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ECOLOGA
Departamento de Ecologa
Universidad de Granada
TABLA DE CONTENIDOS
1ER CUATRIMESTRE
CURSO 2010/2011
14
30
Introduccin
Ecologa de las perturbaciones
Podramos definir a una perturbacin como todo proceso que extrae biomasa de una
comunidad. Los factores abiticos provocan perturbaciones con relativa frecuencia,
regresionando la comunidad hacia estados iniciales de la sucesin. En el rea mediterrnea,
dos agentes habituales de perturbacin son la sequa y los incendios.
Si no existieran perturbaciones, las comunidades alcanzaran un estadio final de la sucesin
en el que la especie o especies competitivamente superiores desplazaran a las dems,
reducindose drsticamente la diversidad de la comunidad. En las comunidades terrestres,
caracterizadas por una fuerte estructuracin espacial, las perturbaciones crean espacios vacos,
ofreciendo nuevas posibilidades para la colonizacin y el mantenimiento dinmico de una alta
diversidad global.
Si las perturbaciones son excesivamente frecuentes, y afectan a reas amplias, pueden
llevar a la comunidad a un estado primario de sucesin. Sin embargo, si las perturbaciones
son menos frecuentes, y su efecto esta muy localizado, el resultado es un mosaico de hbitats.
Si las perturbaciones estn desfasadas temporalmente, la comunidad resultante se compone de
un mosaico de manchas en etapas distintas de sucesin. Un mosaico de estas caractersticas,
causado por perturbaciones desfasadas en el tiempo, presentar una diversidad de especies
muy superior a la de un rea extensa que no ha sido perturbada durante mucho tiempo, donde
slo aparecen unas pocas especies dominantes climcicas. Por tanto, la diversidad ms
elevada aparece a niveles intermedios de perturbacin.
El fuego como perturbacin
El fuego es una perturbacin natural no slo en los ecosistemas mediterrneos, sino
tambin en buena parte de los bosques y matorrales del planeta. Las plantas quemadas de
algunas especies pueden regenerarse vegetativamente mediante rebrotes, que surgen de
meristemos que no fueron destruidos por el incendio, debido a la accin protectora de la
corteza, o bien de meristemos situados por debajo de la superficie del suelo. Las plantas
rebrotadoras tienen acmulos de nutrientes y carbohidratos que permiten un rpido
crecimiento de las partes areas. Las especies rebrotadoras obligadas necesitan periodos libres
de incendios para que puedan establecerse nuevas plntulas. Todas estas especies resistentes
1
al fuego tienen en comn que las semillas germinan en ausencia de los estmulos ambientales
relacionados con el fuego. El reclutamiento de las plntulas en poblaciones de los
rebrotadores obligados se observa en sectores donde la vegetacin ha alcanzado un desarrollo
climcico. El desarrollo de las plntulas necesita de cierto grado de humedad, por lo que la
distribucin resultante consiste en una matriz de microhbitats relativamente secos (donde las
plantas asociadas al fuego son abundantes), entremezclados con microhbitats mas hmedos,
dominados por las plantas rebrotadoras resistentes al fuego.
Por el contrario, otras especies carecen de esta capacidad rebrotadora, y sus poblaciones
solo pueden persistir localmente si las semillas enterradas en el suelo sobreviven al fuego. De
acuerdo con esto, las especies mediterrneas han sido clasificadas en tres tipos de acuerdo con
su sistema de regeneracin tras el fuego: rebrotadores obligados, rebrotadores facultativos, y
especies que poseen semillas cuya latencia se ve interrumpida por estmulos ambientales, tales
como un intenso shock de calor o por los productos qumicos lixiviados de la madera
carbonizada. Las plntulas de estas especies se establecen en la primera estacin de lluvias
despus del incendio. Algunas especies de plantas herbceas y leosas de escaso porte se ven
claramente favorecidas tras un incendio, ya que a la estimulacin de la germinacin se une la
desaparicin de la cobertura arborea que limitaba el acceso de radiacin luminosa al suelo.
Problemtica actual de los incendios: frecuencia de aparicin, y velocidad de respuesta
La prctica totalidad de los incendios ocurridos en condiciones naturales son causados por
rayos. Sin embargo, slo el 3,8% de los incendios forestales son causados en Espaa por este
factor, los restantes tienen como causa ltima las actividades humanas. Los fuegos originados
por causas naturales son menos frecuentes en Espaa que en otras reas de clima similar,
como California, frica del Sur y Australia, donde el tiempo que pasa hasta que una zona
quemada vuelve otra vez a arder es de unos 20-70 aos. Por el contrario, las estimaciones
realizadas en nuestra Regin Mediterrnea indican que el tiempo promedio que pasa entre dos
fuegos consecutivos en una misma rea es de unos 230 aos, lo cual se encuentra ms cerca
de las frecuencias de fuego observadas en los bosques templados europeos (un incendio cada
250 aos). Por consiguiente, se puede afirmar que la frecuencia de fuegos debida a causas
naturales en los bosques mediterrneos es relativamente baja en comparacin con otros
bosques de clima similar.
Sin embargo, la presin humana ha incrementado exponencialmente la frecuencia de
incendios, de manera que, en las ltimas dcadas, la capacidad de regeneracin es menor que
el incremento de la superficie afectada por los incendios. En muchos casos, el fuego se
produce en reas recientemente quemadas (perodos de 15-20 aos entre incendios), por lo
que muchas plantas leosas mueren antes de llegar a producir semillas viables. La
consecuencia directa es un ecosistema que va progresivamente degradndose. El problema
entra en una espiral creciente de gravedad debido a que la erosin del suelo reduce las
posibilidades de regeneracin natural.
2
Rebrote:
Helada
Herbivorismo
Helada
% Herbivorismo
Tipo
Pino
Encina
Enebro
Torvizco
2) Capacidad germinadora del pino y de la encina. Probabilidades de sustitucin de la
vegetacin en la zona quemada
Se determinar la capacidad de regeneracin en el pino y la encina va germinacin de
semillas, segn xito de establecimiento de nuevas plntulas en la poblacin. Tambin
estudiaremos la probabilidad de transicin del pino frente a la encina en la zona quemada y en
la no quemada. Para ello, realizaremos conteos de plntulas y brinzales de pino, y de
plntulas, brinzales y rebrotes de encina alrededor de los tocones de pino en la zona quemada
y, de forma comparativa, alrededor de la base de pinos adultos en la zona no quemada. Se
4
Plntulas Encina
Rebrote Encina
1
2
3
4
5
MEDIA
Edad
Especie
Edad
Especie
Edad
---
Zona quemada
Densidad
Edades
---
Cuestiones
1) Cul es el principal agente dispersor de bellotas de encina (Quercus ilex) desde una zona
donde hay encinas adultas y reproductivas hasta una zona quemada donde no hay individuos
reproductores?
3) Por qu las especies de pino autctonas de la pennsula Ibrica no son capaces de rebrotar
despus de un fuego?
4) Por qu el torvizco (Daphne gnidium) sufre muchos menos daos por herbivorismo que la
encina (Quercus ilex)?
5) Por qu en la zona repoblada de pinos que no ha sufrido incendio hay slo pinos adultos y
plntulas pequeas, y en cambio no hay juveniles de pino de edades intermedias?
Bibliografa
Ojeda, F. 2001. El fuego como factor clave en la evolucin de las plantas mediterrneas.
Pginas 351-372 en Zamora, R. y Pugnaire, F.I. (eds.) Ecosistemas mediterrneos, anlisis
funcional. Textos universitarios n 32, CSIC-AEET, Granada.
Prez Fernndez, M.A. y Gmez Gutirrez, J.M. 2003. Importancia e interpretacin de la
latencia y germinacion de semillas en ambientes naturales. Pginas 87-112 en Rey
Benayas, J.M., Espigares, T. y Nicolau, J.M. (eds.) Restauracion de ecosistemas
mediterrneos. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Alcal.
Sanchis Duato, E., Fos Causera, M. y Bordn Ferr, Y. 2003. Ecosistemas mediterrneos.
Tema 4. Factores abiticos III. El fuego. Editorial de la Universidad Politcnica de
Valencia.
humano es nico e identificable. Por ello, vamos a usar una poblacin natural de una planta
conocida de todos: la encina (Quercus ilex).
Por qu una planta? Hay dos razones. La primera es que, mucho ms que para los
animales, quien no se ha fijado en ellas puede dudar de la variabilidad que existe en casi
cualquier rasgo de unos individuos a otros. La segunda es que permite una mejor estima de
muchos de sus parmetros biomtricos porque, debido a su naturaleza modular, ofrece
muchos elementos medibles muchas veces: las hojas. En esta prctica cuantificaremos la
variacin que hay en tamao de hoja y nmero de espinas a tres niveles diferentes: entre
hojas, entre partes diferentes de la encina y entre diferentes pies de encina.
Objetivos
1) Reconocer la variacin entre individuos como una caracterstica esencial de las
poblaciones naturales.
2) Aprender a emplear los estimadores estadsticos adecuados para cuantificar dicha
variabilidad.
3) Analizar las posibles consecuencias de la variabilidad en un rasgo para los individuos
de una poblacin.
Material y mtodos
La poblacin de encina a muestrear se sita en el Collado de los Blancares (La Peza), entre
las sierras de Hutor y Sierra Nevada, justo en el lmite de la zona que se quem en el gran
incendio de 1993 y que visitaremos con ocasin de otra prctica futura. Cada encina est
numerada con una etiqueta metlica, de modo que es perfectamente identificable. Debido al
manejo al que han sido sometidas (carboneo, pastoreo, extraccin de lea...) la mayor parte de
las encinas tienen una zona de rebrote en su base, conocida como rabiche, y otra ms alta que
le da el porte arbreo. Muestrearemos estas dos partes por separado, de modo que a cada
encina se le recogen 30 hojas de la copa (por encima de 1,5 m de altura) y 30 hojas de los
rebrotes de la cepa. Las hojas se prensan como es habitual en la preparacin en seco de los
materiales vegetales, y se etiquetan debidamente con rotulador indeleble.
