UNIVERSIDAD DE CORDOBA

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Departamento de Ciencias Acucolas
Programa de Acuicultura
Ictiologa
Charles W. Olaya-Nieto, Glenys Tordecilla-Petro & Fredys F. Segura Guevara
8. REPRODUCCION
-Elementos para su estudio-

8.1. Generalidades
Si un pez est para ser representado genticamente en la prxima generacin, en algn
momento en su vida debe empezar a disponer los recursos para la reproduccin. Su xito
reproductivo depender en dnde y cuando se reproduce y en los recursos asignados
para tal efecto. Por consiguiente, un estudio de ecologa reproductiva incluir el anlisis
de estos problemas en relacin con los efectos de los factores medio ambientales,
originando preguntas que apuntan a conocer a qu edad un pez se vuelve sexualmente
maduro, qu factores determinan esta edad, y qu factores determinan en qu parte del
ao ocurre la reproduccin. El problema de disposicin de los recursos tambin tiene dos
componentes bsicos, como qu porcin de recursos se asigna a cada intento
reproductivo y qu porcin es asignada a cada descendencia individual (Wootton, 1990).
El xito de cualquier especie de pez est finalmente determinado por la habilidad de sus
miembros para reproducirse con xito en un ambiente fluctuante y poder mantener
poblaciones viables. Debido a que cada especie vive bajo una serie de condiciones
ecolgicas nicas, tiene una estrategia reproductiva nica, con las adaptaciones
anatmicas especiales, conductuales, fisiolgicas y energticas (Moyle & Cech, 1982).
La reproduccin es un proceso que conlleva una serie de cambios somticos y fisiolgicos
que se manifiesta, entre otros aspectos, por el desarrollo de las gnadas y tiene su
momento culminante cuando se produce el desove, inicindose la primera etapa de la
vida de otra generacin de individuos. El conocimiento de los cambios que ocurren en las
gnadas a travs del tiempo es muy importante porque permite comprender la biologa
reproductiva de una especie.
8.2. Estrategias, tcticas y mecanismos reproductivos
8.2.1. Estrategia reproductiva
Para que la reproduccin sea un xito cada especie debe tener una estrategia
reproductiva que le garantice el equilibrio de su poblacin: r o K (Pianka, 1970; Vazzoler,
1996; Appeldoorn, sf). La estrategia reproductiva puede ser considerada como una serie
de caractersticas que la especie debe presentar para llevar a cabo su reproduccin,
garantizando un equilibrio en su poblacin (Vazzoler, 1996). Cada pez tiene una serie de
caractersticas reproductivas que son determinadas por su genotipo y por lo tanto por la
historia evolutiva de la combinacin de genes de cual el pez es un miembro. La
combinacin de los rasgos caractersticos reproductivos de individuos que pertenecen a la
misma combinacin de genes puede considerarse como la estrategia reproductiva de
esos individuos. Una comprensin de las estrategias reproductivas se apoya en la
identificacin de los procesos selectivos que han conducido a la evolucin de las
estrategias observadas (Wootton, 1990).

