Bases do Melhoramento Genético Animal

TEORIAS E MTODOS
EM
MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL
I - BASES DO MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL
Joanir Pereira Eler*

Mdico Veterinrio, Doutor em Cincias
* PROFESSOR TITULAR
DEPARTAMENTO DE MEDICINA VETERINRIA
FACULDADE DE ZOOTECNIA E ENGENHARIA DE ALIMENTOS
UNIVERSIDADE DE SO PAULO
PIRASSUNUNGA, SP, 2014
FICHA CATALOGRFICA
preparada pela
Biblioteca da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos da Universidade de So Paulo
E39t
Eler, Joanir Pereira

Teorias e mtodos em melhoramento gentico animal: I bases
do melhoramento gentico animal / Joanir Pereira Eler
Pirassununga, 2014.
241 f.
1. Modos de ao gnica 2. Gentica quantitativa 3. Endogamia

e parentesco 4. Parmetros genticos I. Ttulo.
I
NDICE
Histrico do melhoramento gentico animal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Modos de ao gnica.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Ao aditiva.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Ao no aditiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Tipos especiais de ao gnica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Resumo dos modos de ao gnica (grfico). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Modelo gentico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Modelo gentico - exemplo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Modelo gentico - exemplo com caractersticas repetveis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Exerccios resolvidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Introduo gentica de populaes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Equilbrio de Hardy-Wenberg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Frequncias gnicas esperadas no equilbrio.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Atingimento do equilbrio (Corolrio de Wentworth-Remick). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Clculo de frequncias gnicas com dominncia completa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Alelos mltiplos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Genes ligados ao sexo.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Populao em equilbrio de H-W, para genes ligados ao sexo.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Estabelecimento do equilbrio de H-W. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Frequncia gnica nas geraes sucessivas ................................................................70
Clculo de frequncias gnicas para genes ligados ao sexo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Exerccios resolvidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Exerccios propostos.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Fatores que afetam a frequncia gnica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Migrao. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Mutao.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Seleo.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Exerccio resolvido.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Noes de gentica quantitativa.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
II
Conceito de valores.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Modelo gentico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Valores genotpicos arbitrrios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Mdia da populao. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Valor genotpico dado como desvio da mdia da populao. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Efeito mdio de um gene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Efeito mdio de substituio de A2 por A1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Valor gentico aditivo (A). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Desvios de dominncia (D). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Desvios epistticos (I).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Varincia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Varincia gentica aditiva.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Varincia dos desvios de dominncia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
Exerccios resolvidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Exerccios propostos.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Endogamia e parentesco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Coeficiente de endogamia segundo Malcot. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Coeficiente de endogamia segundo Wright. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Parentesco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Coeficiente de parentesco segundo Malcot. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Alguns Parentescos fundamentais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Parentesco entre indivduos de geraes diferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Coeficiente de parentesco segundo Wright. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Covarincia gentica (ou parentesco de Wright).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Clculo da endogamia e do parentesco pelo mtodo tabular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Regras para computar as covarincias genticas e os coeficientes de endogamia.. . . . 147
Exerccios resolvidos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Estimao de parmetros genticos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Herdabilidade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
III
Estimao da varincia gentica aditiva.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Covarincia entre prognie e pai (ou me). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Covarincia de meio-irmos.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Covarincia de irmos completos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Covarincia de primos paternos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Covarincia de primos completos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Estimao da herdabilidade usando a covarincia prognie-pai.. . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Correlaes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Estimao da herdabilidade e das correlaes usando dados de campo.. . . . . . . . . . . . 195
Estimao do coeficiente de herdabilidade usando dados aninhados.. . . . . . . . . . . . . . 203
Clculo do coeficiente de repetibilidade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Efeito materno.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Evidenciao do efeito materno.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Aspectos biomtricos do efeito materno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Exemplo - composio da covarincia entre meio-irmos maternos.. . . . . . . . . . . . . . 218
Tabela de covarincias p/ caractersticas com influncia materna. . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Estimao de componentes de (co)varincia usando dados de campo.. . . . . . . . . . . . . 220
Probabilidade de deteco de portadores de genes recessivos deletrios.. . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Bibliografia recomendada.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Tabelas estatsticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
NOTA DO AUTOR
Esta material didtico foi organizado com o intuito de oferecer uma base de consulta para as
disciplinas de Melhoramento Gentico Animal ministradas aos alunos de Graduao e de PsGraduao em Zootecnia e Medicina Veterinria da Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos
da Universidade de So Paulo. No se tem a pretenso de que os tpicos aqui discutidos sejam
suficientes para suprir todas as necessidades da formao profissional e, por isto, sugerimos que os
leitores procurem na "Bibliografia Recomendada" e nos peridicos especializados, a complementao
indispensvel
.

Um Breve Histrico
BATESON (1906) definiu gentica como a cincia que lida com a herana e a variao
procurando estabelecer leis que governam similaridades e diferenas em indivduos
relacionados por descendncia (definio encontrada em HUTT, 1964). A gentica animal
o estudo dos princpios da herana nos animais.
O melhoramento gentico animal um conjunto de processos seletivos que visam o
aumento da frequncia dos genes desejveis na populao, diminuindo consequentemente a
frequncia dos genes indesejveis. Nada mais do que a aplicao da gentica animal com o
intuito de aumentar a mdia de produo dos animais. Est baseada em dois pilares
fundamentais: a seleo e os sistemas de acasalamento. O estudo e a aplicao do
melhoramento gentico animal convergem obrigatriamente para trs grandes reas, a saber:
1) Gentica bsica ou mendeliana princpios de transmisso do material gentico de uma
gerao outra. Baseada nas leis de Mendel.
2) Gentica de populaes estudo da gentica mendeliana ao nvel das populaes animais.
O fundamento bsico da gentica de populaes o teorema de Hardy-Wenberg (1908).
Usualmente limitada ao estudo de caracteres qualitativos (pelagem, chifres etc.) os quais so
influenciados por pequeno nmero de genes. Os princpios da gentica de populaes podem
ser usados no delineamento de estratgias de seleo, principalmente no caso de deteco e
eliminao de genes deletrios.
3) Gentica quantitativa relacionada a caractersticas econmicas (produo de carne, leite,
ovos etc), determinadas por muitos pares de genes e nas quais o efeito de cada um raramente
pode ser medido. Fatores no genticos e efeitos aleatrios de ambiente tendem a mascarar os
efeitos dos genes que influenciam determinada caracterstica. A base da gentica quantitativa
2
a combinao dos princpios de gentica e de conceitos estatsticos.
O melhoramento gentico e o melhoramento ambiental devem ser simultaneamente
trabalhados uma vez que a produo de cada indivduo resultado da ao de seus genes e das
foras que agem sobre ele, ou seja: Fentipo = gentipo + ambiente. , no entanto, de
fundamental importncia determinar a frao do fentipo que devida aos efeitos dos genes
e a frao que devida aos efeitos de ambiente, pois apenas os efeitos dos genes so
transmitidos prxima gerao.
A histria do melhoramento gentico animal inicia-se com a domesticao, muito tempo
antes do comeo da histria escrita, mas bem depois de o homem ter se tornado fabricante de
ferramentas e/ou perito em seu uso. Provavelmente tenha ocorrido no final do perodo
paleoltico (idade da pedra lascada) ou princpios do neoltico (idade da pedra polida), embora
tenha variado para diferentes povos em diferentes partes do mundo. De uma forma ou de outra,
a seleo foi aplicada para caractersticas ligadas ao comportamento animal (afinidade com o
homem, por exemplo, pode ter sido uma caracterstica selecionada no co). Mais tarde houve
a seleo de equinos, principalmente para o transporte de cargas e de pessoas.
Sabe-se, atualmente, que registros de desempenho e identificao confiveis so os
fundamentos para o ganho gentico na seleo para caracteres quantitativos. Segundo VAN
VLECK (1987), o objetivo do "melhorista animal" utilizar da melhor forma possvel os
registros de produo disponveis, visando a maximizar a probabilidade de selecionar os
melhores animais.
O uso de registros de produo como base para o estabelecimento de estratgias para o
melhoramento iniciou-se no sculo XVIII com ROBERT BAKEWELL, o chamado pai do
melhoramento animal. Atribui-se o sucesso de Bakewell como criador e "melhorista", ao
cuidado que ele tinha em colher, e manter nos arquivos, registros de produo, alm do uso da
endogamia para fixar determinado "tipo". Com Bakewel foram estabelecidas raas de cavalo,
3
de gado e de ovelhas. O primeiro "Herd book" surgiu em 1791 para o cavalo Puro-Sange
Ingls. O segundo, em 1822, para o gado Shorthorn. A primeira associao de controle leiteiro
no mundo, surgiu em 1892, na Dinamarca.
A criao de raas foi um passo para o progresso do melhoramento animal mas,
infelizmente, na maioria dos casos o desempenho dos animais no tem sido obrigatrio para
o registro dos animais. O registro tem sido feito apenas com base no "pedigree". uma pena,
pois ambos, desempenho e pedigree, so necessrios para a avaliao gentica.
Outro "pai" do melhoramento animal surgiu nos Estados Unidos na dcada de 40.
JAY LUSH, o pai moderno do melhoramento gentico animal era professor da Iowa State
University e foi quem deu conotao prtica aos conceitos de melhoramento gentico. Mtos
de comparao de animais, desenvolvidos por Lush, sero vistos em captulos a seguir, como,
por exemplo, o clculo da capacidade mais provvel de produo (CMPP).
A disponibilidade de registros de produo, o progresso na rea de processamento de
dados e computao eletrnica e o uso de biotecnologias reprodutivas que disseminam os
melhores indivduos, levou ao desenvolvimento de mtodos modernos de predio do mrito
gentico (LUSH, HENDERSON, ROBERTSON, DICKERSON, e mais recentemente, VAN
VLECK e seus discpulos so responsveis pela moderna avaliao gentica dos animais
domsticos.
No Brasil, os animais foram introduzidos logo aps o descobrimento. Estes passaram
ento pela fase adaptativa, em que raas formadas em clima temperado lutaram vigorosamente
para manter o equilbrio com o ambiente tropical. Essa adaptao seguiu leis muito semelhantes
s que regem o trabalho de seleo natural - os animais foram, na verdade, abandonados aos
rigores dos trpicos, surgindo entre eles alguns tipos clssicos como os cavalos Nordestino e
Pantaneiro, os bovinos Curraleiro e Malabar e os ovinos Deslanados de Morada Nova. Muitas
vezes, a adaptao foi conseguida com sacrifcio de caractersticas produtivas e reprodutivas
4
dos indivduos.
Aps a instalao da monarquia iniciaram-se os trabalhos visando ao melhoramento
gentico dos rebanhos. A base utilizada foi o material gentico encontrado nas diversas regies,
usado em cruzamentos com animais de origem europia. Surgiram assim as primeiras raas
nativas melhoradas: cavalos Mangalarga, Campolina e Crioulo; bovinos Caracu; sunos
Canastra, Piau e Piraptinga e jumento Pega. A importao do gado indiano (zebu) foi de suma
importncia para o melhoramento dos rebanhos. Houve ento a era dos cruzamentos, surgindo
as raas Indubrasil, Canchim, Pitangueiras e outras.
A partir dos anos 60 despertou-se entre os pecuaristas a conscincia dos objetivos de
produo em detrimento dos aspectos puramente raciais. Atualmente, vrias empresas pecurias
e associaes de criadores esto se utilizando da moderna tecnologia disponvel e de
profissionais especializados para montarem seus programas de melhoramento baseados na
avaliao gentica de seus rebanho.
5
MODOS DE AO GNICA
Mendel estabeleu suas leis da herana trabalhando com ervilhas. Teve muita sorte. Se
tivesse escolhido, por exemplo, trabalhar com as cores da pelagem do gado Shorthorn, teria no
mnimo tido muita dificuldade em seu trabalho. Embora as leis de Mendel sejam
completamente vlidas, elas foram estabelecidas com base em caractersticas nas quais a ao
gnica era de dominncia. Outros modos de ao gnica foram entretanto identificados mais
tarde.
EFEITOS ADITIVOS E NO ADITIVOS DOS GENES
1. AO ADIDITIVA
um tipo de ao gnica em que cada um dos inmeros genes que constituem o
gentipo do indivduo provoca um pequeno efeito na manifestao da caracterstica, ou seja,
causa um pequeno efeito na manifestao do valor fenotpico do indivduo, independente da
aco dos outros genes que constituem o gentipo. O efeito provocado pela ao independente
de cada um dos genes adiciona-se aos efeitos dos demais na determinao do valor fenotpico.
No se deve nunca falar em genes de ao aditiva, pois eles no existem. Os genes tm
ao aditiva e no aditiva. Uma caracterstica pode ser determinada pela ao aditiva, outra
pode envolver ao aditiva somada ao no aditiva.ao aditiva. A ao aditiva tambm
chamada de ausncia de dominncia ou codominncia.
Se uma caracterstica determinada por um par de alelos (loco A, por exemplo, com os
alelos A1 e A2), na ao aditiva o valor expresso pelo gentipo heterozigoto (A1A2)
exatamente o valor mdio dos gentipos homozigotos (A1A1 e A2A2). Na ao no aditiva, isto
no acontece, como mostrado no grfico abaixo..
A2A2
A1A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))3))))))))))))))))))))))))1
10 g
15 g
20 g
A herana aditiva no condiciona diferenas distintas entre os fentipos da populao.