Una vez en laboratorio, cada alumno coge los sobres correspondientes a una planta, anota
su nmero, y mide, para 10 hojas de las 30 de que dispone, la longitud de la hoja y el nmero
de pas que presenta en su margen.
Resultados
Con los datos recogidos en la tabla, calcula la media y el error estndar para la longitud y
para el nmero de pas, tanto en las hojas del rebrote como de la copa.
Planta n ...................
Rebrotes
Longitud
Copa
(Longitud)2
Espinas
(Esp.)2
Longitud
(Longitud)2
Espinas
(Esp.)2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
X
EE
CV
-------
-------
-------
-------
10
esto es, hay pocos valores extremos y la mayor parte de los individuos se agrupan en los
valores medios.
Grficas para los rebrotes: a la izquierda, distribucin de individuos (eje y) segn el
tamao de la hoja (en mm), a la derecha, segn el nmero promedio de pinchos.
+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15 a 17,5 20 a 22,5 25 a 27,5 30 a 32,5
17,5 a 20 22,5 a 25 27,5 a 30 32,5 a 35
+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15 a 17,5 20 a 22,5 25 a 27,5 30 a 32,5
17,5 a 20 22,5 a 25 27,5 a 30 32,5 a 35
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Cuestiones
1) Las distribuciones de frecuencias de los tamaos de hoja de la encina (Quercus ilex) nos
permiten
3) Qu es el CV?
4) Un primer resultado aparece a la vista: para una misma planta, las hojas de los rebrotes son
en general ms grandes y tienen siempre ms pas que las de la copa. Se te ocurre la razn?
12
6) A pesar de que cada planta pueda en efecto funcionar mejor y reproducir mejor en unas
determinadas condiciones, la poblacin sigue mostrando una fuerte variabilidad, con plantas
de hojas grandes, de hojas pequeas, de hojas muy pinchosas y de hojas con pocos pinchos.
Por qu crees que se mantiene esta variabilidad en la poblacin?
7) Aqu tienes la precipitacin anual registrada en Granada durante los ltimos 45 aos. Te
parece que la grfica puede darte alguna idea para responder la pregunta anterior?
Bibliografa
Grant, B.R. y Grant, P.R. 1989. Evolutionary dynamics of a natural population. The large
cactus finch of the Galpagos. Chicago University Press.
Darwin, C. 1872. Origen de las especies por medio de la seleccin natural o la conservacin
de las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Edicin en espaol (traduccin de la 6
edicin inglesa, Murray) de Akal, 1985. Captulos 1 y 2.
Endler, J. A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton University Press.
Weiner, J. 1994. El pico del pinzn. Edicin en espaol (traduccin de The beak of the finch,
Vintage) de Galaxia Gutenberg-Crculo de lectores, 2002.
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Introduccin
La radiacin solar es un factor ecolgico primordial en los ecosistemas. En los sistemas
acuticos, la radiacin afecta de forma simultnea a los procesos fsicos, qumicos y
biolgicos tales como la estratificacin trmica o la distribucin vertical de nutrientes y
organismos auttrofos y consumidores.
La absorcin de radiacin de onda larga como la radiacin trmica infrarroja
fundamentalmente en las capas superficiales de una masa de agua (elevado coeficiente de
extincin, k) explican el flujo de calor hacia el interior de los ecosistemas acuticos. El
transporte de calor hacia el interior de la masa de agua ocurre a travs de un proceso de
Difusin turbulenta que es una funcin de la climatologa local, fundamentalmente el viento.
De esta forma la radiacin solar que incide sobre un cuerpo de agua fundamentalmente en
primavera y verano proporciona calor que se absorbe calentando las capas de agua
superficiales originando una capa de agua ms caliente superficial o epilimnion que queda por
encima de otra capa ms fra y homognea o hipolimnion situada por debajo de ella. Entre
ambas se encuentra la termoclina o zona de transicin donde la temperatura desciende
bruscamente aproximadamente un grado centgrado por cada metro. Cuando los agentes que
generan la turbulencia en las capas superficiales no pueden superar la resistencia ofrecida por
el gradiente de densidad de la termoclina, el flujo de calor hacia el interior del lago cesa y la
termoclina se estabiliza.
En el otoo, el aporte de radiacin disminuye lo que contribuye al enfriamiento de las
capas de agua superficiales que incrementan su densidad y como consecuencia se hunde hasta
alcanzar una capa de similar temperatura y por tanto densidad. Este fenmeno traslada la
termoclina en profundidad hasta que una tormenta proporciona la suficiente energa elica
para romper la resistencia trmica de una termoclina debilitada y provocar la mezcla del agua
propiciando as la homogenizacin de la temperatura en el perfil vertical.
La clasificacin de los sistemas acuticos en base a su estructura trmica depende del
nmero de episodios de mezcla anuales.
Sistemas Monomcticos
Cuando a lo largo del invierno el agua no se enfra lo suficiente para llegar a congelarse, la
columna de agua se mantiene mezclada y a una temperatura homognea. Este tipo de lagos
14
15
Foto 2. Ejemplo de lago dimctico en el Parque Nacional de Aiges Tortes y Lago de San
Mauricio. Foto: Wikipedia.
16
Foto 2. Ejemplo de laguna meromctica en la Caada del Hoyo (Cuenca) situadas sobre
dolina krstica. Foto: Csar Martnez.
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Agua
intermedia
Profundidad (m)
Agua
superficial
Temperatura (C)
Salinidad (ppt)
Figura 1. Esquema de la estratificacin trmica en Ocanos. En la termoclina/haloclina la
temperatura y salinidad descienden bruscamente por debajo de la capa superficial. Figura
modificada de Chapin et al. 2002.
Consecuencias de la estratificacin
La estratificacin trmica es sin duda uno de los procesos fsicos ms relevantes que sufren
los cuerpos de agua y que influyen de forma relevante sobre las propiedades qumicas y
biolgicas de los cuerpos de agua. La diferencia de densidad entre el hipolimnion y
epilimnion pueden llegar a ser suficiente para que la termoclina acte literalmente como una
barrera fsica para nutrientes y gases disueltos. Cuando los organismos del epilimnion mueren
y sedimentan son degradados en el hipolimnion pudiendo llegar a consumirse gran parte del
oxgeno de esta zona provocando episodios de anoxia. En definitiva, la estratificacin de un
ecosistema acutico provoca que el agua superficial tienda a hacerse clara debido a la falta
creciente de nutrientes mientras que el agua profunda sufre una disminucin de oxgeno y un
aumento creciente de nutrientes como consecuencia de los procesos de descomposicin de la
materia orgnica muerta. La anoxia a su vez determinar el estado de oxido-reduccin del
medio y por tanto la naturaleza oxidada o reducida de los compuestos qumicos relacionados
con el nitrgeno o fsforo.
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Por ejemplo, la distribucin de los organismos se encuentra condicionada por tres factores
intrnsecamente correlacionados: luz, temperatura y cantidad de oxgeno disuelto en el agua.
La cantidad de energa que recibe un masa de agua depender de la radiacin que incide sobre
ella, que a su determinar la temperatura a la que se encuentre; finalmente la cantidad de
oxgeno disuelto en el agua se encuentra condicionado por la temperatura a la que se
encuentra el agua as como la actividad biolgica, tanto autotrfica como heterotrfica que en
ella se desarrolle.
Objetivo
En los siguientes experimentos pretendemos simular la estratificacin trmica de un
sistema acutico en la naturaleza a pequea escala en acuarios a lo largo de un periodo anual
completo. Para ello emplearemos colorantes y mecanismos para calentar y enfriar el agua.
acuario
agua
hielo
fuente de calor infrarrojo (lmparas de 250 W)
termmetros
Reglas
Colorante alimenticio
Ventilador
Cronmetro
Procedimiento
Con el objetivo de registrar el proceso de estratificacin anota en la tabla que se adjunta la
temperatura del agua a intervalos de 5 minutos a lo largo de todo el tiempo de simulacin de
las cuatro estaciones.
19
Profundidad
1
2
3
4
t0
t5
t10
t15
t20
t25
t30
t35
t40
t45
t50
t55
1. Primavera. Rellena el acuario con agua del grifo y anota la temperatura inicial del
agua a cada una de las profundidades.
2. Verano. A continuacin enciende las lmparas de infrarrojos para favorecer el
calentamiento del agua desde la superficie. Registra la temperatura en los intervalos de
tiempo 5, 10, 15, 20 y 25 minutos.
Cmo vara la temperatura en profundidad? a qu se puede deber el descenso que
observas?
3. Otoo-Invierno. Enciende el ventilador a baja intensidad durante un par de minutos
para permitir la mezcla de las capa de agua superficial sin alterar la termoclina. El
epilimnion debera situarse alrededor de los 6 cm de la superficie. A continuacin
apaga las luces permite que se calme el agua en superficie. Despus de unos minutos
cubre aproximadamente de la superficie con hielo. Observa como el agua enfriada
desciende por su mayor densidad provocando el descenso de la termoclina. Cuando la
termoclina alcance aproximadamente la mitad del acuario retira con cuidado el hielo y
a continuacin reproduce un viento intenso simulando las tormentas otoales. Registra
de nuevo las temperaturas a intervalos de 5 minutos. Qu le ocurre a la estratificacin
vertical?