Los peces reoflicos Characiformes tienen estrategia reproductiva del tipo r2, la cual se
caracteriza por una alta mortalidad en las fases iniciales del ciclo de vida (larva a juvenil),
alta sobrevivencia en la fase adulta, alta fecundidad, un desove en el perodo lluvioso,
elevada longevidad y grandes fluctuaciones en su densidad poblacional (Taphorn, 1992).
8.2.2. Tctica reproductiva
Las variaciones en las condiciones de un ambiente dado determinan cambios en algunas
de las caractersticas que conforman dicha estrategia reproductiva para que sta tenga
xito; estas caractersticas variables se conocen como tcticas reproductivas. Por tanto,
es el conjunto de acontecimientos que hacen posible la estrategia reproductiva. Mientras
la estrategia reproductiva es nica, la tctica puede ser muy variable y depende en gran
medida de los cambios ambientales que el individuo pueda encontrar en determinado
momento. Tanto las tcticas como las estrategias reproductivas se han dado como
respuestas adaptativas del individuo y han sufrido variaciones a travs de su evolucin
(Vazzoler, 1996).
El ambiente experimentado por el pez determinar la expresin del rasgo, y las
variaciones en la expresin de un rasgo en respuesta a los cambios medioambientales
son las respuestas tcticas del individuo a esos cambios (Wootton, 1984). Tales tcticas
representan una respuesta homeosttica del pez que minimiza el costo de los cambios.
Una comprensin de las variaciones tcticas depende de la identificacin de estos
factores medio ambientales que causan las variaciones dentro de la vida del individuo.
Dentro de las tcticas reproductivas ms importantes se tienen: utilizacin del recurso
energtico, desencadenamiento del proceso hormonal, mecanismo reproductivo, modo
reproductivo, tipo de fecundacin, estilo reproductivo, edad del inicio de la madurez
sexual, proporcin sexual, rea de desove, poca de desove, nmero de perodos
reproductivos durante el ciclo vital del individuo, tipo de ovario, tipo de desove, fecundidad
y tiempo de incubacin (Vazzoler, 1996).
8.2.3. Mecanismo reproductivo
Los mecanismos de reproduccin de los peces son muy variados con tres modelos
diferentes: bisexualismo o gonocorismo, la mayora, hermafroditismo y partenognesis;
aunque algunos autores incluyen la hibridognesis (Vazzoler, 1996). Los factores ms
importantes que forman la ecologa reproductiva de los peces probablemente incluyen la
aspereza y variabilidad del ambiente abitico, disponibilidad de alimento para los
parentales y su descendencia, presencia de predadores sobre ambos, y la naturaleza del
hbitat de los padrotes. La profusin de patrones reproductivos mostrada por los peces
ofrece una riqueza de material para el anlisis comparativo de los posibles efectos de
estas variables ambientales. Sin embargo, esta profusin ha retardado la aplicacin de
mtodos experimentales y cuantitativos para estudios de reproduccin en comparacin
con los estudios de metabolismo o crecimiento (Wootton, 1990).
En resumen se podra afirmar que en los peces existen todos los mecanismos
reproductivos existentes, y que hay algunos que son exclusivos para ellos. La clasificacin
ms comn incluye los siguientes mecanismos (Vazzoler, 1996):
8.2.3.1. Bisexualismo
Est presente en la mayora de las especies y corresponde al mecanismo en el cual los
gametos sexuales se desarrollan en individuos macho y hembra separados. Dentro de

esta modalidad se pueden citar principalmente 3, aunque en algunas ocasiones es comn

encontrar la clasificacin de un cuarto tipo de reproduccin.
8.2.3.1.1. Fecundacin interna
Ovuliparidad. Tanto la fertilizacin como el desarrollo del embrin son externos. Este
es el mecanismo tpico reproductivo de los telesteos.
8.2.3.1.1. Fecundacin externa
Ovoparidad. Los productos sexuales son fertilizados dentro de la madre, mientras que
el desarrollo embrionario tiene lugar fuera de ella
Ovoviviparidad. La fertilizacin y el desarrollo embrionario, se llevan a cabo dentro de
la madre; sin embargo, el nuevo individuo es liberado al exterior an dentro del huevo
Viviparidad. Con caractersticas similares al anterior, con la nica variacin de que se
obtienen individuos ya desarrollados y al nacer pueden nadar libremente e ingerir su
propio alimento. Mientras sucede el desarrollo del embrin este depende
nutricionalmente de la madre.
8.2.3.2. Hermafroditismo
Hay especies que son hermafroditas secuenciales, en las cuales un individuo funciona
como un sexo y luego es transformado para funcionar como el otro sexo. Se conoce como
protogino, cuando funciona inicialmente como hembra y luego como macho (Serranidae),
y protndrico, cuando funciona inicialmente como macho y luego como hembra (Shapiro,
1984). Hay tambin unas especies que son hermafroditas sincrnicas en que un individuo
tiene ovarios y testculos funcionales concurrentemente (Warner, 1978).
8.2.3.3. Ginognesis
Unas pocas especies lo son, pero requieren esperma de los machos de especies
estrechamente relacionadas para activar el desarrollo de los huevos. Comparados con los
elasmobranquios, reptiles y aves, los peces ponen paquetes de numerosos y pequeos
huevos, el cuidado parental no es raro, pero en la mayora de las especies los huevos no
son cuidados. Casi todos los telesteos se especializan en la cantidad en vez de la
calidad de su descendencia (Wootton, 1990).
8.2.3.4. Hibridognesis
Es el mecanismo mediante el cual el vulo de una hembra es fertilizado por un
espermatozoide de una especie afn, el cual mediante fusin de gametos puede originar
un hbrido verdadero, que originar una descendencia de hembras diploides.
8.2.4. Modo reproductivo
Es aquella variacin resultante de combinar caractersticas como: caractersticas sexuales
secundarias, realizacin de cortejo, mecanismo reproductivo, lugar de postura, tipos de
huevos y cuidado parental.
8.2.4.1. Tipos de huevos
Constituyen el modo reproductivo de la especie, y se refiere a las caractersticas que
deben tener los productos sexuales segn sea el sitio en donde sern depositados.

