participa das reaes de hidrlise e contribui para a estabilidade dos colides. Tambm
ajuda a conservar a temperatura nos animais homeotermos.
c. Os sais atuam nos mecanismos osmticos e agem, quando ionizados, como catalisadores de importantes reaes. Tambm permitem o aparecimento da corrente eltrica na membrana dos neurnios. Os
fosfatos e carbonatos procedem como ons tampes mantendo o pH neutro da clula.

questes para discutir


1. Justifique a maior porcentagem de gua nas clulas de intensa atividade
em relao s clulas de pequena atividade.
2. Cite alguns papis desempenhados
dos organismos.

pela gua na intimidade da clula e

44

A qumica da vida

3. Explique como o organismo obtm a gua.


4.

Por que os ons fosfato e carbonato so chamados ons-tampes de pH?

5. Que papis desempenham os ons clcio na clula e no organismo?

testes e questes de vestibulares

+1.

(CESESP-PE). So funes da gua no protoplasma


celular:
atuar como dissolvente da maioria das substncias
li - no atuar na manuteno do equilbrio osmtico dos organismos em relao ao meio ambiente
111- constituir o meio dispersante dos colides celulares
IV - participar das reaes de hidrlise

d) Tem participao direta nos fenmenos osmticos entre a clula e o meio extracelular.
e) Participa das reaes de hidrlise.

I -

+5.

a) adiposo, muscular, substncia cinzenta do crebro


b) muscular, tecido nervoso de embrio, tecido nervoso de adulto
)(c) muscular, sseo e adiposo
d) epitelial, sseo e nervoso
e) nervoso, adiposo e muscular

A alternativa que contm as funes verdadeiras :


a) I, li, 111
b) 111,IV, V

+ 2.

)( c) I, 111,IV
d) V, li, 111

(EFOA-MG). "A taxa de gua varia em funo de


trs fatores bsicos: atividade do tecido ou rgo (a
quantidade de H20 diretamente proporcional atividade metablica do rgo ou tecido em questo);
idade (a taxa de gua decresce com a idade) e a espcie em questo (homem 63%, fungos 83%, celenterados 96% etc.l". Baseado nestes dados, o item
que representa um conjunto de maior taxa hdrica :

a)
b)
,<c)
d)
e)

-t-3.

(CESGRANRIO-RJ). A percentagem de gua progressivamente decrescente nos seguintes tecidos:

+ 6.

(UFCE-CE). Das alternativas abaixo, referentes


qumica da clula viva, escolha as que so corretas:
(01)

(02)

corao, ancio, cogumelo


estmago, criana, abacateiro
msculo da perna, recm-nascido, medusa
ossos, adulto, "orelha-de-pau"
pele, jovem adolescente, coral

(04)

(08)

(UFBA-BAI. A quantidade de gua nas clulas e nos


tecidos:
.
Xa)
b)
c)
d)
e)

t4.

tende a diminuir com o aumento da idade


tende a aumentar com o aumento da idade
permanece constante com o aumento da idade
no tem qualquer relao com a idade
tem relao com a idade mas a mesma em
qualquer espcie

(UFPR-PR).Com relao ao papel desempenhado pela gua nas estruturas celulares dos seres vivos, qual
das afirmaes no correta?

a) o veculo de eliminao dos excretas provenientes do metabolismo celular.


X b) Age como cata lisador enzimtico de numerosas
reaes intracelulares.
c) Oferece grandes condies de estabilidade aos
colides protoplasrnticos.

(16)

Das substncias orgnicas que constituem a


clula, podemos citar: carboidratos, lipdios,
aminocidos, protenas e cidos nuclicos.
Dos componentes inorgnicos presentes na
clula, a gua o mais abundante, tendo como
funo, entre outras, a de solvente de ons minerais e de muitas substncias orgnicas.
Alm de favorecer a ocorrncia de reaes qumicas, a gua indispensvel no transporte de
substncias.
Os sais minerais existentes na clula esto sob
duas formas: imobilizados como componentes
de estruturas esquelticas e dissolvidos na
gua na forma de ons.
Quanto ao on Mg + + (magnsio) certo que
tem papel importante na coagulao do sangue.

D como resposta a soma dos nmeros das alternativas corretas.


Resposta:
+7.

d 5)

(PUCSP). O papel principal dos ons C03' na clula


:
a)
b)
c)
xo)

manter o equilbrio osmtico


formar ligaes de alta energia
atuar como oxidante energtico
regular o equilbrio cido-bsico mantendo o pH
neutro da clula
e) atuar como catalisador em reaes metablicas
intracelulares

CAPTULO 2

.~~~gS GLICOIOS

AS OSES E OS OSOEOS
Tambm chamados carboidratos, hidratos de carbono ou glcides, podem ser definidos como poliidroxialdedos ou poliidroxicetonas, ou substncias que neles podem
ser convertidas por hidrlise. Veja alguns exemplos:
...

------

...

1/""

10
\
"

"

c-,

"""" C /'

"--

Hi
,,1

1- --~
C -

OH

= O
-- C,-------

C
1

OH

OH

OH

OH

OH

~,

HO -

OH

C
C

C -

~--_I._------

HO -

OH

A glicose tem vrias hidroxilas e


um radical aldedico (CO.H). ,
portanto, um poliidroxialdedo.

A frutose ou levulose tem vrias


hidroxilas e um radical cetnico
(C = O). Ela uma poliidroxicetona.

Os glicdios se dividem em oses e osdeos. As oses


so os glicdios com pequeno nmero de tomos de carbono. Podemos dizer que so as menores molculas de carboidratos. Correspondem, geralmente, a frmula geral
C, (H20)n, razo que justifica o nome hidrato de carbono.
So, tambm, muito conhecidas como monossacardeos.
Conforme o nmero de carbonos, classificam-se em
trioses, tetroses, pentoses, hexoses e heptoses. Mas, indiscutivelmente, as oses mais importantes em Biologia so:
Glicose - de relevante papel energtico para a clula,
pois a substncia mais consumida pelo organismo para
a obteno de energia. uma hexose (C6H,P6)' OSqumicos a chamam de dextrose.
Frutose ou levulose - Encontrada largamente nos frutos. Tambm tem papel energtico, j que um ismero
da glicose.

Os glicdios (do grego g/ykys, 'doce') so


genericamente chamados de "acares". No entanto, o termo "acar" designa apenas os glicdios de estrutura
cristalina e sabor doce, como a glicose e
a sacarose. A celulose, por exemplo,
no tem tais caractersticas. Ela um glicdio, mas no um acar.
As oses que tm um radical aldedico
(como a glicose, por exemplo) so classificadas como aldoses. As que tm um
radical cetnico (como a frutose, por
exemplo) so consideradas cetoses.

46

Os glicidios

Ribose - uma pentose (tem 5 carbonos). Muito importante na formao do RNA (cido ribonuclico).
Desoxirribose - Bastante parecida com a anterior, difere apenas pela falta de um oxignio. Participa da formao do DNA, substncia de notvel papel na hereditariedade.
Os glicdios podem ser representados tambm por cadeias fechadas. Alis, a tendncia moderna esta. Veja:

CH2OH
CH2OH

CH2'~H

H
HO

'j

OH

H OH

OH

Os glicdios so importantes fornecedores de energia para a clula. Funcionam


como substncias de reserva. O principal carboidrato de reserva nos vegetais
o amido e, nos animais, o glicognio.

OH

Fig.2.3
Os mesmos monossacardeos ou
oses da figura anterior, porm representados em cadeias fechadas. Em
A , a glicose; em B, a frutose.

O fato de serem os glicdios representados em cadeia


aberta ou em cadeia fechada no constitui, em princpio,
problema algum. Se voc contar os tomos de C, H e O, ver que tanto num caso quanto no outro cada molcula tem
a mesma frmula bruta. Portanto, apenas uma questo de
"interpretar" como os tomos se organizam na realidade
para formar as estruturas moleculares.
Os osdeos resultam da combinao de duas ou mais
oses. So divididos em oligossacardeos e polissacardeos.
Os oligossacardeos contm de duas at dez oses.
Dividem-se, assim, em dissacardeos, trissacardeos etc.
Principais dissacardeos:
Sacarose (glicose + frutose)
Lactose (glicose + galactose)
Maltose (glicose + glicose)
Celobiose (beta D-glicose + beta D-glicose)
Como exemplo de trissacardeo, a rafinose (glicose
+ glicose + frutose). Como tetrassacardeo, a estaquitose
(galactose + galactose + glicose + frutose).
Os polissacardeos possuem mais de 10 oses ligadas
em cadeia (s vezes, milhares delas).
Entre os polissacardeos, distinguem-se: a celulose
(mais de 4000 resduos de glicose), o amido ou amilo (mais
de 1 400 resduos de glicose) e o glicognio (mais de
30000 resduos de glicose).
Alguns polissacardeos tm papel energtico para os
organismos (amido e glicogniol, outros tm atuao na
estruturao das membranas celulares vegetais (celulose).

47

Os glicidios

H0-0~CH'OH H00-0-0H
CH20H

CH20H

OH

OH

OH

SACAROSE

OH

MALTOSE

Fig. 2.4
As oses se ligam e formam os OSDEOS. A sacarose um osdeo formado pela combinao de uma molcula de glicose com uma de frutose. J a maltose formada pela combinao de duas molculas de glicose.
A sacarose e a maltose so dissacardeos pois ambas so formadas pela combinao de dois monossacardeos.

Fig.2.5
Estrutura molecular da rafinose, um trissacardeo obtido da beterraba.

00 0
CH20

H20

oCH20;
C
;

--,

O
.

OH

OH

CH20

O
OH
OH

oCH20: ;

OH

CHP

OH
OH

OH
OH

O
L

OH
OH

OH

Fig.2.6
Os osdeos resultantes da unio de muitas oses so tambm chamados POLlSSACARDEOS. Acima, uma cadeia de
muitas molculas de glicose ligadas, formando um polissacardeo. A celulose um polissacardeo com mais de 4 mil
resduos de glicose. A figura acima mostra um fragmento mnimo de uma molcula de celulose.

RESUMO
a. Os glicdios so poliidroxialdeidos ou poliidroxicetonas, ou substncias que neles se convertem por hidrlise. Compreendem as oses e os osdeos.
As oses so tambm chamadas monossacardeos. So os glicdios mais simples, com pequeno nmero
de carbonos.
Os osdeos se dividem em oligossacardeos e polissacardeos conforme sejam formados pela combinao de poucas ou de muitas oses.
b. O carboidrato de reserva dos vegetais o amido; o dos animais o glicognio.
c. A glicose o composto preferido pelas clulas para o metabolismo liberador de energia. Ela formada
nas estruturas das plantas atravs da fotossntese.

48

Os glicidios

'1

questes para discutir


-1.

Por que aconselhvel, numa dieta para emagrecimento, a restrio rigorosa dos carboidratos, mais at do que a restrio de lipdios?

+2.

Em que redundam as hidr61ises de um osdeo e de uma ose, respectivamente?


Por que os carboidratos de reserva (amido e glicognio) so sempre polissacardeos com imenso nmero de resduos de glicose?

testes e questes de vestibulares

+ 1.

(FGV-SP). Glicognio e celulose tm em comum, na


sua composio, molculas de:
a)
b)
l('c)
d)
e)

+3.

)(a)
b)
c)
d)
e)

+4.

+-6.

Dentre as substncias abaixo relacionadas, qual delas representa o principal suprimento energtico de
preferncia das clulas?
b)

-r 7.

So considerados oses ou monossacardeos:


a)
b)
c)
Xd)
e)

lactose e maltose
amido e lactose
glicognio e glicose
amido e glicognio
glicose e frutose

(PUC-RS)' Q polssacardeo formado por unidades de


glicose e que representa a principal forma de armazenamento intracelular de glicdios nos animais,
denominado:
a) amido
b) colesterol
c) ergosterol

oses
gua
sais minerais
gua e sais minerais
amido

a) protenas
celulose
xc) glicose
d) vitaminas
e) gua

protena
hidratos de carbono
fosfolipdios
enzimas
vitaminas

(UCMG-MG). So considerados polissacardeos:


a)
b)
c)
Xd)
e)

A hidrlise de um polissacardeo (QSDEQ) resulta


em muitas molculas de:

aminocidos
cidos graxos
monossacardeos
protenas
glicerol

2. (FUVEST-SP). Qual o tipo de substncia orgnica


preferido por sua funo energtica para o mecanismo metablico das clulas?
a)
Xb)
c)
d)
e)

+5.

d) volutina
glicognio

X e)

-t 8.

maltose e glicose
sacarose e maltose
amido e glicognio
glicose e frutose
amido e sacarose

Exemplos, respectivamente, de polissacardeo, oligossacardeo, hexose e pentose:

a)
b)
c)
d)
X e)

celulose, sacarose, ribose e frutose


amido, maltose, glicose e frutos e
celulose, lactose, maltose e desoxirribose
coniferina, lactose, maltose e desoxirribose
amido, maltose, glicose, ribose

'1

CAPTULO 3

OS LIPOIOS
GLlCEROEOS, CEROEOS E ESTEROEOS
Os lipdios ou lpides so substncias orgnicas largamente encontradas na matria viva. Ouantitativarnente. s
perdem para a gua (integrante do grupo dos compostos
inorgnicos) e para as protenas (integrantes do grupo dos
compostos orgnicos). Representam a segunda fonte de
energia para consumo da clula, depois dos glicdios. Na
verdade, os lipdios fornecem mais calorias por grama do
que os glicdios. Mas a clula prefere metabolizar estes ltimos, por serem mais facilmente oxidados.
Os lipdios resultam da combinao de cidos graxos
com lcoois. So, portanto, steres (os steres so produtos de combinao dos cidos com lcoois).

cido graxo

cido graxo

cido graxo

H2CO -

cido graxo

HCO -

cido graxo

I
H2CO -

3 cidos graxos
(iguais ou diferentes)

glicerol
(lcool)

O termo lipdio vem do grego tipos, 'gordura' e idion, 'comum natureza de'.

cido graxo
Os lipdios compreendem as gorduras,
os leos, as ceras, os esterides e os
fosfolipdios (de grande importncia na
estrutura das clulas nervosas e da
membrana plasmtica de todas as clulas).

lipdio
(triglicerdeo)

Fig.2.7
Como se forma um lipdio simples.

II

H-C-O-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-H

11

H-C-O-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-H

11

H
I

H-C-O-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-H

Fig.2.8
Estrutura molecular de um glicerdeo (neste caso, um triglicerdeo). Veja esquerda, na vertical, o radical do glicerol.
direita, na horizontal, trs molculas de cidos graxos.

50

Os Iipidios

Os cidos graxos so cidos orgnicos monocarboxlicos com elevado nmero de carbonos. Possuem cadeias
abertas e no ramificadas.
Os principais cidos graxos so: palmtico (com 16
tomos de carbono), olico, linolicoe esterico (todos
com 18 tomos de carbono) e araquidnico (com 24 carbonos).
Alguns cidos graxos, como o palrntico e o esterico,
apresentam cadeia saturada (sem duplas ligaes entre
carbonos). Outros so insaturados, apresentando uma ou
mais duplas ligaes entre carbonos. o que ocorre com os
cidos olico, lino!ico e araquidnico.

cido palmtico

COOH

cido esterico

H3C

COOH

CH2

CH2

"'/~/~/~/
CH
CH
2

10
CH

CH2
CH2

= CH

CH2

CH2

~/~/~/",/
CH
CH

CH2

1
COOH

CH2
CH2

CH2

cido olico

H3C

CH2

"'/~/~
CH
2

CH2
CH2

CH2

CH
13

/~

= CH
12

CH2

CH
10

CH2

CH2

/~/~/~/~
= CH
CH2
CH2

CH2
CH2

COOH

cido linolico

H3\

COOH
1

/C~

/C~

/C~

/C\

CH2

CH2

CH2

CH2

/C~

CH
15

= CH
14

)~

CH
12

= CH
11

/C~

CH
9

= CH
8

/C~

CH
6

= CH

/C~
CH2

COOH

cido araquidnico

Fig.2.9
Principais cidos graxos que entram na composio dos lipdios.

Classificao dos lipdios


Os lipdios se dividem em simples e complexos. Os
primeiros possuem, apenas, C, H e O. Os lipdios comple-

51

Os Iipdios

xos possuem, alm desses elementos, o N (nitrognio), o


P (fsforo) ou S (enxofre). Os fosfolipdios integrantes da
membrana plasmtica, a esfingomielina, largamente encontrada como uma bainha nos neurnios, e a lecitina do
ovo so exemplos de lipdios complexos.
Os lipdios simples compreendem glicerdeos, cerdeos e esterdeos ou esterides.

Os lipdios so substncias insolveis na


gua e solveis nos chamados solventes
orgnicos, como o lcool, o ter, o benzeno e o clorofrmio.

Glicerdeos

So aqueles em que o lcool o glicerol ou glicerina.


Abrangem os leos e as gorduras, que diferem quanto ao
seu estado slido ou lquido. nossa temperatura ambiente, as gorduras se mostram slidas, mas os leos j se apresentam lquidos. Alguns so de origem animal (gordura de
porco, leo de baleia, de cao, de fgado de bacalhau), ou.tros so de origem vegetal (gordura de coco, leos de rcino, de girassol, de oliva, de dend etc.).
Cerdeos

So steres de cidos graxos com lcoois superiores


ao glicerol, isto , de molculas maiores do que a do glicerol. Aqui se enquadram as ceras, como a de abelha e a de
carnaba.
Esterdeos

ou Esterides

So os lipdios decorrentes da combinao estrica de


cidos graxos com lcoois policclicos, isto , de cadeias
fechadas, como o colesterol, por exemplo.
Constituem exemplos importantes de lipdios desse tipo os hormnios sexuais e os hormnios do crtex suprarenal, como a cortisona e a prednisona.

-.

Os lcoois de cadeia fechada so chamados esteris. O principal exemplo o


colesterol. No confundir este rol (lcool)
com esteride (Iipdio que contm um
esterol na sua frmula). A vitamina O
(calciferol) um esterol importante (v.
fig. 2.39).

Fig.2.10
Colesterol, lcool de cadeia policclica
que entra na composio dos esterides. Ele costuma se acumular na estrutura da parede das artrias, diminuindoIhes o calibre e ocasionando a aterosclerose.

Aqui se liga
um cido graxo

:,_/
HO)

RESUMO
a. Os lipdios so steres de cidos graxos com lcoois. Compreendem:
Glicerdeos - O lcool o glicerol ou glicerina.
Cerdeos - O lcool superior ao glicerol.
Esterdeos - O lcool tem cadeia fechada, como o colesterol, por exemplo.
b, Os lipdios podem ser classificados em simples e complexos. Os primeiros so formados apenas de C,
H e O. Os lipdios complexos possuem, alm desses elementos, o P, o N ou o S. Os fosfolipdios esto
neste ltimo caso.

52

Os fipidios

questes para discutir

+ 1.

H quem diga que o colesterol um lipdio. Est correta essa afirmao?


Justifique.

-4- 2.

Os cortlcosterides (cortisona, hidrocortisona etc.) so muito usados


em Medicina como antialrgicos e antiinflamatrios. Qual a natureza
qumica de tais compostos?
Justifique a seguinte frase: "Toda gordura um lipdio, mas nem todo
lipdio uma gordura"

testes e questes de vestibulares

+-,.

No podemos considerar como lipdios simples:


a) steres de cidos graxos com glicerol apenas
b) compostos conhecidos como gorduras, leos e
ceras
c) lipfdios formados por C, H e O apenas
Xd) steres de cidos graxos com lcoois, acrescidos
de radicais contendo N, P, ou S
e) lipdios que contm glicerol, colesterol ou outros
lcoois, sem radicais nitrogenados, fosforados
ou sulfatados

+2.

Os lipdios so:
a) os compostos energticos consumidos preferencialmente pelo organismo
b) mais abundantes na composio qumica dos vegetais do que na dos animais
'Kc) substncias insolveis na gua mas solveis nos
chamados solventes orgnicos (lcool, ter. benzeno) .
d) presentes como fosfolipdios no interior da clula, mas nunca na estrutura da membrana plasrntica
e) compostos orgnicos formados pela polimerizao de cidos carboxlicos de cadeias pequenas
em meio alcalino

+- 3.

Constitui um exemplo de lipdio complexo:


)(a)
b)
c)
d)
e)

+4.

Os lipdios mais comumente usados na nossa alimentao so integrantes do grupos dos:

+ 5.

esfingomielina
cera de abelha
leo de babau
gordura de coco
hidrocortisona ou cortisol

a) monoglicerdeos
b) triglicerdeos
c) cerdeos

d) esterdeos
e) lipldios complexos

A respeito do colesterol no correto dizer que:


a) um lcool de cadeia fechada de estrutura complexa
b) no participa da composio dos triglicerdeos
c) integrante da frmula dos lipdios ditos esterdeos ou esterides
d) encontrado na composio da cortisona e dos
hormnios sexuais
;(e) um lipdio que se acumula na parede das artrias, provocando estreitamento e obstruo desses vasos sangneos (aterosclerose)

.J
1

CAPTU.LO 4

AS PROTENAS

AMINOCIOOS

E LIGAES PEPTOICAS

As protenas so os compostos orgnicos de maior


significao na estrutura da matria viva. Entre os outros
compostos orgnicos, elas ocupam o maior percentual,
quer quantitativa, quer qualitativamente.
Podem ser definidas como substncias orgnicas de
grande massa molecular, dotadas de notvel complexidade
e resultantes da combinao de centenas de aminocidos.
Por suas considerveis dimenses moleculares, as protenas fazem parte, juntamente com os polissacardeos e os
cidos nuclicos, do grupo das macromolculas.
Por hidrlise, uma protena se decompe em elevado
nmero de aminocidos. Cada aminocido possui uma carboxila (CO.OH) e um grupamento amina (NH2).
Na Natureza, o primeiro aminocido a formar-se o
cido glutmico. Ele se forma, nos tecidos das plantas, por
uma reao do cido alfacetoglutrico (um cetocido) com
a amnia e o hidrognio. Veja a reao:

O"

OH

c-,

"c

OH

"c

c=o
I
H-C-H
I
H-C-H
I

2H+-H

~C"O

H -

OH

.-------'----,
Provenientes do
NADP 2H + da
fotossntese.

cido
alfacetoglutrico

H -

I
C I
CI
C I

~ C "-

NH2

O estudo das macromolculas constitui


um captulo importante na Bioqumica
Moderna.

-H- ----- -- -

/
/

(lliJ
,
\

,-,
-,

I
C
C
I
NH2

-- ---- ---

- ",

--

OH/
,/
/

Fig.2.11
Representao geral de qualquer aminocido. O radical R que estabelece a
individualidade de cada aminocido e a
diferena de uns para os outros, entre
eles.

OH

A partir da, o cido glutmico passa a agir como doador de radical amina (NH2) para diversos cetocidos, transformando-os em diferentes aminocidos. Tais reaes so
chamadas reaes de transaminao.
Na reao de transaminao, o cido glutmico cede
seu grupamento NH 2 para o cetocido (que vira, ento, um
aminocido) e dele recebe o grupamento cetnico (C = O),
passando, assim, condio de cetocido. Ele retorna, ento, ao estado inicial de cido alfacetoglutrico e tudo comea de novo.

,
I
I

cido
glutmico

-;:/0

Fig.2.12
A sntese do cido glutmico.

54

As protenas

Fig. 2.13
Formao da alanina - um exemplo de transaminao.
/ ... --- ..... ,

"

-'

/0
1"::::::-

o H"

"

H-

C -

H -

NH2

H-C-H

,/

..-o C

:
T
ra.n.s.a.m.i.n.a.se. \

H-C-H
H

"' ....

I
C=O
I
H-C-H

NH2 I

/
,

I
\

O"'" C ./ OH

C-

IH-C-H

OH \

I
H-

1+

"c./

C=O

C -

'\
\

,O "-

OH

c-,

"C

'

C
I

<"> -,

<"
/

__

..... /

H-C-H
I

/. C

\0 ~
"

O/"

OH/
",/

-;

OH

-'

cido glutmico
(primeiro aminocido formado)

cido pirvico
(cetocido)

NH3

Alanina
(novo aminocido formado)

cido
alfacetoglutrico
(cetocido)

Novamente, o cido alfacetoglutrico


vai reagir com o
e o H2' fazendo a regenerao do cido glutmico.

Embora j se conheam mais de 30 aminocidos diferentes, apenas cerca de 20 so rotineiramente


encontrados
na constituio
das protenas, entre eles:
isoleucina
cistena
cistina
metionina

Aminocido

glicina

Frmula estrutural
H
I
GJ-C-C~
I
NH2

serina
treonina
hidroxilisina
hidroxiprolina

@SJ

CH3 -

CI I

H
O

cido
asprtico

'OH

O~
HO./

C -

CH2,I -

CI I"

C ~ O
OH

NH2

cido
glutmico

C'"",O
<, OH

0~1

./ C -

HO

CH2 -

CH2 -

NH2

C AO
e-

C I

<,

valina

<,
./

CH3

CH3
leucina

<,

CH ./
3

I
CH -C-C
I
Nl-i2

CH -

OH

NH2
H

CH3

e mais:

Frmula estrutural

Aminocido

H
alanina

fenilalanina
tirosina
histidina
triptofano

~O
<,

lisina

OH

H
I
CH2 -C-C~
I
NH2

NH2 -

CH2 -

CH2 -

CH2 -

1-

CH2

H
I
C I

O
C ~
<,

OH

NH2
H
I

O
arginina
'OH

1 NH2 -

C "
NH

NH -

CH2 -

CH2 -

CH21-

C - C ~
I
'OH
NH2

Fig.2.14
Alguns aminocidos com suas frmulas moleculares. Repare bem nas frmulas. O que diferencia um aminocido de
outro? Se no souber responder, reveja a figo 2.11.

55

As protenas

Existem aminocidos dicidos-monoaminados (cido


glutmico e cido asprtico) e aminocidos monocidosdiaminados (arginina, lisina, hidroxilisina e glutamina).
Outros possuem enxofre em sua estrutura molecular
(cistena e metionina).
CO.OH

(c:C?~C?~)
1
H - C 1
H-C-H

(~H-)
_---_ ..
....

NH2

1
C -

H -

H-C-H

NH2

CO.OH
I
.......
- ......

H -

I
1

H-C-H
1

H-C-H

.......

-----

.....

(,s:.?~~~)

(k~9~=)

-tNH2\

<::

I
H-C-H

H-C-H

)-,

<::

I
H-C-H
I
H-N-

INH2"./
\

CO.OH

C -,NH2;
I
H-C-H
I
H-C-H

H-C-H

r::

I
H -

HN

H -

CO.OH
I
...
/
C -(NH2'
I
' __",J

H-C-H
I
H-C-H

/ ....
- .....
,
IH2NI-

-, /---" .

'... _"",'

I
C

CO.OH
I
H - C - NH2
1

H-C-H
_I,

H -

"-1-

H-C-H
I
H-C-H

,L,

{s )
'-r/

NH2

(si

=o

C -

H-C-H

I
H

INH2'
,
I
-~/

cido
glutmico

cido
asprtico

Lisina

Arginina

Glutamina

Cistena

Metionina

Fig. 2.15
Aminocidos que possuem duas carboxilas ou dois grupamentos NH2 e aminocidos que possuem enxofre.

Os organismos animais conseguem sintetizar a maioria dos aminocidos a partir de outros, por processos de
transaminao. Essas reaes se passam nas clulas do
parnquima heptico. Entretanto, alguns arriinocidos no
so sintetizados por tansaminao pelos animais, que
ento, carecem de tais aminocidos na sua alimentao.
Distinguem-se, assim, os aminocidos naturais, que so
produzidos no organismo, e os aminocidos essenciais,
que tm de ser obtidos atravs da alimentao. Na espcie
humana, so essenciais:
valina
fenilalanina
lisina
leucina
metionina
histidina
isoleucina
treonina
triptofano
A arginina sintetizada pelo organismo insuficientemente. H necessidade de receb-Ia, tambm, na alimentao. Ela um aminocido semi-essencial.
Nas protenas da carne, do leite e dos ovos encontram-se todos esses aminocidos essenciais. Por isso, tais
alimentos so considerados "completos" (alm das vitaminas e sais que possuem).

I
/

CH
/

\
H 1- N

........ --'\

/
r

co.6~"""',

CO.OH ./

'-'

CH

I
R

\.

',H)

CH

-_/"

N
/

-,
CO.OH

Fig.2.16
Ligaes peptdicas. Os aminocidos
(AA) se combinam uns com os outros
para formar as cadeias polipeptdicas. A
ligao entre os AA se faz pela carboxila
de um com o grupo amina do outro. Sai
uma molcula de gua e surge uma ligao peptdica.

56

As protenas
Fig.2.17
Um dipeptdeo mostrando, no ponto indicado pela seta, a ligao peptdica entre os dois aminocidos.

-J

I
As menores protenas conhecidas tm
algumas dezenas de AA encadeados. As
maiores tm mais de mil.

-,

A disposio dos vinte aminocidos conhecidos e comuns na constituio das protenas imensamente varivel. uma anlise combinatria sem fim. Por isso, o nmero de protenas diferentes incalculvel.
Uma polimerizao de pequeno nmero
de aminocidos no chega a constituir
uma protena, mas sim um polipeptdeo.
So polipeptdeos muitos dos antibiticos produzidos por bactrias, como a
gramicidina, a bacitracina e a polimixina.

Fig.2.18
Sntese de ribonuclease - Uma das snteses foi obtida por fuso da cadeia peptdica-S (1) com 19 outras cadeias curtas (2) pr-ligadas a partir da terminaco
de alanina da molcula. A outra comeou pelo grupo terminal carboxila (4) e ligando cido por cido at a lisina (5) obteve-se a mesma molcula de 124 unidades.

Os tijolos - 19 aminocidos
ALA
ARG
ASN
ASP

eis

- Alanina
- Arginina
- Asparagina
cido asprtico
- Cistena'

GLN
GLU
GLI
HIS
ISO

- Glutamina
. cido glutmico
- Glicina
- Histidina
- Isoleucina

COOH - Grupo carboxila

lfU - leucina
LlS
MFT
FfN
PRO

- Usina
- Metionina
- Fenilalanina
- Prolina

SfR
TRf
TIR
VAL

- Serina
- Treonina
- Tirosina
- Valina

IJH 2 - Grupo amina

57

As protenas

A ESTRUTURA DAS PROTENAS


As molculas das protenas podem ser globulares ou
fibrosas. No primeiro caso, as molculas se mostram enoveladas, como pequenssimos glbulos. As protenas fibrosas tm molculas longas e desenroladas, como delgadssimos filamentos. Estas so insolveis. Compare a hemoglobina com a fibrina, arnbas ocorrentes no nosso sangue: a primeira uma protena globular ea segunda uma
protena fibrosa.
Na organizao da clula, muitas protenas tm funo estrutural. Elas respondem pela arquitetura das membranas e orgnulos intracelulares. Outras tm atividade enzimtica, dinamizando a qumica da clula.
No que se refere estrutura geral das protenas, podemos distinguir trs aspectos: a estrutura primria, a estrutura secundria e a estrutura terciria.

c
c

Estrutura primria
a leitura linear dos aminocidos de determinada molcula protica. evidente que cada variedade de protena
tem uma seqncia prpria. Basta a mudana de um arninocido ao longo da grande molcula, para j se ter" outra"
protena.

R'

c""
R

Estrutura secundria
A longa cadeia polipeptdica da protena, em verdade,
no se mostra retilnea, mas descrevendo uma trajetria helicoidal, que constitui a chamada alfa-hlice da molcula
protica. Nesse caso, a estrutura molecular j no se comporta mais num plano, como no caso anterior, mas deve ser
configurada no espao. Portanto, a estrutura secundria
a representao espacial da molcula protica como uma
longa seqncia de aminocidos descrevendo uma trajetria helicoidal.

Estrutura terciria
Considerando que, dentre os aminocidos, alguns so
diaminados, outros so dicarboxlicos, e que os grupamentos amina ou carboxlico sobressalentes se mostram freqenternente como radicais ionizados (NH'3) e (CO. 0-),
voc pode compreender que, ao longo da alfa-hlice protica, alguns radicais positivos e outros negativos se atraem,
fazendo com que pontos diversos e distantes da cadeia se
toquem. H um verdadeiro "pinamento" entre eles. Alm
disso, como alguns aminocidos possuem enxofre (cistena, por exemplo), tambm ocorrem ligaes dissulfeto, que
contribuem para "enroscar" a molcula protica. Ela assume, ento, comumente, a forma de um novelo. Essa configurao espacial ou tridimensional da molcula o que se

N C
C

RC

N
R

N
C
R

R'

58

As protenas
I

considera como estrutura terciria da protena. Ela representa o volume e o contorno com que a molcula efetivamente se mostra no espao.

COMO SE CLASSIFICAM

AS PROTENAS

A classificao mais comum e simplificada das protenas divide-as em simples, derivadas e complexas.

Protenas simples

Fig. 2.20
Estrutura espacial de uma protena (hemoglobina do nosso sangue). Repare o
enovelamento de suas cadeias polipeptdicas. No todo, ela assume o aspecto de
um glbulo. Por isso, ela uma protena,
globular.

So formadas exclusivamente de aminocidos. So


tambm conhecidas como holoprotenas. Compreendem as
albuminas, as protaminas, as globulinas e as histonas.

Protenas derivadas
So os produtos intermedirios da decomposio das
protenas integrais. Na ordem decrescente de grandeza molecular, denominam-se proteoses, peptonas e polipeptdeos.
Uma grande protena se decompe, por hidrlise, em
vrias proteoses. A hidrlise de uma proteose libera algumas peptonas. Por hidrlise, uma peptona se divide em
dois ou mais polipeptdeos. A hidrlise de um polipeptdeo
d numerosos AA isolados.

Protenas complexas
Tambm chamadas protenas conjugadas ou heteroprotenas, caracterizam-se por terem ligado sua molcula
um radical estranho natureza protica, denominado grupo
prosttico. Conforme esse grupo, distinguem-se as nucleoprotenas, as glicoprotenas e as cromoprotenas,
cujos radicais so representados, respectivamente, por cidos nuclicos (DNA ou RNA), carboidratos e pigmentos. Constituem exemplos: a cromatina (nucleoprotena), a heparina, a
mucina gstrica e a condrina (qlicoprotelnas). a hemoglobina e a clorofila (cromoprotenas).

Leitura Complementar
o corpo humano constitudo por cerca de
65% de gua, 15070 de protenas, 15% de matrias gordurosas, 5% de matria inorgnica e menos de I% de
hidratos de carbono. Uma composio bem diferente
da de outros organismos, notadamente as plantas.
Uma molcula de gua consta de trs tomos,
dois de hidrognio e um de oxignio. A estrutura dessa
molcula foi determinada no faz muito tempo. Cada
um dos dois tomos de hidrognio fica a 0,96 ngstrom do tomo de oxignio (o ngstrom a dcima rni-

lionsima parte do milmetro), e o ngulo formado pelas linhas que unem o tomo de oxignio aos de hidrognio de cerca de 106 graus. Comparada essa molcula simples de uma protena, esta ltima ser gigantesca. A protena consiste de milhares de tomos, principalmente de hidrognio, oxignio, carbono e nitrognio. Apurar como esses tomos se dispem numa
molcula de protena um dos mais interessantes e
provocadores desafios para os estudiosos de cincias
fsicas e biolgicas.

59

As protenas

As protenas so de grande interesse, no s pela complexidade da sua estrutura, como tambm pela
sua diversidade e versatilidade nos organismos. Num
nico corpo humano h dezenas de milhares, talvez
100 000 protenas diversas. Desempenham milhares de
funes diferentes: o colgeno, constituinte dos tendes, ossos e pele, parece ter por principal funo a de
estabelecer uma estrutura resistente e ao mesmo tempo
elstica; a hemoglobina, dos glbulos vermelhos do
sangue, tem a funo fundamental
de combinar-se
com o oxignio, nos pulmes, para libert-Ios nos tecidos, junto s clulas; a queratina, dos plos e da epiderrne, protege o corpo, maneira de uma capa ou revestimento resistente; a pepslna, a tripsina e muitas
outras enzimas semelhantes tomam parte na digesto
dos alimentos, os citocromos, enzimas que fazem oxidaes e redues, atuam no processo de respirao
celular; a actina e a miosina desempenham importante
papel na contrao muscular.
H muita coisa ainda por se descobrir no mecanismo ntimo da atividade celular que depende do desempenho dessas miraculosas molculas que so as
protenas.
(Linus Pau1ing & R. B. Corey. A estrutura das protenas. In: The Physics and Chemistry of Life. New
York, Scientific American, Inc., 1971.)

As protenas constituem um dos trs principais


componentes orgnicos da matria viva. Os outros so
as gorduras e os hidratos de carbono. Mas so as nicas no que se refere importncia e diversidade de
funes biolgicas. Constituem quase a metade da matria seca do corpo (cerca de 70f1Jo do corpo formado
de gua). Do total de protenas do corpo, mais de um
tero se encontra nos msculos. A actomiosina um
complexo protico que forma as fibras, os elementos
contrteis fundamentais do movimento muscular. Os
ossos e as cartilagens contam com outros 20f1Jo. Aqui,
a protena que assegura a estabilidade estrutural do esqueleto o colgeno. E a pele encerra cerca de lOf1Jo
das protenas do corpo, sendo a queratina a protena
que serve para proteger os tecidos internos contra os
ataques do ambiente externo.
Os anticorpos do sangue constituem outras protenas, defendendo o organismo contra bactrias e vrus (estes tambm so protenas) e contra substncias
nocivas provenientes do meio exterior. Os genes, unidades fundamentais da hereditariedade,
tambm en-

cerram um tipo especial de protena,


nucleoprotena.

a que chamamos

Saber quais as protenas ocorrentes nos sistemas


vivos, estudar-Ihes a estrutura qumica, explicar suas
funes biolgicas so dos mais fundamentais problemas da Bioqumica Moderna. Quando resolvidos, teremos uma definio muito precisa daquilo a que se
denominou "a base fsica da vida".
(Joseph S. Fruton. Protenas. In: The Physics and
Chemistry of Life. New York, Scientifie Arnerican,
lnc., 1971.)
O colgeno talvez a protena mais abundante
no reino animal. o principal constituinte da pele, do
tendo, do ligamento, da cartilagem e do osso. Possui
muitas propriedades notveis. No tendo, apresenta
um limite de resistncia trao quase igual ao do arame de ao; na crnea, to transparente quanto a
gua. responsvel pela dureza do couro e pela viscosidade da gelatina.
Os distrbios na produo de colgeno levam
ao desenvolvimento de deformidades articulares e sseas, associadas s doenas reumticas, como a febre
reumtica e a artrite reumatide. H doenas degenerativas dos vasos sangneos e dos tecidos conjuntivos,
algumas graves, como o lpus eriternatoso, que tm
sua origem em anormalidades do colgeno.
A molcula de colgeno basicamente um grupo de trs cadeias polipeptidicas, cada qual composta
por, aproximadamente,
uma centena de unidades de
aminocidos ligadas umas s outras.
No seu crescimento e desenvolvimento, o organismo est continuamente renovando seus tecidos. Os
erros na produo do colgeno podem justificar certas
mal formaes congnitas, podem explicar as deformaes que resultam das doenas reumticas e, talvez, ter
srias implicaes no processo de envelhecimento das
pessoas. Afeces do corao, dos rins, dos pulmes,
dos vasos sangneos e de outros rgos esto relacionadas com desvios na produo e distribuio do colgeno nos tecidos afetados.
Existe muita razo para se esperar que
do colgeno, ao nvel da estrutura molecular,
vos horizontes na busca da cura das chamadas
do colgeno.
(Jerome Gross. Co1geno. In: The Living
York, Scientific American,

o estudo
abra nodoenas
Cel!. New

Inc., 1969.)

Fig.2.21
Fibras de colgeno comuns na pele e nos
tecidos conjuntivos. Mostram-se como
feixes longos e entrecruzados medindo
mais de 700 (ngstrbms). Aumento
de 700 000 x.

60

As protenas

RESUMO
a. As protenas so compostos orgnicos formados pela combinao de grande nmero de aminocidos.
b.

c.
d.

e.

f.

Tm, por isso, elevada massa molecular. Juntamente com polissacardeos e cidos nuclicos, formam
o grupo das macromolculas.
Na constituio das protenas comuns que do estrutura s clulas entram cerca de 20 aminocidos diferentes. A sntese dos AA se faz, geralmente, por transaminao a partir do cido glutmico. Nos organismos animais, alguns AA no so sintetizados e, por essa razo, devem ser obtidos a partir da alimentao. Esses AA so denominados "essenciais".
As ligaes entre os AA numa protena se fazem entre o grupo CO.OH de um e o grupo NH2 do outro. Tais ligaes so chamadas "peptdicas".
As protenas se dividem em globulares (solveis) e fibrosas (insolveis).
Distinguimos numa protena:
Estrutura primria - a seqncia linear dos AA, ao longo da cadeia protica.
Estrutura secundria - a representao espacial da longa cadeia retorci da em trajetria helicoidal, caracterizando a chamada alfa-hlice da cadeia protica.
Estrutura terciria - o aspecto tridimensional que assume a molcula protica, pelo "pinamento" de diversos pontos da sua cadeia atravs de ligaes dissulfeto e ligaes inicas entre CO. 0- e
NHj. Corresponde representao espacial da molcula protica.
As protenas podem ser:
Simples - Quando so formadas exclusivamente de AA. So chamadas holoprotenas.
Derivadas - So protenas menores decorrentes da hidrlise de protenas integrais. Compreendem
as proteoses, as peptonas e os polipeptdeos.
Complexas - Aquelas em cuja formao, alm dos aminocidos, entra um radical prosttico, estranho natureza protica (um glicdio, um pigmento ou um cido nuclico). Distinguem-se, assim, as
glicoprotenas, as cromo protenas e as nucleoprotenas. As protenas complexas so tambm conhecidas como heteroprotenas.

questes para discutir


D um conceito de protenas e cite a importncia desses compostos para a natureza dos seres vivos.
Diferencie estrutura primria de secundria e terciria em protenas.
Justifique a grande massa molecular das protenas.
D a caracterstica fundamental das heteroprotenas.
Em que diferem os vegetais dos animais quanto sntese dos aminocidos?

testes e questes de vestibulares

+ 1.

(FCMSCSP). o componente no-aquoso da clula


constitudo na sua maior parte 'por:
a)
b)
c)
d)
e)

carboidratos
lipdios
cido desoxirribonuclio
cido ribonuclico
protenas

.2. (UFPA-PA). Nome da ligao que ocorre entre dois


aminocidos:
a)
b)
c)
\( d)

aminoacdica
protica
lipdica
peptdica

61

As protenas
+-3.

(UFBA-BA). Os aminocidos so compostos que


apresentam, em sua estrutura, os grupos funcionais:

e - C

a) trata-se da mesma protena, pois em ambas encontramos o mesmo nmero de aminocidos


b) trata-se da mesma protena, pois a quantidade de
cada aminocido igual em ambas
c) trata-se da mesma protena, pois ambas tm os
mesmos aminocidos
d) trata-se de protenas diferentes, pois foram obtidas de clulas estrutural, embrionria e funcionalmente diferentes
x: e) pode-se tratar de protenas iguais ou diferentes,
pois s6 a anlise da disposio dos aminocidos
poder revelar a identidade ou a diferena entre
elas

O
9-

'H
b)

9-0

NR2

e - C

NW

e - C ~

'0.4-

c)

0
QR

<,

d) -

NI

+ 10.

e - C1\

A sntese de aminocidos diversos a partir do cido


glutmico realizada por meio de reaes chamadas
de:

.4-

e - C r

<,

+4.

a) hidr61ise
b) oxidao
c) desidrogenao

OH

(UFBA-BA). A ligao peptdica encontrada nas pro-t11.


tenas origina-se da reao entre o grupo - NH2 e o
grupo:
a)

-OW

b) c)

CHO
NH2

x d) - COOH
e) = CO

.. 5. (UFBA-BA). As protenas produzem


atravs de uma reao de:
a) isomerizao
b) hidratao
X c) hidr6lise

+ 6.

aminocidos

d) oxidao
e) descarboxilao

(UFBA-BA). O aminocido mais simples a:


a) alanina
d) cistena
b) Iisina
e) triptofano
Xc) glicina

'I.

a)
b)
c)
d)
e)

celulose e fibrina
hemoglobina e clorofila
colgeno e fibrina
fibrina e clorofila
hemoglobina e colgeno

..8. (UFRN-RN). Feita a hidr61isetotal de uma substncia

(PUCC-SP). As protenas so compostos:


a) formados por carboidratos e lipdios unidos por
pontes de hidrognio
)(b) formados por aminocidos unidos por ligaes
peptdicas
c) de tamanho muito pequeno (micromolculas) e
que ocorrem em baixa concentrao dentro da
clula
d) que no fazem parte da constituio qumica dos
cromossomos
e) responsveis diretamente pela transmisso da informao gentica

-r 12.

um polissacardeo
uma protena
um lipdio
um cido nuclico
um hidrocarboneto

a)
b)
c)
d)
e)

uma protena simples


os aminocidos
a desoxirribose
uma molcula de DNA
uma molcula de RNA

(FMlt-MG). Use a seguinte chave para responder as questes 13 e 14:


a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

de origem animal, obteve-se uma mistura de glicina,


serina, histidina, lisina, arginina e fenilalanina. Podese afirmar, com certeza, que a substncia era:
a)
xb)
c)
d)
e)

(FMlt-MG). A desoxirribonucleoprotena uma heteroprotena que tem como grupo prosttico:

7. Constituem exemplos de protena globular e de protena fibrosa, respectivamente:

)l(d) transamino
e) polimerizao

H -

I, 11e 111
forem verdadeiras
I, 11e 111
forem falsas
apenas I e II forem verdadeiras
apenas I e 111
forem falsas
apenas 11e 111
forem verdadeiras

H
I
N -

R'
I
C -

O
1\
C -

10H

HI

R"

N -C

11

C -

OH-

I
H

H
'-----X

~---

----'

z-----'

1-------,

Uma protena retirada de clula epiteliaf humana possui: 10 VAL, 32 ALAN, 14 TREON, 27 HISTID,
49 GLlC, 24 LlS. De clulas sangneas do mesmo
indlvduo, foi extrada outra protena, cuja hidr61ise
demonstrou ser formada de: 10 VAL, 32 ALAN,
14 TREON, 27 HISTID, 49 GLlC, 24 LlS. Em face
de tais informaes, lcito concluir que:

H -

H
I
N -

R
:0
I
: II
C -:C -

H:
I:
N:-

,---- __J

R"
I
C -

O
11
C -

OH

~------------vv------------~

+HP

62

As proteinas
No esquema anterior:
C
I - As letras. X e Z representam dois aminocidos
quaisquer.
'
11- A letra Y representa uma ligao peptdica.
111- A letra W representa uma protena qualquer.

-14.

+16.

(UFPI-PI). A hidr61ise de uma protena produz:


a) aminas
b) lcoois
Xc) aminocidos
d) cidos carboxlicos

I -

Se cinco aminocidos se unirem, como X e Z


se uniram, teremos cinco ligaes peptdicas. +17. (PUC-RJ). Chama-se aminocido essencial ao aminocido que:
11- Considerando-se uma protena qualquer, X e Z
poderiam ser os monmeros dela.
Xa) no sintetizado no organismo humano
111- O esquema representa uma sntese por desib) sintetizado em qualquer organismo animal
dratao.
c) s existe em determinados vegetais
d) tem funo semelhante das vitaminas
+-15. (EFOA-MG). Num polipeptdeo que possui 84 ligae) indispensvel ao metabolismo energtico
es peptdicas, os respectivos nmeros de: Aminocidos e de Grupamento(s) Amino-terminal e Grupamento(s) cido-terminal so:
+18. (UFES-ES). So alimentos ricos em protenas:

a) 84, 1, 1
Xb) 85,1,1
c) 85,84,84
d) 84,85,85
e) 1, 85, 85

xa)
b)
c)
d)
e)

leite,
leite,
leite,
leite,
leite,

carne e soja
carne e mandioca
ovo e farinha de milho
caf e banana
batata e azeite

CAPTULO 5

AS ENZIMAS
A ATIVIDADE

ENZIM TICA

As enzimas so substncias orgnicas de natureza


protica que tm atividade intra ou extracelular, agindo como biocatalisadores na induo de reaes qumicas que
dificilmente ocorreriam sem a sua participao.
A maioria absoluta das reaes que se passam na intimidade da clula ou dos organismos catalisada por essas
protenas. Elas so produzidas intracelularmente ao nvel
do retculo endoplasmtico rugoso.
As enzimas revelam algumas propriedades bem caractersticas. Sucintamente, vejamos algumas delas.

(Etimologicamente:
zyme, 'fermento'.)

do grego en, 'em';

A alta temperatura necessria para desencadear uma reao qumica constitui


o que se chama energia de ativao. O
papel das enzimas "dispensar" a necessidade da energia de ativao para
que uma reao ocorra.

Exclusividade de substratos
As substncias que reagem sob o estmulo enzimtico
constituem os substratos. Cada enzirna age especificamente sobre determinado substrato, no tendo qualquer atividade sobre outros.
Sacarose

Sucrase ou Invertase

Glicose

+ Frutose

Maltose

____

M_a_l_ta_s_e

Glicose

+ Glicose

Lactose

____

L_a_c_ta_s_e

Glicose

+ Galactose

As enzimas desempenham importante


papel no organismo porque tornam possveis, temperatura normal do corpo,
reaes que naturalmente exigiriam altssimas temperaturas, Elas estimulam
as reaes mas no fazem parte delas.
Assim, ao final de cada reao, a enzima
apresenta-se sempre intacta, inalterada.

Admite-se que a molcula enzimtica possua um contorno de superfcie especfico onde se devem encaixar os
substratos. Isso provoca a aproximao das molculas dos
substratos exatamente nos seus pontos ativos, facilitando
a reao entre elas.

+-'4
C

ENZIMA

COMPLEXO
ENZIMA-SUBTRA TO

Fig.2.22
A e B so os substratos; C o produto final. Mas, se a reaco ocorrer em
sentido contrrio, C ser o substrato e A e B sero os produtos finais.

Toda enzima uma protena. Algumas


enzimas necessitam da presena de uma
coenzima - para se tornarem ativas. A
coenzima uma substncia no protica. que trabalha com a enzima para que
ocorra a reao. Em tais casos, a parte
protica da molcula constitui a apoenzima. D-se o nome de holoenzima ao
conjunto da apoenzima com a coenzima.

64

As enzimas

Reversibilidade de ao
A mesma enzima que, numa circunstncia, desencadeia a reao dos compostos A e B, originando o composto
C, noutra circunstncia faz a reao de decomposio do
produto C em A e B.
CH2-

0-

CH2-O-P
H

ALDOLASE

H
H

2
OH

o sentido da reao enzimtica depende


das circunstncias do meio em que ocorre a reao. A mesma reao pode ocorrer num sentido ou no outro, conforme
as condies ou a necessidade da clula.

Frutose 1-6, difosfato

C
I
C
I
C
I
H

O
OH

O-P

Aldedo fosfoglicrico

A reao acima ocorre de 1 para 2 no processo de


respirao celular (gliclise ou via de Embdem Meyerhoff) e
de 2 para 1 na fotossntese (fase escura ou de Blackman).

Ao proporcional temperatura
At um limite timo, a intensidade da ao enzimtica
duplica ou triplica a cada elevao de 10 o C do meio onde
ela se processa. A recproca tambm verdadeira. A cada
100 C que se abaixa na temperatura ambiente a atividade
enzimtica se reduz metade ou tera parte.
Geralmente, o ponto timo para a maioria das enzimas est em torno de 37 o C a 40 o C. Se a temperatura se
eleva excessivamente, a enzima sofre desnaturao, isto ,
sua molcula se "desenrola", desorganizando sua estrutura e perdendo suas propriedades. Depois disso, a enzima
no mais voltar condio inicial, normal, mesmo que a
temperatura ambiente volte a abaixar.
Velocidade
da ao
enzimtica

10
Fig.2.23
Em A , estrutura espacial de uma enzima
ativa; em B r a mesma enzima desnaturada pelo calor. As ligaes S - S so pontes dissulfeto (entre tomos de enxofre),
que ajudam a manter a estrutura protica
da enzima. Veja que, na desnaturao,
essas pontes foram quebradas.

20

30140

Velocidade mxima
de reao

50

60

700e

Tempertura
ambiental

Temperatura tima
Fig.2.24
As enzimas que atuam no funcionamento celular do corpo humano tm atividade mxima numa temperatura em torno de 37 e (esse o seu ponto
timo de temperatura). A febre se.constitui, portanto, numa ameaa integridade funcional dessas enzimas.

As enzimas

65

pH especfico
Cada enzima exige um pH especfico para funcionar.
A pepsina, por exemplo, integrante do suco gstrico, s
atua no pH cido do estmago (entre 1,8 e 2,2). J a tripsina, do intestino, exerce seu papel em meio alcalino, com pH
de 8 a 9. Fora do seu pH especfico, a enzima fica inativa.

Ao proporcional concentrao
do substrato
A velocidade da ao enzimtica tambm proporcional concentrao do substrato no meio. Quanto maior a
quantidade deste ltimo, mais rapidamente se dar a reao. Mas, tambm neste caso, h um "ponto timo" a partir do qual, ainda que se aumente a concentrao do substrato, a velocidade da reao no mais aumentar. Neste
ponto, a reao atingiu a sua velocidade mxima.

COMO SE DENOMINAM AS ENZIMAS


A denominao das enzimas obedece a uma conveno internacional com as seguintes regras:
a) Adio do sufixo ase ao nome do substrato. Dessa maneira, a enzima que age sobre a maltose deve chamar-se
maltase, a que atua sobre a lactose, lactase, a que decompe o amilo, amilase, e assim por diante.
b) Adio do sufixo ase ao nome da reao promovida pela enzima em causa. Assim, designam-se como hidrolases, oxi-redutases, transaminases, descarboxilases, as
enzimas que agem em reaes de hidrlise, oxidao e
reduo, transaminao e descarboxilao, respectivamente.
c) Combinao das duas regras anteriores, mencionandose o nome do substrato, depois o nome da reao e
acrescendo-se o sufixo ase. Exemplos: succino-desidrogenase, citocromo-oxidase, fosfo-hexose-isomerase,
citrato-sintetase.

A CLASSIFICAO DAS ENZIMAS


Atualmente, segue-se a Classificao Internacional
das Enzimas, estabelecida em 1961, na reunio da Comission on Enzymes of the International Union of Biochemistry
(Oxford), que firma os seguintes critrios:
a) Enzimas que agem em reaes de oxidao e reduo
denominam-se oxi-redutases. Exemplos: citocromo-oxidase, citocromo-redutase, desidrogenases.
b) Enzimas que promovem a transferncia de grupos durante as reaes qumicas so chamadas transferases.
Exemplo: transaminases.

Velocidade da reao

-------------~.__-_

y
Concentrao de substrato
Fig. 2.25
Ao nvel da concentrao Y do substrato. a velocidade da reao atingiu o mximo (registrado pelo ponto X). A partir
da. mesmo que se aumente a concentrao de substrato (mantendo constante a concentrao enzimtica). a velocidade da reao no mais aumentar.
H enzimas que diferem entre si pela estrutura molecular, mas catalisam a mesma reao. So chamadas isoenzimas
ou isozimas. Isso permite que, em organismos diferentes ou em locais diversos
do mesmo organismo (sob condies diferentes), ocorram as mesmas reaes.

Algumas enzimas, como a pepsina, a


tripsina, a ptialina, a trombina e o labfermente, tm nomes arbitrrios, que no
obedecem a regras.

66

As enzimas

(j
.'-e-.
I

'-e-e-'

-e-
._~-.

--~_.
'-e-'

l
Enzima

Substratos
(substncias que
devem reagir)

COMO TRABALHA UMA ENZIMA

:-,-/~--;,

.-.- .....
.-.-.
-e-
I

\"

e-e -_!.

--e- --'

Encaixe feito
(reao ocorrendo)

()
b

'-e-'
,

__,_e

._~-.

<'\.
gua

-e-

'-e-I

Enzima livre
(intacta)

c) Enzimas que agem sobre ligaes qumicas:


e hidrolisando: hidrolases. Exemplos: proteases, carboidrases e estearases.
e degradando ou desnaturando as protenas: liases.
Exemplos: renina ou labfermento (que coagula o leite) e o fibrinofermento ou trombina (que coagula o
sangue).
e promovendo unies qumicas: ligases. So as conhecidas polimerases. Exemplos: DNA-polimerase, arninoacil-polimerase.
d) Enzimas que promovem isomerizao so isomerases.
Exemplo: fosfo-hexose-isomerase (que transforma a glicose-fostato em frutose-fosfato).

J vimos anteriormente que as enzimas tm exclusividade de substrato. Isto quer dizer que cada enzima s age
sobre determinado substrato e no tem qualquer atuao
sobre todas as demais substncias. Podemos explicar isso
dizendo que a superfcie da molcula enzimtica deve ter
"certo contorno" no qual se "encaixam" perfeitamente as
molculas dos substratos. Assim, as substncias que devem agir entre si, encaixando-se na superfcie da enzima, tornam-se mais prximas uma da outra. Ea reao entre elas fica mais fcil, ocorrendo com maior rapidez (v. figo 2.26).
Algumas enzimas so produzidas pelas clulas como
uma estrutura precursora, que ainda no tem participao
ativa em reaes qumicas. A enzima assim ainda est
"inativa". o que se chama um zimognio ou proenzima.
Sob determinada condio, o zimognio torna-se ativo e se
constitui na enzima propriamente dita.

Produtos finais
da reao

Fig.2.26
Diagrama mostrando o encaixe das molculas de substrato na superfcie da molcula enzimtica.

... B"

.I,

B"

Fig. 2.27
O tripsinognio (A + D) um zimognio. Ele no age sobre a protena (B) porque o contorno da sua molcula no se
adapta ao da protena. nessa condio que ele lanado no duodeno, junto com o suco pancretico. No intestino delgado, sob a ao de uma enzima chamada enteroquinase (e). o tripsinognio perde um polipeptdeo (Vai - Asp - Asp - Asp - Asp - Lis) (D) e se transforma em tripsina, que j uma enzima ativa (A'). Ocorre, ento, o encaixe da protena (S) na tripsina (A'). E a protena se fragmenta nos polipeptdeos (E" E2 e E3).

.,

67

As enzimas

A atividade de uma enzima pode tambm ser inibida.


Certas vezes, algumas molculas so muito parecidas com
as molculas de determinado substrato. Ento, essas molculas "parecidas" se encaixam na superfcie da enzima, tomando a vez do substrato. uma verdadeira competio. A
enzima j ocupada no pode mais receber o substrato. Ela
est inibida. E a reao no ocorre. o que se chama uma
inibio competitiva.
Um exemplo muito significativo de inibio competitiva ocorre em bactrias. Numerosas bactrias precisam, no
seu metabolismo, de uma vitamina do complexo B chamada cido flico. Essas bactrias causam doenas nos animais e ria espcie humana. Sucede que elas obtm o cido
flico a partir de uma reao em que entram o cido paraaminobenzico (PABA) e outras substncias.
Os cientistas descobriram que uma enorme srie de
medicamentos do grupo das sulfas possui um radical de
sulfanilamida, de estrutura qumica parecidssima com o
PABA. E comprovaram que, oferecendo ao meio onde se
encontram as bactrias uma grande quantidade de sulfas,
elas so absorvidas pelos microrganismos e vo competir
com o PABA, inibindo (bloqueando) as molculas da enzima que determina a produo do cido flico. Assim, as
bactrias no produzem o cido flico e ficam impedidas de
se reproduzir. Em conseqncia, elas morrem. A infeco
liquidada. Este, o mecanismo da ao das sulfas.

cido glutmico ( .)

PABA

COOH
cido para-aminobenzico
(PABA)

S02NH2
Sulfanilamida
Fig. 2.28
Estruturas moleculares
sulfanilamida.

do PABA e da

Nucleopteridina ( .)

cido tttco

A enzima encaixa os substratos


beneficia.

(cido glutmico,

PABA e nucleopteridina)

e forma o cido flico. A bactria se

-8

.-8

-8

A sulfa compete com o PABA e ocupa o seu lugar. No se forma cido flico. A bactria morre.
Fig. 2.29
Inibio competitiva

da enzima formadora

de cido flico pela sulfa em bactrias.

68

As enzimas

Leitura Complementar
Algum dia, um foguete americano desembarcar um conjunto de instrumentos num planeta distante.
Um deles ter a finalidade de procurar traos de uma
enzima. As enzimas so as substncias que caracterizam toda forma de vida na Terra. Caso seja encontrada alguma enzima no material colhido, receberemos o
aviso: vida em outro mundo.
Nasce uma criana, e um simples exame de sangue revela que o seu corpo incapaz de produzir uma
certa enzima. Sofre de uma molstia chamada fenilcetonria. colocada sob dieta especial e cuidadosamente observada. Tem boas possibilidades de crescer e
chegar a ser perfeitamente normal. Sem tratamento,
poderia tornar-se vtima de um grave retardamento
mental.
Uma dona-de-casa vai ao supermercado a fim
de comprar um tipo especial d detergente. Este produto contm enzimas.
Supe-se que uma pessoa tenha tido um ataque
cardaco. Para certificar-se disso, com segurana, o
mdico pede um exame de sangue com a medida dos
nveis de diversas enzimas. Sabe-se que em determinados tecidos so formadas enzimas especficas. Quando
h leso em algum rgo, as clulas daquele tecido
"vazam" para o sangue uma quantidade maior das
enzimas ali produzidas e acumuladas. Assim, uma leso do" corao, pelo enfarte do miocrdio, pode ser
seguramente diagnosticada pela dosagem da transaminase oxalactica e da desidrogenase pirvica no sangue
circulante.
A prstata, glndula exclusiva dos homens, localizada abaixo da bexiga, contm grandes quantidades de fosfatase cida nas suas clulas. Em certos tipos
de cncer de prstata, doena muito comum entre os
velhos, os nveis sangineos da fosfatase cida se elevam a muitas vezes o nvel normal. Dessa maneira, a
medio da fosfatase cida no sangue contribui de alguma forma para o diagnstico mais seguro do cncer
de prstata.
As enzimas tm tambrri aplicaes comerciais e
industriais.
padeiro acrescenta o 'fermento sua
massa de po, a fim de melhorar-lhe a qualidade; o
cervejeiro junta outros fermentos sua cerveja para
aumentar a sua claridade. Na verdade, esses fermentos
so representados por milhes de micrbios vivos que
produzem as enzimas, de cuja atividade resultaro os
melhoramentos indicados.

Estas so algumas das aplicaes das enzimas


que afetam nossa vida diria. Mas elas so muito mais
importantes para todos ns do que essas aplicaes
poderiam indicar: as enzimas so os catalisadores biolgicos essenciais que tornam a vida possvel. Ns mes-

mos s podemos viver porque contemos milhares de tipos diferentes de enzimas, os quais regulam nossos
processos vitais.
Muitas reaes intracelulares concluem pela formao de um produto final que o perxido de hidrognio (H202), vulgarmente conhecido como gua oxigenada. Ora, essa substncia tem efeito txico e prejudicial para a clula, podendo ocasionar alteraes no
material gentico e mutaes. Isso representa um perigo iminente para a clula. Sabe-se que o perxido de
hidrognio por si prprio capaz de se decompor em
gua e oxignio. Mas a reao muito lenta. Por isso,
a clula produz uma enzima - a catalase ou peroxidase -, que promove essa reao de decomposio rapidamente.
oxignio libertado surge como bolhas
brancas, num intenso borbulhar sobre a superficie da
gua oxigenada. isso que explica o borbulhar da
gua oxigenada quando derramada sobre um tecido
machucado (h clulas rebentadas que eliminaram a
catalase), no se verificando o borbulhar quando o lquido colocado sobre a pele ntegra.
Dentro das clulas, as enzimas catalisam milhares de reaes qumicas que, reunidas, constituem uma
teia de caminhos entrecruzados pelos quais as matrias
alimentares so "queimadas" para a produo de
energia, novos materiais celulares so elaborados a
partir de precursores, e materiais celulares antigos so
postos de lado para nova utilizao ou destruio.
essa teia de processos bioqumicos que mantm um organismo - consista ele de uma s clula ou de milhes
delas - num estado adequadamente funcional.
As enzimas so tambm extremamente importantes no campo da Medicina. Certas enzimas encontraram uso na acelerao da cura de ferimentos e no
combate s inflamaes. Estudos experimentais do
uso das enzimas no tratamento de diversas molstias se
vm realizando h algum tempo. Recentemente, manifestou-se um grande otimismo sobre o uso de uma enzima chamada asparaginase, no tratamento da leucemia.
Por causa da sua ampla distribuio entre os organismos vivos, sua similaridade de espcie para espcie e pelo papel essencial que desempenham na vida da
clula, acredita-se que as enzimas representam papischave nos-processos que conduziram formao da
vida sobre o nosso planeta e sua gradual evoluo
para as formas que hoje ocupam a Terra, inclusive o
prprio homem. por essa razo que os cientistas que
participam da busca de vida em outros- mundos concentram pelo menos parte de seus esforos na procura
de traos de enzimas nos planetas que nos avizinham.
Mais uma vez., que so as enzimas? As enzimas so os ativadores moleculares, os supervisores, os
reguladores, os agentes universais da vida.

(David M. Locke. Enzimas: Agentes da Vida. Rio de


Janeiro, Expresso e Cultura, 1969.)

.~

.1

. [

As enzimas

69

RESUMO
a. As enzimas so substncias de natureza protica que funcionam como biocatalisadores, induzindo reaes qumicas que dificilmente ocorreriam sem a sua participao.
Dentre suas propriedades, distinguem-se:
Exclusividade de substratos - Agem sempre sobre os mesmos substratos e exclusivamente sobre
eles.
Reversibilidade de ao - A mesma enzima que ora promove a combinao de A e B, formando C,
em outras circunstncias atua sobre C, fragmentando-o em A e B.
Ao proporcional temperatura - A cada 10C que se eleva a temperatura do meio, a enzima
dobra sua velocidade de ao. Chega-se a um ponto em que no h mais aumento na intensidade
de ao da enzima. Esse o ponto timo da atividade enzimtica. A partir dai, se a temperatura
continuar aumentando, a velocidade de ao da enzima decai. E chega at a anular-se. Isto se d
quando a enzima j se desnaturou pelo calor.
pU especfico - Algumas enzimas s funcionam em meio cido. Outras atuam em pH alcalino.
Ao proporcional concentrao do substrato - At determinado limite, a velocidade da ao nzimtica aumenta com a elevao da concentrao de substrato no meio. Dali por diante, mesmo
que se aumente a quantidade de substrato, a velocidade de ao da enzima no mais se modificar.
b. A denominao das enzimas pode ser feita:
. pela adio do sufixo ase ao nome do substrato;
pela adio do sufixo ase ao nome da reao catalisada;
pela combinao das duas regras anteriores.
Algumas enzimas tm nomes arbitrrios, como a pepsina, a tripsina, a ptialina etc.
C. As enzimas so classificadas em:
oxi-redutases;
transferases;
enzimas que agem sobre ligaes qumicas (hidrolases, liases e ligases);
isomerases.
d. As enzimas funcionam pelo encaixe dos substratos sua superflcie molecular. Isso aproxima as rrolculas dos substratos e facilita a reao entre elas.
e. Algumas enzimas so liberadas pela clula no estado de zimognio ou proenzima. S no local e no momento oportuno o zimognio transformado em enzima.
f. A atividade da enzima pode ser bloqueada por inibidores qumicos. Os inibidores so substncias que
competem com os substratos encaixando-se na superflcie enzimtica no lugar destes ltimos. A reao
ento no ocorre. o que se chama uma inibio competitiva.

questes para discutir

+ 1.

H muita gente que dizque "a enzima est para o substrato como a chave est para a fechadura". Explique o verdadeiro sentido dessa comparao.
Que problema a febre causa para o organismo, levando-se em conta o
efeito da temperatura sobre as enzimas?

Justifique o emprego de sulfas no combate a numerosas infeces bacterianas.


i- 4. Por que o suco gstrico rico em cido clordrico? No caso de haver deficincia na produo desse cido pelo estmago, ocorrer alguma alterao na digesto gstrica das protenas?
<I- 5. Discuta a validade da afirmativa: "Nem toda protena uma enzima".

70

As enzimas

testes e questes de vestibulares


f

1.

o grfico abaixo representa a variao de uma atividade enzimtica em funo da temperatura.

d) lipdios que tm a funo de fornecer energia para as reaes celulares


.
e) mucopolissacardeos que tm a funo estrutural
nos exoesqueletos dos artrpodes
_

'"
>
'"
''::;
~'"
'O

3. (UFES-ES). A atividade enzimtica essencial para o


funcionamento celular atravs do controle das reaes orgnicas. Tendo em vista as funes enzimticas, considere a.sseguintes afirmativas:
I -

Q)

~'" o
C,) .'"
o
C,).
; '"

111 -

> ~
t,

Assinale:

temperatura _

Das afirmativas abaixo, assinale a que fornece a


melhor interpretao para o que se estabelece no
grfico.
a) Com o aumento da temperatura, aumenta a
energia cintica das molculas dos reagentes. Os
choques moleculares, antes ordenados, tornamse caticos. Formam-se substncias estranhas,
e a atividade diminui.
b) Com o aumento da temperatura, o sistema perde
grande quantidade de energia, que agora usada
na dissipao do calor. Menos energia est disponvel para a realizao da atividade, que conseqentemente diminui.
X c) A elevao da temperatura determina um aumento inicial da atividade, pois as molculas tm
mais energia cintica. Porm, o calor excessivo
desnatura as protenas do sistema enzimtico, o
que determina uma reduo gradual da atividade
que se est medindo.
d) O grfico representa um caso muito particular,
pois se observa a reduo da atividade a partir de
um ponto considerado timo. Nos sistemas biolgicos, de um modo geral, qualquer atividade
metablica cresce indefinidamente medida que
a temperatura aumenta.
e) O aumento da temperatura conduz a um-aumento inicial da atividade. Entretanto, como todos os
seres vivos tm mecanismos termo-reguladores,
a partir de uma temperatura limite eles dissipam
todo o excesso de calor, para o que dispendem
grande parte da energia necessria realizao
da atividade, que assim diminui.

+ 2.

(PUCSP). As enzimas so:

a) carboidratos que tm a funo de regular o nvel


de acar (glicose) no sangue dos animais superiores
t.. b) protenas que tm a funo de catalisar reaes
qumicas nos seres vivos
c) protenas com funo estrutural que entram na
composio da parede celular dos vegetais

As enzimas tornam as molculas reagentes


mais lbeis, isto , mais reativas com as outras
molculas do meio.
A diminuio da energia de ativao a caracterstica mais importante da enzima na reao.
O complexo enzima-substrato altamente especfico e somente molculas especificamente
configuradas podem ter acesso a grupos qumicos particulares da enzima.

11

'O

a)
b)
Xc)
d)
e)

se
se
se
se
se

apenas I e 11 forem corretas


apenas I e 111 forem corretas
apenas 11 e 111 forem corretas
todas forem corretas
todas forem incorretas

(UCSal-BA). Um estudante colocou 5 ml de suspenso de amido e 1 ml de saliva diluda em gua num


tubo de ensaio. A cada 30 segundos retirou uma gota e misturou-a com lugol. Verificou que aps um determinado tempo, no aparecia mais a cor azulada,
que caracteriza o amido. Em seguida, submeteu o
restante da mistura a reagentes especiais que comprovaram a presena de rnaltose.
Com os resultados obtidos, o estudante tirou as seguintes concluses:
I 11 111 -

a saliva
a saliva
sobre o
a saliva

desdobra o amido em maltose;


leva um determinado tempo para agir
amido;
age apenas sobre o amido.

Os dados obtidos pelo estudante:


a)
Xb)
c)
d)
e)

+ 5.

no justificam nenhuma das suas concluses


justificam apenas as concluses I e 11
justificam apenas as concluses I e 111
justificam apenas as concluses 11 e 111
justificam todas as concluses

(FUVEST-SP). Para verificar a hiptese "a lipase age


sobre as gorduras, provocando a formao de cidos
qraxos", foi feita uma experincia colocando-se em
trs tubos de ensaio os seguintes materiais:
Tubo

Substrato

Indcador

lipase

I
11
111

leite
leite
gua

rosa
rosa
rosa

presente
ausente
presente

Sabendo-se que o indicador usado passa de rosa a


azul em meio cido, a hiptese ficar comprovada se
a cor do indicador mudar apenas:
xa) no tubo I
b) no tubo 11
c) nos tubos I e 11

d) nos tubos I e 111


e) nos tubos 11 e 111

'I

71

As enzimas

6. (FMJundia-SP). O grfico abaixo mostra a taxa de


digesto de um alimento em diferentes pH:

~cn

/0--,

Q)

Cl

'

-:

Q)

0/

"O

'"
I'"
X

__-L

\
o
\

\
\

__~

pH

234

Com base nesses dados, so substrato e enzima,


respectivamente:
a)
)(b)
c)
d)
e)

a
a
a
o
a

tromboplastina e o fibrinognio
tromboplastina e a trombina
trombina e a fibrina
fibrinognio e a trombina
protrombina e a tromboplastina

,P

(FUVEST-SP). Na coagulao do sangu,e, a protrombina do plasma transforma-se em trombina em presena de ons clcio e de tromboplastina. A trombina
age sobre o fibrinognio, que se transforma em fibrina. Portanto, na coagulao do sangue, agem como
enzimas:

a)
l(b)
c)
d)
e)

-to 7.

amido e amilase da saliva


protena e pepsina
protena e tripsina
gordura e lipase intestinal
amido e amilase intestinal

+8.

A respeito das enzimas, incorreto afirmar que:

a) resistem melhor ao frio que ao calor


}(b) ao passarem de uma temperatura de 30 o C para
20 o C, geralmente duplicam sua ao
c) o calor impede a ao de enzimas por quebrar
suas ligaes dissulfeto e suas pontes de hidrognio
d) s6 atuam em determinado pH
e) atuam reversivelmente (por exemplo: a maltase
hidrolisa a maltose em duas molculas de glicose
e atua na sntese de maltose a partir de duas molculas de glicose)

CAPTULO 6

OS CIDOS NUCLICOS

AS MOLCULAS MESTRAS

"-

adenina
(base nitrogenada)

Fig.2.30
Configurao de um nucleotdeo (adenina-nucleotdeo) .

Os cidos nuclicos constituem substncias da maior


significao para a clula viva. Eles exercem o papel de
"responsveis" pela sntese de todas as enzimas que, em
ltima anlise, controlam integralmente a atividade celular.
Qualquer reao qumica que se passa na intimidade da clula comandada por pelo menos uma enzima. Pois essa
enzima produzida de conformidade com a "programao"
de algum cido nuclico. Logo, sem cidos nuclicos, no
haveria enzimas, e, sem essas, no ocorreriam as reaes
que condicionam a vida da clula.
Normalmente, os cidos nuclicos se mostram associados a protenas, das quais constituem radicais prostticoso Tais protenas so chamadas nucleoprotenas.
Os cidos nuclicos so molculas longas, formadas
pela combinao de grande nmero de unidades menores
denominadas nucleotdeos.

H
I
H-

c/o~:/c-o
H

H H,

C/_-C
/

H
adenina

O
11

P - OH

-'I

I
OH

"H

OH
desoxirribose

fosfato

Fig.2.31
Um nucleotdeo composto de uma base nitrogenada. uma ose e um radical fosfato.

Distinguem-se dois grandes grupos de cidos nuclicos: os cidos ribonuclicos, representado.s pelas siglas
RNA ou ARN, e os cidos desoxirribonuclicos,
conhecidos
pelas siglas DNA ou ADN.
Os nucleotdeos do RNA e do DNA, embora muito parecidos, encerram certas diferenas. Ainda que o radical

73

Os cidos nuelcos

fosfato (HP04 - derivado do cido fosfrico H3P04) seja


idntico nos dois tipos, as oses, no entanto, so diversas.
Nos RNA. encontramos a ribose. Nos DNA, encontramos a
desoxirribose.
Quanto s bases nitrogenadas, elas se classificam em
pricas e pirimdicas. As bases pricas ou purnicas so as
mesmas em ambos os tipos de cidos nuclicos: a adenina
(A) e a guanina (G). J as bases pirimdicas ou pirimidnicas
no so as mesmas. No DNA, encontramos a citosina (C) e
a timina (T). No RNA, encontramos a citosina (C) e a uracila (U).
Dessa forma, distinguem-se oito tipos de nucleotdeos:
a) Nucleotdeos de DNA (com desoxirribose)
Adenina-nucleotdeo (A)
Guanina-nucleotdeo (G)
Citosina-nucleotdeo (C)
Timina-nucleotdeo
(T)

ribase
O

OH

OH
O

HO -

OH

CH2

OH

desoxirribose
Fig. 2.32
As pentoses dos cidos nuclicos.

b) Nucleotdeos de RNA (com ribose)


Adenina-nucleotdeo (A)
Guanina-nucleotdeo (G)
Citosina-nucleotdeo (C)
Uracila-nucleotdeo
(U)
A obteno dos nucleotdeos pela clula feita a partir da alimentao. J no interior da clula, eles sofrem polimerizao. Unem-se numerosamente uns aos outros e formam as longas cadeias de DNA e RNA. Cada molcula de
DNA tem duas cadeias polinucleotdicas enroladas em trajetria helicoidal.

ose
base pirimdica

Fig.2.33
A. Base prica (tem dois anis).
B. Base pirimdica (tem um anel).

base prica

Fig.2.34
Um pequeno segmento da molcula de um DNA. Repare que as duas cadeias helicoidais se prendem uma outra atravs das bases nitrogenadas,
que procedem como os degraus de uma escada de corda

74

Os cidos nuclicos

No DNA, cada adenina-nucleotdeo de uma cadeia deve combinar-se com um timina-nucleotdeo da outra, e cada guanina-nucleotdeo, com um citosina-nucleotdeo.
OSE Fosfato
No DNA, cada base prica de uma cadeia se liga por pontes de hidrognio a
uma base pirimdica da outra cadeia. As
pontes de hidrognio so ligaes fracas
entre oxignio e hidrognio ou nitrognio
e hidrognio (so ligaes fsicas, por
atrao eletrosttica, e no ligaes qumicas).
.

:::::

Timina

OSE

\.

Fosfato

\OSE Fosfato

Adenina

I
Timina

Adenina -

OSE

/
OSE -

Guanina

Citosina -

OSE

Fosfato

Fosfato

OSE -

Timina

Adenina -

OSE -

Citosina

Guanina -

Fosfato

OSE

Fosfato

Fosfato

OSE

Fosfato

Fosfato

A REPLlCAO DO DNA
Durante o perodo de intrfase (espao entre uma diviso celular e outra) todos os DNA nucleares da clula sofrem um processo de duplicao. Cada molcula de DNA
desenrola suas duas cadeias, que normalmente se mostram
em trajetria helicoidal, e cada uma delas incorpora nucleotdeos, formando uma cadeia nova e complementar. Assim,
surgem dois novos DNA completos, cada um nascido de
uma cadeia do DNA inicial.

Fig.2.35
O processo de duplicao do DNA recebe o nome de replicao, pois as duas
molculas-filhas so rplicas uma da outra, isto , so idnticas entre si.

Fig. 2.36
A replicao um processo semiconservativo porque cada uma das cadeias da molcula-me se conserva numa das molculas-filhas.

75

Os cidos nuclicos

No RNAno h timina-nucleotdeos. No
seu lugar existem uracila-nucleotideos.

A SNTESE DO RNA
A molcula do DNA responsvel pela formao do
RNA.
O RNA possui uma cadeia nica de nucleotdeos. ,
portanto, moldado por apenas um dos filamentos do DNA.
Talvez, a outra cadeia polinucleotdica do DNA tenha sua
razo de ser exclusivamente para que cada molcula de
DNA possa ser sempre funcional. Caso contrrio, cada molcula teria, para se duplicar, que atravessar um perodo de
fabricao da cadeia complementar, para, s depois de formada, esta servir de molde para a formao de nova cadeia
original. O processo tornar-se-ia indireto.
Se a variao da seqncia de bases nitrogenadas ao
longo das cadeias dos DNA caracteriza o "cdigo gentico"
e determina a existncia de um nmero incalculvel de
DNA diferentes, torna-se possvel, ento compreender que
o nmero de RNA diferentes na Natureza corresponde ao
mesmo valor incalculvel.
O RNA, ao se formar, "transcreve" o cdigo gentico
do DNA e passa ao citoplasma, atravs da cariomembrana,
levando a mensagem daquele cdigo, razo pela qual recebe o nome de RNA-mensageiro ou RNAm.

+ C GA C +

(vG

i
I
I
i
(""'
_--.--.D_N-,Ar--1r-1

T G A A
I

RNA-mensageiro

\.

ACTTCI

G
~

Fig. 2.38
Uma molcula de RNAm sendo formada
na cadeia-modeladora do DNA.

IIIII
UCGACU

f~~T~~

Fig.2.37
Repare que o cdigo do DNA (lido na cadeia rnodeladora) "transcrito"
para o RNA. Este fenmeno chamado transcrio do cdigo gentico.
Sabendo-se o cdigo do DNA, pode-se dizer o do RNA, ou vice-versa.

Estes conhecimentos gerais sobre cidos nuclicos


integram a viso geral que procuramos dar, nesta unidade,
da composio qumica da clula.
Como funcionam esses compostos - o DNA, na determinao da hereditariedade, e o RNA, na sntese protica -, j outro assunto, que veremos oportunamente, no
estudo das funes do ncleo e do retculo endoplasmtico
rugoso.

o estudo

do DNA e do RNA tem continuidade no Captulo 7 - A Sntese de


Protenas na Clula -, na Unidade 3
deste livro.

RESUMO
I

a. Os cidos nuclicos so molculas longas, formadas pela associao de grande nmero de nucleotideos. Cada nucleotideo formado por um radical fosfato, uma ose e uma base nitrogenada.
b. A ose do DNA a desoxirribose. A ose do RNA a ribose.
C. As bases nitrogenadas podem ser pricas (adenina, guanina) e pirimdicas (citosina, timina e uracila).
A timina no existe no RNA. A uracila no existe no DNA.

76

Os cidos nuclicos

d. O DNA tem dois filamentos enrolados em hlice. Cada adenina de uma cadeia se liga a uma timina da
outra. Cada citosina de uma cadeia se liga a uma guanina da outra. Essas ligaes sefazem por meio de
"pontes de hidrognio".
e. Uma molcula de DNA pode duplicar-se por um processo semiconservativo chamado replicao. As
duas cadeias se desenrolam e cada uma delas encaixa nucleotdeos, formando uma cadeia complementar. Surgem, assim, dois novos DNA idnticos a partir da molcula-me.
f. O DNA responsvel pela formao do RNA. Sendo o RNA constitudo de uma nica cadeia de nucleotdeos, ele "modelado" por apenas uma das cadeias do DNA.
g. Na sintese do RNA, o DNA desenrola suas cadeias, e apenas uma delas vai encaixando nucleotdeos de
RNA, modelando a cadeia nica do RNA. Esta transcreve o cdigo gentico do DNA - fenmeno
chamado transcrio. Consecutivamente, as duas cadeias do DNA voltam a se juntar.

!
..l

questes para discutir


Por que o DNA se replica durante a intrfase?
Qual a procedncia dos nucleotdeos que entram na replicao do DNA e
na sntese do RNA?

3. Justifique o termo semiconservativo para caracterizar o processo de replicao do DNA.

-+ 4.
+- 5.

Os cidos nuclicos pertencem ao grupo das macromolculas. Explique


o que so macromolculas.
Mencione duas diferenas de natureza molecular entre o DNA e oRNA.

testes e questes de vestibulares


t 1.

(CESESP-PE).Molculas de DNA de duplo fi lamento


so constitudas por duas cadeias polinucleotdicas
unidas entre si por:

a)
b)
?( c)
d)
e)

ligaes covalentes
interaes hidrofbicas
pontes de hidrognio
ligaes covalentes e hidrofbicas
ligaes covalentes e pontes de I'fidrognio

+3.

(CESESP-PE). Durante o processo de transcrio,


cada uracila-nucleotdeo que se encaixa no filamento modelador do DNA liga-se a uma base nitrogenada deste exatamente numa:

')i. a) adenina
b) guanina
c) citosina

f-

d) timina
e) outra uracila

4. (FM Itajub-MG). Sobre o DNA incorreto afirmar


que:

I
1

X' a) sofre replicao durante a mitose


2. (EFOA-MG) ... "Num dado momento, uma molcula
particularmente notvel foi formada acidentalmente.
Ns a chamaremos de replicadora. Ela no precisa,
necessariamente, ter sido a molcula maior ou a
mais complexa existente, mas possua a propriedade
extraordinria de ser capaz de criar cpias de si mesma" ... (DAWKINS, Richard. O Gene Egosta. p. 36)
A molcula referida no texto acima :
a) a protena
b) o carboidrato
c) a enzima

'( d)

o DNA
e) oRNA

b)
c)
d)
e)

origina oRNAm
reproduz-se por processo semicohservativo
integrante dos genes nos cromossomos
constitui-se de dupla cadeia de polinucleotdeos

5. (UFPRPR). Como se formam as cadeias de RNA


mensageiro dentro da clula?
~ a) Formam-se 1'l0 ncleo celular copiando a seqncia de bases de uma cadeia do DNA, apenas
substituindo uma uracila no lugar onde deveria se
encaixar uma timina.

77

Os cidos nuclicos
b) Formam-se no citoplasma custa da membrana
do retculo endoplasmtico granular.
c) Formam-se fora da clula e posteriormente so
includos no citoplasma.
d) Formam-se na lmina externa da membrana nuclear dupla substituindo as bases pirimdicas por
outras que se adaptam para a sntese protica
celular.
e) So produtos da atividade ribossmica.

+ 6.
I-

1-

9. (UFJF-MG)

I,l
~

(UnB/ICSA-DF). Uma molcula de ADN, com a seqncia de bases ATTGGACCTGTC, permite a formao de um RNA-mensageiro com a seguinte seqncia de bases:
a)
b)
c)
d)
e)

TAACCTGGACAG
CGGTTCAAGTGA
UAACCUGGACAG
GCCAAGTTCAGT
TUUCCTGGUCUG

A:
C:
. G:
T:
U:

adenina
citosina
guanina
timina
uracila

Identifique as estruturas numeradas:

+ 7.

(FMltajub-MG).

x al
b)
c)
d)
e)

+ 10.