O que ocorrem so gradaes entre os tipos extremos. Tome-se como exemplo, a cor da pele
humana. Para facilidade didtica, adimite-se que apenas dois pares de genes (A e B)
condicionam a produo de pigmento. O indivduo negro (preto) tem o gentipo AABB e o
branco tem o gentipo aabb. Do acasalamento entre un indivduo negro e um branco resultam
6
100% de mulatos, AaBb (cor intermediria). Do acasalamento entre dois mulatos obtm-se a
seguinte gradao de cor.
Nmero
Gentipo
Fentipo
AABB
Preto (negro)
AABb
Mulato escuro
AAbb
Mulato mdio
AaBB
Mulato escuro
AaBb
Mulato mdio
Aabb
Mulato claro
aaBB
Mulato mdio
aaBb
Mulato claro
aabb
Branco
Na Tabela acima so observadas cinco classes fenotpicas com gradao contnua entre
o branco e o negro, no existindo distino ntida entre as classes. A proporo fenotpica no
F2 : 1 negro : 4 mulatos escuros : 6 mulatos mdios : 4 mulatos claros : 1 branco
Esses fentipos, colocados sob a forma de histograma, mostram uma aproximao da
curva normal (Figura 1). Cada gene contribui com certa quantidade de pigmento, de forma
independente. Se a expresso da caracterstica for determinada pela ao aditiva de mais pares
de genes, a distribuio normal ser ainda mais visvel graficamente.
Figura 1 - Distribuio dos fentipos resultantes do acasalamento entre dois mulatos mdios (AaBb)
Outro exemplo de ao gnica aditiva pode ser dado para uma caracterstica quantitativa.
Apenas para efeito de demonstrao didtica, suponha-se que a produo de leite seja
determinada por apenas um par de alelos. Suponha que o gene A1 seja responvel pela
produo de 2.000 kg de leite e que seu alelo A2 produza 1.000 kg. Desta forma, as produes
de leite seriam:
7
GENTIPO
VALOR GENOTPICO (kg)
A1A1
4.000
A1A2
3.000
A2A2
2.000
Portanto, a produo do gentipo heterozigoto (A1A2) o valor mdio das produes dos
dois homozigotos e poderia ser representada graficamente como abaixo.
A2A2
A1A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))))))))3))))))))))))))))))))))1
2000 kg
3000 kg
4000 kg
Considere-se que a mesma caracterstica seja determinada por dois pares de genes, da
forma abaixo especificda:
GENE
EFEITO NA PRODUO (kg)
A1
2.000
A2
1.000
B1
1.000
B2
500
Neste caso, ocorreriam nove gentipos, com as seguintes produes:

GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A1B1B2
5.500
A1A1B2B2
5.000
A1A2B1B1
5.000
A1A2B1B2
4.500
A1A2B2B2
4.000
8
A2A2B1B1
4.000
A2A2B1B2
3.500
A2A2B2B2
3.000
Esses mesmos gentipos poderiam ser ordenados da forma abaixo

GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A2B1B1
5.000
A2A2B1B1
4.000
A1A1B1B2
5.500
A1A2B1B2
4.500
A2A2B1B2
3.500
A1A1B2B2
5.000
A1A2B2B2
4.500
A2A2B2B2
3.000
As produes iriam variar de 3.000 a 6.000 kg e, em todas as situaes, os gentipos

heterozigotos apresentam valores correspondentes mdia dos dois homozigotos. Isto
caracterstico da ao aditiva. A produo de leite, assim como outras caractersticas
quantitativas, so determinadas por centenas de pares de genes, cada alelo contribuindo com
um pequeno efeito e, por isto, a variao na produo seria muito maior, com valores
extremamente baixos at valores extremamente altos.
A herana aditiva muito importante do ponto de vista do melhoramento gentico
animal,. Se a expresso da caracterstica dependesse apenas da ao aditiva, bastaria selecionar
os indivduos superiores, para mudar no sentido desejado. A modificao que ocorresse no
fentipo seria correspondente unidade gnica "introduzida" ou "retirada" do gentipo dos
animais. O problema se resumiria, assim, na avaliao do patrimnio gentico dos indivduos
e, ento, se escolheriam os melhores para a reproduo.
Como as caractersticas produtivas no so determinadas apenas por esse tipo de
9
herana, o primeiro passo a ser dado em relao ao melhoramento gentico estimar o quanto
da variao da caracterstica devida herana aditiva.
Outros exemplos de ao aditiva: cor da pelagem do gado shorthorn, sendo: A1A1 =
Vermelho; A2A2 = Branco; A1A2 = Ruo. Este tipo de ao gnica pode ocorrer tambm no
sistema de grupos sanguneos do tipo ABO.
2. AO NO ADITIVA
um tipo de ao gnica resultante da interao entre os alelos fazendo com que o valor
expresso pelo gentipo heterozigoto seja diferente da soma dos efeitos independentes de cada
gene. Esta interao pode ser de dois tipos: Dominncia e epistasia.
DOMINNCIA
a interao entre alelos do mesmo locus. O efeito da dominncia ocorre no gentipo
heterozigoto e o grau de domominncia entre os alelos determina o valor expresso pelo
gentipo heterozigoto (Grficos abaixo).
DOMINNCIA COMPLETA
O heterozigoto e um dos homozigotos apresentam o mesmo valor fenotpico. O
homozigoto que possui o mesmo valor que o heterozigoto caracteriza o gene dominante. O
outro homozigoto caracteriza o gene recessivo. Um exemplo desse tipo de ao gnica a cor
da pelagem do gado Aberdeen Angus, que apresenta as seguintes classes:
Gentipo
Fentipo
BB
Preto
Bb
Preto
bb
Vermelho
A utilizao de letras maisculas para representar o alelo dominante uma conveno
adotada por Mendel e que permanece at hoje.
Para uma caracterstica quantitativa, o exemplo anterior, de produo de leite, pode ser
utilizado e os valores de produo seriam:
10
GENTIPO
A1A1
4.000
A1A2
4.000
A2A2
2.000
Neste caso, dominncia completa de A1, o heterozigoto (A1A2) produz tanto quanto o
homozigoto A1A1. Se a dominncia fosse do A2, gene de menor efeito na produo, o
heterozigoto (A1A2) iria produzir tanto quanto o homozigoto A2A2, ou seja:
GENTIPO
A1A1
4.000
A1A2
2.000
A2A2
2.000
Portanto, no se pode falar em dominncia sem especificar o gene dominante. As

expresses utilizadas precisam ser: dominncia completa do gene A1 ou dominncia completa
do gene A2.
Graficamente, esses valores poderiam ser assim representados:
A2A2
PONTO MDIO
A1A2 e A1A1
/))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))))1
2000 kg
3000 kg
4000 kg
Considerando-se dois pares de alelos tem-se:

GENTIPO
A1A1
4.000
A1A2
4.000
A2A2
2.000
B1B1
2.000
B1B2
2.000
B2B2
1.000
11
E os valores das produes seriam:
GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A1B1B2
6.000
A1A1B2B2
5.000
A1A2B1B1
6.000
A1A2B1B2
6.000
A1A2B2B2
5.000
A2A2B1B1
4.000
A2A2B1B2
4.000
A2A2B2B2
3.000
DOMINNCIA PARCIAL
O valor fenotpico do heterozigoto apresenta-se entre os valores dos dois homozigotos,
mas fora do ponto mdio. Um exemplo desse tipo de ao gnica a coruja Andaluzia Azul,
que surge da combinao de alelos para penas pretas e brancas. A determinao da cor numa
escala colorimtrica mostra que a cor azul das penas no o ponto mdio entre o preto e o
branco.
Para caracterstica quantitativa, pode-se novamente recorrer ao exemplo da produo
de leite. Neste caso, porm necessrio saber o grau de dominncia, pois se parcial, o valor
do heterozigoto vai ser intermedirio, mas dependente desse grau de dominncia. A ttulo de
exemplo e considerando-se os mesmos efeitos de A1 e de A2, mostrados anteriormente, os
valores dos gentipos A1A1 e A2A2 seriam 4.000 kg e 2.000 kg, respectivamente. O gentipo
heterozigoto (A1A2) poderia assumir qualquer valor maior que ou igual a 2.000 kg e menor que
ou igual a 4.000 kg, execeto, 3.000 (ponto mdio). Se a dominncia for parcial do gene A2, o
valor do heterozigoto ser maior que ou igual a 2.000 e menor que 3.000. Se a dominncia for
do gene A1, o valor do heterozigoto ser maior que 3000 kg e menor que ou igual a 4.000 kg.
Se o valor do heterozigoto fosse igual a 3.000 kg (PONTO MDIO), a ao seria aditiva
( o mesmo que ausncia de dominncia). A representao grfica, assumindo que o valor do
12
heterozigoto seja igual a 3.400 kg, apresentada abaixo.
A1A2
PONTO MDIO
A2A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))))3)))))) d ))))))3)))))))))))))1
2000
3000
3400
4000
.)))))))))))) ))))))))))))))))2))))))))))))))) )))))))))))))-
-a
+a
O ponto mdio corresponde mdia dos valores genotpicos dos dois gentipos
homozigotos. Neste exemplo, PONTO MDIO = (4.000 + 2.000)/2 = 3.000.
Observar, tambm, no grfico acima, trs valores importantes: + a, -a e d.
+a = valor genotpico do homozigoto A1A1, dado como desvio da mdia dos dois
homozigotos (+a = 4.000 - 3.000 = 1.000 kg)
-a = valor genotpico do homozigoto A2A2, dado como desvio da mdia dos dois
homozigotos (-a = 2.000 - 3.000 = - 1.000 kg)
d = valor genotpico do heterozigoto (A1A2), dado como desvio da mdia dos dois
homozigotos (d = 3.400 - 3.000 = 400 kg )
O valor de d corresponde ao grau de dominncia. Neste exemplo (grfico acima), o valor
de d maior do que 0 (zero) e menor do que +a, ou seja, (0 < d < +a), pois a dominncia
parcial do gene A1. Se o grau de dominncia fosse outro, o valor de d tambm seria outro. No
grfico abaixo, d = 2.300 - 3.000 = - 600 kg.
A2A2
A1A2
PONTO MDIO
A1A1
/))))))))))))))3))))) d ))))))))3)))))) ))))))))))))))))))) 1
2.000
2.300
3.000
4.000
.)))))))))))) ))))))))))))))))))2))))))))))))))) )))))))))))-
-a
+a
Este valor de d indica dominncia parcial do gene A2 (-a < d < 0). O valor negativo de
d sempre indica dominncia do gene que contribui menos (lembrar que, nesta simulao, A1
contribui com 2.000 kg e A2 contribui com 1.000 kg para o valor fenotpico da caracterstica).
Se o valor de d fosse igual a zero, o valor genotpico de A1A2 seria 3.000 kg, exatamente
13
o ponto mdio e, neste caso, a ao seria aditiva (o grau de dominncia sendo zero, no h
dominncia. Se no h dominncia, a ao aditiva).
Se o valor de d fosse igual a 1.000 kg (d = +a), o valor genotpico de A1A2 seria 4.000,
ou seja, igual ao valor genotpico de A1A1. Neste caso, a dominncia seria completa do gene
A1.
Para d igual a - 1.000 kg (d = - a), o valor genotpico de A1A2 seria 2.000, ou seja,
igual ao valor genotpico de A2A2. Neste caso, a dominncia seria completa do gene A2.
Poderia ocorrer, ainda, d > +a ou d < - a. Esses casos indicariam sobredominncia do
gene A1 ou do gene A2, respectivamente. A ao de sobredominncia ser discutida um pouco
mais frente.
Para o exemplo, com dois pares de genes, assumindo-se que o heterozigoto A1A2
produza 3.400 kg (dominncia parcial do A1) e que o heterozigoto B1B2 produza 1.200 kg
(dominncia parcial do B2), os valores para cada par seriam:
LOCO A
GENTIPO
A1A1
4.000
A1A2
3.400
A2A2
2.000
LOCO B
GENTIPO
B1B1
2.000
B1B2
1.200
B2B2
1.000
E os valores dos gentipos completos seriam:

GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A1B1B2
5.200
A1A1B2B2
5.000
14
A1A2B1B1
6.000
A1A2B1B2
5.200
A1A2B2B2
5.000
A2A2B1B1
4.000
A2A2B1B2
3.200
A2A2B2B2
3.000
SOBREDOMINNCIA
Ocorre quando o valor fenotpico do heterozigoto superior a um dos homozigotos.
Existem evidncias de que as caractersticas relacionadas ao "valor adaptativo" so controladas
por genes de ao sobredominante. Os heterozigotos seriam mais vigorosos.
Como na dominncia parcial, na sobredominncia necessrio saber o grau em que ela
ocorre. Ainda seguindo o mesmo exemplo, para um par de genes, os valores dos gentipos
homozigotos seriam 4.000 kg (A1A1) e 2.000 kg (A2A2). Se a sobredominncia for do gene A2,
o valor do heterozigoto (A1A2) ser menor do que 2.000 kg. Se a sobredominncia for do gene
A1, o valor do heterozigoto (A1A2) ser maior que 4.000 kg. Assumindo 5.000 kg, o grfico
seria:
A2A2
PONTO MDIO
A1A1
A1A2
/)))))))))))))3))) )))))))))))))))3))))))))))))))))))))))1
2.000
3.000
4.000
5.000
.)))))))))))) )))))))))))))))2))))))))))))))) ))))))))))))-
-a
+a
O valor de d = 5.000 - 3.000 = 2.000 kg ( d > + a), indica sobredominncia do gene A1.
Se o valor genotpico de A1A2 fosse, por exemplo, 1.400 kg, o valor de d seria dado por:
d = 1.400 - 3.000 = - 1.600 kg (d < - a), indicando sobredominncia do gene A2.
Considerando-se o exemplo com dois pares de genes, e assumindo que a produo do
A1A2 seja igual a 5.000 kg (sobredominncia do gene A1) e que a produo do B1B2 seja igual
a 600 kg kg (sobredominncia do gene A2), os valores para cada par seriam:
15
GENTIPO
A1A1
4.000
A1A2
5.000
A2A2
2.000
B1B1
2.000
B1B2
600
B2B2
1.000
E os valores para os nove gentipos completos so:
GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A1B1B2
4.600
A1A1B2B2
5.000
A1A2B1B1
7.000
A1A2B1B2
5.600
A1A2B2B2
6.000
A2A2B1B1
4.000
A2A2B1B2
2.600
A2A2B2B2
3.000
EPISTASIA
a interao entre alelos de diferentes locos, com um loco alterando a expresso de
outro. Os locos envolvidos podem estar no mesmo cromossoma ou no.
A ao episttica pode ser observada tanto em caractersticas qualitativas, quanto nas
quantitativas. Um exemplo clssico deste tipo de ao gnica, para caractersticas qualitativas,
a cor da pelagem em cavalos. As cores preta e castanha so bsicas e controladas por dois
16
alelos, o B, dominante, que condiciona a cor preta e o b, recessivo, que condiciona a cor
castanha. Portanto, os indivduos BB e Bb so pretos enquanto que os bb so castanhos.
Existe, no entanto um outro locus, W, que "mascara" a ao do locus B. O locus W tambm
apresenta ao dominante. O gentipo WW invivel, morrendo na fase embrionria. O
gentipo Ww impede a expresso do locus B e o gentipo ww no interfere n sua expresso.
Para a pelagem dos cavalos tm-se assim, os seguintes gentipos e fentipos:
Gentipo
Fentipo
wwBB
Preto
wwBb
Preto
wwbb
castanho
WwBB
branco
WwBb
branco
Wwbb
branco
Na verdade, ainda mais um locus de ao episttica, locus A completa a determinao

da cor da pelagem dos cavalos, condicionando ainda as cores baia e alazo. Surgem assim, os
seguintes fentipos:
Gentipo
Fentipo
wwaaB-
Preto
wwA-B-
baio
wwA-bb
alazo
wwaabb
castanho
Ww---branco
Em caractersticas quantitativas as combinaes epistticas podem ser numerosas. Na
formao das raas, por exemplo, a seleo natural tende a fixar combinaes epistticas
favorveis, melhorando o desempenho do animal, por isto, admite-se que nas diversas raas
existem mais combinaes favorveis do que desfavorveis.
Considerando-se o exemplo de dominncia parcial apresentado na pgina 15, se houver
17
efeito episttico (interao entre alelos do loco A com alelos do loco B), os valores genotpicos
da tabela abaixo seriam modificados. As modificaes iriam depender da forma com que cada
alelo interage com o outro, aumentando ou diminuindo as suas expresses.
VALORES GENOTPICOS PARA DOIS PARES DE GENES, COM DOMINNCIA

PARCIAL, ASSUMINDO AUSNCIA DE EFEITOS EPISTTICOS
GENTIPO
A1A1B1B1
6.000
A1A1B1B2
5.200
A1A1B2B2
5.000
A1A2B1B1
6.000
A1A2B1B2
5.200
A1A2B2B2
5.000
A2A2B1B1
4.000
A2A2B1B2
3.200
A2A2B2B2
3.000
18
ALGUNS TIPOS ESPECIAIS DE AO GNICA
PLEIOTROPIA
Um locus influenciando mais de um carter simultaneamente. Ex.: caprinos mochos: do
acasalamento de dois animais mochos obteve-se a seguinte descendncia:
3 machos mochos (1 PP e 2 Pp); 1 macho chifrudo (pp); 1 intersexo mocho (pp); 2 fmeas
mochas (Pp); 1 fmea chifruda (pp)
Para caractersticas quantitativas, a grande importncia da pleiotropia est na
possibilidade de causar correlao gentica entre as caractersticas.
LIGAO GNICA
Tambm conhecida pelo nome em ingls "linkage", ocorre quando dois ou mais locos,
localizados muito prximos no mesmo cromossoma, permanecem "ligados", no segregando
de forma independente. A herana se processa ento, de forma conjunta, alterando a relao
mendeliana esperada na prognie. A ligao gnica tambm pode causar correlao gentica
entre as caractersticas.
HERANA LIGADA AO SEXO