20
21
Profundidad
1
2
3
4
t0
t5
t10
t15
t20
t25
t30
t35
t40
t45
t50
t55
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Bibliografa
Rodrguez J. (2001) Ecologa. Ed. Pirmide.
Horne A.J., Goldman C.R. (1994) Limnology. Ed. McGraw-Hill.
Wetzel, R.G. (1983) Limnology . Ed. W.B. Saunders.
23
(ii)
H2CO3
HCO3- + H+
CO3-2 + 2 H+
+
H2CO3
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Anlisis
Si aparece un color rosa, titular con cido sulfrico hasta que vire a incoloro. Se
anotan los ml de cido gastado en la valoracin (V1). Si no aparece el color rosa,
anotar carbonatos igual a cero. El punto de viraje de la fenolftalena es aprox. pH =
8,3.
Anotamos los mililitros totales de cido gastados en las dos etapas de la valoracin
(B = V1 + V2).
Clculo de resultados
El calculo de la alcalinidad o CNA en agua dulce es simplemente la cuantificacin de la
cantidad de cido usado para neutralizar los aniones bicarbonato y carbonato presentes en la
muestra:
V1 x N x 1000
meq L-1 de CO3-2 = -----------------------ml. de muestra
Donde:
V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin
N= Normalidad del H2SO4 usado
(B - 2 V1) x N x 1000
--------------------------ml. de muestra
Donde:
B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones
V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin
N= Normalidad del H2SO4 usado
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B x N x 1000
--------------------------ml. de muestra
donde:
B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones
N= Normalidad del H2SO4 usado
Clculo de concentracin de carbono inorgnico disuelto total
Ci total = [CO2] + [HCO3-] + [CO3-2]
CO2 libre:
CO2 total: Suma del CO2 en los compuestos del sistema carbnico-carbonatos
mg CO2 Total /L = X + 0,44(2Y+Z)
Carbono inorgnico (mg C /L) = (mg CO2 Total /L x 12)/44
X = mg CO2 /L libre
Y = mg HCO3 - / L
Z = mg CO32- / L
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Resultados
Muestra 1
Muestra 2
Muestra 3
Alcalinidad Carbonatos
(meq/L)
Alcalinidad Bicarbonatos
(meq/L)
Alcalinidad total = CNA
(meq/L)
Bicarbonato (mg HCO3 - / L)
Pm = 61.017
Carbonato (mg CO32- / L )
Pm = 60.009
CO2 libre
(mg/L)
Carbono inorgnico
(mg C/L)
pH 1
pH 2
Cuestiones
1) Son los valores de pH predictores de la alcalinidad en ecosistemas acuticos?
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5) Cmo interpreto los siguientes datos? Al titular una muestra, gasto 10.0 ml de cido
sulfrico en el viraje de la fenolftalena; y en el viraje con indicador mixto gasto tambin 10.0
ml.
Bibliografa
American Public Health Association. 1992. Standard methods for the examination of water,
18th ed. American Public Health Association, Washington, D.C.
29
Introduccin
Si entre las definiciones de lo que es Ecologa aceptamos aquella de Andrewartha (1961) y
modificada por Krebs (2001) segn la cual la Ecologa es el estudio cientfico de las
interacciones que determinan la distribucin y abundancia de los organismos, entenderemos
por qu el estudio de cmo, por qu y a qu ritmo varan las poblaciones naturales tanto en
tamao como en densidad, constituye un objetivo bsico del estudio ecolgico.
La ecologa de las poblaciones es una ciencia cuantitativa que a menudo y a travs de
modelos matemticos estudia el modo en que las poblaciones cambian de tamao. Pero, de
qu forma crecen las poblaciones?
Objetivo
El objetivo fundamental de esta prctica consiste en:
1) El estudio de las dinmicas poblacionales a travs de dos de los modelos que
caracterizan algunas de las estrategias de crecimiento ms comunes en la naturaleza, y que
utilizaremos para resolver los ejercicios y problemas propuestos.
A continuacin se describe el modelo de crecimiento poblacional independiente de la
densidad (modelo exponencial) y el modelo de crecimiento poblacional dependiente de la
densidad (modelo logstico).
I. Modelo de crecimiento poblacional independiente de la densidad
El modelo densoindependiente es el modelo ms sencillo donde por definicin el
crecimiento per capita es independiente de la densidad de la poblacin. Por lo tanto, un
individuo no interfiere con la reproduccin, desarrollo o supervivencia de otro individuo de la
misma especie.
En este contexto cobra sentido la expresin de que la poblacin vive en un paraso de
recursos ilimitado. Por ejemplo, una poblacin natural que sufre una reduccin catastrfica en
30
31
rN
32
t
t0
dN
------N
r dt
ln N (t) ln N (t0) = r t r t0
ln N (t) ln N (t0)
r t r t0
e
= e
donde e 2.71 es la base natural del logaritmo ln. Por lo tanto,
N (t)
r t r t0
--------- = e
N (t0)
De forma que si t0 = 0, entonces
N (t) = N (t0) e
r t
Esta ecuacin permite calcular el tamao de una poblacin en el futuro, N (t), conociendo
su tasa de crecimiento r, el tamao de la poblacin en t0 y el intervalo de tiempo t en el que
transcurre dicho crecimiento.
Su representacin grfica presenta la forma siguiente:
33
Figura 1
se aade una asuncin importante, como es el hecho de que los efectos de retroalimentacin
negativos afecten de forma instantnea al crecimiento de la poblacin.
Formulacin matemtica
La formulacin matemtica de este tipo de modelos parte del modelo de crecimiento
exponencial, al que se aade un factor de retroalimentacin negativa que cause un descenso
de la Tasa de crecimiento intrnseca a medida que aumenta el tamao de la poblacin (N). En
este modelo una poblacin no crecer indefinidamente, sino que alcanzar una abundancia
mxima conocida como capacidad de carga (K).
dN
(K N)
= rN
dt
35
a rt
Figura 2
Programas
POPULUS
Populus es un programa de simulacin para modelos en Ecologa desarrollado por el
Profesor Donald N. Alstad de la Universidad de Minnesota, EEUU, y cuya descarga es
gratuita en la direccin electrnica http://ecology.umn.edu./populus. Este programa permite
visualizar las dinmicas de los modelos que hemos introducido, por lo que ofrece una
herramienta inmejorable para que los alumnos, de forma intuitiva, consigan relacionar la
formulacin abstracta de los modelos con el valor de sus parmetros y su resultado grfico.
El men inicial de Populus ofrece una gran variedad de modelos en Ecologa que abarcan
desde los modelos de crecimiento objeto de la presente prctica (Population Growth Models:
Density-Independent Growth y Density-Dependent Growth) hasta modelos de interacciones
interespecficas, demogrficos o genticos y de coevolucin.
El formato sencillo de ventanas del software ofrece la posibilidad de llevar a cabo
demostraciones grficas con tan solo introducir los parmetros del modelo y ejecutar la
simulacin. En el ejemplo siguiente se muestra la ventana correspondiente al modelo de
crecimiento densoindependiente:
36
Figura 3
caso A
37
Figura 5
caso B
caso A
EXCEL
Utilizaremos el programa de Microsoft Excel como hoja de clculo para la realizacin de
alguno de los problemas planteados en esta prctica.
Ejercicios
Modelos densoindependientes
1.
Algunas poblaciones muestran una enorme capacidad de crecimiento en condiciones
naturales. Comprueba esta prediccin ajustando los valores siguientes en el modelo
densoindependiente o exponencial: r = 0.2, N (0) = 2, t = 20 (caso A).
38
2.
a)
t
(intervalo
tiempo)
0
1
2
3
39
N
(densidad
poblacin)
20
35
55
85
ln N (t)
Promedio
b)
1.0
0.75
dN
N dt
3.
0.50
0.25
50
100
150
N
200
250
40
Modelos densodependientes
4.
Aunque el crecimiento explosivo exponencial no es un fenmeno extraordinario,
por lo general las poblaciones que viven en condiciones naturales tienden a crecer ms
despacio a medida que aumentan en nmero y los recursos se hacen ms escasos.
a) Qu tipo de modelos crees que se deben aplicar en estos casos?
41
5.
Representa el crecimiento densodependiente para dos especies genricas utilizando los
siguientes parmetros de base:
Especie 1 (caso A)
N (0) = 1
K=6
r = 0.2
t = 100
Especie 2 (caso B)
N (0)= 1
K = 10
r = 0.1
t = 100
42
6.
Utilizando un modelo de crecimiento discreto densodependiente diversas simulaciones
de crecimiento utilizando valores constantes para N(0) = 5, t = 50 y K = 500, pero valores
variables para la tasa intrnseca de crecimiento, r = 0.5, 1, 1.9, 3.5.
43
7.
dN
N dt
0.75
0.50
0.25
50
100
150
200
250
Problemas
44
3. Los dueos de un coto de caza alimentaron artificialmente a los ungulados de la finca hasta
alcanzar los 4500 individuos en el ao 2000. A partir de este momento dejaron de
suplementar la alimentacin de los animales. Si la capacidad de carga de la finca es de 2000
individuos, calcula el tiempo necesario que tardarn los ciervos en estabilizar su poblacin
siendo r = 0.1.
45
46
6,078,684,329
Source: U.S. Bureau of the Census,
International Data Base.