1 - molcula de DNA e 2 - molcula de RNA


1 - cdigo gentico e 2 - DNA replicado
2 - sntese de DNA e 1 - ~NA
1 - sntese de DNA e 2 - sntese de RNA
1 e 2 - separao e duplicao da molcula, originando duas rplicas do original

(UFBA-BA). Considere o esquema:


DNA
TGT

,
,

-GC-T

Preenchendo-se corretamente as lacunas acima, o


segmento do DNA considerado ser:
Se os nucleotdeos do fi lamento 1, do esquema acima, tm uma base prica e os do filamento 2 tanto
podem ser encontrados no RNA como no DNA, podemos afirmar que as bases nitrogenadas do filamento 1 tm que ser:
a)
Xb)
c)
d)
e)

'(

citosina e citosina
guanina e guanina
duas timinas ou duas citosinas
duas adeninas ou duas guaninas
impossvel determinar

x'a) TGT
ACA
b) TGT
ACA

+11.

acar

fosfato

As molculas sintetizadas esto indicadas pela opo:

a)
b)
c)
d)
e)

carboidratos
protenas
lipdios
nucleotdeos
triglicerdeos

TCT
AGA
TCA
AGA

c) TGT UGA TCG


ACA CCT AUA
d) nenhuma dessas

As massas moleculares dos nucleotdeos que compem um determinado DNA so 323 (citosina-nucleotdeo), 347 (guanina-nucleotdeo), 363 (adenosina-nucleotdeo) e 322 (timina-nucleotdeo). Sabendo-se que o referido DNA tem 104 pares de bases, que os nucleotdeos de adenina sempre se combinam com os nucleotdeos de timina, assim como
os de citosina se ligam aos da guanina, e que esses
pares ocorrem com freqncias praticamente idnticas, pode-se avaliar que a massa molecular deste
DNA' de aproximadamente:

8. (UnB-DF). Na hipottica construo de um "cyborg"


(organismo ciberntico), utilizou-se um dispositivo
mecnico capaz de promover a sntese de molculas
est'ruturadas de acordo com o esquema:
~

GGA
CCT
UGA
CCT

3,3 x 104
b) 3,3 x 106
,",c) 6.7 x 106
a)

+ 12.

d)
e)

1,3 x 107
1,3 x 104

(OSEC-SP). O DNA e o RNA, quanto sua estrutura


qumica, so:
a) polipeptdeos
b) nucleoprotenas
c) polissacardeos

d) fosfatdeos
~e) polinucleotdeos

CAPTULO 7

AS VITAMINAS
CONCEITO E CLASSIFICAO

A primeira vitamina descoberta foi a B1


(tiamina), em 1911, por Funk, que, um
ano depois, tambm identificou o cido
nicotnico (vit. PP). Em 1913, McCollum
e Oavis extraram da manteiga a vit. A
(axeroftol). Em 1930, eram isolados steres da vit. O. Em 1938, Evans isolou a
vit. E. A vit. K foi descoberta em 1939.
Hoje, so numerosas as vitaminas j
identifica das pelos qumicos dos grandes laboratrios do mundo. Mas ns vamos estudar apenas as principais e mais
bem conhecidas.

o conceito de vitamina que vamos adotar foi registrado pelos Anais do /li Congresso Internacional de Vitaminologia, realizado em 1953, em Milo, na Itlia.
"Vitaminas so substncias orgnicas especiais, que
procedem freqentemente como coenzimas, ativando numerosas enzimas importantes para o metabolismo dos seres vivos. So produzidas nas estruturas celulares das plantas e por alguns organismos unicelulares. Os rnetazorios
no as produzem e as obtm atravs da alimentao. So
indispensveis ao bom funcionamento orgnico. Agem em
quantidades mnimas e se distinguem das demais substncias orgnicas porque no se constituem em fonte de energia nem desempenham funo estrutural."
A alimentao deficiente ou no variada pode acarre- .
tar a falta de alguma ou algumas vitaminas no organismo.
Isso se reflete no comportamento geral do indivduo sob a
forma de diversas perturbaes que chamamos avitaminoses ou doenas de carncia.
Algumas vitaminas so encontradas na Natureza sob
uma forma precursora, ainda no ativa, que denominamos
de provitamina. Sob determinada condio, j. no organismo, a provitarnina se transforma em vitamina propriamente
dita. ~ o que sucede com a vitamina A, encontrada na Natureza como caroteno (provitamina A) e a vitamina D2' obtida de plantas, ainda no estado de ergosterol (provitamina D2).
CH3

CH2
CH3

CH3

Provitamina 02

CH3

Exposio da pele
aos raios solares

HO

HO

CH2

CH3
Vitamina 02

"'"

Fig. 2.39
A simples abertura de um anel na frmula da provitamina O2 (ergosterol), pela ao dos raios ultravioleta do sol na pele,
transforma-a em calciferol ou vitamina O2, Repare a semelhana da frmula dessa vitamina com a do colesterol
(fig. 2.10). Afinal, ela tambm um lcool policclico.

As vitaminas se classificam em dois grupos: as hidrossolveis, que se dissolvem em gua, e as lipossolveis,


que s6 se dissolvem em leos e gorduras.

79

As vitaminas

Classificao

Fig. 2.40
Quadro geral das vitaminas.

Vitaminas

Nomes

B,

Tiamina

Antiberibrica

B2

Riboflavina

Crescimento

B6

Piridoxina

Antiacrodnica

PP

Nitotinamida

Preventiva da
pelagra

B'2

Cobalaminas

Antianmica e
Antineurtica

Biotina

Antidermattica

Rutina

Antifragilidade
capilar

c. Ascrbico

Antiescorbtica

Retinol

Antixeroftlmica

Calciferol

Anti-raqutica

Tocoferol

Antiesterilidade

Filoquinona

Anti-hermorrgica

Ao.

(/)

i
>

-::o

(/)
(/)

"D

(/)

i
>
-o

(/)
(/)

o
a.

:.:::;

nome vitamina foi criado por Casimir


Funk, quimico polons, quando trabalhava no Instituto Lister de Londres, em
1911. Aps concluir que a substncia
imprescindvel para evitar o beribri era
uma amina importante para a vida, denominou-a vitamina. Apesar de imprpria,
a designao se consagrou pelo uso, ainda que as outras vitaminas no sejam
aminas. A provitamina A um hidrocarboneto; a vitamina PP uma amida; a vitamina C um cido: a vitamina D um
lcool etc.

Vitamina A
Quimicamente
chama-se axeroftol ou retinol. encontrada nos vegetais, sob a forma de provitamina A ou caroteno, um hidrocarboneto
que se apresenta como um pigmento alaranjado. No intestino e no fgado a molcula do
caroteno se fragmenta em duas molculas de vitamina A.
Por ser lipossolvel, encontrada nos 61eos animais, como
os de baleia, cao e fgado de bacalhau, bem como no leite, na manteiga, na gema de ovo etc.
CH3
I

CH3
I

~CH~CH-t t-CH~CH

H3C

CH3

~CH3

H3C -

I
CH
II
CH
I
C

I
CH

CH3

+ 2H 02

-----I..

CH3
CH = CH -

3a

I
CH3

H3C

CH3
I
C
II
CH
I

CH
CH
I
I
CH = CH

CH
II
CH
I
C - CH3
II
CH
I
CH20H

caroteno

vitamina A

11

Fig.2.41
Transformao

H3C

11

CH
I
C -

CH3

II

do caroteno (hidrocarboneto)

em vitamina A (lcool).

uma vitamina

termoestvel,
suportando
ras de at 1 00 o C sem se decompor.
Atua na regenerao de epitlios
dopsina ou prpura visual, produzida
da mcula ltea.

temperatu-

e na formao da ropela retina, ao nvel

80

As vitaminas

A mcula ltea uma rea da retina onde a imagem deve ser projetada para ser
vista. A rodopsina a formada oxidvel
pela luz, liberando energia, que impressiona as clulas nervosas da retina. Surge, ento, o impulso nervoso que se propaga pelo nervo 6ptico e vai ao centro da
viso, no crebro.

Xeroftalmia, hemeralopia e regenerao


de epitlios so trs circunstncias relacionadas com a ao da vitamina A.

Sua carncia provoca produo insuficiente de rodopsina e, por conseqncia, dificuldade de viso em ambiente
mal iluminado, da o nome do distrbio: cegueira noturna
ou hemeralopia.
Pela carncia de vitamina A, pode ocorrer tambm
atrofia epitelial, refletindo-se nas glndulas lacrimais. Com
isso, h diminuio da produo da lgrima, ressecamento
da c6rnea transparente, ulcerao da mesma e cegueira.
Essa sndrome caracteriza a xeroftalmia, razo pela qual essa vitamina chamada antixeroftlmica.
O uso abusivo de vitamina A provoca uma hipervitaminose que se caracteriza por irritabilidade, reao alrgica
cutnea, ressecamento e descamao da pele, falta de apetite, aumento de tamanho do fgado, queda de cabelos e,
nos casos mais graves, pode chegar a causar a morte.

Complexo 8
H uma srie de vitaminas hidrossolveis, obtidas
quase das mesmas fontes, como vegetais folhosos e leveduras, que desempenham papis muito afins, notavelmente com efeitos antineurticos e antidermatticos e que por
isso formam um grupo qualificado como complexo 8. Elas
abrangem as vitaminas 8" 82, 86, PP, 812' H e P, alm de
substncias outras como o cido f6lico, o cido pantotnico, a colina e o inositol.

Vitamina 8,
Fig. 2.42
A tia mina ou aneurina a coenzima das
descarboxilases, enzimas de grande importncia no mecanismo da respirao
celular. Ela uma amina. Repare no seu
radical NH2.

A aneurina ou tiamina foi a primeira vitamina descoberta. Considerando que o beribri uma polineurite generalizada, provocada pela carncia dessa vitamina na alimentao, fica fcil compreender por que a vitamina 8, conhecida como antiberibrica ou antineurtica (ver pgina 9) .
encontrada na cutcula do arroz, no levedo de cerveja, no tomate, na cenoura, nas verduras e nos miolos.

Vitamina 82

Fig. 2.43
Degenerao

muscular no beribri.

conhecida quimicamente como riboflavina. Faz parte da estrutura molecular das flavoprotenas (citocromoxidases e citocromo-redutases), enzimas que atuam no processo da respirao celular, fazendo o transporte de eltrons. Voc pode imaginar a importncia dessa vitamina na
atividade celular.
Tem sensvel papel no crescimento e sua falta costuma ocasionar inflamao dos lbios e da lngua, com leses
da mucosa bucal. Neste caso; ocorrem rachaduras nos cantos dos lbios, o que se conhece como queilose.
Pode ser obtida a partir da soja, vegetais folhosos, leite e frutos.

As vitaminas

81

Vitamina B6
Tambm a piridoxina participa da composio qumica de enzimas importantes para a clula, como as transaminases, que atuam na formao dos aminocidos. Sua carncia ocasiona a acrodinia, um transtorno de natureza
neurtica, como dor, vermelhido e inflamao das extremidades - mos e ps. Tambm podem ocorrer manifestaes de dermatite.
Existe nas mesmas fontes das vitaminas B anteriormente citadas.

Vitamina PP
Tambm conhecida como fator PPou "preventido da
pelagra", a nicotinamida ou niacina entra na composio
das desidrogenases (enzimas oxidantes do processo respiratrio celular) e do NAD, substncia da mais alta importncia no transporte de eltrons que fornece energia para a clula..A nicotinamida uma amida do cido nicotnico.
encontrada em peixes, carne, rins, fgado e legumes. Sua carncia provoca a pelagra.
A pelagra uma doena grave, que pode culminar
com a morte, quando no tratada. Decorre da carncia de
nicotinamida na alimentao, e se caracteriza por uma dermatite intensa, com rachaduras dolorosas da pele, leses
das mucosas, principalmente da mucosa intestinal, provando diarrias, e neurite grave do sistema nervoso central, levando demncia. , por isso, cognominada "a doena
dos trs ds": dermatite, diarria e demncia.

Fig.2.44
A. Rato sadio. B. Rato com avitaminose
B, alimentado com rao carente de riboflavina.

Vitamina B 12
Na realidade, distinguimos duas vitaminas B12 - a hidroxicobalamina, de ao antineurtica excelente, e a cianocobalamina, de efeito antianmico (contra a anemia perniciosa).
Ambas possuem cobalto na sua frmula e so encontradas no fgado, nos rins e em outros produtos alimentcios de origem animal. Artificialmente, contudo, os laboratrios as preparam retirando-as das leveduras das espcies
Streptomyces grseus e Streptomyces venezuelae.

Admite-se hoje que a vitamina B12 (cianocobalamina) age como coenzima na


biossntese dos cidos nuclicos. Por isso, sua falta, as clulas que originam
as hemcias ficam prejudicadas no seu
processo reprodutivo, dando origem
anemia.

Fig. 2.45
Dois porcos da mesma ninhada. O menor foi privado de vitamina B, na alimentao, durante alguns meses.

Algumas vitaminas do complexo B so


sintetizadas em nosso organismo pela
flora bacteriana existente no intestino.

82

As vitaminas

o cido flico tem grande emprego no


tratamento da anemia perniciosa, juntamente com a cianocobalamina (vit. B'2)'

OH

HOOOH
HO

OH

Ainda no complexo B so enquadrados o cido flico,


tambm de efeito antianmico, e o cido pantotnico, de
ao protetora do sistema nervoso e til na produo de
hormnios e de anticorpos. Ambos encontrados na carne e
nas verduras.
O cido flico formado a partir do PABA (cido paraaminobenzico). O cido pantotnico atua como participante molecular da coenzima-A (Co. A), de relevante papel
na respirao aerbia. Tambm o inositol (um polilcool de
cadeia fechada) e a colina (lcool de cadeia aberta) so considerados integrantes do complexo B. Tm funo' protetora das clulas do fgado e dos rins. Agem no metabolismo
das gorduras.

OH
Inositol

Vitamina H
Quimicamente chama-se biotina. necessria integridade da pele e das mucosas. Tem ao antidermattica.
encontrada nas mesmas fontes das outras vitaminas B.

Colina
Fig. 2.46
O inositol e a colina so agentes lipotrpicos, isto , estimulam o metabolismo
das gorduras.

Vitamina P
Essa vitamina, conhecida como rutina, atua evitando
a fragilidade capilar que leva ao aparecimento das micravarizes. comum nos legumes e vegetais folhosos.

Vitamina C

Vitamina C
(cido ascrbico)
Fig.2.47
Tem atuao na formao da substncia
intercelular do tecido conjuntivo e estimulante da produo de anticorpos pelo
organismo.

Seguramente, a vitamina mais conhecida. Quimicamente, o cido ascrbico, e a sua carncia provoca uma
afeco bucal, com irritao das gengivas, que se tornam
vermelhas e facilmente sangrantes. Esse distrbio recebeu
o nome de escorbuto. Sucedem enfraquecimento dos dentes, quadras hemorrgicos generalizados e principalmente
articulares e digestivos. H perda da resistncia orgnica s
infeces, j que essa vitamina estimula a produo de anticorpos. Por isso, ela conhecida como vitamina antiescorbtica ou antiinfecciosa.
A vitamina C obtida a partir de frutos ctricos (como
o limo e a laranja), do caju e de vegetais verdes e frescos.

Fig. 2.48
A. Dentio normal em criana que recebeu vitamina C na alimentao.
B. Deformaes nos dentes e nas gengivas caractersticas do escorbuto
(avitaminose C).

83

As vitaminas

Fig. 2.49
Os frutos ctricos (laranja, limo, tangerina, cidra e grapefruit) so ricos em vitamina C (cido asc6rbico). O cido ctrico. que Ihes d o gosto azedo, nada tem
a ver com a vitamina C.

Em verdade, existem duas vitaminas O, que so a vitamina O2 ou calciferol e a vitamina 03 ou 7-deidrocolesterol ativado. Ambas tm funo anti-raqutica, pois presidem absoro do clcio no intestino e fixao do mesmo nos ossos e nos dentes. So, no entanto, obtidas a partir de vegetais frescos (02) e de leos animais (03), como o
leo de fgado de bacalhau, de capivara, de baleia. As duas
se encontram no leite, na gema do ovo e nos produtos de
laticnio.
importante frisar que so encontradas, na Natureza,
geralmente sob uma forma precursora chamada provitarnina. Assim, se distinguem o ergosterol ou provitamina O2,
de origem vegetal, e o 7-deidrocolesterol ou prvitamina
03, de origem animal. Ms a passagem das provitaminas
para vitaminas
s se faz na pele, sob a influncia dos
raios ultravioleta (v. figo 2.39).

Vitamina E
Existe sob trs formas distintas: alfa, beta e gama-tocoferis. De uma forma global, conhecida como vitamina
antiestril, pois exerce sensvel papel contra a esterilidade e
at mesmo' evitando os processos de abortamento espontneo. Pode ser encontrada na alface, no milho, no algodo
e, principalmente, no amendoim. lipossolvel.

Vitamina

Fig. 2.50
Manifestaes de raquitismo (carncia
de vitamina D e de clcio no organismo).
A. Genuvaro (pernas arqueadas de cavaleiro); B. Genuvalgo (pernas em X).

Em linguagem mais simples, a vitamina anti-hemorrgica, pois tem certa importncia no mecanismo de formao da protrombina, substncia que entra no processo de
coagulao sangnea. Alm da protrombina, tambm a
produo da proconvertina (fator VII) e do fator Christmas
(fator IX), ambos importantes na coagulao sangnea,
depende desta vitamina. Quimicamente, a filoquinona.
Tambm lipossolvel, encontrada em vegetais foIhosos e no alho. Mas tambm sintetizada continuamente
pela flora bacteriana intestinal.

Algumas vitaminas do complexo B, a vit.


K e a vit. H so sintetizadas tambm pela nossa flora intestinal, o que nos torna
menos dependentes da presena das
mesmas nos alimentos. Alis, est provado que a excreo urin ria de vit. H
maior do que a sua ingesto com os alimentos. O uso de antibi6ticos por via
oral pe sempre em risco a integridade
da flora intestinal, podendo justificar
quadros de avitaminoses.

84

As vitaminas

ONDE ATUAM

VITAMINAS
QUE AS COMPEM

DESCAR80XILASES

Respirao celular

8,

CITOCROMOXIDASES
e
CITOCROMO-REDUTASES

Respirao celular

82

TRANSAMINASES

Sntese protica

B6

DESIDROGENASES

Respirao celular

PP

COENZIMA-A

Respirao celular

ENZIMAS

cido Pantotnico

Fig.2.51
Algumas enzimas da maior importncia no metabolismo celular, os processos onde atuam e as vitaminas que participam de suas composies. A vitamina PP (fator PP) entra, tambm, na formao do NAD e do NADP, que voc estudar mais adiante, neste livro, nos captulos referentes Respirao Celular e Fotossntese.

RESUMO
a. As vitaminas so substncias obtidas pela alimentao, produzidas geralmente pelas plantas, e que, em
doses mnimas, contribuem para a realizao das reaes enzimticas celulares, permitindo a normalidade das funes orgnicas. Algumas vitaminas so encontradas na Natureza como provitaminas. A
sua carncia provoca as doenas chamadas avitaminoses.
b. As vitaminas so classificadas em hidrossolveis e Iipossolveis. As hidrossolveis so as do complexo
B e a vitamina C. As lipossolveis so as vitaminas A, D, E e K.
c. Muitas vitaminas procedem como coenzimas de enzimas importantes no metabolismo celular, como as
desidrogenases, descarboxilases, flavoprotenas e transaminases, ou entram na composio de outras
substncias de relevante papel, como a coenzima-A, o NAD e o NADP.

questes para discutir


Que tipo de alterao pode ocorrer na estrutura molecular de uma provi-

'" 1. ta mina para que ela se converta em vitamina?


.. 2. Justifique a ocorrncia da "cegueira noturna" em pessoas com carncia
de vitamina A.

+ 3.

Que relao existe entre vitamina D, clcio, raios solares e raquitismo?

...4. Explique simplificadamente por que vrias substncias molecularmente


to diferentes foram includas num mesmo grupo de vitaminas - o complexo B.

5. D um conceito para vitaminas.

testes e questes de vestibulares

+ 1.

A respeito da vitamina

C correto afirmar que:

a) termoestvel e tem ao antiinfecciosa


Xb) muito instvel e tem ao antiescorbtica
c) resistente aos processos oxidantes e tem ao
antiberibrica
d) termolbil e atua no tratamento das neurites
e) muito resistente e sua carncia determina o raquitismo

4-2.

(FUVEST-SP). O escorbuto era uma doena comum


nas longas viagens martimas nos sculos passados.
Caracteriza-se por hemorragias nas rnucosas, sob a
pele e nas articulaes. Seu aparecimento decorrente da falta de vitamina:
A
b) 8,
Xc) C
a)

d) D
e) K

85

As vitaminas

3.

d) A vitamina C, encontrada em vegetais, mantm


normal o tecido conjuntivo e sua carncia pode
determinar o escorbuto.
e) A vitamina K atua como um dos fatores indispensveis coagulao sangnea.

(CESGRANRIO-RJ). Das substncias necessrias ao


metabolismo normal dos animais, as vitaminas no
podem ser sintetizadas pelas suas clulas, da serem
obrigatrias, em pequenas quantidades, na dieta.
A deficincia de um determinado tipo de vitamina
ocasionar a diminuio de uma funo orgnica especfica.
As afirmativas abaixo correlacionam vitaminas com
suas funes, suas fontes usuais e as doenas causadas por suas deficincias.
I -

11-

11I-

-t 4.

(CESGRANRIO-RJ). As manifestaces relacionadas


na primeira coluna so atribudas
carncia de vitaminas na dieta do homem. Assinale as vitaminas responsveis relacionadas na segunda coluna, de acordo com a seqncia em que so citadas as manifestaes de carncia:
( J.) beribri
(1 ) vitamina A
(4.)
cegueira noturna
(2) vitamina 8,
(3) vitamina 82
( S) escorbuto
(4) vitamina 8'2
( 11) anemia perniciosa
(5) vitamina C
( ~) dificuldade de coa(6) vitamina K
gulao

O cido flico atua principalmente na sntese


de nucleoprotenas,
a sua fonte natural est
unicamente nas frutas ctricas e a sua deficincia causa danos sobretudo no processo de maturao das hemcias, levando a uma anemia.
O caroteno atua na formao de pigmentos visuais e na manuteno estrutural dos epitlios,
sintetizado principalmente por bactrias intestinais, e a sua deficincia leva cegueira
noturna e pele seca e escamosa.
A vitamina D atua no desenvolvimento dos ossos, obtida principalmente de leos de peixes, fgado e leite e tambm pela ao da luz
solar sobre a pele. Sua deficincia causa o raquitismo.

Assinale:
a)
b)
.)(c)
d)
e)

;'7.

se
se
se
se
se

somente
somente
somente
somente
somente

I for verdadeira
11for verdadeira
111for verdadeira
I e 11forem verdadeiras
I e 11Iforem verdadeiras

a) 1, 2, 4,
b) 1, 2, 5,
xc) 2, 1, 5,
d) 2, 1, 3,
e) 2, 1, 5,

,#-8.

b)
c)
d)
e)

i- 5.

vitamina
vitamina
vitamina
vitamina
vitamina

A
8,
C
E
D

a)
b)
c)
d)
xe)

(UCMG-MG). As deficincias de vitaminas A, tiamina, C e nicotinamida produzem, respectivamente:

a) acrodinia, raquitismo, alopecia, beribri


~ b) cegueira noturna, beribri, escorbuto, pelagra
c) deficincia de coagulao, alopecia, raquitismo,
pelagra
d) pelagra, escorbuto, raquitismo, xeroftalmia
e) xeroftalmia,
beribri, escorbuto, deficincia de
coagulao

+ 6.

(Un8-DF). Quanto s vitaminas,


abaixo so corretas, exceto:

+- 9.

a) A vitamina A, encontrada principalmente


em
ovos e leite, protetora do epitlio e sua carncia
pode determinar a cegueira noturna.
JC.b) A vitamina D, encontrada principalmente nas frutas ctricas, age no metabolismo das gorduras e
sua carncia pode determinar o beribri.
c) A vitamina 8'2 pode ser sintetizada por bactrias
intestinais e sua carncia pode determinar a anemia perniciosa.

+-

vitamina K
vitaminas do complexo
vitamina C
cidos graxos
vitamina A

(UFRGS-RS). Nas longas viagens martimas, durante


a Idade Moderna, eram comuns, entre os marinheiros, surtos de escorbuto, doena que se caracteriza
por hemorragias espontneas nas mucosas, reduco
na ossificao e deficincia nos processos de cic~trizao. Isso era devido :
a)
b)
Xc)
d)
e)

todas as afirmaes

4, 6
4, 5
3, 4

(CESGRANRIO-RJ). Um estudante do Projeto Rondon encontrou um mendigo com grave incapacidade


. ffsica, em uma pequena cidade do interior. Por isso
alimentava-se s custas da escassa caridade pblica, principalmente de farinha de mandioca, e s ocasionalmente de carne. Alm do defeito fsico, o mendigo mostrava comprometimento
da viso, com irritao das conjuntivas e da crnea, que se apresentavam secas e sem brilho. Alm disso, a c6rnea tendia opacidade e ao aparecimento de ulceraes. A
pele apresentava-se escamosa. O estudante, corretamente, atribuiu as manifestaes cutneas e das
mucosas a uma provvel deficinia de:

(UFMG-MG).
Alguns
acidentes
automobilsticos
ocorridos noite so atribudos a uma doena chamada cegueira noturna. Esta doena causada pela
falta de:

)(8)

5, 6
4, 6

longa exposio dos marinheiros maresia


longa exposio dos marinheiros ao sol tropical
alimentao deficiente em vitamina C
excessiva alimentao base de peixe
ingesto permanente de gua poluda

10. (UECE-CE). Xeroftalmia,

raquitismo e anemia resultam da carncia, respectivamente,


de vitaminas:
a) C,De8,2
b) A, 8'2 e D
c) 8'2,AeD

d) 8'2' D e A
l(.e) A, De 8'2

86

+ 11.

As vitaminas
(CESESP-PE). O escorbuto, o raquitismo, a xeroftal- +14.
mia e o beribri so alteraes provocadas pela carncia das seguintes vitaminas:
)(a)
b)
c)
d)
e)

12.

+ 13.

vitamina
vitamina
vitamina
vitamina
vitamina

C,
C,
C,
C,
K,

vitamina
vitamina
vitamina
vitamina
vitamina

D,
D,
A,
A,
C,

vitamina
vitamina
vitamina
vitamina
vitamina

A, vitamina
E, vitamina
E, vitamina
E, vitamina
B, vitamina

8,
A
82
8,
A

(CESGRANRIO-RJ). A deficincia do cido ascrbico


pode levar ao escorbuto. Quais as principais fontes
dessa vitamina na nossa alimentao?
a)
b)
c)
d)
>(e)

cereais e peixes
leite e derivados, como manteiga e queijo
ovos de galinha e fgado de bovinos
gema de ovo e vsceras
frutas ctricas e hortalias verdes com folhagem

(CESGRANRIO-RJ). Foi feita a anlise da composi- +15. (UGF-RJ) .


o qumica do corpo inteiro de um pequeno animal,
(1) cido ascrbico
determinando-se as taxas percentuais das seguintes
(2) tiamina
categorias de substncias: gua, protenas e nucleo(3) nicotinamida
protenas, lipdios e carboidratos, sais minerais (cin(4) axeroftol
zas) e vitaminas.
(5) calciferol
Assinale entre as taxas abaixo referidas a que deve
A seqncia correta,
corresponder s vitaminas, de acordo Com o que se
Xa) 5 - 1 - 2 - 3
sabe sobre sua significao nutritiva e suas exignb) 5 - 4 - 3 - 2
cias na alimentao.
c) 4 - 5 - 3 - 2
a) < 60%
d) 4 - 5 - 2 - 1
~b) < 1%
e) 3 - 5 - 4 - 1
c) 5%
d) 13%
e) 16%
Vitamina K relaciona-se com:
a)
)(b)
c)
d)
e)

maturao dos glbulos vermelhos


coagulao sangnea
esterilidade
raquitismo
produo de anticorpos

!7)

raquitismo
escorbuto
(<9,) beribri
( 3) pelagra
( 11) hemeralopia

Li )

de cima para baixo, :


- 4
- 1
- 1
- 3
- 2

UNIDADE

111

CITOLOGIA

Clonaqern induzida com clulas de cenoura.

Quando h pouco mais de trs sculos o cientista Robert Hooke divulgou ter observado pela primeira vez aquilo que ele chamou de "clulas", estava, na realidade, desvendando para o mundo cientfico um mistrio que a Natureza havia guardado por mais de
1 bilho de anos livre dos olhos e do conhecimento humanos.
De fato, as primeiras clulas devem ter surgido nas guas mornas dos oceanos primitivos da Terra quando as molculas de compostos orgnicos e minerais se associaram
formando as complexas estruturas celulares. Mas em 300 anos de pesquisa, o homem
entrou na intimidade da clula e hoje conhece satisfatoriamente a maior parte da sua diminuta anatomia e do seu admirvel funcionamento. o que veremos nesta unidade.

CAPTULO 1

A CLULA

A TEORIA CELULAR

Fig.3.1
O microscpio de Hooke e os fragmentos de cortia vistos por ele.

Citologia (do grego kytos, 'clula' e lagos, 'tratado',


'estudo') a parte da Biologia que se ocupa do estudo da
clula, no que diz respeito sua estrutura, suas funes e
sua importncia na complexidade dos seres organizados.
A primeira observao da clula foi feita por Robert
Hooke em 1665. Ele investigava, com um microscpio
muito rudimentar, um fragmento de cortia (tecido suberoso). Como a cortia um tecido morto da estrutura dos vegetais, contm um enorme nmero de minsculas cavidades, onde anteriormente existiram as clulas. O que Hooke
viu, na realidade, foram as "lojas" das antigas clulas que
j haviam desaparecido. O nome clula, que corresponde
ao diminutivo de "cela", "cubculo", "caixinha", no tem,
portanto, nada de real em relao ao que hoje sabemos a
respeito das clulas. Mas, apesar disso, ficou consagrado
pelo uso.
A clula, na sua minscula dimenso, tem a atividade
de um complexo laboratrio, onde se passam reaes de
oxidao, reduo, transaminao, hidrlise e sntese. E
tem uma organizao estrutural muitas vezes comparvel
dos organismos evoludos, pois, embora no possua rgos, possui orgnulos, que desempenham as mesmas
funes dos rgos, isto , nutrio, respirao, excreo,
locomoo, reproduo etc.
Todos os seres vivos (com exceo dos vrus, se
que devemos consider-Ios como tais) tm a sua organizao estrutural baseada na clula. Alguns so unicelulares.
Outros, multicelulares. Mesmo os mais primitivos unicelulares tm, na sua estrutura, componentes que caracterizam
. uma clula. Por isso, podemos dizer que a clula a unidade biolgica de quase todos os seres vivos ..
J em 1839, Theodor Schwann estabelecia que todos os seres vivos eram formados de clulas. Essaobservao era importante porque criava uma base de identificao, de aproximao entre os sistemas vivos. Em 1858,
Rudolf Virchow incrementa essa idia com outra: toda clula provm de outra clula preexistente. Isso explica melhor a continuidade da vida. As duas idias associadas
constituram o alicerce principal da chamada teoria celular.

89

A clula

Fig.3.2
A clula a unidade biolgica de quase todos os seres vivos (com exceo dos vrus). Os primeiros organismos vivos
que surgiram na Terra talvez tenham sido semelhantes s bactrias. As bactrias (A) tm uma organizao celular precria. Os protozorios, como a ameba (B), j so clulas bem mais completas. Nos tecidos dos vegetais (C) e dos animais (O)
as clulas atingiram maiores aperfeioamentos. A. Proteus vulgaris - bacilo encontrado em infeces purulentas e infeces urinrias. B. Ameba - algumas amebas so causadoras da disenteria, outras tm vida livre, em gua estagnada. C.
Epiderme de folha de rvore. O. Clulas de descamao do intestino de camundongo (colorao por microfluorescncia).

90

A clula

luz

Fig. 3.4
O microscpio ptico e as suas partes.

Fig.3.3
Um moderno microscpio ptico hinocular, isto , dotado de duas oculares.

Canho (1)
Revlver giratrio (2)
I -

Parafusos

Parte Mecnica

macromtrico (3)
rnicrorntrico (4)

Platina (5) e parafuso do "charriot"


Coluna (7)
P ou estativa (8)
Ocular
II -

Parte ptica
{

Aparelho de
Iluminao

(9)

Obietivas (10) { a seco (d~as ou trs)


)
de imersao

Espelhos
111 -

(6)

(11)

lano
p
c ncavo

(Podem ser substitudos por uma lmpada)


Condensador (1 2)
Diafragma (13)

TCNICA BSICA DE MICROSCOPIA


A preparao de lminas para exame ao microscpio
pode ser uma tcnica simples ou no. Quando se examinam protozorios, por exemplo, basta colocar uma gota de
gua com esses microrganismos numa lmina, cobri-Ia com
uma lamnula e olh-Ia ao microscpio. J o exame de tecidos requer preparao cuidadosa. O tecido submetido a
congelamento ou, ento, sofre incluso num bloco de parafina. Da, vai ao micrtomo, que o corta em fatias (como o
cortador de presunto da padaria). Tais cortes podem ter a

91

A clula

espessura de at 7 micrmetros. Chegam a ser transparentes. Como as clulas so geralmente incolores, usam-se,
em seguida, corantes, que do cores vivas a partes especficas da clula. As estruturas celulares ficam, ento, mais
visveis ao microscpio.
A utilizao do microscpio no difcil. Exige, apenas, o conhecimento de uma certa tcnica. Vejamos os
principais procedimentos: a lmina com o material a ser
examinado posta na platina e presa com as presilhas. A,
voc usa o parafuso macromtrico e aproxima da lmina a
objetiva de menor aumento (olhe por fora do microscpio,
para evitar quebrar a lmina ou a lamnula). Quando a objetiva tiver encostado na lamnula levemente, ponha o olho
na ocular e movimente o espelho at que ele reflita a luz do
exterior, iluminando o "campo do microscpio". Ento,
movimente lentamente o parafuso macromtrico em sentido contrrio ao que voc havia feito, at que aparea uma
imagem fora de foco. Neste ponto, 'pare com o macromtrico e focalize melhor com o parafuso micromtrico. Se puder, examine depois o material com as objetivas de maior
aumento.
Voc pode calcular o aumento que est tendo a clula
vista ao microscpio multiplicando o aumento da ocularpe10aumento da objetiva usada. Assim, se a ocular d um aumento de 6 x (seis vezes), o que voc identifica facilmente
pois est gravado num dos seus lados, e a objetiva em uso
d um aumento de 4 x, a clula estar sendo vista com
uma ampliao de 24 x do seu tamanho verdadeiro. Se
voc mudar a objetiva, proceda da mesma forma. Todas as
objetivas trazem ao lado, gravado, o nmero de vezes do
seu aumento.

Fig.3.5
Corte de tecido nervoso mostrando
os neurnios com aumento de 80 x .

Fig.3.6
Os mesmos neurnios com aumento
de 320 x . a. Corpo de clua; b. ramificao.

A expresso poder de resoluo significa a capacidade de distinguir a distncia entre dois pontos muito prximos. O microscpio ptico ou comum tem um poder resolutivo mximo de 0,2 micrmetro. O micrmetro a milsi-

No preparo de lminas para exame mie


crosc6pico deve-se proceder, antes da
colorao, fixao do material. Ela se
destina a manter as estruturas celulares
inalterveis, de tal sorte que, muitos
anos depois, voc pode olhar a lmina ao
microsc6pio e ver, ainda, as rnitocndrias, o ncleo e outras estruturas bem
conservados. A fixao praticada subo
metendo-se o material a tratamento com
o lcool, o cido actico, o formol e,
mais raramente aos sais de metais pesados, como o tetr6xido de 6smio ou o fosfato de chumbo. O calor e a desidratao
tambm so recursos complementares.

Fig.3.7
Neurnio com aumento de 480 x.
1. Citoplasma; 2. ncleo; 3. nuclolo.

92

A clula

Tradicionalmente, a milsima parte do


milimetro era chamada micron (singular)
e micra (plural). Seu smbolo era 11. Modernamente, prefere-se o termo micrmetro, com o smbolo 11m. importante
no confundir 11m (micrmetro) com mil
(milimicra), que a milsima parte do micrmetro. Atualmente, tambm o milimicra foi substitudo por outro nome: nanmetro, cujo smbolo nm.

ma parte do milmetro. Estruturas menores que 0,2 micrmetro no so por ele observadas. importante lembrar
que o olho humano s distingue, em escala decrescente, dimenses de at 0,1 mm, isto , 100 micrmetros.
O microscpio eletrnico (ME) tem poder de resoluco de at
6 nqstrrns (o nqstrrn a dcima milionsi~a parte do
milmetro ou a dcima milsima parte do micrmetro).
A observao da clula ao microscpio ptico feita
por transparncia.
A luz atravessa a clula, e a imagem
transportada por ela passa por sistemas de lentes conhecidos como objetivas e oculares (os microscpios modernos
possuem duas oculares, para evitar a fadiga de se olhar o
material com um olho s). Finalmente, a imagem resulta invertida no olho do observador. S a prtica ensina o estudante a mover a lmina no sentido desejado, que sempre
contrrio ao que se quer.
O microscpio eletrnico no utiliza a luz. Ele funciona com um feixe de eltrons, que tem um comprimento de
onda muito menor do que o da luz. Com isso, ele pode refletir-se em estruturas pequenssimas, nas quais a luz no se
refletiria. A clula colocada numa cmara de vcuo. Este
o grande inconveniente do ME, pois ele s permite a visibilidade de clulas mortas. O feixe de eltrons passa por
campos eletromagnticos
que o fazem abrir-se em leque,
aumentando extraordinariamente
a imagem da clula. Finalmente, o feixe refletindo a imagem projetado contra
um cran fluorescente, como o de uma televiso.

canho de
eltrons
------~

feixe de eltrons
condensador
(1?campo
eletromagntico)

material a
ser examinado

-m
.,

---

objetiva magntica ~
(2? campo
eletromagntico)

-Lif

=~~-~~~llmina

~A----'(~~-_DJ)
~
'"
t..----"""IUZ

I,
-

:::::::::

imagem
intermediria

B-

ceJ

11::::::::

,
~,I'~
-.....

_ luz
/1\ ...

projetor
(3 campo
eletromagntico)
cran com a imagem

final

~
Fig.3.8
Esquema do funcionamento do microscpio ptico (microscpio de luz). A.
Condensador. B. Sistema de lentes da
objetiva. C. Sistema de lentes da ocular.
D. Imqgem projetada.

Fig.3.9
Esquema de funcionamento do microscpio eletrnico. Ele no usa a luz, mas
um feixe de eltrons que se alarga ao
passar por campos eletromagnticos, os
quais representam as lentes do ME.

93

A clula

Escala de medidas usadas em microscopia


1 mm (milmetro) = 1 000 fim (micrmetros)
1 fim (micrmetro) = 1 000 nm (nanmetros)
1 fim (micrmetro) = 10 000 (ngstrms)
1 mm (milmetro) = 1 000 000 nm (nanmetros)
1 mm (milmetro) = 10 000 000 (ngstrms)
1 fim (micrmetro) = 0,001 mm (1 milsimo de milmetro)
1 nm (nanmetro) = 0,000001
mm (1 milionsimo de milmetro)
1 (ngstrm) = 0,000000
1 mm (1 dcimo milionsimo de milmetro)

Segundo a XIII Conferncia Geral de Pesos e Medidas,


de 1967, as palavras corretas seriam micrometro e nanometro, mas o uso geral consagrou-as no proparoxtono micrmetro e nanmetro, como ocorre com quilmetro, centmetro, permetro, dimetro, paqumetro etc.

TCNICAS DE PESQUISA EM CITOLOGIA


Alm do microscpio ptico e do microscpio eletrnico, existem outros tipos de microscpio, como o ultramicroscpio, o microscpio de contraste de fase, o microscpio de polarizao, o microscpio protnico, o ME de varredura (estereoscan) e outros, que tm uso mais restrito
(v. figo 3.10).
muito importante saber, contudo, que nem todos os
conhecimentos que hoje temos da clula foram adquiridos
com o recurso da microscopia. Voc j parou para pensar
como se chegou concluso da composio qumica de, .
uma mitocndria, por exemplo? O microscpio no mostra
isso. Outro exemplo: como se sabe que determinada substncia se forma num local da clula e depois se acumula em
outro? No fcil acompanhar o trajeto de uma substncia
atravs da clula ...
Isso mostra a voc que existem outros recursos complementares, alm da microscopia, que muito tm contribudo para o progresso da citologia. Vamos mostrar a seguir os dois principais.

Fig.3.10
Microscpio eletrnico (ME). Os primeiros modelos foram montados em 1932,
por Knoll e Ruzka. Atualmente, o ME,
muito aperfeioado, d aumentos de
mais de 500 000 x. Ele mostra detalhes impressionantes da clula. Seu aumento to grande que, geralmente,
no focaliza a clula inteira, mas apenas
segmentos dela.

Centrifugao fracionada
utilizada para identificar a composio qumica de
cada uma das partes da clula. Consiste em se esmagar
cuidadosamente um tecido no homogeneizador de Potter,
obtendo-se uma papa, que o "homogenado" ou "hornogeneizado". Essa papa dissolvida numa soluo isotnica
de sacarose e levada centrfuga sucessivas vezes, dando-se ao aparelho, a cada vez, uma velocidade de rotao
diferente. A cada procedimento, isola-se um precipitado
contendo apenas uma variedadede orgnulos. A 6 000 G
(gravidades), sedimentam-se apenas ncleos. A 8500 G,
o sedimento contm apenas mitocndrias. A 100 000 G,
ele possui somente microssomos. E assim por diante. A
anlise de cada sedimento mostra os percentuais das substncias qumicas encontradas em cada uma dessas estruturas celulares.

h~~~~
a 100 OOOG:
microssomos

Fig.3.11
Centrifugao fracionada.

94

A clula

Emprego de radioistopos
Essa tcnica muito tem ajudado nas pesquisas sobre
o local de formao de macromolculas, como o DNA e o
RNA, e o transporte das mesmas entre o ncleo e o citoplasma. Tambm tem sido usada na demonstrao da entrada e sada de substncias da sada.
Para isso, utilizam-se molculas marcadas com istopos radioativos, cuja presena ser rastreada no interior do
protoplasma atravs de exposies da clula a placas radiogrficas em tempos sucessivos. As microrradiografias
obtidas mostraro o caminho seguido pela substncia rastreada. Basta comparar cada radioqrafia com a seguinte
(v.fig.3.12).

o TEMPO

DE VIDA DE UMA CLULA

A longevidade de uma clula muito varivel conforme a espcie e o tipo considerado. No organismo humano,
h clulas que duram muitos anos. Algumas tm a sua durao contada em dias. Outras acompanham o indivduo
por toda a vida, do nascimento morte. Sob esse ponto de
vista, as clulas so classificadas em lbeis, estveis e permanentes.

Clulas lbeis

Fig.3.12
Emprego de radiois6topos. Injetando-se
leucina (aminocido), marcada com um
elemento radioativo em animal de laboratrio, verifica-se em clulas glandulares que as protenas formadas no retcu10 endoplasmtico (A) se mostram radioativas. Ao fim de uma hora, essas
protenas j esto no complexo de Golgi
(8). Depois de quatro horas, j h secrees eliminando para o exterior substncias radioativas (e). Assim, possvel
identificar onde se formam as protenas e
que caminhos seguem dentro da clula.

So clulas de curta durao. De modo geral, no se


agrupam de forma fixa na organizao de tecidos, no se
reproduzem e resultam da diferenciao rpida de clulas
indiferenciadas de origem embrionria. Como tal, se classificam os gametas (espermatozides e vulos, que se formam de clulas germinativas de origem embrionria) e as
hemcias ou glbulos vermelhos do sangue (formadas na
medula ssea vermelha a partir dos hemocitoblastos, que
tambm so clulas de origem embrionria). Os gametas tm
durao de dois ou trs dias. As hemcias, depois de formadas e lanadas no sanque. duram no mximo 120 dias.

Clulas estveis
Constituem a grande maioria dentre as numerosas variedades celulares do nosso organismo. So as clulas que
se diferenciam durante o desenvolvimento embrionrio e
depois mantm um ritmo constante de multiplicao.
Quando algumas morrem, surgem outras em substituio.
Assim ocorre com as fibras musculares lisas e os diversos tipos de clulas epiteliais e conjuntivas. Podem durar meses
ou anos. As clulas dos vegetais tambm se classificam
nesse grupo.

95

A clula

Clulas permanentes
Resultam de uma diferenciao celular muito precoce
no embrio. Atingem alto grau de especializao. Por isso,
depois de concluda a formao embrionria, perdem a capacidade de reproduo. Da por diante, apenas acompanharo o crescimento do indivduo alongando-se exageradamente. o que se verifica com as fibras musculares estriadas e com os neurnios. No h renovao dessas clulas no organismo depois do nascimento. Por isso mesmo,
so inviveis os transplantes de corao. As fibras estriadas cardacas so clulas permanentes. No se d nunca a
substituio das clulas do "doador" por clulas do "receptor". E a rejeio se torna, assim, um problema incontornvel.
Embora as clulas permanentes possam atingir comprimentos exagerados, de muitos centmetros (ou mais de
um metro, como sucede com o neurnio), elas so microscpicas devido ao seu dimetro reduzido.

Fig.3.13
Variedades celulares: A. Clula lbil (herncia): B. Clulas estveis (clulas epiteliais); C. Clula permanente (fibra muscular estriada).

AS MENORES CLULAS VIVAS


Nos ltimos tempos, os cientistas evidenciaram a
existncia de vrios organismos com primitiva organizao
celular, extremamente pequenos, capazes de atravessar
at os filtros de porcelana, e que se situam, por suas dimenses e organizao, entre as bactrias e os vrus.
O primeiro tipo observado causava a pleuropneumonia
em animais como ratos e galinhas. Como outros tipos fossem
encontrados, causando diferentes doenas, inclusive no homem, foram todos, pela semelhana com o inicial, denominados pela sigla PPLO(p/euro-pneumonia /ike organisms), isto , "organismos semelhantes aos da pleuropneumonia".
As dimenses dos PPLOso consideravelmente variveis. Os menores deles costumam medir 0,1 micrmetro
de dimetro, dez vezes menores do que uma bactria de tamanho mdio. Outros, entretanto, podem ultrapassar o volume de uma bactria pequena. Mas nenhuma bactria, por
menor que seja, atinge a pequenez dos menores PPLO, pois
eles quase se equiparam s mnimas propores das miceIas coloidais.

96

A clula

Em verdade, os PPLO, quando se mostram to pequenos, tm uma estrutura bem mais simplificada do que a habitual. Nessas condies, eles se constituem em corpos
elementares. Mas evoluem, crescem e transformam-se em
clulas de PPLOde tamanho mdio, ou mesmo de tamanho
grande, quando passam a revelar uma estrutura celular.
Na sua reproduo, a clula grande origina novos cor-o
pos elementares, os quais reiniciaro o crescimento. Sob a
forma de corpos elementares, eles podem ser menores at
do que certos vrus, cujas dimenses atingem 0,25 micrmetro. Por isso, os PPLO so hoje considerados indiscutivelmente como as menores clulas vivas.
Esses microrganismos so classificados no gnero
Mycoplasma e so todos parasitas, determinando doenas
pulmonares e renais. Podem ser cultivados fora de clulas e
nisso diferem dos vrus, que s se reproduzem no interior
de clulas vivas. Situam-se entre os seres de organizao
celular mais primitiva. Exemplo: o Mycoplasma gallisepticum, mil vezes menor que uma ameba, medindo cerca de
100 nm (nanmetros) apenas.

membrana
lipoprotica

ribossomo

.....--

RNAm

o O <>

...

Fig.3.14
Diagrama de um microrganismo

tipo PPLO (agente causador da pleuropneumonia).

protena solvel

~~

meta blito

DNA

a menor clula vivente conhecida.

A clula

97

PROCARIONTES

E EUCARIONTES

Alguns seres unicelulares apresentam um tipo de organizao estrutural rudimentar. Suas clulas no possuem
orgnulos bem definidos. No h mitocndrias, plastos,
complexo de Golgi, retculo endoplasmtico e, sobretudo,
no h cariomembrana (membrana nuclear). Pela falta desta, o material nuclear se mostra disperso no citoplasma.
No h, ento, ncleo individualizado nessas clulas. Tais
clulas so chamadas clulas procariotas, e os organismos
que as possuem recebem o nome de procariontes. Neste
grupo se enquadram as bactrias, os PPLO e as cianfitas
(classicamente chamadas algas cianofceas).

membrana
nuclear

Etimologicamente, a palavra procarionte


vem do grego pro, 'antes', karyon, 'ncleo' e onthos, 'ser'. Podemos interpret-Ia como designativa de: seres anteriores ao aparecimento do ncleo.

complexo
de Golgi

Fig.3.15

retculo
endoplasmtico

membrana
plasmtica

Em A, clula procariota de cian6fita (alga cianofcea). Observar a ausncia de


ncleo individualizado. Em 8, clula de
eucarionte, j com estruturas internas
bem definidas representadas por seus
orgnulos, notada mente o ncleo.

mitocndrias

grnulo
de fosfato

grnulo de
protena

membranas
com clorofila

camada
gelatinosa

parede
celular

gotcula
de gordura

Fig.3.16
Cian6fita vista com maiores detalhes. Ela j revela algumas membranas internas (um esboco de RE). Mas ainda no possui orgnulos. Tanto que a
sua clorofila no' se situa em cloroplastos e sim pode ser vista como pigmento livre no citciplasma.

98

A clula

membrana

"'T~

parede
celular

nucleide
IDNAI

polirribcssornos

dobras da
membrana
(rnesossorno)

Fig.3.17
Diagrama representativo de uma bactria. Por fora da membrana plasmtica (Iipoprotica) encontra-se a parede celular. Nas bactrias, a parede celular no formada de celulose, mas de outras substncias especiais, como
o cido teicico, o cido murmico e o cido diaminopimlico. No h retculo endoplasmtico visvel. No h mitocndrias, mas a membrana plasmtica faz dobras para dentro, chamadas mesossomos, que encerram as
enzimas respiratrias, substituindo as mitocndrias. No h ncleo individualizado, por falta da cariomembrana. O material gentico representado
principalmente por um ou dois DNA longos e circulares, que formam novelos denominados nucleides.

Os seres cujas clulas possuem orgnulos bem definidos e onde o ncleo celular se mostra individualizado em
decorrncia da presena da cariomembrana so chamados
de eucariontes. A clula dotada de ncleo individualizado
uma clula eucariota. A maioria dos seres conhecidos tem
clulas desse tipo.
altamente provvel que as clulas eucariotas tenham surgido por um processo de aperfeioamento contnuo das clulas procariotas. O mecanismo dessa evoluo
ainda no est devidamente comprovado. Inicialmente,
pensava-se que a clula eucariota tivesse sofrido invaginaes da sua membrana plasmtica, as quais, aprofundando-se cada vez mais pelo citoplasma, ramificando-se e formando um verdadeiro labirinto de canalculos e bolsas
achatadas, teriam originado o retculo endoplasmtico e vrios orqnulos membranosos (mitocndrias, lisossomos,
complexo de Golgi, plastos etc.).
Mais recentemente, Robertson props uma nova hiptese, pela qual a clula primitiva teria sofrido evaginaes que teriam modificado os seus contornos iniciais. A
arrumao dessas evaginaes na superfcie celular, fazendo contigidade umas com as outras, teria levado ao aparecimento do retculo endoplasmtico. O material nuclear,
aglomerando-se no centro da clula, envolto pela membrana inicial, constituiria o ncleo.

1
.

A clula

99

A hiptese das evaginaes tem a preferncia dos


bilogos atuais porque explica melhor o crescimento da clula. As evaginaes teriam oferecido s novas clulas formadas uma relao superfcie x volume mais compatvel
com as trocas entre os meios intracelular e extracelular. Teria sido uma forma de melhor adaptao para acelerar o intercmbio de substncias entre a clula e o ambiente, tal
como, nas clulas atuais, ainda, se pode ver com as microvilosidades.

clula primitiva
(procariota)

clula com
evaginaes

as evaginaes se acentuam
e se tornam mais complexas

mitocndria

CLULA

EUCARIOTA

poros na membrana

SIMPLES

nuclear

nuclolo
centrolos

membrana

complexo

retculo endoplasmtico
com ribossomos sobre
a superfcie

nuclear

de Golgi

membrana

J--vacolos

plasmtica

-"":::.----\1~
material

gentico

lisossomos
CLULA

EUCARIOTA

APERFEiOADA

Fig.3.18
A evoluo celular. Em A, a clula procariota
clula eucariota
aperfeioada.

sofre evaginaes

at tornar-se

POR QUE AS CLULAS SE DIVIDEM?


Para explicar o motivo que leva uma clula a se dividir,
o filsofo e pesquisador Herbert Spencer (1820-1903)
usou um raciocnio geomtrico. Sabe-se que o crescimento
de um corpo se faz acompanhar de um aumento mais notvel do volume desse corpo do que da sua superfcie. Isso altera o equilbrio entre superfcie e volume.

uma clula eucariota

simples.

Em B, uma

100

A clula

Fig.3.19
Relao superfcie
em crescimento.

x volume na clula

o raciocnio de Spencer no se aplica s


clulas musculares estria das e aos neurnios, os quais, embora atinjam grandes propores celulares, no se reproduzem nunca. Mas, talvez, estas clulas
j sejam "programadas" geneticamente
para chegar a tais dimenses sem qualquer problema de superfcie x volume.

Se tomarmos uma clula cbica de 1 micrmetro de


aresta, ela ter uma superfcie de 6 micrmetros quadrados
e um volume de 1 micrmetro cbico.
Se esta clula cresce, passando a ter 2 micrmetros
de aresta, sua superfcie passa a ser de 24 micrmetros
quadrados e o volume de 8 micrmetros cbicos.
Antes, a superfcie (por onde a clula absorve alimentos e oxignio, bem como elimina os produtos do metabolismo) tinha uma relao de 6 : 1 comparada com o volume.
Depois que cresceu, a relao passou a ser de 3 : 1. Isso
significa que a superfcie se tornou exgua para tanto volume. A clula, nessa condio, encontra maior dificuldade
para realizar as suas trocas com o meio exterior. Isso talvez
justifique a necessidade que surge de uma diviso imediata, pela qual a clula possa originar duas outras clulas menores, que no enfrentaro, pelo menos de incio, aquele
mesmo problema.

RESUMO
a. Todos os seres vivos (com exceao dos vrus) tm organizao
so pluricelulares.

celular. Alguns so unicelulares,

outros

b. O estudo da clula feito principalmente com o uso do microscpio. O microscpio ptico permite a
viso da clula custa de um feixe de luz que a atravessa e passa por sistemas de lentes que aumentam a
imagem. O microscpio eletrnico no usa a luz, mas um feixe de eltrons. A imagem aumentada por
campos eletromagnticos e, finalmente, projetada num cran fluorescente. O ME tem poder de resoluo de at 6 Angstroms. O microscpio ptico tem poder de resoluo de apenas 0,2 micrrnetro.
c. A clula tambm pode ser pesquisada pelas tcnicas de centrifugao fracionada e de radioistopos. A
primeira serve para identificar a composio qumica das estruturas celulares. A segunda, para identificar o local de origem e o trajeto de certas substncias no interior da clula.
d. Quanto ao tempo de vida, as clulas se classificam em:
Lbeis - Tm curta durao e no se reproduzem.
Estveis - Tm durao bem maior e reproduzem-se.
Permanentes - Duram toda a vida do indivduo e no mais se reproduzem aps o trmino do desenvolvimento embrionrio.
e. As menores clulas viventes correspondem aos microrganismos do tipo PPLO. Possuem apenas uma
membrana lipoprotica e uma massa coloidal contendo um DNA longo, molculas de RNA, protenas
e ribossomos. Os menores PPLO atingem dimenses inferiores s dos vrus. Mas podem crescer e se
tornar maiores do que muitas bactrias.

101

A clu ..i

f. Os organismos so classificados em procariontes

e eucariontes. Os primeiros compreendem seres uni-

celulares, cuja clula nica desprovida de ncleo individualizado, pela falta da cariomembrana. Mas
eles possuem material nuclear. Por isso, no podemos dizer que sejam clulas anucleadas. Os eucariontes tm clulas dotadas de cariomembrana e, portanto, com ncleo individualizado.
g. As clulas eucariotas devem ter-se originado a partir de clulas procariotas que formaram evaginaes,
alterando os seus contornos. A juno dessas proeminncias levou ao aparecimento do retculo endoplasmtico e das demais estruturas membranosas da clula.
h. Quando uma clula cresce, a relao superfcie x volume fica alterada: o aumento do volume bem
superior ao aumento da superflcie. A clula encontra dificuldade para manter estvel a sua composio
interna, j que so prejudicadas as trocas com o meio externo. Isso deve induzir a clula a dividir-se, originando duas clulas novas, menores, que no tenham problemas na relao superflcie x volume.

questes para discutir


Todos os conhecimentos atuais sobre a clula foram adquiridos com o
uso do microscpio? Voc capaz de dar um exemplo de algo que se
descobriu na clula sem o uso desse aparelho?

.t 2.

Que diferena h entre procarionte

3. Que se entende por

e clula procariota?

Qual o poder de resoluo do

poder de resoluo?

olho humano?
Quanto ao tempo de vida e capacidade reprodutiva, como voc classifica uma clula do tecido conjuntivo?

+ 5.

Por que a hiptese das evaginaes foi preferida para explicar a evoluo celular?

testes e questes de vestibulares


t-l.

(PUC-RSI. As clulas da zona de crescimento do


caule se dividem de modo constante. Observa-se
que estas clulas so pequenas, o que uma vantagem, pois, quanto menor a clula, maior a extenso
de rea superficial por unidade de volume de matria
viva.
Este fato importante porque:
ai facilita, durante as divises, os movimentos dos
centrolos em direo ao plos
b) reduz em muito a taxa respiratria da clula tornando-a pouco ativa
cl diminui o ritmo da sntese de protenas, havendo
economia de energia para a clula
X di facilita o rpido intercmbio de substncias nutrientes e de material de excreo
el leva as clulas a uma intensificao dos processos de digesto de protenas tpicas

+ 2.

(PUCSPI. A presena da carioteca ou cariomembrana define os seres chamados de:

+ 3.

ai procariontes
bl auttrofos
c) eucariontes

di hetertrofos
el unicelulares

(CESGRANRIO.-RJI. Relacione os exemplos da primeira coluna com o grau de complexidade de sua estrutura celular, definida na segunda coluna.

( 02 I bactria

(3 I
( J. I

(3
(3
(j

I
I
I

1. no celular

protozorio
cianfitas
levedura
helminto
vrus

2.

procarioto

3. eucarioto

Assinale a opo com a seqncia correta:


ai 2, 2, 2, 3, 3, 1
xb) 2, 3, 2, 3, 3, 1
c) 3, 2, 1, 1, 2, 2

di
el

1, 2, 3, 3, 3, 2
1, 3, 2, 3, 3, 1

102

-t

A clula

4. (FUVEST-SP). So caractersticas das clulas procariotas:

+9.

a) ncleo pequeno e citoplasma hialino rico em cromatina


</.. b) ausncia de organelas e de ncleo individualizado
c) presena de organelas citoplasrnticas e ausncia de material cromtico
d) citoplasma granuloso e mitocndrias ricas em
DNA
e) abundncia de cidos nuclicos e de vacolos digestivos

(CESGRANRIO-RJ). Apesar de no possurem organizao celular, os vrus podem ser conceituados como seres vivos porque:
a) so constitudos de protenas

}I. b) possuem nucleoprotenas auto-reprodutveis


c) possuem poder de sntese que Ihes permite vida
independente de outras clulas
d) crescem e se reproduzem por processos idnticos aos das bactrias
e) crescem por justaposio de matria

..r10. (UFES-ES). Os seres vivos cujas clulas no apre(PUC-RS). As clulas sseas, dentro de determinadas condies, podem voltar a se dividir para regenerar um osso fraturado.
Esse tipo de comportamento indica que estas clulas
devem ser consideradas:
a) lbeis
J( b) estveis

sentam separao ntida entre o material nuclear e o


citoplasmtico reunem-se todos no grupo dos:
a)
b)
c)
d)

d) contrteis
e) permanentes

)(e)

autotrficos quimiossintticos
autotrficos fotossintticos
heterotrficos
eucariontes
procariontes

c) indiferenciadas
-4-11.

+6.

(UFPR-PR). A Eschericha col no possui membrana


nuclear, tem as enzimas do processo respiratrio em
dobras da membrana plasmtica e no possui as estruturas celulares mais conhecidas. Isso faz com que
seja classificada como:
X a) clula procariota
b) clula eucariota
c;) protozorio

(FATEC-SP). Um organismo unicelular, sem ncleo


diferenciado, de dimenso comparvel dos vrus,
causador de infeco do tipo pleuropneumonia em
ratos provavelmente ser:
x a) um PPLO
b) uma alga
c) um mixomiceto

d) metazorio
e) vrus

+12.

(PUCSP). Considere os seguintes componentes celulares:

.;- 7. (UFRGS-RS). As clulas, segundo Bizzozero, so


classificadas em lbeis, estveis e permanentes. As
lbeis so pouco diferenciadas e, aps cumprirem
suas funes, so substitudas. As estveis so
mais diferenciadas e com capacidade de reproduo
e de regenerao. As permanentes, altamente diferenciadas e com funes muito especializadas, no
se reproduzem e nem se regeneram. A partir dos dados descritos, indicar a alternativa correta que
exemplifica, respectivamente, clulas lbeis, estveis e permanentes.
a)
b)
c)
./(d)
e)

+ 8.

epiteliais, neurnios e hepticas


hepticas, epiteliais e sseas
neurnios, epiteliais e sseas
sangneas, sseas e nervosas
sseas, hepticas e nervosas

Os menores organismos de estrutura celular precria


so os PPLO, que se classificam como:
a)
X'b)
c)
d)
e)

vrus adenotrpicos
bactrias do gnero Mycoplasma
algas microscpicas
protozorios flagelados
vibries

d) um fungo
e) um protozorio

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

membrana plasmtica
carioteca
cromossomos
hialoplasma
ribossomos
retculo endoplasmtico
mitocndrias
cloroplastos

Dentre as alternativas seguintes, assinale a que tiver


a seqncia representativa de estruturas ausentes
em bactrias:
a) 1,2,7,8
l(b) 2,6,7,8
c) 2,3,5,6

+13.

d) 3,6,7,8
e) 5,6,7,8

(UFPA-PA). So seres procariontes:

a)
b)
)tc)
d)
e)

todos os fungos
alguns protozorios
todas as bactrias
alguns animais
todas as algas

ll

CAPTULO 2

AS ESTRUTURAS
CELULARES
CLULA VEGETAL E CLULA ANIMAL
Neste captulo, vamos tomar conhecimento de todas
as estruturas celulares, internas e externas, que, pelos papis desempenhados, representam para a clula o mesmo
que os nossos rgos em relao ao nosso organismo. Por
isso, essas estruturas, em sua maioria, so classificadas
como orgnulos, organelas ou organides da clula.
No entanto, preciso lembrar que existem certas diferenas entre alguns orgnulos da clula vegetal e da clula
animal. Vamos primeiramente distinguir a natureza animal
ou vegetal de uma clula pela anlise das suas principais
estruturas.

Fig. 3.20
Clula vegetal.
1. Parede celular. 2. Grande vacolo de
suco celular. 3. Ncleo. 4. Citoplasma.
A membrana plasmtica fica logo abaixo
da parede celular.

Parede celular
Na clula vegetal existe, por fora da membrana plasmtica, um reforo externo, formado por uma substncia
qumica chamada celulose. A celulose um polissacardeo
resultante da combinao de mais de 4 000 molculas de
glicose em cadeia. o hidrato de carbono mais abundante
na Natureza. Esse reforo externo da membrana celular dos
vegetais, rgido, francamente permevel gua e no colado membrana plasmtica, recebe o nome de parede celular. A parede celular no existe nas clulas dos animais.
A gua passa livremente, nos dois sentidos, atravs
da parede celular. Assim, quando clula vegetal perde
gua, seu citoplasma se retrai, puxando a membrana plasmtica para dentro e afastando-a da parede celular, que se
torna, ento, bem ntida.
J vimos, anteriormente, que, nas bactrias, a parede
celular constituda de cido murmico, cido teicico e
cido diamino-pimlico. No h celulose na parede celular
das bactrias.
Em fungos ou cogumelos, a parede celular no formada de celulose, mas de outras substncias, principalmente a quitina (poliacetilglicosamina), um composto que
muito comum nas clulas dos animais (crustceos, insetos,
asquelmintos etc.).
Na clula animal, quando existe algum reforo externo da membrana, ele nunca de celulose. Pode ser formado de quitina, de queratina ou outra substncia. E no recebe o nome de parede celular. apenas um reforo externo
ou membrana esqueltica da clula.

Fig. 3.21
Diagrama de clula vegetal.
1. Membrana plasmtica. 2. Parede celular. 3. Espao com substncia intercelular.

104

As estruturas celulares

Vacolos

exame microscpico
de uma clula vegetal mostra
a presena de um ou mais vacolos, ocupando larga poro
do citoplasma. Muitas vezes, no lquido vacuolar, esto dissolvidos
pigmentos
diversos,
como a antocianina,
por
exemplo, que responsvel pela cor azulada, violeta ou
vermelha de certas folhas e das ptalas das flores. Esses
vacolos so chamados vacolos de suco celular.

Fig. 3.22
Clula vegetal plasmolisada aps imerso em soluo hipertnica de sacarose.

c.

Fig. 3.23
Em A, clula vegetal jovem, na qual no se observam vacolos desenvolvidos. Em B, C e D, etapas do desenvolvimento dos vacolos de suco celular, que atingem grandes dimenses na clula velha.

Nas clulas animais no existem os grandes vacolos


de suco celular, como nas clulas vegetais. Os vacolos
existentes so muito pequenos e s observveis ao microscpio eletrnico. Eles fazem parte da estrutura do retculo
endoplasmtico.
E no tm o nome de vacolos de suco celular. So, apenas, vacolos.

Plastos
Nas clulas dos vegetais, muito freqentemente
encontramos o citoplasma repleto de pequeninas formaes
perifricas ou ao redor do ncleo, denominadas plastdeos
ou, simplesmente,
plastos.

plastos

Alguns plastos atuam no armazenamento de substncias nutritivas, como o amido, gorduras e protenas (leucoplastos). Outros acumulam pigmentos
(cromoplastos
ou
cromatforos).
Mas os mais comuns so os cloroplastos,
ricos em clorofila, dotados de cor verde e responsveis pela
realizao da fotossntese.
As clulas dos animais no possuem qualquer tipo de
plastdeo. Voltaremos ao estudo dos plastos posteriormente, neste livro, com detalhes da sua estrutura e das suas
atividades na clula viva.

Fig. 3.24
Clula vegetal com numerosos plastos.

A microscopia eletrnica tem revelado outras estruturas diferenciais entre clula vegetal e clula animal, tais como os lisossomos e peroxissomos,
nas clulas animais, e
os esferossomos,
nas clulas vegetais. Mas essas estruturas tambm sero focalizadas com maiores detalhes, nas
pginas seguintes.

.~

As estruturas celulares

105
Fig. 3.25
A clula vegetal e suas estruturas.
1. Mitocndria.
2. Gotcula de gordura.
3. Complexo de Golgi.
4. Citoplasma.
5. Cloroplasto.
6. Vacolo.
7. Ribossomos.
8. Cariomembrana.
9. Cariolinfa ou suco nuclear.
10. Cromatina.
1 1. Nuclolo.
12. Retculo endoplasmtico.
13. Membrana plasmtica.
14. Parede celular (celuI6sica).

Fig. 3.26
Diagrama de uma clula animal eucariota.
1. Clio.
2. Membrana celular.
3. Matriz citoplasmtica.
4. Lisossomos.
5. Mitocndria.
6. Retculo endoplasmtico
rugoso
(RER).
7. Membrana nuclear.
8. Lmina basal,
9. Invaginao da citomembrana.
10. Nuclolo.
11. Cromossomos.
12. Centrolo.
13. Complexo de Golgi.
14. Grnulos de secreo.
15. Desmossomo.
16. Microvilosidades.

16

Enquanto a clula vegetal difere da clula


animal por apresentar parede celular, vacolos de suco celular e plastdeos, as
clulas animais, em contrapartida, podem revelar estruturas como lisossomos
e peroxissomos (que estudaremos mais
adiante), os quais no existem em clulas vegetais.

106

As estruturas celulares

A MEMBRANA PLASMTICA

Uma membrana semipermevel aquela


que permite a passagem de algumas
substncias atravs de si, mas no de
todas as substncias. (O celofane uma
membrana semipermevel.) Todavia, a
MP da clula muito mais do que isso.
Ela direciona ativamente o controle que
entra ou do que sai, no intercmbio entre
os meios intra e extracelular. Por isso se
diz que ela no s6 semipermevel, mas
que revela permeabilidade seletiva.

Fig.3.27
Membrana plasmtica de hemcia de
ave vista ao ME com aumento de
240 000 x. Repare bem as duas camadas escuras separadas por uma camada
clara.

Fig. 3.28
Diagrama da dupla camada lipdica da
membrana plasmtica. As molculas de
fosfolipdios se mostram com seus grupos polares (a) opostos e os grupos apoIares (b) adjacentes.

H muito tempo, os biologistas imaginavam a existncia de um envoltrio celular que agisse como uma barreira,
regulando a entrada e a sada de substncias na clula. S
assim se poderia justificar a composio qumica intracelular nitidamente diferente da composio do meio extracelular. No entanto, por muito tempo, antes da inveno do microscpio eletrnico, a existncia dessa membrana reguladora do intercmbio entre a clula e o meio foi motivo de
discusses. De fato, ela dernasido fina para ser visvel ao
microscpio comum. As suposies iniciais eram baseadas
nos estudos sobre a permeabilidade da membrana vrias
substncias. O poder de resoluo do microscpio de luz
no alcanca as mnimas dimenses da membrana plasmtica, avaliada em ngstrbms. Dessa maneira, s depois que
se tornou possvel o estudo da clula ao ME que se viabilizou um conhecimento mais convincente da estrutura da
membrana plasmtica ou plasmalema.
At h poucos anos, os citologistas preferiam a hiptese de Davson e Danielli, que comparava a membrana a
um sanduche de duas camadas monomoleculares de protenas separadas por uma camada bimolecular de lipdios.
De fato, microfotografias tiradas ao ME por J. David
Robertson, do Massachusetts Institute of Technology,
comprovaram que a membrana plasmtica se mostra constituda de duas camadas densas, escuras, separadas por
uma camada clara e menos densa. Considerada a grande
diversidade qumica entre as clulas das mais variadas procedncias, cada camada tem uma espessura aproximada
de 25 (ngstrbms). A espessura total da membrana fica,
mais ou menos, em torno de 75 . A camada intermediria
de lipdios (fosfolipdios) teria as suas molculas com os
grupos polares opostos e os grupos apoiares adjacentes.
Entre essas molculas, seriam encontradas molculas de
colesterol e de gua.

,
I
I

.,

107

As estruturas celulares

De espao a espao, localizar-se-iam os poros da


membrana, que permitiriam a passagem de pequenas molculas e ons. Mas, por suas minsculas dimenses, esses
poros no seriam atravessados pelas macromolculas de
protenas, polissacardeos e cidos nuclicos.
Recentemente, Nicholson e Singer (EUA) sugeriram
uma nova estrutura para a membrama plasmtica (MP), a
que chamaram de mosaico fluido. Segundo essa hiptese,
a MP seria formada de uma matriz lipdica, com dupla camada descontnua, onde se alojariam molculas de protenas globulares e enzimas, como que mergulhadas nessa
matriz. Tais molculas se deslocariam constantemente,
sem lugar fixo. A prpria movimentao das molculas proticas na camada lipdica poderia contribuir para o transporte de substncias atravs da membrana plasmtica (v.
Transporte Ativo e Transporte Facilitado, pg. 115).

molcula lipdica
(grupo no polar)
e,...Q::
e,...Q::-------

~(grupo
~

f:8=

2fr:i-

molcula lipidica
polar)
molcula
protica

~lW.~.J~

~~poro

~I
a ~
.~~/.

=H

e,....c--~

Fig. 3.29
Modelo antigo de estrutura d membrana
plasmtica, segundo Oavson e Oanielli.

EXTERIOR
colesterol

molculas
de protenas

poros
grupos
hidrfilos
de lipidios

Fig. 3.30
O modelo de estrutura da MP segundo a hiptese do mosaico fluido, de Nicholson e Singer. Repare que as protenas intrnsecas (70% das protenas membranosas) ficam solidamente aderidas membrana e dela s podem ser extradas
com tratamentos drsticos (detergentes, sais biliares, solventes orgnicos). Elas se situam em toda a espessura da
membrana. As protenas extrnsecas (30% das protenas membranosas) esto fracamente ligadas superfcie por foras eletrostticas. A distribuio dos aminocidos polares (P) e no polares (N) caracteriza essas protenas e permite
seus movimentos na camada lipidica.

108

As estruturas celulares

ESPECIALIZAES
CELULAR

microvilosidades

DA SUPERFCIE

Nos ltimos anos, os citologistas vm descobrindo algumas adaptaes da MP que funcionam como estruturas especializadas para aumentar a absoro, para reforar a fixao entre clulas contguas ou para a movimentao celular. Essas especializaes da MP compreendem as
microvilosidades, os desmossomos, as interdigitaces, os
clios e os flagelos.
'
As mirovilosidades oferecem clula o recurso de
uma extensa zona de absoro, numa pequena rea de superfcie celular. Elas existem aos milhares numa nica clula de tecido absorvente, como ocorre no epitlio intestinal.
As microvilosidades possuem movimentos ativos em
funo da presena de molculas de actina, uma protena
fibrosa que se relaciona com molculas de miosina do citoplasma. A atividade contrtil dessas molculas determina a
movimentao das microvilosidades.
Os desmossomos so pontos de espessamento nas
membranas de clulas vizinhas. Entre esses espessamentos h uma espcie de cimento, formado de numerosas
partculas de glicoprotenas e destinado a firmar a ligao
entre as clulas. A partir dos espessamentos saem as tonofibrilas, que so finos filamentos radiados de natureza protica. A metade de um desmossomo (hemidesmosso) pertence a uma clula e a outra metade celula vizinha.

microfilamentos
de actina
zonula occludens
Fig.3.31
Numa clula intestinal podem existir at
3000 microvilos, que se mostram como
expanses digitiformes da MP.

membrana
plasmtica

zonula
adhaerens
desmossomo
B

DESMOSSOMO
Fig. 3.32
A. Viso dos complexos juncionais,
compreendendo a zonula occludens
(vinculao de aderncia mxima
entre membranas), zonula adhaerens
(espao pequeno entre as membranas) e desmossomo (com acmulo
de substncias cimentantes entre as
membranas) .
B. Aumento do desmossomo.
C. Concepo moderna da estrutura
molecular do desmossomo, mostrando as partculas intermembranosas e as intramembranosas das
quais emergem os protofilamentos
que se unem para formar as tonofibrilas.

c
membrana
plasmtica

linha densa

~~i~~~~~~~~~\

mediana
filamentos unindo as partculas
intramembranosas e '3S partculas
da linha densa mediana

partculas
desmossmicas
intramembranosas

109

As estruturas celulares

Outro recurso de fixao entre as clulas o das interdigitaes. Nesse caso, a membrana descreve trajeto sinuoso, com salincias e reentrncias que se encaixam perfeitamente as da clula contgua (v. figo 3.33).
Ainda que, na maioria das clulas, a membrana plasmtica se mostre como um envoltrio que separa por completo o contedo citoplasmtico tanto das clulas vizinhas
~omo do meio externo, comum encontrar-se nos vegetais
uma espcie de interrupo na membrana, permitindo a comunicao entre os citoplasmas das clulas contguas. Essas verdadeiras pontes protoplasmticas constituem os
plasmodesmos, que no so observados em clulas animais.
A microscopia eletrnica acaba de revelar que, nos complexos juncionais do tipo zonula adhaerens (gap junctions, nos
livros americanos), existem estruturas proticas tubulares
que comunicam os protoplasmas das clulas vizinhas. Essas
estruturas, chamadas nexus ou nexos, so formadas de protenas denominadas nexinas. Pelosnexos, pode haver atransmisso de informaes relativas a comportamento entre uma
clula e outra.
Tambm os clios e flagelos, considerados por muitos
citoloqistas como especializaes da membrana plasmtica. so formaes que aparecem na superfcie de certas clulas de invertebrados, de protistas e de organismos superiores, provenientes do alongamento de nove fibrilas ou microtbulos do centrolo. Estas fibrilas empurram a membrana plasmtica, que acaba ficando como uma bainha do clio ou do flagelo. Sabe-se hoje que, na fisiologia dos clios e
flagelos, atuam tambm a actina e a miosina, protenas que
desempenham atividade contrtil nas fibras musculares
dos animais desenvolvidos.
Tais orgnulos tm, todavia, sua origem ligada mais
ao centrolo do que propriamente membrana plasmtica.

Fig.3.33
As interdigitaes tambm fazem parte
dos complexos juncionais, que permitem
maior fixao entre as clulas vizinhas.

membrana ciliar
(= ccntinuaco
da membrana
plasmtical

Fig.3.35
Clio cortado transversalmente.

A estrutura semelhante do flagelo.

comum fazer-se a distino entre clios e flagelos


pelo nmero e pela dimenso dos mesmos. Os clios so
curtos e numerosos, enquanto os fia gelos so longos e em
pequeno nmero. Ambos tm participao nos movimentos celulares e na produo de fluxos de lquidos ao redor

Fig.3.34
Clulas epidrmicas de folha mostrando
os plasmodesmos (P),

110

As estruturas

celulares

da clula. A movimentao
por clios ocorre em protozorios ciliados. A movimentao
por flagelos tambm pode
ser vista em outros protozorios - os fia gelados, bem como em espermatozides,
anterozides e bactrias. A formao de correntes lquidas por ao de clios bem comum nos epittios ciliados da traquia e das trompas de
Falpio. Semelhante atividade pode ser exercida por flagelos no caso das clulas-flama de alguns vermes platelmintos, como as plan rias, por exemplo.

Fig. 3.36
Quando os clios desenvolvem o seu movimento ciliar metacrnico lembram um trigal batido pelo vento.

Fig. 3.37
Em A, um protozorio multiflagelado
(Trichonynpha agi//is). Em B, um protozorio ciliado (Paramecium caudatum).

Ao terminarmos este captulo, vamos ressaltar uma


noo importante: a partir da membrana plasmtica, podem-se originar todas as demais estruturas membranosas
da clula, tais como retculo endoplasmtico,
complexo de
Golgi, mitocndrias, plastos, vacolos, lisossomos, pinossomos e fagossomos, at a carioteca ou cariomembrana.
Todo esse conjunto de orgnulos delimitados por membranas lipoproticas associado prpria membrana plasmtica
constitui o sistema de membranas da clula.
Atravs dos tbulos do retculo endoplasmtico,
forma-se uma verdadeira via de comunicao entre o meio extracelular e o ncleo, no interior da clula.

A membrana plasmtica qualificada


por alguns como membrana unitria porque foi a partir dela que surgiram todas
as outras membranas que delimitam os
orgnulos intracelulares.

membrana
plasmtica
. ~~o----

mitocndria
tbulo

citoplasma
retculo
endoplasmtico
invaginao

ncleo
grnulo
Fig. 3.38
Diagrama de uma clula mostrando o
sistema de membranas internas que tm
a mesma composio da membrana
olasmtica e dela se originaram.

membrana
nuclear

ribossomos

111

As estruturas celulares

RESUMO
a.

A clula vegetal e a clula animal possuem algumas estruturas caractersticas que as diferenciam uma
da outra. So estruturas tpicas da clula vegetal: a parede celular, os vacolos e os plastos. Na clula
animal encontramos: lisossomos e peroxissomos.
b. A membrana plasmtica ou plasmalema tem natureza lipoprotica. Pela hiptese de Danielli, ela seria
formada de duas camadas monomoleculares de protenas, separadas por uma camada bimolecular de
lipdios. Esses lipdios seriam fosfolipdios. De espao a espao se encontrariam poros comunicando o
meio intracelular com o meio extracelular. Recentemente, Nicholson e Singer propuseram um novo
modelo de estrutura para a membrana, que ficou conhecido como o mosaico fluido. A membrana seria constituda de duas camadas monomoleculares de lipdios, nas quais estariam mergulhadas as molculas de protenas globulares e enzimas. Estas molculas se movimentariam livremente entre as molculas lipdicas.
C. A membrana

d.

plasmtica apresenta algumas adaptaes que procedem como especializaes, destinadas a aumentar o poder de absoro da clula (microvilosidades), a reforar a unio das clulas entre
si (desmossomos e interdigitaes) ou a permitir o deslocamento da clula ou a formao de correntes
lquidas ao redor dela (clios e f1agelos).
A partir da membrana plasmtica podem se formar o retculo endoplasmtco, os vacolos, fagossomos e pinossomos, mitocndrias, plastos, lisossomos, complexo de Golgi e at a cariomembrana.

questes para discutir


1.

Por que a membrana

plasrntica

2.

Explique a formao

de um vacolo

3.

Justifique a ocorrncia de hipteses diferentes para a estrutura molecular da membrana plasmtica,


como a de Danielli e a de Singer.

4.

Por que a hiptese


mosaico fluido?

5.

Conceitue

de Nicholson

e exemplifique

chamada

membrana

de suco celular,

e Singer conhecida

complexos

unitria?

como o modelo do

juncionais.

testes e questes de vestibulares


1, (PUC-RJ), As clulas animais diferem das clulas
vegetais porque estas contm vrias estruturas e organelas caractersticas. Na lista abaixo, marque a organela ou estrutura comum s celulas animais e vegetais.
a) vacolo
d) membrana celular
b) parede celular
e) centrolo
c) cloroplastos
2, (PUCSP), As microvilosidades presentes nas clulas
do epitlio intestinal tm a funo de:
a) aumentar a aderncia entre uma clula e outra
b) produzir grande quantidade de ATP, necessria
ao intenso metabolismo celular.

c) sintetizar enzimas digestivas


d) secreta r muco
e) aumentar a superfcie de absoro
3, (PUCC-SP), Sabe-se que clulas epiteliais achamse fortemente unidas, sendo necessria uma fora considervel para separ-Ias, Isto se deve
ao:
a) do ATP, que se prende s membranas plasmticas das clulas vizinhas
b) da substncia intercelular
c) dos desmossomos
d) dos centrolos
e) da parede celular celulsica

112

As estruturas celulares

4. (CESGRANRIO-RJ). As protenas da membrana celular de linfcitos apresentam, quando em contato


com certos anticorpos, uma migrao direcionada
para um dos plos da clula. Este fenmeno compatvel com:
a) o modelo das "junes
wenstein"
b) o modelo da "unidade de
son
c) o modelo da "camada
Davson
d) o modelo das "protenas
e) o modelo do "mosaico
Nicholson

9. (FUVEST-SP). Para distinguir ao microscpio uma


clula animal de uma clula vegetal, qual das seguintes estruturas deve ser observada?
a)
b)
c)
d)
e)

especializadas de Lomembrana"
bilipldica"

de Robertde Danielli-

beta pregueadas"
fluido" de Singer e

5. (CESGRANRIO-RJ). Todas as clulas possuem uma


membrana plasmtica ou plasma lema que separa o
contedo protoplasmtico
(meio intracelular) do
meio ambiente. A existncia e integridade da membrana importante porque ela:

a) microtbulos
b) polissomos
c) desmossomos

7. O reforo externo da membrana celular nos vegetais


:
a) rgido, celulsico e colado membrana plasmtica
b) elstico, celulsico e colado membrana plasmtica
c) rgido, celulsico e capaz de se descolar da membrana plasmtica
d) elstico, celulsico e capaz de se destacar da
membrana plasmtica
e) rgido e de natureza exclusivamente protica
8. (UFJF-MG). Alm dos cromatforos, que tornam
possvel a nutrio especfica das plantas, a clula
vegetal se distingue da animal:
a)
b)
c)
d)
e)

pela
pela
pela
pelo
pela

natureza dos corpsculos nucleares


parede celular e pelo grande vacolo
natureza da membrana plasmtica
estado fsico do cito plasma
tixotropia

d) microvilosidades
e) plasmodesmos

11. (CESGRANRIO-RJ). A propsito de clics e fia gelos


correto afirmar:
a) Os clios so responsveis pela locomoao de
procariotos e os flagelos, de eucariotos.
b) S se encontram os clios em relao com o movimento vibrtil de clulas fixas e os fia gelos em
relao com a locomoo de seres unicelulares.
c) Ambos so estruturas de funo idntica, que se
distinguem por diferenas quanto ao tamanho e
ao nmero por clula.
d) Os clios determinam a movimentao de fluidos
extra celulares, o que no pode ser realizado pelos fia gelos.
e) O movimento fia gelar ativo e consome energia,
em oposio ao movimento ciliar que passivo e
provocado pelas correntes lquidas intracitoplasmticas.

6. (UFRN-RN). Das estruturas citadas abaixo, a nica


que no caracteriza uma clula vegetal :
lisossomos
parede celular
plasmodesmos
vacolos de suco celular
plastos

10. (PUC-RS). Na maioria das clulas vegetais, encontram-se pontes citoplasmticas que estabelecem
continuidade entre clulas adjacentes. Estas pontes
so denominadas:

a) regula as trocas entre a clula e o meio s permitindo a passagem de molculas de fora para dentro da clula e impedindo a passagem em sentido
inverso
b) .possibilita clula manter a composio intracelular diversa da do meio ambiente
c) impede a penetrao de substncias existentes
em excesso no meio ambiente
d) exige sempre consumo energtico para a captao de alimentos do meio externo
e) impede a sada de gua do citoplasma

a)
b)
c)
d)
e)

ncleo
mitocndrias
nuclolo
retculo endoplasmtico
parede celular

12.

[i;i~IQnliu(2
5
O modelo acima representa a configurao molecular da membrana celular (plasmalema), segundo Singer e Nicholson (1 972). Acerca do modelo proposto, assinale a alternativa incorreta:
a) O algarismo 1 assinala a extremidade polar (hidrfila) das molculas lipdicas.
b) O algarismo 2 assinala a extremidade apoiar (hidrfoba) das molculas lipdicas.
c) O algarismo 3 assinala uma molcula mvel de
protena globular capaz de se deslocar em meio
camada lipdica.
d) O algarismo 4 assinala o radical glicdico de uma
molcula de glicoprotena que faz parte do glicoclix.
e) O algarismo 5 assinala uma protena perifrica
(extrnseca) .

I
I

CAPTULO 3

A FISIOLOGIA DA
MEMBRANA
AS TROCAS ENTRE A CLULA E O MEIO
EXTRACELULAR
Um raciocnio lgico nos mostra que as condies fsico-qumicas do material existente no interior da clula no
podem ser exatamente iguais s dos materiais encontrados
no meio extracelular. Afinal, o protoplasma desempenha
funes vitais, com habilidosa capacidade de reter a energia, transform-Ia, armazen-Ia e utiliz-Ia, realizando trabalhos que aos corpos brutos no so atribudos. Logo, a
composio qumica do meio intracelular tem de ser, obviamente, diversa da que se observa no meio extracelular.
Essa diversidade, entretanto, s existe porque, separando o citoplasma do meio ambiente, h a membrana plasmtica ou plasmalema, que, atravs da permeabilidade seletiva, realiza um perfeito controle da entrada e da sada de
substncias e ons da clula.
Por outro lado, a substncia fundamental que compe
o material intracelular deve se mostrar predominantemente
num estado fsico caracterstico, que o estado coloidal.
Como os colides no se difundem atravs de membranas
serniperrneveis, a massa coloidal da clula no corre o perigo de extravasar para o exterior. Se a matria interna da
clula no "entorna" para fora, tambm muita coisa de fora no passa para dentro. E a clula, ento, pode manter
aquele estado fsico-qumico especial que lhe confere a capacidade de realizar uma srie de atividades que caracterizam a vida.
O contedo celular compe-se de solues qumicas,
solues coloidais e suspenses.
As solues qumicas de concentraes diferentes,
quando separadas por uma membrana semipermevel,
tendem a igualar as suas concentraes por meio daosrnose e da dilise. O meio menos concentrado cede gua rapidamente, atravs da membrana semipermevel, para o
meio mais concentrado, procurando dilu-to. Isso caracteriza a osmose. Ao mesmo tempo, de forma muito lenta e imperceptvel, o soluto tende a passar da soluo em que est mais concentrado para a soluo em que est menos
concentrado. Isso a difuso simples ou dilise. Apenas, a
osmose incomparavelmente mais rpida e predominante.

soluo
hipotnica

soluo
hipertnica

. :....
,,

(-H;:~.

;'

soluto

>\ t~:
<,

solvente

membrana
semipermevel

Fig.3.39
Osmose - como h, proporcionalmente, em A maior nmero de molculas de
gua por unidade de volume do que em
B, a energia cintica dessas molculas
(fora com que se repelem umas s outras) ser maior nesse compartimento
do que no lado B. Assim, as molculas
de gua tendem a se deslocar rapidamente de A para B.