Pueden ser: pelgicos (Mojarra rayada, Eugerres plumieri), demersales (Arenque,

Clupeidae), adherentes (Trucha arco iris, Oncorhynchus mykiss) y semidensos
(Bocachico, Prochilodus magdalenae).
8.2.4.2. Cuidado parental
8.2.4.2.1. Sin cuidado parental
En sustrato abierto. Pelgicos (Mojarra rayada), fondo con rocas, plantas (Carpa,
Cyprinus carpio), fondo de arena.
Que ocultan su cra. Rocas (Salvelinus), cavidades (Astyanax) y en otro animal.
8.2.4.2.2. Con cuidado parental
En sustrato. Pelgicos, sobre agua, en rocas, en plantas.
En nido. Material vegetal (Amia), excavado (Moncholo, Hoplias malabaricus), burbujas
(Betta), lodo (Centrarchidae), grava (Micropterus), tnel (Ictalarus).
Cargadores. Internos (Barbul de piedra, Ariopsis sp.) y Externos (Ariidae)
8.3. Gnadas
Las gnadas de los peces son estructuras pares que se encuentran suspendidas en la parte
superior de la cavidad corporal mediante tejido membranoso. Durante la poca de desove,
los suaves testculos pueden alcanzar un poco ms del 12% del peso del pez, mientras que
los rugosos ovarios alcanzan entre el 30 y el 70%. Las gnadas de la mayora de los peces
son usualmente notorias de tres a seis meses del ao, por lo que es posible sexar un pez
mediante un examen interno (Moyle, 1993).
8.3.1. Testculos
Son alargados y aplanados, la coloracin ms caracterstica vara de blancuzca a crema y
sus bordes son ondulados cuando muestran un avanzado estado de maduracin. Los
testculos son algo similares en su estructura de una especie a otra, pero la va que sigue el
esperma para salir de su cuerpo muestra ms variaciones. En la mayora de los telesteos
cada testculo tiene un conducto separado hacia el exterior (Moyle, 1993).
8.3.2. Ovarios
Son alargados, tubulares y granulados. En sus fases iniciales son traslcidos y su
coloracin vara de rosado a anaranjado.
8.3.3. Escala de Vazzoler
Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslcidos, de tamao muy reducido, se
localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad abdominal o celmica y los
ovocitos no se observan a simple vista. Los testculos son reducidos, filiformes, traslcidos y
se localizan tambin junto a la columna vertebral.
Fase II (En maduracin): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad abdominal, se
aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan grnulos opacos de diferentes

tamaos, los ovocitos. Los testculos, del mismo modo que los ovarios, se aprecian
desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una leve presin abdominal
(extrusin), los testculos eliminan esperma entre lechoso y viscoso.
Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad abdominal, a simple vista
se observan ovocitos maduros como unos grnulos esfricos opacos y/o traslcidos y
grandes, cuya frecuencia vara con la maduracin gonadal. Los testculos tambin ocupan
gran parte de la cavidad abdominal, se aprecian blanquecinos y al hacerse la extrusin fluye
esperma menos viscoso que en el estado anterior.
Fase IV (Vacos): los ovarios se observan con aspecto hemorrgico, completamente
flcidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se aprecian pocos ovocitos, en
estado de reabsorcin. En peces con desove parcial esta fase se confunde fcilmente con
la II, diferencindose por la presencia de zonas hemorrgicas. Los testculos tambin se
presentan flcidos y con aspecto hemorrgico.
8.4. Diferenciacin sexual
Las caractersticas de diferenciacin sexual, conocidas tambin como dimorfismo sexual,
permiten la identificacin del sexo en los peces y pueden ser clasificadas como primarias y
secundarias (Lagler et al., 1984; Tresierra & Culquichicn, 1993). Las primarias requieren
de la diseccin para ser distinguidas, por lo que las secundarias son de gran utilidad en la
determinacin del sexo a simple vista y sin necesidad de sacrificar el animal.
Las caractersticas primarias, testculos y ovarios con sus respectivos conductos, tienen la
responsabilidad directa del proceso reproductivo, mientras que las caractersticas
secundarias son aquellas que en la mayora de los casos no tienen relacin con el acto
reproductor, como la forma del cuerpo, coloracin, protuberancias, tamao, entre otras
(Figura 8.1), o las que -en algunos casos- cumplen una funcin auxiliar como cuando se
modifica la aleta plvica en los tiburones (mixopterigio) o la aleta anal en los poeclidos
(gonopodio) (Lagler et al. 1984).