Hombre
Tiempo (horas)
0
1
2
4
8
12
16
20
24
28
32
36
40
44
48
47
A Nutrientes baja
B Nutrientes alta
18
40
90
180
350
650
1000
1300
1500
1600
1650
1690
1700
1680
1600
18
40
87
192
400
890
2000
4320
8900
19780
42000
87900
189789
420000
923000
48
c) Discute los factores que pueden afectar al crecimiento de las algas en ambos medios
de cultivo despus de un tiempo de incubacin de 40.
Bibliografa
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and
Communities. Blackwell
Case T.J. (2000) An illustrated guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, New
York.
Gotelli N.J. (2001) A primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc., MA, USA.
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins (eds.)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.
49
50
PRCTICAS DE
ECOLOGA
rea de Ecologa
Dpto. Biologa Animal y Ecologa
Universidad de Granada
TABLA DE CONTENIDOS
2 CUATRIMESTRE
CURSO 2010-2011
TEMA
PGINAS
17
dN 2
( K ( N 2 N1 )
r2 N 2 2
dt
K2
para la especie 2
donde N1 y N2 son las densidades poblacionales de ambas especies, r1 y r2 son las tasas
intrnsecas de crecimiento poblacional, K1 y K2 son las capacidades de carga de la
poblacin de ambas especies como resultado de su competencia intraespecfica, y y
son los coeficientes de competencia interespecfica que cuantifican el efecto per capita
respectivamente de la especie 2 sobre la especie 1 y de la especie 1 sobre la especie 2.
Este modelo presenta cuatro posibles resultados de la interaccin dependiendo de
cmo se superpongan las isoclinas de crecimiento cero (lnea a lo largo de la cual no se
produce ni incremento ni disminucin dN1/dt =0 y dN2/dt =0) de ambas especies. Las
diferentes posibilidades son: exclusin de la especie 1 por la especie 2, exclusin de la
especie 2 por la especie 1, exclusin de la especie 1 de la especie 2 dependiendo de
sus abundancias iniciales, y coexistencia.
Objetivos
1Explorar las circunstancias (valores de los parmetros poblacionales) que
generan las diferentes soluciones del modelo de competencia interespecfica de LotkaVolterra.
2Familiarizase con las representaciones grficas de la abundancia de la especie
1 vs. Abundancia de la especie 2 (superposicin de isoclinas), as como con las
dinmicas temporales (evolucin de la abundancia poblacional de la especie 1 y 2 en el
tiempo).
Mtodos
Para la realizacin de esta prctica se utilizar el mdulo de Competencia segn el
modelo de Lotka-Volterra del programa informtico POPULUS
(http://ecology.umn.edu/populus).
Ejercicios y problemas
1. Abre el modelo de competencia Lotka-Volterra desde el men Models (Multispecies dynamics). Las simulaciones del Populus permiten ver dos tipos de
grficas de salida. Una de ellas muestra los cambios en la abundancia (N) en
funcin del tiempo (N vs. t) y la otra enfrenta la abundancia de la especie 1 con
la abundancia de la especie 2 en un espacio de fases (N1 vs. N2). Ejecuta el
programa con los valores por defecto (selecciona VIEW) y observa los dos tipos
de grfica. Identifica los puntos de corte con los ejes de ordenadas y abscisas.
Cul ser el resultado de la competencia en este caso con los valores por
defecto?
Abundancia especie 2
(N )
N2
Abundancias
N1
N2
Tiempo
Abundancia especie 1
(N )
N1
Parmetros
Caso I
Exclusin sp2
Caso II
Exclusin sp1
Caso III
Coexistencia
estable
Caso IV
Exclusin dependiente
de N inicial
N1 (0)
N2 (0)
r1
r2
K1
K2
r2 =
r2 =
competidor superior =
competidor superior =
Abundancia especie 2
(N )
Abundancia especie 2
(N )
Abundancia especie 1
(N )
Abundancia especie 1
(N )
Abundancia especie 1
(N )
Abundancia especie 2
(N )
Abundancia especie 2
(N )
5. Ahora considera ejemplos con moderada superposicin entre las especies (por
ejemplo = = 0.4), variando la diferencia entre las capacidades de carga (por
ejemplo K1 = 500, K2 = 700). Cmo variar la grfica de las isoclinas?
Represntalas y despus comprubalo con las simulaciones del Populus.
Abundancia especie 1
(N )
Abundancia especie 2
(N )
7. Sean dos especies competidoras cuya dinmica se ajusta al modelo de LotkaVolterra con parmetros K1 = 400 ind., K2 = 350 ind., = 1.0 y = 1.0.
a) Cul es el resultado de la competencia a largo plazo? Representa las
isoclinas de crecimiento neto cero de las dos especies y analiza su situacin
relativa. Comprueba el resultado con la simulacin obtenida con el programa
Populus.
Abundancia especie 1
(N )
b) Qu cambios favorecidos por la seleccin natural se podran producir en la
especie excluida (en trminos de los parmetros del modelo) que le
permitieran persistir a largo plazo?
9. Supongamos dos especies en competencia que siguen un modelo de LotkaVolterra de parmetros = 1.0 y = 0.5, y K2=100 individuos.
a) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que las
dos especies puedan coexistir?
b) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que
sta excluya a la especie 2?
Calclalo primero numricamente y posteriormente comprueba el resultado con
la simulacin obtenida con el programa Populus.
Bibliografa
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and
Communities. Blackwell
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins
(eds.)
Piol J. y Martinez-Vilalta J. (2006) Ecologa con nmeros. Una introduccin a la
ecologa con problemas y ejercicios de simulacin. Lynx Edicions, Bellaterra
(Barcelona)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.
(1)
dP
d 2 P gCNP
dt
(2)
dN
K N
r1 N
CNP
dt
K
(3)
10
La respuesta funcional tipo II: El nmero de presas capturadas aumenta con una
tasa decreciente hasta llegar a un valor mximo. Se establece un tiempo de
manejo de presa que limita el nmero de presas que puede manejar un
depredador. Una de las numerosas funciones establecidas para esta respuesta es:
f (N )
CN
, donde h es el tiempo de manejo de la presa.
1 hCN
CN 2
, siendo nuevamente h el tiempo de
1 hCN 2
Por lo tanto, teniendo en cuenta los diferentes tipos de respuestas funcionales que
pueden existir, la ecuacin 3 se puede re-escribir de forma ms general como:
dN
K N
r1 N
f (N )P
dt
K
(4)
donde f (N) es la respuesta funcional (el consumo de presas per capita de depredador).
Otra forma de expresar la dinmica de los depredadores, es la introduccin del
parmetro D (mnima tasa per capita de consumo de presas requerida por un depredador
para ser reemplazado asimismo en la siguiente generacin):
dP
gP f ( N ) D
dt
(5)
11
OBJETIVOS
MTODOS
Para la realizacin de esta prctica se utilizarn el mdulo de presa-depredador
del programa informtico POPULUS (http://ecology.umn.edu/populus).
DESARROLLO DE LA PRCTICA
1. Qu dinmica esperas que ocurra si en el modelo de Lotka-Volterra la
abundancia inicial de presas es N0 = 0? Y si la abundancia inicial de
depredadores es P0 = 0? Observa la grfica P,N vs. t. Cmo son estas
funciones de crecimiento?
2. Ejecuta el programa con los siguientes valores r1 = 0.9; d2 = 0.6; C = 0.1; g = 0.5
y t = 200. Las densidades iniciales son 1) N0 = P0 = 10; 2) N0 = P0 = 20; 3) N0
= P0 = 30. Examina y explica los resultados de la simulacin en los dos tipos de
grficas.
12
13
14
15
BIBLIOGRAFA
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, Populations,
and Communities. Blackwell
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins
(eds.)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.
16
Por lo general, se admite que por encima de n = 30 muestras en las que contamos,
digamos, nmero de animales o plantas, podemos establecer una media de individuos
por unidad de muestreo y un intervalo de confianza alrededor de esa media. La media
real de la poblacin () es constante, pero nosotros necesitaramos muestrear toda la
poblacin para conocer ese valor. Nos conformamos, por lo tanto, con hacer una estima
de ese valor a partir de las muestras que tomamos. La media de nuestras muestras X
variar ms o menos cerca de , pero en virtud del teorema central del lmite, la
distribucin de las medias de nuestras muestras toma la forma de una curva normal en
torno al valor de . Y esta distribucin normal tiene su propia desviacin tpica, que es
la desviacin tpica de las medias muestrales, lo que se conoce como Error Tpico (ET)
o Error Estndar (EE) de la media.
Por qu es interesante el EE? Todos sabemos calcular la media aritmtica de una
muestra de datos X = xi/n, siendo x los datos obtenidos en las muestras y n el nmero
de datos. Tambin sabemos obtener una medida de variacin, como la desviacin tpica,
abreviada como s o DT. La DT puede calcularse de varias formas, pero la ms usual es
DT = ((xi2) (((xi)2)/n)/(n-1))
Pues bien, el EE puede estimarse como
EE = DT / n
Y resulta que, dadas las propiedades de la curva normal, si n es lo suficientemente
grande, un 68% aproximadamente de las medias muestrales se encuentran en 1 EE de
. As pues, una media muestral tomada a partir de una muestra suficientemente amplia
con un error estndar bajo es una estima muy fiable del valor promedio de la poblacin
en la que estamos interesados.
Objetivos
Los objetivos esenciales de esta prctica son:
1. Entender el efecto que ejercen el tamao de la unidad de muestreo y el tamao de la
muestra en los datos adquiridos de la poblacin objeto de estudio.
2. Aprender a determinar de forma objetiva el tamao de muestra adecuado en un
determinado muestreo ecolgico.