114

A fisiologia da membrana

Quando a clula plasmolisada recolocada num meio isotnico, ela volta a


reabsorver gua, readquirindo seu volume normal. Esse fenmeno a deplasmlise.

...

.-

Dessa maneira, a clula procura estar sempre em isotonia com o meio extracelular. Isto quer dizer que ela deve
ter uma concentrao de solutos em gua semelhante do
meio em que vive.
Se a clula for colocada num meio hipertnico (muito
concentrado), ela perder gua para o meio externo. Sofrer,' ento, uma retrao do seu volume. o que se chama
plasmlise. Se, ao contrrio, for colocada num meio hipotnico (menos concentrado em solutos do que o citoplasma),
ela absorver gua do ambien'te externo e aumentar de
volume. o que chamamos de turgncia ou turgescncia.
Na clula animal, desprovida de parede celular,sem esse
envoltrio resistente, pode ocorrer que a clula turgente
aumente tanto de volume que acabe por estourar. Esse fenmeno chamado plasmoptise

!----.

.-

:
..

soiuto passa do meio mais concentrado para


o meio menos concentrado.

A gua passa do meio menos concentrado para


o meio mais concentrado, procurando dilu-Io.

0CiJ molculas de sacarose

[j"jJ molculas de sacarose

wmolculas

molculas de gua
membrana

de gua

.membrana

Fig.3.40

Fig. 3.41

Diagrama da osmose.

Diagrama da difuso simples ou dilise.

..
......'..
. . ....
----~~.
.----.

Fig. 3.42
Em A, hemcia em soluo isotnica de
Nael a 0,9%. Em 1, a mesma hemcia
em soluo hipertnica (concentrao
de Nael maior do que 0,9%). A hemcia
perde gua e murcha. A plasmlise das
hemcias recebe o nome especial de
crenao. Em B, uma hemcia crenada.
Em 2, a hemcia est em soluo hipotnica (concentrao de Nael menor do
que 0,9%). A hemcia sofre turgncia
(e) e acaba se rompendo (D). A ruptura
ou plasmoptise das hemcias recebe
tambm nome especial - hemlise.

....'.
.
...
..'... . ... :.\2;
.'r:;\

.,

...:. :',

"

l---..
Transporte passivo
a passagem natural de pequenas molculas e ons
atravs da membrana plasmtica. Isso ocorre em virtude
da diferena de presso de difuso entre os lquidos que esto ,nos dois lados da membrana. o que justifica a absoro e a eliminao de gua pela clula. Tambm a passagem de sais atravs da membrana se deve grandemente ao
transporte passivo.
Este um fenmeno que ocorre espontaneamente,
sem qualquer dispndio de energia pela clula. Ele obedece
perfeitamente s leis da difuso.

A fisiologia da membrana

115
A composio do meio intracelular to
diferente daquela observada no meio extracelular que bastam alguns exemplos:
o on sdio (Na") cerca de 14 vezes
mais abundante no exterior do que no interior da clula. Com o on potssio (K+)
d-se o inverso, 50 vezes mais abundante dentro da clula do que fora dela.
O on clcio (Ca++) 50 000 vezes mais
concentrado numa fibra muscular relaxada do que no meio extracelular.
Fig. 3.43
Um osmmetro para demonstrar a osmose. No interior do tubo, h uma soluo hipertnica de sacarose. A parte baixa do tubo vedada com uma membrana semipermevel. Mergulhado o conjunto na gua, esta passa para o interior
do tubo, fazendo subir o nvel da soluo
no mesmo.

Transporte ativo
Imagine um indivduo dentro de um barco ao sabor da
correnteza. O barco descer o rio naturalmente,
sem qualquer esforo desse indivduo. Assim tambm se passam os
fenmenos de osmose e difuso simples.
Agora, imagine esse indivduo querendo subir com o
seu barco em direo nascente do rio. Ele ter de enfrentar a correnteza. Seguramente, ter de fazer muito esforo
para remar contra a corrente de gua. Haver dispndio de
energia, porque ele estar contrariando o sentido da correnteza.
Dessa forma, tambm observamos que certas molculas e ons so capazes de atravessar a membrana plasmtica contra um gradiente de concentrao.
E isso exige,
fatalmente, consumo de energia pela clula. comum observarmos, por exemplo, aglicose entrando na clula contra um gradiente de concentrao,
isto , quando h mais
glicose dentro do que fora da clula. Logo, seria mais lgico, pelas leis da difuso, que a glicose sasse, e no que entrasse na clula. No entanto, ainda assim, ela entra. Esse
mecanismo recebe o nome de transporte ativo.
Os ons Na" (sdio) saem, os ons K+ (potssio) entram na clula, geralmente, pelo transporte ativo, por um
mecanismo que voc ver mais tarde, denominado "bomba de sdio".
Existem substncias
veiculadoras
ou transpOrtadoras, que se encarregam desse trnsito, ligando-se molcula a ser transportada de um lado da membrana e largando-a, depois, do outro lado.
A caracterstica fundamental
do transporte ativo o
consumo de energia pela clula que ele invariavelmente
implica. Por esse motivo, clulas que realizam o transporte
ativo so ricas em mitocndrias,
orgnulos onde h grande
liberao de energia.

Fig. 3.44
O transporte ativo do sdio e do potssio
atravs da membrana plasmtica impe
um efetivo consumo de energia pela clula.

116

A fisiologia da membrana

K+

I ..-"'\.--=--.
_~_-.
~_
,-.......,... -........

Na+

-""_>-,........
........~--:.'

P.l-A
meio extracelula

,-.". ~.

Fig. 3.45Normalmente, a passagem de ons atravs da membrana se faz pelos poros, que esto abertos quando despolarizados e fechados quando repolarizados. Pode haver bloqueio desse processo pela ao de substncias como a lidocana e a procana (anestsicos).

.:.,,:.;.;'

meio intracelular (citoplasma)

Difuso facilitada

Fig.3.46
Difuso facilitada.
A. Substncia em trnsito.
B. Protena transportadora.
C. Membrana plasmtica.

uma modalidade de passagem de substncias atravs da membrana plasmtica obedecendo s leis da difuso, sem consumo de energia, mas para a qual contribuem
molculas especiais de protenas, que se movimentam em
"giros" na estrutura da membrana. Essas molculas recolhem a substncia em trnsito de um lado e levam-na, por
um movimento rotatrio em torno de um eixo, para o outro
lado dessa membrana. Como essas protenas transportadoras contribuem para aumentar a permeabilidade seletiva da
membrana, acelerando a difuso de algumas substncias,
tm sido chamadas de permeases.

o TRANSPORTE
FAGOCITOSE

Uma observao importante: permeabilidade seletiva no sinnimo de semipermeabilidade. um fenmeno bem


mais complexo e condizente com a natureza viva da clula. O celofane uma
membrana semipermevel e, no entanto, no realiza permeabilidade seletiva,
pois uma membrana sem vida.

EM BLOCO:
E PINOCITOSE

Acabamos de ver que a membrana plasmtica procede como uma pelcula semipermevel, pois atravs dela
passam apenas algumas substncias. Mas importante ter
em mente que ela representa mais do que isso, pois na sua
finalidade reguladora do trnsito de substncias de fora para dentro e vice-versa, ela procede, por vezes, com perfeito
determinismo e no meramente ao acaso, como o faria uma
membrana semipermevel qualquer. Ela pode, por exemplo, tanto aceitar a passagem de molculas apenas por mecanismo osmtico ou de difuso simples (o que no teria
nada de mais), como promover o intercmbio de molculas
contra um gradiente de concentrao (o que efetivamente
no seria realizado por uma membrana qualquer). H um
mecanismo biolgico, uma indiscutvel determinao funcional, quando a membrana plasmtica procede absoro
de potssio ou eliminao de sdio contra um gradiente
de concentrao, contrariando as leis fsicas da difuso.
Por isso damos mais importncia permeabilidade seletiva
da MP do que ao fenmeno da semipermeabilidade.

A fisiologia da membrana

117

Rotineiramente, a membrana permite apenas a passagem de pequenas molculas e ons. As macromolculas


proticas, as de cidos nuclicos, as dos polissacardos e
outras precisam ser, antes, digeridas ou hidrolisadas, isto
, fragmentadas em unidades menores (aminocidos, nucleotdeos, monossacardeosl, para, s ento, atravessar a
membrana e passar ao interior da clula.
H casos, entretanto, em que a clula utiliza um expediente particular para receber no seu interior at mesmo as
partculas de dimenses grandes que naturalmente no seriam absorvidas. A membrana plasmtica retm a partcula
e, em seguida, se invagina, formando uma minscula vescula de englobamento. Dessa forma, a partcula conduzida para o meio intracelular. Algumas clulas dispem at
de um reforo glicoprotico da membrana, chamado glicoclix, especialmente organizado para essa finalidade. A ele
se aderem mais firmemente as partculas que tocam na superfcie celular, facilitando a sua imediata suco pela vescula de englobamento.

Fig.3.47
Ameba realizando a fagocitose de um
gl6bulo sangneo. Repare que ela emite
pseud6podos (como se fossem braos)
que envolvem o alimento. A grande elasticidade e a capacidade de regenerao
da membrana plasmtica muito contribuem para a realizao da fagocitose e
da pinocitose.

O transporte em bloco atravs da membrana recebe


nomes especiais, conforme o estado fsico da substncia
englobada. O termo fagocitose (do latim fagere, 'comer',
'devorar') designa o englobamento de partculas slidas,
atravs da formao de pseudpodos, que "abraam" a
partcula. Por esse meio, ela retida numa pequena vescuIa - o fagossomo. Se a substncia englobada pela clula
se encontra em estado lquido, o fenmeno recebe o nome
de pinocitose (do grego pinos, 'beber', 'sorver'). A vescula
formada, neste caso, o pinossomo.
A fagocitose comumente observada com as amebas, com os leuccitos (no sangue) e com os macrfagos
do tecido conjuntivo. Mas, ocasionalmente, a clula pode
empreender uma forma de Iaqocitose em dimenses submicroscpicas, nos limites da microscopia eletrnica. Nesse caso, as partculas englobadas so comparveis, em
proporo, s diminutas micelas coloidais. o que se chama ultrafagocitose, coloidopexia ou atrocitose.
Vesculas de englobamento s visveis ao ME tambm
podem reter gotculas consideravelmente pequenas de
substncias lquidas. Isso caracteriza o conceito de micropinocitose.
O que sucede com as substncias assim englobadas
pela membrana ser visto mais adiante, quando passarmos
ao estudo dos lisossomos e da digesto intracelular.
Convm lembrar que, num movimento contrrio ao da
fagocitose e da pinocitose, pequenas vesculas interiores da
clula podem chegar periferia, junto membrana, e se
abrir, lanando para fora, em bloco, os produtos da atividade
celular. Este o fenmeno da clasmatose ou clasmocitose.
De modo geral, chamamos de endocitose ao englobamento em bloco, e de exocitose eliminao, tambm em
bloco, de substncias pela clula.

Fig. 3.48
Etapas da pinocitose. Ela intensamente
realizada pelas clulas da mucosa intestinal na absoro dos alimentos.

As expanses e contraes da superfcie


celular para englobar substncias (endocitose) ou eliminar substncias (exocitose) so provocadas pela atividade de
molculas proticas de dois tipos: a actina e a miosina existentes no citoplasma.

118

A fisiologia da membrana

RESUMO
a. Grande parte do contedo da clula est em estado coloidal. Como os colides no atravessam as
membranas semipermeveis, o contedo da clula no extravasa para o exterior. Por outro lado, como
a membrana tem permeabilidade seletiva, ocorre uma verdadeira seleo do que entra ou do que sai da
clula. Por isso, o estado fsico-qumico da matria encontrada dentro das clulas diferente do da
matria encontrada no meio extracelular.
b. O intercmbio de substncias atravs da membrana plasmtica pode ocorrer por transporte passivo
(difuso), por transporte ativo (com consumo de energia pela clula, fazendo-se contra um gradiente
de concentrao) ou por transporte facilitado (de acordo com as leis da difuso, sem consumo de energia, mas com uma acelerao na velocidade de passagem das molculas atravs da membrana).
c. A difuso das molculas de gua de um meio menos concentrado para um meio mais concentrado
(atravs de uma membrana semipermevel) constitui a osmose. uma modalidade de transporte passivo.
d. Quando uma clula posta em meio hipertnico, perde gua e retrai o seu volume. a plasmlise. Se
for recolocada num meio isotnico, ela volta ao volume normal, realizando a deplasmlise. Quando a
clula colocada em meio hipotnico, ela absorve gua e aumenta de volume. a turgncia ou turgescnca. Se continuar aumentando de volume, poder estourar, o que caracteriza a plasmoptise.
e. O transporte em bloco atravs da membrana compreende a fagocitose e a pinocitose. A primeira o
englobarnento de partculas slidas. A segunda, o englobarnento de goticulas pela clula. Esses fenmenos podem ocorrer em dimenses submicroscpicas.
Assim, distinguimos a ultrafagocitose e a micropinocitose.

questes para discutir


o

1.

que explica os movimentos da clula para englobar partculas


tares na fagocitose e na pinocitose?

alimen-

2.

Que glicoclix

3.

Justifique a passagem das molculas de um soluto do meio mais concentrado para o meio menos concentrado,
atravs de uma membrana
semipermevel.
D o nome deste fenmeno.

4.

Conceitue

5.

Em que circunstncias

e para que serve?

osmose.
ocorrem

a crenao

e a hemlise?

testes e questes de vestibulares


1. (UFPA-PA). Uma clula vegetal colocada em um
meio hipotnico:
a)
b)
c)
d)
e)

sofrer plasmlise
no sofrer qualquer alterao
ficar trgida
sofrer plasmoptise
haver sada de gua da clula

2. (EFOA-MG). As propriedades da membrana que lhe


permitem realizar o fenmeno da fagocitose so
mais ligadas :
a)
b)
c)
d)
e)

permeabilidade e condutibilidade
polaridade e permeabilidade
condutibilidade e polaridade
elasticidade e regenerao
estrutura ultramicroscpica e elasticidade

--,

119

A fisiologia da membrana
3. (CESGRANRIO-RJ). Na coluna da direita esto descritas trs formas de transporte de substncias atravs de membranas e na coluna da esquerda os termos com que estas formas de transporte so conhecidas. Correlacione-as.
-

1. Transporte passivo.

2. Transporte ativo.

3. Difuso facilitada.

111-

Determinadas substncias so transportadas atravs da


membrana plasmtica mesmo contra
um gradiente osmtico, havendo neste
caso um grande
consumo energtico
por parte da clula.
A velocidade de penetrao de certas
substncias atravs
da membrana plasmtica acelerada
pela presena de
molculas transportadoras.
A penetrao de vrias substncias
atravs da membrana plasmtica se d
devido a um gradiente osmtico,
sendo este um processo fsico de difuso.

I; 2 - 11; 3 - 111
I; 2 - 111; 3 - 11
11; 2 - 111; 3 - I
111; 2
11; 3 - I
111; 2 - I; 3 - 11

a)

b)
c)

d)
e)

4. (EFOA-MG). O desenho abaixo representa uma clula vegetal normal colocada em 3 meios distintos,
que denominamos A, B e C. Durante a sua passagem por esses meios, naquela ordem, ocorrem 2 fenmenos conhecidos, respectivamente, como:

Parede
celular

'-------../'

) ~

\. )

'--------J

l )~

MembrIDia

a) A transferncia de partculas visveis, tanto ao


microscpio ptico quanto ao eletrnico, para o
interior da clula conhecida pela denominao
de micropinocitose.
b) Fagocrtose o termo utilizado para definir o englobamento de pequenas quantidades de lquido
pela superfcie da clula.
c) Na micropinocitose, para o englobamento de
substncias, ocorrem depresses na membrana
plasmtica, que se transformam em vesculas
muito pequenas, visveis somente ao microscpio eletrnico.
d) O englobamento de partculas slidas visveis,
tanto ao microscpio ptico quanto ao eletrnico, recebe a denominao de pinocitose.
e) Em cultura de tecidos, as clulas demonstram
uma intensa atividade de englobamento de partculas slidas, observvel somente ao microscpio eletrnico e denominada de fagocitose.
6. (PUCSP). Uma clula vegetal colocada em um meio
A sofreu plasmlise e em um meio B sofreu deplasmlise. Pode-se dizer que, em relao concentrao do suco celular, os meios A e B so, respectivamente:
a)
b)
c)
d)
e)

Vacolo

Citoplasma
I ,--------.
(~ ,------.,
( ~~
Clula vegetal

IAI

normal

turgescncia e plasmlise
plasmlise e osmose
plasmlise e deplasmlise
osmose e hemlise
deplasmlise e turgescncia

( \
IBI

r==>: r
ICI

hipotnico e hipertnico
hipertnico e isotnico
isotnico e hipotnico
hipertnico e hipertnico
hipotnico e isotnico

7. (UFBA-BA). As clulas do nosso organismo utilizam


a glicose como fonte de energia, queimando-a atravs de reaes de oxidao. Para tanto, o consumo
de glicose grande e j se observou que, freqentemente, a clula absorve essa substncia, mesmo
quando a sua concentrao intracelular maior que
a extracelular; portanto, contra um gradiente de concentrao. Isso, porm, exige algum dispndio de
energia pela clula - uma espcie de investimento
de energia.
Identificamos nesse enunciado um caso de:
a)
b)
c)
d)
e)

Ncleo

a)
b)
c)
d)
e)

5. (CESGRANRIO-RJ). Certos tipos de molculas atravessam isoladamente a membrana plasmtica e penetram no citoplasma. Tambm existem processos
nos quais grande quantidade de material passa para
o interior da clula. Sobre estes ltimos, assinale a
opo correta.

difuso simples
equilbrio osmtico
transporte ativo
transporte passivo
absoro direta pela membrana plasmtica

CAPTULO 4

o CITOPLASMA
o HIALOPLASMA

(CITOPLASMA

FUNDAMENTAL)
o espao compreendido entre a membrana plasmtica e a membrana nuclear o que se chama citossomo. Esse
espao grandemente preenchido por um complexo de
substncias que assume a consistncia de uma massa gelatinosa, homognea, a que se deu o nome de citoplasma. A
observao do citoplasma ao microscpio eletrnico mostrou, entretanto, que a sua estrutura no simplesmente a
de uma "gelatina homognea", mas a de uma verdadeira
rede de substncia gelatinosa - o hialoplasma -, amplamente percorrida por um sistema de canalculos, de bolsas
achatadas e de pequenos vacolos, que formam, em conjunto, o retculo endoplasmtico.
O hialoplasma formado principalmente por molculas de protenas e outras substncias, que ficam dissolvidas
em gua, formando solues coloidais.
Sabemos que, num colide, as partculas do soluto
devem ter dimenses que variam entre 0,1
0,001 rnicrmetro de dimetro. Elas so chamadas micelas. Como as
micelas so dotadas de cargas eltricas, mantm-se constantemente num movimento de repulso, numa contnua
agitao, que o movimento browniano. Isso impede 'que
um colide se precipite espontaneamente. Esse fenmeno
d considervel estabilidade s solues coloidais.
Quando as partculas do colide esto bem afastadas
umas das outras, em rpida agitao, ele se mostra bem
fluido, caracterizando o estado sol. Se ocorre diminuio da
repulso micelar, entre outras causas, por diminuio de
solvente, as micelas se agrupam em fileiras, num reticulado
que d ao colide uma consistncia gelatinosa. O colide
est no estado gelo
A regio mais perifrica do citoplasma apresenta-se
como um colide no estado gel. J a regio mais interna
mostra o hialoplasma menos viscoso, mais fluido, com as
caractersticas de um colide no estado sol. Assim, se distinguem o ectoplasma e o endoplasma. neste ltimo que
se localizam o retculo endoplasmtico e quase todas as variedades de orgnulos citoplasmticos, como mitocndrias,
plastos, vacolos, complexo de Golgi, centrolos e outros.

Fig. 3.49
.As micelas sofrem constantemente o
choque das molculas de gua (muito
menores do que elas). Mas isso as movimenta, aproximando-as umas das outras. A, elas se repelem. Assim se desencadeia o movimento browniano.

Fig. 3.50
Um col6ide pode passar do estado sol
para o estado gelou vice-versa. passagem de um estado a outro, prontamente
reversvel, denomina-se tixotropia.

o citoplasma

121

Est provado, hoje, que existem molculas de actina e


de miosina distribudas organizadamente no hialoplasma,
que promovem contraes e distenses do citoplasma,
permitindo os movimentos ativos da clula. Dois exemplos
de movimentos ativos da clula, ligados atividade dessas
protenas fibrosas, so a ciclose e o movimento amebide.
A ciclose um movimento de circulao que pode ser
facilmente detectvel em clulas de vegetais, onde existem
vacolos desenvolvidos. O citoplasma se desloca, circulando por entre os vacolos, arrastando consigo as mitocndrias e os cloroplastos.
Nas clulas dos plos estaminais da flor da trapoeraba
(Zebrina pendula), podemos verificar que os vacolos so
numerosos e irregulares, de modo que o citoplasrna. se resume em finas pontes que contornam o sistema vacuolar.
Nestas clulas, torna-se mais fcil verificar a ciclose. Observando-se uma destas clulas ao microscpio, pode-se ver
com facilidade os cloroplastos e as mitocndrias se deslocando, como que arrastados por uma verdadeira corrente
fluida, que se movimenta permanentemente ao redor dos
vacolos (fig. 3.51 e 3.52).
Nas amebas, nos leuccitos e nos macrfagos, h
correntes enrgicas de deslocamento do hialoplasma em
determinada direo. A clula como que se contrai na parte
de trs, projetando o hialoplasma para a frente. Na regio
anterior da clula, o ectoplasma passa de gel a sol, facilitando a formao do pseudpodo que surge na parte dianteira. Formado o pseudpodo, o ectoplasma retorna bruscamente ao estado gel, dando maior consistncia proeminncia formada (fig. 3.53).

Fig. 3.52
Clula de uma planta aqutica, a Elodea canadensis. A.
Fina camada de citoplasma com cloroplastos. B. Grande
vacolo de suco celular. C. Ncleo. As setas indicam a direo do movimento citoplasmtico.

c
Fig.3.51
A. Flor da trapoeraba.
B. Ptala com estame (1) e plos estaminais (2).
C. Clula de um plo estaminal, mostrando o movimento da ciclose.

Fig. 3.53
Movimento ameb6ide. A. Plasma-gel do ectoplasma. B.
Plasma-sol do endoplasma. A contrao na parte de trs
empurra o endoplasma para a frente. H uma passagem
tixotr6pica do col6ide de gel a sol prontamente reversvel
a gel na parte anterior da clula.

Nas clulas vegetais, comum encontrarem-se as incluses, que so estruturas sem vida, resultantes da atividade celular e que no foram expelidas pela clula. Nas clulas parenquimatosas de folhas, razes e caules, podem ser
vistos vacolos grandes, desidratados, em cujo interior

122

o citoplasma
aparecem incluses sob a forma de cristais em ourio (de
oxalato de clcio), agulhas ou rfides e pequenas formaes globides. Tais vacolos com incluses recebem o
nome de gros de aleurona.
B

G
Fig.3.54
Clulas vegetais mostrando incluses: A. Rfides (oxalato de clcio em
forma de agulhas). B. Drusa (oxalato de clcio em forma de ourio). C. Cist6lito (carbonato de clcio). As incluses formam a "parte morta" ou inerte da clula, qual se d o nome de paraplasma.

vacolos
pulsteis

Existem duas variedades de vacolos especiais que


no se destinam a armazenar. So o vacolo digestivo, que
tem a finalidade de promover a digesto intracelular, e o vacolo pulstil ou contrtil, encontrado em protozorios,
como amebas, paramcios e outros, que se destina principalmente eliminao de gua e dos produtos nitrogenados do metabolismo celular (amnia), procurando manter o
equilbrio osmtico da clula com o meio. Ele se mostra
num movimento contnuo de enchimento e esvaziamento,
atravs do qual elimina o excesso de gua e os catablitos
celulares (fig. 3.55).

o RETCULO
Fig. 3.55
Vacolos contrteis em protistas: A. euglena; B. paramcio; C. ameba. Os protozorios de gua doce, por exemplo,
so hipertnicos em relao ao meio em
que vivem. Por isso, como absorvem
muita gua, os seus vacolos pulsteis
trabalham continuamente na eliminao
de gua, a fim de manterem a clula hipertnica. Os protozorios marinhos no
possuem vacolos pulsteis. Por qu?

ENDOPLASM TICO

J falamos anteriormente, no incio deste captulo,


que o hialoplasma envolve um sistema de canalculos, bolsas achatadas, cisternas e pequenos vacolos. formando
um verdadeiro labirinto no cito plasma, denominado retculo
endoplasmtico.

As membranas que delimitam toda essa trama reticulada de canais tm a mesma composio (e tudo sugere
que tambm a mesma estrutura molecular) da membrana
plasmtica. Alis, h ntida continuidade entre as membranas do RE com a membrana plasmtica e com a carioteca
ou membrana celular. As evidncias indicam que todo esse
sistema de membranas teve uma origem comum.

o citoplasma

123

Fig. 3.56
Fotomicrografia eletrnica mostrando a membrana plasmtica (b) com invaginaes, apontadas por setas, que se prolongam com os canalculos do RE (m). O meio extracelular est
indicado por c.

Em certos setores do citoplasma, o RE apresenta as


suas membranas repletas de grnulos. Esses grnulos contm protenas e RNA e s so visveis ao microscpio eletrnico. Denominam-se ribossomos.
As regies do RE cujas membranas revelam grande
nmero de ribossomos aderidos sua superfcie externa
constituem o retculo endoplasmtico rugoso ou granular.
nesse nvel que ocorre a'sntese de protenas, como veremos em outro captulo deste livro. Como o "trabalho" intenso em tal setor da clula, essa regio tambm conhecida pelo nome de ergastoplasma (do grego ergon, 'trabalho'
e p/asma, 'matria'). Como quase todas as reaes intracelulares so catalisadas por enzimas, e como todas as enzimas so protenas, depreende-se, assim, a altssima importncia do RE granular na vida da clula. Todo o imenso
equipamento enzimtico da clula produzido neste setor
do citoplasma.

O hialoplasma acidfilo, isto , tem afinidade pelos corantes cidos. No RE granular, a presena de grande quantidade
de ribossomos contendo RNA confere
ao citoplasma propriedade basfila. Por
essa razo, o ergastoplasma tambm
conhecido como substncia basfila ou
cromidial do citoplasma.
Fig. 3.57
Retculo endoplasmtico rugoso ou granular.
A. Ribossomo; b. Canalculo do RE.

o cltoplasma

124

Durante a ultracentrifugao fracionada


da clula, h uma etapa em que se sedimenta a frao microssomal. Ela se
constitui de grande nmero de pequenas
vesculas - os microssomos, delimitadas por membranas lipoproticas e que
se admite sejam formadas por destacamento a partir das membranas do retcu10endoplasmtico (reveja a figo 3.11).

o RE liso ou agranular desprovido de ribossomos.


Ele compreende algumas regies do citoplasma, inclusive o
complexo de Golgi, que veremos mais adiante. So funes do RE liso:
a sntese de lipdios, principalmente de esterides;
a sntese de glicoprotenas, pela associao de protenas
simples (provenientes do RE rugoso) com mucopolissacardeos (polissacardeos) do grupo do cido hialurnico, dos cidos condroitino-sulfricos e outros;
o transporte de substncias de um setor para outro na
mesma clula;
o armazenamento de substncias para posterior eliminao;
o intercmbio de substncias entre a superfcie celular e
o ncleo.

RESUMO
a. A matria que preenche o citossomo recebe o nome de citoplasma. Ela se encontra principalmente no
estado coloidal.
b. O citoplasma realiza movimentos como a ciclose e o movimento amebide. Tais movimentos esto relacionados presena de molculas de actina e miosina no hialoplasma.
c. No cito plasma distinguem-se o ectoplasma e o endoplasma. Neste ltimo esto quase todos os orgnulos da clula e tambm estruturas inertes chamadas incluses.
d. Os vacolos encontrados
celular.

no endoplasma

podem ser classificados como digestivos, pulsteis e de suco

e. O RE um sistema de canalculos, bolsas achatadas e pequenos vacolos que fazem a ligao entre a
superfcie da clula e o ncleo. Ele compreende o RE liso, cujas membranas no apresentam ribossomos e o RE rugoso ou granular, cujas membranas tm a sua face externa impregnada de ribossomos.
f. O RE liso atua na sntese de esterides e glicoprotenas. Tambm procede reserva de substncias para
posterior eliminao. Presta-se como via de comunicao entre pontos diversos da clula. O RE granular a sede da sntese de protenas.

questes para discutir


1. Qual a importncia de se encontrar o 'contedo citoplasmtico predominantemente no estado coloidal?
2. Como se explicam os movimentos internos da clula, como a ciclose e o
movimento amebide?
3. D uma funo e o rgo que a realiza, no seu organismo, que corresponda funo exercida pelos vacolos pulsteis.
4. Qual a origem do retculo endoplasmtico?
5. Justifique a denominao de ergastoplasma para o RE rugoso.

o citoplasma

125

testes e questes de vestibulares


1. (UFJF-MG). A sntese protica na clula realizada,
principalmente no:
a) complexo de Golgi
b) centro celular
c) condrioma

d) retculo endoplasmtico liso


e) ergastoplasma

4.

composto resultante da combinao de uma base orgnica nitrogenada com uma pentose e uma
molcula de cido fosfrico
5. sntese de RNA-mensageiro a partir de um molde
de DNA
6. acontecimento que se observa com a clula presente em meio hipotnico

2. (PUCSP). Assinale a alternativa errada:


1

Os ribossomos so orgnulos celulares encontrados:


ai
b)
c)
d)
e)

sempre dispersos no citoplasma


no interior dos dictiossomos
no interior do ncleo celular
no interior dos fagossomos
junto ao retculo endoplasmtico
rugosa

3
de superfcie

I
I

5
6

3. (UNIFOR-CE). O termo permeabilidade seletiva geralmente utilizado para descrever uma propriedade:
a)
b)
c)
d)
e)

da
da
da
do
de

membrana nuclear
parede celular
membrana plasmtica
hialoplasma
qualquer membrana semipermevel

4. (FAFIFOR-CE). Os grnulos que, ao microscpio eletrnico, so vistos sobre o retculo endoplasmtico


so:
a) os ribossomos
b) as incluses
c) os cistlitos

d) as rfides e drusas
e) os gros de aleurona

5. (FUVEST-SP). O vacolo contrtil de alguns protistas tem como funo principal:


a)
b)
c)
d)
e)

liberar o organismo de produtos da respirao


digerir substncias
auxiliar na movimentao desses seres
armazenar substncias
remover o excesso de gua da clula

a) nome genrico das substncias que regulam o


pH dos lquidos corporais
b) difuso de partculas de gua entre dois meios de
concentraes diferentes, atravs de uma membrana semipermevel
c) corrente citoplasmtica que desloca passivamente as organelas
d) plasmlise de hemcias em solues hipertnicas
e) endocitose de partculas lquidas para o citoplasma das clulas
8. (UFCE-CE). O processo de englobamento de lquidos
pela clula chama-se:
a) pinocitose
b) fagocitose
c) endomitose

9. Numa experincia em aula prtica, foi armado um


osmmetro conforme mostra a figura. Na bexiga de
celofane foi colocada uma
~---;-------,
soluo muito concentrada
(hipertnica) de sacarose.
No copo, ficou gua destitubo de
vidro

6. (UNIRIO-RJ). As organelas em protozorios de gua


doce que eliminam o excesso de gua do citoplasma
mantendo-os hipertnicos em relao ao meio so
a)
b)
c)
d)
e)

os vacolos contrteis
as mitocndrias
o aparelho de Golgi
os ribossomos
os lisossomos

7. (UFES-ES). Aps a concluso do biocrucigrama seguinte, ser obtida na vertical indicada uma palavrachave para a resoluo final da questo. Assinale a
alternativa que corresponde a uma descrio correta
desta palavra:
1. molcula que implica os movimentos de ciclose e
amebides
2. pentose do RNA
3. base pirimdica do DNA

d) dilise
e) osmose

lada. Ocorreu que:


a) A gua saiu da soluo
de sacarose, atravessando o celofane e fazendo descer o nvel da
soluo no tubo de vidro.

1"f:;;;::;:;:=:;::;=~~iii!i-==:;?'1fIb) O nvel da soluo no tu1\


bo subiu porque entrou
gua na bexiga, atravs
do celofane.
c) O nvel da soluo no
subiu nem desceu no
tubo porque o celofane
impermevel gua.
d) O nvel da soluo no tubo desceu de incio,
mas logo tornou a subir.
e) O nvel da soluo desceu no tubo pela ao
da gravidade.

L~:-:::5~~;;;;~~~_J

126

o cito plasma

10. (F. C. CHAGAS-BAl. O citoplasma das clulas possui um conjunto de canalculos, pequenos vacolos
e cisternas delimitados por membranas, ao qual se
d o nome de:
ai condrioma
b) hialoplasma
c) retculo endoplasmtico
di plasma lema
el citossomo

13.

(UFPA-PA). O fenmeno da retrao do citoplasma


por diminuio do volume do vacolo chama-se:
ai plasmlise
b) hidrlise
c) turgncia

14.

11.

d) ciclose
e) plasmoptise

(UFES-ESI. Colocou-se em um osmmetro X uma


soluo de acar e gua e no osmmetro Y, gua
destilada. Em seguida, os dois osmmetros foram
mergulhados em frascos contendo gua destilada. O
que deve acontecer?
a) O volume do osmmetro X aumenta e o de Y fica
constante.
b) O volume do osmmetro Y aumenta e o de X fica
constante.
c) O volume do osmmetro Y diminui e o de X fica
constante.
di Os volumes dos dois osmmetros aumentam.
elOs volumes dos dois osmmetros diminuem.

15. (UFPR-PRI. Fenmeno que compreende o deslocamento do citoplasma ao redor dos vacolos:
a) citodirese
b) mitose
cl endocitose
16.

(UFRGS-RS). Na figura, encontra-se o esquema de


uma clula do pice da planta do milho observada ao
microscpio eletrnico. A estrutura apontada pela
seta A denomina-se:
ai miofibrila
b) plasmodesmo
c) desrnossorno
di microvilosidade
e) citstoma

Num recipiente com gua, foi mergulhado um saco de celofane contendo soluo salina a 15%. Noutro recipiente,
mergulhou-se um saco de celofane contendo gelatina lquida (colide no estado sol). Ao fim de certo tempo, a
gua do frasco A estava ligeiramente salgada. O frasco B
ao final de uma semana continha ainda toda a gelatina no
interior do saco de celofane. Disso conclui-se que:
ai O celofane uma membrana permevel somente
gua.
bl Solues salinas e solues coloidais atravessam
as membranas semipermeveis apenas de dentro para fora, mas no de fora para dentro.
ciOs colides no se difundem atravs de membranas semipermeveis.
di Os colides se difundem atravs de membranas
permeveis como a membrana plasmtica, o que
explica o aparecimento de solues coloidais no
citoplasma.
elOs colides so incompatveis com solues qumicas num mesmo compartimento.
12. (CESGRANRIO-RJI. O movimento amebide bem
como a mudana de-forma que ocorre na membrana
plasmtica durante a endocitose e a exocitose so
hoje considerados como provocados pela ao de:
ai
b)
cl
di
el

filamentos intermedirios
tubulina e dinena
actina e miosina
fagocitina e lisozima
membranas do retculo endoplasmtico

di sntese de DNA
e) ciclose

CAPTULO 5

o COMPLEXO

DE GOLGI

SNTESE E ARMAZENAMENTO
Em todas as clulas de eucariontes pode-se observar
uma regio especial do REliso onde h uma organizao estrutural mais ajustada. Um grupo de bolsas achatadas ou
cisternas e pequenos vacolos, de onde se desprendem,
por brotamento, algumas vesculas densas, se arrumam,
formando um empilhamento bem organizado a que se deu o
nome de complexo de Golgi. O nome provm do seu primeiro observador, Camilo Golgi (Itlia, 1844-1926). Esse orgnulo citoplasmtico s6 no tem sido observado em clulas procariotas (de bactrias e cian6fitas). Muitos autores
ainda a ele se referem pelo seu nome antigo - aparelho de
Golgi.

Fig. 3.58
Fotomicrografia eletrnica de uma clula
mostrando o "empacotamento"
das
bolsas achatadas e de algumas vesculas
delas se destacando por brotarnento na
estrutura do complexo de Golgi.

128

o complexo

de Golgi

Nas clulas de plantas, o complexo de Golgi habitualmente menos visvel. Ele costuma mostrar-se fragmentado em pores menores chamadas dictiossomos, esparsas em meio ao retculo endoplasmtico liso. Para muitos, o
complexo de Golgi, ainda que considerado um orgnulo individualizado estrutural e funcionalmente na clula, apenas um integrante do RE liso. Com efeito, no existem ribossomos aderidos s suas membranas.

Fig.3.59
Aspecto de um dictiossomo. Ele um empilhamento de algumas cisternas
(a), das quais saem, por brotamento, pequenas vesculas (b). Em baixo, o
aspecto de um dictiossomo inteiro. Numa clula, podem ser encontrados
vrios dictiossomos reunidos, formando o complexo de Golgi, ou separados uns dos outros.

Fig.3.60
Clula glandular do intestirio.
a. Absoro de aminocidos.
b. Absoro de monossacardeos.
1. RE rugoso (sntese de protenas).
2. Complexo de Golgi (sntese de polissacardeos e glicoprotenas).
3. Acmulo das secrees.
4. Eliminao das secrees por vescuIas de clasmocitose.

Pelos conhecimentos atuais que temos da clula, podemos identificar pelo menos trs funes atribudas ao
'complexo de Golgi:
Armazenamento das protenas sintetizadas ao nvel do
RE rugoso. No complexo de Golgi, as protenas so
"empacotadas" dentro de vesculas, para a posterior
eliminao, por clasmocitose, para o meio extracelular.
As pesquisas feitas com a injeo de aminocidos marcados com istopos radioativos em invertebrados permitiram o acompanhamento do trajeto seguido por
aqueles aminocidos. Eles surgem, ao fim de certo tempo, no RErugoso. Alguns minutos depois, a radioatividade passa a ser detectada em vesculas que se desprendem desse orgnulo e se dirigem para a membrana plasrntica.
Isso demonstra, portanto, que os aminocidos marcados com o istopo radioativo (trtio, que o hidrognio
de massa atmica igual a 3, emissor de radioatividade)
so absorvidos pela clula e vo diretamente ao RE rugoso ou granular. Ali, eles se associam para a formao
de protenas. As protenas radioativas so conduzidas pe-

o complexo

129

de Golgi

10 RE ou agranular e vo ser armazenadas no complexo


de Golgi. Nesse orgnulo, elas sero empacotadas em
vesculas que se desprendem das bolsas achatadas e caminham para a periferia, a fim de realizar o descarte das
protenas por clasmocitose.
Produo de mucopolissacardeos. Essas substncias
so glicoprotenas de aspecto viscoso ou gelatinoso.
Freqentemente, tais compostos so encontrados como
revestimento de mucosas (fossas nasais, estmago, intestino etc.). Tais substncias so formadas da seguinte
maneira: no complexo de Golgi, os monossacardeos absorvidos sofrem polimerizao e se constituem em polissacardeos. Depois disso, tambm nesse lacaios polissacardeos so sulfatados. A seguir, combinam-se com
as protenas provenientes do RE rugoso e formam as glicoprotenas conhecidas como muco. O glicoclix, do
qual j falamos em outro captulo, formado de mucopolissacardeos.
Sntese de lipdios. O emprego dos radiois6topos tambm veio demonstrar, praticamente, que a sntese de
muitos lipdios ocorre nas cisternas do complexo de Golgi. Um exemplo bem caracterstico o dos ester6ides (lipdios formados pela associao de cidos graxos com o
colesterol). Os hormnios sexuais e os hormnios do
c6rtex supra-renal, como o cortisol ou hidrocortisona,
so ester6ides. So produzidos no complexo de Golgi
das clulas foliculares (nos ovrios). das clulas de Leydig (nos testculos) e das clulas do c6rtex das suprarenais.

RESUMO
a. O Complexo de Golgi encontrado em quase todas as clulas (fazem exceo, apenas, as clulas dos
procariontes, isto , bactrias e cianfitas ou algas cianoficeas).
b. Ele constitudo por um empilhamento de bolsas achatadas ou cisternas, pequenos vacolos e vesculas, as quais deles se desprendem por brotamento.
c. Suas membranas no possuem ribossomos. Est intimamente ligado ao RE liso. H quem o considere
parte do RE liso.
d. Nos invertebrados e nas clulas de vegetais, costuma mostrar-se fragmentado em pequenos empilhamentos de bolsas aos quais se deu o nome de dictiossomos. Esses dictiossomos podem estar esparsos
pelo citoplasma.
e. Suas funes mais conhecidas so:
armazenamento de protenas para exportao;
sntese de polissacardeos e glicoprotenas;
sntese de lipdios, principalmente esterides.

questes para discutir


1. Explique a vantagem de se usar um istopo radioativo, como o trtio, por
exemplo, para demonstrar que o complexo de Golgi o local de armazenamento de protenas para posterior eliminao da clula.

o complexo

130

de Golgi

2. Que so mucopolissacardeos e para que servem?


3. Como se faz o transporte de protenas do REgranular at o complexo de
Golgi?
4. Como voc espera encontrar o complexo de Golgi nas clulas glandulares do pncreas?
5. A lgrima e a saliva so secrees glandulares. Elas possuem enzimas
na sua composio. A saliva tem a ptialina ou amilase salivar. A lgrima
tem a lisozima, que uma enzima bactericida. Em que parte das clulas
de tais glndulas ocorre o armazenamento dessas secrees?

testes e questes de vestibulares


1. (PUCSP). A estrutura representada no desenho abaixo :

3. (CESGRANRIO-RJ).

j
a) o complexo de Golgi, corpsculo rico em cidos
nuclicos, presente no ncleo de clulas secretoras
b) o complexo de Golgi, responsvel pela sntese de
enzimas da cadeia respiratria, presente no citoplasma dos vegetais inferiores
c) a mitocndria, orgnulo responsvel pela respirao celular
d) o complexo de Golgi, que tem por funo armazenar substncias secretadas pela clula
e) a mitocndria, orgnulo rico em RNA, DNA e enzimas, presente tanto no ncleo quanto no citoplasma das clulas secretoras
2. (CESESP-PE). Estabelea as relaes apropriadas:
(1) Ribossomos
(6) Locomoo
(2) RE liso
(7) Sntese protica
(3) Microvilosidades
(8) Armazenamento
(4) Complexo de Golgi
(9) Transporte dentro da
clula
(5) Clios
(10) Absoro
a)

b)
.cl
d)
e)

1-7,2-8,3-9,4-10,5-6
1-8,2-7,3-6,4-9,5-10
1-7,2-9,3-10,4-8,5-6
1-7,2-9,3-8,4-10,5-6
1-10,2-8,3-7,4-9,5-6

Relacione as estruturas celulares, indicadas pelas


setas numeradas no desenho acima, com as funes descritas abaixo, marcando a opo que contenha a seqncia correta.
(
(
(
(
(
(

)
)
)
)
)
)

transporte de substncias no interior da clula


local de sntese protica
transferncia de herana
movimento celular
sntese de glicoprotenas
extruso do material de secreo

a) 5, 7, 9, 6,
b) 7,4,5,3,.6,
c) 5, 8, 6, 7,
d) 3, 7, 4, 6,
e) 4, 7, 9, 5,

5, 2
1
4, 1
5, 2
2, 3

(Observao do autor: 6 indica molculas de protenas fibrosas, como actina e miosina.)

o complexo

131

de Golgi

4. (UFES-ES). "Alm de armazenar secrees, como o


suco pancretico, essa organela pode sintetizar polissacardeos, como os que compem o muco intestinal, no homem".
A organela a que se refere o texto acima o:
a)
b)
c)
d)
e)

8. (CESGRANRIO-RJ).

ribossomo
retculo endoplasmtico
ergastoplasma
complexo de Golgi
condrioma

5. (PUCSP). A figura abaixo representao esquemtica de:

2
Observando-se os desenhos acima, obtidos a partir
de eletromicrografias de clulas secretoras, foram
feitas as trs afirmativas seguintes:
I -

II -

a)
b)
c)
d)
e)
6.

clula secretora
clula nervosa
gro de plen
gameta feminino
leuccito granulcito

111 -

(UFSE-SE). Considere as seguintes estruturas celulares:


I
11 111 -

retculo endoplasmtico
complexo de Golgi
grnulos de secreo

A seqncia de estruturas em que seria encontrado


um aminocido radioativo, desde a entrada at sua
sada da clula, , respectivamente:
a) 111,11 e I
b) 11, I e 111
c) 111, I e II

d) 1,11 e 111
e) 11, 111 e I

7. (FUVEST-SP). O aspecto comum do complexo de


Golgi em lulas animais, deduzido atravs de observaes ao microscpio eletrnico, de:
a) um complexo de membranas formando tubos
anastomosados com dilataes em forma de discos
b) vesculas formadas por dupla membrana, a interna sem granulaes e com dobras voltadas para
o interior
c) vesculas formadas por dupla membrana em que
a membrana interna, granulosa, emite prolongamentos em forma de dobras para o interior
d) membranas granulosas delimitando vesculas e
sacos achatados que se dispem paralelamente
e) membranas lisas delimitando vesculas e sacos
achatados que se dispem paralelamente

O desenho 1, devido ao grande desenvolvimento do complexo de Golgi, pode representar


uma clula secretora de substncias proticas.
O desenho 2, apresentando grande desenvolvimento do retculo endoplasmtico liso, pode
representar uma clula secretora de hormnios
esterides.
O desenho 3, por apresentar o retculo endoplasmtico rugoso e o complexo de Golgi bastante desenvolvidos, pode representar-uma clula secretora de substncias lipdicas.

Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

I, II e 111 estiverem corretas


somente 11 e 111 estiverem corretas
somente I e 11 estiverem corretas
somente II estiver correta
somente 111 estiver correta

9. (CESGRANRIO-RJ). Aps a injeo de leucina marcada (radioativa) em um animal de laboratrio, o


aminocido observado inicialmente em protenas,
ao nvel do retculo endoplasmtico granular. A seguir, ele observado tambm no complexo de Golgi.
Finalmente, toda a radioatividade encontrada em
grnulos de secreo provenientes de vesculas que
se destacam do complexo de Golgi e, no caso de clulas secretoras, acumulam-se em um dos plos das
clulas. Essas observaes permitem concluir que:
a) No h participao do ncleo nos processos de
sntese protica.
b) A ordenao de todo o processo de sntese de
protenas na clula s depende do retculo endoplasmtico.
c) Os ribossomos e polissomas livres no citoplasma
no so funcionais.
d) O aparelho ou complexo de Golgi funciona no
acmulo e concentrao de protenas para exportao.
e) Os produtos de sntese protica so necessariamente segregados (eliminados) pela clula.

CAPTULO 6

A DIGESTO
INTRACELULAR
A ATIVIDADE LlSOSSMICA

Fig. 3.61
Fotomicrografia eletrnica, com aumento de 6 000 X, de um macrfago realizando a fagocitose. O macrfago uma
clula do tecido conjuntivo.

Os lisossomos (do grego, tvsis, 'dissoluo', 'desintegrao' e soma, 'corpo')


possuem proteases, carboidrases. lipases, fosfatases e outras enzimas. Eles
brotam do retculo endoplasmtico liso,
embora suas enzimas tenham sido produzidas ao nvel do retculo endoplasmtico rugoso. discutvel sua ocorrncia
em clulas vegetais, ainda que haja
quem a admita.

J vimos que, na maioria das vezes, as substncias


que penetram na clula o fazem por mecanismos simples
de difuso e osmose. s vezes, a clula realiza o transporte
ativo ou a difuso facilitada. Sucede, contudo, que, em certos casos, ela enfrenta a dificuldade de receber partculas
razoavelmente grandes ou macromolculas que, por suas
dimenses, no conseguiriam atravessar os poros da membrana plasmtica. Mas, nem por isso, a clula deixar de receber tais partculas. Ela, ento, lana mo do englobamento ou endocitose.
custa de pequenas expanses citoplasmticas chamadas pseudpodos, a clula "abraa" a partcula alimentar. Os pseudpodos envolvem a substncia retendo-a no
interior de uma pequena vescula, o fagossomo. A partir
desse momento, os lisossornos. minsculas bolsas delimitadas por membranas lipoproticas e contendo grande variedade de enzimas hidrolisantes, comeam a se aproximar
e se fundem com o fagossomo. Resulta, assim, uma vescula maior denominada lisossomo secundrio. Logo a seguir, tem incio a funo digestiva, realizada por meio da hidrlise das substncias que foram fagocitadas. A hidrlise
provocada pelas enzimas lisossmicas ali vertidas. A vescula, ento, muda de nome. Passa a ser um vacolo digestivo, dentro do qual transcorre a digesto intracelular.
Quando as macromolculas j estiverem hidrolisadas
em molculas menores, estas ltimas atravessaro a membrana que envolve o vacolo digestivo e passaro ao citoplasma. Restaro, no interior do vacolo, apenas detritos
ou resduos imprestveis para a clula. Nesse momento, o
vacolo recebe o nome de corpo residual ou vescula de
clasmocitose. Ele se desloca at a periferia da clula, aproxima-se da membrana plasmtica e abre-se para o exterior,
lanando o seu contedo para o meio extracelular.
O englobamento pode, tambm consistir em uma
"suco" de gotculas alimentares. Nesse caso, a clula
como que "bebe" uma diminuta gota alimentar.
Se a substncia englobada slida, o fenmeno
chamado fagocitose, como pode ser observado em amebas, leuccitos e macrfagos do tecido conjuntivo. Se o englobamento de substncias lquidas, trata-se, ento da pinocitose, como se v em clulas da mucosa intestinal.

133

Fig. 3.62
A digesto intracelular. Em A, a sntese das enzimas lisossmicas no RE rugoso. Em B, acmulo dessas enzimas no
complexo de Golgi, integrante do RE liso. Em C, desprendimento de pequenas vesculas do complexo de Golgi contendo essas enzimas. Em D, os lisossomos primrios prontos para entrar em ao. 1. Membrana plasmtica. 2. Fagossomo ou pinossomo. 3. Lisossomo primrio. 4. Vacolo digestivo (lisossomo secunrio). 5. Corpo residual.

AUTOFAGIA E AUTLlSE
Ocasionalmente, uma clula pode conter, no seu interior, um orgnulo que j no seja funcional - uma mitocndria velha, por exemplo, que j no esteja realizando satisfatoriamente os ltimos trmites da respirao aerbia.
Nessa circunstncia, possvel que a membrana plasmtica sofra uma invaginao, uma dobra para dentro, e acabe
englobando, internamente, aquele orgnulo inativo. A rnitocndria no funcional fica retida numa vescula que se
comporta como um fagossomo. Para essa vescula convergem os lisossomos com as suas enzimas hidrolisantes. Assim surge um vaclo autofgico. Ali dentro, o orgnulo intil ser digerido num mecanismo de autodigesto celular
denominado autofagia. H quem admita que a autofagia
pode ser exercida, em condies extremas, at sobre estruturas ainda funcionais, quando a clula esteja em crise total
de alimento, como uma condio de sobrevivncia.
Por outro lado, observa-se que, aps a morte, as clulas entram em processo de autodestruio, o que, alis,
justifica em parte a desintegrao cadavrica. O que ocorre
a ruptura das membranas dos lisossomos, derramando-se

134

A digesto intracelular

A autofagia tem uma finalidade conservadora para a clula. A autlise, ao contrrio, a destruio total da clula.

Fig.3.63
Durante a metamorfose, o girino sofre
regresso da cauda por ao das catepsinas ou catepsinases, enzirnas proteolticas liberadas pelos lisossomos.

as enzimas hidrolisantes pelo citoplasma. Isso leva imediata destruio das protenas, lipdios e carboidratos do
protoplasma celular. Tal fenmeno chamado autlise. A
autlise pode comear a ocorrer num indivduo antes mesmo que se d a morte clnica.
Mas a autlise tem importncia, tambm, nos processos de regresso orgnica ou involuo, comuns em rgos
que regridem com a Idade, como sucede com o timo, ou
nas alteraes estruturais que se verificam na metamorfose
de certos animais. a autlise que explica a regresso da
cauda dos girinos, quando eles comeam a se transformar
em sapos (v. figo 3.63). Nos organismos superiores, a renovao tecidual tem muito a ver com a autlise.
comum ter-se a seguinte dvida: por que as enzimas
lisossmicas no digerem a prpria membrana dos lisossomos e a seguir todo o contedo celular? que nessas membranas existem substncias especiais chamadas "estabilizadores da membrana lisossmica", que impedem a ao
das enzimas sobre as protenas e lipdios que formam a sua
estrutura molecular.
Em determinadas condies, outras substncias, provavelmente at mesmo vindas de fora da clula ou provenientes da atividade celular, afetam desfavoravelmente os
estabilizadores das membranas lisossmicas - so os "Iabilizadores lisossmicos". Os estabilizadores so inativados e as enzimas ficam livres para agir. Destroem a membrana do lisossomo e se derramam pelo citoplasma. A conseqncia imediata a destruio total da clula.

RESUMO
a. Para receber, no seu interior, molculas muito grandes ou partculas alimentares, a clula usa o recurso
do englobamento ou endocitose. Se a substncia a ser englobada for slida, ocorrer a fagocitose. Se a
substncia for lquida, haver a pinocitose.
b. Quando o englobamento se faz em dimenses submicroscpicas, em vesculas s visveis ao ME, tmse, ento, a micropinocitose e a ultrafagocitose ou coloidopexia.
c. Uma vez feito o englobamento, surge o fagossomo ou pinossomo. Os lisossomos primrios se aproximam e lanam, no interior daquela vescula, as suas enzimas, fundindo-se com ela. Resulta o lisossomo secundrio. Tem incio, ento, a digesto intracelular. Surge o vacolo digestivo. Ao final, resultam detritos. Agora, a vescula um corpo residual ou vescula de clasmocitose. Ela se aproxima da
membrana plasmtica e lana o seu contedo para o exterior. Isto a c1asmocitose.
d. Quando a clula precisa se descartar de uma estrutura no mais funcional, ela engloba, com uma invaginao da membrana plasmtica, aquela estrutura, formando um vacolo autofgico, em cujo interior o orgnulo englobado ser destrudo. Isto a autofagia.
e. Quando os estabilizadores das membranas dos lisossomos so inativados pelos labilizadores lisossmicos, as enzimas hidrolisantes do lisossomo atacam a prpria membrana desse orgnulo. O lisossomo se
rompe e as suas enzimas se espalham pelo citoplasma, destruindo toda a clula. Esse fenmeno a
autIise.

135

A digesto intracelular

questes para discutir


1. Durante a digesto intracelular, o nutriente englobado encontra-se em
contato com o citoplasma? Explique.
2. Por que as enzimas dos lisossomos no atacam as prprias membranas
lisossmicas nem as protenas do citoplasma?
3. O que desencadeia o processo de autlise?
4. Com que finalidade a clula pode fazer a autofagia?
5. Onde se formam os lisossomos e as suas enzimas?

testes e questes de vestibulares


1. (CESGRANRIO-RJ). Uma clula, ao englobar uma
partcula estranha, forma um vacolo no seu interior.
A seguir,o material digerido e degradado dentro do
vacolo, resultando no aproveitamento de alguns
produtos dessa digesto e na eliminao ou no do
que no foi aproveitado. Assinale nas opes abaixo
a seqncia correta de organelas que se formam durante esse processo de digesto:

A seqncia correta dos nmeros que melhor descreve as etapas da funo celular :

a) fagossoma, lisossoma secundrio e corpsculo


residual
b) lisossoma primrio, lisossoma secundrio e lisossoma tercirio
c) lisossorna, corpsculo residual e corpsculo de
eliminao
d) fagossoma, corpsculo lisossrnico e vacolo
autofgico
e) vacolo autofgico, lisossoma e corpsculo residual

4. (FUVEST-SP). Na digesto intracelular, formam-se


no interior da clula vacolos digestivos, cuja origem
decorre da associao:

2. (UFES-ES). A organela celular que atua na regresso


da cauda dos girinos, durante a sua metamorfose,
denomina-se:
a)
b)
c)
d)
e)

complexo de Golgi
condrioma
ergastoplasma
lisossoma
flagelo

c)

2 5 -

@8
@

5 2 -

4 4 -

3 6 -

6
3

3 - 6 - 2 - 1 - 4 - 5

d) 3 e) 5 -

6 2 -

4 4 -

2 6 -

5 1 -

1
3

a)
b)
c)
d)

do lisossomo com o fagossomo


do fagossomo com a vescula de pinocitose
do dasrnossomo com a membrana plasmtica
do ribossomo com a membrana do retculo endoplasmtico
e) das vesculas de Golgi entre si

5. (CESGRANRIO-RJ). Algumas clulas, como as amebas, so capazes de captar partculas slidas de alimentos, que passam ao seu interior em vacolos
provenientes da membrana plasmtica. Processo semelhante pode ser observado com os leuccitos de
animais superiores, que ingerem microrganismos patognicos. Para esses casos, cabe a designao de:
a) pinocitose
b) fagocitose
c) ciclose

3. (UCMG-MG). O desenho abaixo descreve uma funo celular.

ft!!!ij!!:/V@

1 b) 1 a)

d) autofagia
e) digesto extracelular

6. (CESGRANRIO-RJ). Que descrio melhor explica o


mecanismo da digesto intracelular subseqente ao
processo de fagocitose exibido por certos protozorios?
a) Inicialmente, a substncia a ser incorporada adere superfcie celular; surgem a seguir depresses da membrana do citoplasma, que resultam
em vesculas, as quais penetram no fluido intracelular e se associam aos lisossornos primrios,
para digesto final.
b) Partculas microscpicas so incorporadas aocitoplasma por meio da formao de pseudpodos; constitui-se em torno delas um vacolo que
passa ao cito plasma, e que posteriormente se
funde com um lisossoma primrio, a ocorrendo a
digesto intracelular.

136

A digesto intracelular
c) Inicialmente so emitidas projees do citoplasma, que envolvem gotculas do meio extracelular, constituindo vacolos de contedo lquido;
estes vacolos so envolvidos por numerosos
microfilamentos,
e seu contedo gradativamente eliminado para o citoplasma para excreo.
d) Substncias ou partculas do meio extracelular
so circunscritas por pseud6podos emitidos pelo
protozorio; o material estranho incorporado ao
citoplasma, onde imediatamente submetido
ao das enzimasautofgicas;
os resduos da digesto so incorporados em lisossomos e constituem os corpos residuais da digesto.
e) A primeira etapa corresponde aderncia da partcula extracelular superfcie do protozorio; em
seguida, a partcula ativamente transportada
atravs da membrana plasmtica; ao penetrar no
cito plasma, recebe um inv61ucro de membranas
lisossmicas, onde se encontram as enzimas digestivas; a rligesto se processa ento no interior
do vacolo assim formado.

8.

(PUCSP). A figura abaixo representa o ciclo lisossmico. As setas 1, 2, 3, 4 e 5 indicam, respectivamente:

1I

7. (UFMG-MG).

a) vescula fagocit6tica, fagossomo, vacolo digestivo, lisossomo, vescula clasmocit6tica


b) vescula clasmocit6tica, clasmossomo, isossomo, vacolo digestivo, vescula fagocit6tica
c) vescula clasmocit6tica, clasmossomo, vacolo
digestivo, lisossomo, vescula citopgica
d) vescula pinocit6tica, fagossomo, lisossomo, vacolo autofgico, vescula pulstil
e) vescula fagocit6tica, fagossomo, lisossomo, vacolo digestivo, vescula clasmocit6tica
9. (CESGRANRIO-RJ). Os lisossomos participam de
processos intracelulares que podem ser resumidos
da seguinte maneira:
I -

esquema representa a interao entre uma particula s6lida e uma clula. As setas indicam as fases
sucessivas que foram observadas. Baseando-se na
interpretao do esquema, possvel afirmar que:
a) Est ocorrendo aut6lise, decorrente da penetrao da partcula estranha no interior da clula.
b) Est ocorrendo pinocitose e o material englobado
pela clula poder ser digerido se entrar em contato direto com enzimas existentes livres na matriz citoplasmtica.
c) A clula est realizando autofagia com a finalidade de obter substncias nutritivas.
d) A penetrao da partcula estranha s possvel
ap6s a ruptura da membrana plasmtica e, em
conseqncia, ocorrer morte da clula.
e) A clula est fagocitando uma partcula estranha
e esta poder ser digerida sem entrar em contato
direto com a matriz citoplasmtica.

Partculas provenientes do meio externo, includas em fagossomas, so desdobradas em


substncias utilizveis pelas clulas.
II
Na ausncia de nutrio adequada, algumas
estruturas, como as mitocndrias e componentes do retculo endoplasmtico, so digeridas e
o seu material aproveitado em outras funes
essencialmente vitais.
111- Pelo estmulo de substncias ou aes lesivas,
os lisossomas podem ser rompidos, havendo
destruio e morte celular.
Os trs processos acima descritos so, respectiva
mente, denominados:
a)
b)
c)
d)
e)

fagocitose, autofagia
fagocitose, digesto
autofagia, necrose e
aut6lise, autofagia e
digesto intracelular,
lular.

e aut61ise
intracelular e autofagia
aut61ise
hidr61ise
necrose e digesto extrace-

CAPTULO 7

A SNTESE DE
PROTENAS NA CLULA
RIBOSSOMOS E CIDOS NUCLICOS
A Biologia atual dispe de meios que comprovam a
interao do ncleo com o citoplasma na sntese de protenas pela clula. No ncleo, encontram-se as molculas de
DNA, que comandam a distncia todo o processo de produo das cadeias polipeptdicas que se passa ao nvel do RE
granular ou rugoso. E esse comando realizado pelo DNA
atravs das molculas de RNA que ele mesmo produz.
ORNA-mensageiro (RNAm), ao se formar, transcreve
em si mesmo o cdigo de bases nitrogenadas do DNA que
o formou. Essa transcrio no "literal", mas indireta.
Cada nucleotdeo do DNA ter, no RNAm, a correspondncia de um nucleotdeo complementar. E essa correspondncia ser feita dentro dos padres de combinao: citosina-nucleotdeo com guanina-nucleotdeo e adenina-nucleotdeo
com uracila-nucleotdeo.

Os nucleotdeos do DNA diferem dos nucleotdeos do RNA principalmente pelas


oses. No DNA, a ose a desoxirribose.
No RNA, ela a ribose. Alm disso, os
nucleotdeos de DNA nunca possuem
uracila, enquanto os de RNA nunca possuem timina.

Fig. 3.64
Incio da formao de uma molcula de RNAm em uma das cadeias do
DNA, no interior do ncleo.

Uma vez formada, a molcula de RNAm se mostra


longa e com uma nica cadeia de nucleotdeos. No devemos esquecer que o DNA tem duas cadeias paralelas e o
RNAm formado em uma delas apenas. J comentamos,
na parte de Bioqumica Celular, que a outra cadeia polinu-

l38

A sntese de protenas

na clula

cleotdica do DNA, que no participa da formaco do


RNAm, talvez exista exatamente para que cada m'olcula
de DNA possa estar sempre em condies de proceder
sua autoduplicao. Caso contrrio, para se duplicar, cada
molcula teria de atravessar um perodo de fabricaco da
cadeia complementar, que, s depois de formada, ~erviria
de molde para a nova cadeira original.
A "cpia indireta" do cdigo de bases nitrogenadas
do DNA para o RNAm constitui o que se chama transcrio
do cdigo gentico,

filamento
modelador

x
A

ccG
III

uuG
III

UUA

III

UUG
II

UUU
GUU
III

GGU

ACA

cGc

III

III

III

Fig. 3.66
A. Molcula do DNA com as suas cadeias (dupla hlice).
B. RNA-mensageiro com sua cadeia nica que "transcreveu"
agiu como modeladora do RNA.

A seqncia dos cdons no RNAm deve


ser "traduzida" na seqncia dos aminocidos da protena que ser formada.

II

UUU
III

CAC

ccc

III

III

o cdigo gentico do DNA. Na figura, foi a cadeia X que

Depois que produzido, o RNAm desgarra-se do filamento modelador, no DNA, e se desloca para o citoplasma,
passando pelos poros da cariomembrana. Esses poros, ao
contrrio do que sucede com os poros da membrana plasmtica, so suficientemente grandes para dar passagem a
macromolculas.
No citoplasma, a longa molcula do RNAm dever
promover a sntese de uma protena especfica. Por que
"especfica"? Porque a seqncia de aminocidos dessa
protena dever ter ntima correspondncia com a seqncia de bases nitrogenadasdo RNAm. A leitura do cdigo
(tanto do DNA quanto do RNAm) feita por "trincas" ou
"tercetos" de bases nitrogenadas. Cada terceto de bases
do RNAm caracteriza um cdon. E a ele corresponder rigorosamente um aminocido na protena a ser formada.
Considerando-se que, na constituio das protenas
comuns, participam cerca de 20 aminocidos diferentes, e
que, por outro lado, a anlise combinatria dos quatro tipos
de bases nitrogenadas que formam os nucleotdeos pode
dar 64 combinaes diferentes ou tercetos diferentes, pode-se entender que, para cada aminocido, correspondem
um ou mais de um terceto.
Hoje, conhecemos bem a correspondncia existente
entre os aminocidos e os seus respectivos "cdons" no
RNAm. De tal forma o assunto est esclarecido que, pela
seqncia de cdons de um RNAm, podemos perfeitamente prever a seqncia de aminocidos na protena que se
formar.

139

A sntese de protenas na clula

CDIGO DO RNAm
AMINOCIDO
1.a letra

2.a letra

3.a letra

U ou C
G ou A
U,C,GouA
U ou C
G
A
U ou C
A ou G
U, C, GouA
U, C, G ouA
U, C, G ou A
U ou C
G ou A
U,C,GouA
U, C, G ou A
U, C, G ou A
U ou C
G ou A
U, C ou A
G
U, C, G ou A
U ou C
G ou A
U ou C
G ou A

C
G

A
C

U
C
G
A

U
C
G
A

U
C
G
C

fenilalanina
leucina
serina
cistena
triptofano
TERMINAL
tirosina
TERMINAL
leucina
prolinaarginina
histidina
glutamina
valina
alanina
glicina
cido asprtico
cido glutmico
isoleucina
metionina
treonina
serina
arginina
asparagina
lisina

A seqncia dos cdons num RNAm muito importante pois dela depende a seqncia de AA numa protena.
Basta a troca de um aminocido ou, nem precisa haver
"troca",
uma simples inverso de posio entre os AA, e
ter-se- uma nova protena, com outra atividade diferente
para a clula.
Para melhor entender, imagine que cada AA de uma
protena seja aqui representado por uma "palavra". O conjunto de palavras ser a frase. A frase representar a protena. A seqncia dessas palavras, na frase, muito importante. Qualquer mudana pode provocar completa alterao do sentido. Veja:
PEDRO BEIJOU ALICE APENAS NA BOCA.
Se uma palavra for mudada, veja no que d:
PEDRO BEIJOU ALICE APENAS NA IMAGINAO.
OU, ento:
PEDRO ESMURROU ALICE APENAS NA BOCA.
Que mudana! ...

Tabela 3.1
Tabela com as 64 combinaes possveis de bases nitrogenadas nos cdons
do RNAm e os seus respectivos aminocidos. Repare que existem trs cdons
(UGA, UAA e UAG) que no correspondem a nenhum aminocido e marcam
sempre o final de uma cadeia polipeptdica. Eles correspondem ao "ponto final"
de uma frase no cdigo gentico.

A sigla AA usada como abreviatura de


aminocido.

140

A sntese de protenas na clula

A simples inverso de qualquer palavra, na frase, tambm pode mudar-lhe sensivelmente o sentido. Observe:
PEDRa BEIJOU ALICE APENAS NA
APENAS PEDRa BEIJOU ALICE NA
PEDRa BEIJOU NA BOCA APENAS
PEDRa APENAS BEIJOU ALICE NA

BOCA.
BOCA.
ALICE.
BOCA.

(Poderia t-Ia beijado no rosto, nas mos etc.)


(S6 Pedro beijou Alice na boca. Ningum mais a beijou.)
(Pedro no beijou na boca mais ningum alm de Alice.)
(E no fez mais nada ... )

Como voc observa, as palavras podem ser as mesmas. Mas o sentido muda completamente de acordo com a
posio das palavras. Assim tambm sucede com uma protena. Os aminocidos podem ser os mesmos. Mas, se a
disposio deles for diferente, teremos, ento, protenas diferentes. E a disposio dos AA na protena "traduz" o cdigo gentico, isto , obedece a ordem dos tercetos de bases do DNA.
I'Seq_ncia de tercetos no DNA:
TRANSCRICAO
~S~qncia
de cdons no RNAm:
TRADUCAO
"-Seqncia de aminocidos na protena:

AAA: AAT: CAA: GTA: TTT: CCT : CTT ...


UUU : UUA : GUU : CAU : AAA : GGA : GAA ...
Fen : Leu : Vai

RNA-RIBOSSOMAL

: His : Lis

: Gli

: Glu ...

E RNA- TRNSFER

As molculas de DNA so largamente encontradas no


interior do ncleo, participando da composio qumica dos
genes. Como os genes se encontram na estrutura dos cromossomos, ento nestes orgnulos intranucleares que se
encontram os DNA da clula.
Est provado que os DNA formam pelo menos trs tipos diferentes de RNA: oRNAm (RNA-mensageiro). oRNAr
(RNA-ribossomal ou ribossmico) e o RNAt (RNA-transferidor, RNA-de-transferncia ou RNA-trnsfer).
RNA-mensageiro (RNAm) - o tipo de RNA que existe
em menor quantidade na clula. Cerca de 5 a 10% do
RNA total da clula pertencem a este tipo (pesquisa feita
em bactrias). o responsvel pela "transcrio" do cdigo gentico do DNA. Possui centenas de nucleotdeos. O nmero de cdons entre as diferentes molculas de RNAm imensamente varivel.
RNA-ribossomal (RNAr) - Este o tipo de RNA que se
encontra em maior quantidade na clula (cerca de 75 a
80% do RNA total). , tambm, o tipo que possui molculas maiores. Ele sintetizado a partir de molculas de
DNA localizadas em regies especiais de alguns cromossomos, junto ao satlite desses cromossomos. Essa regio e chamada zona SAT ou organizadora do nuclolo.

141

A sntese de protenas na clula

Em cada clula, costumamos encontrar de dois a quatro


cromossomos que possuem a zona organizadora do nuclolo. As molculas de RNAr a se formam e se acumulam, originando um corpo globoso que se constitui no
nuclolo. Posteriormente, essas molculas de RNAr se
associam a protenas, ainda no nuclolo, para s6 ento
migrarem para o citoplasma a fim de originar os ribossomos. O papel desempenhado por esse tipo de RNA, nos
ribossomos, ainda um tanto obscuro .
RNA-transferidor (RNAt) - tambm conhecido como
RNA-trnsfer ou RNA-transportador. Constitui, aproximadamente, 10 ou 15% do RNA total da clula. Suas
molculas so pequenas e possuem apenas uns 70 ou
80 nucleotdeos. Ele produzido no ncleo a partir de
molculas de DNA especficas para esse fim.
A molcula de RNAt unifilamentar, porm a sua cadeia nica enrosca-se sobre si mesma, dando a impresso
de ser bifilamentar. Uma das suas extremidades termina
sempre pela seqncia de bases CCA (em qualquer
RNAt). nesse local que dever se ligar um aminocido.
Mas como o RNAt identificar qual o aminocido (dentre
20 tipos diferentes) que dever ali se encaixar?
O mecanismo se processa assim: em outro setor
dessa mesma molcula, h um novo grupamento de trs
bases, que age como "setor de reconhecimento dos
aminocidos". Agora sim, cada RNAt possui um setor
de reconhecimento diferente dos demais. Dessa maneira, cada tipo de RNAt (todos variam de acordo com este
setor) deve "reconhecer" o seu aminocido especfico.
Mas s vai recolh-Io pelo seu terminal CCA. Para tanto,
contribuem uma enzima especial - a aminoacil-transferase - e a energia fornecida pelo ATP (substncia orgnica armazenadora de energia). Agora, o RNAt j tem
um AA ligado a ele.
Finalmente, o RNAt est em condies de procurar, ao longo do RNAm, um c6don que se complemente
perfeitamente com o seu terceto do "setor de reconhecimento de aminocidos". Veja que este setor reconhece o aminocido mas no o fixa ali. O RNAt vai utilizar
este setor para se encaixar num ponto exato da molcula do RNAm, isto , num c6don. Em face disso, o setor
de reconhecimento do RNAt chamado antic6don.

OS POLlRRIBOSSOMOS
Para que cada RNAt, transportando o seu aminocido
especfico, se "encaixe" no c6don correspondente do
RNAm, h necessidade da participao de minsculas estruturas celulares chamadas ribossomos.
Os ribossomos, corpos de dimenses muito pequenas, medem cerca de 150 de dimetro e s6 so visveis
ao ME. Existem em todas as clulas, at mesmo nos PPLO.
Podem ser vistos livres pelo hialoplasma ou aderidos face

---

C A

Fig.3.67
O RNAt apresenta um terminal CCA, onde se fixa o aminocido. Mas o reconhecimento deste AA feito pelo antic6don.
No RNAt da figura, o antic6don AAU,
especfico para o aminocido leucirta. O
antic6don AAU corresponde ao c6don
UUA do RNAm.

142

o ribossomo uma das poucas estruturas no membranosas do citoplasma. Ele


no delimitado por membrana lipoprotica.

Fig.3.68
Ribossomo de clula eucariota (coeficiente de sedimentao = 80 5) com
suas duas subunidades - uma de 60 5
(abaixo) e outra de 40 5 (acima).

o ribossomo se liga ao RNAm pela sua


subunidade menor. Os que ficam aderidos s membranas do retculo endoplasmtico se prendem a elas pela subunidade maior.

A sntese de protenas

na clula

externa das membranas do retculo endoplasmtico granular. Foram descobertos em 1953 por George Palade, razo
pela qual eram inicialmente conhecidos como grnulos de
Palade.
Quimicamente, so compostos de RNAr e protenas.
Eles so constitudos por duas subunidades de tamanhos e
densidades diferentes, coladas uma outra. A presena de
ons Mg++ importante para a ligao das duas subunidades. Quando a clula entra em deficincia de magnsio, as
subunidades ribossmicas costumam dissociar-se.

Fig. 3.69
Fotomicrografia eletrnica de ribossomos isolados (aumento de 100000

x ).

Nas clulas procariotas, os ribossornos. quando centrifugados, se precipitam com a velocidade de 70 S (unidades Svedberg ou unidades de Sedimentao). Neste caso,
a subunidade menor tem a constante de 30 S, e a maior, de
50 S (a constante total no igual soma das duas constantes isoladas). Nas clulas eucariotas, a subunidade menor tem 40 S, e a maior, 60 S (no total, o ribossomo tem a
velocidade de sedimentao de 80 S).
Quando isolados no hialoplasma, os ribossomos no
atuam na sntese protica. preciso que estejam agrupados, correndo em fila indiana por uma mesma molcula de
RNAm, para que realizem o seu papel naquela funo. Nessa circunstncia, eles constituem os polirribossomos ou
polissomos.
Entretanto, mesmo isolados, so atuantes, quando
aderidos s membranas do retculo endoplasmtico. A. o
RNAm que "corre" atravs do ribossomo.
H evidncias de que os ribossomos livres no hialoplasma, formando polirribossomos, trabalham para a produo de protenas que se destinam ao consumo interno da
prpria clula. J os ribossomos aderidos s membranas do
retculo endoplasmtico so atuantes na sntese de protenas que se destinam eliminao ou exportao.
Na glndula mamria em repouso, os polirribossomos
se mostram livres. J durante a lactao, eles esto ligados
s membranas do RE granular.

143

A sntese de protenas na clula

Fig.3.70
Durante a sntese protica, os ribossomos correm em fileiras de at 50 unidades ao longo de uma mesma molcula de RNAm. O conjunto um polirribosomo ou polissomo. proporo que o ribossomo progride, o nmero
de AA na cadeia polipeptdica se torna maior (bolinhas enfileiradas do desenho).
protena

RNA de
transferncia

/
uuu

Fig.3.71
Utilizando-se um RNA mensageiro sinttico, contendo apenas uracila (um poli-U), todos os c6dons sero iguais a UUU.
Nele, s encaixar-se-o os RNAt que tenham antic6don AAA. Como estes transportam sempre o aminocido fenilalanina, a protena formada ser um polmero de fenilalaninas.

o ribossomo desliza sobre o RNAm pela sua subunidade menor. Ela cobre, de cada vez, dois cdons. Logo de
incio, um RNAt (com determinado AA de reboque) vem se
encaixar no primeiro cdon. Imediatamente, outro RNAt
tambm se aproxima, com o seu AA, e se liga ao cdon seguinte. A, uma enzima cata lisa a combinao dos dois AA,
formando uma ligao peptdica, com o aparecimento de
um dipeptdeo.
Atocontnuo, o ribossomo d um passo frente. Assim, ele descobre o primeiro cdon e cobre o terceiro. Do
primeiro, se desprende o RNAt que havia iniciado a cadeia.
Ele j estava livre dO,AA que havia trazido.
No terceiro cdon, agora j coberto pelo ribossomo,
vem encaixar-se o RNAt nmero 3. Da mesma maneira que
explicamos antes, o terceiro aminocido se liga ao dipeptdeo j formado. E, agora, resulta num tripeptdeo.

A velocidade da sntese protica grande. Na sua corrida sobre o RNAm, o ribossorno permite a formao de uma
molcula polipeptdica com mais de 1 50
AA em um minuto apenas. Isso significa
que ocorrem mais de duas ligaes peptdicas por segundo.

144

A sntese de protenas na clula

subunidades

Fig.3.72
A molcula protica vai sendo formada
no ribossomo aderido membrana do RE
rugoso e, ao mesmo tempo, vai passando para o interior dos tbulos que formam o labirinto do retculo.

Novamente, o ribossomo passa adiante. Cobre o


quarto cdon e descobre o segundo. O RNAt nmero 2, j
livre do seu AA, tambm se liberta da cadeia.
Assim, o ribossomo progride ao longo da molcula do
RNAm, ostentando uma cadeia polipeptdica cada vez mais
comprida, isto , com maior nmero de AA.
A cadeia polipeptdica poder se alongar at a outra
extremidade da molcula do RNAm ou ser interrompida em
algum ponto, desde que haja, no RNAm, um terceto UGA,
UAA ou UAG. Esses tercetos no encontram, em nenhum
RNAt, anticdon correspondente. Assim, tambm no recebem AA. A cadeia polipeptdica, em conseqncia, sofre
uma interrupo. Ali est o marco final de uma.cadeia.
Pode ser que ocorra o inico de outra cadeia no prosseguimento da caminhada do ribossomo pelo mesmo
RNAm. Mas a j ser outra cadeia polipeptdica.
Embora oRNAm contate com o ribossomo pela subunidade menor deste, a seqncia polipeptdica vai sendo
formada ao nvel da subunidade maior e passando para o interior dos canalculos de RER.Atualmente, admite-se que a
subunidade maior tenha dois stios - o stio F1, em cujo nvel fica o primeiro aminocido e o stio A, em cujo nvel fica
o segundo aminocido. Quando o ribossomo passa frente, o primeiro AA deslocado do stio P, que fica vago. Ento o AA que estava no stio A pula para o stio P. J que o
stio A tambm ficou vago, ali poder entrar um terceiro
AA. Ficam, assim, o AA nmero 2 no stio P e o AA nmero
3 no stio A. Novo deslocamento do ribossomo, e o segundo AA tambm deixa o stio P. Ento o AA nmero 3 passa
para ele. O stio A volta a ficar disponvel: Dar lugar a um
quarto AA. E assim por diante.

Leitura Complementar
Como funcionam os antibiticos
Os antibiticos so substncias quimicamente
muito diversas umas das outras. So produzidos naturalmente por algumas espcies de fungos ou mesmo de
bactrias. Possuem a caracterstica comum de atuarem
todos eles com a mesma finalidade - a de exercer papel destruidor sobre outros organismos ou, simplesmente, dificultar-lhes a vida. Alis, isso um bom
exemplo de competio interespecfica pela sobrevivncia, qual os ecologistas deram o nome de antibiose.
Os cientistas vm conseguindo sintetizar em laboratrio um nmero sempre crescente de antibiticos
sintticos. Alguns desses produtos parecem ter ao
sobre clulas cancerosas, impedindo-lhes a reprodu-

o. So chamados

de antineoplsicos.

Os antibiticos de emprego teraputico podem


exercer a sua atividade em locais diferentes da clula
bacteriana ou, ainda que no mesmo lugar, por mecanismos diversos. Assim, se distinguem os antibiticos
que agem:

na parede celular da bactria;


na membrana plasmtica da bactria;
na replicao do DNA bacteriano;
na sntese de RNAm da bactria;
na sntese protica da bactria (por diferentes mecanismos).

145

A sintese de proteinas na clula

B
A
cpsula
(nem todas
as bactrias
a possuem)

Fig.3.73
Diagrama de uma bactria mostrando os locais de atuao dos antibiticos:
A. Replicao do DNA e sntese de RNAm.
B. Parede celular.
C. -Membrana plasmtica.
D. Ribossomos.

A penicilina age inibindo a sntese de substncias que originam a parede celular da bactria. O microrganismo sofre, ento, alteraes osmticas com o
meio e se torna esfrico, protegido apenas pela membrana plasmtica. Constitui, dessa forma, o protoplasto, que acaba se desintegrando no meio. Por esse mesmo mecanismo agem a bacitracina e as cefalosporinas.
A polimixina e a tirotricina funcionam ao nvel
da membrana plasmtica da bactria. Elas desorganizam a estrutura molecular da membrana.
A duplicao do DNA bacteriano pode ser inibida pela ao do cido nalidixico e da novobocna.

Antibiticos como a rifamicina impedem a formao do RNAm no DNA, pois fazem uma reao
competitiva com os nucleotdeos de RNA na cadeia
modeladora do DNA. No se formando RNAm na
bactria, ela ficar impedida de realizar a sntese de
novas protenas. Como as enzimas so protenas, ela
no formar enzimas. E sem enzimas, no ter atividade qumico-biolgica para a sustentao da sua prpria vida. A rifamicina, como. se v, atua logo na primeira etapa da sntese protica. Ela age, portanto, impedindo a "transcrio" do cdigo gentico.

Fig. 3.74
Mecanismo de ao da tetraciclina: Ela ocupa um dos stios do ribossomo, impedindo o encaixe ali de um RNAt.

Fig.3.75
Mecanismo de ao do cloranfenicol: Ele impede as ligaes peptdicas entre os aminocidos, dificultando a sntese protica bacteriana.

146
Numa segunda etapa da sntese de protenas,
atuam os ribossomos. a que vai ocorrer a "traduo" do cdigo gentico. A estreptomieina, a kanamieina, a neomieina e a gentamicina se fixam subunidade maior do ribossomo, dificultando o encaixe dos
RNAt e impedindo a "leitura" correta do cdigo do
RNAm. Assim, formam-se protenas aberrantes, que
dificultam a atividade biolgica do microrganismo.
As tetracclinasconstituem obstculos para a fixao dos RNAt nos cdons do RNAm (v. figo3.74).
J o c1otanfenicol e a Iincomieina procedem impedindo a ao da polimerase que catalisa a associao dos
aminocidos para a formao da cadela polipeptdica.
Ainda que os RNAt tragam seus AA e se liguem aos
cdons corretamente, no RNAm, os AA no se combinam em ligaes peptdicas (v. fig. 3.75).
A eritromieina no permite a translocao dos
RNAt nos stios P e A do ribossomo. Com esse recurso, ela impede aquele "passo frente" que o ribossomo d ao passar de um cdon para outro, no RNAm.
Como vimos, o antibitico pode provocar a

A sntese de protenas na clula

morte ou a paralisao das atividades biolgicas da


bactria. Os antibiticos que atuam sobre a duplicao
do material gentico (DNA) ou sobre a sntese de protenas s produzem inibio ou destruio de uma bactria se ela estiver em fase de atividade metablica, reproduzindo-se ou sintetizando substncias. Porm, os
antibiticos que atuam sobre a membrana plasmtica
e sobre a parede celular tm o seu efeito quer a bactria esteja ou no em fase de atividade.
Ainda que clulas bacterianas e clulas eucariotas tenham muitas semelhanas no seu comportamento funcional, existe, contudo, muita diversidade nos
seus trmites metablicos. E a prova disso est em que
o mesmo antibitico que pode provocar alteraes to
profundas nas bactrias no capaz de alterar a atividade da clula eucariota. Isso tem permitido Medicina o uso de tais substncias, sem que ocorram leses
nas clulas humanas. Graas a esses conhecimentos,
novos antibiticos so sintetizados, contribuindo para
o combate s enfermidades de causa bacteriana, mictica ou at mesmo certas manifestaes cancerosas.

cadeia polipeptdica

.0

aminocidos livres

fenilalanina

<>

valina

histidina

glicina

Fig. 3.76
Diagrama ilustrativo da sntese protica. 1. Sntese do RNAm no DNA. 2. RNAt transportando AA. 3. Complexo
RNAm-RNAt ao nvel do ribossomo. 4. Cadeia polipeptdica formada.

-1
!

147

A sintese de proteinas na clula

RESUMO
a. O DNA sintetiza o RNAm em uma das suas cadeias apenas. O RNAm sintetizado "transcreve" em si o
cdigo do DNA. Esse fenmeno chamado transcrio do cdigo gentico.
b. No citoplasma, o RNAm dever promover a sntese de uma protena especfica. A seqncia de AA
nessa protena obedecer, rigorosamente, ordem dos tercetos ou trincas de bases nitrogenadas do
RNAm. Cada terceto do RNAm um cdon. Na sua formao, a protena "traduzir", portanto, a
seqncia de tercetos do DNA, pois esta j estava transcrita na seqncia dos cdons do RNAm. Isso
caracteriza a traduo do cdigo gentico.
c. Existem 64 cdons diferentes que codificam apenas 20 AA. Logo, cada AA da protena codificado
por 1, 2, 3 ou 4 cdons do RNAm.
d. Para a formao da protena, no basta, unicamente, a atividade do RNAm" mas tambm a participao dos RNAt e dos ribossomos.
e. Os ribossomos so estruturas no membranosas submicroscpicas (s visveis ao ME), com cerca de
150 de dimetro. So formados de RNAr e protenas. ORNAr (RNA-ribossmico ou ribossomal)
o tipo de RNA mais abundante da clula. sintetizado na regio organizadora do nuc1olo ou zona
SAT de alguns cromossomos.
f. Os RNAt so produzidos nos cromossomos a partir de DNA especiais para esse fim. So molculas pequenas que possuem um anticdon que deve reconhecer um AA especfico. O AA dever se fixar em
outro ponto dessa molcula. A partir da, o RNAt, j com o seu AA de reboque, procurar um local
do RNAm (um cdon) onde o seu anticdon deva se encaixar perfeitamente. O apoio para isso ser dado pelo ribossomo. O ribossomo corre ao longo do RNAm, cobrindo, de cada vez, dois cdons do
RNAm. Os RNAt, com seus anticdons, se aproximam e se encaixam nesses cdons. O ribossomo d
um passo frente. No espao de 1 minuto, o ribossomo pode correr sobre um longo trecho de RNAm,
permitindo a formao de uma cadeia polipetdica com mais de 150 AA.

questes para discutir


1. Em que consistem a transcrio e a traduo do cdigo gentico?
2. Os 20 aminocidos conhecidos e os nucleotdeos de DNA e de RNA,
contendo adenina, guanina, citosina e timina ou uracila (conforme seja
DNA ou RNA) so encontrados nas clulas de todos os seres vivos. Que
voc responderia se lhe perguntassem se universal a especificidade
dos AA aos cdons do RNAm? O cdorr UUU, por exemplo, especfico
para a fenilalanina em clulas de gato, de minhoca, de capim e de bactrias ou isso s ocorre em olulas humanas?
3. Por que a posio de cada AA, na cadeia polipetdica, depende de trs
bases nitrogenadas do RNAm e no de uma ou duas apenas?
4.