Ocorre quando os genes que condicionam o carter esto localizados nos cromossomos
sexuais. Um exemplo que pode ser citado o da cor dos pelos em gatos. A herana ligada ao
sexo ser tratada em maiores detalhes em captulo posterior.
No deve ser confundida com duas outras expresses fenotpicas:
- Caractersticas limitadas pelo sexo (produo de leite, ovos etc.)
- Caractersticas influenciadas pelo sexo (herana de chifres em algumas raas de carneiro)
19
MODOS DE AO GNICA
RESUMO
As chaves colocadas abaixo da barra indicam a posio do gentipo A1A2 e,

consequentemente, o modo de ao gnica. Da esquerda para a direita, os modos variam de
sobredominncia do gene A1, passando por dominncia completa de A1, dominncia parcial de
A1, ausncia de dominncia (ao aditiva), dominncia parcial de A2, dominncia completa de
A2 at sobredominncoa de A2.
20
MODELO GENTICO
O valor gentico o nico efeito entre os componentes do valor fenotpico que
herdvel. Isto se deve ao fato de que o valor gentico relacionado com a ao aditiva dos
genes, ou seja, efeito de cada alelo independente dos outros alelos do gentipo. Na formao
dos gametas, apenas um alelo de cada loco transmitido em determinada gerao, portanto, os
efeitos dos desvios devido dominncia no podem ser transmitidos, pois dependem da relao
entre os dois alelos no loco.O mesmo ocorre com os efeitos epistticos.
O valor gentico o valor do indivduo como pai (no sentido de transmisso de genes).
uma idia um tanto quanto abstrata, matemtica, que no pode ser medido diretamente. Seu
valor numrico depende dos valores de todos os outros indivduos da populao (, portanto,
um valor relativo).
Uma forma de demonstrar os valores gentico (VG), da combinao gnica (VCG) e
genotpico (G) pode ser simular uma caracterstica (peso de abate, por exemplo) influenciada
por um locos (B) com dois alelos (B1 e B2) com dominncia completa.de B1. Assumir que o
gene B1 aumenta 10 kg no peso de abate e que o gene B2 diminui 10 kg. Assim, tem-se:
GENTIPO
VG
VCG
B1B1
20
20
B1B2
20
20
B2B2
-20
-20
Para B1B1, o valor gentico a soma dos efeitos independentes dos genes B1 e B1, ou
seja, 10 + 10 = 20 kg. Lembrar que, na realidade, o peso de abate determinado por muitos
pares de genes e que o valor gentico seria ento a soma dos efeitos de cada um deles. Para
facilidade didtica foi assumido que o peso de abate condicionado por apenas um par.
Para B2B2, o valor gentico seria tambm a soma dos efeitos independentes de B2 e B2
[-10 + (-10) = -20)], asim como para o heterozigoto. B1B2 = 10 + (- 10) = 0.
Como se sabe, o efeito da combinao gnica s ocorre no heterozigoto. Como a
dominncia completa e do gene B1, o valor do heterozigoto (B1B2) o mesmo do homozigoto
21
B1B1 = 20 kg (B1 dominante faz com que B2 produza o mesmo que ele. Esse o efeito da
combinao ou interao entre os alelos).
Portanto, os valores genotpicos de B1B1 e B1B2 so iguais s no caso de dominncia
completa. Portanto espera-se que animais com qualquer um dos dois gentipos sejam abatidos
com 20 kg a mais do que a mdia da populao. Animais B2B2 seriam abatidos com 20 kg
abaixo da mdia. Para o criador comercial, vendedor de desempenho (carcaa), os dois
gentipos (B1B1 ou B1B2) so bons. Ambos vo produzir animais mais pesados. O criador
comercial vende VG + VCG + E = valor fenotpico. S seria ruim para ele, o B2B2.
O valor genotpico do B1B2, no entanto, no resultado do valor gentico e sim do valor
da combinao gnica, ou seja, no resultado da ao aditiva dos genes e, portanto, no ser
transmitido aos filhos. S ser tramsmitido aos filhos a metade do valor gentico que para o
B1B2 0 (zero). Assim, para o selecionador, que vende reprodutores e matrizes (vende pais da
prxima gerao), um animal B1B2 no seria bom, embora tenha o mesmo valor genotpico do
que o B1B1.
O selecionador vende apenas valor gentico (VG) e, portanto, para ele, o animal a ser
utilizado o B1B1 que tem valor gentico 20 kg, dos quais 10 kg seriam transmitidos para os
filhos.
Como se v, os animais com os gentipos B1B1 e B2B2 poderiam ter a mesma aparncia
num leilo ou no pasto de uma determinada fazenda. No entanto, apenas um deles seria bom
como reprodutor (ou matriz).
EXEMPLO
A ttulo de complementao do raciocnio, so apresentados abaixo, trs animais, todos

provenientes de populaes (ou grupos contemporneos) com mdia igual a 200 kg ( = 200)
para peso desmama. Qual dos trs seria o melhor como reprodutor? Assuma-se tambm que
o animal 1 foi criado em um grupo contemporneo com melhores condies ambientais (pasto,
manejo etc) produzindo um efeito desse ambiente de 32 kg acima da mdia (E = + 32). O
animal 2 foi criado em um ambiente 16 kg abaixo da mdia (E = -16) e o animal 3 em um
ambiente 34 kg abaixo da mdia (E = -34).
22
ANIMAL
PESO DESMAMA (kg)
240
180
180
Os animais tm os seguintes gentipos:
CARACTERSTICA HIPOTTICA - PESO DESMAMA

SIMULAO*
ANIMAL
GENTIPO
VG
VCG
AABBccddEeff
32
240
aabbccDdEEff
-16
180
AABBccDDEeff
-34
180
*G = valor genotpico; VG = valor gentico (A); VCG = valor da combinao gnica (D + A)

E = efeito do ambiente (grupo contemporneo); P = valor fenotpico (peso do animal desmama).
Assumir ainda os seguintes efeitos aditivos dos genes

A= 4
D=4
a=-2
d=-2
B=4
E=4
b=-2
e=-2
C=4
F=4
c=-2
f=-2
Os valores genotpicos dos homozigotos so, portanto, AA = 8, aa = - 4 e, assim,

igualmente para os demais homozigotos. A mdia dos dois homozigotos = [8 + (-4)]/2 = 2.
Os efeitos de dominncia so:
1o animal - dominncia parcial do gene de maior efeito: Aa = 4, Bb = 4, ..., etc
d= 2
2o animal - dominncia parcial do gene de maior efeito: Aa = 4, Bb = 4, ..., etc
d= 2
3o animal - dominncia parcial do gene de menor efeito: Aa = - 2, Bb = - 2, ..., etc
d=-4
23
VALORES GENTICOS, GENOTPICOS E DA COMBINAO GNICA
ANIMAL
GENTIPO
VG
VCG
AABBccddEeff
5(4) + 7(-2) = 6
2(8) + (4) + 3(-4) = 8
aabbccDdEEff
3(4) + 9(-2) = -6
8 + (4) + 4(-4) =
-4
AABBccDDEeff
7(4) + 5(-2) = 18
3(8) + (-2) + 2(-4) = 14
-4
VALORES PARA O PESO DESMAMA

NA SIMULAO*
ANIMAL
GENTIPO
VG
VCG
p*
AABBccddEeff
32
40
aabbccDdEEff
-4
-6
-16
-20
AABBccDDEeff
14
18
-4
-34
-20
*p = P -
Embora o animal 1 tenha apresentado desempenho de 40 kg acima da mdia, como

reprodutor (pai ou me) no o melhor animal. Seu alto desempenho foi devido ao ambiente
favorvel em que foi criado.
Os animais 2 e 3 apresentaram desempenhos iguais e abaixo da mdia. No entanto, o
baixo desempenho foi devido ao ambiente desfavorvel a que foram submetidos. Entre eles,
o animal 2 tem baixo valor genotpico e baixo valor gentico, mas o animal 3 tem valores
gentico e genotpico elevados. O melhor pai (ou me) seria, portanto, o animal 3. Veja a
representao grfica para os trs animais nas pginas que se seguem.
24
25
26
27
VALORES FENOTPICO, GENOTPICO E AMBIENTAIS
= 200 kg
VALOR FENOTPICO (kg)

ORDEM
ANIMAL
VALOR FENOTPICO (p)
10
AABBccddEeff (1)
40
20
aabbccDdEEff (2)
-20
30
AABBccDDEeff (3)
-20
VALOR GENOTPICO
ORDEM
ANIMAL
VALOR GENOTPICO(G)
10
AABBccDDEeff (3)
14
20
AABBccddEeff (1)
30
aabbccDdEEff (2)
-4
EFEITOS DE AMBIENTE
ORDEM
ANIMAL
VALOR GENOTPICO(G)
10
AABBccddEeff (1)
32
20
aabbccDdEEff (2)
-16
30
AABBccDDEeff (3)
-34
28
29
30
31
VALOR FENOTPICO (kg)

ORDEM
ANIMAL
VALOR FENOTPICO (p)
10
AABBccddEeff (1)
40
20
aabbccDdEEff (2)
-20
30
AABBccDDEeff (3)
-20
VALOR GENTICO ADITIVO (kg)

ORDEM
ANIMAL
VALOR GENTICO (VG)
10
AABBccDDEeff (3)
18
20
AABBccddEeff (1)
30
aabbccDdEEff (2)
-6
VALOR DA COMBINAO GNICA (kg)

ORDEM
ANIMAL
VALOR DA COMB (VCG)
10
AABBccddEeff (1)
20
aabbccDdEEff (2)
30
AABBccDDEeff (3)
-4
32
EXEMPLO COM CARACTERSTICAS REPETVEIS
MODELO GENTICO
P = + VG + VCG + EP + ET
Em que
EP = efeito do ambiente permanente influenciando a caracterstica
ET = efeito do ambiente temporrio atuando sobre a caracterstica
PRODUO DE LEITE
DUAS VACAS
MDIA DA POPULAO = 7.200 kg
ANIMAL 1
1a PRODUO = 9.600 kg
ANIMAL 2
33
34
35
LISTA DE EXERCCIOS
(COM A RESOLUO)
1. Defina:
a) caracterstica; b) efeito ambiental; c) tipo biolgico; d) interao gentipo x ambiente
2. Defina:
a) ao aditica; b) dominncia ou desvios de dominncia; c) epistasia; d) valor gentico;
e) valor da combinao gnica; f) valor genotpico
3. Considerando uma caracterstica quantitativa qualquer (peso desmama, por exemplo),

assuma o seguinte:
i) A caracterstica condicionada por cinco locos (A, B, C, D e E)
ii) mdia () igual a 170 kg
iii) efeito independente do gene A igual a 10 kg (idem para B, C, D e E)
iv) efeito independente do gene a igual a -5 kg (idem para b, c, d, e)
v) efeito do gentipo Aa igual a 3 kg (idem para Bb, Cc, Dd e Ee)
Pede-se:
a) Complete o Quadro 1 (abaixo)
Quadro 1 - Gentipo (ANIMAL), Valor genotpico (G), Valor gentico (VG), Valor da
combinao gnica (VCG), Desvios ambientais (E) e Valor fenotpico (P) assumindo que a
caracterstica seja determinada por cinco locos (valores em kg)
ANIMAL
VG
VCG
1) AaBbCcDdEE
+ 10,0
2) AABBCCddEe
- 20,0
3) AaBbCCDDEE
- 30,0
b) Faa um grfico semelhante aos do exerccio anterior (exerccio 2) para o loco A