Material y mtodos
El objeto de estudio en esta prctica es una planta, la retama (Retama sphaerocarpa),
una leguminosa muy comn en las zonas secas y semiridas del sureste espaol. Para
trabajar con la retama en laboratorio vamos a usar una fotografa area a escala
1:2000 de una zona cercana a la presa Francisco Abelln (La Peza, Granada) en la que
hemos destacado los individuos de retama. Dada la resolucin de la foto y el tamao de
las retamas, no todos los individuos pueden marcarse, y nos hemos limitado,
aproximadamente, a individuos de ms de 1 m de dimetro. Como referencia para
18
definir las unidades de muestreo usaremos la retcula de las coordenadas UTM, que nos
servirn como cuadrados de muestreo de diferentes tamaos.
Figura 1. Foto area (1: 2000) en la que aparecen resaltados los individuos de retama.
Contaremos los individuos en cada uno de los cuadrados y esto nos permitir hacer una
estima de la densidad de individuos en la zona. Para observar el comportamiento de la
media muestral y del EE, calculamos ambos parmetros cada 6 muestras.
Veamos ahora qu ocurrira si la unidad de muestreo no fuera un cuadrado de 25x25 m,
sino uno de 25x50, el doble de tamao. Para ello, sumamos los cuadrados contiguos dos
a dos. Y repetimos el procedimiento.
19
Resultados
Cuadrados de 625 m2
Cuad. x
x2
x2
Cuadrados de 1250 m2
x
x2
x2
A1
A2
A3
A4
A5
A6
B1
B2
B3
B4
B5
B6
C1
C2
C3
C4
C5
C6
D1
D2
D3
D4
D5
D6
E1
E2
E3
E4
E5
E6
F1
F2
F3
F4
F5
F6
20
En resumen:
Cuadrados de 625 m2
DT
Cuadrados de 1250 m2
EE
DT
EE
A
B
C
D
E
F
Representemos la distribucin de frecuencias de las retamas encontradas por cuadrado.
625 m
1250 m
8
7
Cuadrados
6
4
4
3
2
1
1
0
0
4
8 10 12 14 16 18 20 22 24
20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
1250 m
40
16
32
Unidades
20
12
24
16
0
0
12 18 24
n de datos
30
36
9
12
n de datos
15
18
21
22
Cuad. x
x2
x2
Cuestiones
1) Por qu es importante el tamao de la unidad de muestra que empleamos en un muestreo
ecolgico?
23
Bibliografa
Andrewartha, H. G. y Birch, L. C. 1954. The distribution and abundance of animals.
Chicago U. P.
Fowler, J. y Cohen, L. 1999. Estadstica bsica en ornitologa. SEO/Birdlife.
Henderson, P. A. 2003. Practical methods in ecology. Blackwell.
Sutherland, W.J. (ed.) 1996. Ecological census techniques. A handbook. Cambridge U.
P.
Wratten, S.D. y Fry, G.L.A.1982. Prcticas de campo y laboratorio en ecologa.
Academia.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice-Hall.
24
PRCTICAS DE
ECOLOGA
PRCTICAS DE CAMPO
CURSO 2010/2011
Dpto. Ecologa
Universidad de Granada
NDICE
ECOSISTEMAS TERRESTRES
1. ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIN ESPACIAL DE DOS
PLANTAS LEOSAS DEL MATORRAL
RIDO MEDITERRNEO
12
ECOSISTEMAS ACUTICOS
1. SISTEMAS ACUTICOS PELGICOS: TCNICAS BSICAS
DE MUESTREO
27
2. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y DIVERSIDAD
EN SISTEMAS LTICOS
34
ECOSISTEMAS TERRESTRES
1. ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIN ESPACIAL DE DOS PLANTAS
LEOSAS DEL MATORRAL RIDO MEDITERRNEO
Introduccin
La cuenca mediterrnea se caracteriza por un elevado grado de complejidad fisiogrfica, lo
que origina una alta diversidad de hbitats y tipos de vegetacin. El clima y la orografa son
importantes agentes modeladores de esta heterogeneidad, al que se ha aadido en los ltimos
milenios la accin del hombre. Este efecto de la actividad antrpica ha tenido profundas
consecuencias en todo el entorno mediterrneo, de manera que el paisaje ha sido determinado
en parte por la actividad humana. Sin embargo, esta heterogeneidad inherente al paisaje
mediterrneo ha sido muchas veces pasada por alto a la hora de intentar inferir la composicin
original de sus ecosistemas.
Las zonas ridas mediterrneas han sido tradicionalmente consideradas como reas
marginales, consecuencia de la degradacin de otros ecosistemas ms ricos y diversos.
Aunque existe un debate sobre el origen de las zonas ridas ibricas, posiblemente presenten
orgenes diferentes, unas genuinas, naturales, y otras antrpicas (derivadas de un proceso de
desertificacin). Independientemente de este doble origen, este tipo de hbitats poseen en
muchos casos una singularidad y diversidad, tanto taxonmica como ecolgica, que las
convierten en zonas de gran importancia desde el punto de vista cientfico. A pesar del inters
de las zonas ridas y del peligro que representa la desertizacin, el conocimiento de este tipo
de ambientes en la Pennsula Ibrica es muy reducido, especialmente en lo relativo a la
diversidad biolgica que albergan y a la dinmica de sus comunidades ecolgicas.
El sureste peninsular incluye las zonas de mayor aridez de Europa, comprendiendo hbitats
similares a los existentes en el Norte de frica y Oriente prximo. Entre ellas destacan las
hoyas de Guadix y Baza, depresiones intramontaosas situadas en el Nordeste de la provincia
de Granada, formadas por depsitos sedimentarios de arcillas, gravas y margas yesferas Esta
zona presenta un modelado caracterstico de ramblas, originadas por la fuerte erosin como
consecuencia del reciente cambio de vertiente de la cuenca hidrogrfica, hace unos 4000 aos.
El clima es mediterrneo continental y marcadamente estacional, con escasa precipitacin
(300-400 mm). Los inviernos son fros, descendiendo frecuentemente la temperatura por
debajo de los 0 C, y los veranos calurosos, con temperaturas que superan los 60 C a ras del
suelo. La oscilacin trmica es fuerte, tanto la estacional (21 C entre medias) como la
circadiana (hasta de 30 C en un solo da). La evapotranspiracin potencial es el triple de la
cantidad de precipitacin, indicando la existencia de un fuerte estrs hdrico. Esta zona puede
clasificarse como de clima rido medio, segn la categorizacin establecida por Le Hourou
(1989).
En una zona con unas caractersticas abiticas tan poco favorables para el desarrollo de la
vida vegetal (heladas en invierno, calor y sequa en verano, y suelos de mala calidad) cabra
esperar que la escasez de los recursos necesarios para el desarrollo de los vegetales, sobre
todo el agua, provocaran una fuerte competencia dentro y entre las especies leosas que viven
en la zona. En esta prctica vamos a estudiar esta posibilidad usando un mtodo de muestreo
fcil y rpido que aplicaremos a las dos especies ms abundantes en la comunidad vegetal de
la zona de estudio. La prctica se desarrolla en las cercanas de la Presa Francisco Abelln, en
una ladera de suelo arcilloso con orientacin predominante este, a unos 950 m sobre el nivel
del mar. Es una zona de transicin entre la zona interna de la Hoya de Guadix, muy rida y
calurosa, y la Sierra de Huetor, mucho ms lluviosa. La vegetacin en la zona es un retamartomillar, siendo las especies dominantes la retama Retamasphaerocarpa y la artemisia o
tomillo negro Artemisia barrelieri. Como acompaantes en mayor o menor densidad aparecen
tambin esparto Stipatenacissima, bolina Genista umbellata, romero Rosmarinusofficinalis,
tomillo Thymussp. y ms ocasionalmente alcaparra Capparisspinosa, esprrago
Asparagusalbus, cambrn Rhamnuslycioides y torvizcoDaphne gnidium.
La zona de estudio se caracteriza por presentar una alta heterogeneidad, dependiente sobre
todo de la topografa y del tipo concreto de suelo en el que nos encontremos, lo que da lugar a
un mosaico de vegetacin. En cuanto al nmero de especies, la comunidad vegetal est
compuesta por alrededor de medio centenar de especies de matorrales, principalmente de las
familias Fabaceae, Chenopodiaceae y Caryophyllaceae, junto con esparto y albardn
(Gramineae). La diversidad florstica genera una equivalente entre las comunidades animales
asociadas a ellas, muy especialmente en los insectos.
Objetivos
Los objetivos de esta prctica son:
1) Reconocer las especies de plantas leosas ms abundantes, y utilizar tcnicas de
muestreo para cuantificar su abundancia y distribucin espacial.
2)A partir de los datos de abundancia y distribucin espacial de estas especies, reconocer
qu relaciones intra e interespecficas mantienen entre s.
Material y mtodos
1) Determinacin de la densidad y distribucin espacial de la retama y la artemisa.
Competencia intraespecfica.
Estudiaremos la densidad y la distribucin espacial de la retama y la artemisa. Para ello
emplearemos la tcnica conocida como mtodo del vecino ms prximo. En lo bsico,
consiste en generar una tabla de distancias entre puntos al azar y un ejemplar de la especie de
estudio (llamaremos A a esta distancia), y otra con distancias entre este mismo ejemplar y el
conespecfico ms prximo (llamaremos B a esta distancia, ver diagrama). Para generar los
puntos al azar, usamos una lista de nmeros aleatorios, que expresan distancias en metros:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
5,9 7,5 9,2 9,4 6,8 7,0 7,5 5,5 9,2 7,4 8,4 9,0 6,4 9,4 7,4 6,4 6,0 7,7 5,5 8,5
Con esta lista iremos generando los puntos aleatorios (P), sea siguiendo un itinerario
rectilneo o escogiendo al azar una nueva direccin tras cada punto. Desde cada punto
aleatorio, con ayuda de una cinta mtrica medimos la distancia (A) a la
retama o artemisa ms cercana, y
a continuacin a la retama o
x
artemisa ms cercana a sta (B).