Um ribossomo correndo ao longo de uma cadeia de RNAm forma sempr~, necessariamente, uma nica molcula polipeptdica? Explique.

5. Qual a aplicao do conhecimento da transcrio e traduo do cdigo


gentico ao uso teraputico dos antibiticos?

148

A sntese de protenas na clula

testes e questes de vestibulares


1. (CESGRANRIO-RJ). o antibitico estreptomicina

capaz de combinar-se com cidos nuclicos. Em sua


presena a clula produz enzimas e outras protenas
que no funcionam devido introduo de erros de
interpretao a partir dos cdons do ARN mensageiro, ao nvel dos ribossomos. O resultado pode interpretar-se dizendo que a estreptomicina
determina
erros:
a)
b)
c)
d)
e)

5. (F.C. Chagas-BAlo Considere um segmento de molcula de DNA com a seguinte seqncia de bases:

I AA T -

na estrutura do ARN ribossomal


na reduplicao do ADN
na transcrio do cdigo gentico
na traduo do cdigo gentico
tanto de transcrio como de traduo do cdigo
gentico

a)
b)

e)

15
10

15

c) 5

10

d)

e) 6

30

100

1 000

7. (UFPA-PA). Uma protena formada por 40 aminocidos codificada por uma molcula de RNA (1) de no
mnimo (2) nucleotdeos. (1) e (2) correspondem
respectivamente a:
a)
b)
c)
d)
e)

transcrio
polialelia transcrio
epistasia transporte

- transporte ativo
epistasia
- traduo
transcrio
ativo - conjugao

I) Transmite
a informao gentica para outras clulas.
11) Atravs da seqncia de suas bases
determina a posio
dos aminocidos
nas protenas.
111) Transporta
os aminocidos, unindo o
seu anticdon ao cdon do mensageiro.
1-1,11-2,111-3
1-2,11-4,111-1
1-3,11-4,111-1

d)

1-2, 11-4, 111-3

e)

1-3,11-1,111-2

1)
2)
3)
4)

RNA-de-transferncia
RNA-ribossmico
DNA
RNA-mensageiro

mensageiro, 40
mensageiro, 120
transportador, 60
transportador, 1 20
ribossmico, 60

8. (UFPR-PR). A que elemento de ultra-estrutura se referem os termos usados em microscopia ptica:


substncia basfila, substncia cromidial e ergastoplasma?
a)
b)
c)
d)
e)

4. (CESGRANRIO-RJ). Assinale a opo que associa


corretamente os cidos nuclicos relacionados na
coluna da direita, em algarismos arbicos, com as
funes apresentadas na coluna da esquerda, em algarismos romanos.

a)
b)
c)

CCG

(FCMSCSP). Ouantos cdons apresenta o RNA que


codifica uma protena com cinco ligaes peptdicas?
a)
b)

3. (UFJF-MG). Basicamente, a informao gentica expressa-se nas clulas pelos mecanismos denominados, respectivamente:
a)
b)
c)
d)
e)

TTT -

c) 5
d) 3

2. (F. Objetivo-SP). A lisozima uma protena de massa


molecular 12 000. Considerando a massa molecular
mdia dos aminocidos igual a 120, podemos concluir que o pedao da hlice de DNA que codifica esta protena deve ter:
nucleotdeos
nucleotdeos
12 000 nucleotdeos
106 nucleotdeos
300 nucleotdeos

AGA -

Ouantos aminocidos poder ter, no mximo, uma


molcula de protena formada pelo segmento considerado?

6.

a)
b)
c)
d)
e)

CAA -

nuclolo
complexo de Golgi
incluses citoplasmticas
microvilosidades
retculo endoplasmtico granular

9. (UFRGS-RS). O cdon que corresponde ao aminocido alanina dado pela seguinte seqncia de bases:
guanina, citosina, adenina. Isso permite dizer que o
anticdon da alanina no RNAt :
a) GCA
b) CGU

10.

c) UGC
d) GTC

e) CTG

(UA-AM). O elemento que identifica a posio de cada aminocido indicado pelo ARN mensageiro na formao da cadeia polipeptdica :
a)
b)
c)
d)

a
o
o
o

enzima
ARN transportador
polirribossomo
ADN

149

A sintese de proteinas na clula


11. (UFPI-PI). Com relao sntese de protenas em
uma clula, foram feitas as seguintes afirmativas:
I -

15.

Todas as clulas sintetizam sempre os mesmos tipos de protenas, nas mesmas propores.
A seqncia de bases nitrogenadas ao longo
da molcula de RNAm determina a seqncia
dos arninocidos incorporados na cadeia polipeptdica.
Durante a sntese protica, o RNAt tem por
funo levar os arninocidos s rnltocndrias.
As mitocndrias no tm relao direta com a
sntese de protenas, j que esta ocorre nos ribossomos.
Um RNAm sinttico, que contenha apenas um
determinado tipo de cdon em seqncia, condicionar a sntese de uma cadeia polipeptdica
com um nico tipo de arninocido.

11 -

111 IV -

V -

DNA
i

a)
b)
c)
d)
e)

111. V
d) 11, V
c)

1,11
b) I, IV

12. (AEUDF-DF). Aderidos ao retculo endoplasrntico


rugoso encontram-se os orgnulos sobre os quais
ocorre a sntese de protenas. Esses orgnulos so:
a) mitocndrias
b) lisossomos
c) ribossomos
13.

16.

(PUCSP). Duas cadeias polinucleotdicas, ligadas


entre si por pontes de hidrognio, so constitudas
por fosfato, desoxirribose, citosina, guanina, adenina e timina. O enunciado refere-se molcula de:
a) ATP
b) FADd)

14.

d) nuclolos
e) cloroplastos

c) RNA
DNA

e) NAD

(CESGRANRIO-RJ). Os ribossomos, partculas citoplasmticas de 15 a 25 nm de dimetro, compostas


de ARN e protenas, esto envolvidos diretamente
na sntese de protenas citoplasrnticas e de protenas para exportao pela clula.
As trs afirmativas abaixo referem-se estrutura e
funo dessasorganelas.
I -

11 -

Os ribossomos so formados por trs subunidades compostas por ARN e protenas de diferentes pesos moleculares.
No processo de sntese e transferncia de protenas para o retculo endoplasrntico granular,
o ribossomo se prende membrana do mesmo
atravs da subunidade menor.
Os polissomas, formados por ribossomos e
ARN mensageiro, representam formas ativas
no processo de sntese protica.

i , i i i i i i i i i i~

i i i i ii i i ii i

O esquema apresenta a sntese de um polipeptdeo a


partir de uma molcula de DNA. lcito dizer que o
diagrama mostra:

As afirmativas corretas so:


a)

(FUVEST-SP).

a traduo do cdigo gentico


a transcrio do cdigo gentico
a transcrio e a traduo do cdigo gentico
a replicao do DNA
a replicao do DNA, a transcrio e a traduo
do cdigo gentico

(FUVEST-SP). A seqncia de arninocidos de uma


protena determinada pela seqncia de:
a) pentoses da molcula de DNA
b) pentoses da molcula de RNA mensageiro
c) bases da molcula de DNA
d) bases da molcula de RNA transportador
e) bases da molcula de RNA ribossmico

17. O bacterifago t2 tem como material gentico uma


molcula de DNA com cerca de 3 600 nucleotdeos,
que compreendem trs genes. Admitindo que esses
trs genes tenham aproximadamente as mesmas dimenses e que a massa molecular mdia dos arninocidos seja igual a 120, cada uma das protens
por eles codificada deve ter uma massa molecular
aproximada de:
4800
24 x 103
c) 4 x 102
d) 12000
e) 144 x 103
a)
b)

Assinale:

(FCMSCSP). Ao se isolar uma molcula pura e completa de RNAm contaram-se nela 1 600 nucleotdeos; destes, 300 eram cidos ribo-uraclicos e no
havia nenhum cido ribo-adenlico.
Por isso concluiu-se que o gene (ou a molcula de
DNA) que organizou tal RNAm apresenta um total de
quantas citosinas?

a)
b)
c)
d)
e)

600
800
c) 900
d) 1200
e) 1300

111 -

se
se
se
se
se

somente I for correta


somente II for correta
somente 111 for correta
somente 11 e 111 forem corretas
I, 11 e 111 forem corretas

18.

a)
b)

.,

CAPTULO 8

OBTENCO E
ARMAZENAMENTO DE
ENERGIA PELA CLULA
I

OS PLASTOS OU PLASTOEOS
Denominam-se ptastos ou plastdeos certos orgnulos
dispersos pelo citoplasma de quase todas as clulas vegetais, dotados de clorofila e com notvel atuao nos mecanismos de obteno e armazenamento de energia pelos seres auttrofos. As clulas procariotas (bactrias e cianfitas), bem como as clulas dos fungos e a dos animais, no
os apresentam.

Fig. 3.77
Clulas de bri6fita (musgo) mostrando
numerosos plastos.

O tamanho desses corpos muito varivel de acordo


com a clula, girando em torno de 10 J..lm (micrmetros) de
comprimento por 2 J..lm (micrmetros) de largura. Tambm
o seu nmero varia desde um nico, como sucede com certas algas verdes, at vrias dezenas, como se v em clulas
de vegetais superiores.

L ~i
0-.-

Fig. 3.78
A. Clula de alga Spirogyra sp. com cloroplasto espiralado.
B. Clula de alga Zygnema sp. com dois cloroplastos estrelados.
C. Clula de planta superior com numerosos cloroplastbs ov6ides (na periferia).

Amorfo (do gr. a, 'privao'; morphe,


'forma'). Sem forma definida, sem estrutura.

Nas plantas superiores, os plastos costumam mostrar-se como orgnulos ovides, delimitados por duas
membranas de natureza lipoprotica, semelhana da
membrana plasmtica da clula. O interior do plastdeo
preenchido por uma substncia amorfa, viscosa, chamada
estroma.
Nas membranas acumulam-se pigmentos, que
so grandemente responsveis pelas propriedades ou funes atribudas a estes organides.
Os plastos so classificados em dois tipos:
leucoplastos e
cromoplastos ou cromatforos.

Obteno e armazenamento

151

de energia pela clula

Os leucoplastos so desprovidos de cor. Mostram-se


brancos (do grego leukos, 'branco' e pIas to, 'moldado').
No possuem pigmentos, mas acumulam reservas nutritivas. Conforme o tipo de substncia de reserva, classificamse em: amiloplastos (acumulam amido ou amilo), proteoplastos (armazenam protenas) e oleoplastos ou elaioplastos (ricos em lipdios). Esses plastdeos so largamente encontrados nos parnquimas incolores das razes, das partes
profundas dos caules e dos frutos.
Os cromoplastos apresentam-se repletos de pigmentos. Assim so: os xantoplastos (do grego xanthos, 'amarelo'), que possuem um pigmento carotenide de cor amarela - a xantofila; os eritroplastos (do grego erythron, 'vermelho'), ricos em licopeno, pigmento vermelho, e os cloroplastos (do grego khloron, 'verde'), os mais importantes de
todos, cheios de clorofila, principais responsveis pela realizao de um dos mais importantes fenmenos da Biologia
- a fotossntese.
Como a estrutura interna dos cromoplastos muito
semelhante nos diversos tipos, tomaremos como exemplo
um cloroplasto. Ele delimitado por duas membranas uma externa, que separa o seu contedo do citoplasma gelatinoso (hialoplasma), e uma interna', que faz pregas para o
interior do orgnulo. Essas pregas correm ao longo do
maior eixo do cloroplasto, paralelas umas s outras, e recebem o nome de lamelas.
De espao a espao, as membranas das lamelas sofrem um franjamento "em sanfona". Dessa forma, surgem
empilhamentos de minsculos sacos membranosos superpostos s lamelas. Cada saco de um pequeno empilharnento constitui um tilacide. Ao conjunto de vrios tilacides
formando uma pilha, damos o norne de granum, no singular, e grana, no plural.

Os xantoplastos e eritoplastos so encontrados na cenoura, no tomate, na pimenta, nos frutos maduros e nas folhas
coloridas do outono. Eles contribuem,
por seus pigmentos, para a absoro dos
raios luminosos do sol, facilitando a reteno de energia pelas partes iluminadas da planta. Dessa maneira, os seus
pigmentos agem como fatores coadjuvantes da clorofila na realizaco da fotossntese. Mas eles tambm possuem
uma certa quantidade de clorofila.

H2C

o=c

CH

1H2
1H2
6

_1IIE:

membrana externa
interna

~=",,----membrana

CH2
I

CH
I

C -

CH3

CH2
I

H2
1
CH
2
CH -

lamela

CH3

1H2

H2
::::::::::::::~~r----estroma

1H2
1H -

Fig. 3.79
Corte de um cloroplasto, mostrando os grana, onde se acumula a maior
parte da clorofila encontrada nestes orgnulos.

1
1H2
1H2
1H -

O espao interior do cloroplasto ocupado por uma


substncia gelatinosa - o estroma -, rica em enzimas, hidratos de carbono e lipdios.
Nas membranas lipoproticas das lamelas e principalmente dos tilacides (nos grana), encontram-se em grande
nmero as molculas de clorofila.

CH3

H2

CH3

CH3

Fig. 3.80
Molcula de clorofila. Ela tem na sua
composio uma porfirina contendo
magnsio (Mg). A estrutura da porfirina
vista no alto da figura com quatro
anis pirrlicos.
.

152

Obteno e armazenamento

de energia pela clula

Fig.3.81
1. Membrana do cloroplasto dobrada sobre si mesma. 2. Detalhe da estrutura molecular da membrana. Observe a organizao das camadas de protenas e lipdios. As molculas de clorofila ficam no meio, entre elas.

lamela

Fig.3.82
A. Fotomicrografia eletrnica de cloroplasto.
B. Diagrama mostrando o sistema de membranas do cloroplasto.
C. Ilustrao indicando os grana formados pelo empilhamento de tilacides. Observe que os tilacides se intercomunicam e fazem continuidade uns com os outros, como o interior de uma sanfona.

153

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Em muitas clulas vegetais, o cito plasma descreve


um ntido movimento circulatrio ao redor dos vacolos.
Nessa circunstncia, tambm os cloroplastos se movem,
arrastados pela corrente da ciclose. Mas, independentemente desse movimento passivo, os cloroplastos possuem
movimentos ativos. Eles se organizam e se movem como
as lminas de uma persiana, expondo-se mais ou menos s
radiaes luminosas, de acordo com a intensidade da luz
que atinge a planta. Esse fenmeno conhecido pelos botnicos como clorotaxia.

proplasto

Os cloroplastos de algas tm uma estrutura apenas lamelar, isto , possuem lameias, mas elas no organizam os grana. A estrutura granum-Iamelar caracterstica dos cloroplastos de clulas de
vegetais desenvolvidos.

ESCURO
(no ocorre
sntese de
clorofila)

67\

LUZ
(ocorre sntese
de clorofila I

formaco
dellamelasQ..X

~.

....
--=- .
/

.......
\

r-

Fig. 3.83
Formao de cloroplastos e leucoplastos. Se a clula for mantida no escuro, os proplastos podem resultar em leucoplastos.

H evidncias de que no interior dos cloroplastos


exista uma pequena quantidade de DNA e RNA, alm de ribossornos, o que, alis, justifica a capacidade que tm esses orgnulos de se autoduplicarem. Com o equipamento
acima mencionado, o cloroplasto pode realizar a sntese de
protenas no seu prprio interior. Essas protenas so utilizadas com funo estrutural na formao de novas membranas, que permitem o crescimento do orgnulo. Assim, o
cloroplasto se alonga e se biparte, originando dois plastos
menores, que passaro a sintetizar protenas e, em breve,
alcanaro o volume de um plasto normal.
Est provado, hoje, que se uma clula de organismo
inferior (Euglena viridist se reproduzir rapidamente, sem
que haja tempo para a suficiente auto-reproduo dos eloroplastos, acabaro resultando indivduos sem tais orgnulos. As euglenas assim formadas, destitudas de cloroplastos, no mais os formaro e, por diviso, originaro novas
euglenas igualmente desprovidas de cloroplastos.
Nos vegetais superiores, entretanto, comum observar-se que os cloroplastos se formam a partir de minsculos corpos membranosos simples chamados proplastdeos
ou proplastos. So pequenas vesculas no clorofiladas dotadas de duas membranas - uma externa e outra interna.
A membrana interna se invagina em vrios pontos e essas
invaginaes vo formar as lamelas e os grana.

Observe trs palavras muito parecidas e


cuide em distingui-Ias:
Proplastos. Vesculas que originam os
plastos.
Proteoplastos. Leucoplastos ricos em
protenas.
Protoplastos. Formas anmalas de
bactrias, cujas paredes celulares foram desintegradas por ao de enzimas. A bactria torna-se esfrica e
mais suscetvel de se destruir.

154

Os cloroplastos costumam apresentar


um corpsculo central chamado piren6ide, no qual parece ocorrer a sntese do
amido pela polimerizao dos monossacardeos. Procura-se, atualmente, comprovar a existncia nos piren6ides de enzimas responsveis por essas reaes.

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Se a clula for submetida luz, haver, nestas membranas novas, a sntese de molculas de clorofila. Porm,
se a clula ficar no escuro, no se formaro molculas de
clorofila e o proplastdeo acabar originando um leucoplasto. Essa a explicao mais vivel para a intensa formao
de leucoplastos nas clulas dos parnquimas de razes e
caules, nos quais no penetra a luz.

Fig.3.84
Clulas parenquimatosas cheias de leucoplastos (aproveite para observar
os numerosos plasmodesmos, que fazem comunicao entre as clulas).

A glicose produzida pela fotossntese nos cloroplastos acumulada, sob forma de amido, nos leucoplastos
(amiloplastos), que vo, assim, aumentando de volume e
se transformando nos gros de amido. Em alguns rgos e
tecidos de reserva das plantas, a quantidade de amiloplastos enorme. De razes e caules tuberosos, como a mandioca e diversos tipos de batata, so obtidas farinhas, por
triturao dessas partes da planta. O mesmo sucede com
gros, como o trigo, o arroz e o milho.

Fig. 3.85
Leucoplastos de banana (A), de feijo (8) e de batata (C). Em A, distinguimos, na parte de baixo, uma clula com diversos leucoplastos e, em cima,
um deles bastante aumentado.

Fig. 3.86
Aparecimento de um gro de amido a
partir de um pequeno leucoplasto.

Em face da capacidade de auto-reproduo dos cloroplastos (assim como veremos ocorrer, mais tarde, tambm
com as mitocndrias) j tm surgido algumas discusses
sobre a possibilidade de, nos primrdios da vida na Terra,
terem sido tais orgnulos microrganismos isolados, de vida
independente, que, posteriormente, se associaram a clulas primitivas, passando a se reproduzir com elas e a elas.se
integrando definitivamente.

Obteno e armazenamento de energia pela clula

155

A FOTOSsNTESE
Naturalmente, voc j ouviu falar que a clula obtm
energia para a vida oxidando certos produtos, isto , fragmentando as molculas de glicose e outras substncias e
"arrancando" a energia nelas contida. Mas a vem a pergunta: como essa energia "entrou" nessas molculas?
Bem, todo mundo sabe que na Natureza nada se cria e
nada se perde ... A energia que se encontra acumulada na
molcula de glicose (ou mesmo de um lipdio, ou de uma
protena) ali foi armazenada quando da formao daquela
molcula. importante lembrar que umas molculas se
transformam em outras, atravs de reaes qumicas. E assim surge uma imensa variedade de substncias. As primeiras molculas orgnicas que se formam em grande quantidade na Natureza so as de glicose, que surgem durante a
fotossntese, nos organismos clorofilados, pela combinao de H20 com CO2. Durante essa formao, a energia
acumulada.
Em termos bem simples poderamos representar o fenmeno da fotossntese pela seguinte reao:

Esse um fenmeno que ocorre ao nvel das membranas lipoproticas clorofiladas dos cloroplastos, notavelmente nos grana. A energia acumulada proveniente da luz.
Na realidade, a fotossntese no bioquimicamente
to simples quanto parece pela equao acima. Ela se passa em duas etapas, que chamaremos de fase luminosa e fase escura. A primeira depende diretamente da luz. A segunda ocorre mesmo na obscuridade.
Durante a fase luminosa tm intensa participao as
molculas de clorofila.
A clorofila o principal pigmento das plantas
com a capacidade de "reter" a energia da luz. Essa
energia luminosa "transformada" em energia qumica, com a qual tornam-se viveis as reaes que levam ao consumo, pela planta, de CO2 e gua, produo de glicose (matria orgnica) e liberao de O2
para a atmosfera.
Devemos, pois, distinguir, na fotossntese, dois fenmenos da maior importncia para os seres vivos:
a produo da matria orgnica para a nutrio dos
seres;
a constante "purificao" do ar atmosfrico, dele retirando dixido de carbono (C02) e a ele devolvendo oxignio livre (02) para a respirao dos seres vivos.
Esses dois fatos devero ser observados com muita
ateno quando passarmos a descrever o mecanismo bioqumico da fotossntese.

raios
solares

Fig. 3.87
Diagrama da fotossntese.
1. gua - absorvida do solo pelas ralzes.
2. Dixido de carbono (C02) - obtido
do ar pelas folhas.
3. Oxignio - liberado ao transcorrer
da fotossntese.
4. Acar (glicose) - produzido ao final
do fenmeno.

156

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Pela equao que vimos na pgina anterior, se depreende que CO2 e qua so consumidos pela planta com a
conseqente produo de glicose (C6H 1206) e liberao de
02. A expresso mais imediata dessa equao seria:

No entanto, os qumicos modernos propem a seguinte equao simblica da fotossntese:

o oxignio marcado usado em experincias de fotossntese o 018, um is6topo


no radioativo
do oxignio comum
(016), conhecido como oxignio pesado, pois tem massa atmica 18, maior
do que a do oxignio comum, que 16.
Na equao ao lado, o oxignio marcado
est acompanhado de um asterisco.
Observao: em alguns livros, o O 18
erroneamente mencionado como radioativo. Ele se distingue do oxignio comum
unicamente por sua massa, mas no
emite radioatividade.

J
Por que acrescentar mais 6 molculas de gua no primeiro termo da equao, se vo sobrar 6 molculas dela no
segundo termo? A explicao a seguinte: as tcnicas experimentais de fotossntese, em que se ofereceu planta CO2 e gua, sendo que esta ltima tinha oxignio marcado (018 - um istopo do 016), mostraram que todo o
oxignio eliminado durante a fotossntese proveniente da
gua e no do CO2, como em tempos passados j se admitiu. Ora, pela equao representada em A, pode-se ver que
so liberadas, ao final, 6 molculas de 02' ou seja, 12 tomos de oxignio. Se considerarmos, no primeiro termo,
apenas 6 H 20, seremos obrigados a aceitar que dos 12 tomos de oxignio liberados, 6 so provenientes do CO2 E
isso no corresponde realidade. Essa a razo pela qual
mais correta a equao B. Nela, representamos 12 molculas de H20. Isso pode dar 6 molculas de O2 (todas provenientes da gua). Alm do mais, tem-se observado que, ao
final da fotossntese, h produo de gua, o que fica bem
de acordo com a equao B.
A expresso mais simplificada da fotossntese :

CO2

Joseph Priestley, qumico ingls, viveu


entre 1733 e 1804.

+ 2H20

luz
clorofila

C(H20)

,
02

+ H20

papel da fotossntese na depurao do ar atmosfrico j era conhecido no sc. XVIII. Em 1771, o cientista
Joseph Priestley demonstrava que um pequeno animal, como um rato, por exemplo, mantido debaixo de uma campnula de vidro, morria asfixiado, ao fim de certo tempo. Se
fosse conservada uma vela acesa dentro da campnula, a
vela tambm apagar-se-ia. Todos sabem que o oxignio
um gs comburente (que estimula a combusto). Logo, a
vela se apagava e o animal morria exatamente pela falta de
oxignio no ambiente. Mas, quando eram colocadas plantas verdes dentro do sistema e o conjunto era bem iluminado, a vela no se apagava, nem o animal morria. Isso vinha
provar que a planta clorofilada estava repondo o oxignio
do meio. Era uma demonstrao da capacidade que possuem os vegetais de depurar o ar.

157

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Fig.3.88
A experincia de Priestley j mostrava, h mais de 200 anos, a importncia do oxignio para a manuteno da vida de quase todos os seres.

Sabe-se que a fotossntese depende estritamente da


presena de pigmentos capazes de "reter" a energia da luz
e transformar essa energia luminosa em energia qumica.
S ento, tornar-se- possvel o aproveitamento dessa
energia em reaes qumicas que acabaro formando a glicose (matria orgnica).
Os qumicos j evidenciaram alguns tipos de clorofila
e outros pigmentos acessrios (carotenides) que atuam
nesse papel. Entretanto, as clorofilas a e b so os pigmentos que exercem essa atividade, principalmente nas clulas
dos vegetais superiores. Em algas, j se tem verificado tal
atribuio pertinente a outros tipos de clorofila, como a clorofila d. Todas so muito parecidas quimicamente, mas
existem pequenas diferenas na estrutura molecular, inclusive na tonalidade de verde que caracteriza todas as clorofilas.
H 30 anos, alguns pesquisadores constataram que
as molculas de clorofila, quando dissolvidas numa soluo
alcolica, aps serem submetidas luz, tornam-se capazes
de emitir uma luminescncia vermelha. Isso conhecido
como fosforescncia ou fluorescncia.
Mas o mais curioso que essa experincia feita com
cloroplastos ntegros recentemente tirados de clulas no
d o mesmo resultado. A exposio luz no se faz seguir
de fluorescncia dos cloroplastos. Mas a clorofila que neles
se encontra no a mesma? Por que os cloroplastos no
fluorescem?
Antes de responder a essa pergunta, torna-se necessrio explicar por que a clorofila em soluo emite uma
fluorescncia vermelha. que a descarga de ftons (partculas energticas da luz), ao incidir sobre a molcula da clorofila, provoca um elevamento do nvel energtico de um
eltron nessa molcula. Esse eltron "excitado" pula para
uma rbita superior do tomo a que pertence. Posteriormente, ele perde aquele excesso de energia que possua e
volta sua rbita normal. Essa energia que ele elimina
desprendida sob forma de luz. uma manifestao luminosa, de certo comprimento de onda, que percebemos como
uma fluorescncia vermelha.

----I /
,/

---,

....

"'\

\
I

I
/
/

/\

-,

/
/

Fig.3.89
Explicao para a fluorescncia vermelha da clorofila. Compare os seguintes
fatos:
1 .0) Jos ganhou na loteria. Ficou rico.
Saiu gastando dinheiro. Todo mundo viu os gastos de Jos.
2.) Jos ganhou na loteria. Ficou rico.
Mas no gastou nada do que ganhou. Ningum viu o dinheiro ser
gasto. Por qu? Porque o dinheiro
ficou "guardado" em algum lugar
ou com algum.
Agora, transporte essa comparao
clorofila, que ganha energia da luz. Depois do ganho, a clorofila pode exibir
gasto de energia (fluorescncial ou no.
Na clula viva existem substncias que
"guardam" a energia.

158

Fig.3.90
A absoro da luz pela clorofila se faz
com intensidade mxima nas faixas de
comprimento de onda de 450 nm (nanmetros), que corresponde luz azul, e
700 nm, que corresponde luz vermelha. O nanmetro ainda muito conhecido como milimicra. A absoro da luz
verde quase nula. A clorofila reflete-a
quase integralmente. E por isso que
ns a vemos dessa cor. As curvas indicam:
A. espectro de absoro da luz pela clorofila a;
B. espectro de absoro da luz pela clorofila b.
O espectro de ao da fotossntese no
corresponde rigorosamente ao espectro
de absoro da luz pelas clorofilas. Considerado o fenmeno fotossntese em
termos gerais, a resposta luz vermelha
maior do que luz azul. Isso se explica
porque os pigmentos acessrios (xantofila, licopeno e caroteno) absorvem intensamente certas radiaes de forma
mais eficiente que as clorofilas, transferindo depois a elas a energia absorvida.

Obteno

e armazenamento

de energia pela clula

Bem, agora, voltemos pergunta inicial. Por que os


cloroplastos ntegros no fluorescem? evidente que a molcula de clorofila vai ter um eltron "excitado" pela descarga de ftons da luz. Esse eltron mudar de rbita? Sim.
Com o seu nvel energtico aumentado, passar para outra
rbita superior. Mas, no mecanismo vivo da clula (ou mesmo do cloroplasto ntegro mas recentemente retirado da
clula), esse eltron em vez de "liberar" o excesso de energia e voltar ao seu nvel energtico diretamente, recolhido
por substncias especiais "aceptoras de eltrons"; que o
transportam, "de mo em mo", enquanto ele perde o excesso de energia por etapas. A, essa energia, em vez de
aparecer como uma fluorescncia, imediatamente recolhida por outros compostos e neles conservada sob a forma
de energia qumica. O eltron, "descarregado" do excesso
energtico, volta molcula de clorofila ou no. Mas, de
qualquer maneira, no h a fluorescncia.
Esse conhecimento abriu o caminho para se entender
as etapas bioqumicas que ocorrem durante a fotos sntese
dos organismos clorofilados.
Hoje, sabemos que a fotossntese se processa em
duas etapas. Na primeira, a luz cede energia para a clorofila. Portanto, essa etapa no ocorre sem a presena de luz.
Ela conhecida como fase luminosa da fotossntese ou reaes de claro. Na segunda etapa, a energia retida por certos
compostos vai permitir uma srie de reaes que vo levar
ao aparecimento da glicose. Essa etapa pode ocorrer mesmo na ausncia de luz. a fase escura ou reaes de escuro da fotossntese.

Como todos sabem, a luz branca resulta da combinao de diveras radiaes: vermelha, alaranjada, amarela,
verde, azul, anil e violeta. Mas nem todas essas radiaes
tm o mesmo efeito sobre a clorofila. E, portanto, nem todas agem igualmente, estimulando a fotossntese. Se um
feixe de luz branca passar por um prisma e se decompuser
em seus diversos componentes, poderemos expor, a cada
um deles, uma proveta contendo uma plantinha. Veremos,

Obteno e armazenamento de energia pela clula

com o decorrer do tempo, que as plantas submetidas s radiaes vermelha e azul mostram o mais alto grau de atividade fotossinttica. Como perceberemos isso? Pela
quantidade de oxignio desprendido por elas e acumulado
na parte alta do tubo de ensaio que cobre cada uma delas.

Fase luminosa da fotossntese

159

Para sua melhor memorizao vamos


aqui reforar uma explicao j dada anteriormente: 1 mm (milmetro) igual a
1 000 11m (micrmetros) ou, ento, a
1 000000
nm (nanmetros). Logo, o
nanmetro a milionsima parte do milmetro.

Quando a planta submetida ao da luz, a energia desta ativa as molculas de clorofila, ao nvel dos grana, nos cloroplastos. E a tem incio a primeira etapa da
fotos sntese, conhecida como fase luminosa ou reaes de
claro (Fase de Hill, para alguns).
Esta fase compreende dois fenmenos que ocorrem
paralelamente: a fotofosforilao cclica e a fotofosforilao acclica.
Fotofosforilao cclica
Na fotofosforilao cclica, uma molcula de clorofila
a, ativada pela descarga de ftons da luz, despreende um
eltron, que ficou "excitado", isto , teve seu nvel energtico aumentado. Esse eltron recolhido pela ferridoxina
(substncia que procede como transportador de eltrons),
que o transfere a uma cadeia de protenas amarelas, chamadas citocromos. O eltron fugitivo pula "de mo em
mo" na cadeia de citocrornos. desprendendo o excesso
de energia de que estava possudo, voltando ao seu potencial energtico normal.
Nessa circunstncia, ele volta molcula de clorofila
a. Por isso que o processo chamado cclico. Mas, durante a passagem por aquela cadeia de transportadores de eltrons, a energia desprendida pelo eltron "excitado"
aproveitada por molculas de um composto - o ADP (difosfato de adenosina), que, com essa energia, pode associar sua estrutura molecular mais um radical fosfato
(Pi = fsforo inorgnico), transformando-se em ATP (trifosfato de adenosina).

Fosforilao toda reao em que "entra" um radical fosfato (HP04') proveniente do cido fosfrico na estrutura
molecular de determinado composto. As
reaes de fosforilao exigem sempre a
presena catalisadora de ons magnsio
(Mg++). Esse um dos papis de grande
importncia dos sais de magnsio na fisiologia celular.

,f"'

Fig.3.91
Fotofosforilao cclica.
A. molcula de clorofila a.
B. molcula de ferridoxina, o primeiro
aceptor de eltrons da cadeia.
X, Y e Z so os elementos da cadeia
transportadora de eltrons. Ao
passar por eles, os eltrons desprendem energia, que aproveitada na produo de molculas
de ATP.

160

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Como a passagem do ADP a ATP exige a incorporao


de um radical fosfato, isto , uma fosforilao, e como esta
fosforilao se faz custa da energia fornecida pela luz, justifica-se a denominao do fenmeno de fotofosforilao.

o
II
P I
OH

L..-_ad_e_n_o_si_n_a
---lI IL..__

o
o -

II
P I
OH

FOSFORILA.

~P-O-P-O ~

(ons Mg++ como


catalisadores)

I
OH

OH

d_ifo_s_f_at_o_---'

adenosina

ADP

I
OH

t ~P-O
I
OH

trifosfato
ATP

Fig.3.92
Na ligao marcada com X no A TP ficam armazenadas
consideradas "ligaes de alta energia".

8 000 calorias/moI.

As ligaes entre os grupos fosfato


.

so

Fotofosforilao acclica

Quando um composto perde eltrons,


ele se oxida. Quando ganha eltrons, ele
se reduz.

Enquanto ocorre a fotofosforilao cclica com molculas de clorofila a, as molculas de clorofila b executam a
fotofosforilao acclica. Em verdade, tambm h certa
participao da clorofila a neste ltimo fenmeno, como
veremos adiante.
Em seguida descarga de ftons da luz, um eltron
da clorofila b fica com o seu nvel energtico aumentado.
Assim, "excitado", o eltron puIa fora da molcula de clorofila e recolhido pela plastoquinona, substncia muito
parecida com a vitamina K, e que procede como aceptor de
eltrons.
A plastoquinona imediatamente transfere o eltron a
uma cadeia transportadora de eltrons, semelhana do
que vimos na fotofosforilao cclica. Aqui, o processo comea a ficar diferente, porque em vez de o eltron retornar
clorofila b, ele ser entregue a uma molcula de clorofila a
que se encontre, no momento, oxidada.
Durante o passeio pela cadeia transportadora, o eltron desprende o excesso de energia que possua. Essa
energia armazenada em molculas de ATP, que se formam pela combinao de ADP com Pi (fsforo inorgnico).
O eltron recolhido pela clorofila a entregue a uma
molcula de ferridoxina que, finalmente, o passa a uma
molcula de NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotdeo
fosforado) .
Cada molcula de NADP pode receber dois eltrons.
Assim, ele passa a NADP reduzido.
Como observamos, o eltron que saiu da clorofila b no
mais retornou a ela. Contudo houve formao de ATP a partir
de ADP. Logo, ocorreu uma fosforilao. Essa fosforilao
foi estimulada pela luz. Mas a caminhada dos eltrons foi acclica. Assim, se justifica o nome fotofosforilao acclica.

Obteno e annazenamento de energia pela clula

161

Fig.3.93
Fotofosforilao

acclica.

Mas, agora, cabe uma pergunta: e a molcula de clorofila b que se oxidou vai ficar assim oxidada, sem recuperar seu eltron?
Nesse ponto, entra outra pequena histria que corre
paralela "novela principal".
Uma pequena quantidade de
energia da luz capaz de provocar a decomposio
inica
de molculas de gua. Sofrendo ionizao, a molcula de
HP se quebra nos ons H+ e OH-. Isso o que se chama fot61ise da gua.
Ao falar em ons hidrognio (H+), estamos nos referindo a prtons. Voc sabe que o tomo de hidrognio tem
apenas um prton e um eltron. Na dissociao inica. o
prton sai para um lado e o eltron sai para o outro.
Que acontecer com os prtons e os eltrons do hidrognio depois da fot6lise da gua? E o que acontecer
tambm com os ons OH-?
Os prtons (ons H+) sero recolhidos pelas molculas
de NADP reduzido. Cada molcula de NADP j continha
dois eltrons a mais; poder, agora, receber dois prtons, E
assim, passar condio de NADP. H2 A utilidade desse
composto, voc ver na fase escura da fotossntese.

....,

2 NADP--

2NADP.H2

o oxignio

liberado para a atmosfera pela fotossntese proveniente da fot61ise


da gua, durante a fotofosforilao aciclica (fase luminosa da fotossntese).

atmosfera

Fig.3.94
A fot61ise da gua, com posterior recomposio parcial dela e liberao de oxignio (Reao de R. Hill).

162

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Os eltrons que vieram dos tomos de hidrognio sero recolhidos pela clorofila b, que ainda estava oxidada.
Assim, ela se reduz sua condio normal. Ufa! Como custou a se estabilizar molecularmente ... E, assim mesmo, o
eltron que veio clorofila b no foi o que ela perdeu. Esse
veio do hidrognio, em conseqncia da fot61ise da gua.
Mas, enfim, tudo bem! ...
E os ons OH-? Cada grupinho de quatro deles se organiza naturalmente e forma duas molculas de H 20 e mais
um O2, que exatamente o oxignio liberado, durante a fotossfntese, para a atmosfera.
Ao final da fase luminosa ou reaes de claro da fotossntese, devemos recolher algumas observaes muito
importantes:
Tanto na fotofosforilao
cclica quanto na acclica,
houve produo de ATP.
Na fotofosforilao
acclica
houve formao
de
NADP.H2
Na fotofosforilao
acclica houve a fot61ise da gua.
Uma das suas conseqncias foi a liberao de oxignio
para a atmosfera.
O A TP e o NADP. H2 formados nas reaes de claro
sero de fundamental utilidade para que se desencadeiem
as reaes da fase escura ou reaes de escuro da fotossntese. o que veremos, a seguir.

Depois de realizada a fase luminosa ou


fotoqumica, a planta pode dispensar a
presena da luz e prosseguir na segunda
etapa da fotossntese.

Reao endergnica aquela em que h


"absoro" de energia, em oposio
reao exergnica, em que h "liberao" de energia.
A RDP uma pentose com a seguinte
frmula; onde P = radical fosfato:

-O-C-C-C-C-C-O~
I

11

OH OH O

Fase escura da fotos sntese


tambm chamada fase de Blackman, reaes de escuro ou fase enzimtica (em contra posio fase luminosa, tambm chamada de fase fotoqumica).
Nesta fase, o di6xido de carbono (C02) e a gua devero reagir com um composto previamente existente no interior do cloroplasto - a ribulose difosfato (RDP). Se tal
ocorrer, sero formadas molculas de aldedo fosfoglicrico. E estas originaro a glicose. Mas a reao do CO2 e da
gua com a RDP exige:
energia, pois uma reao endergnica;
um alto poder redutor sobre o CO2, pois este tem de ser
reduzido, para combinar-se com a RDP.
Quem fornece a energia necessria? O A TP, formado
na fase clara. Quem pode reduzir o CO2? O NADP. H2, que
tambm foi formado na fase luminosa.
Como se v, na fase clara da fotossntese so formadas substncias imprescindveis para a realizao da fase
escura.
Se todas as condies forem atendidas, ento 6 molculas de CO2 e 6 de gua devero reagir com 6 molculas
de RDP. Isso vai exigir a atuao do ATP e do NADP.H2.
Ao final, teremos o aparecimento de 1 2 molculas de aldedo fosfoglicrico (composto com 3 carbonos).

163

Obteno e armazenamento de energia pela clula

Das 12 molculas dessa triose (aldedo fosfoglicricol, 10 voltaro, por um processo que no vamos ver nessa oportunidade, a restaurar as 6 molculas de ribulose difosfato que haviam sido consumidas. Portanto, no haver
perda de RDP. As outras duas molculas da triose combinam-se entre si e formam uma molcula de hexose - a frutose 1-6 difosfato. Logo, a seguir, esse composto passa a
arrumar seus tomos em nova disposio e se transforma
num ismero - a glicose 1-6 difosfato. Falta, apenas, a glicose 1-6 difosfato se descartar dos radicais fosfato que esto ligados a ela e se constituir em glicose, o produto final
da fotossntese.

r=r:":

ribulose5-fosfato

Ciclo das pentoses


ou ciclo de Calvin ~

CO I" A:~:,ibJ-,-.5L.
"
3d;f~~J"'
1 'Id':d: 2
I
r-~ ~__
1
+

d~~o_s!~~~_J 112

glicerato

~
~

12

fOSf09liCri1

~
~

H
I

I
H

I
OH

~O
'H

glicose

IJ

nela que se forma a glicose.

2 trioses

ri

1 hexose

Fig.3.96

o ciclo

P-O-C-C-C

H
I

ou

frutose-1,6difosfato

1
Fig.3.95
Fase escura ou de Blackman da fotossntese.

A frmula do aldedo fosfoglicrico


fosfogliceraldedo (PGAI) :

das pentoses ou ciclo de Calvin.

Observaes finais
A fase luminosa da fotossntese ocorre ao nvel das lameias e principalmente dos grana. A fase escura ocorre
no estroma dos cloroplastos.
Calcula-se que a planta verde consiga absorver cerca de
3% da energia luminosa que incide sobre ela. D-se o
nome de quantum (plural: quanta) quantidade mnima
de energia luminosa necessria para promover todas as
etapas da fase luminosa da fotossntese, a fim de produzir uma molcula de glicose. Sabe-se que so necessrias 200 molculas de clorofila para que haja a absoro
de um quanturn de luz. Isso o que se chama quantassoma, a unidade fotossintetizadora do cloroplasto.

A glicose produzida na fase escura (fase


de Blackmanl, como ltima etapa da fotossntese. Uma vez formada, ela acumula, na sua molcula, a energia proveniente
da luz. Essa energia (energia qumica) ser liberada e aproveitada pelos seres vivos quando submeterem essa glicose aos
processos de oxidao da respirao celular.

164

Obteno e annazenamento de energia pela clula

DEMONSTRAES DA FOTOSsNTESE
Existem pelo menos dois mtodos muito prticos de
demonstrao da fotossntese - o mtodo das bactrias e
o mtodo das bolhas gasosas. No primeiro, utilizam-se microrganismos da espcie Becterium photometricum, que s
realizam movimentos em presena de oxignio livre. Coloca-se, numa lmina, ao microscpio, uma gota de gua
contendo algumas dessas bactrias. proporo que elas
vo respirando e consumindo o Ozlivre na gua, seus movimentos vo-se limitando. Quando o oxignio acaba, elas se
tornam imveis. Nesse momento, colocam-se na gota, entre lmina e lamnula, algumas algas clorofiladas. Em pouco, as bactrias recobram seus movimentos, provando que
houve liberao de Oz pelas algas.
O mtodo das bolhas gasosas consiste em se colocar,
num vaso com gua, algumas plantas aquticas clorofiladas (E/odea cenedensisi e sobre elas um funil com a parte
afilada para cima. O bico do funil encaixado na boca de
um tubo de ensaio cheio de gua, que fica na posio vertical, com a boca para baixo. Incide-se a luz intensamente
sobre o conjunto e verifica-se, a partir da, o aparecimento
de minsculas bolhas gasosas que se desprendem da planta. As bolhas so recolhidas pelo funil e vo-se acumular na
parte mais alta do tiibo de ensaio. Prova-se que esse gs
o oxignio liberando-o junto a um palito de fsforo em ignio. A chama aumenta bruscamente.

Fig.3.97
O mtodo das bolhas gasosas. As bolhas
de oxignio se desprendem da planta exposta luz e se acumulam na parte mais
alta do tubo de ensaio.

--..0\(

Fig.3.98
Experincia de Engelmann (1885) mostrando uma alga verde. submetida a
diferentes radiaes luminosas, numa gota de gua com suspenso de bactrias. Estas se aglomeram mais nos pontos da alga que recebem luz vermelha (faixa de 650 nm).

FATORES QUE INFLUEM


NA FOTOSsNTESE
A intensidade da fotossntese medida
pela quantidade de oxignio liberada pela planta em determinado tempo.

A velocidade com que ocorre a fotos sntese depende


dos seguintes fatores:
intensidade luminosa que atinge a planta;
quantidade de COz oferecida planta;
temperatura ambiente.
Ainda que dois desses fatores estejam com valores
satisfatrios ou bons, se o terceiro deles no estiver, ele

165

Obteno e armazenamento de energia pela clula

agir como "fator limitante", impedindo que a fotossntese


ocorra com a intensidade mxima.
Sabemos que a planta respira, como ser vivo que .
Pela respirao, ela consome 02 (oxignio). Exatamente o
contrrio do que faz pela fotossntese (liberao de 02 para
o meio ambiente). Uma planta mantida ao completo abrigo
da luz no realiza a fotossntese. Nessa condio, ela s6
consome 02' No o libera para o meio. Se comearmos a
oferecer luz a essa planta, ela inicia a fotossntese. Primeiramente, a intensidade luminosa pequena. Ento, o vegetal estar consumindo mais 02 do que eliminando. Se a
quantidade de luz for sendo gradualmente aumentada, haver um instante em que a respirao (com consumo de
02) e a fotossntese (com eliminao de 02) vo se "equilibrar". A eliminao de oxignio ser igual ao seu consumo
pela planta. Esse ponto chamado ponto de compensao
da fotossntese. Dali por diante, qualquer aumento no fornecimento de luz, gua, CO2 e calor determinar que a intensidade da fotossntese seja maior do que a da respirao. Da, a velha crena popular de que a planta s6 respira
durante a noite, pois durante o dia estaria empenhada na
fotoss ntese.

Durante o dia, a planta respira e fotossintetiza. Durante a noite, falta de luz,


ela apenas respira.

Q)
(J)
Q)

..c

Q)
(J)

~c

'i
(J)

'i

(J)

..

.E

.E

'-...\
~j~~
'"

"O

'"

"O

Q)

Q)

"O

'"

>~----------------.

>

"O

o
;

Intensidade luminosa

Fig.3.99
Influncia da luz. A partir de certa intensidade luminosa, a velocidade da
fotos sntese no aumenta mais, Esse
o ponto de saturao lumnlca. C
indica o ponto de compensao da
fotossntese.

0,03%

o o

Concentrao do CO2,

Fig.3.100
Influncia do CO2. A concentrao
desse gs no ar atmosfrico normal
de cerca de 0,03%.
aumento dessa concentrao acompanhado pelo aumento da velocidade da fotossntese at determinado limite. Da
por diante, no h mais aumento. Se
a concentrao de CD2 se tornar
muito grande, a de oxignio tornarse-, conseqentemente, muito pequena no ar. A planta morrer por falta de oxignio. Quando isto estiver
prestes a acontecer, a velocidade da
fotossntese comear a cair.

Temperatura

Fig.3.101
Influncia da temperatura. At certo
ponto, o aumento da temperatura estimula a velocidade da fotossntese.
A partir dali, o calor comea a provocar a desnaturao das enzimas que
atuam no processo (especialmente
na fase escura). E a velocidade do fenmeno cai.

166

Obteno e armazenamento de energia pela clula

As bactrias (malgrado o pssimo conceito que desfrutam entre ns) vivem


muito mais comumente de forma inofensiva do que parasitria. O seu nmero,
na Natureza, to grande que, apesar
das doenas provocadas por algumas,
temos que nos sentir felizes por reconhecer que a maioria delas vive custa
do comensalismo, da saprobiose, do mutualismo ou at mesmo autotroficamente, realizando a fotossntese ou a quimiossntese.

FOTOS SNTESE BACTERIANA


Embora as bactrias no possuam clorofila nem cloroplastos, algumas possuem pigmentos especiais, uns de colorao vermelha, outros de cor verde, denominados bacteriopurpurinas ou bacterioclorofilas, com os quais elas conseguem realizar um tipo particular de fotossntese. Mas
guarde bem: na fotossntese bacteriana, no consumida a
gua, como um dos reagentes, nem eliminado O2 para a
atmosfera. Tais bactrias reagem o CO2 do ambiente com
um composto inorgnico, que substitui a gua. o que
ocorre, por exemplo, com as bactrias encontradas em
guas sulfurosas, que reagem o CO2 com o sulfeto de hidrognio (H2S), obtendo, assim, seus hidratos de carbono e
liberando enxofre em lugar de oxignio.

I
Outras bactrias, atravs desses pigmentos, conseguem fazer a reao entre o di6xido de carbono e o hidrognio livre, obtendo, ento, apenas hidrato de carbono e
gua.

Neste captulo, estudamos os cloroplastos e a


sua funo clorofiliana. Por exceo, fizemos um breve comentrio sobre a fotossntese bacteriana. A nosso ver, a quimiossntese nada tem a ver com o estudo
dos cloroplastos. Por tal razo, esse assunto ser encontrado no Livro 2 desta coleo, no captulo 1, em
A Quimiossntese.

Leitura Complementar
o

homem o rei do mundo animal, ultrapassando, pela inteligncia e pelo poder, todos os outros
animais. Mas, apesar disso, menos auto-suficiente
que a mais humilde erva daninha do campo. Fisiologicamente falando, todos os animais terrestres e rnarinhos, inclusive o homem, no passam de uma prognie de parasitas vivendo s custas do grande corpo que
o reino vegetal.
Se as plantas pudessem falar, sua opinio a respeito dos animais seria a mesma que temos acerca das
pulgas e solitrias - organismos que, para sobreviver,

devem depender preguiosamente de outros. E no vivem sem eles.


No podemos conceber a vida na Terra sem a
existncia das plantas verdes. Tanto quanto sabemos,
somente elas so capazes de produzir a matria-prima
da vida, ou seja, protenas, acares, gorduras e outras substncias, a partir de matrias inorgnicas, sem
outra ajuda que no seja o abundante fluxo de energia
da luz solar, em quantidade suficiente para suprir as
necessidades de todos os outros seres.
A cada ano, as plantas da Terra combinam bi-

167

Obteno e armazenamento de energia pela clula

lhes de toneladas de dixido de carbono com bilhes


de toneladas de gua, liberando extraordinria quantidade de oxignio. E sabe-se mais, que 90070 dessa gigantesca indstria so representados por algas micros-
cpicas, flutuantes ou vivendo logo abaixo da superfcie dos oceanos. s plantas verdes que nos so familiares, ou s grandes florestas da frica, sia e Amaznia, restam apenas 10% da produo mundial de oxignio.
Os animais utilizam como alimento apenas uma
minscula frao da matria orgnica sintetizada pelas
plantas. Muito maior a parte empregada na respirao e em outras atividades biolgicas das prprias
plantas. Mas a maior parte decompe-se em gua, derivados de carbono e minerais, pelo apodrecimento
das folhas e plantas mortas, na terra e no mar. Em determinadas condies geolgicas ou climticas, essa
decomposio pra a meio caminho. Acumulam-se,
ento, imensas quantidades de matria vegetal semidecomposta, durante milhes de anos, sob o peso de
enormes camadas sedimentares ou no interior das ro-

chas, transformando-se em turfa, depois hulha ou


mesmo em petrleo, os grandes combustveis do mundo moderno.
A grande ambio dos cientistas poder, um
dia, reproduzir em laboratrio, no com clulas, mas
com mquinas, a mesma proeza que as plantas cloro filadas conseguem fazer. Quando esse dia chegar, ser
possvel construir usinas de carboidratos, lipdios e
protenas, usando-se unicamente a gua e o gs carbnico como matria-prima e a luz solar como fonte de
energia. De qualquer forma, o suprimento de dixido
de carbono existente na nossa atmosfera suficiente
para garantir ao reino vegetal a consecuo da sua tarefa por mais duzentos anos alm dos dias atuais. O
importante manter no esprito do homem a necessidade de preservao dessa imensa riqueza que nos assegura a vida - o contingente, cada vez mais ameaado, das plantas clorofiladas.
(Adaptado de Eugene l. Rabinowitch. New York,
Seientific American, Ine., 1961.)

RESUMO
a. Os plastos so encontrados em quase todas as clulas eucariotas (exceto as dos animais e dos fungos).
Nas clulas procariotas, como bactrias e cianfitas, esses orgnulos no so encontrados.
b, Os plastos classificam-se em leucoplastos e cromoplastos. Os leucoplastos acumulam reservas nutritivas. Os cromoplastos possuem pigmentos (xantofila, licopeno e caroteno), que contribuem na absoro de certas radiaes luminosas, atuando como pigmentos acessrios da clorofila na realizao da
fotossntese. Os principais cromoplastos so os cloroplastos, ricos em clorofilas a e b.
c. Na estrutura de um cloroplasto, encontram-se duas membranas envoltoras, uma externa, que o limita
com o citoplasma, e uma membrana interna, que possui dobras para o interior, formando lminas
membranosas no sentido longitudinal do orgnulo, chamadas lamelas. As lamelas possuem os grana,
que so formados por empilhamento de tilacides. principalmente nos grana que se acumula a clorofila, e onde se passa mais intensamente o fenmeno da fotossntese.
d. Os cloroplastos podem realizar auto-reproduo (eles possuem DNA, RNA e ribossomos, no seu interior) ou, ento, podem originar-se de corpsculos simples chamados proplastdeos. Os proplastdeos
de clulas que no recebem luz acabam originando leucoplastos.
e. A equao simblica da fotossntese :

f. A clorofila, quando em soluo, tem a propriedade de emitir uma fluorescncia vermelha aps a exposio luz branca. Quando nos cloroplastos, entretanto, no ocorre esse fenmeno. Isso veio mostrar
que, na clula viva, o excesso de energia da clorofila (absorvido da luz solar) no eliminado, mas
guardado em determinados compostos.
g. A fotossntese compreende uma fase luminosa ou clara e uma fase escura. Na primeira, ocorrem dois
fenmenos: a fotofosforilao cclica e a fotofosforilao acclica. Em ambas, a energia da luz absorvida em parte e transferida, por meio de eltrons, para molculas de ATP. Na fotofosforilao acclica
h formao de NADP.H2 Tambm nela h a fotlise da gua e a liberao de O2
h. Na fase escura ou enzimtica, a energia do ATP e o poder redutor do NADP. H2 so usados para a
combinao do CO2 e da gua com a RDP (ribulose-difosfato), a fim de formar a glicose. No final da
reao, a RDP encontra-se restaurada integralmente.

168

Obteno e armazenamento

de energia pela clula

i. A fase clara da fotossntese ocorre ao nvel das lamelas e dos grana. A fase escura passa-se no estroma
dos cloroplastos.
j. A velocidade da fotossntese depende da intensidade luminosa que atinge a planta, das quantidades de
gua e CO2 disponveis no meio e da temperatura ambiente. Se um desses elementos no se apresentar
com valores satisfatrios, ele agir como um "fator limitante" da fotossntese.
I. Em algumas bactrias, existem pigmentos parecidos com a clorofila, que permitem a realizao da fotossntese bacteriana. Neste tipo de fotossntese, no h reao do CO2 com a gua, mas com outros
compostos inorgnicos. Ento, no h tambm liberao de O2 para o meio. As sulfobactrias fazem a
seguinte reao:

6C02

12H2S

questes para discutir


1. Que se entende
eles?

por pigmentos

coadjuvantes

da fotossntese

e quais so

2.

Qual a faixa de radiao luminosa que apresenta


soro pelas clorofilas a e b? Justifique.

o menor ndice de ab-

3.

Explique o mecanismo da fluorescncia


vermelha
soluo e a sua no-ocorrncia
no cloroplasto.

da clorofila quando em

4.

Qual a importncia
tese?

5.

Explique o que um quantassoma.

da fase clara em relao

fase escura

da fotossn-

testes e questes de vestibulares


1. (UA-AM). Se uma planta for regada com gua marcada com O 18, verifica-se que:
a) O oxignio liberado
provando que esse
b) O oxignio liberado
provando que esse
c) O oxignio liberado
provando que esse
d) O oxignio liberado
provando que esse

na fotossntese 018, comgs proveniente do CO 2'


na fotossntese 018, comgs proveniente da gua.
na fotossntese 016, comgs proveniente do CO2
na fotossntese 016, comgs proveniente da gua.

2. (UA-AM). Durante a fotofosforilao ciclica, h produo de ATP quando, aps absoro de energia luminosa, as molculas de clorofila emitem eltrons:
a) que cindem molculas de gua e depois retornam
clorofila
b) que so captados pelo sistema de citocromos e
armazenados sob a forma de fosfogliceraldedo
c) transferindo diretamente a energia luminosa ao
ADP, que se transforma em ATP
d) que passam por transportadores de eltrons e retornam clorofila

3. (UFCE-CE). Indique as alternativas corretas relativas


ao processo fotossinttico:
(01)

A equao geral da fotossntese pode ser escrita assim:

.1
(02) A fase de "escuro" (fase enzimtica) da fotossntese pode ocorrer em presena de iuz.
(04) No processo fotossinttico, a energia luminosa
absorvida pela clorofila transformada em
energia qumica de ligao.
(08) Enquanto as reaes de "claro" ocorrem nas
partes clorofiladas do cloroplasto, as reaes
de "escuro" ocorrem no estroma.
(16) Dentre os componentes da fotofosforilao cclica do processo fotossinttico, podemos citar: clorofila "a" e ferrodoxina.
D como resposta a soma dos nmeros das opes
corretas.
Resposta:

Obteno e armazenamento

169

de energia pela clula

4. (UFRGS-RS). As plantas verdes liberam oxignio. Este fenmeno est vinculado s atividades especficas:

8, (CESESP-PE). Identifique a equao de R. Hil1:


a

a) dos plastos
b) do complexo de Golgi
c) do rnitocndrio
d) dos vacolos
e) das reservas celulares

C H + 2 O~
2 4
2

luz
) 2 CO + 2 H O
2
clorofila

b) 2CO + 2H O -~
2
NADP
c) 4H O
2

5. (UFPA-PA). No traado 2 podemos afirmar que


o fator limitante devido ao observado no traado
....... do mesmo grfico.

d) ATP + H20

) 6CO

d2+

luz
clorofila

C2H4 + 2(5'2

4e- +

4H+ +

2H20

A~~:se ' ADP + Pi

+ 12H O
2

luz,
clorofila

excesso de CO2, 35C

C H
6

O
60~
12 6 +
2 +
+ 6H20

~----~--3

Q)

<I)

9. (CESGRANRIO-RJ).

2c

Esquema de cloroplasto

excesso de CO2, 20C

'j
<I)

~--------------------2

+-'
.2
Q)

CO2 insuficiente, 20C

'O

eu
x
eu

lamela

I-

\
500

1 000

1 500

2 000

2 500

a) gs carbnico, 3
b) temperatura, 3
c) gs carbnico, 1

Luz
d) luz, 2
e) luz, 1

estroma
gua

6. (UFCE-CE). Relativo ao processo fotossinttico,


que as opes corretas:

indi-

(01)

A fotossntese tem como objetivo a sntese de


compostos ricos em energia.
(02) As reaes de claro da fotossntese ocorrem
nas zonas clorofiladas do cloroplasto.
(04) A fase de escuro do processo -fotossinttico
, est na dependncia dos produtos da fase de
claro.
(08) Nas plantas, um dos compostos fundamentais
para que ocorra a fotossntese a H20 e dela
que sai o oxignio liberado para a atmosfera.
(16) A temperatura e a intensidade luminosa no
afetam a taxa fotossinttica.

O esquema representa um cloroplasto. A propsito


desse esquema so feitas trs afirmaes:
I -

nas lamelas que se processa a fase luminosa


da fotossntese.
11- no estroma que se processa a sntese final da
glicose.
111- A seta 1 indica gs carbnico e a seta 2 oxignio.
Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

D como resposta a soma dos nmeros das opes


corretas:
Resposta:

7. (CESESP-PE). A figura esquemtica


senta um corte de:
a)
b)
c)
d)
e)

abaixo repre-

Iisossomo
microssomo
ribossomo
c1oroplasto
mitocndria

estroma

membrana
interna
/<......:::::::::=:::::;:L-membrana
grana
externa

10.

se
se
se
se
se

somente I for correta


somente I e 11forem corretas
somente II e 111
forem corretas
somente I e 111
forem corretas
I, II e 111
forem corretas

(UFPI-PI). A clorofila serve para "capturar" energia


luminosa para uso no processo da fotossintese. Ela o
consegue absorvendo a luz do sol e tornando-a utilizvel por:
a) ganho de um eltron, o qual ao unir-se molcula
de clorofila, libera energia, que usada para formar A TP e quebrar a molcula de gua
b) perda de um eltron, que transferido por molculas aceptoras, produzindo assim pequenos
teores de energia utilizada para formar A TP e
tambm cindir a gua
c) perda de um eltron, que transferido por molculas aceptoras, produzindo assim energia qumica apenas para a ciso da gua
d) ganho de um eltron, o qual ento, imediatamente, transferido com o nico objetivo de cindir
a gua

170

Obteno e armazenamento

11. (FCMSCSP). Uma planta provavelmente aumentar


sua taxa de fotossntese quando colocada em:
a)
b)
c)
d)
e)

12.

a) O rato no pode viver em ambientes fechados


onde ocorra fotossntese.
b) Somente nas partes verdes da planta ocorre fotossntese.
c) A planta depende da luz para realizar a fotossntese.
d) Em ambientes fechados no ocorre fotos sntese
nem respirao.
e) A planta lana no ar uma substncia que benfica ao rato e vice-versa.

atmosfera rica em oxignio


atmosfera rica em gs carbnico
atmosfera bem seca
solo adubado com silcio
local iluminado por luz verde

(PUCSP). Entre as afirmaes abaixo, relativas aos


plastos assinale a errada:
a)
b)
c)
d)
e)

So intranucleares.
Esto ausentes nos animais.
Produzem pigmentos fotossintetizantes.
Possuem DNA, RNA e ribossomos.
Podem armazenar amido.

13. (CESGRANRIO-RJ). Todas as plantas verdes da Ter-

16. (CESESP-PE). Em seu conjunto, as transformaes


qumicas derivadas da fotossntese podem ser essencialmente resumidas dizendo-se que a energia
solar permite s plantas verdes a sntese de carboidratos, com desprendimento de oxignio, a partir de
gua e CO2. Tendo em vista as etapas do processo,
considere as afirmativas abaixo:

ra produzem, por ano, aproximadamente, 164 bilhes de toneladas de matria orgnica. A propsito
dessa informao so feitas trs afirmaes:
I

1 -

2 -

Nos oceanos, essa produo se processa de


maneira uniforme em toda a massa lquida.
Contribui de maneira acentuada para essa produo o gs carbnico (C02) que as plantas
absorvem do ar ou da gua.
Parte dessa matria orgnica consumida pelas prprias plantas no fenmeno da respirao.

11

111 -

3 -

se
se
se
se
se

somente I for correta


somente I e 11 forem corretas
somente 11 e 111 forem corretas
somente 111 for correta
I, 11 e 111 forem corretas

a)
b)
c)
d)
e)
17.

14. (UNIRIO-RJ). A fase luminosa e a fase escura da fotossntese ocorrem, respectivamente:


a)
b)
c)
d)
e)

nas lamelas e no estroma dos cloroplastos


no estroma e nas lamelas dos cloroplastos
nas lamelas dos cloroplastos e no cito plasma
no estrorna dos cloroplastos e no citoplasma
no citoplasma e nas lamelas dos cloroplastos

na primeira etapa, a clorofila ativada pela


ao de ftons fornecendo energia para a decomposio da gua;
numa segunda etapa, que se realiza mesmo na
ausncia de luz (reao da fase escura), o CO2
reduzido incorporando-se em molculas de
fosfoglicerato;
durante a reao da fase escura que ocorre o
desprendimento de O2,

Assinale:

Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

apenas 1 e 2 forem corretas


apenas 1 e 3 forem corretas
apenas 2 e 3 forem corretas
todas forem corretas
todas forem incorretas

(FEEQ-CE). O grfico abaixo mostra os espectros de


ao de dois organismos:
.
---alga
-------

Eficincia relativa
da fotossntese

,'",

15.

(UFMG-MGl. Um dos primeiros estudos sobre fotossntese foi realizado por J. Priestley em 1772. A figura representa um dos seus experimentos, em que
utilizou uma planta e um camundongo. Analisandose apenas a figura, pode-se afirmar que Priestley
chegou concluso de que:

de energia pela clula

-:>

verde
alga vermelha

"

I
I
I
I

--'

_/

-, ...

400

,/

'--

"

500

600

700

800

Comprimento de onda em nm
Luz

Luz

Luz
Analisando as afirmativas abaixo:
-

11 -

111 A

A alga vermelha e a alga verde, quando expostas a qualquer fonte de luz, no absorvem os
mesmos comprimentos de onda com o mesmo
grau de eficincia.
A eficincia fotossinttica a mesma para os
dois tipos de alga, somente em duas faixas de
comprimento de onda.
A alga verde mais eficaz na absoro de qualquer faixa de energia luminosa.

1
I

171

Obteno e armazenamento de energia pela clula


Marque:
a)
b)
c)
d)

se
se
se
se

21. (UFSC-SC). A fotos sntese o processo nutritivo


mais importante para os seres vivos e consiste na
converso de energia luminosa em energia qumica.
A respeito das fases,' local de ocorrncia e fatores
que interferem no processo, correto afirmar:

somente I for correta


somente I e li forem corretas
somente I e 111forem corretas
todas forem corretas

Na fase luminosa, ocorre liberao de 2,


Na fase escura, ocorre a formao de carboidratos.
(04) As clorofilas a e b absorvem principalmente na
faixa do verde e, conseqentemente,
para este comprimento de onda a taxa de fotossntese mais elevada.
(08) Entre os fatores externos que influem na fotos sntese podemos citar o CO2, a temperatura e a luz.
(16) Nos grana dos cloroplastos, pela presena da
clorofila, ocorrem as reaes da fase clara.
(32) As reaes da fase escura ocorrem no estroma do cloroplasto, desprovido de clorofila.
(64) A fotos sntese mais intensa medida que a
temperatura se eleva, chegando a um 6timo
rendimento
quando so ultrapassados
os
50 o C que ativam o processo enzimtico.
(01)

(02)

18. (UNIRIO-RJ). Qual a origem do oxignio que liberado dos estrnatos


tese?
a)
b)
c)
d)
e)

das folhas durante a fotossn-

o gs carbnico do ar
a clorofila das folhas
a energia luminosa do sol
as molculas de glicose
a gua absorvida pelas razes

19. (FUVEST-SP).
"Foram
os trabalhos
de Calvin,
Bassham e Benson, empreendidos desde 1946, que
permitiram conhecer as diversas etapas da reduo
do CO2 a glicdios. Estes pesquisadores trabalharam
com algas verdes unicelulares, s quais forneceram
CO2 marcado com C14 (carbono radioativo), demonstrando que o primeiro composto estvel que
aparece o cido fosfoglicrico, j que um dos seus
carbonos era radioativo."
A que fenmeno biol6gico corresponde esta descrio?
a)
b)
c)
d)
e)

D como resposta a soma dos nmeros das apes


corretas.
Resposta:

22. (UCSal-BA). Considere o seguinte grfico:

Fotofosforilao cclica.
Fase clara da fotossntese.
Fase escura da fotossntese.
Fotofosforilao acclica.
Fot61ise da gua.

O2
"C

20.

(F. Objetivo-SP). grfico abaixo mostra a velocidade de fotossntese (medida em mm3 de 02/hora/
cm2 de folhas) de uma planta de Tradescanta, em
funo da intensidade luminosa. A concentrao de
di6xido de carbono e a temperatura foram mantidas
constantes.

'c:"

:~
~

111

o
's
"C

o
'"

.o

'"
2
N

O
Q)
"C

No grfico, os pontos de compensao e saturao


luminosa esto indicados, respectivamente,
em:

o
...
C
Q)

I e li
b) li e I
c) I e 111
d) li e 111
e) 111e li
a)

E
'ti
c
Q)

C.

'"

Q)

Intensidade

luminosa
23.

Para aumentar o desprendimento


deveria:
a)
b)
c)
d)

de oxignio, voc

aumentar a concentrao de di6xido de carbono


aumentar a intensidade luminosa
diminuir a temperatura
diminuir a umidade do solo e aumentar a umidade
do ar
e) aumentar a temperatura e diminuir a taxa de dixido de carbono

(UFRN-RN). Quando um quantum de luz absorvido


por um tomo ou molcula, um eltron impelido
para uma 6rbita superior e o tomo ou molcula em
questo passa para um estado excitado. eltron
deslocado pode retornar sua rbita, liberando o
quantum de energia recebido. Este fenmeno corresponde :
a)
b)
c)
d)
e)

fluorescncia da clorofila
fotofosforilao
acclica
fot61ise da gua
fase escura da fotossntese
fosforilao oxidativa

172

Obteno e armazenamento

24. (UFRGS-RS).

grfico abaixo representa a variao


da taxa de fotossntese em funco da intensidade de
luz que incide sobre um tecido" vegetal fotossintetizante.

de energia pela clula

12NADP-12NADPH2
Pi

/\

ADP

602

ATP

Q)

..'"c
Q)

'iii

'"o
~
Q)

"O

P2
P,

~-----

~-------

2 X CO2

X CO2
a) fotoqumica e fotlise
b) qumica e fotoqumica
c) fotoqumica e qumica

'"

'"
~~----------------------------~
Intensidade de luz
26.

Para cada concentrao de CO 2' os pontos P, e P2


so denominados pontos:
a)
b)
c)
d)
e)
25.

de
de
do
do
do

saturao ftica
compensao ftica
limiar luminoso
fator limitante
umbral luminoso

(PUCSP). As equaes I e 11 a seguir resumem, respectivamente, as etapas da fotossntese que so:

d) hidrlise e fotlise
e) qumica e gliclise

1i

(UCSal-BA). Quando se mede a taxa de fotossntese


de uma planta em funo da quantidade de oxignio
eliminada tem-se a taxa de fotossntese:
a) real, porque todo o O2 eliminado provm da fotossntese
b) real, porque todo o O2 eliminado corresponde ao
total produzido na fotossntese
c) aparente, porque o O2 o nico produto visvel
da fotossntese
d) aparente, porque parte do O2 eliminado no provm da fotos sntese
e) aparente, porque o O2 eliminado no corresponde ao total produzido na fotossntese

CAPTULO 9

o CONSUMO

DE ENERGIA
PELA CLULA

A ESTRUTURA DAS MITOCNDRIAS


No captulo anterior, vimos como a clula pode transformar a energia luminosa em energia qumica. E como pode tambm armazenar essa energia nas ligaes entre os
tomos, nas cadeias de carbono dos compostos orgnicos.
Esse fenmeno, como vimos, ocorre habitualmente
nos cloroplastos, nas clulas das plantas. Atravs da fotossntese, so formados compostos que "armazenam'" a
energia mas que podem ced-Ia para as clulas a fim de que
os seres vivos possam realizar as suas atividades biolgicas.
O processo que permite s clulas retirarem a energia
acumulada nos compostos orgnicos a respirao celular.

dixido de carbono
(C02)

oxignio (02)

trabalho muscular com


consumo de energia
(catabolismo)
Fig. 3.102
Na fotossntese, so "construdas" as molculas orgnicas que acumulam energia. uma forma de anabolismo. Pela
respirao celular, aquelas molculas so "destrudas" para o consumo da energia. Isso o catabolismo.

174

o consumo de energia pela clula


A respirao celular, na maioria dos organismos animais e vegetais, depende grandemente de um tipo de orgnulo citoplasmtico denominado mitocndria. comum denominar-se condrioma ao conjunto de mitocndrias de uma
clula.

Fig.3.103
Diagrama de clula vegetal.
1. Mitocndria.
2. Cloroplasto.
3. Vacolo.
4. RE granular.
5. Ribossomos.
6. Complexo de Golgi.
7. RE liso.
8. Plasmodesmo.
9. Membrana plasmtica.
10. Parede celular.

Fig. 3.104
A. Corte de mitocndria mostrando as
cristas mitocondriais (CR). As mitocndrias se coram de verde com o
uso do corante verde janus B.
B. Aumento esquemtico das cristas
mitocondriais (1) com as superfcies
impregnadas de corpos elementares

.~---4
10-----r

~--5

----t-.:---3
8_

2-----

o nmero de mitocndrias numa clula muito varivel. Oscila entre algumas dezenas e vrias centenas.
A observao ao ME veio demonstrar que as mitocndrias so delimitadas por duas membranas lipoproticas uma externa, lisa, e outra interna, franjada, formando as
cristas mitocondriais. O interior do orgnulo preenchido
por um colide chamado matriz mitocondrial.

(2).

C. Fotomicrografia eletrnica de cristas


mitocondriais. As setas indicam os
corpos elementares. (Na foto maior,
aumento de 500 000 X e no requadro 650000 X).

o consumo

175

de energia pela clula

Est comprovado
que as mitocndrias
(assim como
cloroplastos
e centrolos)
possuem no seu interior certa
quantidade de DNA, RNA e ribossomos. Isso justifica a capacidade que tm esses orgnulos de se autoduplicarem.
Cada mitocndria pode crescer, alongar-se e estrangular-se
em novas mitocndrias.
E por esse mecanismo que ocorre a renovao numrica das mitocndrias
nas clulas-filhas, aps a diviso celular.

...
...
... ... ...
~

-)@ ~~ jg
Fig. 3.105
A auto-reproduo das mitocndrias recebe o nome de condriocinese.

Fig. 3.106
Fotomicrografia eletrnica mostrando uma mitocndria de clula pancretica de morcego, com aumento de 28 400 vezes (Laboratrio da Harvard
Medical School). Aproveite para observar o RE rugoso ou granular.

AS MANEIRAS

DE LIBERAR ENERGIA

Simbolicamente,
podemos representar o mecanismo
pelo qual a clula "extrai"
a energia contida nas cadeias de
carbono dos compostos orgnicos por uma equao qumica simples:

C6H1206

602

6C02

+ +~I
6Hp

No entanto, o processo no se faz assim diretamente,


no interior da clula. A oxidao direta da glicose pelo oxignio acarretaria a liberao de considervel quantidade de
energia de urna s vez. E a clula no saberia aproveit-Ia
convenientemente.
A maior parte dessa energia perder-seia fatalmente para o meio ambiente. Por isso, a glicose deve
ser metabolizada por etapas. Sob a ao de numerosas enzimas, que atuam numa seqncia perfeitamente
programada, a molcula orgnica dever ser fragmentada em outras molculas cada vez menores, "exalando"
a energia
nela contida. Essa energia ser, ento, recolhida e acumulada em molculas especiais de um composto, o ATP, particularmente destinado a esse fim.

A glicose o "combustvel"
preferido
pela clula. Mas no o nico. A falta
dela, a clula lana mo dos lipdios e at
mesmo das protenas.

176

o consumo

Lembre-se que pH o inverso do loqaritmo da concentrao de Ions hidrognio


de um meio. Isso quer dizer que quanto
mais alta a concentrao de H+ num
meio, mais baixo ser o seu pH. Ora, se
o pH = 7 neutro, acima de 7 o pH alcalino, e abaixo de 7 (pH baixo) cido.

de energia pela clula

Durante a srie de reaes por que passa a glicose at


se decompor em molculas inorgnicas, h desprendimento de ons hidrognio (H+) por vrias vezes. importante
que voc se lembre que o grau de acidez de um meio depende fundamentalmente da quantidade de ons H+ livres
nesse meio. Ora, se a liberao de H+ contnua durante a
atividade respiratria da clula, seria compreensvel que o
meio intracelular se tornasse cada vez mais cido. E sabese que a clula morre em meio cido ...
Para contornar essa situao, deve haver um aceptor
de hidrognios no final do processo, cuja funo retirar os
H+ liberados durante as reaes, evitando a acidificao do
protoplasma celular. Na grande maioria dos seres, o aceptor de hidrognios o oxignio. Ele recebe os hidrognios e
com eles forma a gua, que tem pH neutro. Essa a razo
principal de no se poder viver em ausncia de oxignio.
que acabamos de descrever , simplificadamente, o
que se chama respirao aerbia, a respirao que s se faz
em presena de ar (no ar, h oxignio).
Existem, contudo, seres que vivem e respiram em absoluta ausncia de oxignio. Eles fazem a respirao anaerbia. Nas clulas de tais seres, os ons hidrognio liberados so recolhidos por outros tipos de aceptores de hidrognio, que no o oxignio. De qualquer forma, os H+so retirados do meio intracelular. Como no vo se combinar
com o 02' tambm no haver formao de gua, como
produto final.

Ns estudaremos inicialmente a respirao aerbia,


que o tipo de procedimento mais comum s clulas. Depois, ainda neste captulo, estudaremos a respirao anaerbia.

A RESPIRAO AERBIA
A gliclise a primeira etapa da decomposio da glicose. Ela se passa no hialoplasma ou cito plasma fundamental. Compreende numerosas reaes em seqncia, ao
final das quais a molcula de glicose (com 6 carbonos) estar fragmentada em duas molculas de cido pirvico
(com 3 carbonos cada). Logo a seguir, o cido pirvico
decomposto em cido actico (com 2 carbonos). Assim,
ocorre a liberao de molculas de CO2 Isso explica a origem do CO2 que eliminamos durante a respirao.
cido acticoresultante combina-se com a coenzima-A, formando a acetil-Co.A. Esse composto transportase para o interior de uma mitocndria, onde larga o radical
acetil (que era o que restava da glicose) e volta ao hialoplasma, como coenzima-A pura, a fim de repetir a operao.
Os H+ liberados durante a gliclise so recolhidos por
molculas de NAD, que passam a NAD.H2 (um transportador de hidrognios). Esses NAD.H2 conduziro os hidrognios ao encontro do oxignio para a formao de gua
(v. figo 3.107).

A passagem de reaes at a formao


de cido pirvico inevitvel em qualquer clula. Mesmo que a matria orgnica usada como "combustvel" no seja a
glicose, mas um lipldio ou uma protena,
chegar-se- infalivelmente a cido pirvico. Por isso, essa etapa da respirao
tambm chamada de piruvato (o termo
glic61ise sinnimo de piruvato apenas
quando o combustvel a glicose).

o consumo

177

de energia pela clula

,
io

AcetilCo.A -

~/

CO2 CO2

3
H20
5

Fig.3.107
Diagrama da respirao aerbia. 1. Gliclise. 2. Ciclo de Krebs. 3. Cadeia
respiratria. 4. Molcula de NADH2 (um transportador de hidrognios).
5. Molculas de ATP (um acumulador de energia). Repare que os hidrognios so transportados at a cadeia respiratria, onde se associam ao oxignio para formar a gua.

GLlCOSE

I ATP

~ADP
GLlCOSE-FOSFATO

FRUTOSE-FOSFATO

I ATP I

r==ADP
FRUTOSE-DIFOSFATO

r------------A------------.,
ALDEDO FOSFOGLlCRICO
I~NAD

ALDEDO FOSFOGLlCRICO
NAD~I

~NADH2
CIDO 1-3. DIFOSFOGLlCRICO

~ADH2~
ACIDO 1-3. DIFOSFOGLlCRICO

CI:~:
1 1:~:1==1

CIDO 3. FOSFOGlICRICO

CIDO 3. FOSFOGLlCRICO

CIDO 2. FOSFOGLlCRICO

CIDO 2. FOSFOGLlCRICO

CIDO FOSFOENOLPIRVICO

CIDO FOSFOENOLPIRVICO

L----

~IATPI
CIDO PIRVICO

ADP

ADP
IATP

----J

I.~
CIDO PIRVICO

Fig.3.108
Gliclise ou piruvato. Nessa etapa, a molcula de glicose decomposta em
duas molculas de cido pirvico. So produzidas 4 molculas de ATP. Como foram consumidas duas na primeira etapa (quadriltero superior). o saldo positivo fica sendo de duas molculas de A TP.

J que o cido pirvico ainda tem 3 carbonos ligados em cadeia, contendo


energia nessas ligaes, a clula continua o processo de fragmentao molecular. Por isso, em seguida gliclise,
deve ocorrer o ciclo de Krebs.

o consumo

178
ADP

de energia pela clula

NH2

'l'C,

H -

II
C
~N /

HO -

II

11

"v

/N

N
C

-l

Adenina

'"

'N

0- P - O - CH2
I

OH

HO -

OH

2 fosfatos

OH

ATP

NH2
I

Adenina

'l'C,

/N

II

H - C~

-O -

OH
I
P II
O

O -

CH2

C -

OH

3 fosfatos

\\

/C,

N
OH
I
P "v O II
O

OH
Ribose

Fig. 3.109
Converso do ADP em ATP e vice-versa. Repare que a adenosina formada pela combinao
Em qumica, o sinal ("v) indica ligao de alta energia.

O ciclo de Krebs foi descoberto por Sir


Hans Krebs, prmio Nobel de Medicina
de 1953.

OH

OH

Ribose

OH
I
P "v O II
O

O
II
P I
OH

da adenina com a ribose.

Ainda no citoplasma, o cido pirvico decomposto


em cido actico (com dois carbonos). S ento, o cido
actico penetrar numa mitocndria.
Transportado pela coenzima-A, o radical acetil do cido actico chega ao interior da mitocndria. O transporte
atravs das duas membranas da mitocndria feito sob a
forma de acetil-Co.A (acetil-coenzima A).
Na matriz mitocondrial, o radical acetil, j desligado
da eO.A, reage com o cido oxalactico (com 4 carbonos)
e forma o cido ctrico (com 6 carbonos), que o primeiro
composto formado no ciclo de Krebs. Alis, por essa razo, o
ciclo de Krebs tambm conhecido como cico do cido ctrico ou ciclo dos cidos tricarboxlicos. Durante esse ciclo, o
cido ctrico ser degradado sucessivamente em molculas
com 5 e 4 carbonos, at restaurar o cido oxalactico. Os
quadros seguintes demonstraro melhor essas etapas.

o consumo

179

de energia pela clula

Fig.3.110
Se o cido oxalactico entra no ciclo de Krebs combinando-se com o radical acetil do cido actico e, no final do ciclo, reaparece integralmente,
porque quem foi de fato consumido em ons hidrognio e molculas de CO2
foi o radical acetil. E se este era o que restava da glicose, ento podemos
dizer que a glicose foi totalmente desmontada tomo por tomo. Ela foi reduzida a molculas de CO2 e a ons hidrognio.

Glicose (6C)

ADP+ P
,\1//

-ATP-..-!'
/ / I x > /' Acido pirvico (3C)
(

----..::~/---- -1

'

I:

I
I

I
I
I
I
I
I

I
I
I
I

cido actico

Hexoquinase

~o\7

Mg++

UH
H

I
I
I

I
I
I
I
I

OH

I-i H

'\.

ATP

oCH2-00-P

OH OH
AOP

Glicose

C~H2-00-P

CH2

H OH-----~H

OH

OH OH

OH

(2C)

cido

I
I
I

t ,..-----------"

: I

CH20~

que voc conhea, em traos gerais, o


que acontece em cada uma das 3 etapas da respirao aerbia, das quais j vimos duas: a gliclise e o ciclo de Krebs.
As reaes pormenorizadas,
como so mostradas nas figuras 3.109 e 3.110, so apenas para consulta ou esclarecimentos, mas no precisam ser memorizadas.