c) Qual o tipo de ao gnica caracterizado pelo valores acima especificados? Explique.
d) Para o criador de elite (vendedor de touro) qual o melhor animal?
e) Para o criador comercial (engorda e vende ao frigorfico) qual o melhor animal
36
4. Considerando que a caracterstica fosse a produo de leite (uma caracterstica repetvel),
assuma o seguinte:
i) A caracterstica condicionada por cinco locos (A, B, C, D e E)
ii) mdia () igual a 7.000 kg
iii) efeito independente do gene A igual a 600 kg (idem para B, C, D e E)
iv) efeito independente do gene a igual a -100 kg (idem para b, c, d, e)
v) efeito do gentipo Aa igual a 100 kg (idem para Bb, Cc, Dd e Ee)
Pede-se:
a) Complete o Quadro 2 (abaixo)
Quadro 2 - Gentipo (VACA), Valor genotpico (G), Valor gentico (VG), Valor da
combinao gnica (VCG), Desvios devidos ao ambiente permanente da vaca (EP), Ordem
da lactao (L), Desvios devidos ao ambiente temporrio atuando sobre a lactao (ET) e
Valor fenotpico (P) do animal, assumindo que a caracterstica seja determinada por cinco
locos (valores em kg)
VACA
VG
1) AaBbCcDdEE
2) AABBCCddEe
3) AaBbCCDDEE
VCG
EP
ET
-1.000,0
+1.000,0
0,0
+2.000,0
+1.400,0
+3.400,0
2.000,0
0,0
-2.000,0
b) Faa um grfico semelhante do exerccio anterior (exerccio 3) para o loco A

c) Qual o tipo de ao gnica caracterizado pelo valores acima especificados? Explique.
d) Qual a vaca de maior produo mdia?
e) Qual o valor da CMPP das trs vacas? Se voc tivesse que descartar uma delas, com
base na CMPP, qual descartaria?
f) Faa um grfico representando todos os valores para os registros de produo da vaca 3.
g) Para o criador de elite (vendedor de matrizes) qual a melhor vaca?
h) Para o criador comercial (produz leite e entrega no laticnio) qual a melhor vaca?l
37
RESOLUO DOS EXERCCIOS
1. Definies
a) Caracterstica
qualquer carter observvel ou mensurvel em um indivduo. A caracterstica dizem
respeito aparncia ou ao desempenho de um animal. Pode ser qualitativa (expresso
determinada por poucos pares de genes) ou quantitativa (muitos pares de genes). As
caractersticas qualitativas podem ser selecionadas com base nos gentipos desejveis, como,
por exemplo, mocho ou com chifres, preto ou vermelho etc.. Para as caractersticas
quantitativas, os gentipos no so identificveis e a seleo deve ser feita com base nos
valores genticos.
b) Efeito ambiental
Conjunto de fatores externos (no genticos) que influenciam o desempenho do animal.
Exemplos: clima, temperatura, pluviosidade, condies de pastagens, condices fisiolgicas
da me (principalmente relacionadas com a idade da me) etc. Animais nascidos em anos
diferentes sofrem influncias diferentes do meio ambiente, assim como animais nascidos em
pocas diferentes do ano. Animais filhos de vacas jovens ou muito velhas so mais leves do que
os filhos de vacas na maturidade (cico a dez anos de idade, mais ou menos, nos bovinos). O
desempenho de cada animal (peso, por exemplo) deve ser ajustado para esses fatores
ambientais para que se possa comparar animais nascidos em anos diferentes ou em pocas
diferentes do ano ou comparar animais filhos de vacas jovens com outros filhos de vacas
maduras ou com filhos de vacas velhas.
c) Tipo biolgico
Os tipos biolgicos caracterizam animais com gentipos similares para caractersticas
de interesse. Existem muitas formas de separar bovinos de corte em tipos biolgicos; uma delas
consiste em classificlos como zebunos, adaptados, britnicos e continentais. Os zebunos,
como se sabe so os Bos indicus, como Nelore, Guzer, Gir etc. Os adaptados so Bos taurus
adaptados aos trpicos, como Caracu, Bonsmara, Senepol etc. Os britnicos, como o nome
indica, so bovinos oriundos do Reino Unido e demais ilhas britnicas. So exemplos as raas
38
Angus, Devon, South Devon, Hereford etc. Os continentais so os bovinos da Europa
continental, como Charols, Blond dActaine, Limusin, Chianina, Simental, Gelbvieh e muitas
outras raas.
Cada tipo biolgico apresenta sua peculiaridade. Por exemplo, os zebunos so rsticos,
resistentes aos carrapatos e a outros parasitas tropicais. Os animais britnicos so mais precoces
e apresentam boa qualidade de carcaa e de carne. Os animais de raas continentais apresentam
grande desempenho ponderal, mas so mais tardios sexualmente do que os britnicos. Os
adaptados incluem algumas caractersticas dos Bos taurus aliadas adaptao aos trpicos.
d) Interao Gentipo x Ambiente

um valor relativo da expresso dos gentipos nos diversos ambientes. Pode ser medida
pela diferena de desempenhode dois ou mais gentipos em dois ou mais ambientes (Tabelas
abaixo)
MDIA DE PESO DA PROGNIE (kg)
TOUROS
FAZENDA 1
FAZENDA 2
TOURO 1
180
160
TOURO 2
150
170
DIFERENA (T1 - T2)
+30
-10
Ou ainda,
MDIA DE PESO DA PROGNIE (kg)
TOUROS
FAZENDA 1
FAZENDA 2
TOURO 1
180
190
TOURO 2
150
180
DIFERENA (T1 - T2)
+30
+10
39
2. Definies
a) Ao aditiva
Na aco aditiva, cada um dos inmeros genes que constituem o gentipo do animal para
a expresso de uma determinada caracterstica contribuem com um pequeno efeito. Esta
contribuio independente dos outros genes do gentipo. O efeito independente de um gene
se adiciona ao efeito independente do outro e assim, para todos os genes, determinando o efeito
independente total no fentipo do indivduo.
Alm dos efeitos independentes dos genes (ao aditiva), outros efeitos genticos podem
influenciar o fentipo do animal (efeitos no independentes, chamados de interaes). A
expresso genes de ao aditiva incorreta, pois todo gene tem ao aditiva (ao de um
alelo, independete dos demais no gentipo). No entanto, a expresso ao aditiva dos genes
correta, pois existem as aes aditiva (independente) e no aditiva (interaes entre alelos).
Na ao aditiva o valor genotpico do heterozigoto igual mdia dos valores
genotpicos dos dois homozigotos (grfico abaixo).
A2A2
A1A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))3))))))))))))))))))))))))1
10 g
15 g
20 g
b) Dominncia
Este tipo de ao gnica no independente, ou seja, os alelos produzem seus efeitos
de forma interativa. A interao entre alelos do mesmo loco chamada de dominncia. Todo
gene tem aco aditiva, mas nem sempre eles interagem entre si para apresentarem aco no
aditiva, como a dominncia. O efeito da dominncia ocorre no gentipo heterozigoto, pois
o gentipo que tem os dois alelos diferentes que podem interagir entre si. O efeito de
dominncia pode ocorrer em vrios graus e esse grau de dominncia determinado pelo
afastamento do valor genotpico do heterozigoto em relao mdia dos dois homozigotos
(ponto mdio). Pode-se assim ter: dominncia parcial, dominncia completa e sobredominncia.
40
i) Dominncia parcial o valor genotpico do heterozigoto situa-se entre o ponto mdio
e o valor genotpico de um dos homozigotos. A diferena entre o valor genotpico do
homozigoto e o ponto mdio fornece o grau de dominncia (simbolizado por d).
A diferena entre o valor genotpico do homozigoto A1A1 e o ponto mdio simbolizada
por +a (grfico abaixo) enquanto que a diferena entre o homozigoto A2A2 e o ponto mdio
simbolizada por -a.
Na ao aditiva, d igual a zero (no existe dominncia). Na dominncia parcial d
diferente de zero, porm menor do que +a e maior do que -a. Se d for maior que zero e
menor que +a, trata-se de dominncia paracial do gene A1 (gene que aumenta o valor
genotpico do animal). Se d for menor que zero e maior que -a, trata-se de dominncia
paracial do gene A2 (gene que diminui o valor genotpico do animal). No grfico abaixo est
caracterizada a dominncia parcial do gene A1.
PONTO MDIO
A2A2
A1A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))))))3)))))) d ))))))3)))))))))))))1
2000
3000
3400
4000
.)))))))))))) ))))))))))))))))2))))))))))))))) )))))))))))))-
-a
+a
Enquanto que no grfico a seguir, a dominncia parcial do gene A2.
A2A2
A1A2
PONTO MDIO
A1A1
/))))))))))))) 3))))) d ))))))3))))))

)))))))))))))))))))1
2000
2700
3000
4000
.)))))))))))) )))))))))))))))) 2))))))))))))

)))))))))))))-
-a
+a
ii) Dominncia completa O valor genotpico do heterozigoto igual ao valor

genotpico de um dos homozigotos (d = +a ou d = -a). O valor de d = +a caracteriza
dominncia completa de A1 (grfico abaixo) e d = -a catacteriza dominncia completa de A2.
41
A1A2
A2A2
PONTO MDIO
A1A1
/))))))))))))) ))))) ))))))3)))))) ))))) d

)))))))))))))1
2000
3000
4000
.)))))))))))) )))))))))))) 2)))))))))))) ))))))))))))
)-
-a
+a
iii) Sobredominncia O valor genotpico do heterozigoto (A1A2) maior do que o

valor genotpico do homozigoto A1A1 (grfico abaixo, em que d > +a, caracterizando
sobredominncia do gene A1 ou menor do que o valor genotpico do homozigoto A2A2,
d < -a, caracterizando sobredominncia do gene A2).
A1A1
PONTO MDIO
A2A2
A1A2
/))))))))))))))))))))))))))))3)))))))))))))))))))))))))))3))))))
)d))))))))))))1
2.000
3.000
4.000
5.000
.)))))))))))) )))))))))))))) )2))))))))))))))) ))))))))))))-
-a
+a
c) Epistasia
Modo de ao gnica em que h interao entre alelos de locos diferentes, no mesmo
cromossoma ou em cromossomas diferentes. Um loco altera a expresso de outro loco.
d) Valor gentico
O valor gentico (VG) o valor do indivduo como pai (pai ou me, no sentido de
transmissor de genes) para uma determinada caracterstica. dado pela soma dos efeitos
independentes dos genes (ao aditiva) responsveis pela expresso da caracterstica.
e) Valor da combinao gnica

O valor da combinao gnica (VCG) o valor determinado pela soma dos efeitos de
42
interao entre os alelos, ou seja, soma dos efeitos de dominncia (D) e epistasia (I). Pode-se
dizer que o VCG dado pela soma de todos os efeitos dos genes, exceto os efeitos
independentes. Na prtica, obtido pela diferena entre o valor genotpico e o valor gentico.
e) Valor Genotpico
Valor genotpico (G) o valor determinado pela soma de todos os efeitos dos genes
responsveis pela expresso de uma determinada caracterstica. Os efeitos da ao aditiva (A)
determinam o valor gentico (VG). Os efeitos de dominncia (D) e de epistasia (I) determinam
o valor da combinao gnica. G = VG + VCG.
3. Valores gentico, genotpico e da combinao gnica