Todos estos datos se registrarn
en la Tabla 1.
x
A
B
x
A partir de estos datos, podemos estimar la densidad de cada especie segn la frmula
D = n2/(2,828 Ai Bi)
y para analizar la distribucin espacial, calculamos un estadstico basado en la curva normal,
z = {(Ai2/[Ai2 +Bi2)/2]) (n/2)} (12/n)
Tabla 1. Distancias y clculos.
Retama
A
A2
B
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
----(Ai)ret
---(Bi)ret
Artemisa
A
A2
(Ai)art
--------
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
B2
(A2+B2)/2
A2/[(A2+B2)/2]
--------
--------
SSret
B2
(A2+B2)/2
A2/[(A2+B2)/2]
(Bi)art
--------
--------
SSart
plantas/m2
plantas/m2
Retama
<0,5 m
Retama
0,5-1 m
Retama
>1m
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
D
Una menor densidad de artemisas cerca de la retama indicara competencia, ya que la
presencia de la retama reduce el nmero de artemisas que podra haber en el rea estudiada en
relacin a la encontrada en su ausencia. Por contra, una mayor densidad de artemisas cerca de
la retama indicara una asociacin positiva entre las dos especies, esto es, una facilitacin.
Aunque pueda parecer ilgico, se han encontrado interacciones positivas de este tipo en
ambientes mediterrneos similares a los que estamos estudiando.
Cuestiones
1) Cules son los mecanismos que favorecen una mayor densidad de artemisas (Artemisia
barrelieri) debajo de las retamas (Retama sphaerocarpa) que fuera de su copa?
Bibliografa
Greenwood, J.J.D. 1997. Basic techniques.Pginas 11-110 en Sutherland, W.J. (ed.).
Ecologicalcensustechniques. A handbook. Cambridge UniversityPress.
Pugnaire, F.I. Armas, C. y Tirado, R. 2001. Balance de las interacciones entre plantas en
ambientes mediterrneos. Pginas 213-235 en Zamora, R. y Pugnaire, F.I. (eds.) Ecosistemas
mediterrneos, anlisis funcional. Textos universitarios n 32, CSIC-AEET, Granada.
caso de semillas que se dispersan en el ocano, reptiles como tortugas o lagartijas, etc...). Un factor
clave que determina la depredacin por cada uno de estos grupos es el tamao de la semilla. En
general, las semillas grandes tienen mayor probabilidad de ser depredadas que las semillas
pequeas, y esto ocurre tanto entre especies como dentro de la misma especie de planta y para
muchos grupos de depredadores independientemente de su afiliacin taxonmica. Por ejemplo, las
semillas de un matorral de la alta montaa de Sierra Nevada (Hormathophyllaspinosa) son
depredadas antes de la dispersin por un escarabajo curculinido (Ceutorhynchussp.) que selecciona
las semillas ms grandes incluso antes de que stas maduren (lo que consiguen seleccionando a los
frutos ms grandes para la ovoposicin, que son los que finalmente producen semillas ms grandes).
Del mismo modo, tambin se ha comprobado en Sierra Nevada (y en otros muchos sistemas de
estudio) que tanto los ratones como los jabales depredan preferentemente a las bellotas ms
grandes (depredacin post-dispersiva). La razn para la seleccin de las semillas ms grandes es
probablemente energtica, ya que una semilla de mayor tamao no slo contiene mayor cantidad de
nutrientes, sino que puede tener tambin ms calidad (esto es, mayor concentracin de nutrientes
por unidad de masa).
En esta prctica vamos a analizar el patrn de depredacin de semillas de una especie arbrea
muy comn en la vegetacin mediterrnea, el pino carrasco (Pinushalepensis). Adems, trataremos
de diferenciar entre gremios de depredadores para analizar el impacto relativo de cada uno de ellos.
Como hemos comentado anteriormente, los principales depredadores post-dispersivos de semillas
en ecosistemas mediterrneos son los insectos, las aves, y los mamferos. Entre los insectos es
especialmente destacable el papel de las hormigas granvoras. Entre las aves destaca el papel de los
paseriformes granvoros. Y entre los mamferos es particularmente importante el papel de los
roedores. Debe tenerse en cuenta que cuando una semilla es localizada por un depredador puede que
no la consuma inmediatamente y que la transporte a otra parte. Las hormigas, por ejemplo,
transportarn la mayora de las semillas al hormiguero, y los roedores pueden hacer acmulos de
semillas en pequeas despensas. Esto, de entrada, no supone una depredacin, y si la semilla escapa
a la depredacin y logra germinar supondra en realidad una dispersin. Sin embargo, en el caso de
esta prctica podemos asumir que la remocin de semillas de un determinado punto es
prcticamente equivalente a una depredacin, como explicaremos en el campo.
Para realizar la prctica vamos a preparar unas placas de Petri de 9 cm de dimetro a las que se
les ha realizado un agujero en medio con objeto de fijarlas al suelo con un clavo (que empujaremos
con el dedo o con ayuda de un martillo). Esta placa ser nuestra unidad o punto de muestreo. En
cada placa colocaremos un poco de tierra para camuflarla con el ambiente y pondremos cinco
semillas. Colocaremos placas en dos microhbitats diferentes: bajo la copa de matorrales, y en sitios
despejados. Con objeto de diferenciar el efecto entre gremios de depredadores vamos a colocar
semillas en dos momentos diferentes del da: por la maana (podran consumir semillas las
hormigas, las aves y los mamferos) y al final del da (consumo de semillas durante la noche, slo
por mamferos). Todos los puntos de muestreo se colocarn por la maana. Al final del da se
revisarn las semillas que faltan, se anotarn, y se completar el nmero inicial para cada punto de
muestreo. A la maana siguiente se volvern a revisar los puntos de muestreo anotando las semillas
que faltan en cada uno de ellos, y se retirar el experimento. Los datos los analizaremos poniendo
en comn los resultados obtenidos por todos los participantes en la prctica.
Detalles metodolgicos
Vamos a trabajar en grupos de tres personas (unos 15 grupos). Cada grupo va a colocar tres
puntos de muestreo bajo matorral y tres puntos de muestreo en zonas descubiertas de vegetacin.
Procurad que los puntos elegidos estn alejados al menos 5 m unos de otros, pero que no haya una
10
distancia muy grande con objeto de facilitar su localizacin para las revisiones. El procedimiento de
trabajo ser el siguiente:
1. Por la maana, cada uno de los 15 grupos colocar los seis puntos de muestreo que le
corresponden. Se os darn seis palitos de polo enumerados para colocarlos al lado de cada
placa. Estarn numerados con nmeros consecutivos y con una letra M para las placas que se
coloquen bajo matorral y A para las que se coloquen en sitio abierto. Por ejemplo, 1A, 2A,
3A, 1M, 2M, 3M. La placa de Petri se cubrir con suelo o mantillo similar al que haya en el
punto de siembra.
2. En cada punto de muestreo se colocarn cinco semillas de pino carrasco. Quitaremos el ala
con la mano para reducir prdidas por viento.
3. Al final del da, los mismos grupos revisarn las placas anotando las semillas que faltan en
la plantilla de la Tabla 1. Posteriormente, un nuevo grupo tomar el relevo, y aadir semillas
en cada punto de muestreo hasta completar un nmero de cinco.
4. Por la maana, este nuevo grupo se encargar de revisar los puntos de siembra, anotar las
semillas que faltan, y retirar el experimento. Posteriormente se proceder al anlisis de datos.
5. Este plan de trabajo podr alterarse en funcin del nmero de alumnos y la distribucin de
grupos, lo que se indicara adecuadamente en el momento de realizar la prctica.
Microhbitat
Punto de muestreo
Depred. durante el da
Tabla 1. Nmero de semillas depredadas (ausentes) en cada punto de muestreo tras el da y tras la
noche. El nmero inicial de semillas tanto para el muestreo de da como el de noche fue de cinco.
Bibliografa
Fenner, M. Seeds. 2000. The ecology of regeneration in plant communities. Cabi International,
Wallingford.
Forget, P-M., Lambert, J.E., Hulme, P.E., Vander Wall, S.B. 2005. Seed fate.Predation, dispersal
and seedling establishment.Cabi International, Wallingford.
Herrera, C.M., Pellmyr, O. 2002. Plant-animal interactions.An evolutionary approach. Blackwell,
Oxford.
Levey, D.J., Silva, W.R., Galetti, M. 2002. Seed dispersal and frugyvory: ecology, evolution and
conservation. Cabi International, Wallingford.
Zamora, R., Pugnaire, F.I. 2001.Ecosistemas mediterrneos. Anlisis funcional. CSIC-AEET,
Madrid.
11
UN
-1 a 4C
9 a 14C
210 a 350
Dentro del piso bioclimtico del mesomediterrneo nos localizaramos en unombroclima seco
inferior con una precipitacin anual entre los 350 y 600 mm.
12
13
Comunidades de estudio
El encinar constituye la comunidad vegetal dominante en la ReginMediterrnea (formaciones
climcicas), abarcando su rea potencial la prcticatotalidad del territorio andaluz. Sin embargo,
resulta habitual encontrarnos conecosistemas degradados o en proceso de evolucin regresiva o
formacionesseriales (Figura 2). Por ejemplo en los suelos calizos degradados en los quenos
encontramos con un clima templado/fro eshabitual encontrarnos con distintas especies derboles y
arbustos caractersticos de distintasetapas de degradacin. As vemos que en la regindegradada y
erosionada en la que nos encontramosel matorral serial est dominado por el esparto oatocha
(Stipatenacisima).