....

importante

"

NAD.H2

TP
Frutose-6-P

Ghcose-6-P

ji
Mg++

AO?

~~~~~!~to-

1:;0~rH2-0-P
Frutose-t

.-d-P
~H

4
OH

I Aldolase I

Desidrogenase

II
CP
I
H - C - OH~
I
CH2-O-P.

o-

COOH
I
H - C - OH~
I
CH2-O-P
3-Fosfoglicerato

ATP

AOP

1,3-0If05fo-

PI

NAOH

N- C=
I
H - C - OH
I
CH2-O-P

NAO-

qliceiato
7

Aldeido fosfo-

Fosfogliceromutase

glicrico

COOH
I
2 -Fosfoglicerato

H-C-O-P
I
CH,oH

t'-H,o
~OOH
I
C-O-P

cido pirvico

Fosfo-enol-piruvato

"

CH2
-

AOP
9

}-ATP
COOH
I
C - OH
1/
CH2
Enol

piruvato

Piruvato

L-'- __

--' Icido pirvicol


COOH
I

-------~~
espontaneamente

?=O -------~

CICLO
DE

CH3

KREBS

Fig.3.111
Esquema das reaes envolvidas na gliclise, mostrando, inclusive, as enzimas atuantes em todas as reaes.

Use as 'figuras 3.109 e 3.110 para tirar


dvidas. No se preocupe em decorar a
seqncia de enzimas que atuam no processo, das reaes que ocorrem e dos
produtos intermedirios. Ainda que isso
no seja necessrio a nvel de programa
de 2. Grau, a colocao desses grficos
neste livro indispensvel como material complementar de apoio didtico.

o consumo

180

de energia pela clula

o
11

CH3-

C - COOH
Piruvato

10

CO,
CoA.SH

2W-

NA~
NADH2~

NADH2/ ~
NAD~

19!

,---- __
~
Desidrogenase

2H~H3-A~~~c~:~CO'A

11
Cit="~'O,='n='''=",:..J

C - COOH
tH2 _ CDOIi

HO - fH -

GOOH

C A SH
o .

CH2 - COOH

HO -

Malato

H,O

'TH2 -

H20

Oxalacetato

COOH

f - COOH
CH2 - COOH

Cinato\-H
121 Aoonl""

1
fH2

H - C - COOH
11
HQOC - C - H
FAD---,

- COQH

C - COOH
II
CH - COOH
CICLO DE
KAEBS

2W~""O

FADH,-----'

\'

18

\ Desidrogenase

I
'TH2 - COOH
CH - COQH

fH2
CH2-

NAO~
NAOH2

- COOH

~J

HO - CH - COOH

CODH

SUO~dn"o
CO
2 H/
17

1 Descarboxilase I

Isocitrato

16
D"'dco9,n,,,

CH2 _ COQH
?H2
CO - COQH
e-cetoquneraro

~~'4
Desidrogenase

/.
2W

CO2
~fH

CH __COOH
2
-

I Descarboxilase I

NAD
NADH2

CQOH

CO --;-COOH
Oxalosuccinato

15

Fig.3.112
Esquema das reaes envolvidas no ciclo de Krebs, mostrando, tambm,
as enzimas atuantes em todas elas. Na reao 16, h participao de uma
molcula de gua, que no est mostrada no diagrama.

Durante as reaes de oxidao que se passam na gliclise e no ciclo de Krebs, sob a ao de desidrogenases
especficas, por vrias vezes liberam-se ons hidrognio
(prtons) e seus respectivos eltrons. Eles so recolhidos e
transportados por um sistema especial de transportadores
at o encontro final com o O2 (oxignio que foi respirado).
Esse transporte constitui a terceira etapa do processo respiratrio celular e conhecido como cadeia respiratria.
Os prtons e eltrons so recolhidos pelo NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotdeo) e pelo FAD (flavina-adenina-dinucleotdeo). Destes, eles passam para uma cadeia de
citocromos. durante esse trajeto que os eltrons desprendem energia, passando de um nvel energtico mais alto para um nvel energtico mais baixo. Molculas de ADP aproveitam essa energia para armazen-Ia numa ligao com novo radical de fsforo inorgnico (PiLtransformando-se, ento, em molculas de ATP. Essa passagem chamada fosforilao oxidativa. a verdadeira finalidade de todo o mecanismo da respirao aerbia.

o consumo

NAD~

ATP

181

de energia pela clula

*--"2'--

~ 2 H+ -- .. - ----

FA[})e

- - - --- ----\

ENERGIA

CITOCROMO

2e _

!~

ATP

CITOCROMOc

ENERGIA

2e _

ENERGIA

~
CITOCROMaie

~ENERGIA

!
CITOCROM00

\
2e

'
"

1/202-O-H20
Fig.3.113
Cadeia respiratria. O NAD.H2 transfere os hidrognios ao FAD, que
passa a FAD.H2. Este cede os pr6tons diretamente ao 02' Os eltrons
so transportados pela cadeia de citocromos at o 02' O encontro dos
pr6tons e dos eltrons reconstitui os tomos de hidrognio, os quais se
combinam com o oxignio, formando gua.

Reforando, para que voc entenda e fixe melhor a


idia: em trs etapas da cadeia respiratria, a liberao de
energia dos eltrons grande e suficiente para que haja a
formao de molculas de ATP a partir de ADP e PioComo a
formao de ATP custa de ADP uma fosforilao deste
ltimo, e esta fosforilao proporcionada pela oxidao
dos citocromos, o fenmeno chamado fosforilao oxidativa.

Algumas observaes importantes

dixido de carbono (C02) liberado em diversos pontos


da gliclise e do ciclo de Krebs eliminado da clula e
descartado para o meio exterior. Costumamos dizer que
os seres vivos respiram, absorvendo oxignio e eliminando CO2.
gs carbnico eliminado pelos seres
precisamente este CO2, decorrente do desmantelamento da molcula de glicose (ou outro metablito usado
pela clula), durante a respirao celular.
J vimos que a gliclise ou piruvato ocorre no hialoplasma. As duas etapas seguintes, no interior das rnitocndrias. Modernamente, sabe-se que as reaes qumicas
do ciclo de Krebs tm lugar na matriz mitocondrial, onde
se encontram as enzimas que atuam nesse mecanismo.
J a cadeia respiratria ocorre nos corpos elementares
situados nas cristas mitocondriais, uma vez que a se localizam as enzimas desse processo.

Cada vez que um citocromo recebe um


eltron, ele se reduz. Logo em seguida,
passa esse eltron adiante e se oxida.
Para tanto, funcionam as citocromo-redutases e citocromo-oxidases, enzimas
especficas de oxi-reduo.

o consumo

182

de energia pela clula

Fig.3.114
Locais de ocorrncia do ciclo de Krebs e da cadeia respiratria.

Em experincias laboratoriais, ficou comprovado que a


combusto de 1 moi de glicose d 680000 cal aproximadamente. Como sabemos que cada molcula de ATP
acumula 8 000 cal e que durante todo o processo de
respirao aerbia so formadas 38 molculas de ATP,
deduzimos que um moi de glicose, quando totalmente
oxidado pela respirao aerbia, fornece 304 000 cal.
Isso significa que, apesar dos cuidados da clula, somente 45% de toda a energia contida numa molcula de
glicose so aproveitados e acumulados em molculas de
ATP. Esse o rendimento ou "aproveitamento"
de
energia da clula. O restante, que a clula no consegue
reter, se perde para o meio, como calor irradiante. Mesmo assim, seu rendimento muito bom, pois as melhores mquinas j construdas pelo homem no conseguem ter rendimento acima de 30%. Os motores a gasolina conseguem utilizar apenas 25% da energia contida no combustvel.

o rendimento

energtico de uma
molcula de glicose
Vejamos, agora, o clculo geral das molculas de ATP
que se formam nas diversas etapas da respirao aerbia
em decorrncia das reaes enzimticas envolvidas em todo o processo.

a) Gliclise ou piruvato

Reao 1: (consumo de 1 moi de ATP)


Reao 3: (consumo de 1 moi de ATP)
Reao 5: formao de 2 moles de NAD.H2
Reao 6: formao de 2 moles de ATP . . . . .
Reao 9: formao de 2 moles de ATP . . . . .
Reao 10: formao de 2 moles de NAD.H2

-1 ATP
-1 ATP

+ 2 ATP
+ 2 ATP

o consumo

183

de energia pela clula

b) Ciclo de Krebs

Reao 14: formao de 2 moles de NAD.H2


Reao 16: formao de 2 moles de NAD.H2
Reao 16: (a mesma anterior): formao de
2 moles de GTP
.
Reao 18: formao de 2 'moles de FAD.H2
Reao 19: formao de 2 moles de NAD.H2

+ 2GTP

c) Cadeia respiratria

Os 4 NAD. H 2 formados na gliclise


Os 6 NAD.H2 formados no ciclo de Krebs
.Os2FAD.H2formadosnociclodeKrebs

---+
---+
---+

Saldo positivo

+ 12 ATP
+ 18 ATP
+ 4ATP
38 ATP

Em verdade, foram formadas 40 molculas de ATP.


Porm, foram consumidas, logo no incio, duas molculas de ATP. Logo, descontando essas duas, o saldo
positivo de 38 molculas de ATP (incluindo as duas
molculas de GTP ou guanosin-triphosphate, que desempenham papel semelhante ao do ATP).

QUMICA
Sntese de protenas, lipdios. carboidratos e cidos
nuclicos.

ELTRICA *
Transmisso dos
estmulos
nervosos nas sinapses e
em certos msculos.

DE DIFUSO
Transporte
ativo
atravs da membrana.

Contrao muscular e movimentos


flagelares e ciliares.

LUMINOSA
Bioluminescncia
de peixes abissais,
bactrias, fungos,
vaga-lumes etc.

Fig.3.115
O retorno do ATP a ADP, largando seu terceiro radical fosfato, permite a liberao da energia, que utilizada na realizao de algum trabalho.

A RESPIRAO ANAERBIA
Ns vamos ver, agora, como alguns seres conseguem
viver sem oxignio livre no meio. Eles tambm precisam de
energia para realizar as suas atividades biolgicas. E, na
verdade, igualmente a obtm custa da oxidao (desmantelamento) de molculas orgnicas.

* A produo de eletricidade ocorre em


tecidos nervosos e musculares. O eletroencefalograma registra as correntes
eltricas formadas no crebro; o eletrocardiograma o registro das correntes
eltricas transmitidas pelo miocrdio. No
peixe eltrico ou poraqu (Electrophorus
electricusi, h um tipo de tecido muscular que gera correntes de cerca de 300
volts.

o consumo

184

de energia pela clula

No vamos pensar que nessas oxidaes no haja liberao de ons hidrognio. claro que h! Mas se no
ocorre, no meio, a presena de O2 para se combinar com os
H+formando aqua, podemos imaginar que se torna iminente o perigo de acidificao do protoplasma celular. Como
resolver esse problema?
Nesse caso, "alguma substncia" dever fazer o papel do oxignio. Dever existir "algum" que proceda como aceptor final dos H+, evitando a acidose da clula.
Algumas bactrias fazem a degradao de molculas
orgnicas semelhana do que vimos na respirao aerbia. Mas os aceptores finais dos hidrognios so compostos inorgnicos, como um nitrato, um sulfato ou um carbonato. Dessa forma, tambm, os ons hidrognio sero retirados do meio intracelular, evitando a acidose do protoplasma. Veja um exemplo:

10W

+ 10e-

2HN03

'------y-------

~
Resultantes das oxidaes
da molcula degradada

Proveniente de nitratos
do meio extracelular

Nitrognio livre
para a atmosfera

gua

Como a respirao ocorreu sem oxignio, ela chamada de anaerbia (do grego en, 'sem', 'no'; eeros, 'ar',
pois no ar que encontramos habitualmente o oxignio;
bios, 'vida').
So mais comuns, entretanto, os seres que realizam
uma outra forma de respirao anaerbia pela qual os hidrognios liberados so recolhidos por compostos orgnicos provenientes da prpria degradao da glicose. Nesse
fenmeno, a glicos no totalmente "desmantelada" ou
oxidada. Os produtos finais ainda so compostos orgnicos, com ligaes entre carbonos. Em face disso, resta certa quantidade de energia contida nessas ligaes. A clula
no consegue aproveitar ou "sugar" toda a energia da glicose. Essa forma especial de respirao anaerbia chamada fermentao. Veja um exemplo:

o
Glic6lise.

II
C I

OH

I
H-C-H
I
H
H

OH

C=O
Resultantes das
oxidaes
anteriores

cido
pirvico

Glicose

-----

---

H
I
H - C I
H-C-H
I
H

OH

lcool etilico
(Etanol)

-I

o consumo

185

de energia pela clula

A fermentao realizada por alguns microrganismos. Fungos microscpicos de ao fermentativa so denominados lvedos, levedos ou leveduras. O Saccharomyces
cerevisiae uma levedura que, na inteno de obter energia,
decompe a sacarose (acar comum) em glicose e frutose,
passando, a seguir, oxidao da glicose. Mas a glicose,
neste caso, sofre apenas a gliclise, pois decompe-se em 2
moles de cido pirvico, que atuam como aceptores de hidrognio, dando 2 moles de lcool etlico e 2 moles de CO2 E
o processo termina por a. Na fermentao, no ocorrem cicio de Krebs nem cadeia respiratria. Neste tipo de fermentao so produtos finais o lcool e o CO 2' Por isso, essa forma
de respirao anaerbica chamada fermentao alcolica.
Muitas bactrias, como as que fazem a coagulao do
leite, decompem a glicose em cido pirvico e este em cido
lctico. Cada moi de cido pirvico (agindo como aceptor de
H+) recebe dois hidrognios e se transforma em 1 moi de cido lctico. Veja como ocorre:

Gliclise
----_.2

H
OH
Glicose

O
II
C - OH
I
C=O
I
H-C-H
I
H

cido
pirvico

Muitas leveduras so usadas com o nome de fermentos, no preparo de massas


para a fabricao de bolos e pes. O CO2
por elas eliminado forma bolhas em meio
massa, estufando-a e fazendo-a mais
fofa.

4 H+ ---'.+_4.:...:e:...-

O
II
C I
H - C I
H-C-H
I
H

OH
OH

cido
lctico

Essa forma de fermentao chamada fermentao


lctica. Ela realizada, por exemplo, pelos Lactobacillus acidophy/us, encontrados largamente em nossos intestinos.
Ento, distinguimos dois tipos de fermentao: a alcolica (realizada por leveduras) e a lctica (realizada por
bactrias) .
GLlCOSE

GLlCOSE

Fig. 3.116
Representao esquemtica da fermentao alcolica e da fermentao lctica.

o consumo de energia pela clula

186

Observaes finais
a) A fermentao um processo de degradao da glicose
que envolve to-somente a gliclise. No h ciclo de
Krebs nem cadeia respiratria. Por isso, a glicose no
totalmente" desmantelada". So produtos finais: o lcool etlico (etanol) ou, ento, o cido lctico. Da distinguirmos a fermentao alcolica e a fermentao lctica.
b) Como o processo envolve apenas a gliclise, a produo
de ATP mnima. So formados apenas 2 ATP. Fica evidente o contraste quando comparamos a respirao aerbia (com um saldo positivo de 38 moles de ATP) com a
fermentao (com um saldo positivo de apenas 2 moles
de ATP). Em termos de calorias, a fermentao oferece
um ganho de energia entre 28 000 cal e 54000 cal, enquanto a respirao aerbia oferece 304 000 cal por moi
de glicose (v. pg. 182).

o fenmeno da decomposio anaerbia semelhante fermentao, quando


se passa a partir no da glicose mas de
protenas ou lipdios, recebe o nome de
putrefao.

c) A fermentao lctica pode ocorrer eventualmente nas


. fibras musculares estriadas dos nossos msculos. Basta
que os msculos sejam excessivamente solicitados, para
que o suprimento de oxignio oferecido pelo sangue no
satisfaa s necessidades celulares. Nessa circunstncia, ento, os ons H+comeam a acumular-se nas clulas. Para evitar a acidose, o cido pirvico atua como
aceptor de hidrognios e se transforma em cido lctico.
A presena do cido lctico nas fibras musculares queima-as, causando aquela sensao de dor muscular da fadiga ou da cimbra.

Glicose

NAD~

I
2ADP

NADH2~2ATP

)1
FUNGOS

CIDO PIRVICO

CLULAS MUSCULARES
E BACTRIAS

NADH2

j-NAD

Alguns seres fazem respirao anaerbia estrita. A presena do O2 txica e


mortal para eles. o que sucede com o
bacilo do ttano (Clostridium tetam). Outros microrganismos tm respirao facultativa, isto , vivem tanto em aerobiose como em anaerobiose. O fungo
que causa o bolor do po (Mucor racemosus) est neste caso.

CIDO LCTICO
CH3CH.OH.COOH

Fig. 3.117
Diagrama representativo dos dois tipos de fermentao:
lctica.

a alcolica e a

o consumo

187

de energia pela clula

QUADRO DIFERENCIAL ENTRE RESPIRAO AERBIA E FERMENTAO


RESPIRAO AERBIA

FERMENTAO

1 . Exige a presena de O2 para retirar os


H+ liberados durante as oxidaes, impedindo a acidose da clula.
2. H formao de gua como produto final.
3. Produto oxidado totalmente decomposto em CO2 e H+, liberando muita energia.

1 . No utiliza O2, Outras substncias agem


como aceptores dos H+:

2. No h formao de gua.
3. Produto oxidado parcialmente decomposto, no li~erando toda energia disponvel.

4. Formao de grande nmero de molcu-

4. Formao de pequeno nmero de mol-

Ias de ATP que armazenam essa energia.


5. Glic6lise, ciclo de Krebs e cadeia respirat6ria.

culas de A TP.
5. Glic61ise apenas (cido pirvico se decompe em cido lctico ou em lcool
etllico. mas no em cido actico).
6. Ocorre com algumas bactrias, leveduras e vermes intestinais.

6. Ocorre com a maioria dos seres vivos.

Leitura Complementar
Seriam as mitocndrias bactrias primitivas?
No mundo de especulaes que as cincias biolgicas oferecem diariamente a todos os que procedem
no campo das pesquisas, muitas indagaes tm surgido e costumam ficar sem resposta. Recentemente, tem
assaltado os bilogos a idia de que as mitocndrias
talvez tenham sido, originariamente, organismos procariontes de vida hetertrofa e isolada. Com efeito, as
mitocndrias tm muito a ver com as bactrias. So
corpos alongados, delimitados por membranas lipoproticas, providas de um equipamento enzimtico
que lhes oferece toda condio de auto-suficincia metablica e reprodutiva. As mitocndrias conseguem
"retirar", eficientemente, a energia de molculas orgnicas que funcionam como combustvel e sabem
muito bem armazenar essa energia em compostos especiais, como o ATP e o GTP. Por outro lado, so
providas de cidos nuclicos (DNA e RNA), assim como de ribossomos, o que lhes permite a auto-reproduo. Esse equipamento qumico talvez responda pela
auto-suficincia na produo enzimtica, responsvel
pelo determinismo da sua atividade energtica e reprodutora.

Quem sabe, um dia, num passado indeterminvel, elas tenham se associado a clulas eucariotas para
nunca mais delas se separarem? Afinal, fatos dessa natureza no so impossveis. Existem algas que vivem
harmoniosamente dentro de protozorios, como se
fossem um s organismo. Todos conhecem a integrao das clulas de fungos com clulas de algas, na formao dos lquenes. Tambm certos vrus se associam
ao DNA de determinadas bactrias (bactrias lisognicas), procedendo como se integrassem o material gentico dessas bactrias.
As cristas mitocondriais lembram bem os mesossomos das bactrias, isto , repregas da membrana
das bactrias voltadas para o interior celular, a cujo nvel se passam os fenmenos respiratrios bacterianos.
H muita analogia entre o DNA mitocondrial e os
epissomas e plasmdeos das bactrias. Todavia, difcil comprovar essa hiptese ou determinar o instante
em que esse casamento ocorreu.
(O. Balldwin Taylor. Explosion 01 Life. New York,
Twenty Century Edictors, 1980.)

Inibidores da respirao celular


A liberao de energia pelos eltrons durante a
sua passagem pela cadeia respiratria decorre de oxidaes dos citocromos. Essa energia aproveitada pa-

ra a converso de molculas de ADP em molculas de'


ATP. Portanto, a fosforilao do ADP um processo
"acoplado" com a oxidao dos citocromos. Algumas

o consumo

188
substncias impedem a fosforilao oxidativa (formao do A TP), sem contudo interferir no transporte de
eltrons. So os chamados desacopladores da fosforilao oxidativa. Constituem exemplos o 2,4-dinitrofenol (DNP), as azidas, o pentaclorofenol
e os ons
clcio, que competem com os ons magnsio na fosforilao.
Outras substncias interrompem
a respirao
em diversos pontos da seqncia de reaes. Os arseni-

de energia pela clul/l

cais combinam com o cido pirvico, impedindo o


prosseguimento das etapas seguintes da respirao aerbia. O cido fluoractico reage com o cido ctrico,
bloqueando o ciclo de Krebs. O cido malnico inibe a
transformao
do cido succinico em fumrico. Os
cianetos e o monxido de carbono (CO) bloqueiam o cito cromo a3, impedindo o final da cadeia respiratria.
(J. L. Soares. Biologia. Coleo C.C.M.
ro, 1975.)

Rio de Janei-

'
C
_..
(J
11/-~

molcula

stio ativo :;:]

de cido

,,,010;00

~olcula ]
de cido
malnico

Fig. 3.118
Reao competitiva entre o cido malnico e o cido succnico, interrompendo o ciclo de Krebs.

RESUMO
a. O processo que permite s clulas retirarem a energia acumulada
o celular.

nos compostos

orgnicos a respira-

b. Na maioria das clulas animais e vegetais, a respirao depende muito das rnitocndrias.
c. Cada mitocndria apresenta duas membranas - uma externa, lisa, e uma interna, pregueada. Essas
pregas so chamadas cristas mitocondriais. O interior da mitocndria preenchido por um colide gelatinoso chamado matriz rrritocondrial. Nas cristas mitocondriais, encontram-se os corpos elementares, minsculas granulaes onde ocorrem as reaes da cadeia respiratria.
d. As mitocndrias possuem DNA, RNA e ribossomos. Isso Ihes permite realizar internamente
de protenas, graas qual as mitocndrias tm a capacidade de autoduplicao.

a sntese

e. Distinguimos dois tipos de respirao: a aerbia e a anaerbia. A primeira ocorre em clulas que dispem de mitocndrias, pois compreende trs etapas, das quais duas se passam no interior das mitocndrias. A respirao anaerbia se faz apenas em uma etapa,e dispensa a participao de mitocndrias.
f. A respirao aerbia abrange o piruvato ou gliclise,o ciclo de Krebs e a cadeia respiratria. A primeira etapa ocorre no hialoplasma. As outras duas, no interior das mitocndrias, ou, mais precisamente, o ciclo de Krebs, na matriz mitocondrial, e a cadeia respiratria, nos corpos elementares das
cristas mitocondriais.
g. Atravs dessas etapas, molculas orgnicas (como a glicose) so integralmente degradadas em molculas inorgnicas de CO2 e gua. A energia liberada nas reaes exergnicas desse processo acumulada
em 38 moles de ATP. Na ocasio oportuna, a clula pode reverter molculas de ATP e ADP, liberando a energia necessria para consumo.
h. O papel do oxignio na respirao aerbia o de aceptor final dos hidrognios liberados nas reaes
de oxidao. Assim, a clula evita o perigo da acidose.

o consumo

189

de energia pela clula

i. A maior produo de ATP se faz ao nvel da cadeia respiratria.


j. A respirao anaerbia se faz em ausncia de oxignio livre no meio. Algumas bactrias fazem o desmembramento da glicose e utilizam compostos inorgnicos (nitratos, sulfatos e carbonatos) como
aceptores finais dos ons hidrognio liberados nas oxidaes. Outros seres tambm capazes de viver
em ausncia de O2 livre fazem a oxidao de molculas orgnicas, como a glicose, mas usam, como
aceptores finais dos hidrognios, compostos orgnicos resultantes da prpria decomposio da glicose. Esse fenmeno chamado fennentao. Distinguem-se a fermentao alcolica e a fermentao
lctica. Na primeira, o produto final o etanol (lcool etlico); na segunda, o cido lctico.
I. A fermentao compreende apenas a gliclise. Por isso, o rendimento de ATP muito pequeno apenas duas molculas. Na respirao aerbia, o rendimento de 38 moles de ATP.
m. Um moi de glicose oxidado aerobicamente oferece um ganho de 304 000 cal, enquanto que pela oxidao anaerbica, d um rendimento de 28 000 a 54 000 cal apenas.
D. Em condies excepcionais, a fibra muscular estriada tambm realiza a fermentao lctica.

questes para discutir


1. Por que se diz que o transporte de eltrons na cadeia respiratria e a tosto
rilao do ADP so processos acoplados?

2. Em que a fermentao difere do metabolismo aerbico?


3. Como voc classificaria, em termos evolutivos, um organismo de atividade fermentativa em relao a outro de respirao aerbia?
4. Qual a vantagem de a energia ser liberada em etapas durante o processo
respiratrio celular?
5. Em experincia prtica de laboratrio, foi montado o equipamento apresentado na figura..

No frasco A, foram colocadas sementes de ervilha em germinao. No


frasco B, foi colocada certa poro de gua de cal, isto , soluo de hidrxido de clcio - Ca(OH)2.
A montagem fOi conservada em ambiente escuro por 48 horas, durante
as quais o frasco A foi mantido com rolha compacta.
Posteriormente, retirou-se o material da obscuridade. Substituiu-se a rolha do frasco A por rolha perfurada, atravs da qual se introduziram dois
tubos, conforme mostra a figura. Por um dos tubos, com o auxlio de um
funil, jogou-se gua dentro do frasco A.

190

o consumo

de energia pela clula

Responda s seguintes indagaes:

-l

a. Por que o equipamento ficou no escuro por certo tempo?


b. Que acontece com o ar do frasco A, quando este comea a se encher de gua?
c. Em conseqncia do fato anterior, o que se poder presenciar no
frasco B?
d. Ao fim de pouco tempo, que acontecer com relao ao aspecto da
soluo existente no frasco B?
e. Justifique o acontecimento descrito no item anterior.
f. Escreva a equao qumica que expressa a reao ocorrida na soluo do frasco B.
g. A concluso que voc tira de que o ar proveniente do frasco A estava rico em determinado gs. Que gs esse?
h. Como surgiu esse gs no frasco A?
i. Qual o fenmeno que justifica a eliminao desse gs pelas sementes?

testes e questes de vestibulares


1. (UCSal-BA). Tendo ocorrido uma anomalia nos mitocndrios de uma clula, qual dos seguintes processos celulares ser, provavelmente, o primeiro a sofrer alterao?
a)
b)
c)
d)
e)

gliclise
mitose
ciclo de Krebs
sntese de protenas
sntese de cidos nuclicos

Esse esquema resume:


a) uma etapa
b) uma etapa
mentao
c) uma etapa
tese
d) o processo
e) o processo

da fotossntese
comum respirao aerbica e feralcolica
comum fotossntese e quimiossnda quimiossntese
da respirao aerbica

6. (UFMG-MG).

2. (PUCSP). Certa substncia txica foi introduzida em


um meio de cultura contendo clulas em crescimento. Aps algum tempo, as clulas tiveram seu metabolismo alterado, uma vez que a substncia bloqueou a atividade de algumas enzimas catalisadoras
de reaes da gliclise. Pode-se dizer que a substncia em questo atuou nas clulas ao nvel de:
a) hialoplasma
b) mitocndria
c) ergastoplasma
3.

d) ncleo
e) ribossomo

energia

energia

(FUVEST-SP). Ouais so os produtos finais da aco


dos levedos que permitem sua utilizao 'na fabri~ao da cachaa e do po, respectivamente?

metabolismo
autotrfico

compostos
qumicos

metabolismo
heterotrfico

b
4.

(UFRGS-RS). O trifosfato de adenosina, acumulador


usual de energia nas clulas vegetais e animais,
formado nos:
a)
b)
c)
d)
e)

Em relao ao esquema, qual a alternativa

lisossomos e ribossomos
lisossomos e plastos
ribossomos e mitocndrias
plastos e mitocndrias
ribossomos e complexo de Golgi

5. (FCMSCSP). Considere o seguinte esquema:


Nutriente

CO2

+ 0X2DP

H20

+ P

ATP

errada?

a) A fase 1 pode ser efetuada por alguns indivduos


que no so capazes de realizar fotossntese.
b) A fase 2 pode ser efetuada tanto por seres auttrofos como por seres hetertrofos.
c) As substncias de b so mais ricas em energia
potencial do que as de a.
d) As substncias de a so orgnicas e resultantes
de processo de sntese a partir de b.
e) Respirao, fotossntese,
fermentao
e quimiossntese so processos que podem estar envolvidos no esquema apresentado.

o consumo

191

de energia pela clul

7. (UFCE-CE). Indique as alternativas


ao processo respiratrio:

corretas relativas

(O1) O processo fermentativo libera menos energia


que a respirao aerbia, visto que na fermentao a quebra da glicose incompleta.
(02) O processo fermentativo ocorre em ausncia
de oxignio e apresenta um saldo de 2 (duas)
molculas de ATP por molcula de glicose.
(04) Os tipos de fermentao mais conhecidos so
a fermentao lctica e alcolica, que se apresentam idnticas at a formao do cido pirvico.
(08) A respirao aerbia ocorre exclusivamente no
interior das mitocndrias e consegue formar
30 ATP por molcula de glicose oxidada.
(16) As principais substncias aceptoras intermedirias de hidrognio no processo respiratrio
aerbio so: NAD e FAD.

10.

a) na matriz mitocondrial
b) na membrana interna da mitocndria
c) na face externa da membrana externa da mitocndria
d) na face interna da membrana externa da mitocndria
e) na matriz e na membrana interna da mitocndria
11.

D como resposta a soma dos nmeros das opes


corretas.
Resposta:

a) cido pirvico
b) cido lctico
c) cido acetoactico

(CESGRANRIO-RJ). A partir da glicose, os processos


de respirao celular levam formao de gs carbnico e de gua, com liberao de energia. Esta
transformao decorre da ao encadeada de diversos processos metlicos. Uma seqncia correta desse encadeamento corresponde a:
a)
b)
c)
d)
e)

8. (CESGRANRIO-RJ). No exercrcro muscular intenso


torna-se insuficiente o suprimento de oxignio. A liberao de energia pelas clulas processa-se, dessa
forma, em condies relativas de anaerobiose, a partir da glicose. O produto principalmente acumulado
nessas condies :

(EPFESP-PE). A tcnica de fracionamento das mitocndrias permitiu isolar os seus componentes. Permitiu ainda demonstrar que as enzimas da cadeia
transportadora de eltrons e as da fosforilao acopiada ao transporte de eltrons esto presentes:

12.

qliclise, ciclo de Krebs, cadeia respiratria


ciclo de Krebs, qliclise, cadeia respiratria
gliclise, cadeia respiratria, ciclo de Krebs
cadeia respiratria, ciclo de Krebs, gliclise
ciclo de Krebs, cadeia respiratria, gliclise

(UFMG-MG).
Ultra-estrutura de uma clula de metfita
e suas relaes intercelulares

d) etanol
e) cido ctrico

9. (CESGRANRIO-RJ). Escolha o esquema que representa um experimento para identificar o gs que se


desprende na fermentao do acar pela levedura.

gua
destilada

Que alternativa
rada?

constituda

Estrutura

gua
hidrxido
de clcio

lcool anidro

Caracterstica

a)

estrutura
talmente
estrutural

b)

estrutura que permite a intercornunicao do cito plasma de clulas adjacentes

c)

3e6

organides em que h DNA e produo de molculas de A TP

d)

3,5

e 7

e)

2,4

e 5

gua
acar
levedura

por uma relao er-

constituda fundamenpor um polissacardeo

organides dotados de membrana


nica
estuturas
que podem ocorrer
tambm em clulas de rnetazorios e protistas

o consumo

192
13. (FCMSCSP). Considere o grfico abaixo:

(04)

Taxa de respirao de sementes


em germinao
(mg de C021iberado por unidade
de tempo)

(08)

(16)
(32)

o~

Resposta:

quantidade de oxignio
tempo
umidade do ar
temperatura
intensidade luminosa

16.

14. (F. Objetivo-SP). Qual dos processos abaixo no


ocorre em organela citoplasmtica?

(UFCE-CE). Quanto ao processo respiratrio nos seres vivos, podemos afirmar corretamente:

A aerobiose o processo de maior rendimento,


quanto liberao de energia, em contraste
com a fermentao.
II - A remoo e transferncia de eltrons constitui o principal processo de oxidao ao longo
da cadeia respiratria.
111- A formao de produtos orgnicos altamente
oxidados, como os cidos pirvico e lctico, na
fermentao, faz-se por oxigenao.

(01)

Assinale:

(02)

17.

(CESGRANRIO-RJ). As reaes de oxidao so responsveis pela liberao de energia utilizvel pelas


clulas. Realizam-se por processos de oxigenao,
desidrogenao e remoo de eltrons. Considerando a atividade respiratria das clulas, so feitas trs
afirmaes:
I -

a) etapa fotoqumica da fotossntese


b) etapa enzirntlca da totossntese
c) reaes da cadeia respiratria
d) reaes do ciclo de Krebs
e) reaes da gliclise
15.

A equao da respirao a que se segue:


C6H,206 + 6C02 ....602 + 6H20 + energia
As clulas musculares dos animais superiores
necessitam tanto mais de oxignio quanto
mais intensa for a sua atividade.
A gliclise ocorre a nvel do citoplasma celular
e tem como poduto final o cido pirvico.
Em condies de deficincia de oxignio, uma
clula muscular passa a transformar cido pirvico em cido lctico.

D, como resposta, a soma dos valores dos itens


corretos.

Qual das alternativas corresponde varivel representada na abscissa?


a)
b)
c)
d)
e)

de energia pela clula

processo respiratorio tem como funo primordial a reconstituio das molculas de


ATP.
Na respirao celular dos seres vivos superiores (aerbios). a molcula de glicose oxidada
a CO2 e H20.

a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

somente I for correta


somente II for correta
somente 111
for correta
somente I e 11forem corretas
I, 11e 111
forem corretas

(UFMG-MG). Observe atentamente o grfico e as perguntas que so feitas:

GLlCOSE
ATP~
TRIOSE FOSFATO
~

ATP

CO,

CIOO PIRVICO
ADP

+ P

'O

NADP

';;-LlCOSE

J.-

O,

NADP

~RI~SF

NADPH.
~

TR IOSE

I _NADP

ATP
~c.

--,---

r-

FOSFOGLlCERICO
ADP+P

HIBULOSE

DIFOSFATO

H,O

1) Qual o gs que eliminado pelo orgnulo 1 e aproveitado pelo orgnulo 2?


2) Qual a substncia que formada nos orgnulos 1 e 2 mas s consumida no orgnulo 1?
3) Qual dos dois orgnulos comum s clulas de Metazoa e de Metaphyta?
a) CO2 / ATP / orgnulo 1
b) 02/ATP/orgnuI01
c) O2/ ATP / orgnulo 2

d) CO2/ NADH2 / orgnulo 1


e) 02/ATP/ambos

o consumo
18.

193

de energia pela clula

(UCSal-BA). Considere clulas hetertrofas que s realizam fermentao alcolica imersas em uma soluo isotnica de glicose, etanol, oxignio e dixido de carbono. Que letra da tabela abaixo indica corretamente as trocas
realizadas entre as clulas e o ambiente?

Difundem-se atravs da membrana

19.

quantidades
iguais nos
dois sentidos

No se
difunde(m)
atravs da
membrana

O2

glicose

02 e etanol

CO2

glicose e etanol

d)

glicose

CO2

etanol

e)

glicose e 02

etanol

maior quantidade
da clula para o
ambiente

maior quantidade
do ambiente para
a clula

a)

CO2 e etanol

glicose

b)

CO2

c)

(UFMA-MA).
Organela

Reao

Processo

fotlise da gua

fotossntese

mitocndria

respirao

ribossoma

ligao peptdica

As letras A, B e C indicam, respectivamente:


a) leucoplasto, sntese de ATP, sntese de gorduras
b) cloroplasto, sntese de cidos graxos, sntese de
protenas

c) plastdeo, formao de amido, sntese de nucleotdeos.


d) plastdeo, hidrlise de amido, formao de protenas
e) cloroplasto, sntese de ATP, sntese de protenas

20. (FMU/FIAM-SP). Dois processos biolgicos relacionados com a produo de lcool combustvel so:
a)
b)
c)
d)
e)

fotossntese e fermentao
fermentao e respirao
transpirao e evaporao
sntese de protenas e respirao
sntese de cidos nuclicos e ciclo de Krebs

CAPTULO 10

OUTRAS ESTRUTURAS
CITOPLASM TICAS

-I

MICROTBULOS

I
/
I

--_.-/

(
J

Fig. 3.119
Estrutura de um rrucrotbulo mostrando
a protofibrila de tubulina. Cada esfera
uma subunidade protica globular. Essa
estrutura automontvel pela associao das sbunidades; 1 indica uma protofibrila. Podem ocorrer duas ou mais cadeias (protofibrilas) paralelas.

Os microtbulos tm sido encontrados


em clulas animais e clulas vegetais.

A observao dos microtbulos foi mais uma das contribuies da microscopia eletrnica. Os microtbulos so
formaes cilndricas, compridas e de dimetro muito fino,
com cerca de 25 nm. Distribuem-se por todo o citoplasma,
sem localizao precisa.
Admite-se que cada microtbulo seja formado por cadeias paralelas de protofibrilas de natureza protica. Cada
protofibrila um polmero de massa molecular elevada a
que se deu o nome de tubulina, constitudo de subunidades
proticas automontveis, cada uma delas contendo cerca
de 150 aminocidos.
A continuada polimerizao da tubulina, ou a sua despolimerizao, implica o alongamento ou o encurtamento,
respectivamente, dos microtbulos. isso que justifica,
dentro das nossas concepes atuais, a "formao" dos
chamados filamentos do fuso mittico, cuja natureza a de
microtbulos, bem como a "retrao" de algumas destas
estruturas, durante a mitose, para a conduo dos cromossomos aos plos celulares.

Fig. 3.120
As fibras do ster e do fuso mittico so microtbulos de natureza protica.

So diversos os papis atribudos aos


Eles formam o ster, ao redor dos centrolos,
tico, durante a diviso celular. Eles intervm
movimentos migratrios dos cromossomos

microtbulos.
e o fuso mitportanto, nos
durante a as-

o consumo

de energia pela clula

censo polar da mitose. Acreditava-se, outrora, que os chamados filamentos do fuso mittico se formassem a partir
dos centrolos. Est provado, contudo, que, mesmo em clulas vegetais, nas quais se assistem mitoses anastrais
(sem centrolos ou centros-celulares), os filamentos se formam e vo-se estirando de um plo a outro da clula. Isto
ocorre pela polimerizao crescente da tubulina. As conhecidas fibras cromossmicas, que se retraem, puxando os
cromossomos so, em verdade, microtbulos que se encurtam por despolimerizao da tubulina.
Alm de uma efetiva contribuio arquitetnica, conferindo forma celula, os microtbulos tambm participam
ativamente dos movimentos celulares, na migrao dos vacolos de endocitose e no transporte intracelular.
Clulas pigmentadas de epitlios de revestimento em
rpteis, em peixes ou at mesmo na ris de pessoas portadoras de olhos claros costumam determinar variaes de
tonalidade, pelo recambiamento de posio dos pigmentos
mais profunda ou mais superficialmente no citoplasrna. Os
pigmentos localizam-se nos melanossomos e estes situamse entre microtbulos cujas expanses ou retraes, por um
mecanismo ainda no bem conhecido, promovem o deslocamento dos melanossomos. Quando os pigmentos se
acumulam na parte mais profunda da clula, ela se torna
mais clara. Nesse momento, no mais se encontram microtbulos nas regies perifricas da clula.

Fig.3.121
Em A, uma clula pigmentada com os melanossomos dispersos por entre
os microtbulos. Estes tm disposio radiada, como mostra a figura.
Em B, os microtbulos se retraram para o centro, e, com eles, os meia nossomos confluram para a regio central.

o CENTRO-CELULAR
Dentre os orgnulos no membranosos do citoplasma, encontra-se o centro-celular ou centrossomo, comum
nas clulas dos animais e nas dos vegetais inferiores. Ele
no tem sido observado nas clulas dos vegetais superiores. Mesmo nas clulas em que existe s bem visvel durante a mitose ou diviso celular, pois na intrfase fica reduzido ao centrolo.

195

A colchicina ou colquicina e outras substncias bloqueiam a polimerizao da tubulina. Por isso, elas interrompem os processos mit6ticos j comeados.

Os fia gelos e clios tm a sua estrutura


interna constituda de microtbulos paralelos que tambm participam -dos movimentos destes orgnulos.

196

Outras estruturas citoplasmticas

Ao redor do centrolo. h uma zona mais densa de citoplasma - o microcentro, que, por sua vez, rodeada por
outra camada mais clara, chamada centrosfera.
A partir do centrolo, irradiam-se os microtbulos do
ster. Est provado que, como as mitocndrias e os cloroplastos, o centrolo tambm possui uma pequena quantidade de DNA, que responsvel pela sntese protica, nica
forma de justificar a capacidade de autoduplicao deste
orgnulo.
A autoduplicao do centrolo ocorre durante a telfase, ao final da mitose. Antes da duplicao, o centrolo
compe-se de dois minsculos cilindros perpendiculares
entre si. Cada cilindro formado de nove tbulos paralelos.
Esses tbulos, por sua vez, so constitudos por trs microtbulos de natureza protica.

i
I

i
,

I
Fig. 3.122
Esquema do centrolo com os seus dois cilindros, cada um
deles com nove trincas de microtbulos paralelos.

Tem sido descrita a ocorrncia de duas


protenas - a nexina e a dinena -, que
fazem a ligao, como braos, entre os
tbulos e os microtbulos do centrolo.

Fig.3.123
Fotomicrografia eletrnica de um centrolo, mostrando as
trincas de microtbulos (aumento de 160000 X).

Durante a autoduplicao. cada cilindro comea a formar outro cilindro - um procentrolo. Nas clulas ciliadas,
a formao de procentrolos numerosa, pois cada clio
tem origem em um centrolo. H referncias sobre partculas de origem nuclear chamadas deuterossomos que passam ao citoplasma e estimulam a gnese dos procentrolos.
O crescimento dos procentrolos proporcional ao grau de
polimerizao dos microtbulos que os formam.
Os centrolos atuam na orientao do fuso mittico,
durante a reproduo celular, nas clulas de animais e de
vegetais inferiores. Mas tambm tm conhecido papel na
formao dos corpsculos basais de clios e flagelos.

197

Outras estruturas citoplasmticas

Fig.3.124
Em 1, o centrolo com seus dois cilindros; em 2, incio de formao dos procentriolos: em 3, fase de diplossomo; em 4, os dois novos centrolos.

cuos

E FLAGELOS

So estruturas destinadas promoo de movimentos celulares. H quem no faa distino entre esses dois
tipos de orgnulos, uma vez que tm origem comum e idnticas finalidades. Outros, entretanto, preferem distinguir clios de fia gelos em dois detalhes: o tamanho e o nmero de
unidades por clula.
Com efeito, os clios so curtos e muito numerosos,
enquanto os flagelos, o mais das vezes, no ultrapassam
seis ou oito por clula (exceto nos protozorios hipermastiginos, como a Trichonympha e o Lophomonas, existentes
nos intestinos de cupins e baratas, respectivamente, que
possuem dezenas de flaqelos).
Em funo da sua origem em centrolos, tais orgnulos apresentam, em certa extenso do seu eixo central, nove trincas de microtbulos proticos. Mais adiante, ao longo do seu trajeto, o eixo passa a revelar nove duplas de microtbulos perifricos e um par de microtbulos centrais.

Nos eucariontes, os flagelos e cllios.


quando presentes, tm a configurao
9 + 2. J nos procariontes, como as
bactrias, os fia gelos no possuem essa
organizao. Eles so formados por uma
estrutura simples constituda de uma
protena chamada flagelina.

a.',. "..~

H-H+t--=--(

.,"

Fig.3.125
Esquema de um bastonete da retina.
a. Corte transversal de um clio.
b. Corte transversal do cilindro C,
que originou o clio. C2 o segundo
cilindro do mesmo centrolo que
originou o clio. mio Mitocndrias.
er. Retculo endoplasmtico.

Fig. 3.126
Diagrama mostrando a estrutura de
um clio (A) e de um flagelo (B). Este
ltimo possui fibrilas circulares perifricas.

Fig.3.127
Fotomicrografia eletrnica de um cllio, com nove tbulos duplos perifricos e dois tbulos simples no meio
(aumento de 6 200 X).

198

Outras estruturas citoplasmticas

Os movimentos ciliares e flagelares so muito rpidos.


Um clio pode vibrar entre 600 e 1 300 vezes por minuto.
Distinguem-se dois tipos diferentes de movimentos ciliares:
o movimento ciliar sincrnico, em que todos os clios se
movem a um s tempo, e o movimento ciliar metacrnico,
em que o movimento organizado, lembrando um trigal batido pelo vento. Dispensamos aqui maiores detalhes a respeito, uma vez que no Captulo 2 desta unidade, em Especializaes da Superfcie Celular, j tratamos da fisiologia
dos movimentos de clios e flagelos. Sugerimos, pois, ao
estudante, reportar-se de novo quela parte do livro, para
complementao do assunto (v. pg. 108).

Fig. 3.128
Movimento ciliar metacrnico observado
em clulas epiteliais (epitlios ciliados)
da traquia e das trompas de Falpio.
Repare a seqncia organizada de movimentos dos clios.

Fig.3.129
Protozorios ciliados (Paramecium sp.) apresentam
sincrnicos.

movimentos

ciliares

OS PEROXISSOMOS

A gua oxigenada (H202 ou perxido de


hidrognio) espuma quando derramada
sobre um ferimento porque encontra ali
a catalase dos peroxissomos (liberada
pelas clulas lesadas durante o ferimento). Apesar de ser uma substncia prejudicial s clulas, a gua oxigenada usada nos terimentos para combater os micrbios anaerbios, como o Clostridium
tetani por exemplo.

Convm ressaltar a distino entre essas trs estruturas citoplasmticas:


Lisossomos (admite-se que sejam exclusivos de clulas animais) - So
vesculas repletas de enzimas hidrolisantes.
Peroxissomos (clulas animais)
Contm enzimas oxidantes.
Esferossomos (clulas vegetais)
Encerram algumas enzimas hidrolisentes.

Os peroxissomos so estruturas intracitoplasmticas


de dimenses muito reduzidas. Tm dimetros que variam
entre 0,1 e 0,5 micrmetro, bem menores, portanto, que
as mitocndrias. At pouco tempo eram conhecidos como
microcorpos. Tm sido encontrados em numerosos tipos
de clula, como fibroblastos, macrfagos, leuccitos, clulas renais e hepticas. Mostram-se como pequeninas vesculas repletas de certas enzimas, como catalase, d-arninoxidase, uricase e outras. Todas so enzimas oxidantes.
A catalase, por exemplo, uma peroxidase que desdobra o
H202 (formado em algumas reaes intracelulares) em H20
e O2, Isso muito importante, j que o perxido de hidrognio ou gua oxigenada uma substncia txica e lesiva
clula.
Os peroxissomos so delimitados por membrana lipoprotica e parece que se originam do RE liso, onde se acumulam as enzimas produzidas no RE rugoso.
As suas enzimas tambm parecem desempenhar certo
papel na oxidao do NAD citoplasmtico bem como na gliconeognese, isto , a sntese de glicose a partir de precursores no glicdicos, durante o metabolismo dos lipdios.

OS ESFEROSSOMOS
So orgnulos encontrados em clulas vegetais. Tm
cerca de 1 micrmetro de dimetro e so delimitados por

Outras estruturas citoplasmticas

199

membranas lipoproticas. Tm grande semelhana funcional com os lisossomos habitualmente encontrados nas clulas animais, pois encerram algumas hidrolases.

Fig.3.130
Esquema geral de uma clula eucariota de animal mostrando seus principais orgnulos e suas respectivas funes.
1. Membrana plasmtica (modelo de Nicholson e Singer). Intercmbio entre os meios intracelular e extracelular.
2. Centrolos. Diviso celular e origem de clios e flagelos.
3. Material gentico (DNA). Transmisso de caracteres hereditrios pelo controle da sntese protica.
4. Complexo de Golgi (aqui representado por um dictiossomo). Sntese lipdica e de polissacardeos. Acmulo de protenas sintetizadas no RER. Associao destas com polissacardeos na formao de gliooprotenas.
5. Retculo endoplasmtico rugoso ou granular. Sntese de protenas.
6. Ribossomo. Estrutura imprescindvel para a traduo do cdigo gentico.
7. Mitocndria. Local onde se passam as duas ltimas etapas da respirao aerbia.
8. Cariornernbrana ou carioteca. Intercmbio entre citossomo e nucleossomo.
9. Vescula de eliminao. Clasmocitose.
10. Vesfcula de englobamento. Pinocitose.

200

Outras estruturas citoplasmticas

RESUMO
a. Os microtbulos

so estruturas de natureza protica, formados de tubulina, substncia capaz de aumentar a sua polimerizao, alongando o microfilamento, ou sofrer uma despolimerizao, encurtando aquela estrutura. Assim, os microtbulos podem distender-se ou retrair-se, condicionando movimentos intracelulares.

b. Os microtbulos

c.

d.

e.

f.

formam os microfilamentos ou fibras do fuso mittico e contribuem para a ascenso


cromossmica durante a mitose. Tm, tambm, funo arquitetnica na clula, dando-lhe consistncia
na sua forma. A eles tambm atribuda certa participao nos movimentos de vesculas de endocitose
e exocitose atravs do citoplasma.
centro-celular ou centrossomo formado por: centrolo, microcentro, centrosfera e ster. Os centrolos so formados por microtbulos associados em nove grupos triplos, delimitando um cilindro.
No interior do centrolo, h certa quantidade de DNA e RNA, o que permite a autoduplicao desse
orgnulo. Os centrolos funcionam na orieritao do fuso mittico, nas clulas animais. Eles, por outro lado, contribuem para a formao dos corpsculos basais de clios e flagelos.
Clios e flagelos so estruturas destinadas realizao de movimentos celulares e de deslocamento ou
de circulao de fluidos ao redor da clula. Tm uma estrutura bastante semelhante do centrolo. So
envoltos por uma bainha de membrana lipoprotica e, por isso, considerados como uma especializao
da membrana plasmtica.
Os peroxissomos so minsculas vesculas contendo enzimas oxidantes, dentre as quais se destaca a catalase, que desdobra o perxido de hidrognio (H101) em gua e 01 livre. So encontrados em grande
variedade de clulas animais.
Os esferossomos so estruturas similares a lisossomos, porm tpicas de clulas vegetais, j que nestas
parece no haver lisossomos. Possuem enzimas hidrolisantes.

questes para discutir


1.

Demonstre que a formao das chamadas fibras do fuso mittico


depende necessariamente
da atividade do centrolo.

2.

Como funcionam as clulas pigmentares


da pele do camaleo
cionamento
da variao de cor do animal?

3.

Por que a colchicina usada em experincias laboratoriais para provocar


a formao de clulas com o dobro do nmero normal de cromossomos?

4.

Descreva

5.

Qual a utilidade

a estrutura

no

no condi-

do centrolo.

dos peroxissomos?

Exemplifique.

testes e questes de vestibulares


1. (PUCSP). Os orgnulos celulares em questo podem ser encontrados, ao mesmo tempo, em uma:

([

(O)

a)
b)
c)
d)
e)

hemcia humana
clula bacteriana
clula maristemtica de uma angiosperma
clula embrionria de um mamfero
clula de cianofcea

201

Outras estruturas citoplasmticas


2. (UFJF-MG). A gua oxigenada (H202) espuma quando lanada sobre tecidos lesados, pois libera oxignio molecular. Isso comprova a presena de certa
enzima desprendida no meio pelas clulas destrudas. A enzima e os seus orgnulos acumuladores
so, respectivamente:
a)
b)
c)
d)
e)

oxidases. Na ordem em que foram citados distinguem-se:


a)
b)
c)
d)
e)

desidrogenase e lisossomos
peroxidase e lisossomos
catalase e peroxissomos
descarboxilase e microssomos
catalase e microtbulos

ribossomos e lisossomos
lisossomos e ribossomos
microssomos e ribossomos
lisossomos e peroxissomos
peroxissomos e lisossomos

4. (UFPR-PR). Uma estrutura formada de nove duplas


de microtbulos perifricos e uma dupla central caracteriza:
a)
b)
c)
d)
e)

3. (UM-SP). Alguns orgnulos celulares mostram-se


como vesculas repletas de enzimas. Alguns desses
orgnulos acumulam hidrolases, outros acumulam

a
o
o
a
o

extremidade distal dos clios e fia gelos


corpo basal
centrolo
membrana plasmtica do neurnio
diplossomo

5. (UFSC-SC). Entre as combinaes seguintes assinale aquela(s) que representa(m) correspondncia correta entre
seus elementos:

Organela citoplasmtica

Funo

Ocorrncia

(01 )

Complexo de Golgi

Armazenamento e secreo
de substncias

Clulas animais
e vegetais

(02)

Ribossomos

Sntese de protenas

Clulas animais
e vegetais

(04)

Cloroplastos

Sntese de carboidratos

Clulas vegetais

(08)

Mitocndrias

Respirao celular

Clulas animais
e vegetais

(16)

Centrolos

Orientao do fuso na
diviso celular

Clulas animais

(32)

Lisossomos

Transporte de substncias

Clulas animais
e vegetais

(64)

Esferossomos

Digesto celular

Clulas animais
e vegetais

D como resposta o nmero que representa a soma dos itens corretos.


Resposta:

6. (UFCE-CE). Relativo s organelas celulares, podemos afirmar:


Uma clula eucariota que apresenta intensa
atividade metab61ica apresentar um maior
nmero de mitocndrias em seu citoplasma.
(02) O complexo de Golgi se caracteriza pela secreo de substncias.
(04) Os lisossomos contribuem para a atividade de
digesto intracelular.
(08) Os centrolos participam diretamente da sntese de protenas para eliminao.
(16) O retculo endoplasmtico liso armazena e
transporta substncias no interior da clula.
(32) Os microtbulos se encarregam da formao
do fuso mit6tico no processo de diviso celular.

7. (FCMSCSP). Preste ateno s seguintes observaes:

(01)

D como resposta o nmero que representa a soma


dos itens corretos.
Resposta:

I
II
111

IV -

presena de corpsculo basal


presena de dois filamentos centrais
presena de nove fi lamentos duplos dispostos
em crculo, quando observados em corte
transversal
presena de membrana (contnua com a clula)

Quantas destas "presenas" so vlidas tanto para


os fia gelos como para os clios?
a)
b)
c)
d)
e)

nenhuma
uma apenas
duas apenas
trs apenas
as quatro

202

Outras estruturas citoplasmticas

8. (FOS-SP). Um clio cortado transversalmente e examinado ao microscpio eletrnico revela em seu interior:
a)
b)
c)
d)

uma fibra central


duas microfibrilas centrais e nove perifricas
cinco microfibrilas centrais
onze microfibrilas centrais e outras perifricas

9. (CESGRANRIO-RJ). Assinale a opo que indica corretamente diferenas entre clula vegetal e clula
animal:

a)
b)
c)
d)
e)

envoltrio nuclear
complexos de tilacides
mitocndrias
microtbulos
complexo de Golgi

clula
vegetal

clula
animal

ausente
presente
ausente
presente
ausente

presente
presente
presente
presente
presente

D como resposta a soma dos nmeros dos itens


corretos.
Resposta: (
11. (UFCE-CE). Indique as alternativas corretas, relativas s organelas celulares:
(O1) Os ribossomos participam diretamente numa
das etapas da sntese de protenas.
(02) Os centrolos esto envolvidos com o processo da migrao cromossomial na mitose.
(04) O complexo de Golgi desempenha atividade de
digesto intracelular.
(08) As mitocndrias caracterizam-se pela recuperao do A TP na respirao aerbia da clula.
(16) O cloroplasto participa no processo fotossinttico ajudando na fabricao de glicose e produo de oxignio.
D como resposta a soma dos nmeros dos itens
corretos.

10. (UnS-DF). Com relao s estruturas e funes celulares, julgue os itens abaixo:
(01)

O retculo endoplasmtico apresenta-se como


um sistema de membranas, e seu componente
rugoso sede de sntese de protenas.
(02) A cadeia respiratria est localizada na membrana interna das mitocndrias.
(04) O ciclo de Krebs um conjunto de reaes que
produz ATP.
(08) Os centrolos so estruturas de natureza protica, com funo na organizao de cilios e
flagelos.
(16) A nica funco dos cllios e flagelos o movimento celul~r. Portanto, apenas as clulas de
vida livre possuem estas estruturas.
(32) A penetrao de substncias na clula independe das propriedades da membrana plasmtica.

Resposta: (
12.

(CESGRANRIO-RJ). Os centrolos se caracterizam


por:
a) serem observados somente durante a diviso celular
b) estarem presentes apenas nas clulas diplides
c) serem constitudos por duas unidades perpendiculares, cada uma delas composta de 27 rnicrotbulos dispostos em 9 feixes de 3 microtbulos
paralelos
d) estarem localizados na rea mais perifrica da
clula, apresentando-se sempre presos ao folheto interno da membrana plasmtica
e) apresentarem a mesma composio qumica da
membrana plasmtica

CAPTULO 11

o NCLEO CELULAR
CARACTERSTICAS

GERAIS

ncleo foi observado pela primeira vez na clula vegetal em 1781, por Fontana. Mas, s em 1823, veio a ser
observado na clula animal, por Robert Brown.
Hoje, sabemos que uma formao constante em todas as clulas, admitindo-se unicamente as hemcias dos
mamferos como clulas realmente anucleadas, j que durante a sua formao, elas, que inicialmente se mostram
providas de ncleo, expurgam esse orgnulo do seu interior.

o ncleo se destaca por duas funes


fundamentais:
o transporte das informaes gentic!:ls, que vo determinar no indivduo
as caractersticas de uma ameba, de
uma roseira, de um rato, ou de um homem - e, mais do que as caractersticas especficas, tambm as caractersticas individuais.
o controle da sntese protica, a partir
da qual so formadas as enzimas que
vo determinar se a clula produzir
insulina, ou melanina, ou tripsinognio, ou FSH, ou clorofila, ou auxina,
procedendo como clula animal ou
clula vegetal, especificamente de..
terminada.

Fig.3.131
Hemcias humanas vistas ao microscpio eletrnico (aumento de 30 000 Xl.
So clulas verdadeiramente anucleadas porque eliminaram o ncleo durante sua formao.

Com exceo dos mamferos, todos os


outros vertebrados tm hemcias nucleadas.

Todas as demais clulas, mesmo aquelas em que o


ncleo no est individualizado (clulas procariotas), so
consideradas nucleadas. Bactrias e cianfitas tm o seu
material nuclear representado por molculas circulares de
DNA difusas no citoplasma. Logo, no podemos considerIas como anucleadas.
A forma do ncleo geralmente acompanha a da clula, isto , o ncleo esfrico nas clulas mais ou menos isodiamtricas, como as esfricas, as cbicas e polidricas;
achatado nas clulas pavimentosas; alongado nas clulas ci-

204

o ncleo celular
lndricas. Tambm o volume do ncleo, na maioria das vezes,
guarda certa proporo com o volume da clula. Hertwig,
comparando as dimenses do ncleo com as do citoplasma, verificou que, quase sempre, essa proporo constante, ficando o ncleo para o citoplasma numa relao de
1 : 3 ou 1 : 4. Essa idia conceitua a relao nucleoplasmtica de Hertwig, que pode ser expressa pela seguinte frmula:
RNP

Fig.3.132
Clula da raiz de ervilha. Observe a relao entre o volume do ncleo e o volume
do. citoplasma.
As clulas epiteliais de um gigante so
do mesmo tamanho das clulas epiteliais
de um ano. O mesmo sucede com as
clulas conjuntivas (cartilaginosas, sseas e sanqneas). Isso o que diz a lei
de Driesch. Apenas, o gigante tem muito
mais clulas que o ano.

Volume do ncleo
Volume do citoplasma

30u4

Essa relao mais ou menos invarivel para cada espcie celular, alterando-se somente com a idade da clula
ou, sobretudo, nos casos patolgicos.
Assim como o volume da clula constante para todas as clulas da mesma variedade, num mesmo estgio de
evoluo orgnica (lei de Driesch). tambm a relao nucleoplasmtica constante na mesma variedade de clula.
O ncleo desempenha importante papel na fisiologia
celular. Alm de encerrar o material gentico, isto , uma
complexa programao de todo o quadro hereditrio do indivduo, o ncleo, atravs dos seus DNA e respectivos
RNAm, responde pelo comando da sntese protica, que
ocorre distncia, no citoplasma. Existe, portanto, uma ntima relao entre a atividade do ncleo e a atividade do citoplasma. Essa interdependncia provada pela clssica
experincia de merotomia realizada por Brandt, Nussbaum,
Gruber e Balbiani (v. figo 3.133).

Esta parte morre


pela parada
da sntese protica.

Esta parte vive


e regenera
a parte perdida.

Fig. 3.133
Microcirurgia em ameba: seco do citoplasma (merotomia de 8albiani).

A enucleao de uma ameba e o reimplante de outro


ncleo permitem-lhe continuar a vida normal.
Fig. 3.134
Embora o fragmento anucleado conserve por algum tempo as funes de motilidade, ingesto, digesto, excreo e
catabolismo, ele acaba morrendo por haver perdido a capacidade de sntese protica, tornando impraticveis a regenerao, o crescimento e a reproduo.
Mas, se o ncleo for totalmente isolado
do citoplasma, morrer primeiro que este, privado que ficar da funo de respirao celular.

ncleo

---- reimplante de ncleo

o ncleo

205

celular

o NCLEO

INTERFSICO

o espao

de tempo que separa duas divises sucessivas de uma clula denominado intrfase. Durante esse perodo,
o ncleo considerado ncleo interfsico. O ncleo considerado mittico
quando observado durante uma diviso
celular ou mitose.
Fig. 3.135
Aspecto do ncleo interfsico.

Ao estudar os componentes estruturais do ncleo,


preciso distinguir a fase em que ele se encontra - se se trata de um ncleo interfsico ou se ele j um ncleo mittico. No ncleo interfsico, distinguem-se a cariomembrana
ou carioteca, a cariolinfa ou suco nuclear, o retculo nuclear
e os nuclolos.
No perodo mittico (de diviso celular), os nuclolos
desaparecem e os cromonemas, que formam o retculo nuclear, se espiralizam, formando os cromossomos. Logo,
quando voc falar em ncleo mittico, no deve mencionar
o retculo nuclear nem os nuclolos, assim como tambm
no deve referir-se a cromossomos no ncleo interfsico.

me~~~~~~}
~ .

retculo

,~:",;;;~,~~

endoplasmtico

espaco membrana

perinuclear

nuclear

membrana

interna

~;uCleoPlasma

A carioteca
A cariomembrana ou carioteca, isto , a membrana
celular, que delimita todo o nucleossomo, em verdade no
passa de uma grande bolsa achatada, formada por membranas lipoproticas integrantes do sistema de membranas
da clula. Ela circunscreve todo o material gentico da clula e mantm contato com o cito plasma atravs de numerosos poros, que do passagem a macromolculas.
Durante a diviso celular, ocorre um processo de
"desmontagem" da carioteca. A sua grande bolsa achatada se fragmenta em numerosas bolsas menores, que se
afastam, desorganizando a estrutura nica inicial. Ao fim
da mitose, verifica-se um mecanismo contrrio, com a reconstituio da membrana.

ribossomo

Fig. 3.136
Representao esquemtica da carioteca e o seu relacionamento com o retculo
endoplasmtico. O folheto externo da
carioteca geralmente impregnado de ribossomos.

o ncleo

206

Fig. 3.137
O sistema de membranas da clula se
estende desde a membrana plasmtica
at a cariomembrana, passando intermediariamente pelo retculo endoplasmtico. Uma substncia pode atravessar a MP e chegar, por via canalicular,
at a intimidade da clula, no ncleo.
1. Membrana plasmtica; 2. Vescula de
englobamento; 3. Retculo endoplasmtico granular; 4. Cisternas; 5. Ribossomos; 6. Vacolo do RE liso; 7. Tbulo ou
canalculo; 8. Carioteca ou cariomembrana (membrana nuclear), mostrando o
seu folheto externo (9) e o seu folheto
interno (10); 11. Poro da cariomembrana;
12. Bolsa achatada interna da cariomembrana; 13. Interior do ncleo, preenchido
pelo suco nuclear ou cariolinfa; 14. Cromonemas (formados de cromatina).

~I

celular

~~------~---6

~~-+~--~----7

14

11

12

A cariolinfa

o espao interior do ncleo - o nucleossomo -


preenchido por um lquido claro, homogneo, constitudo
de protenas globulares e gua, compH oscilante entre 7,6 e
7,8 chamado cariolinfa, carioplasma, ou suco nuclear. Nele
se mantm suspensos os elementos figurados nucleares.

o retculo

nuclear e os nuclolos

o retculo nuclear, bem visvel em algumas clulas na


intrfase, um conjunto de filamentos de cromatina, uma
substncia de natureza protica rica em DNA e com elevada afinidade por corantes bsicos. Esses fi lamentos, chamados cromonemas, se entrelaam, formando uma rede.
Por vezes, os cromonemas se agrupam numa regio do nucleossomo e originam uma espcie de novelo. Aquele corpo globoso, rico em cromatina e, conseqentemente, em
DNA, um falso nuclolo ou cariossomo, tambm conhecido como cromocentro.
importante no confundir o cariossomo com os nuclolos verdadeiros ou plasmossomos. Estes ltimos so
acmulos de RNAr (RNA ribossomal). algumas protenas
simples (histonas) e certas enzimas. Os RNAr encontrados
revelam ntida semelhana estrutural com os ribossornos,
que, alis, deles se originam depois. Entretanto tm sido
encontrados RNAr de diversos ndices de sedimentao.
Talvez as enzimas tenham certo papel na "maturao"
dessas subunidades que formaro posteriormente os ribossomos.
Os plasmossomos surgem durante a intrfase, em regies especiais de certos cromonemas, correspondendo
aos locais que mais tarde constituiro zonas SAT, quando

o ncleo celular
os cromossomos j estiverem formados. Durante a diviso
celular (mitose), eles tambm desaparecem.
Logo, em princpio, os nuclolos (plasmossomos) so
principalmente constitudos de RNA, enquanto os falsosnuclolos (cariossomos) so formados, principalmente, por
cromatina (substncia rica em DNA).

Fig.3.138
O nuclolo verdadeiro rico em RNA ribossomal. O falso-nuclolo ou cromocentro rico em cromatina e, portanto, em DNA. A distino feita pela reao de Feulgen.

A cromatina
A observao de ncleos interfsicos corados com
hematoxilina ou outros corantes bsicos revela a presena
de uma abundante substncia intranuclear, com alta afinidade por esses corantes, denominada cromatina. O desenvolvimento das pesquisas conjugadas de microscopia eletrnica e bioqumica vieram revelar que tal material est intimamente relacionado atividade gentica do ncleo, particularmente atravs do controle da sntese protica.
Outrora, admitia-se que existissem, no interior do ncleo, finos fi lamentos entrecruzados de um material sem afinidade por corantes, sobre o qual se difundiriam "grnulos"
de cromatina. Supunha-se que, durante a diviso celular, os
grnulos de cromatina se acumulariam e condensariam sobre tais filamentos, originando, assim, os cromossomos.
A microscopia eletrnica veio mostrar que a cromatina forma longos fi lamentos (no grnulos), cujo espiralamento, durante a mitose, condiciona o surgimento dos cromossomos.
As tcnicas bioqumicas revelaram que a cromatina
composta fundamentalmente de protenas simples (histonas) e cidos nuclicos (DNA). A associao de protenas
simples com cidos nuclicos caracteriza as nucleoprotenas. Logo, a cromatina tem a natureza de uma nucleoprotena.
Lamentavelmente, ainda so muito controvertidas as
hipteses e descries da maneira como se apresenta estruturalmente a cromatina no ncleo interfsico.

207
Alguns cromossomos apresentam junto
a uma de suas extremidades um pequeno segmento cromossmico - o satlite
-, que fica ligado a ele por uma fina regio de estrangulamento. Essa regio
estrangulada a zona SAT (prxima ao
satlite), local onde se formam os plasmossomos.

A reao de Feulgen consiste em submeter o cido nuclico a uma hidrlise


cida a quente, usando-se uma soluo
de Hei a 10%. No DNA, a desoxirribose
rompe sua cadeia e libera radicais aldedicos. Isso no ocorre com a ribose do
RNA. Em seguida, lanando-se sobre o
material examinado o reativo de Schiff
(Ieucofucsina bsica), esta reage com os
radicais aldedicos do DNA e faz a viragem para a cor violeta. Se no meio s h
RNA, no surgem radicais aldedicos, e o
reativo de Schiff mantm-se incolor. Dizse, portanto, que o DNA Feulgen positivo e o RNA Feulgen negativo.

Fig.3.139
Diferentes vises da cromatina no ncleo interfsico ao microscpio ptico.
Em A, cromatina em blocos compactos;
em B, cromatina disposta em finas granulaes.

o ncleo

208

celular

~J

Segundo Maillet, a cromatina formaria fibras cromatnicas, constitudas de longas molculas de DNA, com segmentos distendidos e segmentos enrodilhados.
Ao nvel
destes ltimos, situar-se-iam
octmeros
(grupos de oito
molculas) de histonas.

Fig. 3.140
Fibra cromatnica.
A. Longa molcula de DNA.
B. Octmero de histonas.
C. Histona isolada.

Fig.3.141
Detalhe do arranjo de histonas (protenas) sobre a espiral de DNA, num octmero de histonas.

Pela hiptese de Freese, a cromatina se apresentaria


constituindo os cromonemas.
Cada cromonema seria um
longo filamento de nucleoprotena,
representado por uma
cadeia polmera de molculas de cromatina. Os cromonemas mostrar-se-iam
sempre aos pares, descrevendo uma
trajetria helicoidal de um sobre o outro.
Protena
simples
(histona)
DNA

!,

eucromatina
(pontos pouco corveis)
heterocromatina
(pontos corveis)

I.

Mocula de
Cromatina
(Nucleoprotena)

Fig. 3.143
Regies de uma mesma fibrila cromossmica com pontos de diferentes afinidades pelos corantes bsicos.

Fig. 3.142
Disposio dos cromonemas na fibrila cromossmica, segundo a hiptese
de Freese.

As ligaes entre os cromonemas


seriam feitas por
meio dos DNA. O conjunto seria como uma escada de corda cujos degraus estariam representados pelos DNA.
Cada par de cromonemas constituiria uma fibrila cromossmica.
Observou-se,
tambm, que essas fibrilas teriam pontos mais corveis e pontos menos corveis. Os primeiros corresponderiam a segmentos dessas fibrilas que se
mostrariam espiralizados, numa fina espiral ou hlice.

o ncleo

celular

209

Por outro lado, nos pontos menos corveis, a fibrila


estaria esticada. Isso veio comprovar a existncia de dois
tipos de comportamento das molculas de cromatina. Convencionou-se, ento, chamar de heterocromatina crornatina que se espiraliza durante a intrfase, e de eucromatina
cromatina que no se espiraliza nessa ocasio.
Compreende-se, portanto, o erro em que incorriam os
antigos autores, que descreviam a existncia de "grnulos
de cromatina" no ncleo interfsico. Hoje sabemos que
so os pontos de heterocromatina dos cromonemas distribudos em meio cariolinfa.

Fig.3.144
A. Configurao antiga dos gros de cromatina.
B. Configurao moderna dos pontos de heterocromatina dos cromonemas, na intrfase.

Em 1949, Bertram e Barr observaram que nos ncleos das clulas de fmeas, em grande nmero de espcies, inclusive a humana, encontra-se bem junto cariomembrana um corpsculo regular, bem corvel pelos corantes bsicos, que no existe no ncleo das clulas dos
machos. Chamaram-no, ento, de cromatina sexual, mostrando a importncia formidvel que essa descoberta poderia oferecer para caracterizar o sexo gentico dos indivduos
toda vez que se precisasse identificar o sexo num pseudohermafrodita ou num diagnstico precoce do sexo antes do
nascimento. Por isso, a cromatina sexual ficou, tambm, conhecida como corpsculo de Barr.
A cromatina sexual tem sido interpretada como um
dos dois cromossomos X da fmea, que se mantm inativo,
durante a intrfase. mais corvel que o seu homlogo e se
mostra mais condensado e aderente face interna da cariomembrana. No macho, o nico cromossomo X existente
no tem essas propriedades e, por isso, o corpsculo de
Barr no observado.
Verificou-se, tambm que o nmero de corpsculos
de Barr corresponde ao nmero de cromossomos X menos
1. Assim, se a mulher normal p.ossuidois cromossomos X,
revela apenas um corpsculo de Barr. Mas, se a mulher
possuir anormalmente 3 ou 4 cromossomos X, ter, respectivamente, 2 ou 3 corpsculos de Barr. No caso de uma
mulher portadora da sndrome de Turner, que possui 44 autossomose apenas um heterocromossomo do tipo X (total

Fig.3.145
Ncleo isolado por centrifugao fracionada, obtido de clula descamativa da
mucosa bucal de mulher, mostrando o
corpsculo de Barr (A).

210

o ncleo

Fig.3.146
Corpsculo em baqueta de tambor ou
drumstick (A) s observvel em alguns
leuc6citos polimorfonucleares de mulheres. Em leuc6citos de homens ele no
encontrado. Ainda no h uma explicao para isso.

celular

de 45 cromossomos), no haver a observao de qualquer corpsculo de Barr em suas clulas. Por outro lado, o
homem com sndrome de Klinefelter, que possui 44 autossomos e 3 heterocromossomos
(XXY), embora seja do
sexo masculino, possui, em suas clulas, a cromatina
sexual. Mais tarde, foram descobertos os corpsculos em
baqueta de tambor, que tambm s6 ocorrem em leuc6citos
de mulheres.

NCLEO E CONTROLE DA
SNTESE PROTICA
No Captulo 6 da Unidade 2 (em Os cidos Nuclicos,
pg. 72) e no Captulo 7 desta Unidade, fizemos um estudo
sucinto, em duas etapas, das estruturas moleculares e do
comportamento funcional do DNA e dos diversos tipos de
RNA.
Vimos que o DNA um polinucleotdeo com duas longas cadeias, enrodilhados uma sobre a outra, em forma de
hlice plectonmica. Cada cadeia uma sucesso de acares (oses) e radicais de cido fosf6rico (fosfatos). As
duas cadeias se ligam por meio de bases nitrogenadas (bases pricas e bases pirimdicas). As bases de uma cadeia
esto vinculadas s bases da outra por meio de pontes de
hidrognio.

Fig. 3.147
Em A, o DNA (cido desoxirribonuclico]
com suas duas cadeias de nucleotdeos. Em B, a autoduplicao ou replicao
do DNA. As duas cadeias se desenrolam, enquanto nucleotdeos vindos de fora (adquiridos pela nutrio) chegam e
se associam a elas. Assim se formam cadeias novas ligadas s primitivas. Surgem, ento, duas molculas-filhas idnticas entre si (uma rplica da outra) e idnticas molcula-me.

o ncleo

celular

A sntese de DNA na clula no ocorre, entretanto, a


qualquer momento da vida celular. O rastreamento de novas molculas, usando-se istopos marcados, emissores
de radioatividade, mostrou que a quantidade de DNA de
uma clula sofre duplicao num momento determinado da
intrfase.
Pesquisas semelhantes foram feitas com relao ao
momento de formao do RNA e de protenas. As concluses permitiram estabelecer um ciclo celular, compreendendo todo o perodo entre o incio de uma mitose e o incio
de outra.
No ciclo celular, so evidentes duas etapas gerais:
iritrfase
perodo de diviso celular ou mitose.
A intrfase abrange trs perodos ou fases: G l' S e G2.
Na fase G 1 (G vem do ingls gap, 'intervalo', 'interstcio') no ocorre duplicao do DNA. Entretanto, as molculas de DNA tratam de produzir molculas de RNA, que passam ao citoplasma e vo promover a sntese de' protenas.
O patrimnio protico da clula aumenta. Ela cresce e evolui para a dimenso normal que deve atingir. A durao desta fase varia muito de acordo com o tipo de clula, oscilando, em mdia, entre cinco e dez horas.
Na fase S (do ingls svnthesis, 'sntese') que ocorre,
realmente, a autoduplicao do DNA. Neste perodo, que
dura em torno de seis a oito horas, a quantidade de DNA
dobra no interior do ncleo.
Concluda a fase S, tem incio a fase G2 Outra vez
no se observa a sntese de DNA, porm reinicia-se a produo de RNA, cuja conseqncia lgica um incremento
na "linha de montagem" das protenas no citoplasma. A
clula volta a crescer. Agora ela atinge, de fato, o seu volume mximo e se torna apta a empreender a mitose. Alis, seu
crescimento talvez seja a "espinha irritativa" que a estimula
diviso celular. No Captulo 1 desta Unidade, pg. 99, tratamos deste assunto, com base na lei de Spencer.

211
A duplicao do teor de DNA na clula
significa que toda a "bagagem gentica"
da mesma est dobrada, tornando-a apta para se dividir em duas novas clulas,
com "bagagens genticas" idnticas
que ela possua inicialmente.

Fig.3.148
O ciclo celular.
Fase G 1 - Produo de RNA e de protenas. A clula cresce; Fase S - Sntese de
DNA; Fase G2 - Mais produo de RNA e
protenas. A clula atinge a maturidade e
inicia a Fase M (mitose ou diviso celular); 1. Pr6fase; 2 e 3. Prometfase;
4. Metfase; 5. Anfase; 6. Tel6fase. A
espessura da linha que limita o ciclo indica a quantidade de DNA nuclear. Repare
que em G2 ela tem o dobro da espessura
que mostra em G 1 .

212

o ncleo

celular

quantidade
de DNA

, '
,'
,

, ,,

DNA

G2, M

,,
,,,,

'

'-'

tt
sintetase

RNA
Nucleotdeo

15 18 horas

Fig.3.149
Variao do teor de DNA nuclear durante um ciclo celular. Observao feita em
clulas de raiz de cebola.

:
@
I
H -C-C

II

Arninocido
ativado
AMP

HNH

~NERGIA
}{.ATP

ffi
R

H -C

II

-c

HNH

OH

Aminocido
livre

Adenina

C]

Timina/Uracila

a
a

Citosina

Guanina
RibSe

Fig.3.150
No alto da figura, a sntese de RNAm. Em seguida, a migrao dele para o
citoplasma. Ao nvel dos ribossornos, ocorre o encaixe dos RNAt, portadores dos aminocidos. O encadeamento dos AA determina a formao da
protena.

OS CROMOSSOMOS

Os crornossornos, pela cromatina que os


forma, tm grande afinidade pelos corantes bsicos, como a hematoxilina,
que os tinge de roxo.

Como acabamos de ver, durante a intrfase ocorre a


duplicao de todos os DNA intranucleares, isto , de todo
o material gentico da clula. Assim os cromonemas tambm se mostram duplicados.
Logo que se inicia a mitose, os cromonemas comeam a se enroscar, num espiralamento largo porm de alas
bem justas. Assim, o seu comprimento total diminui acentuadamente, enquanto se formam "rolos" grossos e muito
corveis, denominados cromossomos.

o ncleo celular

213

Na estrutura de um crornossorno. distinguimos diversas partes, que recebem nomes prprios, como veremos a
seguir.

Fig. 3.151
O cromossomo como visto ao microscpio ptico (A) e a concepo da
sua estrutura (8). 1. Satlite; 2. Constrio secundria nucleolar ou zona
SAT; 3. Constrio primria com o centrmero; 4. Telmero (extremidade
de um brao do cromossomo); 5. Cromonemas espiralizados.

a) Centrmero ou cinetcoro - um corpsculo de natureza bastante discutvel. H quem admita ser ele apenas
a viso de um microtbulo do fuso mittico ao qual se
prende o cromossomo. Outros admitem seja ele formado de dois diminutos grnulos - os cinossomos. A localizao do centrmero varivel de acordo com o tipo
de cromossomo. Alis, exatamente a localizao do
centrmero que qualifica o tipo de cromossomo. Distinguimos:
Cromossomos metacntricos - Tm o centrmero
bem no meio, exibindo os braos sensivelmente
iguais em extenso.
Cromossomos submetacntricos - Apresentam o
centrmero um pouco deslocado do centro, determinando com isso que um dos braos seja maior do que
o outro.
Cromossomos acrocntricos - Mostram o centrmero subterminal, isto , quase numa de suas extremidades.
Cromossomos telocntricos - Os que possuem o
centrmero numa das extremidades. Possuem, portanto, apenas um brao (v. figo 3.152).
b) Constrio primria - um estrangulamento na espessura do cromossomo ao nvel do centrmero.
c) Constrio secundria - Corresponde a qualquer outro
estrangulamento do corpo do crornossorno que no possua, entretanto, centrmero ao seu nvel. Muitas vezes,
isso implica a diviso de um dos braos em dois segmentos que fazem continuidade por fina ponte de ligao. Em alguns crornossomos, observa-se uma constrio secundria bem prxima de uma das extremidades,
a qual sustenta uma poro final do brao cromossomial de aspecto arredondado. Essa poro final globosa

xxl

Fig.3.152
Cromossomos: a. Metacntrico; b. Submetacntrico; C. Acrocntrico; d. Telocntrico. X indica o centrmero. Habitualmente, contam-se os cromossomos
de uma clula pelo nmero de centrrneros encontrados. Por qu? Porque cada
cromossomo tem apenas um centrmero.

o ncleo

214

Num cromossomo, podemos distinguir a


constrio secundria nucleolar de uma
outra constrio secundria no nucleolar. Esta ltima tambm no possui centrmero e difere morfologicamente da
primeira por no se avizinhar de um satlite.

celular

do brao recebe o nome de satlite. A constrio secundria que origina o satlite tambm conhecida como
zona SAT ou constrio secundria nucleolar. Nessa regio, situam-se molculas especiais de DNA que formam oRNA
ribossomal.
Esse RNA, juntamente
com
certa quantidade de protenas bsicas, acumula-senesse local, ocasionando o aparecimento
do nuclolo. Por
esse motivo, muitos autores referem-se zona SA T como regio organizadora do nuclolo.
Em determinada fase da mitose, os cromonemas,
que
j se encontram duplicados desde a intrfase, afastam-se
reciprocamente,
mantendo-se
ligados apenas pelo centrmero. Num cromossomo
metacntrico,
por exemplo, isso
leva-o a tomar o formato de um X. Cada metade longitudinal desse X o que se chama uma cromtide.

Fig.3.153
Em A, o cromonema (fibrila cromossmica) ainda no duplicado. Em B, a
duplicao comeando a ocorrer nas extremidades. Em C, o cromossomo
j est formado e apresenta duas cromtides (1 e 2).

Etimologicamente:
Cromossomo (do grego khroma, 'cor'
soma, 'corpo').
Cromatina (do grego khroma, 'cor'; +
de ligao; + ina, 'natureza de').
Cromtide (do grego khroma, 'cor'
thyde, 'diminutivo').
Cromonema (do grego khroma, 'cor'
nema, 'filamento').

e
t
e
e

~~--------~~~--------------~
BR

BR

Fig. 3.154
Aspecto muito ampliado de uma auto-radiografia de cromossomo humano,
feita com o uso de is6topos radiativos, mostrando: CT - cromtides; CR
- centrmero; BR - braos do cromossomo.

o ncleo celular

215

GENOMA E CARITIPO
Em cada espcie animal ou vegetal, todas as clulas
somticas (clulas que formam os tecidos do corpo) so
dotadas de um equipamento cromossmico constante. Todas tm o mesmo nmero de cromossomos. Na espcie humana, por exemplo, todas as clulas somticas tm 46 cromossomos. Esses cromossomos mostram-se distribudos
aos pares. Os dois cromossomos de um mesmo par so hom61ogosentre si. Por que hornloqos? Porque so "iguais"
no que se refere aos genes que transportam. Se em um deles h genes para cor dos olhos, espessura dos cabelos,
conformao dos lbios etc., tambm no outro estaro presentes genes para esses mesmos caracteres hereditrios.
Mas, entre cromossomos no hornloqos, os genes
encontrados so completamente diferentes.
Assim, numa clula somtica humana, esto presentes 46 cromossomos, divididos em 23 pares de hornloqos.
Nos dois cromossomos de um mesmo par, os genes
que se correspondem so chamados alelos. Os genes alelos ocupam lugares certos e invariveis nos cromossomos.
O local de cada gene no cromossomo o que se convencionou chamar de locus, no singular, e toei, no plural. A colocao de um gene fora de seu !oeus normal, no cromossomo, quase sempre motivo de mutao, isto , anormalidade na manifestao de um carter hereditrio. O mesmo
ocorre quando h alterao numrica de cromossomos nas
clulas somticas de um indivduo.
A anlise dos cromossomos envolve no somente a
contagem do seu nmero, mas tambm a observao do
seu tamanho, dos seus tipos (metacntrico, submetacntrico etc.) e da presena ou ausncia de satlites. Esse quadro geral de cromossomos de uma clula dipl6ide constitui
o que se chama cari6tipo da espcie. Na prtica da Gentica Mdica, o citogeneticista pode identificar os 23 pares de
cromossomos humanos, arrumando-os de acordo com um
grfico chamado idiograma, estabelecido num Congresso
de Citogentica, em Denver, Estados Unidos (1960).

"-- __

--' o..=._._.~. __

~~

__

A clula que possui os cromossomos


aos pares considerada diplide (do grego diplos, 'duplo'). O seu nmero de cromossomos representado por 2n. As
clulas que possuem um equipamento
simples de crornossornos so ditas haplides (do grego haplos, 'simples', 'nico'). Elas tm, apenas, n cromossomos.

Etimologicamente:
Genoma (do grego gennan, 'o que gera'
e orna, 'massa').
Caritipo (do grego karyon, 'ncleo' e
typo, 'modelo').
Idiograma (do grego idios, 'prprio' e
grama, 'marca', 'representao').
Locus (do latim loeus, loei, 'lugar', 'local').
Atualmente, muitos preferem usar as
palavras aportuguesadas loco (sing.) e
locos (pl.).

Fig. 3.155
O equipamento diplide (46 cromossomos) de uma clula
, humana, mostrando as unidades esparramadas. Com tcnica especial, faz-se o ncleo da clula estourar, espalhando-se
-'-'-"___~o.....o-_-J os cromossomos, como se v na foto.

216

o ncleo celular

CROMOSSOMOS

AUTOSSOMOS
I

e::1=)(1 Iil.le::

[Al

~~

~~

'\

rc:

111

.~~ ~~ H~ X~
n

IV

13

14

[Fl

xx xx
19

20

11
V

VI

10

12
[El

nH HH HH

XX nO HH

[Dl

~~ nn

~~

Fig. 3.156
Idiograma. Grfico que ordena os cromossomos aos pares e, estes, em grupos. Os pares so representados por nmeros. Os grupos, por letras (ou algarismos romanos). Repare que o par 23 o
dos heterocromossomos ou cromossomos sexuais. ele que determina o sexo
do indivduo. Na mulher, os dois cromossomos 23 so iguais, do tipo X. No homem, h um cromossomo X e um cromossomo Y. Os demais cromossomos
no tm implicao direta com o sexo e
so chamados autossomos.

[Bl

11

nn nn

HH

15

16

VII

ro:

17

ef-

XX HH
21

23

18~.

22

~o

nO

A constante cromossmica de uma espcie referente


s clulas haplides o que se denomina genoma dessa espcie. Assim, na espcie humana, enquanto o caritipo normalde44A + XX(namulher)e44A
+ XY(nohomem),os
genomas correspondentes so 22 A + X (assim so todos
os vulos e alguns espermatozides) ou 22 A + Y (unicamente encontrado em espermatozides).

OS CROMOSSOMOS GIGANTES

Fig. 3.157
O~ cromossomos politnicos agrupam
os seus centrmeros numa regio comum que recebe o nome de cromocentro (e que se constitui num falso nuclo10).Assumem, assim, o aspecto irreal de
um nico cromossomo com vrios braos. Compare a dimenso dos politnicos (A) com a dos cromossomos normais das outras clulas do mesmo indivduo (B).

Em algumas clulas do tubo digestivo de insetos, j se


tem observado a ocorrncia de cromossomos gigantes,
que atingem o comprimento de at 600 micrmetros (o
que significa 0;6 mm). Essa uma dimenso francamente
macroscpica. Em clulas das glndulas salivares e do intestino de Drosophila melanogaster e outras mosquinhas
de frutos, so comuns esses cromossomos enormes denominados cromossomos politnicos.
Por que eles se tornam to grandes e por que o nome
politnicos? A explicao a seguinte: os cromossomos
politnicos se formam pelo "acasalamento" ou pareamento dos homlogos. Em seguida, os cromonemas comeam
a se multiplicar numerosas vezes, sem que haja a separao em cromtides. Ento, o conjunto vai se tornando cada
vez mais espesso, mais grosso. Ao mesmo tempo, o espiralamento dos cromonemas forosamente vai-se distendendo, fazendo com que o cromossomo no s se torne grosso, como mais comprido.

o ncleo

217

celular

Como, ao longo de cada cromonema, h regies mais


corveis do que outras, sucede que, aps o engrossamento
do cromossorno, surgem nele, 'de espao a espao, "faixas" ou "bandas" transversais mais corveis. Isso justifica
o nome politnico (do grego poli, 'muitos' e thenos, 'faixa',
'fita').

De espao a espao, observam-se pontos mais corveis nos cromossomos.


Nestes locais a hlice dos cromonemas
apresenta uma hlice menor no prprio
trajeto da grande hlice. Esses pontos
so chamados crommeros.

'/

1'.\

~
,

11

,/,1
Fig.3.158
1. Cromonemas isolados. 2. Pareamento dos cromonemas. 3. Multiplicao dos cromonemas. 4. Cromossomo politnico formado (apenas um
segmento). O paralelismo dos crommeros explica o aparecimento das faixas transversais.