Clculo do valor gentico (VG) para os gentipos
Valores dos genes: A = B = C= D = E = 10 kg e a = b = c = d = e = - 5 kg
Valores genticos:
Animal 1 - AaBbCcDdEE: 6 x 10 + 4 x (-5) = 40 kg
Animal 2 - AABBCCddEe: 7 x 10 + 3 x (-5) = 55 kg
Animal 3 - AaBbCCDDEE: 8 x 10 + 2 x (-5) = 70 kg
Clculo dos valores genotpicos (G) para os gentipos

Valores dos homozigotos
AA = BB = CC = DD = EE = (10 + 10) = 20
aa = bb = cc = dd = ee = [(-5) + (-5)] = - 10
Valores dos heterozigotos:
Aa = Bb = Cc = Dd = Ee = 3 kg
Valores genotpicos:
Animal 1 - AaBbCcDdEE: 4 x 3 + 1 x 20 = 32 kg
Animal 2 - AABBCCddEe: 3 x 20 + 1 x (-10) + 1 x 3 = 53 kg
Animal 3 - AaBbCCDDEE: 2 x 3 + 3 x 20 = 66 kg
43
Clculo dos valores da combinao gnica para os gentipos

VCG = G - VG
Animal 1 - AaBbCcDdEE: 32 - 40 = -8 kg
Animal 2 - AABBCCddEe: 53 - 55 = -2 kg
Animal 3 - AaBbCCDDEE: 66 - 70 = -4 kg
Clculo dos valores fenotpicos

P = + G + E = + VG + VCG + E
Animal 1 - AaBbCcDdEE: P = 170 + 40 + ( -8) + 10
= 212 kg
Animal 2 - AABBCCddEe: P = 170 + 55 + (-2) + (-20) = 203 kg

Animal 3 - AaBbCCDDEE: P = 170 + 70 + (-4) + (-30) = 206 kg
a) Completar o quadro abaixo
Gentipo (ANIMAL), Valor genotpico (G), Valor gentico (VG), Valor da combinao
gnica (VCG), Desvios ambientais (E) e Valor fenotpico (P), assumindo que a caracterstica
seja determinada por cinco locos (valores em kg)
ANIMAL
VG
VCG
1) AaBbCcDdEE
32
40
-8
+ 10,0
212
2) AABBCCddEe
53
55
-2
- 20,0
203
3) AaBbCCDDEE
66
70
-4
- 30,0
206
b) Grfico
A = 10 AA = 20 (10 + 10) e a = -5 aa = -10
Ponto mdio = (AA + aa)/2 = [20 + (-10)]/2 = 5 kg
aa
Aa
PONTO MDIO
AA
/))))))))))))) 3))))) d ))))))3))))))

)))))))))))))))))))1
-10
20
.)))))))))))) )))))))))))))))) 2))))))))))))
44
)))))))))))))-
-a
+a
A corresponde a A1, gene que aumenta mais a produo

a corresponde a A2, gene que aumenta menos ou que diminui a produo
AA corresponde a A1A1; Aa corresponde a A1A2 e aa corresponde a A2A2
c) Tipo de ao gnica
+a = valor genotpico de AA - valalor do ponto mdio = 20 - 5 = 15 kg
-a = valor genotpico de aa - valor do ponto mdio = -10 - 5 = -15 kg
d = valor genotpico de Aa - valor do ponto mdio = 3 - 5 = - 2 kg
0 < d < +a dominncia parcial do gene a (correspondente ao gene A2)
d) Melhor animal para o criador de elite

Para o vendedor de gentica, o melhor animal o 3 - AaBbCCDDEE, porque o que tem
o maior valor gentico. Apenas o valor gentico (metade dele, na verdade) transmitido para
a gerao seguinte. A metade do valor gentico igual DEP (diferena Esperada na
Prognie).
e) Melhor animal para o criador comercial

Para o produtor de carne (vende animal para abate), o melhor animal tambm o animal
3- AaBbCCDDEE, porque o que apresenta o maior valor genotpico (G = VG + VCG + E) =
carcaa. No exemplo (quadro 2) o valor fenotpico (206 kg) do animal 3 foi inferior ao do
animal 1. Mas isto foi devido ao ambiente ruim a que foi submetido o animal 3. Ele apresenta
o melhor gentipo, se for colocado em ambiente adequado ter o melhor fentipo. O segundo
colocado o animal 2 - AABBCCddEe, embora ele apresente o pior valor fenotpico do grupo.
Isto tambm foi devido ao ambiente ruim. Mas ele tem o segundo maior valor genotpico. Se
tivesse sido criado em ambiente melhor teria tido melhor valor fenotpico.
Notar que os dois melhores animais apresentam os piores valores fenotpicos. Isto
mostra, portanto, que a escolha com base exclusivamente no fentipo no funciona
45
corretamente.
4. Valores gentico, genotpico e da combinao gnica com medidas repetidas

. a) Completar o Quadro abaixo
Gentipo (VACA), Valor genotpico (G), Valor gentico (VG), Valor da combinao gnica
(VCG), Desvios devidos ao ambiente permanente da vaca (EP), Ordem da lactao (L),
Desvios devidos ao ambiente temporrio atuando sobre a lactao (ET) e Valor fenotpico (P)
do animal, assumindo que a caracterstica seja determinada por cinco locos (valores em kg)
VACA
VG
VCG
EP
1) AaBbCcDdEE
1.600,0
3.200,0
-1.600,0
2.000,0
2) AABBCCddEe
3) AaBbCCDDEE
3.500,0
3.900,0
3.800,0
4.600,0
-400,0
-800,0
ET
-1.000,0
9.600,0
+1.000,0
11.600,0
0,0
10.500,0
+2.000,0
12.500,0
+1.400,0
10.200,0
+3.400,0
12.200,0
0,0
-2.000,0
b) Grfico
aa
Aa
PONTO MDIO
AA
/))))))))))))) 3))))) d ))))))3))))))

)))))))))))))))))))1
- 200
100
500
1600
.)))))))))))) )))))))))))))))) 2))))))))))))

)))))))))))))-
-a
+a
c) Tipo de ao gnica
Dominncia parcial de a (A2)
d) Vaca de maior produo mdia

A vaca com maior produo mdia a 2 - AABBCCddEe, com 11.500 kg de mdia nas
46
duas lactaes (valor fenotpico, depende do ambiente)
e) Capacidade mais provvel de produo

CMPP = + VG + VCG + EP
Vaca 1 - AaBbCcDdEE: CMPP = 7.000 + 3.200 - 1600 + 2.000 = 10.600 kg
Vaca 2 - AABBCCddEe: CMPP = 7.000 + 3.900 - 400 + 0
= 10.500 kg
Vaca 3 - AaBbCCDDEE: CMPP = 7.000 + 4.600 - 800 - 2.000 = 8.800 kg

Deveria ser descartada a vaca 3. Para a produo ela ficou prejudicada pelo baixo valor
do efeito de ambiente permanente (EP). No entanto, para a reproduo. ela melhor do que as
outras duas.
f)
Grficos com os
valores para as
duas produes
(duas lactaes)
da vaca 3
47
g) Melhor vaca para o criador de elite (vendedor de gentica)

A melhor vaca a 3 - AaBbCCDDEE, pois apresenta o melhor valor gentico
h) Melhor vaca para o criador comercial

Vaca 1 - AaBbCcDdEE, pois tem a melhor CMPP (maior expectativa de produo na
prxima lactao)
50
INTRODUO GENTICA DE POPULAES

1. Conceito de populao
a) do ponto de vista estatstico ---> o total de indivduos de uma espcie ou raa ou de outro
grupamento qualquer que habitam determinada rea.
b) do ponto de vista gentico ---> um grupo de indivduos da mesma espcie, coexistindo
em uma rea comum e reproduzindo-se. Esta categoria de populao recebe o nome de
Populao Mendeliana.
2. Gentica de populaes
o ramo da cincia que estuda as frequncias gnicas e genotpicas nas populaes
e as foras capazes de alter-las ao longo das geraes.
Entende-se por frequncia gnica, a proporo dos diferentes alelos de um gene na
populao, enquanto que frequncia genotpica a proporo dos gentipos.
3. Clculo de frequncias gnicas

O clculo de frequncias gnicas depara com duas situaes distintas: ausncia de
dominncia e dominncia completa.
a) Ausncia de dominncia
Neste caso, considerando-se um locus com dois alelos, tm-se trs fentipos distintos
e a frequncia de determinado alelo dada por:
Exemplo: na herana da pelagem do gado Shorthorn no existe dominncia, ou seja, o gene

A1 em homozigose produz a cor vermelha e o gene A2 em homozigose produz a cor branca.
Quando ocorre heterozigose, os indivduos so rues. Em um rebanho de 100 animais, onde
50 so vermelhos, 40 rues e 10 brancos, qual a frequncia dos genes A1 e A2?
51
Soluo:
Gentipo
Fentipo
Nmero de genes
Nmero de
indivduos
A1
A2
Total
A1A1
Vermelho
50
100
100
A1A2
Ruo
40
40
40
80
A2A2
Branco
10
20
20
100
140
60
200
Total
A probabilidade de qualquer gameta transportar um determinado gene igual

frequncia desse gene na populao. A probabilidade de um espermatozide portador do
gene A1 fertilizar um vulo A1 , nesse caso, 0,7 x 0,7 = 0,49.
b) Dominncia completa
Neste caso, tm-se trs gentipos e apenas dois fentipos distintos e, para o clculo
das frequncias gnicas, torna-se necessrio pressupor que a populao se encontra no
equilbrio de Hardy-Wenberg.
Equilbrio de Hardy-Wenberg
Considere-se como caracterstica de estudo, a pelagem de uma certa populao de
sunos, em que os alelos R e r controlam a sua expresso. Os indivduos homozigotos
dominantes (RR) e os heterozigotos (Rr) so vermelhos e os homozigotos recessivos (rr) so
52
pretos. Partindo-se de uma populao inicial composta de um nmero arbitrrio de cada

gentipo, pode-se prever as frequncias gnicas e genotpicas nas geraes que se seguem.
considere-se, por exemplo, a gerao 0 (zero) composta de 40% de RR, 40% de Rr e 20%
de rr, ou seja,
Gentipo
Frequncia genotpica
RR
0,40
Rr
0,40
rr
0,20
As frequncias gnicas seriam dadas por:

f (R) = p = 0,40 + 0,20 = 0,60
f (r) = q = 0,20 + 0,20 = 0,40
Considerando-se que a cor da pelagem no interfira nos acasalamentos, ou seja, que
estes sejam feitos ao acaso, os seguintes tipos de acasalamentos com suas respectivas
frequncias de ocorrncias so apresentados abaixo.
Fmeas
Tipos de acasalamentos e
frequncias de ocorrncia
Machos
Ou seja,
RR (0,40)
Rr (0,40)
rr (0,20)
RR (0,40)
0,16
0,16
0,08
Rr (0,40)
0,16
0,16
0,08
rr (0,20)
0,08
0,08
0,04
53
Tipos de acasalamentos e frequncias de ocorrncia, sob condio de panmixia