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La secuencia de actuaciones para recuperar terrenos muy degradados como elque nos
encontramos requiere de la utilizacin de especies intermedias quepermitan mejorar las condiciones
del medio (p.ej. suelo, humedad, etc.) para laposterior introduccin de las especies de arbustos
propios de las etapas msavanzadas en la sucesin como las encinas. As cuando el estado inicial de
lavegetacin es muy precario, tal como eriales o zonas incendiadas serecomienda la reforestacin
con arbustos autctonos (p.ej. Espino negro) opinos mediterrneos o repoblaciones con una mezcla
de ellos.
15
16
Desarrollo de la prctica
Para lograr el objetivo planteado ser necesario llevar a cabo cada uno de lossiguientes pasos:
1. Realizar un muestreo estratificado en el que se cuantificar el xito dela
plantacin.
La decisin de realizar un muestreo estratificado reside en que se tratade un rea de
estudio muy heterognea ligada a la topografa dominadapor crcavas y la presencia
de vegetacin que alteran las condicionesmicroclimticas del suelo (humedad,
sombreado, etc.).
2.Representacin y anlisis de los datos muestreados.
3. Interpretacin y diagnstico de los datos. Este ltimo paso permitir:
3.1. Identificar las causas del xito o fracaso de la reforestacin.
3.2. Proponer medidas paliativas y sugerir tcnicas de mejora paraaumentar el
xito de futuras actuaciones.
Muestreo estratificado
Parcelas de Estudio. Se seleccionarn tres parcelas de muestreo que sernseleccionadas por cada
grupo de acuerdo con los siguientes criterios:
Parcela 1: Vegetacin arbustiva dominada por Esparto coninclinacin media o baja y
orientacin distinta al Norte (exposicin alsol elevada).
Parcela 2: Terreno expuesto al sol, sin inclinacin y con poca o nulavegetacin arbustiva.
Parcela 3: Terreno con vegetacin arbrea de pino mediterrneo.
Variables de estudio. Se anotarn los valores para cada una de las siguientesvariables:
a. Supervivencia. Nmero de tubos protectores ocupados por unaplntula viva. (En el caso
de no existir ninguna planta se identificarcomo seca y el total de plantas no existentes ser
clasificadas comopertenecientes a las dos especies repobladas repartidas al 50%).
b. Identificacin especie: anotaremos si se trata del pino mediterrneo(Pinushalepensis) o
espino negro (Rhamnuslycioides).
c. Tamao: altura de la plntula.
Nmero de tubos protectores a muestrear. Los grupos de alumnos sedividirn en TRES
subgrupos de forma que cada uno de ellos muestree unaparcela de cada uno de los TRES
BIOTOPOS (Figura 3). Cada parcelacorresponde con una unidad experimental y sern
seleccionadas al azar porcada grupo.
El nmero de tubos de proteccin evaluados por parcela ser de 20 siempreque el tamao del rea
seleccionada lo permita en cada una de las Hojas declculo siguientes.
17
Figura 3. Ejemplo de parcelas para cada uno de los tres biotopos que habr demuestrear cada
subgrupo de alumnos (es importante evitar que las unidadesexperimentales o parcelas coincidan
espacialmente entre los tres subgrupos).
De forma previa al anlisis de los datos, los tres subgrupos pondrn en comn sus valores
medios calculados, de forma que cada una de los biotopos est representado por tres rplicas
(parcelas de los subgrupos 1, 2 y 3), necesarias para llevar a cabo los clculos estadsticos.
18
HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: media-baja
Cobertura vegetacin: esparto
Observaciones:
BIOTOPO n 1
Orientacin: Sur-sureste-suroeste
Presencia pinar
no
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HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: nula
Cobertura vegetacin: nula o muy baja
Observaciones:
BIOTOPO n 2
Orientacin: exposicin al sol
Presencia pinar:
no
20
HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: media o baja
Cobertura vegetacin: arbrea
Observaciones:
BIOTOPO n 3
Orientacin: indiferente
Presencia pinar:
s
21
22
Anlisis de los datos. Aunque podemos tratar de inferir a simple vista siexisten diferencias
para cada variable entre distintas parcelas, la verificacincientfica de estas diferencias
requiere de un anlisis estadstico. Para ellollevaremos a cabo un test t de Student para
muestras independientes. En estepunto es preciso recordar que para poder aplicar mtodos
paramtricos comoel propuesto es necesario comprobar de forma previa que las observaciones
encada grupo presentan una distribucin normal y una variabilidad semejante.
Propuesta: En esta prctica proponemos testar si existen diferenciassignificativas en la
supervivencia del pino entre parcelas con diferente grado deinclinacin y exposicin al sol
(Parcelas 2 y 3).
Nota: La comprobacin de otras hiptesis (p.ej., H0= los espinos no sobrevivenms que los
pinos en la parcela 2) supondra llevar a cabo comparacionesestadsticas siguiendo un
procedimiento estadstico similar.
Se denotar X1, X2,,Xne Y1, Y2,,Ym al porcentaje de pinos vivos encada una de
las reas muestreadas de las parcelas 3 y 4, respectivamente.
El t test para las dos muestras independientes se basa en el estadstico:
Siendo
el promedio de pinos vivos en las Parcelas 2 muestreadas
el promedio de pinos vivos en las Parcelas 3 muestreadas
la varianza de las muestras correspondientes a las Parcelas 2
la varianza de las muestras correspondientes a las Parcelas 3
Utilizaremos las siguientes expresiones para calcular las medias y varianzas:
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Nos ayudaremos de las siguientes tablas para realizar los clculos propuestos:
t=
Cmo se puede determinar si estos valores del estadstico t sonestadsticamente
significativos para una probabilidad p 0.05?
Para responder a esta pregunta tendremos en cuenta los grados de libertad(nmero de
unidades experimentales-1 = 5) y el valor crtico de la tabla delestadstico t para dichos grados
de libertad y el nivel de probabilidadestablecido. Se acepta o se rechaza la hiptesis de que
hay diferenciassignificativas entre los biotopos para la variable de estudio segn que
elestadstico calculado sea inferior o superior al de la regin de aceptacin queindica la tabla,
respectivamente.
24
25
Una vez representados y analizados los datos obtenidos estamos en podremosresponder a las
siguientes preguntas:
1. Discute cmo ha sido el xito de la repoblacin para cada una de lasespecies.
3.Una vez resueltas las preguntas anteriores, Qu factores tendran quetendras en cuenta
para aumentar el xito de futuras actuaciones dereforestacin?
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ECOSISTEMAS ACUTICOS
1. SISTEMAS ACUTICOS PELGICOS: TCNICAS BSICAS DE
MUESTREO
Las caractersticasespecficas del ecosistema determinan los mtodos de estudio. En
elcaso de ecosistemas acuticos de cierta profundidad (ocanos, lagos, embalses) laseparacin
espacial en el ambiente pelgico entre la zona donde se producemayoritariamente la
mineralizacin (zona profunda) y la zona con luz suficiente pararealizar la fotosntesis (zona
euftica, en superficie) origina la escasez de nutrientes enla zona euftica que, unido a la
ausencia de soporte fsico, impone un lmite alcrecimiento de los productores primarios en
estos sistemas (generalmente unicelularesde < 100 micras). El tamao de los productores
primarios determina el tamao del restode los niveles trficos en el ecosistema. Estas
particularidades tienen consecuencias encuanto a la organizacin general del sistema y a la
escala espacial y temporal a la que seproducen los procesos y hemos de tenerlas en cuenta a la
hora de planificar unmuestreo.
Factores de escala
La escala espacial y temporal de trabajo debe adaptarse siempre a las
caractersticasespecficas del ecosistema. En este caso como tratamos de organismos
pequeos conciclos de vida cortos y tasas de renovacin muy altas es posible obtener
muestrasrepresentativas de la comunidad en pocos litros de agua y tasas de sucesin en
periodosde un ano. Estos aspectos facilitan en cierto modo el estudio a nivel de organizacin
deecosistema en sistemas acuticos.
Heterogeneidad vertical
Es muy acusada en ecosistemas acuticos. Se produce por la disminucin de laradiacin
visible con la profundidad, que establece la estratificacin luminosa, y por losefectos
conjuntos del viento y de la absorcin de radiacin IR por el agua, queestablecen el
rgimentrmico de los sistemas. Ambos procesos determinan cambios enel perfil vertical de
organismos y parmetros fsico-qumicos.
27
Planificacin de un muestreo
Ocupa tiempo y esfuerzo realizar una buena planificacin del muestreo pero de
ellodepende el xito de nuestro trabajo. El primer aspecto que debemos tener en cuenta es
elobjetivo de nuestro estudio el muestreo ser diferente si el objetivo es un estudio decalidad
del agua para determinar la posibilidad del uso del agua para consumo o siqueremos conocer
y predecir la produccin pisccola del sistema.
En nuestro caso suponemos que nuestro objetivo es realizar una caracterizacin generaldel
embalse de Negratn, atenindonos a las normas de un muestreo sistemtico:
1. Eleccin puntos de muestreo
a. Heterogeneidad vertical -Muestreo en el perfil vertical. La eleccin depende dela
profundidad zona euftica y del rgimentrmico.
b. Heterogeneidad horizontal. Los embalses son sistemas hbridos entre rio y lago,su
comportamiento es ms cercano a un rio en la cola y a un lago cerca de lapresa. Varios puntos
en el eje horizontal.