D-se o nome de "politenia" multiplicao dos cromonemas sem que haja a


diviso do cromossomos em cromtides
e, conseqentemente, em novos crornossornos. Este o processo que leva
formao dos cromossomos politnicos.

Fig. 3.159
Cromossomo politnico da mosca Rhynchosciara ange/ae. Observe alguns pontos dilatados, mais qrosscs que o restante do cromossomo. Esses pontos so os puffs crornossrnicos.

Os cromossomos politnicos revelam regies intumescidas, parecendo "inchaos". que foram batizadas
com o nome de puffs cromossmicos. Eles correspondem a

218

o ncleo

celular

pontos de desenrolamento dos crommeros nos cromonemas, o que indica que ali existem genes trabalhando intensamente. Nesses pontos, a atividade dos DNA na produo
de RNA maior. O acmulo deste ltimo contribui para
acentuar, de forma mais notvel, o volume desta regio. Na
figo 3.159 o corante usado deu ao DNA uma cor escura,
porm os RNA se tingiram de uma tonalidade esverdeada.
O corante usado foi o verde de metilpironina.

Fig.3.160
O processo de formao de um puff cromossmico.

Fig.3.161
Cromossomo plumulado de ov6cito de
salamandra (800 ",m de comprimento).
Aumento de 750 X.

A observao microscpica em vulos de anfbios e


rpteis demonstrou a existncia de outro tipo de cromossomo gigante o cromossomo plumulado ou lampbrush (limpador de 'garrafa). O cromossomo plumulado ou plumoso
mais longo que o cromossomo politnico, embora mais delgado, e revela expanses laterais que lembram um limpador de garrafas. As pesquisas de Gall, em 1956, comprovaram que as expanses so alas dos prprios cromonemas que sofreram desenrolamento dos crommeros, tendo certa semelhana no comportamento com os puffs dos
cromossomos politnicos.

A DIVISO CELULAR
A diviso celular nos organismos procariontes um
processo bem mais simples do que a diviso celular entre
os eucariontes. Nas bactrias, por exemplo, o cromossomo
nico existente representado por uma molcula de DNA
circular fixada a um mesossomo (dobra interna da membrana celular). Em certo momento, ocorre a sua duplicao. A
bactria passa a conter dois cromossomos (duas molculas
de DNA circular), presos a dois pontos vizinhos do mesmo
mesossomo. Com a fragmentao do mesossomo, cada
fragmento leva consigo um DNA. A seguir, comea a formar-se uma membrana no meio da bactria, dividindo-a em
duas. Cada novo DNA (cromossomo bacteriano) ser integrante de uma delas.

a b

Fig. 3.162
Diviso celular em bactrias. a. Parede celular; b. Membrana plasmtica; c. Mesossomo; d. DNA (cromossomo bacteriano).

o ncleo

celular

219

Nas clulas eucariotas, a diviso celular demanda atividades mais complexas tanto do material nuclear quanto
do material citoplasmtico. Enquanto, dentro do ncleo, se
evidenciam os crornossomos, no citoplasma ocorre a duplicao do centro-celular, com o conseqente aparecimento
do fuso mittico. A cariomembrana se desintegra. Os cromossomos se organizam sobre os microtbulos do fuso mittico e so distribudos equilibrada mente para os plos da
clula. Reconstituem-se as membranas nucleares. Finalmente, o estrangulamento do citoplasma divide.a clula em
duas.
PRFASE

ANFASE

Observe bem: ainda que a duplicao do


centro-celular (centrossomo) se d durante o incio de uma mitose, os centrolos j esto duplicados desde a tel6fase
(ltima fase) da mitose anterior.

PROMETFASE

No estudo da diviso celular, vamos distinguir dois fenmenos: a mitose e a meiose. Chamaremos de mitose
forma de diviso celular que ocorre com clulas somticas
e que responde pela renovao tecidual, pelos fenmenos
de regenerao e pelo desenvolvimento orgnico. A meiose
constitui, habitualmente, a maneira pela qual os seres de
reproduo sexuada formam os seus gametas. Voltaremos, contudo, a falar sobre meiose, e outras circunstncias
em que ela ocorre, aps terminarmos o estudo da mitose
comum (reproduo das clulas somticas).
Na mitose, as clulas-filhas tm o mesmo nmero de
cromossomos que a clula-me e so geneticamente idnticas entre si. Na meiose, a clula-me, originalmente diplide (com 2n crornossomos). forma clulas-filhas haplides (com n cromossomos) e geneticamente diferentes
umas das outras.
J vimos anteriormente que, durante a intrfase, sucedem-se trs fases: G 1 (com produo de RNA e protenas), S (com sntese de novos DNA e, portanto, com duplicao do material gentico) e G2 (com mais produo de
RNA e protenas). Ora, partindo da premissa de que, no incio da mitose, a clula j tem seu material gentico duplicado, a ela restar, apenas, saber distribuir esse material, para as clulas-filhas, em partes iguais, no transcorrer do processo.
mitose compreende quatro fases fundamentais:
prfase, metfase, anfase e telfase. Existe uma fase intermediria, entre a prfase e a metfase, chamada de pro-

E METFASE

TELFASE

Fig. 3.163
Diviso celular em organismo eucarionte.

220
Em organismos inferiores unicelulares
(protozorios e cian6fitas), a clula sofre uma diviso direta sem a ;'mise-enscne" dos cromossomos. Essa forma
de diviso chamada amitose. Em outros seres (scarls, por exemplo), j se
tm observado os centrossomos intranucleares e, portanto, a mitose ocorrendo sem o desaparecimento da cariomembrana.

Nas clulas dos vegetais superiores,


ocorrem mitoses anastrais, isto , sem
centrolos (e, conseqentemente, sem o
ster, do centro-celular). Em substituio aos centrolos observam-se as calotas polares, que so zonas mais densas,
situadas nos p610s da clula, para as
quais convergem as fibrilas do fuso mit6tico.

Na pr6fase, ocorre a individualizao dos


cromossomos. Eles esto com os cromonemas duplicados.

o ncleo

celular

metfase, que simplesmente uma etapa de arrumao


cromossomiana, da qual falaremos no momento oportuno.

Prfase

o incio da pr6fase marcado pela individualizao


dos cromossomos no interior do ncleo. Isso acontece pelo
espiralamento dos cromonemas. Convm no esquecer
que, nesta fase, os cromonemas esto duplicados, o que
alis j procede desde a fase S da intrfase, quando todos
os DNA se replicaram.
Enquanto isso ocorre no ncleo, outros eventos se
passam no citoplasma. O centro-celular comea a se dividir
em dois. Inicialmente, ele um diplossomo. Mais tarde,
surgem dois novos centros-celulares que se afastam reciprocamente. Entre eles, organiza-se um feixe de microtbulos denominado fuso mittico ou fuso acromtico. Muito se
tem discutido sobre se os microtbulos do fuso so formados pelos centrolos ou no. H quem admita seja essa formao um processo de organizao molecular citoplasmtica de protenas que se alongam progressivamente "empurrando" os centrolos para os p610s da clula. Realmente, nas clulas dos vegetais superiores, que noapresentam centrolos. o fuso mit6tico se forma com a mesma eficincia.
Ao final da pr6fase, a grande bolsa achatada que
constitui a carioteca comea um processo de "desmontagem" em pequenas bolsas que se espalham em meio ao retculo endplasrntlco. Com o desaparecimento da carioteca, os cromossomos entram em contato direto com os microtbulos do fuso mit6tico, prendendo-se a eles por meio
dos seus centrOmeros.
Prometfase
Com a desmontagem da cariomembrana, que caracteriza o final da pr6fase, os cromossomos se mostram desorganizados entre as fibrilas do fuso mit6tico. Sucede, ento, uma fase dinmica de "arrumao" desses cromossomos na regio mediana da clula. Esse movimento chamado metacinese e caracteriza a prometfase. Nem todos
consideram a prometfase como uma fase bem definida da
mitose.

Metfase

A caracterstica que define a metfase


a formao da placa equatorial.

Neste momento, os cromossomos esto bem arrumados, na linha mediana da clula, formando a placa equatorial. Os centrOmeros se ligam a determinadas fibrilas (microtbulos) do fuso mittico, As cromtides se tornam bem
visveis. Pouco depois, os centrOmeros se bipartem e as
cromtides que formavam um mesmo cromossomo se separam. Uma vez individualizadas, elas deixam de se chamar
cromtides e constituem cromossomos novos.

o ncleo

221

celular

Agora, preste bem ateno:


a) Se os cromonemas estavam duplicados no crornossomo inicial, evidente que os novos cromossomos nascidos das cromtides tm uma carga de material gentico
simples, isto , no dupla. Portanto, o cromossomo profsico tem os cromonemas duplicados, mas os cromossomos do final da metfase (e da por diante) no tm
cromonemas duplicados.
b) Se, at o incio da metfase, a clula estava com seus
2n cromossomos presentes e, de repente, cada cromossomo tem as suas duas cromtides liberadas para
constiturem novos cromossomos, claro que o nmero total de cromossomos da clula, nesse momento, se
duplicou. Podemos dizer que o cari6tipo passou de 2n
para 4n. S6 esse fato poderia justificar que uma clula
primitivamente com 2n cromossomos pudesse originar
duas outras, cada uma com 2n cromossomos.

Fig. 3.164
Como uma clula com 2n cromossomos consegue formar duas novas clulas, cada uma com, igualmente, 2n cromossomos.

Fig.3.165
Clula em metfase vista de cima (por
um dos plos). A placa equatorial est
visvel como um disco olhado por cima.

Anfase
Os cromossomos comeam a deslizar entre as fibrilas
do fuso rnittico, como que puxados por algumas delas,
para os plos da clula. O conjunto de cromossomos dividido em dois jogos, cada um se dirigindo para um plo. a
ascenso polar, a verdadeira caracterstica da anfase.

o que identifica

a anfase a ascenso

polar.

Telfase
Os cromossomos chegam aos plos e comeam a se
desespiralizar. Inicia-se a reconstituio da carioteca ao redor de cada jogo de cromossomos. Assim, vo-se definindo
dois novos ncleos individualizados. Ao mesmo tempo, h
a diviso do citoplasma (citodirese ou citocinese). Os orgnulos citoplasmticos acompanham essa diviso, distribuindo-se eqitativamente pelos dois lados da clula. Um
estrangulamento ou o aparecimento de uma placa mediana
(Iamela-mdia, nas clulas vegetais) acaba por dividir totalmente a clula em duas.

o termo citodirese (do grego kytos,


'clula' e dyeresis, 'diviso') prefervel
ao termo citocinese (do grego kvtos,
'clula' e kynesis, 'movimento'), j que
ele define a etapa decisiva e final da mitose, quando h o estrangulamento que
"divide" a clula-me em duas clulasfilhas.

222

o ncleo celular

A reconstituio nuclear e a citodirese


caracterizam a tel6fase.

Fig.3.166
Esquema de mitose. A. Intrfase; B. Pr6fase; C. Metfase; D. Anfase; E. Te16fase. No destaque, um crornossorno se
divide em dois, que logo comeam a se
repelir. Observe a placa equatorial. na
metfase, e a ascenso polar, na anfase. So pontos de reparo caracterfsticos
das duas etapas intermedirias da mitose. O que fica antes da placa equatorial
pr6fase. O que fica depois da ascenso
polar tel6fase.

Fig. 3.167
Outra maneira de representar as fases da mitose. 1. Intrfase; 2. Pr6fase; 3. Metfase; 4. Anfase; 5. Tel6fase.
Algumas substncias, como a colchicina
(colquicina), a podofilina, a vincristina e
o sulfato de vimblastina, inibem a atividade do fuso mit6tico. A mitose fica bloqueada no meio. No ocorre a citodirese e, por isso, a clula se mantm nica,
porm tetrapl6ide (com 4n cromossomos).

Nas clulas dos vegetais superiores, alm de no


ucorrer o centro-celular, como j vimos antes (caracterizando a mitose anastral ou acntrica). tambm se observa outra diferena. que na citodirese, isto , na diviso do citoplasma, no surge o estrangulamento que acaba por dividir a clula em duas. O mecanismo diferente. A partir do
complexo de Golgi, pequenas vesculas se desprendem e
se organizam na linha mediana do citoplasma. Vai surgindo
uma espcie de barreira que se pe entre os dois novos ncleos. Essas vesculas, cheias de pectina associada a ons
Ca'" e Mg++, receberam o nome de fragmoplastos. A fuso
90S fragmoplastos condiciona o aparecimento do primeiro
septo divisor da clula, que alamela mdia. A lamela mdia, ento, formada de pectina, um glicdio do grupo dos
polissacardeos, dotado de grande poder de viscosidade e
com a consistncia de um gelo Em certos pontos, onde a lameia mdia apresenta interrupes, surgiro os plasmodesmos, que faro a comunicao entre as clulas contguas.

o ncleo

celular

223

Antes mesmo que a lamela mdia esteja completa,


ela comea a receber, de ambos os lados, novas camadas de pectina e de hemicelulose (outro polissacardeol.
Assim, de cada lado, surge uma parede primria, elstica, distensvel e que acompanha o crescimento da clula. Em pouco, estaro separadas as duas clulas-filhas.
Embora a mitose tenha acabado, a deposio de novas
camadas de polissacardeos na face interna de cada parede primria continuar lentamente. Surgem, desta
forma, as paredes secundria-e terciria, com vrias camadas de celulose, um polissacardeo rgido, fibroso,
cuja molcula longa formada por milhares de molculas de glicose associadas.
Na parte mais ntima da clula, junto ao citoplasma, fica a membrana plasmtica, fina, de natureza lipoprotica, s6 visvel ao ME.

Fig. 3.169
A. Clula vegetal nova (recm-sada da mitose). B. Clula vegetal adulta.
1. Lamela mdia; 2. Parede primria; 3. Paredes secundria e terciria;
4. Plasmodesmos. Repare que na clula velha o espao interior muito reduzido, estreitado que foi pelo acmulo de camadas de polissacardeos.

Fig.3.168
Etapas finais da mitose em clula de vegetal superior. Repare a ausncia de
centrolos. 1. Carioteca em reconstituio; 2. Dictiossomos; 3. Fragmoplastos;
4. Cromossomos; CF. Clulas-filhas.

Fig.3.170
Clulas de raiz de alho, vistas ao microscpio ptico. A clula do centro da foto
sofreu interrupo da mitose j na anfase em conseqncia da ao de substncias bloqueadoras da rnitose. como a
colchicina.

224

o ncleo

celular

MEIOSE

Embora a meiose ocorra, na maioria dos


seres, durante a formao dos gametas,
ela tambm se verifica, em casos mais
raras, na formao de esporas ou logo
no incio do desenvolvimento do organismo.

J comentamos, anteriormente, que a meiose o processo habitual usado pelos organismos de reproduo sexuada para a formao de seus gametas. Com efeito, por
meio desse tipo de diviso celular, formam-se clulas com a
metade do nmero de cromossomos que as clulas somticas daquela espcie apresentam. Quando ocorre a fecundao, pIa fuso de dois desses gametas, ressurge uma
clula dipl6ide, que passar por numerosas mitoses comuns, at formar um novo indivduo, cujas clulas sero,
tambm, dipl6ides.
Se no ocorresse a reduo numrica de crornossomos durante a meiose, os gametas seriam dipl6ides e, pela
unio de dois deles, resultaria um indivduo tetrapl6ide. A
cada gerao, o nmero de cromossomos duplicaria nas
clulas somticas dos indivduos.
Por outro lado, a meiose permite a recombinao gnica, de tal forma que cada clula dipl6ide capaz de formar quatro clulas hapl6ides geneticamente diferentes entre si. Isso explica a variabilidade das espcies de reproduo sexuada. Voc j observou como as pessoas so diferentes umas das outras? Isso o que se chama variabilidade de uma espcie. E a meiose responsvel por isso.
Conforme o momento do ciclo de vida do organismo
em que se passa a meiose, podemos distinguir:

meiose final ou gamtica;


meiose inicial ou' zig6tica;
meiose intermediria ou esprica.
Na maioria dos organismos, a fase haplide observada nos gametas. Ela se denomina haplfase. Depois de
formado o zigoto, que diplide, e iniciada a embriognese, todas as clulas sero diplides e assim se mostraro
nos tecidos do indivduo por toda a vida. Essa a diplfase.
Logo, nessas espcies, a diplfase muito longa, enquanto
a haplfase muito curta. Os seres que se enquadram nessa definio (inclusive a espcie humana) so classificados
como diplobiontes.

I
I

Fig.3.171
Ciclo de vida dos seres diplobiontes.
A. Hapl6fase; B. Dipl6fase. A hapl6fase
muito curta. A meiose nesse caso final ou gamtica.

o ncleo celular
Note que, nos diplobiontes, a meiose s ocorre quando o indivduo est totalmente formado, apto para a reproduo, devendo, ento, formar gametas. Dizemos que,
neste caso, a meiose final ou gamtica porque ocorre
aps a concluso do desenvolvimento ontogentico do organismo.
J se observou, contudo, que, entre as algas, existem
espcies cujos indivduos tm clulas somticas haplides.
Essas espcies so classificadas como haplobiontes. Como
elas se reproduzem por fecundao, os seus gametas se
formam por mitose simples, e so, assim, igualmente haplides. Depois da fecundao, surge um zigoto diplide.
Ora, para que as clulas dele provenientes no sejam diplides (o organismo haplobionte), o zigoto sofre, ento, uma
meiose, originando clulas haplides, que formaro o talo
da nova alga. Essa meiose chamada inicial ou zig6tica. Inicial porque ocorre logo no comeo do desenvolvimento ontogentico do organismo.

Fig.3.172
Meiose inicial ou zig6tica em algas (Spirogyra sp. e Oedogonium sp.i.

Finalmente, existe um terceiro tipo de seres - os haplodiplobiontes, como as samambaias e os musgos -, que
passam por uma alternncia de geraes durante a vida. H
uma fase em que se mostram haplides e uma fase em que
so diplides. Na primeira fase, quando se constituem em
gametfitos, suas clulas so haplides. A, formam gametas. Os gametas se fecundam e resultam no esporfito, que
diplide. Este, para formar os esporos, que so haplides,
sobre a meiose. Por isso, diz-se que, em tais organismos, a
rneiosa intermediria ou esp6rica, pois ocorre bem no
meio das duas fases do ciclo de vida desses seres.
A meiose compreende duas divises sucessivas: a
primeira delas, uma diviso reducional, pela qual uma clula
diplide origina duas clulas haplides (com reduo de
cromossomos), e a outra, uma diviso equacional, em que
cada uma das clulas haplides resultantes da primeira diviso origina duas outras, porm com o mesmo nmero de
cromossomos.

225
Ontognese todo o perodo de desenvolvimento de um organismo, desde a
segmentao do zigoto at que ele se
complete como indivduo adulto. A embriognese apenas uma fase da ontognese.

esporas
(n)

Fig.3.173
Meiose intermediria ou esprica observada em bri6fitas (musgos) e pterid6fitas
(sarnarnbaiasl.

o ncleo

226
, n

n
n

Ii

Fig. 3.174
Meiose.
I. Diviso I da meiose (reducional).
11. Diviso 11 da meiose (equacional).

celular

A diviso 1 (reducional) diferencia-se da diviso 11


(equacional) pelas seguintes caractersticas:
A pr6fase da diviso I longa e subdividida em vrias
subfases. Isso no ocorre com a diviso II (equacional).
Durante a prfase da diviso I, verifica-se o crossingover, com troca de genes entre cromossomos, o que
justifica a formao de clulas-filhas geneticamente diferentes entre si. A .conseqncia final desse fenmeno
a variabilidade da espcie.
Durante a metfase e a anfase da diviso I no ocorre a
separao das cromtides. Mas isso vai ocorrer na diviso 11.
Propomos que voc guarde os seguintes detalhes referentes s subfases da pr6fase I:
Lept6teno (do grego leptos, 'fino' e teinos, 'fita' ou 'filamento') - Individualizao dos cromossomos pelo espiralamento largo dos cromonemas.
Zig6teno (do grego zigas, 'par') - Os cromossomos hornloqos se juntam formando pares. H o pareamento
ou sinapse.
Paquteno (do grego pakhis, 'grosso') - Os crornossomos tornam-se mais grossos. Eles atingem o mximo de
condensao no espiralamento dos seus cromonemas.
Cada cromossomo mostra-se fendido longitudinalmente
em duas cromtides grossas. D-se o nome de bivalente
a cada par de cromossomos reunidos. Num bivalente,
encontram-se quatro cromtides. Por isso, o bivalente
pode tambm ser chamado de ttrade. Nesta fase comea a ocorrer o crossing-over (sobrecruzamento), que
acabar no dipl6teno. um fenmeno durante o qual as
cromtides hom61ogas porm no-irms se entrelaam,
sofrem quebras e fazem a permuta de segmentos cromossmicos. H troca de genes.

zigteno
ANTES

DEPOIS

Fig.3.175
.
Permuta de segmentos cromossmicos durante o crossing-over.

diplteno

Fig. 3.176
Diagrama de alguns detalhes da prtase
(apenas trs das cinco etapas desta fase
esto mostradas aqui).

Dipl6teno (do grego diplos, 'duplo') - Os centrmeros


comeam um processo de repulso. Os cromossomos
vo se afastando e s6 ento tornam-se visveis os quiasmas, ou seja, os pontos de cruzamento entre as cromtides. Com o afastamento recproco dos cromossomos,
os quiasmas deslizam para as extremidades dos braos
dos cromossomos (v. figo 3.176).
Diacinese (do grego dia, 'atravs de' e kinesis, 'movimento') - Nesse momento, ocorre a terminalizao dos

o ncleo

227

celular

quiasmas. D-se a separao dos cromossomos j com


segmentos trocados. Finalmente, ocorre o desaparecimento da carioteca.
Terminada a prfase I, a clula realiza imediatamente
a metfase I, com a formao da placa equatorial. Aqui surge outra diferena em relao mitose comum. que no
fim da metfase de uma mitose comum, as cromtides de
um mesmo cromossomo se separam, acarretando uma duplicao do caritipo. Na metfase I da meiose, isso no
acontece. A clula continua com 2n cromossomos.
Outro importante detalhe diferencial que, na metfase mittica (mitose comum), os cromossomos se dispem individualmente na placa equatorial, enquanto na metfase I da meiose eles se organizam, na placa equatorial,
aos pares, maneira de dois discos superpostos.

Fig. 3.177
A. Metfase de mitose comum. Os cromossomos esto dispostos num
nico plano.
B. Metfase I da meiose. Os cromossomos esto organizados em dois
planos, pois esto dois a dois.

Na clula-me:

Fig.3.178
Anfase I da meiose. Os cromossomos
esto permutados mas as cromtides
no se separaram.

Numa clula-filha:

Poucos minutos depois, a clula empreende a anfase


I, coma ascenso polar. Como no houve fragmentao
dos centrmeros, cada cromossomo vai ascender a seu plo com as duas cromtides ligadas, j que elas no se separaram (v. figo 3.178).
Finalmente, sucede a telfase I, com a reconstituio
nuclear, a duplicao dos centrolos e a diviso do citoplasma ou citodirese.
Cada clula-filha tem n cromossomos, ainda que cada
um deles seja constitudo por duas cromtides.
Na Diviso 11, que uma diviso equacional, semelhante, nos trmites gerais, a uma mitose comum de clula
somtica, cada um desses cromossomos sofrer a separao das suas cromtides, durante a metfase. Assim, surgiro quatro clulas finais haplides.

Noutra

clula-filha:

/@~

(](!)Q)w
Nas clulas finais

Fig.3.179
Na diviso 11,as cromtides vo separarse e surgiro quatro clulas haplides.
geneticamente diferentes entre si.

Observao: Quiasma (do grego khiasma, 'cruzamento', 'encruzilhada') o cruzamento


visvel das cromtides, que ocorre durante o crossing-over. Este, por sua vez, o fenmeno do entrelaamento das cromtides com a 'permuta' de genes. Portanto, o crossingover um fenmeno, enquanto o quiasma apenas a zona de ocorrncia desse fenmeno. O termo quiasma usado em outros setores da Biologia (exemplos: quiasma dos nervos pticos, na base do crebro ou quiasma dos tendes dos msculos flexores dos
dedos).

o ncleo

228

celular

MEIOSE
Diviso 11
(Equacional)

Diviso I
(Reducional)
Pr6fase -

Lept6teno
Zig6teno
Paquteno
Dipl6teno
Diacinese

Pr6fase 11
Metfase 11
Anfase 11
Tel6fase 11

Metfase I
Anfase I
Fig.3.180
Quadro geral das fases da meiose.

Telfase 11
Leptteno

.~
~

Tel6fase I

FASE
DIPLIDE

FASE
HAPLIDE

(individualizao
dos cromossomos)

(concluso do
processo com
4 clulas
haplides)

a
~
Anfase 11
(separao das
cromtides e
ascenso polar)

Zigteno
(os cromossomos
se juntam aos pares)

-~

Paquteno
Metfase 11

(cromossomos mais
grossos pois cada um
tem duas cromtides;
hl o crossing-over)

(placa
equatorial)

Diplteno
(os quiasmas
se tornam visveis;
j houve a permuta
gnica)

Diacinese

Metfase I

(desmembramento da
carioteca)

(placa equatorial)

Anfase I
(ascenso polar)
Final da prfase I

1
Fig.3.181
Diagrama da MEIOSE: a, b, c, d e e correspondem pr6fase I; f) metfase I (repare que cada crorncssorne contnua
com suas duas cromtides reunidas pelo centrmero); g) anfase I (os cromossomos migram para os plos sem Separar
suas cromtides); h) telfase I (cada clula-filha tem apenas n cromossomos). O final da telfase I j correspcnde praticamente pr6fase 11. O restante est claro na ilustrao.

o ncleo

229

celular

Leitura Complementar
Qualquer espcie de organismo s se define verdadeiramente como espcie quando acumula uma srie de
caractersticas que se apresentam comuns a todos os indivduos do seu grupo. Mas, indiscutivelmente, a principal
das caractersticas que identificam uma espcie a cons-

Espcies

Espcies
(Nome vulgar e nome cientfico)

caritipo

(Nome vulgar e nome cientfico)

Lombriga de cavalo (Ascaris mega/ocepha/a)*


Mosquito (Cu/expipiens)

Mosca dos frutos (Drosophila me/anogaster)


Gafanhoto (Dichrop/us silveiraguido

8
8

Mosca caseira (Musca domestica)


Fava (Viciafaba)
Pepino (Cucumis sativus)
Ervilha (Pisum sativum)

12
12
14
14

Cevada
Centeio
Abelha
Cebola

14
14

(Hordeum vulgares
(Seca/e cerea/e)
(Apis mellifica) (fmea e macho)
(Allium cepa)

32, 16

Repolho (Brassica o/eracea)


Rabanete (Raphanus sativus)
Mamo (Carica papaya)
Laranja (Citrus sinensis)(vrias subesp.) 36, 27,
Maracuj (Passiflora coeru/ea)
Milho (Zea mays)
Melo (Citrullus vu/garis)
Eucalipto tEucalyptus g/obu/us)
Banana (Musa paradisiaca) (vrias subesp.)
88,77,55,44,22
Feijo (Phaseo/us vu/garis)
Sapo (Bufo arenarum)
Gamb (Dide/phys virginiana)

16
18
18
18
18
18
20

22
22

22
22

22

Hmster dourado (Mesocricetus auratus) e


hmster-de-seda (Cricetulus griseus)
44,22
Perereca (Hy/a viridisi
Tomate (So/anum /ycopersicum)
Trapoeraba (Tradescantia virginiana)
Arroz (Oriza sativa)

24
24
24
24

R (Rana scu/enta)
26
Pra (Pyrus communis) (vrias subesp.) 68, 51, 34
Girassol (Helanthus annuusi
34
Ma (Ma/us silvestris)
51, 34
Gato (Fe/is catus)
38
Camundongo (Mus muscu/us)
o Ascaris megalocephala tambm mencionado
mo

Parascars equorum.

tante cromossmica ou caritipo dos seus integrantes.


Dentro de uma mesma espcie, todos os indivduos normais tm o mesmo quadro cromossmico, Ainda que
duas espcies tenham o mesmo nmero de cromossomos,
no os tm iguais nos seus tamanhos e tipos.

40
em alguns livros co-

caritipo

Porco (Sus scrofa)


Rato (Rattus rattus)
Macaco rhesus (Macaca mu/atta)
Trigo (Triticum vu/gare)
Aveia (A vena sativa)
Caf (Coffea arabica)
Coelho (Orycto/agus cunicu/us)

40
42
42
42
42
44
44

Homem (Homo sapiens)


Ameixa tPrunus domestica)

46
48

Batata (Solanum tuberosum)


Fumo (Nicotiana tabaccum)
Gorila (Gorilla gorilla)
Orangotango (Pongo pygmaeus)
Chimpanz (Pan trog/odytes)
Algodo (Gossypium hirsutumy
Ovelha (Ovis aries)
Bicho-da-seda (Bombyx mon)
Cabra (Capra hircus)
Boi (Bos taurus)
Cobaia (Cavia porcellus)
Tatu tDasypus hybridus)
Cavalo (Equus caballus)
Asno tEquus asinus)
Galo (Gallus domesticus)
Co (Canisfamiliaris)
Pomba (Columba /ivia)

48
48
48
48
48
52
54
56
60
60
64
64
66
66
78
78
80

Pato (A nas platyrhynchai


Cana-de-acar (Saccharum officinarum)
Pavo (Me/eagris gallopavo)

80
80
82

Mariposa espanhola (Lysandra nivescens)

380

Observao: Pela anlise desta lista, pode-se concluir que no h qualquer relao entre o nmero de cromossomos e o grau de evoluo
das espcies .

o ncleo

230

celular

A Engenharia Gentica
Desde a descoberta da estrutura e do comportamento funcional do DNA, a Biologia comeou a desvendar um grande nmero de questes que at ento
permaneciam obscuras dentro da Bioqumica e da Gentica. Os avanos cientficos dos ltimos 20 anos permitiram que nascesse uma nova cincia - a Engenharia Gentica.
Por meio dessa cincia, os pesquisadores dos
grandes laboratrios americanos e europeus j esto
conseguindo a espetacular proeza de fazer "reprogramao gentica" em bactrias. Isso significa dizer:
obrigar as bactrias a produzirem substncias que jamais foram produzidas por bactrias, e transmitir essa
capacidade s novas geraes descendentes. Que utilidade isso pode oferecer ao homem? So imensas as
vantagens advindas da.
Os cientistas j esto conseguindo "encaixar",
no material gentico de bactrias, genes humanos ou
de animais superiores, que passam a funcionar dentro
das bactrias como se fossem genes delas mesmas.
Dessa maneira, as bactrias passam a produzir "em
massa" substncias que normalmente so produzidas
em quantidades mnimas no organismo humano, como sucede com certos hormnios ou produtos de outra natureza.
E, por surpreendente curiosidade, aEscherichia
coli, bactria causadora de disenteria e de outras infeces no organismo humano, est pagando o preo dos
males j causados nossa espcie prestando-se, agora,

como cobaia nessas experincias


ntica.

de Engenharia

Ge-

Sabe-se que o cromossomo bacteriano representado por uma longa molcula de DNA circular (as
extremidades se tocam, fechando um crculo). Alm
desse DNA, que encerra vrias centenas de genes, nas
bactrias tambm so encontrados os plasmdeos, pequenos DNA circulares, com alguns poucos genes, que
ficam livres no meio intracelular, independentes do
cromossomo bacteriano.
Com tcnicas especiais, os cientistas conseguem
fazer as bactrias se romperem. Seus plasmdeos so
recolhidos numa soluo, onde so dissolvidas enzimas especificas que fazem a "clivagem", isto , a segmentao, em pontos certos, de alguns deles. Assim,
tais anis de DNA ficam abertos. Em seguida, os plasmdeos so mergulhados em soluo contendo os genes que se deseja inserir ("grudar")
nos seus anis.
Resultam os plasmideos-quimera.
Esse nome
provm da figura mitolgica de um monstro chamado
quimera, que tinha a cabea de leo, corpo de cabra e
cauda de drago. Realmente, o plasmdeo, agora, encerra a um s tempo genes de bactria e um gene humano.
Bactrias Escherichia coli so colocadas nesse
meio e submetidas a aquecimento. Elas englobam esses plasrnideos-quirnera.
Dali por diante, passam a sintetizar continuamente a substncia condicionada pela
ao do DNA "implantado".

A
.1")-----7

pontos de "clivagem"
provocada por
enzimas especficas

Fig. 3.182
A. Plasmdeo ntegro; B. Plasmdeo que sofreu ao de
uma enzima de "clivagem".

Fig. 3.183
Plasmdeo com suas cadeias" clivadas". Nos pontos de
clivagem podem ser inseridos genes heterlogos.

o ncleo

231

celular

Em alguns laboratrios do mundo j esto sendo sintetizadas, por esse processo, substncias da mais
alta importncia para a Medicina e que at h pouco
eram obtidas, com dificuldade, de animais ou de cadveres humanos.
Pode-se imaginar a relevante importncia de se
obrigar bactrias a produzirem em massa a insulina,
hormnio essencial aos diabticos e de to dificil obteno na Natureza. O mesmo se aplica ao STH (hormnio somatotrfico,
considerado o hormnio do
crescimento, e cuja falta ou produo insuficiente
acarreta o nanismo), recolhido em doses mnimas de
hipfises de cadveres humanos, uma vez que o STH
de outras espcies no funciona no nosso organismo.
Tambm j se produz em bactrias o interferon, pro-

duto de ao imunizante, de alto efeito destruidor dos


vrus, e que produzido em pequena escala nos tecidos
humanos. Todas essas substncias vm sendo obtidas
at aqui em quantidades pequenas pelos laboratrios,
o que justifica os altssimos preos com que so postas
no mercado.
A Engenharia Gentica promete fazer das bactrias um imenso mundo de "operrios",
trabalhando
gratuitamente para a espcie humana, pagando o tributo de tantos males a ela causados e abrindo uma nova era para a Medicina.
(Compilado com dados recolhidos de Harold M.
Schmeck Jr., The New York Times; A. Wolfe, La
Presse Mdica/e; Hintz et alii, Lancet.)

RESUMO
a. O ncleo uma estrutura encontrada em, praticamente, todas as clulas conhecidas. Apenas as hemcias dos mamferos so verdadeiramente anucleadas. Nas clulas procariotas o ncleo difuso, mas,
ainda assim, est presente.
b. Geralmente, h uma relao constante entre o volume do ncleo e o volume do citoplasma. Essa relao
que, habitualmente, costuma ser de 1 : 3 ou 1 : 4 a chamada relao ncleo-plasmtica de Hertwig.
c. A seco de uma clula mostra que o segmento anucleado morre inevitavelmente, mas o segmento nucleado pode viver e regenerar a parte perdida (experincia de merotomia de Balbiani).
d. No ncleo interfsico podem ser vistos: cariomembrana, cariolinfa, reticulo nuclear e nuclolos. O retculo nuclear formado pelo entrelaamento
de filamentos de cromatina, uma protena rica em
DNA. No ncleo da clula j em fase de diviso (ncleo mittico), no mais se observam os nuclolos
e o retculo nuclear. Este ltimo substitudo pelos cromossomos. Os cromossomos resultam do espiralamento dos cromonemas.
e. Distinguem-se a eucromatina e a heterocromatina.
Durante a intrfase, a eucromatina se mostra desespiralizada e a heterocromatina
se apresenta bem espiralizada. Assim, os cromonemas mostram, intercaladamente, zonas de heterocromatina,
que so bem corveis e perceptveis, e zonas de eucromatina, que so pouco corveis e, praticamente, imperceptveis.

f. J se evidenciaram estruturas intranucleares

g.

ou perinucleares caractersticas de clulas femininas. Assim so os corpsculos de Barr (cromatina sexual) e os corpsculos em baqueta de tambor.
O ciclo celular compreende a intrfase e o perodo rnittico. A intrfase, por sua vez, compreende as
fases Gl, Se G2. Nas fases G 1 e 02, ocorre sntese de RNA e de protenas, disso resultando o crescimento da clula. Na fase S, h apenas a sntese de DNA, com duplicao do material gentico, mas
no h crescimento celular.

h. No perodo mittico surgem os cromossomos. Eles possuem: centrmero e braos. Nos braos se situam as constries primria (na qual se localiza o centrmero) e secundrias (que no encerram centrmeros). Pela situao do centrmero, os cromos somos se classificam em metacntricos, submetacntricos, acrocntricos e telocntricos.
i. A constante diplide de uma espcie o que se chama caritipo. Pode ser observada nas clulas somticas. A constante haplide de uma espcie o seu genoma. Ocorre nos gametas.
j. Em algumas clulas de organismos inferiores j se tem observado a ocorrncia de cromossomos gigantes, como os cromossomos politnicos e os cromossomos plumulados.
I. A diviso celular muito simples nas bactrias, pois consiste apenas na duplicao do cromossomo
bacteriano (DNA circular) e diviso da clula. Nos organismos eucariontes, a diviso celular, chamada mitose, abrange 4 fases fundamentais: prfase, metfase, anfase e telfase.

o ncleo

232

celular

m. Na prfase, os cromossomos

se individualizam. Na metfase, eles se organizam na placa equatorial.


Na anfase, eles migram para os plos da clula. Na telfase, individualizam-se os novos ncleos e o
citoplasma se divide ao meio.
,
n. A meiose um processo de diviso celular que permite clulas diplides originarem clulas haplides,
com recombinao gnica. Ela compreende duas divises seguidas, a primeira delas, de natureza reducional (a clula diplide origina duas clulas haplides), e a segunda, de natureza equacional (cada
clula-filha, haplide, origina mais duas novas clulas igualmente haplides).
o. A meiose pode ser final ou gamtica, corno se passa com a maioria dos organismos (inclusive a espcie
humana); inicial ou zigtica, corno ocorre com certas algas; intermediria ou esprica, corno podemos
assistir com brifitas e pteridfitas.
p. A diviso reducional da meiose compreende urna pr fase longa, dividida em subfases: leptteno (individualizao dos cromossomos), zigteno (pareamento dos cromossomos homlogos), paquteno (incio do crossing-over com permuta de segmentos cromossmicos), diplteno (com terminalizao do
crossing, visualizao dos quiasmas e separao dos cromossomos) e diacinese (desaparecimento da
carioteca). Na metfase e na anfase da diviso I da meiose, os cromossomos no sofrem separao
das suas cromtides, de sorte que, ao migrarem para os plos, ocorre reduo numrica da constante
cromossmica, da resultando clulas haplides. J na diviso 11 (equacional), durante a metfase, o
quadro cromossmico de cada clula se duplica, pois as cromtides se separam e se constituem em
cromossomos idividualizados. Assim, cada clula pode originar duas outras com o mesmo nmero de
cromos somos que possua.

questes para discutir


1. Qual a diferena entre uma clula procariota e uma clula verdadeiramente anucleada? Exemplifique.
2. Como se explica em termos modernos a presena dos "grnulos de cromatina" descritos pelos autores antigos?
3. Que cromatina sexual e qual a aplicao do seu conhecimento?
4. Conceitue idiograma

e justifique a sua importncia em Citogentica.

5. Explique o significado funcional dos puffs crornossrnicos.

testes e questes de vestibulares


1. (PUC-RS). Nas clulas somticas da espcie humana, os fenmenos de duplicao do DNA e separao dos centrrneros ocorrem, respectivamente, na:
a) pr6fase e anfase
b) metfase e tel6fase
c) intrfase e tel6fase

d) intrfase e anfase
e) metfase e pr6fase

2. (UFPA-PA). Em um organismo com 2n = 4, a figura


ao lado significaria:
a)
b)
c)
d)
e)

prometfase
anfase
metfase da mitose
metfase I da meiose
metfase 11 da meiose

o ncleo

233

celular

3. (CESGRANRIO-RJ).

5. (UFES-ES). Acerca do ncleo interfsico,


alternativa incorreta.

assinale a

a) A cromatina que se encontra desespiralizada


denominada eucromatina.
b) O nuclolo verdadeiro ou plasmossomo representa um local de sntese de RNA ribossmico.
c) O nuclolo falso representa um acmulo de heterocromatina e em conseqncia desse fato
Feulgen positivo.
d) Os cromossomos so visveis como longos filamentos espiralizados e corados por corantes cidos.
e) A carioteca vislvel graas condensao perifrica da cromatina.
6.

Nos desenhos mostrados, numerados com algarismos romanos, esto representadas fases da mitose.
Assinale, nas opes abaixo, a seqncia correta
das fases deste tipo de diviso celular.
a) I, IV, 111,11
b) 11,IV, I, 11I
c) IV, 11,I, 111

4.

d) 11,111,I, IV
e) I,N, 11,111

(FEEQ-CE). Na formao das clulas reprodutoras


(gametas), v-se a ocorrncia de emparelhamentos
dos cromossomos hornloqos. Isso ocorre durante a:
a) metfase 11
b) metfase I
c) pr6fase 11

d) pr6fase I
e) tel6fase I

7. (FUVEST-SP). A figura a seguir representa o tecido


meristemtico de uma planta, onde podem ser observadas clulas em diferentes fases de diviso.
Qual das alternativas corresponde seqncia do
processo mit6tico?

(UFMG-MG).

a)
b)
c)
d)
e)

a ... b ... c ... d ... e ... f


c ... f ... e ...a ... b ... d
f ... b ... a ... e ... d ... c
e ... f ... c ... a ... b ... d
f ... e ... c ... b ... d ... a

8. (F. Objetivo-SP). O esquema anexo representa uma


clula com dois corpsculos de Barr.
Todas as alternativas a respeito desta clula esto
totalmente certas, exceto:
a) Trata-se de uma clula de metazorio e no de
metfita porque possui centro-celular.
b) Encontra-se em diviso celular e no em intrfase
porque os cromossomos esto individualizados.
c) Est em meiose e no em mitose porque os cromossomos no se encontram aos pares.
d) Trata-se de uma metfase e no de uma pr6fase
porque os cromossomos j esto no equador da
clula.
e) A clula esta na primeira diviso da meiose e no
na segunda porque os crornossornos hornloqos
esto aos pares.

Qual dever ser a constituio


portador de tal clula?

45, X
b) 46, XX
c) 47, XXV
a)

cromossmica

d) 47, XYY
e) 47, XXX

do

o ncleo

234
9. (CESGRANRIO-RJ). O termo, genoma indica:
a) linhagem de indivduos iguais provenientes de
um s, por reprodues vegetativas
b) o quadro gentico de uma raa, que tambm
chamado gene pool
c) o nmero hapl6ide de cromossomos de uma espcie
d) o mesmo que cari6tipo
e) conjunto de genes letais
10. (UFBA-BA). O diagrama a seguir esquematiza o ciclo
vital de uma clula.

celular

(O1) I indica a intrfase.


(02) No eixo das ordenadas, x representa a quantidade de DNA por clula durante o ciclo celular.
(04) No eixo das ordenadas, x representa o nmero
de cromossomos por clula.
(08) O tipo de ciclo celular representado caracterstico de clulas somticas.
(16) 11 indica a meiose.
(32) No eixo das ordenadas, x representa a taxa de
sntese de protenas durante o ciclo celular
D como resposta a soma dos nmeros das opes
corretas.
Resposta: (
12. (UnB-DF). O esquema abaixo representa alguns aspectos morfol6gicos de um cromos somo submetacntrico. As estruturas indicadas pelas letras a, b e c
so, na ordem dada:

\b
a)
b)
c)
d)
e)

De sua anlise, conclui-se:


(01) A organizao do ncleo mantm-se inalterada
durante o ciclo de diviso da clula.
(02) Na pr6fase, torna-se mais evidente a duplicao do material gentico ocorrida na fase S.
(04) Clulas nucleadas no apresentam esse ciclo.
(08) O aspecto do fuso mit6tico e a formao da
placa equatorial indicam tratar-se de uma mitose em clula vegetar.
(16) Na metfase, os cromossomos apresentam
duas cromtides unidas pelo centrmero.
(32) Na tel6fase, o nuclolo reconstitudo.

13. (CESGRANRIO-RJ). A caracterizao dos cromossomas como constituintes do ncleo celular revelou as
seguintes propriedades:
I -

D como resposta a soma dos nmeros das opes


corretas:
11 -

Resposta: (

centrmero, constrio secundria, satlite


satlite, constrio secundria, centrmero
centrmero, satlite, constrio secundria
zona SAT, constrio secundria, satlite
satlite, constrio primria, constrio secundria

11. (UFSC-SC). Interpretando-se o grfico abaixo, relativo ao ciclo celular, correto afirmar:
111 2x

Cromossomas so estruturas lineares, situadas no interior do ncleo celular, mais facilmente detectveis durante o processo de diviso celular, e que contm uma zona circular,
pequena e mais clara, chamada centrmero,
que desempenha papel importante na movimentao dos cromossomas durante a diviso
celular.
Cada clula de uma determinada espcie contm um nmero constante e caracterstico de
cromossomas; este nmero varia enormemente entre os seres vivos, e cada espcie tem um
determinado nmero de cromossomas, que
suficiente para distingui-Ia de outras.
Os cromossomas ocorrem em pares, sendo
que os genes de pares de cromossomas hom6logos esto dispostos em ordem semelhante;
certas caractersticas genticas se apresentam
sob formas alternativas (alelos) e os vrios cromossomas de uma espcie podem ser distinguidos entre si pelas propriedades morfol6gicas, bioqumicas ou' funcionais.

Assinale:
G1
S G2 P M AT
'-----y---' ~
I
11

G1
S G2
'---v------I

a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

somente I for correta


somente I e 11 forem corretas
somente I e 111 forem corretas
somente II e 111 forem corretas
I, 11 e 111 forem corretas

o ncleo
14.

235

celular

(UCSal-BA). O esquema
ao lado ilustra uma das
fases da diviso celular.
Esta fase a:
a)
b)
c)
d)
e)

17.

(UM-SP). Das estruturas relacionadas a seguir, a que


participa diretamente da diviso celular o:
a)
b)
c)
d)
e)

intrfase
pr6fase
metfase
anfase
tel6fase

vacolo
centrolo
conjunto de mitocndrias
complexo de Golgi
retculo endoplasmtico

(bJ

18. (UFMG-MG).
15. (CESGRANRIO-RJ).

~~p

Vil
2

..

~.

.
.
.
'

O esquema mostra o ncleo de uma clula epitelial


humana durante o perodo de intrfase. Os pequenos corpsculos que so observados em seu interior
correspondem aos grnulos de cromatina. A estrutura maior o nuclolo.
Assinale a opo correta em relao aos grnulos de
cromatina.
a) Correspondem a pores de cromossomos que
se fragmentam durante a intrfase, para novamente se reunirem na mitose.
b) Correspondem a pores de cromossomos que
durante a intrfase se mantm desespiraladas e
que so denominadas eucromatina.
c) So as pores de cromossomos constitudas
por ARN e que, por esse motivo, se coram do
mesmo modo que o nuclolo.
d) Correspondem a pores de cromossomos que
se mantm espiraladas durante a intrfase e que
so denominadas heterocromatina.
e) So estruturas que equivalem qumica e funcionalmente aos ribossomos encontrados no citoplasma.
16. (CESGRANRIO-RJ). As experincias de merotomia,
das quais Balbiani foi um dos precursores, provam
que:
a) O segmento no qual o ncleo persiste capaz de
se regenerar.
b) As clulas podem viver mesmo quando anucleadas.
c) Qualquer poro separada da clula pode se regenerar.
d) Desde que seccionada, a clula morre.
e) O componente mais importante da clula a
membrana plasmtica.

Ciclos vitais de diferentes grupos de seres vivos onde I (linhas simples) representa a fase hapl6ide e 11(linhas duplas) representa a fase diplide.
Identifique a afirmativa incorreta:
a) O ciclo 1 ocorre em algas clorfitas, que pertencem ao grupo dos protistas fotossintetizadores.
b) O ciclo 3 representativo dos vertebrados.
c) Em todas as figuras, (a) indica a fecundao e
(b) indica a meiose.
d) Nos vertebrados, a fase I representada apenas
pelos gametas.
e) Em 3 a rneiose ocorre para formar esporos.
19.

(CESGRANRIO-RJ). Um dos mais importantes instrumentos de anlise em citogentica o cari6tipo.


Em relao ao cari6tipo, assinale a resposta certa:
a) A classificao e ordenamento dos cromossomas
so realizados de acordo com a importncia decrescente de sua contribuio para o fen6tipo.
b) O cari6tipo permite detectar a ocorrncia de mutaes gnicas, especialmente daquelas que incidem sobre os cromossomas sexuais.
c) Os cromossomos so designados por nmeros
que correspondem, em ordem crescente, ao nmero de bandas observadas por meio de tcnicas
de colorao.
d) Os cromossomas so classificados em oito grupos, de acordo com a posio do centrmero em
cada um destes grupos, e a presena ou ausncia do cromossoma sexual masculino.
e) Os cromossomas so identificados pelo seu
comprimento, sua forma e pela posio do centrmero, e alinhados em pares homloqos, classificados em sete grupos.

o ncleo

236
20.

(FEEQ-CE). As afirmativas abaixo esto relacionadas


com os processos de mitose e meiose:
I -

11-

11I-

celular

Do texto podemos afirmar que:


a) Na raiz de 8ellevalia, todas as clulas entram em
diviso imediatamente ap6s o perodo G,.
b) No perodo S, cada crorntide j formou um novo
cromossomo.
c) O tempo que uma clula da raiz de 8ellevalia gasta para dar origem a duas novas clulas de
20 horas.
d) Na fase G2, cada cromossomo j tem os seus
cromonemas duplicados.
e) Durante a metfase h duplicao de DNA.

A meiose ocorre em dois estgios que implicam duas divises sucessivas e resultam em
quatro ncleos novos em vez de dois.
Enquanto a mitose produz dois ncleos, que
so idnticos entre si e idnticos ao ncleo inicial, a meiose resulta em quatro, que so necessariamente idnticos entre si.
No incio da meiose (e no na rnitose), os cromossomos se dispem em pares hornloqos,

Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

somente 11 correta
somente I correta
somente 11e 111so corretas
I, 11e 11Iso corretas
somente I e 111so corretas

22.

(PUCSP). Considerando-se
I 11111-

21. (FMlt-MG). Estudando mitose em clulas de raiz de


8ellevalia, Taylor calculou que a intrfase dura mais
ou menos 20 horas. O perodo inicial da intrfase,
chamado de G" dura de 6 a 8 horas e nele no h
diviso de cromossomos ou duplicao de DNA. Segue um perodo chamado S, no qual ocorre duplicao dos DNA. Ao perodo S segue o perodo G2, que
dura 6 horas, e ento uma nova diviso celular se
inicia.

L-

as afirmaes

A duplicao do DNA ocorre durante a intrfase.


Quando uma clula dipl6ide sofre meiose, o
seu nmero de cromossomos reduzido a 1/4.
A duplicao dos centrolos ocorre na tel6fase
da mitose.

Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

abaixo:

se
se
se
se
se

apenas uma estiver correta


apenas a I estiver correta
apenas a I e a 111estiverem corretas
todas estiverem corretas
todas estiverem erradas

UNIDADE IV
HISTOLOGIA

Tecido tireoidiano mostrando os folculos onde s~ formam os hormOnios da tireide.

Tal como na sociedade humana, na qual os indivduos se agrupam com distribuio


de trabalho ou funes tornando mais fcil a vida para toda a comunidade e garantindo
melhor a sobrevivncia da espcie, tambm, por igualdade, as clulas aprenderam a se
reunir, constituindo os tecidos, de cuja arrumao resultam os rgos, os sistemas e, por
fim, o prprio organismo.
Na estrutura dos tecidos, cada clula apenas uma individualidade. Mas o que importa mesmo o todo. uma lei da Natureza. O prprio indivduo s subsiste no em funo da sua individualidade, mas em decorrncia do todo.

CAPTULO 1

OS TECIDOS
E SUA ORGANIZACO

CONCEITO E CLASSIFICAO
DOS TECIDOS

Fig.4.1
O mesmo fator (X) que provoca a morte
de um organismo unicelular pode no
matar um multicelular. Neste, a clula
morta ser substituda por outras.

A associao ou reunio entre clulas para formar um


tecido foi, certamente, uma importante "descoberta" da
Natureza e um decisivo avano no processo de evoluo
dos seres vivos. J vimos antes, neste livro, que os primeiros sistemas vivos que surgiram nos mares primitivos da
Terra devem ter sido organismos unicelulares heter6trofos
e anaer6bios. S6 muito tempo depois, talvez milhes de
anos mais tarde, foi que a Natureza "inventou" os organismos multicelulares.
Imagine o que pode acontecer a um organismo unicelular quando a clula nica que o forma sofre a ao destrutiva de um fator externo, do meio ambiente. a vida desse
organismo, no seu todo, que est em risco. A morte iminente. Isso no seria to grave, se o ser vivo considerado
fosse um organismo multicelular. A morte de uma clula
no implicaria, necessariamente, em morte do indivduo.
Este raciocnio nos mostra que a multicelularidade
uma condio de maior estabilidade para um sistema vivo.
Por isso, dissemos que foi um progresso para os seres viventes, a Natureza ter" inventado" a associao das clulas
para a criao dos organismos multicelulares (v. figo 4.1).
Por outro lado, num sistema primitivo unicelular, a clula nica que forma o corpo do organismo tem de desempenhar todas as funes' que respondem pela vida: nutrio, respirao, circulao, excreo, reproduo, movimentao, autodefesa etc. Nos multicelulares, assistimos,
habitualmente, a uma espcie de "distribuio" de atividades. Isso o que se chama diviso de trabalho. algo muito
vantajoso para um melhor desempenho, principalmente
quando se trata de realizar funes que respondem pela
manifestao da vida.
Para voc ter uma idia de quanto importante a especializao de funes, compare a clula a um indivduo.
Se esse indivduo tivesse de viver isolado numa ilha, seria
obrigado a procurar alimento, a prepar-Io, a fazer suas armas e utenslios, a produzir suas roupas, a construir sua casa, a descobrir remdios para as suas doenas, a inventar
meios de se proteger contra as intempries e os ataques
dos animais etc. Teria de desempenhar mltiplas funes,
para as quais talvez no tivesse qualquer aptido.

. I.
I

Os tecidos e sua organizao

239

Fig.4.2
Organismo unicelular: o protozorio Peramecium aurelia. Sua vida depende do
perfeito funcionamento da nica clula
que o forma.

Vivendo em sociedade, o invidduo dispe do trabalho


de "especialistas",
como o agricultor, o pecuarista, o fabricante, o transportador,
o comerciante, o mdico, o policial,
o alfaiate ou a costureira, o cozinheiro, o pedreiro e um nmero imenso de outros profissionais especializados, cujas
atividades, em conjunto, do maior conforto e facilitam a
vida de cada cidado.
Costumamos dizer que a Natureza no d saltos. Isso
nos leva a crer que, antes de surgirem tecidos bem organizados, certamente a associao ntima de clulas deve ter
levado ao aparecimento de "tecidos primitivos" ou "falsos
tecidos",
nos quais as clulas apenas se aproximavam
e
onde no existiria uma efetiva interdependncia,
uma participao coletiva entre elas. Essa situao ainda hoje pode
ser observada no pletnquima, um falso-tecido encontrado
na estrutura dos fungos ou cogumelos.

Fig.4.3
O pletnquima um falso-tecido encontrado nos cogumelos, cujas clulas se
mostram formando filamentos longos e
entrelaados, mas sem um verdadeiro
relacionamento entre si. Elas so chamadas de hifas.

Fig. 4.4
Num tecido verdadeiro, as clulas esto muito bem associadas, no tm
condio de vida isolada e trabalham todas para a execuo de uma tarefa
comum (fotomicrografia de pncreas mostrando as clulas glandulares
que produzem o suco pancretico).

Os seres multicelulares so formados, na maioria das


vezes, por processos sexuados de reproduo. Aps a fecundao, a clula-ovo ou zigoto vai se multiplicar inmeras vezes at formar o novo indivduo. Inicialmente, essa
clula origina-se da unio de um gameta masculino com um
gameta feminino. Ela diplide, mas no pertence a nenhum dos tipos de clula que encontramos num indivduo
j formado. uma clula totalmente "inditerenciada". Ela

240

A capacidade de diviso celular inversamente proporcional ao grau de diferenciao da clula. Clulas pouco diferenciadas reproduzem-se muito. Clulas
muito diferenciadas no se dividem ou
quase no se dividem.

Os tecidos se formam pela reunio de


clulas diferenciadas, harmonizadas e,
s vezes, integradas com substncias intercelulares para a realizao de uma determinada funo.

Os tecidos e sua organizao

tem a potencialidade de originar, por sua imensa reproduo, todas as clulas, de todos os tipos, que constituiro o
corpo do futuro indivduo. Por isso, ela considerada uma
clula totipotente.
Mas, durante o desenvolvimento embrionrio, as novas clulas que vo se formando sofrem progressivamente
um 'processo de especializao. Vo ficando diferentes
umas das outras, em formas e funes. Esse fenmeno
chamado de diferenciao celular. Num tecido, as clulas j
esto diferenciadas. E, depois de diferenciadas, as clulas,
quando se reproduzem, s originam outras do mesmo tipo.
Em alguns tecidos humanos, como o tecido muscular
estriado e o tecido nervoso, por exemplo, as clulas atingiram um grau de diferenciao to grande que acabaram
perdendo a capacidade de reproduo. Essas clulas no
sofrem mais a diviso celular. O mesmo grupo de clulas
que existe no indivduo, quando ele nasce, acompanha-o
por toda a sua vida. No h renovao celular nos tecidos
mencionados.
Podemos, ento, definir os tecidos como grupos de
clulas especializadas, separadas ou no por lquidos e
substncias intercelulares, provenientes de clulas embrionrias que sofreram diferenciao, distinguindo-se cada
grupo por sua estrutura e pelas funes especficas que desempenha.

tecido
muscular
liso

clula
glandular

Fig.4.5
Corte de intestino humano. Observe que um rgo formado pela reunio
de diversos tecidos. Depois, os rgos se juntam e formam os sistemas. A
associao entre os sistemas constitui o organismo.
comum entre os estudantes conceituar tecido como um conjunto de "clulas idnticas"
que trabalham para
uma determinada funo. No entanto,
bom lembrar que muitos tecidos (os conjuntivos, por exemplo) possuem ao mesmo tempo diversos tipos de clula. Alm
disso, no so s as clulas que do as
caractersticas de um tecido. Voc ver
mais detalhes no texto a seguir.

H diversas classificaes diferentes para os tecidos.


Neste livro, vamos estudar separadamente os tecidos animais e os tecidos vegetais. Existem certas correlaes funcionais entre eles, mas ns s faremos meno a ssas correspondncias quando estivermos analisando os tecidos
vegetais, o que faremos em sequndo lugar. Primeiramente,
estudaremos os tecidos animais.

241

Os tecidos e sua organizao

CLASSIFICAO DOS TECIDOS

A. TECIDOS ANIMAIS
1 . Tecidos epiteliais

2. Tecidos conjuntivos
a)
b)
c)
d)
e)

Tecido conectivo
Tecido adiposo
Tecido cartilaginoso
Tecido sseo
Sangue e tecido hemopotico

3. Tecidos musculares

Os tecidos animais so reunidos em trs


grupos:
tecidos sem substncia intercelular
(tecidos epiteliais);
tecidos com abundante substncia
intercelular (tecidos conjuntivos);
tecidos com clulas transformadas
em fibras (tecidos musculares e tecido nervoso).

a) Tecido muscular liso


b) Tecido muscular estriado esqueltico
c) Tecido muscular estriado cardaco

4. Tecido nervoso

B. TECIDOS VEGETAIS
1 . Tecidos embrionrios (meristemas)

2. Tecidos permanentes
a)
b)
c)
d)
e)

Tecidos
Tecidos
Tecidos
Tecidos
Tecidos

..

de proteo e arejamento
de sustentao
absorventes e condutores
de sntese e de armazenamento
de secreo

Tabela 4.1

SUBSTNCIA

INTERCELULAR

Na maioria dos tecidos, comum encontrar-se um


conjunto de substncias que se coloca no espao existente
entre as clulas. Qualificamos, de rotina, esse material como substncia intercelular ou substncia intersticial.
Muitas vezes, a substncia intersticial lquida, como
sucede com o plasma, no sangue. Outras vezes, ela slida ou semi-slida como observado nos ossos e nas cartilagens. Nos tecidos vegetais, algumas substncias que procedem como reforo da parede celular formam camadas
muito espessas ao redor das clulas. Esses materiais podem ser considerados como substncia intercelular rgida.
Assim so a suberina e a lignina. Substncias pcticas
(pectina e cido metapctico) funcionam, nos tecidos vegetais, como uma "cola" ou "cimento" que liga melhor
umas clulas s outras. Nos tecidos animais, o cido hialurnico e o cido condroitino-sulfrico desempenham esse
papel.

242

A classificao dos tecidos animais toma por base:


presena ou ausncia de substncia
intercelular;
clulas transformadas em fibras ou
no;
origem embrionria das clulas;
atividade principal;
aspecto geral.

Os tecidos e sua organizao

H casos em que a matria intercelular se encontra


no amorfa, mas com formas figuradas. o que sucede
com as fibras colgenas, elsticas e reticulares dos tecidos
conjuntivos, nos animais.
Alm da substncia intercelular, alguns tecidos ainda
tm as suas clulas banhadas pelos chamados lquidos tissulares. Em nosso organismo, por exemplo, a linfa (uma
mistura de leuccitos, plasma e outros lquidos orgnicos)
circula por entre as clulas e recolhida pelos vasos linfticos, atravs dos quais lanada na circulao sangnea.
Esses lquidos levam s clulas as substncias teis e delas
retiram as substncias inteis.

Fig.4.6
Tecido epitelial com clulas bem juntas, sem substncia
intercelular.

Fig.4.7
Tecido cartilaginoso embrionrio. Abundante substncia
intercelular.

parede
primria~~~~~~~~;~7:::

"4I!_i;"~iii.1l_""'_~~c~analculos
secundria
(plasmodesmos)
Fig.4.8
Tecido nervoso, tambm rico em substncia intercelular.

Fig.4.9
Clula esclerenquimatosa de vegetal obtida de casca de
noz. Repare que se trata de clula morta. O "Imem celular", isto , o espao onde antes se localizava a matria
viva (protoplasma), bem pequeno em relao espessura dos reforos da parede celular.

CAPTULO 2

TECIDOS EPITELIAIS

OS EPITLlOS DE REVESTIMENTO
Os tecidos epiteliais se caracterizam por serem formados de clulas achatadas, cbicas ou cilndricas, bem justapostas, com ausncia ou quase ausncia de substncias intercelulares.
importante saber que os tecidos epiteliais compreendem duas variedades fundamentais:
epitlios de revestimento
epitlios glandulares
Entre os estudantes, muito comum ligar-se o tecido
epitelial idia de "proteo e revestimento". Mas no
muito comum associ-Io de "secreo". por essa razo
que estamos alertando sobre a necessidade de observar
que existem dois tipos de tecidos epiteliais: os que isolam o
organismo do meio externo, tendo, portanto, funo de
proteo, e os que segregam substncias, constituindo as
glndulas.
De fato, os epitlios de revestimento protegem os tecidos mais ntimos e mais delicados, como os tecidos conjuntivos, musculares e nervoso, contra fatores agressivos
do meio ambiente. O nosso organismo est sujeito a agentes fsicos, qumicos e biolgicos de destruio. A exposio prolongada aos raios solares, ricos em radiaes ultravioleta, representa uma sria agresso aos tecidos expostos. Ainda bem que a epiderme tem alta capacidade de regenerao. Uma vez queimada, ela se descama, mas
prontamente substituda. Voc j imaginou se no existisse
a epiderme? Os raios ultravioleta queimariam os neurnios
e as fibras musculares. Seria um dano irreparvel ...
Estamos continuamente entrando em contato com
substncias irritantes, cidas ou fortemente alcalinas. Pense nos sabes, detergentes, desinfetantes, vinagres, lcoois, perfumes, desodorantes, com os quais temos contato freqentemente. Essas substncias provocariam profunda irritao e dor, no fosse a camada de revestimento dos
epitlios a nos proteger.
A penetrao de microrganismos no nosso corpo torna-se bem mais difcil graas pele e s rnucosas, que procedem como uma capa que nos envolve por fora e por dentro. Na sua parte externa, o organismo revestido pela pele. Nas cavidades naturais e ao longo de todo o tubo diges-

244

A pele formada pela epiderme (tecido


epitelial) e pela derme (tecido conjuntivo). A hipoderme no pertence pele.
tecido adiposo ou conjuntivo frouxo. As
mucosas tambm tm uma camada de
tecido epitelial e uma camada de tecido
conjuntivo. Mas a sua camada epitelial
mais delicada do que a da epiderme.

Tecidos epiteliais

tivo (da boca ao nus) e das vias respiratrias (das narinas


aos bronquolos), a cobertura feita pelas mucosas.
Neste ponto, vale ressaltar que a pele e as mucosas
no so constitudas apenas de tecido epitelial. Elas possuem uma camada mais superficial que realmente de natureza epitelial. Mas as camadas mais profundas so de tecido conjuntivo. Na pele, por exemplo, distinguimos a epiderme e a derme. Na epiderme, encontram-se numerosas
camadas de clulas. Ela um epitlio pluriestratificado. As
camadas mais internas da epiderme so formadas de clulas vivas com grande capacidade de reproduo. As ca-madas mais superficiais so organizadas por clulas mortas,
queratinizadas (com reforos de membrana ricos em uma
protena fibrosa, elstica, porm muito resistente, chamada
queratina). As clulas desses estratos se descamam constantemente. a partir das camadas mais profundas da epiderme que se formam, nos mamferos, os fneros ou anexos da pele, como plos, cabelos, unhas, calos, cascos,
chifres etc.

Em quase todos os vertebrados observam-se fneros da pele: peixes (escamas); rpteis (escamas, placas drmicas
e plastres); aves (penas); mamferos
(plos). Somente os anfbios no possuem qualquer anexo da pele.

A remoo dos epitlios de revestimento


constante. As clulas da superfcie
descamam eso eliminadas. Mas as clulas da camada mais profunda da epiderme (camada basal) esto em contnua reproduo. Novas camadas se formam em substituio s que se descamaram. Isso explica, tambm, o fenmeno das "mudas", que ocorre com cobras, lagartos e outros vertebrados, que
trocam as camadas superiores da epiderme periodicamente.

Fig.4.11
Em A, corte de pele mostrando, na epiderme, um epitlio pluriestratificado. A
lmina basal uma camada de glicoprotenas sem estrutura celular, formada
custa da derme sobre a qual se assentam as clulas da epiderme. Em B, um
epitlio cilndrico ciliado (traquia e trompas de Falpio) cujos clios, ao se movimentar, deslocam as partculas que se
depositam sobre eles.

clulas mortas
que descamam
Fig.4.10
A pele vista com suas partes: (A) epiderme e (B) derme. Conforme a regio
do corpo, o estrato descamativo de clulas mortas mais ou menos espesso.

glndula
excrina

---t~~t=+~
;l...:~P"'~fii':\'='< 9'J.J.'-I---capilar sangneo

Tecidos epitelais

245

Fig.4.12
Endotlio - epitlio simples (de uma s6
camada) que reveste internamente os
vasos sangneos. As clulas so achatadas como azulejos.

Como os tecidos epiteliais so formados de clulas


muito prximas e sem substncia intercelular, neles no se
encontram vasos sangneos. As trocas gasosas e alimentares que essas clulas realizam com o sangue so feitas
por" difuso", clula a clula, desde o tecido conjuntivo
subjacente. A partir dos capilares sangneos do tecido
conjuntivo, difundem-se a gua com nutrientes e o oxignio, que vo abastecer as clulas epiteliais. Em sentido contrrio, dirigem-se aos vasos sangneos da derme o gs carbnico (C02) e os produtos do metabolismo nitrogenado
das protenas, como uria, cido rico e outros. Mas, em
boa parte, esses produtos de excreo so lanados diretamente ao exterior.
Os epitlios pavimentosos ou estratificados tm outros papis relevantes alm da simples proteo. A pele,
por exemplo, sendo quase impermevel, pela sua amada
crnea de clulas queratinizadas, impede a desidratao do
organismo bem como a entrada exagerada de lquidos
quando o indivduo tem permanncia demorada na gua.
Em algumas partes do corpo, os epitlios so responsveis
pela absoro de substncias. o que ocorre com o epitlio
intestinal. Nesses locais, as clulas epiteliais so dotadas
de microvilosidades, que aumentam consideravelmente a
sua superfcie de absoro. No interior dos alvolos pulmonares, o epitlio de revestimento muito delicado e tem a
funo de permitir as trocas gasosas entre o sangue e o interior da cavidade alveolar. Em muitas espcies, a respirao cutnea constitui o principal recurso de trocas gasosas
entre o organismo e o meio exterior.
Conclumos, assim, que os epitlios de revestimento
exercem as funes de proteo, absoro e trocas gasosas com o meio ambiente.

OS EPITLlOS GLANDULARES
As clulas dos epitlios glandulares so altamente especializadas na secreo de determinadas substncias. Nelas, o retculo endoplasmtico rugoso bem desenvolvido,
assim como o complexo de Golgi, uma vez que nesse orgnulo que ficam armazenadas as substncias produzidas
no RER.
Todo epitlio glandular tem a sua origem num epitlio
de revestimento. Isso ocorre por um mecanismo de invaginao da superfcie epitelial.

Fig.4.13
Vilosidade intestinal. 1. Epitlio de absoro; 2. Clula glandular; 3. Vasos
sangneos; 4. Vaso linftico; 5. Tecido
conjuntivo. As substncias absorvidas
so transportadas pelos vasos sangneos e linfticos. As clulas epiteliais
dessas vilosidades apresentam, por sua
vez, inmeras microvilosidades.

246

Tecidos epiteliais

"'---

fossetas gstricas

..r;;:2;:=S=B(7:a?;;l-~~~ff~1~rclulas

mucosas

clulas
parietais
(secretam HCI)

<O

),
::>
o.

i'

'"

<O

cc-

clulas
principais
(secretam
pepsinognio)

musculatura
mucosa
7---

~.
o
Ol

'"

da

submucosa

Fig, 4.15
Corte de mucosa do estmago, revelando as longas glndulas tubulosas
que secretam o suco gstrico (rico em cido clordrico e pepsinognio). As
outras clulas no apontadas produzem a mucina gstrica, uma espcie de
muco que reveste o epitlio superior, com funo protetora.

Fig.4.14
Diversas etapas da formao de uma
glndula.
a. Comeo da invaginao da superfcie
epitelial.
b. Formao do tubo glandular.
c. Canal excretor (clulas que no segregam).
d. Poro secretora da glndula.

Fig.4.16
a. Clulas caliciformes (glndulas unicelulares) entre clulas de um epitlio
ciliado.
b. Glndula tubulosa longa e enovelada.
c. Glndulas acinosas ou alveolares.
d. Glndula tbulo-acinosa ou tbuloalveolar.

As glndulas podem ser classificadas em unicelulares


e multicelulares. Na mucosa nasal, por exemplo, encontram-se clulas caliciformes (em forma de clice), que segregam muco, uma substncia viscosa destinada a reter as
impurezas aspiradas. Elas representam glndulas unicelulares em meio ao epitlio de revestimento das fossas nasais.
As glndulas multicelulares so classificadas em tubulosas, alveolares ou acinosas e tbulo-acinosas ou tbuloalveolares.
As glndulas tubulosas so encontradas na mucosa
do estmago (fig. 4.15) e do intestino. As glndulas sudorparas so tubulosas longas e enoveladas (v. figo 4.16-b).
As glndulas sebceas da pele so acinosas ou alveolares (v. figo 4.16-c). As glndulas mamrias so tbulo-alveolares.

247

Tecidos epiteliais

As glndulas tambm costumam ser classificadas em


holcrinas e mercrinas. As primeiras, alm de descartar
seu produto de secreo, eliminam_tambm grande parte
de suas prprias clulas, juntamente com a excreo. Elas
tm, contudo, grande capacidade de regenerar-se custa
das clulas remanescentes. Assim so as glndulas sebceas. As mercrinas so aquelas que, no se desintegrando, eliminam apenas sua secreo, como sucede com as
glndulas sudorparas. salivares e lacrimais. Pode ocorrer
que eliminem pequena parte do protoplasma, o que no sucede em todos os casos.
Outra classificao divide as glndulas em:
Ex6crinas - Tambm chamadas glndulas de secreo
externa, so aquelas que eliminam o seu contedo atravs de um canal ou duto excretor. Podem eliminar a secreo diretamente para o meio externo ou para o interior de uma cavidade ou rgo. As glndulas mamrias,
sudorparas, salivares, sebceas, lacrimais e muitas outras esto neste caso.

End6crinas - So tambm conhecidas como glndulas


de secreo interna. Essas glndulas so desprovidas de
duto excretor. Durante a sua formao, o canal que as ligava ao epitlio de origem regride e desaparece. A sua
secreo no pode ser eliminada por via canalicular. Assim, ela absorvida pelo sangue que circula pelos capilares que irrigam o tecido glandular (v. figo 4.17). Por isso, comum dizer-se que tais glndulas lanam seu produto de secreo diretamente no sangue. Toda secreo
glandular lanada no sangue constitui o que se chama
de hormnio.
H glndulas endcrinas importantes no nosso organismo, como a hipfise, a tireide, as paratireides, as supra-renais, cujos hormnios determinam o equilbrio funcional de todo o corpo. O desenvolvimento corporal, o
equilbrio mental, as manifestaes normais ou anormais do sexo e uma grande srie de atividades relevantes so devidas atuao dos horrnnios. Mas isso ser
motivo de comentrio no Captulo 5 da Unidade 1 do Livro 2 desta srie, quando estudaremos a anatomia e fisiologia dos sistemas integradores.

Mistas ou anfcrimas - So as glndulas que desernpenham ao mesmo tempo um duplo papel: segregam substncias que so vertidas para fora (secreo externa) e
substncias que so lanadas na circulao sangnea
(hormnios). O pncreas, por exemplo, tem como secreo interna (hormnio) a insulina, e como secreo externa, o suco pancretico, lanado no intestino, com
funo digestiva.

.'....
~f~

capilares

.. .'.-~-.

. :: .. '. :".

Fig.4.17
Processo de formao de uma glndula
endcrina.

A natureza qumica dos hormnios


muito variada. Alguns tm a complexidade das protenas, 'outros so este rides. Sua atuao se faz sentir especificamente sobre determinadas clulas,
coordenando a atividade de certos rgos. Nas membranas dessas clulas,
provavelmente existem "receptores especficos" que reagem presena do
hormnio.

248

Tecidos epiteliais

RESUMO
a. A associao das clulas para formar organismos multicelulares constituiu um passo frente na evoluo das espcies. Um organismo multicelular tem mais condies para sobreviver do que um organismo unicelular.
b, Nos tecidos, as clulas se organizam com distribuio de trabalho. H um acentuado grau de interdependncia vital entre as clulas de um tecido organizado.
c. A formao dos tecidos ocorre durante o desenvolvimento embrionrio, custa do processo de diferenciao celular.
d. Podemos definir um tecido como um grupamento de clulas diferenciadas, harmonizadas e s vezes integradas com substncias intercelulares para a realizao de uma determinada funo.
e. Os tecidos se dividem em tecidos animais e tecidos vegetais.
f. Muitos tecidos tm substncias intercelulares, as quais podem ser amorfas ou figuradas.
g. Os tecidos epiteliais compreendem epitlios de revestimento e epitlios glandulares. Os epitlios de revestimento tm as funes de proteo, absoro e trocas gasosas com o meio ambiente. Podem ser
simples ou estratificados.
h. As glndulas tm origem em epitlios de revestimento. Compreendem glndulas unicelulares e glndulas multicelulares. Estas ltimas podem ser classificadas em tubulosas, alveolares e tbulo-alveolares;
em holcrinas e mercrinas; em excrinas, endcrinas e mistas ou anfcrinas.

questes para discutir


1. Comparando-se organismos unicelulares com multicelulares, qual a desvantagem de ser unicelular?
2. Que se entende por diferenciao celular e quando ocorre?
3. Que tipos de proteo oferecem os epitlios de revestimento ao nosso
organismo?
4. No que se refere absoro, em que diferem pele e mucosas?
5. Por que os tecidos glandulares so enquadrados entre os tecidos epiteliais?

testes e questes de vestibulares


1. (CESGRANRIO-RJ). Quando um composto considerado como um hormnio, associamos ao mesmo
as seguintes caractersticas:

canismo de ao igual ao dos outros compostos


do mesmo grupo de substncias; pertence ao
grupo qumico dos esterides

a) secreo devida a determinado tipo de tecido;


atuao sobre vrios rgos simultaneamente,
produzindo respostas quimicamente semelhantes em cada um deles; estrutura molecular apresentada por peptdios simples
b) produz respostas tissulares rpidas, mas de curta
durao, quando comparadas com as respostas
produzidas por ao do sistema nervoso; atua
sobre um nico tipo de clula; pertence ao grupo
dos esterides
c) pode ser produzido por variados tipos de clulas;
pode servir como neurotransmissor; tem um me-

d) secretado no sangue; atua sobre todas as clulas do organismo, provocando respostas quimicamente idnticas em cada uma delas; est protegido durante seu trajeto no sangue pela associao s protenas do plasma
e) existem receptores especficos que os reconhecem; sua estrutura qumica variada, podendo
ser tanto um esteride quanto uma protena; tem
ao regulatria sobre variados domnios da fisiologia humana, provocando respostas geralmente
duradouras; atua apenas sobre determinadas clulas

249

Tecidos epiteliais
2. (UFMG-MG). Qual dos seguintes tecidos capaz de
realizar as funes de proteo, absoro e secreo?
a)
b)
c)
d)
e)

conjuntivo propriamente dito


epitelial
nervoso
6sseo
muscular

3. (EPFESP-PE). Considerando
os conhecimentos
atuais sobre o tecido glandular, possvel afirmar
que:
a) O tecido glandular nunca se origina de um epitlio de revestimento.
b) As glndulas de secreo interna ou end6crinas
so aquelas cujos produtos so lanados diretamente no sangue.
c) As secrees de todas as glndulas so chamadas hormnios.
d) No existem glndulas unicelulares.
e) As glndulas end6crinas podem ser tubulosas e
acionosas ou alveolares.
4. (UFRGS-RS). Considere as trs afirmativas a seguir:
I -

Na superfcie de contato de um epitlio com o


tecido conjuntivo subjacente, encontra-se uma
pelcula protica, acelular, denominada membrana ou lmina basal.
11- A pele formada de tecido epitelial e tecido
conjuntivo.
111- Na epiderme, encontram-se, numerosamente,
fibras colgenas, elsticas e reticulares.
Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

se
se
se
se
se

somente
somente
somente
apenas I
apenas I

I estiver correta
11estiver correta
111
estiver correta
e 11estiverem corretas
e 111estiverem corretas

5. (PUC-RJ). Marque a afirmativa incorreta:


a) O tecido epitelial de revestimento- caracteriza-se
por apresentar clulas justapostas com muito
pouco material intercelular.

b) As principais funes do tecido epitelial so: revestimento, absorco e secreco.


c) Na pele e nas mucosas encontramos epitlios de
revestimento.
d) A camada de revestimento interno dos vasos
sangneos chamada endotlio.
e) Os epitlios so ricamente vascularizados no
meio da substncia intercelular.
6. (EFOA-MG). Nos vertebrados terrestres, aparece, na
superfcie da epiderme, uma camada crnea formada por uma protena impermeabilizante chamada:
a)
b)
c)
d)
e)

muco
cutina
queratina
meia nina
pectina

7. (UFBA-BA). A queratinizao das clulas do tegumento nos vertebrados tem por funo:
a) originar, por invaginaes da epiderme, os diferentes tipos de glndulas que lubrificam o organismo
b) proteger as clulas vivas subjacentes da epiderme contra a ao de agentes externos
c) estabelecer uma zona de recepo sensorial,
controle e regulao dos estmulos internos do
corpo
d) formar a derme, cuja misso principal dar firmeza e flexibilidade eplderme
e) produzir dep6sitos de substncias calc rias, como os ossos chatos do crnio de muitos vertebrados e as escamas dos peixes tele6steos
8. (CESGRANRIO-RJ). Em muitos vertebrados como,
por exemplo, nos ofdios, ocorre periodicamente o
fenmeno da muda, que significa a perda:
a)
b)
c)
d)
e)

de
de
da
da
da

toda a pele
toda a epiderme
parte superficial e mdia da derme
camada c6rnea da epiderme
epiderme e parte superior da derme

CAPTULO 3

TECIDOS CONJUNTIVOS

TECIDO CONJUNTIVO
PROPRIAMENTE DITO

Na gstrula, uma fase inicial do desenvolvimento do embrio, podem ser distinguidos trs folhetos: ectoderma, mesoderma e endoderma. Os tecidos conjuntivos (que vamos estudar agora) tm
a sua origem no folheto mesodrmico.

Sob a denominao geral de tecidos conjuntivos enquadram-se diversas variedades de tecidos que tm origem
comum no mesnquima, um tecido embrionrio derivado
do mesoderma, e que realizam, em parte, papis semelhantes de sustentao, conexo entre rgos ou estruturas vizinhas e preenchimento de espaos vazios.
Todos eles so ricos em substncia intercelular e, na
maioria deles, podemos encontrar substncias figuradas
sob a forma de fibras proticas, como as fibras colgenas,
elsticas e reticulares.

Fig.4.18
Mesnquima - tecido embrionrio que
origina todos os tipos de tecidos conjuntivos do organismo.

Mesmo nos tecidos conjuntivos j formados, costumamos encontrar algumas clulas mesenquimatosas, com
aspecto irregular e expanses citoplasmticas, as quais so
responsveis pela renovao de clulas desses tecidos.
Algumas variedades de tecidos conjuntivos apresentam outras funes especficas, alm das citadas anteriormente. Mas ns veremos essas funes no momento exato
do estudo de cada um desses tecidos.
Dentre as diversas modalidades de tecidos conjuntivos, uma se destaca como a principal na finalidade de
"conjuno" ou ligao entre estruturas, fazendo melhor
que as demais o papel de preenchimento de espaos vazios. Essa variedade recebeu o nome de tecido conjuntivo
propriamente dito (TCPD) ou, simplesmente, tecido conectivo.

Tecidos conjuntivos

251

No TCPD podem ser observadas algumas clulas provenientes do sangue, notadamente os linfcitos, que muito contribuem na funo imunitria, defensiva
contra os micrbios. Portanto, essas clulas no so, originariamente, prprias
ou exclusivas do TCPD.

Fig.4.19
Tecido conjuntivo propriamente dito. 1. Fibroblastos; 2. Macrfagos;
3. Plasmcito; 4. Mastcito; 5. Fibras colgenas; 6. fibras elsticas; 7. Fibras reticulares.

H um notvel polimorfismo celular nesse tecido.


Alis, ele vem bem a calhar para que voc perceba que um
tecido no "um grupamento de clulas idnticas, que trabalham para uma determinada funo". Voc pode observar, neste exemplo, que existem clulas de formas diferentes e que realizam atividades diversas. No entanto, todo o
conjunto se harmoniza num nico tecido. Eis as clulas que
compem o tecido conjuntivo propriamente dito:
Fibroblastos - So as clulas mais tpicas e numerosas
desse tecido. Volumosos." de contornos irregulares,
mostram-se com aspecto estrelado e, s vezes, com expanses ramificadas do citoplasma. So responsveis
pela produo das fibras colgenas, elsticas e reticulares. Tambm so eles que produzem as substncias intercelulares amorfas desse tecido, notada mente os rnucopolissacardeos, que do certa viscosidade ao material intersticial. Quando em repouso nessa atividade, tais
clulas retraem as suas expanses citoplasmticas, assumindo uma forma mais regular, que Ihes confere um
novo nome - fibrcitos.
Macrfagos - Mostram-se como clulas acentuadamente grandes, de aspecto bem parecido ao dos leuccitos (glbulos brancos do sangue), inclusive com elevada capacidade de fagocitose. Movem-se por meio de
pseudpodos. So responsveis pelo englobamento e
destruio (por ao lisossmica) de partculas estranhas que penetram no tecido, inclusive bactrias e vrus.
Fragmentos de clulas mortas, quando ocorrem leses
numa parte do corpo, so tambm fagocitados e destrudos pelos macrfagos. O mesmo acontece ao nvel dos
tecidos normais para a renovao de clulas. Quando
inativos, permanecem fixos, retraindo os seus pseudpodos. Recebem, ento, o nome de histicitos. Nessa
circunstncia, tomam aspecto ovide.

Fig.4.20
A. Fibroblasto..
B. Fibrcito.

252

Tecidos conjuntivos

Os mast6citos so referidos em certos livros como Mastzellen (do alemo Mast,


'engorda', 'reserva' e Zell, 'clula'). De
fato, essas clulas so ricas em granulaes gordurosas.

Submetido coco prolongada, o colgeno se desfaz sob forma de uma gelatina altamente viscosa, da o seu nome ('o
que origina cola'). Isso explica a grande
viscosidade de uma sopa de rnocot. Por
outro lado, as fibras colgenas tambm
so responsveis pela resistncia do
couro curtido.

Plasmcitos - So menores que os macrfagos; tambm tm aspecto ovide; o citoplasma no tem granulaes e o ncleo, um tanto excntrico, mostra a cromatina arrumada de tal forma que lembra uma "roda de carroa" (v. figo4.19). Desempenham importante funo
imunolgica para o organismo, pois tm a capacidade de
produzir anticorpos contra substncias e microrganismos estranhos, invasores do tecido conjuntivo.
Mastcitos - So clulas grandes, globosas, de citoplasma granuloso. Esses grnulos so acmulos de heparina, um anticoagulante fisiolgico produzido por essas clulas. Voc ver a importncia da heparina quando
estudarmos o mecanismo de coagulao do sangue.
As substncias intercelulares do tecido conjuntivo
propriamente dito so representadas pelos mucopolissacardeos cidos (cido condroitino-sulfrico e cido hialurnicol, bem como' pelas fibras colgenas, reticulares e elsticas. As duas primeiras so formadas por uma protena de
grande resistncia e elasticidade - o colgeno (v. leitura
complementar do Captulo 4 da Unidade 2). Vrias doenas, algumas at muito graves, so provocadas por alteraes das fibras colgenas. Assim so a febre reumtica, a
artrite reumatide e o lpus eritematoso. As fibras colgenas so grossas e constitudas de fibrilas paralelas. As fibras reticulares so muito finas, mas tm a mesma composio. J as fibras elsticas so formadas por outro tipo de
protena - a elastina. Em conjunto, elas oferecem uma boa
consistncia ao tecidoconectivo.

extremidade venosa do capilar


Fig.4.21
Parte da substncia intersticial representada pelos "lquidos intercelulares" provenientes do sangue. que na extremidade arterial dos capilares
(incio dos capilares) a presso hidrosttica maior no sangue do que no
tecido vizinho. Ento, uma parte do plasma filtrada atravs da parede do
capilar e passa para o tecido conjuntivo (A). J na extremidade venosa dos
capilares (extremidade final dos capilares), a presso hidrosttica maior
no tecido conjuntivo do que no sangue. A, o lquido retorna ao sangue (8),
atravessando de novo, em sentido contrrio, a parede do capilar.

No tecido conjuntivo propriamente dito costumamos


distinguir o tecido conjuntivo frouxo, o tecido conjuntivo
denso modelado e o tecido conjuntivo denso no modelado.

253

Tecidos conjuntivos

No primeiro, no h predominncia de nenhum tipo de


clula ou de fibra. Ele assume uma consistncia macia,
elstica, e largamente encontrado abaixo da epiderme,
formando a derme, na constituio da pele, ou entre os feixes musculares. ele que permite o deslizamento de uma
estrutura orgnica sobre a outra.

camada
c6rnea
camadas de
clulas vivas
membrana
basal
glndula
sebcea

papila ou
bulbo
do folicuto
piloso

0-

ro

-~:-:.~~~~fl