Figura 8.1. Dimorfismo sexual en peces marinos. Adaptado de Lagler

et al., 1984.
Los machos de Bocachico emiten ronquidos en la poca de desove cuando estn
sexualmente maduros. Los machos de Doncella (Ageneiosus pardalis) y Perico
(Trachelyopterus badeli f.c.) tienen la aleta dorsal ms larga, aserrada y en forma de ese, a

diferencia de las hembras. Los machos de Dorada (Brycon sinuensis) y Rubio (Salminus
affinis) presentan la aleta anal aserrada.
8.5. Proporcin sexual
En una poblacin ser posible encontrar 50% de cada sexo si se acepta que machos y
hembras nacen en igual proporcin y sufren una mortalidad similar durante su ciclo de
vida, por lo que se asume una proporcin sexual esperada de 1:1 (Fisher, 1930). Se
puede estimar en forma total o global (Wenner, 1972), mensual (Tresierra & Culquichicn,
1993), o a la talla Wenner (1972).
Sirve de base para interpretar la composicin de los stocks explotados, las variaciones en
su abundancia (Figura 8.2) y otras caractersticas de grupo; y su anlisis est restringido a
la fraccin de la poblacin que es explotada (Tresierra & Culquichicn, 1993).
8.6. Tipos de desove
8.6.1. Sincronismo total
Especies que desovan una sola vez en su vida. Presentan todos los ovocitos en un mismo
estado de desarrollo sin que exista stock de reserva para futuros desoves, por lo que se
denomina desove nico, caso del salmn del Pacfico (Oncorhynchus sp) y la Lamprea
(Petromyzon).

100%

% sexual

80%

60%

40%

20%

0%
ENE

FEB M A R A B R M A Y JUN

%H

JUL

A GO SEP OCT NOV

DIC

%M

Figura 8.2. Proporcin sexual del Blanquillo (Sorubim cuspicaudus)

en el Ro Sin. Ao 2002.
8.6.2. Sincronismo en dos grupos
Se pueden apreciar dos lotes de ovocitos en las gnadas. Unos de reserva, los otros son
los que van a madurar hasta ser expulsados en la poca de desove, lo que se conoce como
desove total. Los ovocitos no desovados se desarrollarn para la prxima poca o perodo
de desove, caso del Barbul Pimelodus clarias f.c. (Beltrn, 2005), Blanquillo (Buenda &
Argumedo, 2003), Bocachico (Olaya-Nieto et al., 2003a) y Dorada Brycon sinuensis
(Olaya-Nieto et al., 2005).

8.6.3. Sincronismo en ms de dos grupos

Son aquellos casos en que hay varios lotes de ovocitos en las gnadas. Uno son los de
reserva y los dems estn en diferentes fases de desarrollo. Cada lote alcanzar la
maduracin final de manera sincrnica e independientemente de los dems y ser
expulsado. Esto se conoce como desove parcial o mltiple, como en el Moncholo Hoplias
malabaricus (Betancur & Humanez, 2003) (Figura 8.3), Mojarra amarilla Caquetaia kraussii,
(LIBP, 2004) y Mojarra rayada Eugerres plumieri (Olaya-Nieto et al., 2003b).
8.6.4. Asincrnicos
Las gnadas presentan ovocitos en todos los estados de desarrollo, no agrupados en lotes,
que son desovados cuando culmina el proceso de maduracin. Esto sucede varias veces
en el transcurso del ao, en tiempo no muy espaciado, sin que haya una poca de desove
definida y se denomina desove intermitente, caso de las tilapias (Oreochromis sp) y el
lenguado (Pleuronectiformes).
8.7. Madurez sexual
Se entiende por madurez sexual a la capacidad que tiene un individuo para reproducirse.
Los peces son sexualmente maduros cuando las gnadas salen de su latencia y
empiezan a desarrollarse presentando cambios que pueden observarse macro y
microscpicamente, culminando con la presencia de ovocitos y espermatozoides
(Tresierra & Culquichicn, 1993).
Est asociada con cambios fisiolgicos y de conducta observados en la forma de
agregacin para el desove, migracin y territorialidad (Beverton & Holt, 1959; Pauly, 1984),
mientras que la talla y edad de maduracin sexual estn correlacionadas con el crecimiento,
talla mxima alcanzada y la longevidad (Froese & Binohlan, 2000).
1.2