2. Duracin programa de muestreo- Mnimo un ano por cambios estacionales.
3. Frecuencia de muestreo mnimo mensual en invierno y cada 15 das enprimavera-verano.
4. Tamao y tipo de muestras adaptado al tipo y tamao de organismos.
5. Parmetros a medir:
a. Fsico-qumicos (Temperatura, radiacin luminosa, pH, conductividad, nutrientesdisueltos,
alcalinidad, elementos proporcionalidad constante);
b. Biolgicos (bacterioplancton, fitoplancton y zooplancton, peces planctvoros ypiscvoros,
ciliados).
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Objetivos
Se plantean los siguientes objetivos en la prctica:
1- Conocimiento de los principales aspectos a tener en cuenta al planificar unmuestreo en
la zona pelgica de un sistema acutico.
2- Realizacin de un muestreo bsico. Discusin resultados obtenidos.
Material y mtodos
Realizaremos un muestreo bsico en un punto de la zona intermedia del embalse.
1. Perfil de luz con un radimetro o fotmetro que mide intensidad de la
radiacinluminosa en moles fotonesm-2s-1 desde superficie (Io) hasta el fondo.
Mediremosla PAR- radiacinfotosintticamente activa.
2. Profundidad del disco de Secchi. El disco mide 20 cm de dimetro y es de colorblanco.
Se introduce en el agua y se anota la profundidad a la que deja de verse(zSD). Es una
medida arbitraria de la transparencia del agua.
3. Perfil de temperatura desde superficie a fondo con sonda de temperatura.
4. Muestras cuantitativas de fitoplancton (100 ml), zooplancton (6 L filtrados por 40m),
bacterias (20 ml), anlisisqumicos (1-2 L) con una botella de muestreo tipovan Dorn a
varias profundidades.
5. Muestras cualitativas de fitoplancton y zooplancton mediante redes de plancton de25 y
40 m de tamao de poro, respectivamente.
6. Fijacin y conservacin de las muestras.
7. Observacin y recuento de muestras de fito y zooplancton en la lupa.
29
30
zSD =
31
Ejercicios
1. Representa el perfil vertical de luz obtenido en el muestreo. Qu tipo de curva seobtiene?
Calcula el valor de K (coeficiente de extincin de la luz) con los datosobtenidos en la prctica
y segn la ecuacin de Lambert-Beer:
Iz = I0 e Kz ;
lnIz = ln I0Kz ;
Grfica. Perfil vertical de Radiacinfotosintticamente activa (PAR) en el embalse
delNegratn.
2. Calcula y compara la profundidad de la zona eufotica mediante el valor del disco deSecchi
(zeu 2.7 zSD) y segn la ecuacin de Lambert-Beer, conociendo que zeucoincide con la
profundidad donde la radiacin es aproximadamente 1% Io:
ln I0 - lnIz = Kz ;
(ln I0 - lnIz) / K = z; cuando z= zeu ,entoncesIz = I0 /100
((ln I0 - ln I0) /100) / K = zeu
(ln 100) / K = zeu
3. Representa el perfil de Temperatura. Existe estratificacintrmica? Si es assealala
profundidad de la termoclina. Razona tu respuesta.
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Cuestiones
1. Por qu hay una disminucin de la intensidad luminosa con la profundidad?
2. Cmoafectara un incremento de nutrientes a la curva de extincin de la luz?
3. Qurelacin existe entre la profundidad de la zona euftica y la de latermoclina?
4. Qu perfil de temperatura esperaras obtener en el mes de diciembre en elembalse del
Negratn?
5. Recopila los principales aspectos que hay que tener en cuenta a la hora deplanificar un
muestreo
Bibliografa
Horne, AJ & Goldman, C.R. (1994) Limnology 2nd ed. McGraw-Hill, Inc. 576 pp.
Moss, B. (1998) Ecology of freshwater. Man and Medium 3rd ed. Blackwell Science,560
pp.
Wetzel, R.G. & Likens, G.E. (1991) Limnological analysis 2nd ed. Springer-Verlag.391
pp.
33
34
Objetivos
1) Caracterizar fsicamente los arroyos que se visitarn en la prctica.
2) Caracterizar la comunidad macrobentnica de los arroyos objeto de estudio mediante
la identificacin de los organismos a nivel de familia (usando claves dicotmicas).
3) Cuantificar los organismos (o sus restos orgnicos) en deriva (exuviaspupales, pupas,
fases ninfales o larvarias, adultos, etc.).
4) Estudiar y comparar la diversidad en ambos arroyos mediante el uso de varios ndices
(riqueza de especies, ndice de Shannon-Wiener, ndice de Simpson).
5) Estudiar la estructura de la comunidad atendiendo a los grupos trficos funcionales.
Material y mtodos
1. Determinacin de la granulometra y de las variables ambientales.
Para caracterizar la granulometra de cada uno de los arroyos utilizaremos un quadrat o un
rectngulo de superficie conocida, dentro del cual estimaremos el porcentaje de cada uno de
los materiales que encontremos segn la tabla siguiente:
El resto de variables ambientales las mediremos con una sonda multiparamtrica, con la
cual registraremos la temperatura, la conductividad (en Siemens/cm), el oxgeno disuelto (en
mg/l y en % de saturacin) y el pH.
La velocidad de la corriente (en m/s) se determinar usando un correntmetro y mediante
el mtodo de la manzana flotante. En el primer caso se elegir un tramo transversal de
arroyo y se irn tomando medidas cada pocos centmetros (de orilla a orilla). En cada uno de
estos puntos se registrar la profundidad y la velocidad que marca el correntmetro. Este se
sumergir lentamente hasta tocar el sustrato, para que as vaya integrando las velocidades en
toda la columna de agua. En este tramo se medir tambin la anchura, para el posterior
clculo del caudal.
35
Perfil transversal de un arroyo en el que se han marcado con una circunferencia y un aspa los puntos en los que
se ha registrado la velocidad de la corriente. Ntese la divisin del rea total en pequeas reas rectangulares.
Anchura (A)
Profundidad (P)
Velocidad (V)
Caudal
(C=APV)
1
2
3
4
Media
El caudal total se calcular como la media del caudal obtenido para cada uno de los
puntos donde se midi la velocidad.
6. Clculo de ndices.
Una vez identificados y cuantificados los organismos se calcular la riqueza de especies,
el ndice de Shannon-Wiener y el ndice de Simpson para cada uno de los arroyos y para cada
fraccin (deriva y bentos). Asimismo se elaborar un grfico en el que se representar, en el
eje X el nmero de individuos, y en el eje Y el nmero de taxones, de forma que se obtenga
una tabla y un grfico del siguiente tipo:
37
N de individuos
N de taxones
12
10
8
6
4
2
0
1
11 13 15 17 19
N de individuos
Taxones
38
39
N de taxones
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
40
41
Arroyo 1
42
Arroyo 2
Cuestiones
1. Existen diferencias en alguna de las variables fsicas registradas en cada uno de los
arroyos? Qu nos estn indicando, a priori, esos resultados?
3. Existen grandes diferencias entre los ndices calculados para el bentos y para la
fraccin en deriva?
43
Bibliografa
- Hauer, F.R. &Lamberti, G.A. (2006). Methods in stream ecology.2nd ed. AcademicPress.
- Elosegi, A. & Sabater, S. eds. (2009). Conceptos y tcnicas en ecologa fluvial. Fundacin
BBVA.
44
Taxn
DRYOPIDAE
DUGESIIDAE
DYTISCIDAE
ECNOMIDAE
ELMIDAE
EMPIDIDAE
ENCHYTRAEIDAE
EPHEMERELLIDAE
EPHEMERIDAE
EPHYDRIDAE
ERPOBDELLIDAE
FREDERICELLIDAE
GAMMARIDAE
GERRIDAE
GLOSSIPHONIIDAE
GLOSSOSOMATIDAE
GOERIDAE
GOMPHIDAE
GORDIIDAE
GRAPSIDAE
GYRINIDAE
HAEMOPIDAE
HALIPLIDAE
HAPLOTAXIDAE
HELICOPSYCHIDAE
HELOPHORIDAE
HEPTAGENIIDAE
HIRUDINIDAE
HYDRAENIDAE
HYDRIDAE
HYDROBIIDAE
HYDROCHIDAE
HYDROMETRIDAE
HYDROPHILIDAE
HYDROPSYCHIDAE
HYDROPTILIDAE
HYDROSCAPHIDAE
HYGROBIIDAE
LEPIDOSTOMATIDAE
LEPTOCERIDAE
LEPTOPHLEBIIDAE
LESTIDAE
LEUCTRIDAE
LIBELLULIDAE
LIMNEPHILIDAE
LIMONIIDAE
LOPHOPODIDAE
45
46
Taxn
POTAMIDAE
PROPAPPIDAE
PROSOPISTOMATIDAE
PSEPHENIDAE
PSYCHODIDAE
PSYCHOMYIIDAE
PTYCHOPTERIDAE
PYRALIDAE
RHAGIONIDAE
RHYACOPHILIDAE
SCIOMYZIDAE
SCIRTIDAE
SERICOSTOMATIDAE
SIALIDAE
SIMULIIDAE
SIPHLONURIDAE
SISYRIDAE
SPARGANOPHILIDAE
SPERCHEIDAE
SPHAERIIDAE
SPONGILLIDAE
STRATIOMYIIDAE
SYRPHIDAE
TABANIDAE
TAENIOPTERYGIDAE
TETRASTEMMATIDAE
THAUMALEIDAE
TIPULIDAE
TRIOPSIDAE
TUBIFICIDAE
UENOIDAE
UNIONIDAE
VALVATIDAE
VELIIDAE
VIVIPARIDAE