,",*,-*-

msculo
eretor do
plo

glndula
sudorpara

-t-r-'--':;~~'Al

nervo -f-l,:.-r''f

3
ro

~
~

ro

3ro
vaso sanqneo

Fig.4.22
A pele (epiderme e cerrne) e o tecido
subcutneo (hpoderme). Repare que a
derme formada de tecido conjuntivo
propriamente dito, A hlpcderrne constiturda de tecido adlposo. O plo surge a
partir de uma paplla no fundo dofoilculo
pilcsc. A paplla nasce de uma inva9inao profunda da camada de clulas vi=
vas da epiderme, H um pequenino msculo erstcr, cuja contrao levanta o
plo.

tecido conjuntivo denso apresenta nitidamente uma


predominncia das fibras colqenas' sobre os demais elementos. Se essas fibras se organizam paralelamente, o tecido assume uma consistncia rgida e com pouca elasticidade. o tecido conjuntivo denso modelado, que caracteriza os tendes. Voc pode ter uma idia da consistncia de
um tendo palpando o "tendo de Aquiles", no calcanhar
(muita gente pensa tratar-se de um "ossnho"). Os tendes
fazem a ligao dos msculos estrlados com os ossos,
No tecido conjuntivo denso no modelado, as fibras
colqenas formam feixes que se dispem sem qualquer arrumao num emaranhado que confere ao tecido uma consistncia fibrosa, resistente trao em todas as direes,
Normalmente, ele encontrado nas cpsulas articulares ou
nas cpsulas envoltoras de certos rgos, como os testculos, o fgado, o bao etc. O perosteo. camada fibrosa que
envolve os ossos, tambm formado por esse tecido.

TECIDO ADIPOSO
Nesta variedade de tecido conjuntivo, encontramos
os mesmos elementos estruturais do tecido anterior, porm
em flagrante minoria em relao a um novo tipo de clula ~
a clula adlposa. As clulas adlpcsas so especelzadas no

temJ~ode
Aquiles

Fig.4.23
O tendo de Aquiles f,n e ifJserljQ dos
ml>culol> 9al>trocnmico$
,;/rri9 da
pern) no 051>0caeanee Ido c/cn.I'Jr),

254

Tecidos conjuntivos

armazenamento de gordura, Tornam-se grandes, esfricas


ou ovides, com o citoplasma e o ncleo comprimidos para
a periferia, ficando a maior parte do interior celular preenchida por gotculas gordurosas.
No tecido adiposo. os fibroblastos, macrfagos e
mastcitos, bem como as fibras colgenas, esto em nmero bem reduzido. As clulas adiposas se agrupam em lbulos sustentados e separados por traves ou septos de tecido conjuntivo denso, com fibras colgenas e elsticas.

Fig. 4.24
Tecido adiposo. 1. Clula adiposa; 2. Citoplasma e ncleo da clula adiposa espremidos para a periferia (a clula est
cheia de gordura); 3. Capilar sangneo
nutridor do tecido; 4. Trave de tecido
conjuntivo denso.

o povo conhece esse tecido

Fig. 4.25
Nos animais homeotrmicos, o tecido
adiposo contribui para dificultar as perdas de calorias para o ambiente.

com o nome de toucinho


porque ele facilmente visvel no porco, depois de abatido,
Ele se desenvolve abaixo da pele (tecido subcutneo ou hipoderme) em todas as partes do corpo, porm predominantemente no abdome, nas ndegas e, nas mulheres, para
avolumar as mamas.
um tecido de armazenamento energtico, uma vez
que os lipdios so substncias que oferecem calorias em
abundncia quando oxidadas. Logo, o tecido adiposo um
reservatrio de metablitos altamente energticos.
Alm disso, o tecido adiposo procede como um colcho ou cobertor, isolante trmico que impede ou dificulta
as perdas de calorias do organismo para o meio ambiente.
Isso explica, alis, a razo de serem os animais habitantes
de regies frias mais gordos e maiores do que os seus correspondentes de regies quentes, O urso polar, por exemplo, bem maior, porque muito mais gordo do que o urso
americano ou o urso europeu.
A medula ssea amarela rica deste tecido.

TECIDO CARTILAGINOSO
Este um tecido consistente (duro}, mas no tanto
quanto o osso. Embora resistente, flexvel (o osso no
tem flexibilidade). Assim, sempre que h necessidade de
um tecido resistente para dar forma a um rgo, mas que
no deva ser rgido demais, a Natureza coloca ali o tecido
cartilaginoso. No preciso dizer, portanto, que, tal como o
osso, o tecido cartilaginoso tem uma importante funo
modeladora.

.,

Tecidos conjuntivos

A clula cartilaginosa chamada condrcito. Ela se


origina a partir de clulas de origem embrionria chamadas
condroblastos. Podemos ver os condrcitos reunidos em
pequenos grupos de dois, trs ou quatro, formando ninhos,
no interior de pequenas cpsulas.
A substncia fundamental rica em mucopolissacardeos cidos (cido hialurnicp e cido condroitino-sulfrico) e em colgeno (fibras colqenas).

255

No h vascularizao (vasos sanquineos) em meio estrutura do tecido cartilaginoso. Portanto, as clulas cartilaginosas recebem alimentos e trocam gases respiratrios por difuso com os lquidos intersticiais dos teeidos vizinhos.

Fig.4.26
Tecido cartilaginoso (cartilagem hialina).
1. Cpsula envoltora de um ninho de clulas; 2. Condr6cito; 3. Substncia intercelular.

Distinguem-se trs tipos de cartilagem:


Cartilagem hialina - mais comum no embrio. No indivduo adulto, pode ser encontrada nas cartilagens costais (das costelas), nas cartilagens articulares, na traquia e nos brnquios. Tem predomnio de substncia
intercelular e, dentre as fibras, s possui as fibras colgenas, as quais no so facilmente visveis pois tm o
mesmo ndice de refrao da substncia intercelular.
Cartilagem elstica - Difere da anterior pela presena
de fibras elsticas. Essas fibras formam uma rede bem
visvel quando se cora o tecido com orcena. encontrada no pavilho da orelha, no septo nasal e na epiglote.
Cartilagem fibrosa - a mais resistente das trs variedades. Mostra-se abundante em fibras colgenas e elsticas. As fibras colgenas formam grossos feixes entre
os quais se situam os pequenos territrios ocupados pelos condrcitos. Pode ser vista nos meniscos articulares
e discos invertebrais.
Muitas espcies de peixes tm o seu esqueleto mais
cartilaginoso do que sseo. Na espcie humana, o tecido
cartilaqlnoso apenas coadjuvante do tecido sseo na funo de sustentao e modelagem do corpo ..

Fig.4.27
Os peixes condrcties, como o tubaro,
tm o esqueleto predominantemente
cartilaginoso.

TECIDO SSEO
Este , por excelncia, o tecido de sustentao do organismo, na maioria dos vertebrados. Caracteriza-se por
sua rigidez, que permite ao animal manter-se na sua posio normal. o principal formador dos ossos. Veremos,
agora, que, no obstante seu aspecto duro e mineralizado,
os ossos se constituem em peas altamente funcionantes,
dotadas de clulas vivas, com importantes papis no comportamento geral do organismo. Primeiramente, vamos divagar sobre ossos e, depois, sobre tecido sseo.

Muitas vezes, o tecido cartilaginoso serve de "molde" para o tecido sseo que
"sobre ele" vai se formar, substituindoo gradualmente.

------

256

Tecidos conjuntivos

o osso formado de diversos tecidos. O


tecido sseo, entretanto, o mais abundante entre eles. Logo,. no correto
usar o termo osso como sinnimo de tecido sseo.

Fig.4.28
Osso quebradio (frivel), do qual foi retirado o componente orgnico representado principalmente pelo colgeno. Ficou
reduzido apenas estrutura inorgnica,
calcria, como um simples basto de giz.

---

Alm do j conhecido papel estrutural ou arquitetnico


que desempenham no corpo, os ossos tambm tm outras
atribuies:
Armazenamento de sais de clcio, contribuindo para o
abastecimento de fosfatos e carbonatos de clcio, bem
como de ons Ca'" para a circulao sangnea.
Armazenamento de lipdios na medula ssea amarela
(tutano) dos ossos longos.
Funo hematopotica na medula ssea vermelha, j
que nesse local so formados, na sua maioria, os elementos integrantes do sangue.
Funo de proteo, como sucede com os ossos do crnio e da coluna vertebral, que protegem eficientemente
as delicadssimas estruturas do sistema nervoso central.
Essecomentrio vem mostrar que o osso no simplesmente um tecido, mas uma estrutura complexa com vrios
tecidos, tais como o tecido adiposo, o tecido hematopotico, o tecido conjuntivo (no peristeo), o tecido cartilaginoso (no osso em formao) e o prprio tecido sseo, que o
predominante. Portanto, conveniente ressaltar esses aspectos que fazem a diferena entre osso e tecido sseo. Este ltimo apenas o integrante mais caracterstico e abundante de um osso.
No tecido sseo, devemos distinguir as clulas e a
substncia intercelular. As clulas sseas so chamadas
ostecitos e tm a sua origem em clulas de procedncia
mesenquimatosa denominadas osteoblastos. A substncia
intersticial rica em fibras colgenas, em mucopolissacardeos e em sais minerais (fosfatos e carbonatos de clcio e
magnsio). Esses compostos inorgnicos tm uma pequena predominncia sobre os compostos orgnicos, representados principalmente pelo colgeno. Se o osso for submetido a coco prolongada, com destruio do colgeno,
e, depois, desidratado, ele se torna quebradio, pulverizando-se com facilidade. Isso porque ele perdeu o componente
orgnico que lhe dava elasticidade. Mas se, ao contrrio,
mergulharmos o osso numa soluo de cido clordrico (os
cidos decompem os sais de clcio), veremos que, ao fim
de certo tempo, o osso, j sem a sua estrutura calcificada,
conservando apenas o componente orgnico da sua matriz,
torna-se profundamente flexvel. s vezes, pode-se envergar um osso at que suas extremidades se juntem.
Evidentemente, no estado normal, o osso no nem
quebradio, nem flexvel. Surge, ento uma pergunta: como pode, em meio a uma massa de substncia intercelular
rgida, haver todo um processo de nutrio e arejamento
(trocas gasosas) entre as clulas sseas e o sangue? A resposta a seguinte: as clulas sseas ou ostecitos localizam-se no interior de.minsculas lacunas chamadas osteoplastos, numerosissimamente encontradas no meio da
massa intersticial calcificada. E essas lacunas comunicamse umas com as outras por meio de uma vasta rede de canalculos que vo se desembocar em canais mais largos denominados canais de Havers. Atravs dos canais de Havers

Tecidos conjuntivos

257

correm capilares e filetes nervosos. Os filetes nervosos justificam a sensibilidade que notvel nos ossos. Os capilares se encarregam do abastecimento de gua, sais, nutrientes e oxignio, ao mesmo tempo em que por eles so descartados o dixido de carbono, a uria e outros produtos finais do metabolismo celular.

Fig.4.30
Detalhes de um sistema de Havers: A. Parcial; B. Por inteiro. 1. Canal de
Havers; 2. Osteoplasto (lacuna onde se aloja um ostecito); 3. Canalculos
por onde se d a difuso de lquidos e gases respiratrios. Ao redor do canal de Havers, as lminas calcrias se dispem concentricamente, formando as lamelas sseas; 4. Ostecito dentro de um osteoplasto.

As lacunas (osteoplastos) que ficam mais distantes


de um canal de Havers distam dele apenas dcimos de milmetro. Assim, a difuso simples e direta entre o sangue e
os ostecitos no uma tarefa difcil de ser realizada ao nvel do tecido sseo.
As lamelas sseas (calcrias) dispem-se concentricamente ao redor dos canais de Havers, formando os sistemas de Havers. Junto periferia do osso e junto ao canal
medular, elas se mostram paralelas s superfcies sseas.
Num osso longo (fmur, mero, tbia etc.) distinguemse duas regies: a difise, ou corpo do osso, e as epfises,
ou cabeas sseas. Na maior extenso da difise, o seu interior oco, constitudo pelo canal medular, que preenchido quase, totalmente pela medula ssea amarela. Essa
estrutura, rica em tecido adiposo, vulgarmente conhecida
como tutano. As lminas sseas bem aplicadas umas s
outras conferem ao tecido uma consistncia mais rgida,
que carateriza o tecido sseo compacto. J nas epfises,
essas trabculas se mostram entrecruzadas, dispostas como num retculo. Isso d ao osso um aspecto esponjoso,
que define o tecido sseo esponjoso. Entre as grandes lacunas deste ltimo situam-se os territrios ocupados pela medula ssea vermelha, que funciona como tecido hematopotico (formador de sangue).
peristeo

medula ssea amarela


tecido sseo compacto
tecido sseo esponjoso com medula
ssea vermelha

Fig.4.29
Osso flexvel descalcificado pela ao de
cidos. Sua estrutura ficou reduzida ao
componente orgnico principalmente representado pelo colgeno.

Fig.4.31
Ao longo do osso, os canais de Havers
(1) se comunicam por canais transversais ou oblquos chamados canais de
Volkmann (2). Repare como os sistemas
de Havers (3) so numerosos; 4. Canal
medular (onde se aloja a medula ssea);
5. Medula ssea.

No tecido sseo, podem ser encontradas


clulas chamadas osteoclastos, que promovem a destruio do tecido sseo, seja com a finalidade de renovao tecidual, seja para fornecer ao sangue o suprimento habitual de Ca++.

Fig.4.32
A medula ssea vermelha. aloja-se nos
espaos entre as trabculas do tecido
sseo esponjoso.

258

Tecidos conjuntivos
A

A formao do tecido sseo

o tecido

osteoplasto
Fig. 4.33
A. Mesnquima.
B. Osteoblastos (j produzindo.,substncias intercelulares orgnicas).
C. Retrao dos prolongamentos e aparecimento dos canalfculos.
D. Oste6citos formados e enrijecimento
calc rio da substncia intercelular.

sseo pode ser formado de duas maneiras:


formao "em primeira mo" e formao "por invaso"
sobre o tecido cartilaginoso. O primeiro caso chamado
osteognese membranosa. No segundo caso, observa-se
que proporo que o tecido cartilaginoso vai regredindo,
com a destruico das suas clulas, o tecido sseo invade a
regio, ocupando o seu espao. uma substituio de tecidos na mesma rea. Constitui um erro supor-se que haja
"transformao" do tecido cartilaginoso em sseo.
Mas, em qualquer das duas circunstncias acima, o
tecido sseo comea a se formar custa de clulas de origem embrionria (mesenquimatosa) chamadas osteoblastos. Os osteoblastos so grandes, com longos prolongamentoscitoplasmticos anastomosados, isto , que se comunicam uns com os outros. Eles se encarregam de produzir intensamente o colgeno e outras substncias intercelulares orgnicas do tecido sseo. Assim, acabam ficando
mergulhados numa grande massa de substncias intercelulares. Mais tarde, eles retraem os seus prolongamentos, em
cujos lugares resultam canalculos. Tambm pela retrao
do corpo celular, aparecem as lacunas (osteoplastos), que
so preenchidas, em parte, por substncias lquidas produzidas por essas mesmas clulas. Os osteoblastos transformam-se, ento, em oste6citos. Estes produzem a fosfatase
cida, que estimula a deposio de sais de clcio na matriz
orgnica, enrijecendo-a. Est formado o tecido sseo, rgido como o conhecemos.
A renovao do tecido sseo promovida por clulas
chamadas osteoclastos, que comandam a destruio da
matriz orgnica, num mecanismo de remodelagem da pea
ssea.

SANGUE E TECIDO HEMATOPOTICO

Fig.4.34
Aspecto geral do sangue de um mamfero. 1. Hemcias ou eritr6citos; 2. Leuc6citos; 3. Plaquetas; 4. Plasma.

Apesar da sua consistncia lquida, o sangue tem todas as caractersticas de um tecido. Ele possui clulas e
uma abundante substncia intercelular. Podemos, ento,
dizer que o sangue compreende uma parte lquida e uma
parte corpuscular. A parte lquida recebe o nome de plasma. A parte corpuscular corresponde aos chamados elementos figurados do sangue.
muito importante que voc saiba que nem todos os
elementos figurados sangneos se constituem em clulas.
So elementos figurados do sangue: os glbulos vermelhos
(hemcias ou ertrcitos). os gl6bulos brancos (leuc6citos)
e as plaquetas ou tromb6citos. Mas apenas as hemcias e
leuccitos so realmente clulas. As plaquetas no so clulas - so fragmentos de clulas. Portanto, voc deve estar atento para no confundir "elementos figurados do sangue" com" clulas sangneas".
A despeito da semelhana que existe entre os leuccitos, eles so classificados em dois grupos fundamentais, e
cada um destes compreende diferentes tipos.

Tecidos conjuntivos

259

Assim, distinguimos os seguintes elementos figurados do sangue:


Hemcias (4500
Elementos
figurados
do sangue

Leuc6citos
(6 a 10 000/mm3
de sangue)

000/mm3

de sangue)

Granul6citos

Acid6filos ( 3%)
Neutr6filos (65 %)
Bas6filos ( 1%)

Agranul6citos

Linf6citos. (25%)
Mon6citos ( 6%)

Plaquetas (250 000/mm3

de sangue)

Hemcias ou Eritrcitos
As hemcias (gl6bulos vermelhos) so as clulas mais
numerosamente encontradas no sangue. So tambm chamadas de eritrcitos (do gr. ervthron, 'vermelho'; kvtos,
'clula'). Na espcie humana, podemos encontr-Ias na taxa mdia de 5 milhes por rnm" de sangue, no homem, e
4,5 milhes por mrn" na mulher. As mulheres tm uma taxa
menor porque esto sujeitas constantemente a perdas sangneas, durante as menstruaes. As hemcias dos mamferos so as nicas clulas conhecidas realmente anucleadas. Note-se que as hemcias de aves, rpteis, anfbios e
peixes so nucleadas. As dos mamferos mostram-se anucleadas porque, durante seu processo de formao, as clulas que as originam (primitivamente nucleadas) expulsam
o ncleo por inteiro, como "uma ameixa que expelisse o
seu caroo".
Em face da ausncia de ncleo, portanto desprovida
de DNA, a hemcia no mais realiza a sntese protica. Por
isso, ela fica condenada a uma sobrevivncia muito curta.
A vida mdia de uma hemcia de 120 dias.
As hemcias so clulas pequenas, ricas em hemoglobina (protena conjugada, em cuja composio entra o
elemento ferro). A hemoglobina responsvel pela cor vermelha do sangue, ainda que seja amarela quando vista isoladamente. Tem alto poder de combinao com o oxignio
e relativo poder de associao com o di6xido de carbono.
Assim, formam-se a oxiemoglobina e a carboemoglobina,
dois compostos "instveis", que podem dissociar-se facilmente, recompondo a hemoglobina livre.

A hemoglobina possui um radical heme


(contendo ferro) associado protena
simples chamada globina. O oxignio liga-se ao radical beme, formando oxiemoglobina. Mas o CO2 combina-se com
a molcula de globina, para formar a carboemoglobina.

Fig.4.35
Na figura, desenho de uma hemcia humana como vista ao ME com aumento de 6 800 x.

A forma da hemcia, comparvel a uma


lente bicncava, no decorrente da ausncia do ncleo (por essa razo, ela seria apenas uma esfera menor). a disposio organizada das molculas de hemoglibina no seu interior que lhe d esse
formato. Tanto que alteraes moleculares da hemoglobina
implicam formas
. anormais das hemcias.

260

Tecidos conjuntivos

Fig.4.36
Hemcias vistas ao ME de varredura (aumento de 6 500 X). Imagem em preto e
branco colorida posteriormente.

o interior

da hemcia revela um "estroma" reticulado de protenas diversas,


com predomnio da hemoglobina. isso
que garante a forma da clula.

Ao contrrio do que muitos pensam, a hemcia no


"um saco cheio de hemoglobina".
As molculas de Hb (hemoglobina) dispem-se, entre outras protenas, formando
um retculo ou "estroma",
no interior da clula, que lhe
confere a forma discide, achatada no centro, como uma
lente bicncava. Est provado hoje que a anormalidade na
estrutura molecular da Hb que provoca os contornos anormais das hemcias na anemia falciforme. Nesse caso, essas clulas tomam o aspecto de meia-lua ou de "foice",
o
que justifica o nome da anemia .

. ,'i/
\

:1\ .
\~

Fig.4.37
Comparao da distncia do centro da
hemcia sua superfcie na clula bicncava (A) e numa clula esfrica (B).

Fig.4.38
Forma anormal de algumas hemcias na anemia falciforme.

261

Tecidos conjuntivos

A hemcia, com a sua forma bicncava, torna-se extraordinariamente funcional. Nenhuma parte do seu interior
dista mais do que 1 micrmetro da sua superfcie. O oxignio que se difunde para dentro atinge o centro da clula
com absoluta facilidade e rapidez. Acredita-se que essa forma, capaz de oferecer a um certo volume uma superfcie
muito maior do que ocorreria com uma clula esfrica, d
hemcia uma eficincia funcional que s poderia ser comparada pelo trabalho de nove clulas esfricas, cada uma
com 1 nono do volume da hemcia.
Quando ocorre diminuio na taxa de hemcias, diz-se
que hanemia (seria mais correto chamar-se hipoemia ou hipoglobulia, mas estes nomes no se consagraram pelo uso).
O excesso de hemcias a hiperglobulina ou policitemia.
O transporte de gases pelas hemcias e pelo plasma
ser estudado no Livro 2 (Unidade 1, Captulo 2) desta coleo.
leuccitos
Constituem os "glbulos brancos" do sangue (do
grego leukos, 'branco' e kytos, 'clula'). Se s hemcias
reservada a funo de transporte de gases, aos leuccitos
atribudo outro papel em nada menos importante - a defesa do organismo. Os professores de Cincias costumam
ensinar aos seus pequenos alunos que os leuccitos so
"os soldadinhos de defesa do nosso corpo contra os micrbios invasores".
Realmente, os leuccitos tm um grande desempenho no combate aos microrganismos e s toxinas estranhas aos nossos tecidos, ainda que no sejam as nicas clulas com essa funo. Os macrfagos do tecido conjuntivo
tambm promovem intensamente a fagocitose; os mastcitos, no mesmo tecido, liberam histamina, quando em presena de corpo estranho, o que provoca irritabilidade local
e atrai rapidamente os leuccitos ( um "toque de alarme");
as clulas plasmticas dos rgos hematopoticos, segundo concepes muito modernas, so as principais clulas
do organismo na produo de anticorpos.
Pela morfologia, os leuccitos se distinguem em dois
tipos fundamentais: os granulcitos e os agranulcitos. Os
primeiros possuem um citoplasma granuloso e so formados na medula ssea vermelha (origem mieloctica). Os
agranulcitos revelam um cito plasma homogneo, sem
granulaes e se formam em rgos linfides, como o bao, o timo e a imensa rede de gnglios linfticos (origem linfoctica).
H quem atribua a ocorrncia das granulaes citoplasmticas dos granulcitos ao acmulo de lisossomos.
Com efeito, os granulcitos realizam intensamente a fagocitose, com a digesto intracelular das partculas ou germes englobados. J foram identificadas numerosas enzimas hidrolisantes dentro desses "grnulos especficos".
Entretanto, eles mostram alguma diferena em relao aos
lisossomos comumente estudados nas outras clulas.

Nos locais de grandes altitudes (Andes,


Alpes etc.), os indivduos revelam uma
taxa maior de herncias por mm3 de sangue. um mecanismo de adaptao para compensar a rarefao do oxignio no
ar respirvel.

Os leuc6citos so clulas bem maiores


do que as herncias, embora muito menos numerosos do que elas. No sangue
de uma pessoa normal e sadia, os leuc6citos so encontrados numa taxa de
6 000 a 10 000 por milmetro cbico.
(Repare que as hemcias so contadas
aos rnilhes/rnrn enquanto os leuc6citos se mostram aos rnilhares/rnm.)

Os "grnulos especficos" dos granul6citos revelam ao ME uns cristais prismticos ou retangulares, que no so pr6prios da estrutura dos lisossomos comuns. Por isso muito discutvel consider-los como acmulos de lisossomos.

262

Tecidos conjuntivos

Ainda entre os granulcitos, alguns tm afinidades


tintoriais pelos corantes cidos, como a eosina. Por isso
so denominados acidfilos ou eosinfilos. Outros possuem maior afinidade por corantes bsicos - so os basfilos. Os mais comuns e numerosos coram-se com corantes
neutros e so chamados neutr6filos. Os ncleos desses
leuccitos mostram-se estrangulados em lobos. O nmero
e a disposio dos lobos so caractersticos em cada um
dos trs tipos mencionados, o que permite a fcil distino
entre eles.

Em face da diversidade morfolgica do


ncleo, os granulcitos so tambm conhecidos como polimorfonucleares (vrias formas de ncleo).
eosinfilo
Nos processos alrgicos e nas infestaes por parasitas intestinais (protozooses e verrninoses). o nmero de eosinfilos costuma mostrar-se .aumentado.

basfilo

neutrfilo

Fig.4.39
Leuccitos granulcitos e suas variedades. Os neutrfilos so os mais numerosos.

Os leuccitos agranulcitos possuem alm do citoplasma homogneo um ncleo no lobado, inteirio, ainda
que nos moncitos ele seja irregular ou com forma de ferradura. So, por isso, tambm conhecidos como mononucleados.
Compreendem os linf6citos e os rnoncltos. Os linfcitos desempenham a sua atividade defensiva quase exclusivamente atravs da produo de anticorpos. No so dados ao exerccio da fagocitose. J os moncitos so fagocitadores. H quem acredite que os linfcitos que migram para o tecido conjuntivo se transformam em plasmcitos (clulas conjuntivas que produzem anticorpos). o mesmo sucedendo com os moncitos, que se transformam em macrfagos (clulas conjuntivas altamente faqocitrias).

No sangue normal, cerca ae 05% dos


leuccitos so neutrfilos e cerca de
25% so linfcitos. O restante (cerca de
10%) engloba os eosinfilos (3%), os
basfilos (1 %) e os moncitos (6%). Essas percentagens so aproximadas e
consideravelmente variveis dentro de
certos limites de normalidade.

linf6cito

Fig.4.40
Leuccitos agranulcitos
neste grupo.

moncito

e suas variedades. Os linfcitos

predominam

Tecidos conjuntivos

263

Os leuccitos tm a capacidade de atravessar a fina


parede dos capilares (ela formada por uma nica camada
de clulas achatadas) e passar para o tecido conjuntivo adjacente. Esse fenmeno recebe o nome de diapedese.

No combate aos microrganismos invasores, muitas vezes o leuccito "leva a


pior". O leuccito morto, em decomposio, tradicionalmente denominado
de picito. O acmulo desses restos de
clulas com bactrias e outras substncias (toxinas, matrias em decomposio) caracteriza o pus.

Fig. 4.41
A atividade leucocitria. 1. Neutrfilo realizando a diapedese; 2. Diante da
bactria; 3. Fagocitando-a; 4. Digesto intracelular da bactria; 5. Neutrfilos mortos em meio a bactrias (pus).

O aumento do nmero de leuccitos no sangue de


uma pessoa caracteriza a leucocitose, e indicativo de infeco. Uma leucocitose pode atingir a cifra de 20 000 leuccitos ou mais por rnm" de sangue. Mas importante distinguir a leucocitose da leucemia, na qual o nmero dessas
clulas pode ir alm de 100 000/mm3 (a leucem ia conseqncia de uma manifestao neoplsica dos tecidos hematopoticos). A baixa de leuccitos a leucopenia e pode
traduzir um processo de perturbao dos rgos hematopoticos na produo de glbulos brancos ..Muitos medicamentos usados indiscriminadamente podem agir dessa maneira, provocando uma leucopenia. As intoxicaes graves
tambm podem ocasionar essa anormalidade.

As manifestaes neoplsicas so geralmente conhecidas como cnceres. Conforme a degenerao ocorra na medula
ssea ou nos rgos linfides, a leucemia ser mielide ou linfide, com predomnio de clulas imaturas do grupo dos
granulcitos ou do grupo dos agranulcitos, respectivamente.

Plaquetas
Tambm chamadas trombcitos, no constituem clulas, mas fragmentos de clulas. Decorrem da fragmentao dos megacaricitos na medula ssea vermelha. So delimitadas por fina membrana e repletas de microvesculas
contendo tromboplastina, enzima de relevante papel no
mecanismo da coagulao sangnea. Existem na proporo de 250000
a 300000
por milmetro cbico de sangue, na pessoa normal. O seu aumento numrico constitui
a trombocitose e sua diminuio, a trombocitopenia.

As plaquetas esto relacionadas com o


mecanismo da coagulao sangnea.

264

Tecidos conjuntivos

A formao dos elementos figurados


do sangue
Este fenmeno a hematopoese ou hemopoese (do
grego hemo, hemato, 'sangue' e poesis, 'produo'). O esquema seguinte mostra sinteticamente a origem dos diversos elementos figurados do sangue da linhagem mieloctica
(origem na medula ssea).

Fig. 4.42
Hemopoese na medula ssea. Os elementos figurados de origem linfide (Iinfcitos e moncitos) no esto representados no esquema.

eritrcito
ou hemcia

plaquetas

,basfiloS

t:r'

leuccitos granulcitos

Plasma

plasma

~45%
hemcias
(e outros
elementos
figurados)

Fig.4.43
Hematcrito - Neste exame, o sangue
colhido com anticoagulante e centrifugado no tubo de Wintrobe (mostrado na
figura). Os elementos figurados, representados principalmente pelas hemelas, formam um precipitado que ocupa
cerca de 40 a 45% do volume total do
sangue. Nas pessoas anmicas esse precipitado menor.

O plasma uma soluo aquosa rica em sais, protenas, lipdios, hidratos de carbono (nutrientes para as clulas), ons, vitaminas, anticorpos, hormnios e produtos de
excreo, como a uria, alm dos gases respiratrios, como o oxignio e o dixido de carbono ou gs carbnico.
Tem alto ndice de viscosidade. O plasma possui uma protena - o fibrinognio -, de elevada importncia no mecanismo da coagulao do sangue. Quando se retira o fibrinognio do plasma, deixa de haver condio para a coagulao. O plasma (isolado dos elementos figurados), destitudo do fibrinognio, constitui o soro.
Por centrifugao, podemos separar totalmente do
plasma os elementos figurados. Mas, note bem, o lquido
claro sobrenadante ser o plasma. Ele ainda conter o fibrinognio.
Se, ao contrrio, o sangue for colhido num tubo de
ensaio sem anticoagulante, haver, em pouco tempo, a
coagulao do mesmo. A, o cogulo arrastar para o fundo
todos os elementos figurados. Tambm restar um lquido
claro sobrenadante, mais claro ainda do que no primeiro caso. Esse lquido j no ter mais fibrinognio, pois este se
transformou em fibrina e entrou na constituio do cogulo. Esse lquido o soro.

265

Tecidos conjuntivos

A coagulao sangnea
Para que o sangue se coagule, preciso que o fibrinognio (protena globular encontrada no plasma) se transforme em fibrina (protena fibrosa que s6 aparece no sangue
na hora da coagulao). Mas, para que haja essa transformao, tem de atuar sobre o fibrinognio uma enzima chamada trombina (fibrinofermento).
Voc pode deduzir que no se pode ter a trombina livre na circulao, pois isso acarretaria a coagulao contnua do sangue dentro dos vasos, isto , uma trombose generalizada.
Logo, a trombina s6 deve aparecer na hora certa. Ela
se forma custa de um precursor - a protrombina, que
normalmente j existe no sangue circulante.
Por que a protrombina no passa naturalmente a
trombina a qualquer hora? porque ela bloqueada por
uma substncia anticoagulante - a antitrombina ou heparina, que tambm existe no sangue circulante. A heparina
produzida pelos mast6citos do tecido conjuntivo propriamente dito.
Bem, agora vejamos como ocorre o desencadeamento da coagulao. Quando h leso na parede de um vaso
sangneo, as clulas endoteliais desse vaso e notavelmente as plaquetas (naquela regio) liberam uma substncia
chamada trornboplastlna ou tromboquinase que "inativa"
a heparina. Ento, destrava-se todo aquele mecanismo que
estava travado. Sem a heparina (e em presena de ons
Ca?"}, a protrombina passa a trombina. A trombina age sobre o fibrinognio e o leva fibrina. Como a fibrina uma
protena fibrosa longa, ela forma uma rede - a rede de fibrina -, em cujas malhas encalham as hemcias, os leuc6citos e as plaquetas. Forma-se uma massa compacta, que
o cogulo. Esse veda o orifcio do vaso e estanca a hemorragia.

r---------------------------------------------------

No sangue circulante so encontrados


normalmente o fibrinognio, a protrombina e a heparina. Os outros integrantes
da cadeia mencionados s aparecem na
hora da coagulao.

Depois da coagulao do sangue, o plasma, j sem fibrinognio, constitui-se no


soro. Portanto, podemos definir o soro
como o plasma desfibrinado, isto , o
plasma que perdeu o seu fibrinognio
(natural ou artificialmente).

2:

Tromboplastina ou
Tromboquinase

--------,

I
I
I
I

I
I
I

I
I

sem 2,

3 fica livre

I
I

1 inibe 2 e
desencadeia
o processo

Ca++

I
I

I
I
1
1

4 atua
sobre 5

-----------------------------------------------------------~
Fig.4.44
O mecanismo da coagulao sangnea. O processo s se destrava quando h liberao de tromboplastina no sangue.
Por fim, a fibrina forma uma rede onde encalham os elementos figurados. Surge o cogulo.

266

Tecidos conjuntivos

1
RESUMO

a. Os tecidos conjuntivos tm, todos eles, origem no mesnquima, um tecido embrionrio que se forma a
partir do mesoderma.
b. O tecido conjuntivo propriamente dito rico em substncia intercelular e apresenta vrios tipos de clula. Entre estas, destacam-se os fibroblastos, os macrfagos, os plasmcitos e os mastcitos, alm de
clulas sangneas em trnsito, como os lnfcitos, prncipalmente. A substncia intercelular compreende uma parte amorfa (cido hialurnico e cido condroitino-sulfrico) e uma parte figurada,
com fibras colgenas, fibras elsticas e fibras reticulares. Tem a finalidade de preenchimento de espaos vazios.
c. O tecido adiposo uma variedade de tecido conjuntivo que, alm das estruturas mencionadas no
TCPD, tem um franco predomnio de clulas adiposas. Elas so ricas em gotculas de gordura, mostrando o protoplasma deslocado para a periferia. um reservatrio de lipdios, com finalidade energtica, alm de atuar como isolante trmico, impedindo a perda de calorias do organismo para o meio
ambiente.
d. O tecido cartilaginoso tem clulas especiais chamadas condrcitos, que se alojam em pequeninos grupos dentro de cpsulas. A substncia intercelular rica em mucopolissacardeos cidos e em colgeno.
Tem funo modeladora, dando forma e sustentao a certas partes do corpo, sem a rigidez do osso.
s vezes serve de molde para a formao do tecido sseo.
e. O tecido sseo o principal tecido de sustentao. Suas clulas, chamadas ostecitos, ficam dentro de
lacunas (osteoplastos), em meio a uma grande massa de substncia intercelular rica em colgeno e outras protenas (50070) e sais de clcio e magnsio, como carbonatos e fosfatos (50%). Os ostecitos se
originam a partir dos osteoblastos. As trocas nutritivas e respiratrias entre os ostecitos e o sangue
so -feitas por difuso, atravs de fina rede de canalculos interlacunares que se comunicam com os
canais de Havers e de Volkmann. O tecido sseo pode ser compacto ou esponjoso.
f. O sangue formado de elementos figurados e substncia intercelular. Os elementos figurados so: hemcias, leuccitos e plaquetas. Mas so clulas apenas as hemcias e os leuccitos. As plaquetas so
fragmentos de clulas.
As hemcias so anucleadas nos mamferos e nucleadas nos demais vertebrados. Esto relacionadas
com o transporte de gases respiratrios. Na espcie humana, mostram-se numa taxa de aproximadamente 4,5 milhes/mm ' de sangue. Sua diminuio conhecida como anemia.
Os leuccitos dividem-se em granulcitos e agranulcitos. Os primeiros tm citoplasma granuloso e
ncleo dividido em lobos. Compreendem os eosinfilos, os basfilos e os neutrfilos (estes ltimos,
os mais numerosos no sangue). Tm intensa atividade fagocitria. Originam-se na medula ssea. Os
agranulcitos ou mononucleados tm citoplasma no granuloso e o ncleo sem estrangulamentos.
Abrangem moncitos e linfcitos (estes ltimos ocupam o segundo lugar na cifra geral dos leuccitos). Os linfcitos parecem ter funo importante na produo de anticorpos. Os neutrfilos e os
linfcitos, principalmente, fazem a diapedese. O nmero de leuccitos no sangue de 6 000 a
10000/mrn3
As plaquetas so minsculos fragmentos de megacaricitos delimitados por membrana e portadores
de vesculas contendo tromboplastina. Tm papel de destaque no mecanismo da coagulao sangunea.
O plasma rico em gua, sais, ons, protenas, lipdios, carboidratos, vitaminas, horrnnios, anticorpos e gases respiratrios, alm dos produtos finais do metabolismo celular, como a uria e outros.

questes para discutir


1. Que mesnquima e que papel ele desempenha

na histognese?

2. Considerando-se o tecido conjuntivo propriamente dito nas suas trs


formas de apresentao (frouxo, denso modelado e denso no modelado), descreva a organizao estrutural que identifica cada uma dessas
variedades.

267

Tecidos conjuntivos
3. Como se do a nutrio e a respirao das clulas sseas em meio a
uma densa massa de substncia rgida e calc ria ?
4. Justifique a ausncia de fibrina, trombina e tromboplastina no sangue
circulante.
5. Explique o que leucocitose, indicando a circunstncia principal em que
ela ocorre e qual a sua finalidade.

testes e questes de vestibulares


1. (UFES-ES). No processo
afirmar que:

da coagulao

correto

a) As plaquetas so as responsveis pela produo


de tromboplastina
ou tromboquinase,
hormnio
responsvel pela coagulao.
b) A tromboplastina
em presena de ons clcio
converte o fibrinognio em fibrina.
c) A tromboplastina
se encontra no sangue circulante na sua frma precursora chamada protrombina.
d) A protrombina se transformar em trombina, que
uma enzima ativa.
e) Na etapa final deste processo; as molculas de fibrinognio, protena do sangue, se unem formando uma rede, o cogulo.

6. (CESGRANRIO-RJ). Na maioria dos animais, a camada de tecido adiposo subjacente ao revestimento eutneo:
I 1111I-

Assinale:
a)
b)
c)
d)
e)

2. (PUC-RS). O tecido que apresenta a funo de unir


entre si outros tecidos, fornecendo sustentao e
criando uma trama no interior da qual passam vasos
linfticos, vasos sangneos e nervos, recebe o nome de:
d) nervoso
e) hematopotico

a) epitelial
b) conjuntivo
c) muscular

3. (UFPA-PA). Dos animais a seguir relacionados, o nico que apresenta esqueleto predominantemente
cartilaginoso :
a) sapo
b) cao
c) jacar

d) tartaruga
e) arara

4. (PUCSP). Os tendes so estruturas formadas, principalmente,


a)
b)
c)
d)
e)

por tecido:

sseo
muscular
conjuntivo denso
cartilaqinoso
adiposo

5. (F. Objetivo-SP).

constitui uma reserva de material energtico


em processo permanente de renovao;
desempenha funes de proteo contra a perda de calor;
representa um excesso de materiallipdico dificilmente utilizvel pela sua insolubilidade no
meio aquoso.

7.

se
se
se
se
se

somente
somente
somente
somente
somente

I for correto
II for correto
111for correto
I e 11forem corretos
11e 11Iforem corretos

(UFMG-MG). A que tecido se referem as seguintes


ca ractersticas?
- clulas localizadas em lacunas
- matriz percorrida por canalculos e constituda de
substncias orgnicas e minerais
- canais que contm vasos sangneos e nervos
a)
b)
c)
d)
e)

cartilaginoso
conjuntivo propriamente
muscular liso
nervoso
sseo

dito

8. (UFPI-PI). Associe as colunas e assinale a opo correta.


Ausncia de canal excretor.
Revestimento e proteo dos tecidos profundos.
Tecido conjuntivo primitivo do embrio.
(4) Formao de fibras colgenas.
(5) Produo de anticorpos.
(6) Capacidade fagocitria.
(1)
(2)
(3)

Na coagulao do sangue a protrombina do plasma (I) transforma-se em trombina


(11),em presena da trornboplastina (111).A trombina
age sobre o fibrinognio (IV), que se transforma em
fibrina (V). Portanto, na coagulao do sangue,
agem corno enzimas:

(
(
(
(
(
(

a) 111e IV
b) 11e 111
c) 11e V
d) IV e 11
e) I e 111

6,
b) 6,
c) 5,
d) 5,
a)

e)

)
)
)
)
)
)

plasmcitos
mesnquima
glndula endcrina
macrfagos
fibroblastos
epitlios pluriestratificados
3,
1,
3,
1,

1,
3,
1,
3,

5,
5,
6,
6,

4,
4,
4,
2,

2
2
2
4

4, 3, 1, 5, 6, 2

268

Tecidos conjuntivos

9. (PUCSP). O desenho abaixo representa um ferimento ocasionado por uma farpa de madeira. As clulas
apontadas pela seta 1 tm a funo de:

12.

(UFMG-MG). Analise as seguintes proposies:


I -

11 111 epitlio~

Assinale a alternativa em que os componentes do


sangue humano correspondem aos itens anteriores.

w.

~..

'

Clula relacionada com a defesa do organismo


mais pela produo de anticorpos do que pela
fagocitose.
Protena capaz de combinar-se com o oxignio
e transport-to a todas as clulas do corpo.
Elemento figurado no sangue, envolvido com o
processo de coagulao.

(I)
a) linfcito
b) neutrfilo
c) . linfcito
d) neu.trfilo
e) eosinfilo

....

(11)
hemoglobina
hemcia
hemcia
hemoglobina
hemoglobina

(111)
plaqueta
plasma
plasma
plaqueta
soro

13. (UFJF-MG). A passagem de lquidos do sangue para


a estrutura dos tecidos explicada da seguinte maneira:

a) transportar oxignio para o local de ferimento,


onde ocorre intenso metabolismo
b) coagular o sangue, impedindo que ocorra grande
sangramento devido ao ferimento
c) transmitir impulsos dolorosos
d) delimitar o processo agressivo, formando parede
fibrosa ao redor do corpo estranho
e) fagocitar bactrias e outros corpos estranhos

10. (UNIRIO-RJ). A que se deve a dupla concavidade


que se observa na forma das hemcias?
a)
b)
c)
d)
e)
11.

estrutura e organizao da hemoglobina.


Ao desprendimento do oxignio.
composio lipoprotica da membrana.
ausncia do ncleo celular.
A um efeito tico do microscpio.

(EFOA-MG). O tecido responsvel pela formao de


clulas sangneas vermelhas (tecido hematopotico mielide) encontrado no:
a) interior dos ossos
b) corao
c) bao

d) fgado
e) gnglios linfticos

a) Na extremidade venosa de um capilar sangneo,


a presso hidrosttica mais baixa.
b) Na extremidade arterial de um capilar sangneo,
a presso hidrosttica mais alta.
c) H passagem constante de plasma atravs das
paredes das artrias e das veias.
d) Com grande freqncia ocorrem pontos de abertura nos vasos sangneos que permitem o fluxo
do plasma de dentro para fora desses vasos.
e) A diferenca de tenso osmtica sempre a mesma em qualquer ponto do capilar sangneo.
14. (UFBA-BA). No encontramos
em:
a) anfbios
b) rpteis
c) aves

hemcias nucleadas

d) peixes
e) mamferos

15. (FUVEST-SP). O que ocorre a uma pessoa transportada para uma regio de grande altitude, onde a atmosfera rarefeita?
a) Diminui a freqncia dos movimentos respiratrios.
b) Aumenta o nmero de hemcias.
c) Diminui a freqncia dos movimentos cardacos.
d) Aumenta o nmero de leuccitos.
e) Diminui a presso sangnea.

CAPTULO 4

o TECIDO MUSCULAR'
AS TRS VARIEDADES
TECIDO MUSCULAR

DE

As clulas que formam o tecido muscular tm origem


no mesnquima (tecido embrionrio proveniente do mesoderrna) e, ao se formar, passam por profundas modificaes, tornando-se altamente especializadas no mecanismo
da "contrao". Durante a diferenciao celular, elas se
tornam longas, acumulam, no citoplasrna, grande nmero
de fibrilas que se dispem no sentido do seu maior eixo, e
adquirem um equipamento bioqumico que Ihes confere alta contratilidade. Assim, elas se transformam em fibras
musculares.
Em face das profundas especializaes da clula muscular, convencionou-se dar nomes tambm especiais s
suas estruturas. Assim, a membrana citoplasmtica da clula muscular tem o nome particular de sarcolema (do grego
serx, 'carne' e lemma, 'membrana', 'envoltrio'); o seu citoplasma o sarcoplasma; o seu retculo endoplasmtico
o retculo sarcoplasmtico.
A clula muscular ou fibra muscular revela no seu sarcoplasma um grande nmero de miofibrilas contrteis,
constitudas de duas variedades de protena: a actina e a
miosina. Entre as fibrilas, situam-se o retculo sarcoplasmtico e numerosas mitocndrias.
Distinguem-se trs variedades de tecido muscular, de'
acordo com a apresentao e a fisiologia das suas fibras:
tecido muscular liso;
tecido muscular estriado esqueltico;
tecido muscular estriado cardaco.

Na composio do protoplasma de uma


fibra muscular encontram-se, entre outras substncias: protenas contrteis
(actina e miosina); substncias que representam
metablitos
capazes de
oferecer energia (glicose e glicognio);
enzimas fosforilantes e compostos armazenadores de energia (ATP e fosfocreatina). Existem, tambm, alguns ons
importantes como os ons Ca++ e Mg++.
Todas essas substncias e ons so fundamentais fisiologia das fibras musculares,

Tecido muscular liso

o tecido muscular liso formado de clulas fusiformes pequenas, uninucleadas (com ncleo central e alongado em forma de bastonete) e dotadas da capacidade de
contrao involuntria, isto , independente da vontade do
indivduo.
Tambm nessas clulas se encontram as miofibrilas
de actina e miosina. Mas as suas fibrilas so muito finas e
se dispem em feixes, sem organizao precisa no sarcoplasma, o que torna difcil a sua visualizao e muito menos
possvel a percepo de um intercalamento de faixas claras
e escuras, como veremos a seguir, com as fibras estriadas.

Fig.4.45
Corte histolgico de ureter (canal que
conduz a urina do rim bexiga). 1. Interior do canal; 2. Epitlio de revestimento;
3. Camada de msculo liso (corte longitudinal)'; 4. Camada de msculo liso (corte transversal),

o tecido muscular

270

As fibras musculares lisas se renem, dispostas paralelamente, formando feixes. Esses feixes caracterizam o
que chamamos de msculos lisos ou musculatura lisa. A
musculatura lisa tem contraes lentas e involuntrias. Ela
se loca!iza nas paredes dos vasos sangneos e na estrutura dos rgos ocos, conferindo-Ihes a capacidade de contraes e movimentos. Os movimentos peristlticos do
esfago, do estmago e dos intestinos, bem como a contrao da bexiga e do tero, decorrem da atividade da musculatura lisa que existe nesses rgos.

Curiosidade: a musculatura da bexiga


lisa, e, portanto, a sua contrao involuntria. Contudo, existe um anel de
msculo estria do na sada do rgo - o
esfncter vesical -, de contrao voluntria, o qual controla a liberao da urina. A mico ocorre quando o esfncter
relaxa (pela vontade do indivduo), e a
bexiga, que j estava contrada, auxiliada pela contrao dos msculos abdominais para eliminar a urina.

Fig.4.46
Feixe de fibras musculares lisas.

O estmulo ao msculo liso acompanhado de uma


resposta lenta e gradual. Num grfico, teramos:
o
ICe

o-

~
C
O
U

'"

-O
Ql

-O

Fig.4.47
Grfico da contrao do msculo liso.

.a.
E

Limiar de excitabilidade

Intensidade do estmulo

Tecido muscular estria do esqueltico

Fig.4.48
Os msculos estria dos esquelticos do
os movimentos ao corpo.

O tecido muscular estria do esqueltico o tecido que


se apresenta em maior volume no corpo.
As fibras musculares estriadas esquelticas formam,
em grupo, os msculos esquelticos, isto , os msculos
que se inserem nos ossos do esqueleto e de cujas contraes resultam os movimentos do indivduo.
Os msculos' estriados esquelticos, na maioria dos
mamferos e grande parte das aves, so ricos numa protena especial muito parecida com a hemoglobina do sangue,
chamada mioglobina, responsvel pela cor vermelha desse
tecido. Nas aves, alguns msculos no possuem essa protena (ou a tm em pequena quantidade) e, por isso, se
mostram claros, sendo conhecidos como carne branca. A

o tecido muscular
mioglobina parece ter papel no transporte de oxignio dentro da clula. Sua presena , portanto, mais notvel nos
msculos que tm muita atividade e intensas contraes.
Nas aves no voadoras (galinha, peru), a coxa tem carne
vermelha ou escura, porm o peito tem carne branca. porque os msculos das pernas tm muito mais atividade do
que os msculos do peito. Nas aves voadoras, ocorre o
contrrio.
A fibra muscular estriada esqueltica uma clula cilndrica na sua maior extenso e afilada nas extremidades.
Ela muito longa (pode chegar a 30 centmetros de comprimento, ainda que seu dimetro seja microscpico, com cerca de 30 micrmetros), multinucleada e com os ncleos
perifricos. Durante a formao embrionria, a fibra estriada esqueltica surge da reunio de vrias clulas embrionrias uninucleadas. Por isso, ela considerada um sinccio
(do grego syn, 'unio' e kytos, 'clula'). Entretanto, durante o desenvolvimento ontogentico do indivduo, a fibra
muscular esqueltica alonga-se acompanhando o crescimento dele. Ela no se reproduz mais, aps a concluso do
desenvolvimento embrionrio. Para suprir funcionalmente
o longo sarcoplasma que se distende, os ncleos se dividem, enquanto os novos ncleos acompanham o alongamento da fibra. Assim, a fibra estriada passa a se comportar como um plasmdio. Ela , de incio, um sinccio, depois, um plasmdio.
Examinada ao microscpio, a fibra estriada revela
uma intercalao de faixas claras e escuras, que justifica
sua denominao.
O msculo estriado esqueltico tem contraes rpidas e voluntrias, ou seja, atendendo vontade do indivduo. O controle da contrao feito por um nervo motor
cujas terminaes vo se ramificar dentro da fibra muscular, numa regio chamada placa motora ou juno neuromuscular.

271

,,"/
/

"

,,
I

Fig.4.49
Comparao da fibra muscular lisa (fusiforme, uninucleada, ncleo central) com
a fibra muscular estriada esqueltica
(muito longa, cilndrica na sua maior parte, estriada, com numerosos ncleos perifricos) .
a. Ncleo da fibra lisa.
b. Ncleos da fibra estriada.

Fig.4.50
Fotomicrografia de fibras musculares estriadas esquelticas.

Fig.4.51
Placa motora: 1. Membrana conjuntiva que envolve a fibra nervosa; 2. Clula de Schwann; 3. Bainha de mielina; 4. Axnio (eixo da clula nervosa);
5. Terminaces ou arborizaco da clula nervosa dentro da fibra muscular;
6. Vesculs sinpticas (contm o mediador qumico); 7. Sarcolema; 8.
Sarcoplasma; 9. Miofibrilas com suas estrias.

272

o tecido muscular

Fig.4.52
Vista microscpica do msculo esqueltico: 1. Endomsio; 2. Perimsio; 3. Epimsio; 4. Capilar sangneo.

Num msculo estriado, cada fibra muscular mostra-se


envolta por uma fina camada de tecido conjuntivo denso
chamada endomsio. No confundir o endomsio com o sarcolema (membrana citoplasmtica da fibra muscular). Como as fibras se juntam em feixes, cada feixe tambm envolto por uma camada de tecido conjuntivo, chamada perimsio. Finalmente, os feixes se renem para formar a estrutura global do msculo. E, tambm nesse caso, encontramos outra camada, porm mais espessa, de tecido conjuntivo, qual se deu o nome de epimsio. O endomsio s pode ser visto ao microscpio. Mas o perimsio e o epimsio
so macroscpicos e prejudicam a maciez da carne (as cozinheiras sabem bem disso). Essas duas lminas de tecido
conjuntivo so bem visveis como traves que dividem o
msculo em setores (perimsio) e recobrem todo o msculo
(epimsio). No fil-mignon (msculo psoas) essas traves
so menos numerosas e mais delicadas. Da, sua maciez.
peristeo
osso

medula ssea
[
tecido sseo

tendo

Fig.4.53
Corte de coxa (pernil de porco), mostrando o osso e os msculos esquelticos que nele se inserem.

Tecido muscular estrano cardaco


O tecido muscular estriado cardaco constitui uma variedade especial de msculo estriado na qual as fibras possuem bifurcaes que se anastomosam e so habitualmente uninucleadas. Ocasionalmente, podem ser encontradas
fibras binucleadas. O ncleo central. Essas fibras tm
contrao rpida porm involuntria. Este tecido, por suas
caractersticas, situa-se entre o tecido muscular liso e o tecido muscular estriado esqueltico. encontrado unicamente na constituio da parede do corao, formando o
miocrdio (v. figo 4.54).

Fig.4.54
As fibras estriadas cardacas so bifurcadas e habitualmente uninucleadas
com ncleo central. 1. Estrias escalariformes (discos intercalares) - so membranas de separao nos limites de uma
clula para outra; 2. Tecido conjuntivo
com capilar sangneo.

A CONTRAO MUSCULAR
A microscopia eletrnica revelou a estrutura ntima
das fibras musculares que explica a sua estriao transversal. Sabe-se hoje que, ao longo de uma fibra muscular estriada esqueltica, correm feixes de miofibrilas que se interpem no sarcoplasma (entre o retculo sarcoplasmtico e

o tecido

273

muscular

as mitocndrias numerosas). Cada miofibrila formada de


miofilamentos de actina e miofilamentos de miosina. Os
primeiros so mais delgados do que estes ltimos. Eles se
mostram em sentido longitudinal, obedecendo ao maior eixo da miofibrila, e se apresentam interdigitados, isto , paralelos porm intercalados. Em certos pontos, existem apenas filamentos de actina, mas em outros h filamentos de
actina e miosina. A luz polarizada desvia-se numa nica direo quando atravessa as regies de actina pura. Esses
pontos aparecem como discos claros. Por isso, se diz que
so discos isotrpicos ou discos I. Nas regies em que se
encontram, simultaneamente, actina e miosina, a luz se
desvia em vrias direes. Surge o disco escuro, que anisotrpico, da o nome de disco A.

(2)

linhas:

Z,

Fig.4.55

Segmento de fibra muscular. Em A, menor aumento. Em B, maior aumento, j


se podendo distinguir as miofibrilas.

.,sARCMERO -,
-,

,,

-,

I
I
I
I

SARCMERO

1/

linha Z

,,
,,
,

-, -,

I
I
I

-, -,
-, -,

-, -,

,
'I

actina

. actina

linha Z

o
disco I

disco A

disco I

Fig.4.56
1. Miofibrila, mostrando os discos A e discos I. No meio de cada disco I, h
uma linha Z. No meio de cada disco A, fica uma linha H; 2. O sarcmero relaxado; 3. O sarcmero contrado.

Fig.4.57
Fotomicrografia eletrnica de um sarcmero (aumento de 95 000 X).

274

o tecido

tropomiosina

muscular

sitio de fixao
dos ons Ca++

troponina

molcula
de actina

stios de ligao das


pontes transversais de miosina

pontes transversais

Fig.4.58
Cada miofilamento de. actina
formada por duas cadeias de molculas
globulares de actina. E, portanto, um polmero de molculas de actina. As
duas cadeias ficam enroladas entre si como uma dupla hlice, conjugadas
com molculas longas de tropomiosina e molculas globulares de troponina. Nestas ltimas se encontram os stios de ligao do Ca++. Ao longo das
cadeias de actina se localizam os pontos onde devem se ligar as pontes
transversais da miosina. Os miofilamentos de miosina
so formados
por numerosas molculas de miosina (cerca de 200) encaixadas umas nas
outras como as folhas de um jornal. Eles ostentam radicais perpendiculares
ao eixo do miofilamento que representam as chamadas pontes transversais de ligao com a actina.

Na miofibrila em repouso (semicontrao), os miofilamentos de actina tm uma extremidade inserida na linha Z


e a outra extremidade livre, entre miofilamentos de miosina. Os miofilamentos de miosina tm ambas as extremidades livres. O espao compreendido entre duas linhas Z o
que se chama um sarcmero. O sarcmero a unidade
contrtil ou funcional da miofibrila. No centro de cada disco
A (disco escuro), observa-se uma faixa clara (linha H), correspondente rea onde s6 se encontram miofilamentos de
miosina, pois as extremidades livres dos fi lamentos de actina esto afastadas entre si.
Quando chega ao msculo um estmulo nervoso para
determinar uma contrao, ocorre o seguinte:
a) Minsculas vesculas do retculo sarcoplasmtico liberam ons Ca'" entre as miofibrilas proticas.

275

o tecido muscular
b) Em presena desses ons, as molculas de actina desencadeiam uma atividade ATPsica (procedem como uma
enzima capaz de decompor o ATP em ADP + fosfato).
Como a decomposio do ATP desprendendo um Pi
(fsforo inorgnico) acompanhada de liberao de
energia, essa energia se presta ativao de radicais
que estavam bloqueados nos terminais das pontes de ligao dos miofilamentos de miosina.
c) Nessa condio, as pontes transversais dos miofilamentos de miosina ficam livres para se ligar aos miofilamentos de actina, repuxando-os e deslocando-os em direo ao centro do sarcmero.
d) Com a interdigitao dos miofilamentos de actina em
relao aos miofilamentos de miosina, as linhas Z se
aproximam, determinando, assim, o encurtamento do
sarcmero.
e) Se todos os sarcmeros de uma miofibrila se contrarem, toda a miofibrila se encurtar. Ora, se todas as
miofibrilas fizerem isso ao mesmo tempo, toda a fibra
muscular diminuir de comprimento. E se todas as fibras assim o fizerem, haver contrao do msculo por
inteiro.
fi lamento fino de actina

_t_..___

linha Z

.:;;

As pontes transversais
se ligam actina

..

'

========-- __._
ATP

pontes
transversais
A + M + ATP

Retorno ao

A TP

e~s,tado~niCial

....

I'
{,

,\.

ADP + Pi

Desprendimento
de energia e
movimento das
pontes transversais
de ligao da
miosina

.~

~'

I~

+ M + A TP

Com a formao de
mais ATP, as pontes
transversais se desligam
e os rniofilamentos de
actina voltam posio
inicial.

Fig.4.59
No msculo em repouso encontramos actina (A), miosina (M) e ATP. Este se mostra bloqueando os terminais das pontes transversais de miosina. Quando h um estmulo nervoso, os ons Ca++, se associando s molculas de troponina,
desencadeiam a ao da actina para decompor o A TP em ADP + PioA energia desprendida pela decomposio do ATP
determina a contrao. Em seguida, os ons Ca++ retornam s vesculas do retculo sarcoplasmtico e, ao mesmo tempo, h nova formao de molculas de ATP a partir de ADP e mais radicais Pi (fsforo inorgnico) fornecidos pela fosfocreatina. A presena de ATP volta a inativar os terminais moleculares das pontes transversais da miosina, que se desligam dos pontos de conexo dos miofilamentos de actina. Assim, estes ltimos retornam sua posio primitiva, permitindo a distenso do sarcmero e o relaxamento da fibra muscular. Isso esclarece por que, aps a morte, no mais
havendo a produo de ATP, as fibras musculares entram, ao fim de certo tempo, naquela caracterstica rigidez cadavrica.

o tecido

276

muscular

Leitura Complementar
A primeira dificuldade na soluo do problema
da contrao muscular envolve a determinao de
quais substncias desaparecem e quais aparecem durante o processo. Pode-se demonstrar, por preparaes de msculos ativos, que so consumidos glicognio, oxignio, um composto fosfatado conhecido co-

mo fosfocreatina e ATP, enquanto aumentam quantitativamente, durante a contrao muscular, o dixido


de carbono, o cido lctico e fosfatos inorgnicos.
Com base em tais informaes, pde-se estabelecer experimentalmente uma "equao" geral:

ESTES SO CONSUMIDOS

ESTES SO PRODUZIDOS
r-

r---------------~A~----------------~

~A

GLICOGNIO, 02' FOSFOCREATINA, ATP ---_o CO2, C3H603, Pi, CREATINA, ADP
(C3H603 cido lctico e Pi fosfato inorgnico)

Tudo indica que o ATP a fonte direta e imediata de energia para a contrao muscular, muito
mais do que os processos oxidativos da degradao da
glicose. Mas as molculas de ATP formadas ao final
do processo de respirao celular no constituem os
nicos "armazenadores" de radicais fosfato de alta
energia. As molculas de fosfocreatina so abundante-

mente encontradas no protoplasma da fibra muscular.


Sempre que o ATP passa a ADP (diz-se que a molcula de ATP foi "descarregada") ele deve, logo depois,
ser reconvertido a ATP (deve ser "recarregado").
Quem abastece o ADP com fsforo de alta energia a
fosfocreatina.

Msculo
~.

Fosfocreatina

(ATP,,\

/relaxado

Cre~tlna

--

~~

~
ADP

~MSCUIO

contrado
Ncleo
Bioqumica simplificada da contrao muscular.

Eis algumas observaes prticas:


Um msculo privado tanto de ATP como de fosfocreatina no se contrair.
Um msculo privado de fosfocreatina mas suprido
de ATP continuar a se contrair at que todo o
ATP tenha sido consumido.
Um msculo no se contrair se receber unicamente
fosfocreatina.
.
Um msculo desprovido de ATP mas abastecido de
ADP e fosfocreatina se contrair. A anlise qumica
revela que houve sntese de ATP. Quando o suprimento de ADP ou de fosfocreatina estiver esgotado,
o msculo parar de se contrair.

Mitocndria

Miofibrila

Fig.4.61
Diagrama de uma fibra muscular estriada mostrando as numerosas mitocndrias que se situam junto s miofibrilas e entre elas.

Que concluses podem ser tiradas desses dados?


Parece claro que, embora o ATP represente a "moeda" energtica direta para a contrao, a fosfocreatina
atua como uma reserva de grupos fosfato de alta energia. Quando a disponibilidade de ATP se reduz, so
transferidos grupos fosfato de alta energia para o
ADP, regenerando assim o ATP. Durante o repouso,
ocorre o reabastecimento de fosfatos para a creatina,
restaurando a fosfocreatina. Na verdade, o estoque de
ATP na clula at bem pequeno, pois a converso
ADP -+ ATP muito rpida.
(Baseado em Baker & Allen. Estudo da Biologia. So
Paulo, Edgard Blcher, 1981.)

277

o tecidomuscular

RESUMO
a. O tecido muscular formado de clulas provenientes do mesnquima, profundamente modificadas em
fibras e especializadas na funo de "contrao".
b. Distinguem-se trs variedades de fibras musculares:
Fibra muscular lisa - uma clula fusiforme pequena, uninucleada, com ncleo central, citoplasma homogneo, sem estrias transversais e com capacidade de contrao lenta e involuntria. Forma
feixes (msculos lisos) na estrutur da parede de certas vsceras e dos vasos sangneos.
Fibra muscular estriada esqueltica - uma clula em grande parte cilndrica, muito longa (pode
chegar a vrios centmetros de comprimento), ainda que tenha espessura microscpica. Revela numerosos ncleos, que so perifricos. E o citoplasma apresenta estrias transversais. Ao longo da fibra muscular estriada esqueltica sucedem-se faixas claras e faixas escuras. A organizao dessas faixas proporcionada pela arrumao dos miofilamentos de actina e miosina nas miofibrilas que compem cada fibra muscular. Sua contrao rpida e voluntria.
A contrao do msculo depende da contrao das fibras musculares. Cada fibra se contrai quando
as suas miofibrilas se encurtam. Esse encurtamento devido ao deslizamento dos miofilamentos de
actina entre os miofilamentos de miosina, com a conseqente retrao dos sarcmeros (unidades
contrteis das miofibrilas).
Fibra muscular estriada cardaca - tambm uma clula cilndrica dotada de estrias transversais.
Difere, no entanto, da fibra muscular esqueltica por ser uma clula com bifurcaes, anastomosando-se com as vizinhas, por ter geralmente um nico ncleo, que central e no perifrico, por revelar os discos intercalares e por realizar contraes rpidas ainda que involuntrias.
c. O conhecimento da estrutura molecular das miofibrilas permitiu que se pudesse explicar o mecanismo
ntimo da contrao muscular. Em cada disco claro (disco I) de uma miofibrila, encontram-se paralelos os miofilamentos de actina. Em cada disco escuro (disco A), encontram-se miofilamentos de actina
e miofilamentos de miosina, interdigitados.
No meio de cada disco claro, h uma linha Z. O espao delimitado por duas linhas Z consecutivas representa um sarcmero. Quando o estmulo nervoso atinge a fibra muscular, ocorre a liberao de ons
Cat" entre as miofibrilas. Ento, as molculas de actina desencadeiam uma ao ATPsica, decompondo o ATP em ADP e libertando energia. Com essa energia, so ativadas as pontes transversais
dos miofilamentos de miosina, que se ligam aos miofilamentos de actina e os repuxam para o centro,
provocando o encurtamento do sarcmero. O encurtamento de todos os sarcmeros determina a contrao da. fibra muscular.

questes para discutir


1. Por que no se observam estrias transversais
muscular lisa?

no citoplasma da fibra

2. O que justifica a cor vermelha de certos msculos estriados (carne escura) em relao musculatura branca (carne branca) nas aves?
3. Com relao contrao, como se distinguem as trs variedades de tecido muscular?
4. Em que consiste a estriao transversal das fibras musculares estriadas?
5. O que acontece com uma fibra muscular estriada quando excitada em
privao de ons Ca++?

278

o tecido

1. (UFPI-PI).

muscular

c) estria das, no anastomosadas e de contraco involuntria


.
d) lisas, anastomosadas e de contraco voluntria
e) estria das, anastomosadas e de contraco volun-

4. (UFES-ES). Representa uma caracterstica do tecido


muscular liso:
a) possuir estriaes transversais nas suas clulas
b) apresentar contraes voluntrias
c) ser constitudo de clulas cilndricas multinucleadas
d) apresentar contrao controlada pelo sistema
nervoso autnomo
e) gerar o estmulo necessrio para iniciar a contrao

Com base nas figuras acima, assinale a alternativa


correta:
a) A figura A representa componente bsico na estrutura das artrias.
b) A figura B indica componente bsico na estrutura
das paredes do corao.
c) A figura C indica componente bsico na estrutura das glndulas endcrinas.
d) A figura C apresenta os discos intercalares, caractersticos de msculos lisos.
2. (FEEQ-CE). As protenas responsveis pela contrao muscular so capazes de deslizar uma sobre a
outra, formando um complexo chamado:

5. (CESGRANRIO-RJ). Usando o cdigo abaixo, associe os tipos de fibras musculares com suas caractersticas estruturais, funcionais e localizaco.
1. msculo liso
.
2. msculo esqueltico
3. msculo cardaco
( ) No apresenta estriao transversa.
( ) Existe na parede dos vasos sangneos e das
vsceras ocas abdominais.
Contrai-se sob controle voluntrio.
Existe no corpo em maior quantidade (massa)
do que os outros dois tipos de msculo.
Apresenta estriao transversa mas no est
sob controle voluntrio.
Dentre as respostas possveis, assinale a que apresenta seqncia adequada:
a) 1,
b) 1,
c) 2,
d) 2,
e) 2,

2,
1,
1,
2,
2,

2,
2,
2,
2,
2,

2,
2,
2,
1,
3,

3
3
2
3
1

6. (UFSC-SC). Uma grande parte da massa do corpo


humano consiste de tecido muscular. Considerando
as caractersticas desse tecido, so corretas as afirmativas:
,;;:::~

___ li_~

(01)
(02)
(04)

a) sarcmero
b) tropomiosina
c) fosfocreatina

d) actomiosina
e) troponina

3. (UNIRIO-RJ). O tecido muscular cardaco apresenta


fibras:
a) estriadas, anastomosadas e de contraco involuntria
.
b) lisas, no anastomosadas e de contraco volun-

(08)

(16)

O tecido muscular de origem mesodrmica.


Todos os tecidos musculares so formados
por um s tipo de fibra muscular.
Para exercer as funes de .sustentao e de
movimentao do corpo, o tecido muscular
tem estreitas ligaes com os tecidos sseo e
nervoso.
No mecanismo de contrao, a nvel celular,
esto envolvidos o retculo endoplasmtico
e as mitocndrias.
O sarcmero encontrado apenas nas fibras
musculares estriadas, sendo inexistente nas fibras musculares lisas.

D como resposta a soma dos nmeros das opes


corretas.
Resposta:

CAPTULO 5

o TECIDO

NERVOSO

A ESTRUTURA DO NEURNIO

tecido nervoso tem origem no ectoderma do embrio. Nele, vamos encontrar dois tipos bsicos de clula:
os neurnios e as clulas da neurglia. Os primeiros representam o tipo fundamental e verdadeiramente funcionante
na atividade do sistema nervoso. As clulas da neur6glia
tm um papel secundrio, que o de sustentao e preenchimento dos espaos entre os neurnios, no tecido nervoso. A funo da neur6glia comparvel de um tecido conjuntivo de sustentao. E, como no tecido conjuntivo propriamente dito, j estudado antes, tambm existem algumas clulas com funo fagocitria. Inicialmente, vamos
estudar os neurnios e, no final do captulo, faremos novos
comentrios sobre a neur6glia.

Fig.4.62
Neurnio. A. Dendritos; B. Axnio. As
setas indicam o sentido em que corre o
impulso nervoso nos dendritos e no axnio; C. O corpo ou centro-trfico do neurnio.

O neurnio uma clula que sofreu o mais alto grau


de diferenciao. Por esse fato, j no tem mais a capacidade de reproduo. uma clula permanente, no renovvel
e com precria aptido para regenerar-se.

280

o tecido nervoso

Prolongamentos citoplasmticos do neurnio:


- Dendritos (do grego dendros, 'rvore')
- Axnio (do grego axon, 'eixo')

"

11
12
14

j~

13

'---_--15
16

"",~--17

Fig.4.63
Estrutura esquematizada de um neurnio. 1. Centro-trfico ou corpo celular;
2. Mitocndria; 3. Substncia de Nissl;
4. Neurofibrilas; 5. Complexo de Golgi;
6. Ncleo; 7. Citoplasma; 8. Prolongamentos citoplasmticos; 9. Dendritos;
10. Axnio; 11. Bainha de mielina; 12.
Bainha de Schwann; 13. Ncleo de uma
clula de Schwann; 14. Estrangulamento
ou ndulo de Ranvier; 15. Bainha de clulas conjuntivas; 16. Membrana da fibra
muscular; 17. Arborizao terminal.

Num neurnio, distinguem-se o corpo celular (tambm chamado centro-trfico do neurnio ou pericrio), ramificaes curtas e numerosssimas denominadas dendritos e um eixo longo, no ramificado - o axnio -, contendo apenas alguns terminais arborescentes, isto , pequenas ramificaes, na sua extremidade distal (a extremidade
mais distante do corpo do neurnio).
O impulso nervoso sempre conduzido pelos dendritos em direo ao centro-tr6fico ou pericrio. Por isso, se
diz que os dendritos so centrpetos ou celulpetos. J no
axnio, o impulso nervoso corre sempre, invariavelmente,
no sentido do centro-tr6fico para a extremidade distal do
axnio. por essa razo que se diz que o axnio centrfugo ou celulfugo (fig. 4.62).
No corpo do neurnio, bem como nas suas ramificaes, o citoplasma abundante em neurofibrilas, que se
dispem sem muita ordem. Ao redor do ncleo, principalmente, o ergastoplasma (retculo endoplasmtico granular)
muito desenvolvido e, quando submetido ao de certos corantes bsicos, mostra-se como um conjunto de
manchas ou granulaes conhecidas como substncia bas6fila de Nissl (outrora chamada substncia tigr6ide de
Nissl). No pericrio e nas ramificaes podem ser encontradas, numerosamente, as mitocndrias.
Na maioria dos neurnios, o axnio envolto em
grande parte por "bainhas". Ao longo do axnio. superpem-se a bainha de mielina, a bainha de Schwann e a bainha conjuntiva.
A bainha de mielina um envolt6rio grosso de fosfolipdios representados pela esfingomielina, e parece atuar
como "isolante eltrico" nos nervos. H doenas em que
ocorre a degenerao da bainha de mielina e outras em que
se formam quantidades anormais dessa substncia nos
axnios. No primeiro caso, os neurnios tornam-se irritveis. No segundo, h ntidos prejuzos na conduo do impulso nervoso.
Sabe-se, hoje, que a bainha de mielina formada
custa do estiramento e enrolamento da membrana das clulas de Schwann em torno do axnio, maneira de "rocambole". Pelo componente fosfolipdico dessa membrana
(no se esquea de que toda membrana plasmtica fosfolipoprotica). a sobreposio das camadas fosfolipdicas
determina o aparecimento da bainha de mielina.

@5'

1
Fig.4.64
Formao da bainha de mielina. 1. Eixo do axnio; 2. Clula de Schwann
(envolvendo o axnio); 3. Ncleo da clula de Schwann; 4. Bainha de mielina j formada.

o tecido nervoso

281

neurofibrilas
mitocndria
__ ndulo de Ra~vier

fibroblasto do endoneuro

cito plasma da clu Ia de Schwann


(neurilema)

endoneuro

No espao entre uma clula de Schwann e outra, o


neurilema sofre uma interrupo, o que determina um estrangulamento dessa bainha. Isso caracteriza o ndulo ou
estrangulamento de Ranvier.
Cada axnio envolto ainda por uma camada conjuntiva, que o endoneuro. Os axnios se juntam em feixes, e
cada feixe tambm delimitado por outra camada de tecido
conjuntivo denso no modelado, que recebe o nome de perineuro. Os feixes de axnios so agrupados paralelamente
e, da mesma forma que vimos antes, tambm h uma camada de tecido conjuntivo envolvente - o epineuro. Assim
se constitui um nervo.

Fig.4.65
Estrutura de uma fibra nervosa. O axnio
envolto por 3 bainhas: a bainha de mielina, a bainha de Schwann e o endoneuro
(bainha conjuntiva).

Voc capaz de ver a relao que existe


entre endomsio, perimsio, epimsio e
endoneuro, perineuro, epineuro? Se no
capaz, volte a ver a pgina 272.

Fig.4.66
Estrutura de um nervo. 1. Corte tridimensional de um nervo; 2. Feixes de axnios: 3. Endoneuro; 4. Perineuro; 5. Epineuro; 6. Bainha de Schwann (neurilema); 7. Bainha de mielina; 8. Axnio.

Em alguns locais do tecido nervoso podem-se observar neurnios cujos axnios no revelam a bainha de mielina. Os nervos que so formados por axnios desse tipo so
chamados amielnicos e mostram cor acinzentada. J as
partes do sistema nervoso que possuem mielina se apresentam brancas.
Voc j deve ter ouvido falar que o sistema nervoso
central (encfalo e medula) formado de massa cinzenta e
massa branca. No crebro, a massa cinzenta fica na perife-

282

Fig.4.67
1. Nervo; 2. Feixe de axnios; 3. Dendritos; 4. Clulas da neur6glia.

Fig.4.68
Variedades de neurnios: a e b. Neurnios multipolares (o segundo tambm
chamado neurnio piramidal e constitui
um dos tipos mais delicados do c6rtex
cerebral); c. Neurnio bipolar; d. Neurnio pseudo-unipolar (ou neurnio em T)
encontrado nos gnglios raquianos.

o tecido

nervoso

ria, constituindo o c6rtex cerebral. Pois bem, agora, voc


deve ficar sabendo que na massa cinzenta se localizam os
corpos dos neurnios, enquanto na massa branca existem,
predominantemente, os prolongamentos citoplasmticos
desses corpos celulares, isto , dendritos e axnios.
Por outro lado, ao longo dos nervos, s6 encontramos
os prolongamentos. No h corpos celulares na estrutura
dos nervos. Os pericrios esto no SNC ou nos gnglios
nervosos, localizados junto medula raquiana.
Podemos diferenciar trs tipos fundamentais de neurnios: os multipolares (com aspecto estrelado e muitas ramificaes), os bipolares (com duas ramificaes principais) e os pseudo-unipolares (aparentando apenas uma ramificao, que se bifurca logo a seguir, originando dendritos e axnio).

1
Na organizao funcional do sistema nervoso, os neurnios se dispem em seqncia. E o impulso nervoso deve
correr pelos neurnios, passando de um para outro, com extraordinria rapidez. Como dissemos antes que, nos dendritos, o estmulo nervoso corre das extremidades distais para
o centro-tr6fico e nos axnios, o estmulo corre do centrotr6fico para a extremidade distal, podemos, ento, concluir
que esta a disposio dos neurnios numa cadeia:
J

1. neurnio (dendritos -- centro-tr6fico ~ axnio) - 2.


neurnio (dendritos -- centro-tr6fico -- axnio) - 3. neurnio (dendritos -- centro-tr6fico -- axnio).

Fig. 4.69
Disposio das clulas numa cadeia de
neurnios.

O "ponto de vizinhana" entre os neurnios, por onde o estmulo nervoso deve passar de um neurnio a outro,
constitui uma sinapse nervosa. conveniente frisar que a
sinapse um ponto de "contigidade" e no de "continuidade" entre os neurnios vizinhos. No h prosseguimento
do citoplasma de um neurnio com o citoplasma do outro.
Ao contrrio, o que se observa uma "interrupo", um
"espao", ainda que muito pequeno, entre os terminais
dos neurnios vizinhos.

o tecido

283

nervoso

Conquanto se tenha sempre em mente que o termo sinapse designe a relao de contigidade entre neurnios,
isso no corresponde a uma verdade completa. Ela pode
ocorrer tambm entre um neurnio e uma fibra muscular ou
entre um neurnio e uma clula glandular. Logo, distinguem-se:

sinapses neuroneurnicas
sinapses neuromusculares
sinapses neuroglandulares

termo sinapse (do grego sin, sim,


'unio' e apseyn, 'tocar') tem outros
empregos em Biologia. Lembre-se de
que a aproximao dos cromossomos
homlogos aos pares, durante a prfase
I da meiose, recebe os nomes de pareamento ou sinapse.

(placas motoras)

A sinapse neuromuscular, tambm chamada placa


motora ou juno neuromuscular, j foi abordada anteriormente, neste livro, quando estudamos a fisiologia da contrao muscular (fig. 4.51). Ela representada pelo ponto
de terminalizao do axnio dentro da fibra muscular.
A sinapse neuroglandular tem certa semelhana com
a anterior, distinguindo-se apenas por ser a terminalizao
arborescente de um axnio dentro das clulas de uma glndula.
As sinapses neuroneurnicas podem ser:

axnico-dendrticas;
axnico-corporais.

As primeiras correspondem ao clssico exemplo da


relao entre a terminalizao do axnio de um neurnio
com as extremidades dendrticas do neurnio seguinte.
As sinapses axnico-corporais estabelecem-se entre
os terminais axnicos de um neurnio e o corpo celular ou
centro-tr6fico de outro neurnio.

Fig.4.70
Centro-trfico de um neurnio mostrando as numerosas sinapses axnico-corporais. Nas pginas seguintes, voc ver
o mecanismo de transmisso do impulso
nervoso na sinapse. Ento, voc compreender por que a sinapse entre o corpo de um neurnio e os dendritos de outro no possvel.

284

o tecido nervoso
Numa sinapse. ocorrem trs elementos:
terminais arborescentes de um axnio
espao intra-sinptico
membrana ps-sinptica (que pode ser uma extremidade dendrtica ou o corpo de outro neurnio, um feixe de
miofibrilas ou a membrana de uma clula glandular).
Na extremidade do axnio, o retculo endoplasmtico
desprende vesculas contendo uma substncia que deve
agir como mediador qumico da sinapse. Na maioria dos
nervos, esse mediador a acetilcolina. Em alguns, a adrenalina ou a noradrenalina.
Quando o impulso nervoso alcana a terminalizao
do axnio, essas vesculas se abrem rapidamente, derramando no espao intra-sinptico o mediador qumico, que
vai se combinar com receptores moleculares ps-sinpticos
(de outro neurnio, fibra muscular ou clula glandular). Essa ligao age como um "alarme", destravando a atividade
ou resposta da clula ps-sinptica.

Nas ramificaes finais ou telodendros


do axnio encontram-se os botes terminais com vesculas capazes de liberar
neurormnios
chamados mediadores
qumicos da sinapse.
Na membrana p6s-sinptica h produo de colinesterase, uma enzima que
promove a imediata decomposio da
acetilcolina (o mediador qumico), Assim, a transmisso do impulso nervoso
rpida e prontamente interrompida. Isso
se passa numa pequenina frao de segundo, Para que haja nova transmisso,
h necessidade de novo estmulo.
Muitas substncias empregadas como
inseticidas ou como gases de uso militar
agem inibindo a colinesterase. A conduo do impulso nervoso torna-se descoordenada provocando espasmos e
morte.

Fig.4.71
Estrutura da sinapse nervosa. 1. Bainha de mielina; 2. Boto terminal do
axnio; 3. Membrana do axnio (mostrando inverso da polaridade); 4. Espao intra-sinptico; 5. Vesculas com o mediador qumico; 6. Mediador
qumico livre no espao intra-sinptico; 7. Receptores moleculares p6s-sinpticos (j combinados com o mediador qumico); 8. Membrana p6s-sinptica.

A TRANSMISSO DO
IMPULSO NERVOSO
Normalmente, existem ons Na+ e ons K+ em ambos
os lados da membrana plasmtica do neurnio. Mas, em
funo de um mecanismo especial de transporte ativo, conhecido como bomba de sdio, a membrana se ocupa muito mais em repelir o Na+do que em absorv-Io. Ento, resul-

--~-------i

o tecido

285

nervoso

ta um acmulo maior desses ons na face externa da membrana plasmtica do que em sua face interna. Exatamente o
contrrio ocorre em relao aos ons K+. A membrana trabalha ativamente muito mais na sua importao do que na
sua exportao. Assim, h mais K+ do lado de dentro do
que do lado de fora da membrana. Se somarmos os ons
Na+ e K+ existentes no lado de fora (ambos ons positivos)
e, da mesma forma, os ons Na+e K+ existentes no lado de
dentro, veremos que a face externa acumula maior positividade do que a face interna. Dizemos, portanto, que a face externa da membrana plasmtica do neurnio positiva em relao face interna (que proporcionalmente, passa a ser considerada como negativa, por um princpio de relatividade).
Esse fato ocorre em toda a extenso do neurnio (corpo celular, dendritos e axnio), embora nas pesquisas laboratoriais seja mais facilmente observado no axnio. Originariamente, essa comprovao foi feita em axnio gigante
de lula, que mede 1 mm de dimetro (o axnio humano mede 0,01 mm).
Quando o neurnio sofre um estmulo externo, bruscamente ocorre uma alterao no mecanismo de permeabilidade da membrana e certa quantidade de ons Na+ passa
para o lado interno da membrana. Estes ons somam-se aos
ons positivos a existentes, aparecendo, com isso, uma
"inverso de polaridade". Se, antes do estmulo, a face externa estava mais positiva (com uma diferena de potencial
de cerca de 70 milivolts). agora a face interna que est
positiva (relativamente, a face externa tornou-se negativa).
E a diferena de potencial agora de cerca de 30 milivolts.
Essa inverso de polaridade instala na membrana do
neurnio uma condio diferente da que existia na clula
em repouso. Surge, portanto, um potencial de ao. E esse potencial de ao que irrita a poro imediatamente seguinte da membrana, obriqando-a a repetir o mesmo fato.
H entrada de sdio e inverso de polaridade, ali se instalando, tambm, o potencial de ao, que vai irritar a poro
seguinte, e assim por diante, ao longo da fibra. Essa sucesso de eventos caracteriza o impulso nervoso.

comum o erro de se dizer que a membrana do neurnio ficou "despolarizada"


com a passagem do s6dio para a face interna. Na verdade, no h "tespolarfzao", mas sim inverso de polaridade.
S6 haveria despolarizao se a diferena
de potencial eltrico entre o exterior e o
interior da membrana se reduzisse a zero.

--"

ons
--potssio

Fig.4.73
Mecanismo inico da bomba de s6dio.

+ + +
(-..L..::);;",----,a'

;z-,--'

~_

__

--J)

\+ .+ .+: (.l,Na
K '

1-

. -

axnto em repouso

+(4- .'---_,
+

()-

1:--:1(- - -\

i
-\
+ + +;
I

Fig.4.74
Em A, o axnio em repouso tem a sua membrana polarizada, mostrando o exterior positivo e o interior negativo. Em B,
ocorre o estmulo e surge o impulso nervoso (h a migrao dos ons s6dio para a face interna da membrana, invertendo
a polaridade). Em C, o voltmetro acusa a passagem do impulso nervoso. Em D, o impulso j passou e o ponteiro do voltmetro retomou posio inicial.

o tecido nervoso

286
o impulso

nervoso conduzido no axOnio por uma srie de reaes em cadeia.


Cada regio onde ocorre a inverso de
polaridade aciona a regio seguinte, e
assim por diante, por toda a fibra nervosa.

Muitos anestsicos locais, como a novocaina, por exemplo, dificultam o transporte dos ions s6dio atravs da membrana do neurOnio, inibindo a conduo do
impulso nervoso aos centros de percepo do crebro.

Logo ap6s ocorrer a inverso da polaridade na membrana do neurnio, certa quantidade de ons K+ migra rapidamente.para a face externa dessa membrana, restaurando
a polaridade inicial (face externa positiva e face interna negativa). Esse processo demanda um espao de tempo avaliado em cerca de 1 milissegundo. Depois disso, o neurnio
estar apto a responder a novo estmulo.
Voc pode, ento, concluir que estmulos seguidos a
intervalos iguais ou maiores do que 1 milissegundo sero todos percebidos (e transmitidos). Mas estmulos seguidos a
intervalos de tempo inferiores a 1 milissegundo no sero
percebidos. Dentro desse lapso de tempo, o neurnio s6
responde ao primeiro estmulo. Os outros sero ignorados.
Durante o repouso, pelo mecanismo da bomba de s6dio e pela difuso do potssio para o interior da membrana,
o estado inicial de concentrao dos ons se restabelecer,
com a polarizao normal da membrana do neurnio.
A fibra nervosa s6 responde a um estmulo quando
este ultrapassa uma intensidade mnima, denominada limiar de excitao. Atingido esse limiar, a resposta ser
sempre igual, mesmo que o estmulo se torne cada vez mais
forte. A resposta do neurnio se faz de acordo com a lei do
tudo-ou-nada.

A NEURGLlA
J comentamos antes que, no tecido nervoso, alm
dos neurnios, existem clulas de diferentes formas e funes que se destinam principalmente sustentao e proteo dos neurnios. Essas clulas, que no so capazes
de transmitir estmulos nervosos, formam a neurglia ou,
simplesmente, glia.
So clulas menores, porm muito mais numerosas
do que os neurnios. Algumas exercem funo fagocitria.
Outras contribuem para uma melhor difuso de metab61itos
entre o sangue e os neurnios.
Podemos distinguir, na neur6glia, diversos tipos de
clula, dentre os quais vamos ressaltar: os astrcitos, os
oligodendrcitos e as clulas da micrglia.
Os astr6citos so maiores que os demais tipos e tm
algumas de suas ramificaes assentadas sobre a parede
dos vasos sangneos. Quando ocorre destruio de neurnios em algum ponto do tecido nervoso, so essas clulas
que preenchem os espaos vazios.
Os oliqodendrcltos so. menores, com poucas e curtas ramificaes. Geralmente, mostram-se grudados superfcie do corpo dos neurnios. Ocasionalmente, suas
membranas tambm envolvem o axnio ( maneira da clula de Schwann), contribuindo para a formao da bainha de
mielina.
As clulas da micr6glia, as menores de todas, so
muito ramificadas. Tm grande poder fagocitrio e desen-

.~

o tecido nervoso

287