Pais
Acasalamento
Descendentes
Frequncias
RR
Rr
rr
RR x RR
0,16
0,16
RR x Rr
0,32
0,16
0,16
RR x rr
0,16
0,16
Rr x Rr
0,16
0,04
0,08
0,04
Rr x rr
0,16
0,08
0,08
rr x rr
0,04
0,04
Total
1,00
0,36
0,48
0,16
f (R) = p = 0,36 + 0,24 = 0,60

f (r) = q = 0,24 + 0,16 = 0,40
(houve mudana na frequncia genotpica, mas no na frequncia gnica.)
Considere agora, outra populao inicial: 25% RR, 70% Rr e 5% rr.
Gentipo
Frequncia genotpica
RR
0,25
Rr
0,70
rr
0,05
f (R) = p = 0,25 + 0,35 = 0,60

f (r) = q = 0,35 + 0,05 = 0,40
54
Fmeas
Machos
RR(0,25)
Rr (0,70)
rr (0,05)
RR (0,25)
0,0625
0,1750
0,0125
Rr (0,70)
0,1750
0,4900
0,0350
rr (0,05)
0,0125
0,0350
0,0025

Pais
Descendentes
Acasal
Freq
RR
Rr
rr
RR x RR
0,0625
0,0625
RR x Rr
0,3500
0,1750
0,1750
RR x rr
0,0250
0,0250
Rr x Rr
0,4900
0,1225
0,2450
0,1225
Rr x rr
0,0700
0,0350
0,0350
rr x rr
0,0025
0,0025
Total
1,00
0,36
0,48
0,16
Do que se conclui que:

1. Sob condio de panmixia (acasalamentos ao acaso) em uma populao de grande
efetivo, a frequncia gnica em determinada gerao depende da frequncia gnica
da gerao anterior e no da frequncia genotpica.
2. A frequncia genotpica em determinada gerao depende da frequncia gnica
da gerao anterior.
Considere-se agora, a seguinte populao: 36% RR, 48% Rr e 16% rr
55
Gentipo
Frequncia genotpica
RR
0,36
Rr
0,48
rr
0,16
f (R) = p = 0,36 + 0,24 = 0,60

f (r) = q = 0,24 + 0,16 = 0,40
Fmeas (&)
RR(0,36)
Rr (0,48)
rr
(0,16)
RR (0,36)
0,1296
0,1728
0,0576
Rr (0,48)
0,1728
0,2304
0,0768
rr (0,16)
0,0576
0,0768
0,0256

Pais
Acasal
RR x RR
Descendentes
Freq
0,1296
RR
Rr
rr
0,1296
RR x Rr
0,3456
0,1728
0,1728
RR x rr
0,1152
0,1152
Rr x Rr
0,2304
0,0576
0,1152
0,0576
Rr x rr
0,1536
0,0768
0,0768
rr x rr
0,0256
0,0256
Total
1,00
0,36
0,48
0,16
p = 0,60 e q = 0,40
56
CONCLUSO:
Em uma populao panmtica grande, as frequncias gnicas e genotpicas
permanecero constantes de gerao a gerao, na ausncia de seleo, migrao e
mutao.
Relao entre frequncias gnicas e genotpicas, descrita em termos algbricos
Os acasalamentos ao acaso podem ser vistos como a unio ao acaso de gametas.

Assim, se f (R) = p e f (r) = q, tem-se:
Fmeas
Unio ao acaso dos gametas
R (p)
r (q)
R (p)
RR (p2)
Rr (pq)
r (q)
Rr (pq)
rr (q2)
Machos
Portanto, as frequncias genotpicas so: p2 (RR) + 2pq (Rr) + q2 (rr) 2 (p + q)2

p+q=1
p2 + 2pq + q2 = 1
Os tipos de acasalamentos so:
Machos
Ou seja,
Fmeas
RR (p2)
Rr (2pq)
rr (q2)
RR (p2)
p4
2p3q
p2q2
Rr (2pq)
2p3q
4p2q2
2pq3
rr (q2)
p2q2
2pq3
q4
57

Pais
Descendentes
Acasalamento
s
Frequnc
ias
RR
Rr
rr
RR x RR
p4
p4
RR x Rr
4p3q
2p3q
2p3q
RR x rr
2p2q2
2p2q2
Rr x Rr
4p2q2
p2q2
2p2q2
p2q2
Rr x rr
4pq3
2pq3
2pq3
rr x rr
q4
q4
Total
1,00
p2
2pq
q2
Demonstrao:
Corolrio de Wentworth-Remick
Uma populao que no se encontra no equilbrio, alcana tal estado em
apenas uma gerao de acasalamentos ao acaso.
RR = 80 indivduos e Rr = 20 indivduos
Considere-se a seguinte populao:
58
Ou seja, f (RR) = 0,80; f (Rr) = 0,20; f (rr) = 0,00 ===> f (R) = 0,9 e f (r) = 0,1
A falta do gentipo rr caracteriza o no equilbrio da populao. Realizando-se uma
gerao de acasalamentos ao acaso, tem-se:
FMEAS
MACHOS
RR (0,80)
Rr (0,20)
RR (0,80)
0,64
0,16
Rr (0,20)
0,16
0,04
Tipos de acasalamentos e frequncia de ocorrncia, sob condio de panmixia

Pais
Descendentes
Acasal
Freq
RR
Rr
rr
RR x RR
0,64
0,64
RR x Rr
0,32
0,16
0,16
Rr x Rr
0,04
0,01
0,02
0,01
Total
1,00
0,81
0,18
0,01
f (R) = 0,81 + 0,09 = 0,90

f (r) = 0,09 + 0,01 = 0,10
Acasalando-se a populao F1 entre si:

Fmeas (&)
RR(0,81)
Rr
(0,18)
rr(0,01
RR (0,81)
0,6561
0,1458
0,0081
Rr (0,18)
0,1458
0,0324
0,0018
59
rr (0,01)
0,0181
0,0018
0,0001

Pais
Acasal
RR x RR
Descendentes
Freq
0,6561
RR
Rr
rr
0,6561
RR x Rr
0,2962
0,1458
0,1458
RR x rr
0,0162
0,0162
Rr x Rr
0,0324
0,0081
0,0162
0,0081
Rr x rr
0,0036
0,0018
0,0018
rr x rr
0,0001
0,0001
Total
1,00
0,81
0,18
0,01
As frequncias gnicas e genotpicas no mais se alteram, o que prova que a

populao atingiu o equilbrio aps a 1 gerao de acasalamentos ao acaso.
Calculo de frequncias gnicas quando ocorre dominncia completa
Neste caso, assume-se que a populao est em equilbrio.
Exemplo: Em um rebanho bovino de 100 animais, verificou-se que 9 eram chifrudos
e 91 mochos. Quais so as frequncias dos alelos "M" e "m" na populao?
Soluo: MM + Mm = 91
mm = 9 ===> f (mm) = q2 = 9/100 = 0,09
Pela suposio de equilbrio, as frequncias genotpicas esperadas so:
p2 (MM); 2pq (Mm) e q2 (mm). Assim,
60
ALELOS MLTIPLOS
Trata-se de mais de dois alelos em um mesmo locus. Considerando-se, por
exemplo, trs alelos, A1, A2 e A3, com as frequncias gnicas f (A1) = p; f (A2) = q e f
(A3) = r (com p + q + r =1), tem-se, de acordo com o teorema de Hardy-Wenberg, as
seguintes frequncias genotpicas no equilbrio: p2 (A1A1) + q2 (A2A2) + r2 (A3A3) + 2pq
(A1A2) + 2pr (A1A3) + 2qr (A2A3), o que corresponde ao desenvolvimento do trinmio
(p + q + r) 2.
Com k alelos tm-se, ento:
1. Estimao das frequncias allicas usando dados de amostra quando

todos os fentipos so distinguveis
Se todos os fentipos so distinguveis, somam-se a frequncia do homozigoto
mais a metade das frequncias dos heterozigotos que contenham o alelo em questo.
61
Gentipos
FREQ
A1A1
A2A2
A3A3
A1A2
A1A3
A2A3
Total
Esp
p2
q2
r2
2pq
2pr
2qr
Obs
2. Estimativas de frequncias allicas usando dados de amostras

quando ocorre dominncia
Exemplo: Colorao do pelo em coelhos
A1
====>
Chinchila
f (A1) = p
A2
====>
Himalaia
f (A2) = q
A3
====>
Albino
f (A3) = r
A1 > A2; A2 > A3; A1 > A3 ===> A1 > A2 > A3
62
Gentipos
Gentipos
A1A1
A1A2
A1A3
Fentipos
Frequncia
Esperada
Nmero
Observado
A2A2
A2A3
A3A3
Himalaia
Albino
p2 + 2pq + 2pr
q2 + 2qr
r2
dominncia e codominncia
Exemplo: Grupos sanguneos ABO
A1 > A3
A2 > A3
AL
Chinchila
3. Estimativa das frequncias allicas quando ocorre
A1 = A2
TOT
63
Gentipos (gent), Fentipos (Fent),Frequncias genotpicas esperadas (FrEsp) e nmero de
observaes (Nm) na estimao de frequncias gnicas para grupos sanguneos*
Gentipos
*
A1A2
A1A1 A1A3
A2A2 A2A3
A3A3
Gent.
IA IB
IA IA IA IO
IBIB IBIO
IO IO
Fent.
AB
FrEsp
2pq
p2 + 2pr
q2 + 2qr
r2
Nm.
64
Ou ainda,
Entretanto, por estas estimativas, p' + q' + r' 1. Isto faz com que seja necessrio
um ajuste. As estimativas ajustadas segundo o modelo de BERNSTEIN (1925) so
obtidas da forma abaixo:
65
E as frequncias ajustadas so dadas por
Propriedades de uma populao em equilbrio de Hardy-Wenberg

com alelos mltiplos
1. O nmero de heterozigotos pode exceder a 50%
2. A proporo mxima de heterozigotos 2/3 e ocorre quando p = q = r = 1/3
66
Para que uma funo tenha mximo ou mnimo, sua derivada de primeira ordem
deve ser nula. Ento:
Resolvendo o sistema, tem-se:
Para que o valor da funo seja mximo, a derivada de segunda ordem deve ser negativa.
67
GENES LIGADOS AO SEXO