IGS1 - IGS2 - IG

1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul
IGS1

Ago Sep Oct Nov Dic

IGS2

IG

Figura 8.3. Sincronismo en ms de dos grupos para machos de

Moncholo en la Cinaga Grande de Lorica. Ao 2001.
8.7.1. Indices de madurez sexual
Estos ndices reflejan los cambios que sufren las gnadas durante su proceso de
maduracin sexual y permiten establecer la duracin de la poca de desove. Los ms
conocidos y empleados son: Indice gonadosomtico (IGS1) (Vazzoler et al., 1989), Indice

gonadosomtico corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wooton, 1990), Indice gonadal
(IG) (Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicn, 1993) (Figura 8.4) y el Indice gonadal
relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).

5.0

IGS1 - IGS2 - IG

4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
IGS1

IGS2

IG

Figura 8.4. Indices de madurez y poca de desove para el

Barbul en la Cuenca del Ro Sin. Ao 2001.
8.7.2. Epoca de desove
Cuando las condiciones cambian durante el ao con el cambio de estacin o con el ciclo
hidrolgico, las condiciones ambientales adecuadas para los estadios tempranos de los
peces tambin varan. Un pez debe reproducirse en la poca del ao en la que pueda
maximizar su produccin de huevos. La larva debe desarrollarse en un ambiente que le
pueda proveer adecuada alimentacin, proteccin de los predadores y condiciones
favorables (Wooton, 1990).
La poca de desove tanto para reproductores totales como parciales se establece mediante
los mtodos directo e indirecto. El primero se apoya en la histologa de las gnadas para
analizar los cambios que suceden en ellas a travs del ao durante los diferentes estadios
de madurez sexual. El segundo se basa en la determinacin de los ndices de madurez
sexual, la variacin del dimetro de los ovocitos en el tiempo y la distribucin del
ictioplancton (Tresierra & Culquichicn, 1993). Los desoves parciales o la poca o perodo
de desove prolongado son caractersticos principalmente de peces tropicales y
subtropicales (Nikolsky, 1978).
8.7.3. Talla de madurez sexual
Representa la talla a la cual un pez es sexualmente maduro y listo para desovar. Se
estiman la de inicio, final y media de madurez sexual para sexos separados o combinados
que estn en estado de madurez sexual II-III.
8.7.4. Dimetro de ovocitos
El dimetro de los ovocitos aumenta de acuerdo con el estado de madurez que presente
una especie determinada, alcanzando su mximo valor en el momento previo al desove,
valor que desciende bruscamente luego de que ste se produce.

Si se trata de un pez con desove parcial, como el Moncholo, Mojarra amarilla o Mojarra
rayada, se puede observar que el dimetro de los ovocitos vara irregularmente, pero
existe un valor ms alto que indica el estado de madurez sexual ms avanzado y coincide
con la poca de desove de mayor intensidad (Tresierra & Culquichicn, 1993).
8.7.5. Fecundidad
Fecundidad o fecundidad absoluta es el nmero de ovocitos maduros producidos por una
hembra antes del desove (Wydovsky & Cooper, 1966; Vazzoler, 1996); y fecundidad relativa
es el cuociente entre la primera por unidad de longitud o peso.
Segn diferentes autores, vara de acuerdo con la edad, la talla, el peso, peso de las
gnadas, la especie, las condiciones ambientales, disponibilidad de alimento, temperatura
del agua, poca de desove, dimetro de los ovocitos, cuidado parental, entre otros.
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