volvem, no tecido nervoso, um papel correspondente ao


dos macr6fagos do tecido conjuntivo propriamente dito.

.:. 75
e glia. 1. Astrcito; 2. Clula da micrglia; 3. Oligodendrcitos.

RESUMO
a. O tecido nervoso tem origem mesodrmica. Possui clulas condutoras do impulso nervoso - os neurnios -, e clulas de preenchimento e sustentao, no condutoras de impulsos nervosos, que, em
conjunto, formam a neurglia ou glia.
b O neurnio possui o centro-trfico ou corpo celular e ramificaes de dois tipos: os dendritos e o axnio (que nico para cada neurnio). Com relao ao sentido de conduo do estmulo nervoso, os
dendritos so centrpetos, enquanto o axnio centrfugo.
Geralmente, o axnio apresenta trs bainhas: a bainha de mielina (fosfolipdio chamado esfingornielina), a bainha de Schwann (formada de clulas de Schwann, que abraam o axnio), e a bainha conjunuva (tecido conjuntivo denso no modelado).
d Os nervos so formados de feixes de axnios. Cada axnio o que se chama uma fibra nervosa. Ele
envolto pelo endoneuro (camada fina de tecido conjuntivo). Cada feixe de axnios envolto pelo perineuro. Vrios feixes se juntam, para formar o nervo, e so envoltos pelo epineuro.
e. O ponto de vizinhana entre neurnios a sinapse nervosa. Distinguimos sinapses: neuroneurnicas,
neuromusculares e neuroglandulares.
t. Os mediadores
\'OSO

qumicos (acetilcolina e adrenalina)

so responsveis pela transmisso do estmulo nerpodem ser: axnico-dendriticas


e axnio-

atravs das sinapses. As sinapses neuroneurnicas

orporais.
g.

a extremidade distal dos axnios existem as vesiculas sinpticas que liberam o mediador qumico. Isso no ocorre nas extremidades dos dendritos nem no corpo do neurnio. Por isso, no h sinapses
dendritico-corporais.
h. O impulso nervoso corresponde a uma "onda de inverso de polaridade" que corre ao longo da membrana do neurnio. Diante do estmulo nervoso, grande parte dos ons sdio passa de fora para dentro
da membrana plasmtica, determinando uma inverso de polaridade. Antes, a membrana era positiva
do lado de fora e negativa do lado de dentro. Agora, ela se mostra negativa do lado de fora e positiva
do lado de dentro. Essa inverso aciona a poro imediatamente vizinha da membrana, onde tambm
se d a inverso. Assim, a onda corre, como numa reao em cadeia.
i. A neurglia possui: astrcitos, oligodendrciros e clulas da micrglia. Os primeiros tm uma funo
tipicamente conjuntiva. Os segundos contribuem para formar a bainha de mielina. Os terceiros tm
atividade fagocitria.

o tecido

288

nervoso

questes para discutir


1. Justifique a diversidade de colorao entre a massa cinzenta e a massa
branca do sistema nervoso central.
2. Como se constitui um nervo?
3. Por que no existem sinapses entre dendritos ou entre axnios?
4. Como funciona o mediador qumico da sinapse?
5. Explique a polaridade normal do axnio e justifique a inverso de polaridade.

testes e questes de vestibulares


1. (FUVEST-SP). As vias sensitivas conduzem o impulso nervoso para os rgos do sistema nervoso central, e as vias motoras, para os msculos e glndulas. A organizao do fluxo nervoso se mantm,
principalmente, graas propriedade:

3. (UFMG-MG). Considere os seguintes grficos que indicam os potenciais de ao de um axnio submetido a uma srie de estmulos eltricos de intensidade
gradualmente crescente.

a) da transmisso do impulso ser regulada pelas


substncias existentes na sinapse
b) das ramificaes terminais ou telodendros do
axnio possurem botes terminais com vescuIas capazes de liberar neurormnios
c) da transmisso se fazer apenas na direo da
medula raquiana e outros rgos do sistema nervoso central
d) das ramificaes terminais dos dendritos possurem botes terminais ou telodendros capazes de
liberar neurormnios
e) das substncias mediadoras que existem permanentemente inalterveis na regio sinptica

Potencial de ao

Intensidade dos estmulos

2. (EPFESP-PE). A figura esquemtica representa um

o limiar

neurnio. Selecione a alternativa correta, fazendo a


correspondncia entre nmeros e letras.

a)

de excitao ultrapassado em:


b) B

c)

d) D

e)

4. (FUVEST-SPI. Podemos caracterizar a placa motora


como uma sinapse:
a) neuroneurnica
b) axnico-dendrtica
c) axnico-corporal

I
5.

u
v
x
w

estrangulamento de Ranvier
dendritos
axnio
corpo celular
bainha de Schwann

a) l-x, 2-u,
b) l-t, 2-w,
c) l-t, 2-x,
di l-t, 2-x,
e) l-x, 2-t,

3-t,
3-u,
3-w,
3-u,
3-v,

4-v,
4-v,
4-v,
4-v,
4-w,

5-w
5-x
5-u
5-w
5-v

d) neuroglandular
e) neuromuscular

(FCMSCSP). Tomando para exemplo o axnio da fibra nervosa, correto afirmar que os ctions mais
abundantes dentro e fora da clula so, respectivamente:
a) K+ e Na+
di Mg++ e K+
e) Na+ e K+
bl K+ e cs+
c) cs+ e Na+

6. (UFES-ES). Uma das seguintes funes no pode ser


atribuda s clulas da neurglia. Assinale-a:
ar
b)
c)
di
e)

proteo e revestimento dos axnios


co-produo de acetilcolina
preenchimento e sustentao
fagocitose
relao nas trocas metablicas entre os ne.rrnios e a circulao sangnea

CAPTULO 6

OS TECIDOS VEGETAIS

DE FORMACO
I

MERISTEMAS - TECIDOS
EMBRIONRIOS DAS PLANTAS
Nas flores dos vegetais superiores, depois que ocorre
a fecundao, o vulo deve desenvolver-se e se transformar numa semente, ao mesmo tempo em que o ovrio se
hipertrofia e se transforma em fruto.
No interior da semente, j se observa um pequenino
embrio vegetal - a plntula -, de cujo crescimento dever resultar uma nova planta (plntula = dimin. de planta).
Na plntula, localizam-se regies de tecido meristemtico, cuja rpida reproduo celular condicionar o desenvolvimento de diferentes tecidos, com o aparecimento
de um novo vegetal.

Os tecidos vegetais se classificam em


dois grupos: tecidos de formao e tecidos permanentes.

t---+--'t-embrio

c
Fig.4.76
Formao de uma planta nova. A. Semente com plntula; B. Plntula em grande aumento; C. Gema terminal (observada em grande aumento). regio onde se encontra o meristema ou tecido embrionrio de formao do vegetal; D. Planta
nova mostrando a localizao da gema terminal.

Todos os tecidos encontrados numa planta desenvolvida, com os mais diversos tipos de clula, tiveram sua origem nos meristemas do caule e da raiz. Portanto, os meristemas so tecidos ainda muito indiferenciados; neles, as
clulas se reproduzem e, gradativamente, se diferenciam
em tecidos permanentes.

290

Os tecidos vegetais de formao

No desenho a seguir, vamos representar a regio meristemtica responsvel pela formao do caule, suas folhas e suas ramificaes. Mas voc no deve esquecer que
existe uma outra regio meristemtica
oposta a essa, na
plntula, a partir da qual se formar a raiz com suas ramificaes.

----=-A
zona meristemtica
---8

j
J

zona de elongao

~
zona de
diferenciao

r:

F G E

Fig. 4.77
Zonas de desenvolvimento de um caule. A. Zona meristemtica (gema apical do caule); B. Folhas (ainda em formao
embrionria); C. Cmbio primrio (procmbio); D. Cmbio secundrio; E. Felognio; F. Epiderme; G. Casca ou crtex;
H. Floema (feixe liberiano); I. Xilema (feixe lenhoso); J. Medula (parnquima central).

291

Os tecidos vegetais de formao

As clulas meristemticas so pequenas, com membranas delgadas (finas), citoplasma abundante, ausncia
total ou quase total de vacolos e dotadas de ncleo grande e central. Progressivamente, elas se alongam. Surgem,
no citoplasma, pequenos vacolos que depois crescem,
fundem-se e formam um ou mais grandes vacolos centrais. O citoplasma, com mitocndrias e cloroplastos, fica
espremido junto membrana celular.

A multiplicao das clulas meristemticas est diretamente ligada ao de


substncias especialmente produzidas
ao nvel dos meristemas, consideradas
como horrnnios vegetais (fitormOnios),
chamadas auxinas. O estudo das auxinas ser feito no Livro 2 desta coleo,
no captulo referente a horrnnios, na
Unidade I.

Fig.4.78
As transformaes de uma clula meristemtica. Primeiramente, ela pequena.
Depois, sofre elongao ou distenso.
Surgem os vacolos, que se fundem.

MERISTEMAS PRIMRIOS E
MERISTEMAS SECUNDRIOS
Podemos distinguir dois tipos bsicos de meristemas
numa planta: meristemas primrios e meristemas secund-.
rios.
Os meristemas primrios comecam a se desenvolver
muito cedo, ainda no embrio ou plntula. Da proliferao
de suas clulas resultar o crescimento longitudinal dos
caules e razes. Gradualmente, haver diferenciao celular, com a individualizao dos tecidos.
Os meristemas primrios localizam-se na regio apical
(extremidade, pice ou ponta) dos caules e na regio subapical das razes. Eles no ficam na extremidade das razes
porque ela j est tomada pela coifa, da qual falaremos logo
a seguir.
Nos vegetais intermedirios (musgos e samambaias),
existe uma nica clula apical no caule que desempenha o
papel correspondente ao dos meristemas primrios apicais
dos vegetais superiores. Ela capaz de se reproduzir tantas
vezes quantas sejam necessrias para a formao dos tecidos permanentes da planta.
Nos vegetais superiores, os meristemas primrios
compreendem: o caliptrognio, o dermatognio, o periblema e o pleroma. O caliptrognio s encontrado nas razes,
pois o tecido embrionrio do qual se origina a caliptra ou
coifa. O dermatognio origina os tecidos de revestimento,
notadamente a epiderme de caules e razes. Do periblema
derivam os parnquimas corticais (da casca ou crtex). O
pleroma responde pela formao dos tecidos do cilindrocentral ou esteio.

Fig.4.79
Corte de um caule de rvore. a. Tecido
de revestimento; b. C6rtex; c. Cilindrocentral ou esteio. Em Botnica, casca
(ou c6rtex) no aquela camada fina
que reveste os caules velhos e que voc
pode arrancar com um canivete ou com
a unha (onde muitos escrevem' seus nomes). Casca uma larga regio de tecidos, situada entre as camadas de revestimento e o cilindro-central ou esteio.

292

Os tecidos vegetais de formao

Fig.4.80
Meristema
medirio.

apical em vegetal inter-

Fig.4.81
Meristema apical em vegetal superior.

Fig.4.82
No desenvolvimento do caule aparecem, depois da gema apical, as gemas ou brotos axilares, onde tambm se localizam os meristemas primrios que originaro os ramos. As
gemas axilares formam-se nas axilas
ou ngulos existentes entre o caule e
o pecolo das folhas.

Atravs da diferenciao celular, as clulas meristemticas primrias originam outros tipos de clula, fazendo
com que surjam os diversos tecidos do caule e da raiz.

,;
(:;~:::.
.~\

5
7

Fig.4.83
Corte de caule, mostrando os diversos tecidos com diferentes tipos de clula provenientes da diferenciao dos meristemas. 1. Clulas mortas do tecido suberoso (cortia); 2. Clulas do parnquima clorofiliano; 3. Clulas do parnquima
de armazenamento; 4. Fibra de sustentao; 5. Clulas do cmbio; 6. Vaso condutor de seiva bruta; 7. Vaso condutor
de seiva orgnica.

293

Os tecidos vegetais de formao

Em meio aos diferentes tecidos que surgem na estrutura do caule e da raiz, alguns grupos de clulas se mantm
indiferenciados. Mais tarde, elas voltaro a novo cicio de divises celulares, com nova etapa de diferenciao, constituindo, ento, os meristemas secundrios.
Os meristemas secundrios compreendem o cmbio e
o felognio. O cmbio profundo e se localiza entre os tecidos do esteio, enquanto o felognio mais superficial e se
situa entre as camadas de tecidos do crtex.
A proliferao celular do cmbio e do felognio acarreta o crescimento em espessura, isto , o alargamento da
planta. Por isso, dizemos que se, por um lado, os meristemas primrios do o crescimento longitudinal (alongamento) dos caules e razes, por outro, os meristemas secundrios do o crescimento em dimetro (alargamento) dessas
mesmas estruturas vegetais. claro que, aps o desenvolvimento do cmbio e do felognio, empurrando alguns tecidos para fora e esmagando outros para dentro, a estrutura
inicial do caule ou da raiz fica totalmente alterada. Isso nos
permite falar em estrutura primria e estrutura secundria
de caules e razes. A primeira - encontrada no vegetal novo, tenro. A segunda encontrada na planta velha, que j
sofreu alargamento do caule e da raiz em virtude da multiplicao das camadas celulares do cmbio e do felognio.

Fig.4.84
Extremidade distal de raiz, mostrando o
meristema primrio subapical, A coifa
recobre-o como um dedal de costureira.
As clulas desse meristema formam os
tecidos da raiz e reabastecem a coifa, que
est constantemente se desgastando.

RESUMO
a. Os meristemas so tecidos de natureza embrionria com grau mnimo de diferenciao celular. Por isso, suas clulas so dotadas de alto poder de reproduo. Elas se diferenciam progressivamente e acabam originando todos os tecidos permanentes da planta.
b. Os meristemas primrios, j encontrados no embrio .ou plntula dos vegetais, so responsveis pelo
crescimento longitudinal (alongamento) dos caules e das razes. Compem-se de caliptrognio, dermatognio, periblema e pleroma.
C. As clulas meristemticas so pequenas, com membranas finas, muito citoplasma e ncleo grande e
central. So vistas quase sempre no transcurso de mitoses.
d. Os meristemas secundrios aparecem mas tarde, entre os tecidos j formados, oriundos dos meristemas primrios. Eles compreendem o cmbio e o felognio. O cmbio localiza-se no esteIo. O felognio
situa-se no crtex.
e. A multiplicao celular do cmbio e do felognio determina o crescimento em espessura (alargamento)
dos caules e das razes. Isso tambm implica a modificao das estruturas internas da planta, justificando as diferenas entre estrutura primria e estrutura secundria de caules e razes.

questes para discutir


1. Em termos de diferenciao celular, como se distinguem os meristemas
primrios de um vegetal intermedirio e de um veqetal superior?
2. Descreva como se formam os meristemas secundrios.

294

Os tecidos vegetais de formao


3. Justifique a estrutura secundria de uma raiz:
4. D um conceito de gema terminal.
5. Caracterize as gemas axilares.

testes e questes de vestibulares


1. (F. Objetivo-SP). Nos vegetais, encontramos tecidos
responsveis pelo crescimento do corpo da planta.
So os chamados:
a) meristemas
b) parnquimas
c) esclernquimas

d) colnquimas
e) tecidos condutores

2. (UnB-DF). Um risco horizontal, feito a uma altura de


2 metros do nvel do solo, no tronco de uma rvore
madura, que cresce taxa de 20 cm por ano (verticalmente). estar, no fim de 15 anos, a uma altura
do solo, de aproximadamente:
a) 3 metros
b) 5 metros

c) 2 metros
d) nenhuma dessas

3. (CESGRANRIO-RJ). Nos vegetais, encontramos hormnios relacionados com o crescimento do corpo da


planta. Tais substncias, chamadas auxinas, ocorrem nos tecidos:
a) meristemticos
b) parenquimatosos
c) colenquimatosos

d) suberosos
e) condutores do 'Itex

4. (UNESP-SP). Os vegetais apresentam tecidos embrionrios que do origem a todas as estruturas e demais tecidos. Nos vegetais superiores, os tecidos
embrionrios so chamados:
a) parnquimas
b) meristemas
c) esclernquimas

d) colnquimas
e) pletnquimas

5. (CESGRANRIO-RJ). No segundo ano de vida de uma


planta dicotilednea, depois do perodo do descanso
invernal, aparecem no caule dois meristemas que a
fazem crescer em espessura. Um deles forma-se en-

tre o floema e o xilema, dando lber para fora e lenho


para dentro: o outro aparece perto da periferia, formando especialmente o sber ou cortia. Esses meristemas secundrios so respectivamente:
a)
b)
c)
d)
e)

feloderma e esclernquima
cmbio e esclernquirna
cmbio e felognio
felognio e cmbio
felognio e endoderma

6. (FUVEST-SP). As ramificaes do caule originam-se


de gemas axilares, cuja natureza histol6gica :
a) parnquima
b) xilerna
c) colnquima

d) meristema
e) esclernquima

7. (CESGRANRIO-RJ). Meristemas so:


a) tecidos vegetais altamente diferenciados e incapazes de reproduo
b) tecidos vegetais em degenerao, que servem
para a nutrio de clulas jovens
c) estruturas acelulares que envolvem a raiz
d) tecidos vegetais constitudos por clulas especificamente diferenciadas para realizar a fotossntese
e) tecidos bastante indiferenciados, capazes de formar novas clulas e assegurar o crescimento dos
vegetais
8. (EFOA-MG). O meristema primrio localiza-se:
a) nas extremidades do vegetal (caule e raiz)
b) em qualquer parte do vegetal
c) s6 na raiz
d) s6 no caule
e) entre os vasos condutores de seiva

CAPTULO 7

OS TECIDOS
PERMANENTES
DOS VEGETAIS
TECIDOS DE REVESTIMENTO
semelhana do que vimos no estudo dos tecidos
animais, vamos encontrar, na estrutura das plantas, tecidos que se destinam a isolar o meio interior do organismo
do meio exterior em que ele vive. Afinal, as plantas tambm
so seres vivos e esto igualmente sujeitas a danos pela
ao de fatores fsicos, qumicos ou biolgicos, provindos
do ambiente.
Nos vegetais superiores, os tecidos destinados proteo so chamados de tecidos de revestimento e compreendem a epiderme e o tecido suberoso.
A epiderme o tecido de revestimento das partes verdes ou tenras e delicadas das plantas, principalmente dos
caules e das folhas. Mas ela tambm existe na raiz. Suas
clulas so cbicas ou achatadas como azulejos, bem juntas umas das outras, aclorofiladas, formando uma nica camada. As clulas epidrmicas tm membranas celulsicas,
mas, freqentemente, a parte da membrana que fica em
contato com o ar atmosfrico revela um depsito de cutina,
impermeabilizante, destinado a evitar a perda de gua dos
tecidos internos atravs da epiderme. O acmulo.de cutina
sobre a epiderme determina a formao de uma delgada camada acelular que recobre esse tecido, chamada cutcula
(v. figo 4.85 e figo 4.86).
.
Nas regies velhas de caules e razes, o tecido de revestimento encontrado em substituio epiderme o tecido suberoso. Este um tecido morto, que revela apenas
vestgios das clulas que antes ali existiram. que, inicialmente, as clulas desse tecido eram dotadas de citoplasma
e ncleo, como quase todas as clulas. Progressivamente,
elas se recobriram de suberina, uma substncia impermeabilizante. Assim, aquelas clulas morreram e se decompuseram. Ficou, to-somente, o arcabouo de suberina, delimitando as lojas antes ocupadas pelas clulas (v. figo 4.87).
O tecido suberoso conhecido vulgarmente como
cortia. Algumas rvores desenvolvem grossas camadas
de cortia, que so recolhidas e industrializadas na produo de rolhas, botes, placas isolantes etc. O sobreiro, rvore muito comum em Portugal, rico nesse tecido.

cutcula de cutina
celulose transformando-se
em cutina
parede celulsica

Fig. 4.85
Clula da epiderme mostrando a cutcula
de cutina. As clulas epidrmicas so
aclorofiladas.

Fig.4.86
Epiderme de folha vista por cima. So
vistos diversos estmatos
(rgos de
arejamento). As clulas estomticas so
clorofiladas.

Fig.4.87
Tecido suberoso. Veja o esqueleto de
suberina delimitando os espaos anteriormente preenchidos por clulas vivas.

296

Os tecidos permanentes dos vegetais

rgos de arejamento

2----'--'--"*
3----cc''+4-\

Fig.4.88
Estmato. 1. Clula estomtica ou clula-guarda; 2. Ncleo da clula-guarda;
3. Cloroplasto; 4. Clula da epiderme;
5.0stolo.

Em meio aos tecidos de revestimento, tanto de caules


quanto de folhas, encontram-se algumas estruturas que,
embora no se qualifiquem verdadeiramente como tecidos,
desempenham importante papel no arejamento das camadas mais profundas. So rgos de arejamento. E compreendem os estmatos e as lenticelas.
Os estmatos, numerosos nas folhas, tambm so
encontrados nos caules herbceos, isto , das plantas verdes, conhecidas como ervas.
Cada estmato formado por duas clulas reniformes
que se tocam pelos plos - so as clulas estomticas ou
clulas-guarda. Elas, assim, delimitam um minsculo orifcio que recebe o nome de ostolo, o qual faz comunicao
entre o ambiente exterior e as estruturas internas da planta.
Abaixo desse orifcio, localiza-se uma pequena cavidade a cmara subestomtica -, situada entre clulas muito
atuantes do parnquima clorofilado. A esse nvel, ocorrem
intensas trocas gasosas entre a planta e o meio ambiente.

Fig.4.89
Corte transversal de folha mostrando:
a. Epiderme ventral (de cima); b. Epiderme dorsal (de baixo); c. Clulas-guarda;
d. Ostolo; e. Cmara subestomtica;
f. Parnquima clorofilado.

Os estrnatos (do grego stoma, 'boca')


so to numerosos que podem existir de
6 000 a 12 000 deles num nico centmetro quadrado da superfcie de certas
folhas.

.~~-

O dimetro do ostolo (abertura do estmato) varia de


acordo com o estado de turgescncia das clulas-guarda.
Sempre que ocorre acmulo de gua no interior dessas clulas (o que geralmente indica excesso de gua nos tecidos
da planta), o dimetro do ostolo aumenta. Isso implica
maior eliminao de gua para o meio externo, sob a forma
de vapor (transpirao). Com esse expediente, o vegetal
mantm seus tecidos com a quantidade conveniente de
gua.
Quando a planta est desidratada, os estmatos se
fecham. Com o fechamento dos ostolos, cessa a eliminao do vapor de gua, isto., a transpirao. Assim, o vegetal procura "conservar" a pouca gua que possui.
----

297

Os tecidos permanentes dos vegetais

Fig.4.90
Estrnato com ostolo aberto e estmato com ostolo fechado . .EmA, fotomicrografia;

em B, desenho.

Alm de permitirem a transpirao, os


estmatos contribuem para a realizao
das trocas gasosas que caracterizam a
respirao e a fotossintese.

Fig. 4.91
Mecanismo de abertura e fechamento do estmato. C.E. Clula estomtica; C.A. Clula anexa.

o mecanismo de abertura e fechamento dos estmatos tem sido exaustivamente discutido por pesquisadores
h muito tempo. Por isso, no vamos descer a detalhes.
Basta que voc saiba que as membranas das clulas-guarda
so mais espessas na parte em que delimitam o ostolo. No
restante dessas clulas, a membrana mais fina. Assim,
toda vez que as clulas-guarda acumulam maior teor de
gua, tendem, naturalmente, por turgescncia, a aumentar
de volume. As partes finas da membrana se afastam, principalmente no sentido vertical. A parte resistente, no se
amoldando, repuxada para dentro (no sentido horizontal).
Isso, ocorrendo em ambas as clulas, determina a abertura
do ostolo, maneira de quem abre uma cortina.
Nos bordos de algumas folhas so encontrados os hidatdios, que se assemelham aos estmatos e nos quais
terminam as nervuras (com vasos condutores da seiva bruta). Pelos hidatdios se d a eliminao da gua no estado
lquido, fenmeno chamado sudao ou gutao.
As lenticelas so rgos de arejamento encontrados
nos caules velhos e suberificados. So pequenos pontos de
ruptura do tecido suberoso, que aparecem como orifcios
na superfcie do caule, e fazem contato entre o meio ambiente e as clulas dos parnquimas interiores. Atravs das
lenticelas ocorrem tambm trocas gasosas (oxignio e dixido de carbono) entre a planta e o meio exterior, ao nvel
do caule.

H, pelo menos, duas explicaes para


os movimentos de abertura e fechamento dos estmatos:
Mecanismo hidroativo havendo
maior absoro de gua pelas razes,
o vegetal teria suas clulas com
maior turqor, o que acarretaria (nas
clulas-guarda) a abertura dos estmatos, facilitando a transpirao.
Mecansmo fotoativo - em presena
de luz, h produo de acar nas clulas estomticas, o que "puxa"
gua por osmose, aumentando a turgescncia dessas clulas. Os estmatos se abrem geralmente durante
o dia e se fecham noite, talvez em
funo desse mecanismo.

298

As plantas que se desenvolvem nos pntanos costumam apresentar razes chamadas pneumatforos, que invertem o
geotropismo, crescendo para cima, at
aflorarem superfcie. que no terreno
pantanoso elas no encontram oxignio
para a respirao. Ento, essas "razes
respiratrias" vo recolher o oxignio do
ar, mostrando suas pontas numerosas
acima do solo. Elas procedem como rgos de respirao de tais plantas.

Os tecidos permanentes dos vegetais

Fig.4.92
Lenticela. 1. Camada mais externa de tecido suberoso; 2. Camadas mais
profundas do mesmo tecido; 3. Clulas suberosas desorganizadas; 4. Parnquima (tecido de clulas vivas).

TECIDOS DE SUSTENTAO

Fig.4.93
A. Clula do colnquima em corte
transversal.
B. Fibras do esclernquima tambm em
corte transversal.

Compreendem tecidos vegetais cuja finalidade corresponde do tecido sseo, nos animais - isto , sustentao do corpo na posio normal. Nos vertebrados, por
exemplo, observamos que a atitude do corpo depende muito de uma estrutura interna rgida, formada de peas calcrias que, em conjunto, constituem o esqueleto.
Ora, muitos vegetais alcanam grande porte e necessitam de um sistema de sustentao. Essesistema o estereoma, conjunto de tecidos cujas clulas, transformadas
em fibras, formam feixes, sustentando o caule em posio
ereta.
O estereoma compreende duas variedades de tecidos: o colnquima e o esclernquima.
O colnquima formado de clulas vivas, fusiformes,
curtas, revelando as membranas celulsicas com maior espessura nos ngulos de vizinhana entre elas. Essasclulas
formam feixes que percorrem, longitudinalmente, o caule e '
suas ramificaes, dispondo-se em camadas no muito
profundas.
Apesar de ser um tecido de sustentao, o colnquima no d grande rigidez estrutura da planta, que, por isso, se mostra bastante flexvel. Em plantas arbustivas, h
certo predomnio do colnquima sobre o esclernquima.
J no esclernquima, as clulas se distribuem em dois
tipos: as clulas esclerenquimatosas e os escleritos.
As clulas esclerenquimatosas so fusiformes longas
e se mostram como fibras muito resistentes. Como suas
paredes so impregnadas de lignina, essas clulas so mortas, ocas, destitudas de citoplasma e ncleo. As fibras esclerenquimatosas formam feixes paralelos e profundos no
caule, ao redor dos vasos condutores de seiva (ao nvel do
cilindro-central ou esteio). Isso justifica, inclusive, a denominao "cerne" ou "corao da madeira", dada pelos lenhadores parte mais interna e rgida do tronco.

Os tecidos permanentes

299

dos vegetais

As fibras esclerenquimatosas acompanham, ainda, os


vasos condutores de seiva na estrutura das folhas.
Os escleritos so clulas muito irregulares nas formas, possuem paredes lignificadas e no apresentam protoplasma. Logo, tambm so clulas mortas. Podem ser
encontrados em folhas fibrosas (grossas e duras), na polpa
da pra ou no endocarpo (caroo) de alguns frutos, como o
coco e o pssego.

Fig.4.94
Escleritos da polpa da pra.
a

Fig. 4.95
Clulas do colnquima em corte longitudinal.
a. Citoplasma; b. Ncleo.

Fig.4.96
Clulas esclerenquimatosas
em corte longitudinal.
a. Parede lignificada; b. Cavidade central.

TECIDOS DE ABSORO E CONDUO


Neste grupo, enquadram-se tecidos que tm intensa
participao nos mecanismos de nutrio celular das plan.' tas. Eles compreendem os plos absorventes'das razese os
canais condutores de seiva (seiva bruta e seiva elaborada).
Sem dvida, a funo nutritiva das plantas no exercida somente por esses tecidos. Alis, o papel de maior importncia compete aos parnquimas. Mas esses sero estudados a seguir, em outro grupo - o grupo dos tecidos de
sntese e de armazenamento.
Os plos absorventes so prolongamentos filiformes
das clulas epidrmicas de determinada regio da raiz.
Suas membranas so delgadas e permitem uma intensa absoro de gua e sais minerais do solo. Sabe-se hoje que a
entrada de sais nas clulas epidrmicas portadoras de plos
absorventes faz-se, em grande parte, por transporte ativo,
isto , contra um gradiente de concentrao. Ainda que o
interior celular tenha uma concentrao desses sais maior
do que o ambiente externo, eles continuam a penetrar atravs da membrana, embora isso exija consumo de energia
pela clula. J a passagem de gua se faz por mecanismo
simples de osmose.

-,..----b

f-----a

Fig. 4.97
Extremidade de raiz. a. Coifa; b. Regio
pilfera ou dos plos absorventes.

300

Os tecidos permanentes dos vegetais

Fig.4.98
Os plos absorventes (b) desenvolvendo-se
de clulas da epiderme da raiz (a).

a partir

1
1

b
a

Fig.4.99
Esquema mostrando a absoro de gua e sais no
s6 atravs dos plos absorventes mas tambm pelas clulas da epiderme. A seiva vai alcanar os vasos lenhosos. a. Plo; b. Epiderme;
Parnquima
do c6rtex; d. Vasos lenhosos.

c.

A ascenso da seiva bruta pelo caule


determinada pela:
intensa absoro de gua (e sais) pelas raizes, promovendo uma fora de
"propulso"
que a presso de absoro.
capilaridade (fora de atrao entre
as molculas de gua e as paredes
dos vasos).
transpirao e fotossintese
(nas folhas), que determinam a retirada da
gua do interior dos vasos. A folha
exerce, ento, uma fora de "suco"
Este terceiro mecanismo considerado
o fator fundamental que justifica a subida da seiva bruta, segundo a teoria de
Dixon.

Fig. 4.100
O transporte de gua e sais desde a raiz (passando pelo caule)
at as- folhas. Parte da gua eliminada sob a forma de vapor
(transpirao) pelos estmatos, nas folhas.

Os vasos condutores de seiva dividem-se em dois


grupos: os vasos lenhosos e os vasos liberianos.
Os vasos lenhosos so formados por clulas cilndricas superpostas nas quais o protoplasma (citoplasma e ncleo) j se desintegrou em conseqncia da impermeabilizao dessas clulas pela impregnao de lignina nas suas
membranas. Essas clulas se mostram ocas, revelando
apenas as paredes lignificadas. Com o desaparecimento
das membranas de separao entre elas, aparece um conduto, ao longo do qual passa a correr a seiva bruta ou inorgnica, soluo aquosa de sais que foi absorvida pelas razes (v. observao ao lado).
Os depsitos de lignina nas paredes destas clulas
costumam tomar aspectos muito variados: anelados, espiralizados, reticulados, pontuados, areolados (fig. 4.101).
As clulas integrantes dos vasos lenhosos assim descritas
so habitualmente chamadas elementos dos vasos ou traquias. Esses vasos se renem em feixes que correm para-

301

Os tecidos permanentes dos vegetais

lelos ao longo das raizes e dos caules, protegidos por nutras estruturas, tais como feixes de fibras esclerenquimatosas (que do sustentao) e clulas parenquimatosas (vivas) que envolvem os vasos. Ao conjunto dos vasos lenhosos. fibras esclerenquimatosas lenhosas e parnquima lenhoso d-se o nome de xilema ou lenho.

Fig. 4.101
Elementos dos vasos ou traquias com impregnaes de lignina. A. Vaso
anelado; B. Vaso espiralado; C. Vaso reticulado; D. Vaso areolado (arola
o crculo pigmentado ao redor do bico do seio).

Nas gimnospermas (plantas superiores sem frutos),


comum encontrarem-se as traquedes, que desempenham
papel correspondente ao das traquias ou elemento dos vasos lenhosos. As traquedes so clulas fusiformes mortas,
cujas paredes lignificadas apresentam algumas interrupes. A seiva bruta percorre cada traquede e, pelos orifcios da parede, passa traquede seguinte. Assim, a seiva
pode subir ao longo do caule at chegar s folhas.
O xilema ou lenho situa-se profundamente no caule,
podendo ser observado no cilindro central ou esteio, abaixo
do cmbio (meristema secundrio do esteio).
Os vasos liberianos, ao contrrio do que vimos sobre
os vasos lenhosos, so formados de clulas vivas, que conservam citoplasma e ncleo. So tambm constitudos pela
superposio de clulas cilndricas. No entanto, em cada
clula, o protoplasma est comprimido em direo periferia, delimitando uma grande cavidade central. As membranas de separao entre as clulas esto presentes, porm
mostram numerosos pequenos orifcios ou "crivos" que
comunicam o interior de uma clula com o interior da clula
seguinte. Por isso, os vasos Iiberianos so tambm conhecidos como tubos crivados.
Ao redor dos vasos liberianos, localizam-se as fibras
esclerenquimatosas liberianas (com funo de sustentao), o parnquima liberiano e as clulas anexas ou companheiras (com funo. de proteo). Ao conjunto dessas estruturas, d-se o nome geral de floema ou lber. O lber corre no maior eixo dos caules e das razes, separado do xilema pelo cmbio, nas camadas mais superficiais do cilindro
central ou esteio.
Ao longo do floema, a seiva elaborada ou orgnica vai
sendo distribuda desde o seu local de formao (parnquimas c1orofilados da folha) at as extremidades das razes,
naturalmente servindo todo o caule.

Fig.4.102
Traquedes. a. Depsitos de lignina.

Floema ou lber. a. Vaso liberiano; b. Placa crivada; c. Clula anexa.

302

Os tecidos permanentes

dos vegetais

Fig.4.104
Feixe lbero-Ienhoso de caule. A. Floema (1. Fibras liberianas; 2. Parnquima liberiano; 3. Clulas anexas; 4. Vasos liberianos). B. Xilema (1. Vaso lenhoso; 2. Parnquima lenhoso; 3. Fibras lenhosas). C. Cmbio.

o que

faz circular a seiva elaborada?


Nos parnquimas clorofilados h formao de acar (glicose). Forma-se a seiva elaborada que, pela presena de acar, fica muito concentrada. Isso atrai
gua para esses tecidos. O volume da
seiva elaborada aumenta e penetra nos
vasos liberianos. Com a persistncia do
fenmeno, a seiva vai caminhando pelos
vasos. Essa hip6tese foi lanada por
Ernst Mnch.

Fig.4.105
As camadas de um tronco (caule arb6reo). 1. C6rtex; 2. Floema; 3. Cmbio; 4. Xilema; 5. Medula.

Fig.4.106
Corte de um caule. 1. Epiderme;
2. Felognio (no meio do parnquima
cortical): 3. Floema; 4. Cmbio;
5. Xilema; 6. Medula; A. C6rtex ou
casca. B. Medula.

TECIDOS DE SNTESE
E ARMAZENAMENTO
Neste grupo, situam-se os tecidos chamados parnquirnas. Os parnquimas destinam-se sntese de substncias orqnicas a partir de substncias
inorgnicas, atravs
da fotos sntese, e ao armazenamento
desse material nutritivo de reserva. Naturalmente,
nesta ltima funo, os parnquimas se assemelham muito a certos tecidos conjuntivos dos animais. Neste caso, eles desempenham o papel de
tecidos preenchedores
de espaos vazios e acumuladores
de produtos energticos.
Nas plantas, os produtos energticos mais comuns so a glicose, a sacarose e, principalmente, o amido, que o grande polissacardeo
de reserva
dos vegetais.
Assim, distinguimos:
parnquimas clorofila dos (que
so fotossintetizadores)
e parnquimas aclorofilados
(que
atuam na reserva de material nutritivo,
como gorduras,
leos e, principalmente,
hidratos de carbono).
Os parnquimas
clorofilados,
encontrados
em todas
as partes verdes, so mais abundantes
nas folhas, onde
formam o mesfilo, regio intermediria
altamente sintetizadora. Compreendem
dois tipos - o parnquima clorofiliano lacunoso, cujas clulas guardam considerveis
espaos entre si, e o parnquima clorofiliano palidico, situado
logo abaixo da epiderme ventral (face de cima das folhas),
cujas clulas prismticas so bem justapostas.

303

Os tecidos permanentes dos vegetais


Os parnquimas aclorofilados ou incolores so encontrados nas estruturas internas de razes, caules velhos ou
arbreos e, principalmente,
nos frutos (banana, pra, abacate etc.). Suas clulas so grandes, polidricas, com ncleo central pouco observvel, em conseqncia do grande
acmulo de gros de amido.
epiderme ventral
(superior)
parnquima clorofiliano
, palidico
bainha da nervura
floema

mesfilo

xilema
parnquim clorofiliano
lacunoso
lacuna intercelular
epiderme dorsal
(inferior)
cutcula de cutina
estmatos
Fig.4.107
Corte em viso tridimensional da estrutura de uma folha verde.

Num caule ou raiz de pouca idade, o crtex preenchido pelo parnquima cortical, No centro desse parnquima (que verde no caule e incolor na raiz), surge o felognio (meristema secundrio). Com o desenvolvimento
do felognio, uma parte do parnquma cortical deslocada para
fora, sofre suberificao das suas clulas e se transforma
no sber ou tecido suberoso. Para a poro interna, outra
parte do parnquima cortical se modifica e se constitui no
feloderma, com clulas vivas contendo material de reserva
(v. figo 4.108).
No cilindro-central,
tambm localizam-se
parnquimas com clulas ricas em leucoplastos (amiloplastos).

a
b

3
Fig.4.108
1. Clula parenquimatosa do crtex de raiz em grande aumento. 2. Ncleo da clula. 3. Amiloplastos. a. Sber; b. Felognio; c. Feloderma. Ao conjunto do sber, felognio e feloderma d-se o nome de periderma.

304

Os tecidos permanentes dos vegetais

Fig.4.109
Corte de raiz de mangueira. 1. Parnquima cortical (incolor); 2. Parnquima
dos raios medulares; 3. Floema; 4. Xilema; a. Crtex; b. Esteio.

No estudo dos parnquimas, devemos ressaltar alguns tipos especiais que ocorrem como adaptaes de determinadas plantas a ambientes particulares em que vivem.
o que sucede com as plantas aquticas, que possuem parnquimas aerferos, e com as plantas de regies ridas, como as plantas dos desertos, que possuem parnquimas
aqferos.
Os parnquimas aerferos possuem, entre as clulas,
grandes bolsas que acumulam ar, permitindo a flutuao
das plantas. J os parnquimas aqferos so formados de
clulas com grandes vacolos que acumulam gua, alm
de envolverem lacunas ou vesculas onde tambm se armazena essa substncia.

Fig.4.110
Parnquima aerfero ou aernquima de
planta aqutica (vitria-rgia).
1. Bolsas de ar.
2. Clulas parenquimatosas.

TECIDOS DE SECREO

Fig.4.111
Parnquima aqfero de cacto.
1. Clula parenquimatosa com grande
vacolo.
2. Bolsa contendo gua.

Aqui, encontramos outra variedade de tecidos vegetais


que se assemelham, em funo, a alguns tecidos animais.
Voc pode observar que h certa correlao funcional entre
os tecidos vegetais e determinados tecidos animais.
Sob o nome de tecidos de secreo, vamos estudar as
estruturas que tm a propriedade de segregar substncias,
as quais podem ou no ser lanadas para o exterior. Assim
se enquadram: os plos secretores, as bolsas secretoras e
os canais laticferos.
Os plos secretores ou plos glandulares so estruturas habitualmente pluricelulares, notando-se que algumas
clulas tm capacidade de elaborar substncias (resinas,
substncias aromticas e substncias irritantes). Na superfcie das ptalas das flores so comuns plos secretores de essncias perfumadas. J nos plos das folhas, da urtiga,
formam-se materiais altamente irritantes pele dos animais.

Os tecidos permanentes dos vegetais

Assim como os plos, tambm as bolsas secretoras


costumam ser encontradas nas peas florais, respondendo
pela secreo do nctar (nos nectrios) e resinas aromticas, tambm nas ptalas. Na casca da laranja e da tangerina so numerosas as bolsas secretoras, onde se acumula o
"sumo" irritante que todos conhecem.
Os canais laticferos ou lactferos so formados pela
reunio de clulas cilndricas secretoras com a desintegrao das clulas mais internas. assim que surge o canal situado entre as clulas secretoras. O produto da secreo,
que lanado e conduzido por esse canal, recebe o nome
de ltex. Esse tipo de secreo comum na figueira, no
mamoeiro e em numerosas outras espcies de plantas. O
ltex da seringueira desde longa poca tem sido largamente
usado no fabrico da borracha.

305
o termo secreo vem do latim secretio,
que significa "produto do trabalho de separao". prefervel o verbo segregar a
secretar. quando se refere ao aro de produzir secreo.

importante distinguir ltex de seiva. O


primeiro um produto de secreo. A
seiva tem finalidade nutritiva e no se
forma em tecidos secretores.

Fig.4.112
Tecidos secretores cios vegetais. A. Plos glandulares; B. Bolsa secretora;
C. Vaso laticifero.

A indstria utiliza as secrees das plantas com as


mais variadas finalidades. Essncias aromticas obtidas do
sndalo, da alfazema, do jasmim, da rosa, da violeta e de
um imenso nmero de outras plantas so usadas na produo de perfumes. De outros vegetais, at mesmo a medicina popular aprendeu a "fabricar" seus medicamentos ou
chs, como o limoeiro, a rnurta, a cidreira, o alecrim, a laranjeira, o tomilho, a hortel, o aniz etc.
Um vastssimo nmero de produtos da indstria farmacutica tem sua matria-prima em secrees dos vegetais, como o pio (obtido do ltex da papoula Papa ver somniferum, originria do Oriente). a atropina, a codena, a cafena, a estricnina etc.
Algumas secrees das plantas, produzidas em tecidos de natureza embrionria, so consideradas hormnios
vegetais ou fitormnios. Estes no so poduzidos nas estruturas focalizadas acima. Compreendem as auxinas, as
giberelinas e as citocininas. Mas o estudo desses' fitormnios ser feito no Livro 2 desta srie, no Captulo 5 da
Unidade 1.

306

Os tecidos permanentes dos vegetais

RESUMO
a. Os tecidos de revestimento das plantas compreendem a epiderme e o tecido suberoso. A primeira formada de uma s camada de clulas vivas, aclorofiladas, de membranas celulsicas e impregnadas de
cutina, na parte em contato com o meio ambiente. Destina-se proteo contra os agentes fisicos, qumicos e biolgicos do meio. Pela sua cutcula de cutina, ela impede a perda exagerada de gua pelo vegetal. O tecido suberoso encontrado nas partes velhas da planta (caule e razes). formado de clulas
mortas das quais s restam os depsitos de suberina que antes Ihes impregnavam as membranas.
b. Nos tecidos de revestimento, encontram-se estruturas destinadas s trocas gasosas entre o vegetal e o
meio. Esses rgos de arejamento compreendem os estmatos e as lenticelas. Os estmatos so numerosos nas folhas. As lenticelas so encontradas nos caules e razes velhos.
Os estmatos podem variar o dimetro do ostolo de acordo com o grau de turgescncia das clulasguarda. Atravs deles, ocorrem as trocas gasosas que permitem os fenmenos de respirao, fotossntese e transpirao.
c. Os tecidos de sustentao compreendem o colnquima e o esclernquirna. O primeiro formado de clulas vivas com membranas celulsicas. O segundo compe-se de clulas mortas de membranas lignificadas. Formam feixes longitudinais que mantm o vegetal na sua atitude ereta. Em conjunto, organizam o estereoma, que est para as plantas como o esqueleto est para os animais. O esclernquima
possui, alm das fibras esclerenquimatosas, os escleritos.
d. Os tecidos de absoro e conduo abrangem os plos absorventes, a prpria epiderme das razes (tecidos absorventes) e os vasos lenhosos e liberianos (tecidos condutores).
Os vasos lenhosos apresentam impregnao das membranas por lignina. Suas clulas so mortas e destitudas de protoplasma. Os depsitos de lignina podem ser anelados, espiralados, reticulados etc. As
clulas que os formam so chamadas elementos dos vasos. Tambm participam da conduo da seiva
bruta as traquedes, que so clulas isoladas fusiformes, igualmente impregnadas de lignina. Ao conjunto de vasos lenhosos, fibras lenhosas e parnquima lenhoso d-se o nome de xilema ou lenho.
Os vasos liberianos so formados de clulas vivas cujas membranas de separao apresentam crivos.
Por isso, so chamados tubos crivados. Ao conjunto de vasos liberianos, fibras liberianas, parnquima
liberiano e clulas anexas denomina-se floema ou Iber.
e. Os tecidos de sntese e armazenamento compreendem os parnquirnas. Os parnquirnas clorofilados,
encontrados nas partes verdes das plantas, so responsveis pela realzao da fotossntese. Representam o local onde h a assimilao da matria orgnica. Nas folhas, eles se distinguem em parnquima
clorofiliano lacunoso e parnquima clorofiliano palidico. Os parnquirnas incolores possuem clulas
ricas em leucoplastos. Atuam como locais de reserva de substncias nutritivas. So encontrados nas
razes, caules e frutos.
f. Os tecidos de secreo possuem clulas com capacidade de segregar substncias. Abrangem os plos
glandulares, as bolsas secretoras e os canais laticferos.

questes para discutir


1. Explique o mecanismo de abertura dos estmatos.
2. Justifique a subida da seiva bruta at s folhas.
3. D um conceito de estereoma.
4. Cite as funes exercidas pelos parnquimas.
5. Qual a diferena entre seiva e ltex?

Os tecidos permanentes

307

dos vegetais

testes e questes de vestibulares


1. (FUVEST-SP). A seqncia normal do deslocamento
de, gua em uma planta vascular :
a)
b)
c)
d)
e)

2.

Identifique as estruturas numeradas de 1 a 6 e verifique qual a alternativa errada.

coifa, periciclo, lenho, lber


plos absorventes, coifa, lenho, llber
zona piltera. endoderme, periciclo, estmatos
coifa, zona primria, zona secundria, folhas
plos absorventes, crtex de raiz, vasos lenho-sos, estmatos

a) 2 possui clulas alongadas, de paredes espessas, sem ncleo e sem citoplasma e tambm clulas vivas, sem paredes espessas.
b) 3 possui clulas cujas membranas transversais
tm perfuraes, atravs das quais cordes de citoplasma estendem-se entre as clulas vizinhas.
c) 2 e 3 ocorrem tambm em 5, que revestida por
um tecido portador de estruturas, atravs das
quais ocorrem trocas gasosas com o ambiente.
d) Em 1, 4 e 6 ocorre tecido no diferenciado, cujas
clulas tm grande capacidade de se dividir por
mitose.
e) A funo de 2 o transporte de nutrientes orgnicos, e a de 3 o transporte de gua e sais minerais.

(CESGRANRIO-RJ). Com o objetivo de ilustrar uma


aula sobre tecidos vegetais, um professor pediu aos
seus alunos que observassem uma lmina feita com
a polpa de uma pra. Deste modo, os alunos visualizaram:
a)
b)
c)
d)
e)

parnquima e esclernquima
parnquima e floerna
colnquima e esclernquima
colnquima e xilema
esclernquima e xilema

6. (UNESP-SP). A seiva bruta conduzida das razes


para as folhas atravs:

3.

(U"FES-ES).O xilema ou lenho responsvel:


a) pela absoro de gua e sais minerais
b) pela conduo de substncias orgnicas liberadas p.elo rgo de reserva
c) pelo transporte e distribuio de gua e nutrientes minerais
d) pelo transporte e distribuio de alimentos orgnicos
e) pelo transporte de gua e alimentos orgnicos
sintetizados na folha

4. (CESGRANRIO-RJ). Existem certos insetos (pulges) que se alimentam de substncias elaboradas


pelos vegetais. Para obt-Ias introduzem uma tromba sugadora em rgos especiais, principalmente
nas folhas. Para sugar as substncias de que necessitam, devem atingir com a tromba:
a) o esclernquima
b) o xilema
c) o floema

a) de estomas
b) do lenho
c) do lber
7.

V,~--~----------~~--~l

9.

sber
parnquima aqfero
tecido epidrmico
tecido suberoso
cmbio radicular

(PUC-RS). Se uma planta colocada em um solo onde h pouca gua disponvel, de esperar que sua
primeira reao a esta nova situao seja:
a)
b)
c)
d)
e)

d) o meristema
e) o colnquima

5. (UFMG-MG).

(UFBA-BA). O aparelho estomtico nas plantas terrestres encontrado no:


a)
b)
c)
d)
e)

8.

d) do floema
e) dos hidatdios

o
o
a
o
a

espessamento da epiderme
fechamento dos estmatos
intensificao da fotossntese
aumento da ,gutao
perda das razes secundrias

(UFSC-SC). Muitas rvores apresentam o caule com


uma casca muito grossa devido a camadas cada vez
mais espessas de sber. Nessas rvores, medida
que o caule fica impermeabilizado pelo sber, as trocas gasosas com o meio continuam a ser realizadas:
a)
b)
c)
d)

somente pelas folhas


somente pelas razes e pelas folhas
somente pelas razes
ainda no caule, atravs de hidatdios, que so
estmatos modificados existentes no sber
e) ainda no caule, atravs de lenticelas, que so
aberturas especiais do sber

RESPOSTAS DOS EXERCCIOS


PERGUNTAS - TESTES
QUESTES DE VESTIBULARES

UNIDADE I - A BIOLOGIA NA ERA MODERNA


Captulo 1: O mtodo cientfico
Questes para discutir
l. Eles formulavam suas hipteses (que valiam como concluses), baseados puramente na "experincia pessoal", isto , no que parecia a explicao cabal sua "experiente argcia". No procuravam testar' suas hipteses procura de uma confirmao prtica e natural.
2. Observao de um fato; formulao de um problema; elaborao de uma hiptese; realizao de experincias
controladas; confirmao da hiptese; teoria.
'
3. A hiptese uma etapa inicial no mtodo cientfico. A teoria a etapa final.
4. As concluses obtidas so muito mais seguras nas experincias controladas do que nas experincias sem
grupo-controle.
5, Consiste na "induo" do raciocinio lgico atravs de experincias controladas, que possam confirmar ou
desmentir a hiptese levantada para solucionar um problema.
Testes e questes de vestibulares
l. (C); 2. (A); 3. (B); 4. (E); 5. (A); 6. (E); 7. (D); 8. (B); 9. (B).

Captulo 2: A pesquisa em nveis de organizao


Questes para discutir
1. que, dessa forma, o estudante pode compreender o que as molculas representam para as clulas, o papel
das clulas na estruturao dos tecidos e dos organismos, bem como o papel dos organismos em relao s comunidades e ambientes. Assim, cada estudo encontra base nos conhecimentos previamente adquiridos.
2. S assim ele pode compreender como se estrutura a clula e explicar como funcionam as diversas partes dela.
3. A Gentica um estudo de Biologia que pode ser feito tanto a nvel de organismo quanto a nvel de populao. Mas, quando se fala em Gentica, geralmente se pensa em Biologia a nvel de organismo.
4. Anatomia e Fisiologia (outras opes: Embriologia e Gentica).
5. A Taxionomia um estudo a nvel de espcie.
Testes e questes de vestibulares
1. (E); 2. (E); 3. (C); 4. (D).

Captulo 3: O comeo da vida


Questes para discutir
1. No fato de serem as afirmaes daqueles sbios baseadas exclusivamente na observao pessoal ou na suposio puramente terica, sem qualquer testagem prtica para a confirmao das hipteses elaboradas. .
2. Os cientistas que derrubaram a hiptese dos cosmozorios basearam-se no mtodo dedutivo.
3. Enquanto as afirmaes de Oparin no foram comprovadas, elas se constituam em um conjunto de hipteses. Depois das experincias laboratoriais de Stanley Miller e Sidney Fox, que confirmaram aquelas hipteses,
o conjunto de idias de Oparin constituiu-se numa teoria.

Respostas

309

4. Porque eles so estrutural e funcionalmente mais simples ou elementares do que os organismos auttrofos e
aerbios. E a Natureza, certamente, comeou com seres mais simples para, s depois, "aperfeio-Ios", dando-Ihes maior complexidade qumica, estrutural e funcional.
5. Sim, a teoria de Oparin foi integralmente criada dentro do mtodo cientfico. E o mtodo adotado foi o indutivo, pois foram induzidas experincias para comprovar se as hipteses eram ou no corretas.

Testes e questes de vestibulares


1. (B); 2. (A); 3. (A); 4. (C); 5. (A); 6. (B); 7. (D); 8. (B); 9. (D); 10. (E); 11. (E); 12. (B); 13. (B); 14. (A).

Captulo 4: Os seres vivos


Questes para discutir
1. Porque no realizam qualquer trabalho e, portanto, no consomem energia.
2. No. As mutaes ocorrem acidentalmente. Entretanto, muitas delas determinam variaes que tornam os
indivduos mais adaptados s circunstncias do meio ambiente.
3. Os fungos so multicelulares mas no possuem tecidos bem definidos, so aclorofilados e realizam a digesto
extracorprea, um conjunto de caractersticas que no se enquadra bem em nenhum dos outros reinos.
4. Na reproduo e na capacidade de sofrer mutaes, adaptando-se ao meio ambiente.
5. Eles no possuem estrutura celular nem equipamento enzimtico que Ihes possam facilitar a realizao dos
mecanismos de obteno e utilizao da energia. Assim, eles tm que se instalar em clulas vivas, das quais
obtm nucleotdeos, aminocidos e a energia de que tanto necessitam para a sua reproduo.

Testes e questes de vestibulares


1. (A); 2. (B); 3. (C); 4. (B); 5. (A); 6. (C); 7. (C); 8. (D); 9. a) presena de clorofila e nutrio auttrofa; b) ausncia de cariomembrana (organismos procariotos); c) indefinio de certos seres natureza tpica de animais e
de vegetais; d) caractersticas consideradas tpicas de vegetais (organismos clorofilados, eucariontes, com clulas
dotadas de paredes celulsicas); 10. (C); 11. (E).

UNIDADE 11 - A BIOLOGIA MOLECULAR


Captulo 1: A qumica da vida
Questes para discutir
1. Nas clulas de intensa atividade, a grande quantidade de gua no s justificvel por participar ela do trnsito de substncias atravs da membrana e presidir s reaes de hidrlise, como tambm por aparecer ao final
de reaes qumicas, muito mais numerosas nessas clulas.
2. Na clula, a gua torna possveis as reaes de hidrlise e atua como solvente dos colides protoplsmicos; a
nvel de organismo, ela representa o solvente dos lquidos orgnicos (sangue, linfa e substncias intercelulares, nos tecidos), assim como contribui para a manuteno da temperatura nos homeotrmicos.
3. Pela ingesto de lquidos, de alimentos e da gua potvel, alm da gua que surge como produto final de numerosas reaes intracelulares.
4. Porque recolhem ou liberam ons hidrognio, conforme a necessidade, impedindo as variaes sensveis do
pH celular.
5. Na clula, os ons Ca''" desencadeiam certas funes, como a contrao da fibra muscular; a nvel de organismo, eles participam da coagulao sangnea.

Testes e questes de vestibulares


1. (C); 2. (C); 3. (A); 4. (B); 5. (C); 6. (15); 7. (D).

310

Respostas

Captulo 2: Os glicdios
Questes para discutir
1. Porque, sendo os carboidratos as substncias energticas preferidas pelas clulas para consumo, o seu fornecimento abundante s clulas permite-lhes que no utilizem as gorduras. O acmulo destas ltimas impede o
emagrecimento do indivduo. A restrio dos carboidratos na alimentao obriga as clulas a consumirem os
lipdios, contribuindo assim para o emagrecimento desejado.
2. A hidrlise dos osdeos redunda na liberao de oses. A hidrlise de ases d compostos no mais pertencentes
natureza dos glicdios.
3. Porque se constituem em "estocadores" de molculas de glicose, a principal substncia escolhida pela clula
como produto de consumo para obteno de energia.

Testes e questes de vestibulares


1. (C); 2. (B); 3. (D); 4. (E); 5. (A); 6. (C); 7. (D); 8. (E).

Captulo 3: Os Iipdios
Questes para discutir
1. No. O colesterol um lcool (esterol) que participa da estrutura molecular dos lipdios chamados esterides.
2. A cortisona e a hidrocortisona so hormnios que tm a natureza de lipdios do grupo dos esterides.
3. Realmente, toda gordura um lipdio, mas nem todo lipdio uma gordura, pois os leos, as ceras e os esterides so lipdios e no so gorduras. As gorduras so triglicerdeos que se mostram slidos temperatura do
nosso ambiente.

Testes e questes de vestibulares


1. (D); 2. (C); 3. (A); 4. (B); 5. (E).

Captulo 4: As protenas
Questes para discutir
1. Protenas so compostos orgnicos de grande peso molecular formados pela polimerizao de elevado nmero de aminocidos e que desempenham na clula papel estrutural ou enzimtico muito mais importante do
que energtico.
2. A estrutura primria de uma protena corresponde leitura linear dos AA que a formam; a estrutura secundria representada pela alfa-hlice da molcula protica; a estrutura terciria a estrutura espacial, tridimensional, da molcula com seus contornos prprios.
3. A grande massa molecular das protenas se justifica pelo elevado nmero de unidades (os aminocidos) que se
juntam para form-Ias.
4. As heteroprotenas so formadas de aminocidos encadeados (constituindo cadeias polipeptdicas) e mais um
radical prosttico, de natureza no protica (um glicdio, um pigmento ou um cido nuclico).
5. Os vegetais sintetizam todos os aminocidos de que necessitam por reaes de transaminao. Os animais no
sintetizam alguns aminocidos, os quais so chamados essenciais e precisam ser adquiridos pela alimentao.

Testes e questes de vestibulares


1. (E); 2. (D); 3. (E); 4. (D); 5. (C); 6. (C); 7. (E); 8. (B); 9. (E); 10. (D); 11. (B); 12. (D); 13. (C); 14. (E); 15. (B);
16. (C); 17. (A); 18. (A).

Respostas

311

Captulo 5: As enzimas
Questes para discutir
I. Essa comparao, que atribuda a Emil Fisher, sugere que o encaixe dos substratos na superfcie das enzimas to especfico ou particular quanto o encaixe dos dentes de uma chave na fechadura. Assim, no
qualquer molcula que se encaixa na superfcie molecular de uma certa enzima. Isso justifica a especificidade
de cada enzima unicamente sobre um determinado substrato.
2. A temperatura prolongada acima dos limites normais pode ocasionar a desnaturao de enzimas importantes
e sensveis a variaes trmicas, ocasionando perturbaes de gravidade varivel no funcionamento celular e
orgnico do indivduo.
3. As sulfas fazem reao competitiva com o PABA, dificultando a sntese de vitaminas 8 pelas bactrias, com
visveis danos para estas.
4. Sim, pois a enzima proteoltica do estmago - a pepsina - s se torna ativa e faz a hidrlise de protenas em
pH muito cido, da a necessidade de produo do HCI por clulas gstricas.
5. De fato, muitas protenas tm papel simplesmente estrutural nas clulas. S so consideradas enzimas as protenas que agem como biocatalisadores de reaes qumicas.

Testes e questes de vestibulares


I. (C); 2. (8); 3. (C); 4. (8); 5. (A); 6. (B); 7. (B); 8. (B).

Captulo 6: Os cidos nuclicos


Questes para discutir
I. Para que durante a mitose a clula j esteja em condio de "separar" todo o seu material gentico U ento
duplicado) em duas partes iguais, que iro para as clulas-filhas.
2. Os nucleotdeos so provenientes da hidrlise (processo digestivo) dos cidos nuclicos consumidos na alimentao. Eles so absorvidos no intestino delgado e levados pelo sangue at as clulas.
3. porque a molcula-me (do DNA) se conserva em parte nas molculas-filhas. Cada uma destas tem um filamento proveniente da molcula-me.
4. So molculas muito grandes (em comparao com as molculas inorgnicas e muitas outras molculas orgnicas). Tm grande massa molecular e compreendem as molculas de protenas, polissacardeos e cidos nuclicos.
5. As principais diferenas so:
a - O DNA tem dois filamentos, o RNA s tem um;
b - A ose do DNA a desoxirribose; a do RNA a ribose;
c - O DNA nunca tem uracila (prpria do RNA); j o RNA nunca tem timina (caracterstica do DNA).

Testes e questes de vestibulares


I. (C); 2. (D); 3. (A); 4. (A); 5. (A); 6. (C); 7. (8); 8. (C); 9. (A); 10. (A); 11. (C); 12. (E).

Captulo 7: As vitaminas
Questes para discutir
1. Ela pode sofrer simplesmente a abertura de um anel na sua molcula (provitamina D) ou, ento, quebrar-se
ao meio em duas molculas iguais (provitamina A).
2. Nessas pessoas, a produo de rodopsina ou prpura visual fica prejudicada pela .carncia da vitamina A, que
participa da sua frmula. A impresso da retina torna-se deficiente em presena de pouca luz.

..

312

Respostas

'3. Os raios solares estimulam a converso da provitamina D em vitamina D. Esta comanda a absoro do clcio
no intestino e a sua fixao nos ossos. A deficincia deste processo durante a infncia ocasiona o raquitismo.
4. Porque so encontradas quase nas mesmas fontes e desempenham papis muito parecidos na fisiologia dos
organismos.
5. As vitaminas so substncias produzidas por plantas e microrganismos e que atuam em doses mnimas, estimulando a ao de enzimas necessrias ao bom funcionamento celular e orgnico.
Testes e questes de vestibulares
1. (B); 2. (B); 3. (C); 4. (A); 5. (B); 6. (B); 7. (C); 8. (E); 9. (C); 10. (E); 11. (A); 12. (B); 13. (B); 14. (E); 15. (A).

UNIDADE lU - CITOLOGIA
Captulo 1: A clula
Questes para discutir
1. No. A composio qumica diferenciada das estruturas celulares foi conhecida com o emprego da tcnica de
centrifugao fracionada, e o local de sntese de certas substncias dentro da clula, bem como o seu trajeto
intracelular foram descobertos com o uso de radioistopos.
2. Procarionte o organismo que tem a estrutura primitiva de uma clula procariota. A clula procariota
aquela que no possui ncleo individualizado por falta de cariomembrana.
3. a capacidade de distinguir dois pontos muito prximos. O poder de resoluo do olho humano de aproximadamente 200 micrmetros.
4. As clulas do tecido conjuntivo se classificam como clulas estveis, pois tm durao razoavelmente grande e
podem reproduzir-se, substituindo as que morrem.
5. Porque ela justifica a necessidade que tiveram as clulas de "conseguir" uma superfcie cada vez maior, capaz
de facilitar o intercmbio de substncias entre a clula e 'o meio extracelular.
Testes e questes de vestibulares
1. (D); 2. (C); 3. (B); 4. (B); 5. (B); 6. (A); 7. (D); 8. (B); 9. (B); 10. (E); 11. (A); 12. (B); 13. (C).

Questes para discutir


I. Porque foi a partir dela que se originaram todas as outras estruturas membranosas da clula, as quais ainda
conservam a sua mesma organizao molecular.
2. Esse tipo de orgnulo tem origem em pequenos vacolos do retculo endoplasmtico (nas clulas vegetais),
que acumulam substncias, crescem, fundem-se e tornam-se visveis ao microscpio ptico.
3. A espessura da membrana plasmtica muito pequena e nem o ME permite ainda a viso das molculas que a
integram. Portanto, as hipteses se baseiam exclusivamente na anlise do comportamento funcional da MP e
no na sua efetiva visualizao, o que torna possvel a divergncia entre os pesquisadores.
4. Porque, segundo essa hiptese, as molculas de protenas se deslocam constantemente numa dupla camada
fluida de lipdios, constituindo com ela um verdadeiro mosaico.
5. Os complexos juncionais so as estruturas que se destinam maior fixao entre si das clulas de um tecido.
Compreendem os desmossomos, a zonula adhaerens, a zonula occludens e as interdigitaes.
Testes e questes de vestibulares
1. (D); 2. (E); 3. (C); 4. (E); 5. (B); 6. (A); 7. (C); 8. (B); 9. (E); 10. (E); 11. (C); 12. (C).

Respostas

313

Captulo 3: A fisiologia da membrana


Questes para discutir
1. A atividade de molculas proticas de dois tipos, a actina e a miosina, que deslizam entre si, provocando repuxamento e deformaes da superfcie celular.
2. uma camada de glicoprotenas que reveste a MP de algumas clulas e se destina a reter as partculas que tocam na superfcie celular.
3. No meio mais concentrado, o nmero de partculas do soluto maior, e isso justifica que a energia cintica
(fora de repulso) dessas partculas seja maior. Por essa razo, as partculas tendem a passar atravs dos poros da membrana para o lado onde a soluo menos concentrada. O fenmeno se chama difuso simples ou
dilise.

4. a passagem rpida das molculas de gua de uma soluo menos concentrada para outra mais concentrada,
atravs de uma membrana semipermevel.
5. A crenao ocorre quando hemcias so colocadas numa soluo hipertnica. A hemlise ocorre quando hemcias so mantidas numa soluo hipotnica.
Testes e questes de vestibulares
1. (C); 2. (D); 3. (E); 4. (C); 5. (C); 6. (B); 7. (C).

Captulo 4: O citoplasma
Questes para discutir
1. No estado coloidal, o contedo celular no extravasa atravs da membrana, mantm-se estvel com maior segurana (em conseqncia do movimento browniano de suas micelas) e mostra um estado fsico diferente da
quase totalidade da matria bruta.
2. Esses movimentos se justificam pela atuao de molculas de actina e miosina ou similares a elas, distribudas
organizadamente pelo citoplasma das clulas.
3. A funo considerada a excreo e, no nosso organismo, ela exercida principalmente pelos rins.
4. O RE tem a sua origem na formao de canalculos e bolsas surgidos a partir da MP.
5. Essa denominao se justifica por ser o ergastoplasma local onde h intenso trabalho na sntese de protenas
(do grego ergon, 'trabalho').
Testes e questes de vestibulares
1. (E); 2. (E); 3. (C); 4. (A); 5. (E); 6. (A); 7. (B); 8. (A); 9. (B); 10. (C); 11. (C); 12. (C); 13. (A); 14. (A);
15. (E); 16. (B).

Captulo 5: O complexo de Golgi


Questes para discutir
1. Porque os diversos locais intracelulares por onde passa a substncia segregada podem ser detectados em ordem, sucessivamente, pelo rastreamento da radiatividade emitida pelo radioistopo empregado na experincia.
2. So glicoprotenas formadas pela associao de polissacardeos sulfatados com protenas simples e se destinam principalmente ao revestimento da membrana plasmtica de algumas clulas (glicoclix) ou de algumas
mucosas do organismo'.
3. Atravs dos canalculos do Rliliso.
4. Acentuadamente desenvolvido.
5. No complexo de Golgi dessas clulas.

314

Respostas

Testes e questes de vestibulares


1. (D); 2. (C); 3. (A); 4. (D); 5. (A); 6. (D); 7. (E); 8. (C); 9. (D).

Captulo 6: A digesto intracelular


Questes para discutir
1. No. A partcula alimentar sofre a ao das enzimas digestivas dentro de um vacolo digestivo delimitado por
membrana lipoprotica e, portanto, no em contato direto com o citoplasma.
2. Porque existem os estabilizadores das membranas lisossmicas, que impedem o ataque das enzimas s protenas e lipdios dessas membranas, mantendo assim o bloco enzimtico compartimentalizado, sem contato com
o citoplasma.
3. A ao dos labilizadores que bloqueiam a atividade dos estabilizadores das membranas lisossmicas.
4. Com finalidade conservadora, procurando descartar-se de estruturas velhas, no mais funcionais.
5. Os lisossomos se formam no complexo de Golgi e suas enzimas, no RE rugoso.

Testes e questes de vestibulares


1. (A); 2. (D); 3. (D); 4. (A); 5. (B); 6. (B); 7. (E); 8. (E); 9. (A).

Captulo 7: A sntese de protenas na clula


Questes para discutir
1. A transcrio do cdigo gentico consiste na formao do RNAm, estabelecendo neste uma seqncia de cdons que corresponde literalmente seqncia de tercetos de bases do DNA que lhe serviu de molde. A traduo do cdigo gentico a formao de uma protena cuja seqncia de AA corresponde seqncia de cdons do RNAm e, indiretamente, seqncia de tercetos do DNA inicial.
2. A especificidade entre os AA e os cdons do RNAm universal, ocorrendo da mesma forma em clulas de
qualquer variedade de seres vivos.
3. Porque as combinaes dos nucleotdeos 2 a 2 (ou, simplesmente, de 1 a 1) no dariam um nmero de possibilidades em que pudessem ser aproveitados os 20 AA conhecidos e comuns na composio das protenas celulares. Se a combinao for de 4 a 4, o nmero de possibilidades ultrapassar em muito as disponibilidades
dos AA.
4. No. A longa cadeia do RNAm pode encerrar interrupes com nucleotdeos sem RNAt correspondentes.
Assim, ao fim do "passeio" do ribossomo pelo RNAm, podem ter-se formado duas ou mais cadeias polipeptdicas sucessivas.
5. que o melhor conhecimento dos diversos mecanismos de ao dos antibiticos sobre os microrganismos
tem contribudo para o uso mais eficiente de tais medicamentos.

Testes e questes de vestibulares


1. (D); 2. (E); 3. (C); 4. (C); 5. (C); 6. (E); 7. (B); 8. (E); 9. (B); 10. (B); 11. (D); 12. (C); 13. (D); 14. (C); 15. (C);
16. (C); 17. (B); 18. (E).

Captulo 8: Obteno e armazenamento de energia pela clula


Questes para discutir
1. Pigmentos coadjuvantes so aqueles que absorvem radiaes luminosas de diversos comprimentos de onda,
colaborando com a clorofila na funo de reter energia da luz para a execuo da fotossntese. Compreendem
as xantofilas, o licopeno e os pigmentos carotenides.

Respostas

315

2. A faixa de radiao verde, pois a clorofila reflete quase integralmente as radiaes dessa faixa. Por isso mesmo, ns vemos a clorofila como uma substncia verde.
3. Quando isolada, a clorofila absorve energia da luz e a desprende logo em seguida como fluorescncia vermelha. Na estrutura do cloroplasto, a energia absorvida pela clorofila retida por substncias especiais, no se
liberando como fluorescncia.
4. na fase clara que se formam compostos imprescindveis para a realizao da fase escura.
5. a quantidade de molculas de clorofila capaz de absorver o mnimo de energia luminosa suficiente e necessrio para que ocorram todas as etapas da fotossntese, a fim de se formar uma molcula de glicose.

Testes e questes de vestibulares


1. (B); 2. (D); 3. (30); 4. (A); 5. (B); 6. (15); 7. (D); 8. (C); 9. (B); 10. (B); 11. (B); 12. (A); 13. (C); 14. (A);
15. (E); 16. (A); 17. (B); 18. (E); 19. (C); 20. (A); 21. (59); 22. (D); 23. (A); 24. (D); 25. (C); 26. (E).

Captulo 9: O consumo de energia pela clula


Questes para discutir
1. Porque, proporo que se d a passagem dos eltrons pela cadeia respiratria, a energia por eles desprendida utilizada simultaneamente para a formao de molculas de ATP pela fosforilao dos ADP.
2. A fermentao difere da aerobiose por ser um processo mais primitivo, com um rendimento energtico menor, j que o "combustvel"
usado no totalmente metabolizado. Alm disso, ela dispensa a presena do
oxignio livre no meio, usando como aceptares finais dos H+ os prprios produtos da decomposio da glicose.
3. O organismo de atividade fermentativa deve ser classificado num nvel inferior ao do organismo de respirao
aerbia.
4. Assim ela pode ser mais convenientemente aproveitada, uma vez que torna possvel o seu armazenamento em
molculas especiais de ATP e GTP.
5. a) Para que no houvesse fotossntese e, assim, pela respirao que transcorreria sozinha, todo o CO2 eliminado ficaria presente no frasco A.
b) expulso pelo tubo em direo ao frasco B.
c) Um acentuado borbulhar na soluo do frasco B.
d) A soluo de gua de cal turvar-se-.
e) O CO2, reagindo com o Ca(OHh, forma carbonato de clcio (CaC03),
que d aspecto leitoso soluo .
. f) CO2 + Ca(OH)z --+ CaC03 + H20.
g) O dixido de carbono.
h) Surgiu como um dos produtos finais da respirao aerbia das sementes mantidas no frasco A.
i) Respirao celular.

Testes e questes de vestibulares


1. (C); 2. (A); 3. (lcool etlico ou etanol e gs carbnico); 4. (D); 5. (E); 6. (C); 7. (23); 8. (B); 9. (D); 10. (B);
11. (A);. 12. (D); 13. (D); 14. (E); 15. (59); 16. (D); 17. (C); 18. (A); 19. (E); 20. (A).

Captulo 10: Outras estruturas citoplasmticas


Questes para discutir
1. A formao das fibras do fuso mittico no depende do centrolo, pois decorre da polimerizao de unidades
proticas de uma variedade de protena globular chamada tubulina. Os polmeros desta protena assumem aspecto filamentoso, constituindo as protofibrilas.
2. As variaes de comprimento dos microtbulos dispostos radialmente no citoplasma implicam a mudana de
situao dos melanossomos em relao superfcie ou profundidade das clulas, com evidente modificao
da cor do tecido.
3. Porque ela bloqueia a polimerizao da tubulina, impedindo a formao das fibras do fuso mittico e interrompendo, portanto, a diviso celular no meio, depois que o nmero de cromossomos j duplicou.

316

Respostas

4. O centrolo formado por dois cilindros perpendiculares entre si, cada um deles contendo nove trincas de microtbulos paralelos.
5. Em virtude de acumularem enzimas oxidantes, os peroxissomos tornam possvel a destruio oxidativa de
compostos prejudiciais clula que se formam como produtos finais do metabolismo celular. o que se observa, por exemplo, com o H202 pela catalase.

Testes e questes de vestibulares


1. (D); 2. (C); 3. (D); 4. (A); 5. (31); 6. (55); 7. (E); 8. (B); 9. (D); 10. (11); 11. (27); 12. (C).

Captulo 11: O ncleo celular


Questes para discutir
1. A clula procariota uma clula nucleada, na qual o contedo est esparso pelo citoplasma por falta da cariomembrana. A clula anucleada no possui efetivamente qualquer material nuclear. So procariotas as clulas bacterianas. So verdadeiramente anucleadas as hemcias dos mamferos.
2. Eles correspondem aos pontos de heterocromatina dos cromonemas que se mostram reticulados no ncleo interfsico.
3. provavelmente um dos dois heterocromossomos
das clulas femininas inativo que se mostra aplicado face
interna da membrana nuclear. Constitui-se num elemento a mais para elucidar diagnsticos de sexo em portadores de disgenesias gonadais.
4. O idiograma um grfico no qual se organizam os cromossomos de um indivduo, permitindo a anlise do
seu caritipo e a identificao de eventuais anomalias cromossmicas.
5. Os puffs indicam os pontos de um cromossomo politnico onde os cromonemas esto menos espiralizados,
pois ali est ocorrendo a sntese de RNA nos DNA. Portanto, eles apontam segmentos de um cromossomo
onde os genes esto trabalhando.

Testes e questes de vestibulares


1. (D); 2. (D); 3. (B); 4. (C); 5. (D); 6. (B); 7. (B); 8. (E); 9. (C); 10. (58); 11. (11); 12. (E); 13. (C); 14. (D);
15. (D); 16. (A); 17. (B); 18. (B); 19. (E); 20. (E); 21. (D); 22. (C).

UNIDADE IV - mSTOLOGIA
Captulo 1: Os tecidos e sua organizao / Capitulo 2: Tecidos epiteliais
Questes para discutir
1. A desvantagem do ser unicelular que a morte da clula significa a morte de todo o organismo, o que no
ocorre com os seres multicelulares.
2. o processo de "especializao"
de formas e funes por que passam as clulas do indivduo. Ocorre durante o desenvolvimento embrionrio.
3. Proteo contra a desidratao e contra os fatores fsicos, qumicos e biolgicos de destruio oriundos do
meio ambiente.
4. Por serem estruturalmente mais delicadas, as mucosas realizam a absoro de forma muito mais eficiente do
que a pele.
5. Porque no possuem substncia intercelular e suas clulas tm a mesma origem embrionria dos tecidos epiteliais de revestimento.

Testes e questes de vestibulares


1. (E); 2. (B); 3. (B); 4. (D); 5. (E); 6. (C); 7. (B); 8. (D).

Respostas

Captulo

317
3: Tecidos

conjuntivos

Questes para discutir


1. O mesnquima um tecido conjuntivo embrionrio de relevante papel, pois dele se originam todas as variedades de tecidos conjuntivos do indivduo.
2. No tecido conjuntivo frouxo no h predomnio de qualquer tipo de fibra; h uma distribuio homognea
dos elementos estruturais. No tecido conjuntivo denso modelado, as fibras colgenas so abundantes e se dispem paralelamente umas s outras. No tecido conjuntivo denso no-modelado, as fibras colgenas ainda
so predominantes sobre os demais elementos, mas se mostram desorganizadas.
3. Atravs dos canais de Havers e de Volkmann e da vasta rede de canalculos que comunicam as lacunas sseas
(onde se alojam os ostecitos) umas com as outras.
4. Qualquer dessas substncias, se estivesse no sangue circulante, acarretaria a coagulao sangnea, com as
mais graves conseqncias.
5. A leucocitose um "derrame" de leuccitos na circulao sangnea, s vezes com muitas formas imaturas
dessas clulas, como um recurso de defesa do organismo contra a invaso de micrbios patognicos.
Testes e questes de vestibulares
1. (D); 2. (B); 3. (B); 4. (C); 5. (B); 6. (D); 7. (E); 8. (C); 9. (E); 10. (A); 11. (A); 12. (A); 13. (B); 14. (E); 15. (B).

Captulo

4: O tecido muscular

Questes para discutir


1. Porque as miofibrilas so muito finas nestas fibras e no se mostram em feixes paralelos. Assim, no se tornam visveisnem h o paralelismo de discos claros e discos escuros, justificando a ausncia de estrias transversais.
2. A carne vermelha ou escura das aves compreende msculos ricos em mioglobina, pigmento parecido com a
hemoglobina e tambm transportador do oxignio. Os msculos das aves que trabalham menos (ou de vertebrados mais inferiores) no possuem mioglobina e se mostram brancos.
3. a) Tecido muscular liso - contrao lenta e involuntria.
b) Tecido muscular esqueltico - contrao rpida e voluntria.
c) Tecido muscular cardaco - contrao rpida e involuntria.
4. Consiste na maneira de distribuio dos miofilamentos de actina e de miosina ao longo das miofibrilas. Nos
discos claros (discos I) s h actina; nos discos escuros (discos A) encontram-se miofilamentos interdigitados
de actina e miosina.
5. Simplesmente no se contrai.
Testes e questes de vestibulares
1. (A); 2. (D); 3. (A); 4. (D); 5. (B); 6. (31).

Captulo

5: O tecido nervoso

Questes para discutir


1. Na massa cinzenta, encontram-se os corpos dos neurnios, que so pores amielnicas dessas clulas. A ausncia da mielina d um tom acinzentado ao tecido. Na massa branca, encontram-se as ramificaes, inclusive os axnios, que so predominantemente mielnicos (a mielina faz o tecido mostrar-se branco).
2. Constitui-se de feixes de axnios paralelos envoltos por tecido conjuntivo (endoneuro, perineuro e epineuro).
3. Porque ocorreriam "choques" nos sentidos de propagao dos impulsos nervosos, maneira de "curto-circuito" .
4. Como um "irritante" dos receptores ps-sinpticos, provocando uma resposta ou a propagao do estmulo
na membrana ps-sinptica.

318

Respostas

5. No ax.niocom polarizao normal a face externa da membrana positiva (com predomnio de ons Na+) e a
face interna negativa (com predomnio de ons K+). Quando ocorre a inverso de polaridade, os ons Na+
passam numerosamente para a face interna da membrana, determinando que ela fique positiva e a externa,
proporcionalmente negativa.
Testes e questes de vestibulares
1. (B); 2. (D); 3. (C); 4. (E); 5. (A); 6. (B).

Captulo 6: Os tecidos vegetais de formao


Questes para discutir
1. No vegetal intermedirio, o meristema primrio representado por uma nica clula, de cuja reproduo resultam todas as outras que formaro a planta. No vegetal superior, existem camadas com discreta diferenciao, que respondem pela formao dos diferentes tecidos.
2. Eles se formam a partir de grupos de clulas meristemticas primrias que se mantm indiferenciadas em meio
aos tecidos novos j diferenciados.
3. O aspecto que caracteriza a estrutura secundria de uma raiz decorre das alteraes sofridas pelos tecidos com
o desenvolvimento dos meristemas secundrios (cmbio e felognio).
4. Gema terminal o broto situado na ponta do caule onde se localizam os meristemas primrios que daro o
alongamento desse caule.
5. Elas tm as mesmas caractersticas da gema terminal, com a diferena de que se situam nas axilas das folhas e
originam as ramificaes do caule.
Testes e questes de vestibulares
1. (A); 2. (C); 3. (A); 4. (B); 5. (C); 6. (D); 7. (E); 8. (A).

Captulo 7: Os tecidos permanentes dos vegetais


Questes para discutir
1. Como as membranas das clulas estomticas so mais espessas e convexas no bordo que delimita a abertura
do ostolo, sempre que essas clulas ficam trgidas (por excesso de gua), as membranas horizontais se afastam e repuxam para dentro das pores mais espessas, diminuindo a sua convexidade. Assim o ostolo se
abre. O contrrio ocorre quando a clula est desidratada. O turgor de tais clulas depende da quantidade de
gua absorvida do solo pela planta ou da quantidade de acar sintetizado por estas clulas (o que puxa gua
dos tecidos vizinhos).
2. A subida da seiva bruta se justifica por uma "presso de absoro" nas razes (em funo da absoro de
gua e sais), pela capilaridade e pela "presso de suco" que as folhas exercem, em virtude da transpirao e
da fotossntese.
3. Estereoma o conjunto de tecidos que se destinam a dar sustentao s estruturas vegetais, tal como o esqueleto, nos animais.
4. Os parnquimas exercem funes de sntese (parnquimas clorofilados) e de armazenamento (parnquimas
incolores). Mas existem os parnquimas que acumulam gua e os que acumulam ar.
5. Seiva soluo de substncias nutritivas absorvidas pelas razes ou produzidas ao nvel dos parnquimas. conduzida por vasos lenhosos e liberianos. Ltex produto de secreo celular, que circula em canais laticferos.
Testes e questes de vestibulares
1. (E); 2. (A); 3. (C); 4. (C); 5. (E); 6. (B); 7. (C); 8. (B); 9. (E).

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222-5209 - Fr< (098) 222-0244
MATO GROSSO
CU/ABA
Distr. d.e Livros Brasil Central - R. Alm.
Pedra Alvares Cabral, 146 - Jd, Cuiab
CEP 78020-440
Tel.: (065)' 624-2160
Fax (065) 321-010,)
MATO GROSSO DO SUL
CAMPO GRANDE
Distr. de livros Sul-matogrossense
R. Pedro Celestino, 2379 - Centro
CEP 79002-372
- Tel.: 10671' 624-5583
Fax 1067) 725-6833
MINAS GERAIS
o"LO HORIZONTE
c Jitcre Scipione - R. lvaro Maciel, 31
Sta. Elignia - CEP 30150-250
- Tel.:
(031)' 241-3662 - Fax (031) 241-1113

JUIZ OE FORA
Vendas
Me Distr. de livros - R. Antonio Dias, 486
Centro - CEP 36010-370
- Tel.: (032)' 215-7861
Fax 10321 215-7861
Divulgao
Editora Scipione - R. Espfrito Santo, 650 - loja 8
Centro - CEP 36010-040
- Tel.: 1032)' 215-7861
UBERLNDIA
Livraria Henriques - Av. Cipriano Dei Favero,
921 - Centro - CEP 38400-048
- Tels.: 1034)'
236-9253 e 236-9033 - Fax 10341 236-4074
PAR/AMAP
BELM
R.A. Jinkings - R. Mundurucus,
1567
Batista Campos - CEP 66025-540
Tel.: (091)' 241-8666 - Fax 10911 241-1299
PARABA
JOO PESSOA

Divulgao
Editora Scipione - R. Monsenhor Walfredo
Leal, 631 - Tambi - CEP 58020-540
Tel.: 10831'221-9791
PARAN
CURITIBA
Livr. e Distr. Curitiba - Av. Mal. Floriano
Peixoto, 1510 - Rebouas - CEP 80230-110
Tels.: 10411' 322-5455 e 223-9929
Telex 41-5391 - Fax 10411232-5511
LONDRINA
Distr. Acadmica de Livros - A. Porto
Alegre, 653 - Centro - CEP 86020-110
Tels.: 10431' 323-4277 e 323-4845
Fax (043) 321-1851
PERNAMBUCO
RECIFE
Editora Scipione - Av. Joo de Barros,
29 - Boa Vista - CEP 50050-180
- Tel.:
(081)' 421-6026
- Fax 1081) 231-7287
PIAu
TERESINA
Livraria Corisco - R. lvaro Mendes, 1310
Centro - CEP 64000-060
- Tels.: 10861" 223-9845
e 222-2617
- Fax 10861 223-1717
RIO DE JANEIRO
CAMPOS
J.F.A. Vasconcelos
Vendas
R. Caldas Viana, 42 - Parque So Pedra
CEP 28015-300
- Tels.: 102471' 22-5034
e 22-5634 - Fax 102471 23-5449

Divulgao
Av. Dr. Felipe Uebe, 371 - Parque Califrnia
CEP 28013-140
- Tel.: (0247)' 22-4386
RIO OE JANEIRO
Editora Scipione
Vendas
Av. Pedra li, 145 - So Cristvo
CEP 20941-070
- Tels.: 10211' 589-9617,
589-8473 e 589-8986
Divulgao

R. So Francisco Xavier. 174


CEP 20550-120
- Tel.: 1021)'
Fax 10211 264-9706

Tijuca
264-6962

RIO GRANDE DO NORTE


NATAL

DPL - Distr. Potiguar de livros


R. Pacllico de Medeiros, 1216-A
Barro Vermelho - CEP 59030-460
Tels.: 1084)' 221-0225 e 221-4851
Fax (084) 221-4851
RIO GRANDE DO SUL
PORTO ALEGRE
Distr. de Livros Dom Quixote - R. Ernesto
Fontoura, 613 - So Geraldo - CEP 90230-091
Tels.: (051)' 343-1566 e 342-5575
Fax 1051 I 343-5420

RONDONIA
PORTO VELHO
Loja do Livro Com. e Representaes - Av.
Rogrio Weber, 1987 - Galeria do Ferrovirio
Centro - CEP 78916-050
- Tels.: 1069)'
221-4328 e 221-8538
- Fax (069) 221-8538
SANTA CATARINA
FLORIANPOLlS
Livraria e Distr, Catarinense
Vendas
R. Flvio Aducci, 416 - Estreito - CEP 88075-000
Tel.: 104821' 48-6766 - Telex 48-1044
Fax 104821 44-6305
Divulgao
R. Cons. Malra, 421 - Centro - CEP 88010-101
Tel.: (0482)'
48-6766
SO PAULO
ARARAQUARA
Novo Tempo Distr. de Livros - R. Maria
Janasi Biagione, 341 - Centro - CEP 14801-309
Tel.: 101621' 32-2711 - Fax (0162) 32-1623
BAURU
Sem Limites - Distr. de Materiais Didticos
R. Antonio Alves, 13-75 - Centro - CEP 17015-330
Tels.: 101421' 34-6730 e 23-5423
CAMPINAS
Editora Scipione - R. Barros Monteiro, 387
Jd. Guanabara - CEP 13073-240 - Tel.:
/01921' 42-5964
PRESIDENTE PRUDENTE
Livrolndia - Av. Washington Lus, 119 - Centro
CEP 19010-090
- Tel.: 101821' 21-3499
Fax 101821 21-9019
RIBEIRO PRETO
Editora Scipione - Av. da Saudade, 584
Campos EUseos - CEP 14085-000
Tels.: (016)' 634-1141 e 636-8088
Fax (016) 634-1141
SANTOS
Orla Com. e Distr. de Livros - Av. Campos
Salles, 114 - Vila Nova - CEP 11013-400
Tel.: (0132)'
32-8617
SO JOS DO RIO PRETO
Novo Tempo Distr. de Livros - R. Oswaldo
Aranha, 1422 - Boa Vista
CEP 15025-620
- Tels.: 101721' 32-2405
e
33-1743 - Fax 101721 32-5275
SO PAULO
Editara Scipione
Vendas
R. Gago Coutinho, 238 - Lapa
CEP 05075-020
- Tel.: 10111' 239-1700
Divulgao
R. Fagundes, 121 - Liberdade - CEP 01508-030
Tel.: (011)'239-1700
Depsito central
Via BR-116, 84 - km 291,6
Tel.: 1011)' 495-4105

- Potuvera

Matriz
Pea. Certos Gomes, 46 - liberdade
CEP 01501-040
Telex 11-26732

- Tel.: 1011)' 239-1700


- Fax 10111 36-8431

SERGIPE
ARA CAJU
Oaniela Oistr. de Livros - R. Arau, 281 - Centro
CEP 49010-130
- Tels.: 10791' 211-1727 e
222-4194 - Telex 79-2280
Fax (079) 211-1727 e 222-4194

, Cdigo 000

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Obras de Jos Lus Soares publicadas pela


Editora Scipione:

810

SOAA~S