1. Introduo
Genes ligados ao sexo so genes localizados nos cromossomos sexuais.
Quando o gene est ligado ao cromossoma X, a proporo genotpica no sexo que
possui tal cromossoma em dose simples (sexo heterogamtico - XY) ser igual
frequncia do gene. J no sexo homogamtico (XX), a proporo genotpica ser a
mesma de um gene autossmico. Uma caracterstica cuja expresso depende do gene
recessivo ligado ao cromossomo X, ter frequncia genotpica no macho igual a q e
na fmea igual a q2.
2. Populao em equilbrio
Pode-se demonstrar que a populao abaixo, sob condio de panmixia,
encontra-se em equilbrio de Hardy-Wenberg, para uma caracterstica cuja expresso
esteja relacionada aos genes A e a:
Machos: p (A) + q (a)
Fmeas: p2 (AA) + 2pq (Aa) + q2 (aa)
Demonstrao:
Tipos e frequncia dos acasalamentos
FMEAS
MACHOS
AA (p2)
Aa (2pq)
aa (q2)
A (p)
p3
2p3q
pq2
a (q)
p2q
2pq2
q3
68
Tipos de acasalamentos, frequncias e descendentes produzidos sob

condio de
panmixia
Pais
Acasal.
Descendentes
Fmeas
Freq
Machos
AA
Aa
aa
A x AA
p3
p3
p3
A x Aa
2p2q
p2q
p2q
p2q
p2q
A x aa
pq2
pq2
pq2
a x AA
p2q
p2q
p2q
a x Aa
2pq2
pq2
pq2
pq2
pq2
a x aa
q3
q3
q3
Total
100
p2
2pq
q2
No equilbrio, as frequncias gnicas de machos e de fmeas so iguais

3. Estabelecimento do equilbrio
Devido ao complemento cromossomal assimtrico de machos e de fmeas, o
estado de equilbrio no se estabelece em uma nica gerao de acasalamentos ao acaso.
Partindo-se de uma populao inicial arbitrria, a condio de equilbrio aproxima-se
rapidamente, de forma oscilatria.
Imagine-se a seguinte populao inicial:
As frequncias gnicas so:

f (A) = p e f (a) = q [nos machos]
69
f (A) = (r + s) e f (a) = (s + t) [nas fmeas]

No clculo das propores dos vrios gentipos da prxima gerao, faz-se uso
do princpio de que acasalamento ao acaso equivalente unio aleatria dos gametas.
A fmea produz dois tipos de vulos: (r + s) A e (s + t) a. Quando esses vulos se unem
aos espermatozides contendo o cromossomo Y, formam os descendentes machos.
Quando se unem aos espermatozides contendo o cromossomo X, formam as fmeas.
Gametas da Fmea
Gametas do macho
XA (r + s)
Xa (s + t)
XA
(p)
p (r + s) XAXA
p (s + t) XAXa
Xa
(q)
q (r + s) XAXa
q (s + t) XaXa
(1)
(r + s) XAY
(s + t) XaY
Ou seja, os descendentes so:
Frequncias gnicas
1. A frequncia gnica dos machos em determinada gerao igual frequncia gnica
das fmeas na gerao anterior
2. A frequncia gnica das fmeas em determinada gerao igual mdia das
frequncias gnicas de machos e de fmeas na gerao anterior
70
Exemplo:
Suponha a seguinte populao:
Frequncias genotpicas nas geraes sucessivas

Descendentes
G
E
R
Machos
Fmeas
Diferena
AA
Aa
aa
0,4000
0,6000
0,5000
0,4000
0,1000
- 0,3000
0,7000
0,3000
0,2800
0,5400
0,1800
+ 0,1500
0,5500
0,4500
0,3850
0,4800
0,1350
- 0,0750
0,6250
0,3750
0,3438
0,4875
0,1688
+ 0,0375
0,5875
0,4125
0,3672
0,4781
0,1547
- 0,0188
0,6062
0,3938
0,3562
0,4814
0,1624
+ 0,0094
0,5969
0,4032
0,3619
0,4794
0,1587
- 0,00469
0,6016
0,3984
0,3591
0,4803
0,1606
+ 0,0024
0,5992
0,4008
0,3605
0,4798
0,1597
- 0,0012
0,6004
0,3996
0,3598
0,4800
0,1602
+ 0,0006
...
...
...
...
...
...
...
0,60
0,40
0,36
0,48
0,16
0,00
71
q (XX) = frequncia gnica das fmeas [ f (a)]

q (X) = frequncia gnica nos machos [ f (a)]
q'(X) = frequncia gnica dos machos na gerao anterior

q'(XX) = frequncia gnica das fmeas na gerao anterior
A diferena entre frequncias gnicas de fmeas e de machos se reduz metade
em cada gerao (d = - 1/2 d' )
4. Clculo de frequncias gnicas com genes ligados ao sexo

Clculo das frequncias
GENTIPO
SEXO
AA
Aa
aa
TOTAL
MACHOS
DM
RM
NM
FMEAS
DF
HF
RF
NF
DM = Nmero de machos com o gentipo AA

DF = Nmero de fmeas com o gentipo AA
HF = Nmero de fmeas com o gentipo Aa (nos machos no existe o heterozigoto)
RM = Nmero de machos com o gentipo aa
RF = Nmero de fmeas com o gentipo aa
NM = Total de machos
NF = Total de fmeas
72
Equaes para o clculo das fequncias gnicas
73
EXERCCIOS RESOLVIDOS
1. Definir gentica de populaes

2. Definir populao mendeliana
3. Definir equilbrio de Hardy-Weinberg (H-W)
4. Quais as suposies contida no equilbrio de H-W?
5. Quais as condies necessrias para que a lei de H-W se aplique?
6. Definir frequncia gnica e frequncia genotpica. Quais so os limites dentro dos
quais elas se situam?
7. Considere a populao diplide abaixo, onde foi determinado o nmero de indivduos
para cada gentipo. A caracterstica condicionada por um gene autossmico com dois
alelos:
Gentipo
Nmero de indivduos
A1A1
592
A1A2
1221
A2A2
37
Total
1850
a) calcular as frequncias gnicas

b) calcular as frequncias genotpicas
c) verificar, usando o teste de 2 (chi-quadrado), se a populao est em equilbrio; caso
no esteja, calcular as frequncias gnicas e genotpicas na 5 gerao de acasalamentos
ao acaso.
8. Em uma populao de 14345 raposas, 12 eram pretas, 768 intermedirias e 13655
vermelhas. pede-se:
a) calcular as frequncias dos genes para as cores preta e vermelha.
b) verificar se os nmeros observados so consistentes com os esperados pelo equilbrio
de H_W. Comentar.
74
9. Supondo-se que em determinada raa de bovinos, 1 bezerro em cada 10.000 tenha a

condio recessiva de "hidrocefalia", pede-se:
a) qual seria a frequncia estimada do alelo recessivo?
b) qual seria a frequncia estimada do alelo dominante?
c) qual seria a frequncia esperada de animais normais, porm portadores do gene
recessivo?
10. O sistema de grupos sanguneos ABO governado por um sistema de alelos
mltiplos no qual ocorre uma relao de codominncia. Trs alelos,IA, IB, e I0 formam
a sequncia de dominncia IA=IB>I0. Supondo-se que tenham sido encontrados os
resultados da tabela abaixo, em uma populao, pede-se, para cada amostra, estimar as
frequncias gnicas.
Nmero de indivduos
Grupo
A
AB
18
16
206
222
96
135
56
598
333
96
39
56
598
333
96
108
72
598
112
12
11. Em uma cidade cuja populao de 500 mil habitantes, foram realizados testes de
tipagem sangunea para o grupo ABO. As seguintes frequncias gnicas foram obtidas:
IA = 0,03
IB = 0,01
I0 = 0,96
a) calcular a porcentagem estimada de indivduos A heterozigotos e B homozigotos.

b) qual o nmero provvel de indivduos doadores universais e receptores universais?
12. Considere uma populao inicial com frequncias genotpicas (0,30; 0,70) e
(0,30; 0,50; 0,20). Sob a hiptese de acasalamentos ao acaso, calcular as frequncias
75
genotpicas para machos e para fmeas nas 10 primeiras geraes. quais seriam essas
frequncias no equilbrio?
13. Em gatos domsticos o pigmento negro, melanina, depositado no pelo por ao de
um gene ligado ao sexo. Seu alelo alternativo inibe a produo de melanina, resultando
um pelo amarelo. A inativao casual de um dos cromossomos X ocorre em embries
de fmeas, produzindo um mosaico gentico. Consequentemente, fmeas heterozigotas
apresentam manchas de pelo amarelo e preto, chamada "chita" ou "malhada". Esta
caracterstica foi considerada erroneamente como resultado da ao de alelos
codominantes ligados ao sexo CA e Ca, da forma abaixo descrita:
Fentipos
Sexo
Preto
Malhado
Amarelo
Machos
CAY
CaY
Fmeas
CACA
CACa
CaCa
Certa populao desses gatos em Londres, foi analisada e consistia dos seguintes
fentipos: Machos: 311 pretos e 42 amarelos; Fmeas: 277 pretas, 7 amarelas e 54
malhadas. Considerando-se que a populao est em equilbrio, pede-se determinar as
frequncias dos alelos. Quais so as frequncias gnicas para machos e para fmeas
separadamente?
76
RESOLUO
1. Gentica de populaes a rea da gentica que estuda as frequncias gnicas
e genotpicas nas populaes, e as foras capazes de alter-las ao longo das geraes.
2. Populao mendeliana um grupo de indivduos da mesma espcie co-existindo
em uma rea comum e reproduzindo-se entre si.
3. Equilbrio de Hardy_Wenberg uma situao em que numa populao

panmtica (acasalamentos aleatrios ou ao caso), sem deriva gentica (populao
grande), as frequncias gnicas e genotpicas permanecem constantes ao longo das
geraes.
4. Pr-suposies:organismos diplides, genes autossmicos, dois alelos no loco,
reproduo sexuada, populao infinita (ou grande), acasalamentos aleatrios, mesmo
nmero de machos e de fmeas frteis.
5. Condies de ocorrncia: ausncia de migrao, mutao ou seleo.
6. Frequncia gnica a proporo de determinado alelo na populao. a razo
entre o nmero de ocorrncia desse alelo e o nmero total de alelos do loco. Por
exemplo, as frequncias dos alelos A1 e A2 so dadas por:
77
Frequncia genotpica a proporo de determinado gentipo na populao. a

razo entre o nmero de ocorrncia desse gentipo e o nmero total de gentipos do
loco. Por exemplo, as frequncias dos gentipos A1A1, A1A2 e A2A2 so dadas por:
As frequncias gnicas, assim como as genotpicas, situam-se entre 0 (0%) e 1

(100%).
7. Frequncia gnica e equibrio de Hardy-Wenberg
a) Frequncia gnica
78
b) Frequncia genotpica
c) Verificao do equilbrio de Hardy-Wenberg

GENTIPO
N OBSER
FREQ. OBS
FREQ. ESP
A1A1
592
0,32
p2
A1A2
1221
0,66
2pq
A2A2
37
0,02
q2
GENTIPO
N OBS (fo)
FREQ. ESPERADA
A1A1
592
(0,65)2 = 0,4225
A1A2
1221
2 x 0,65 x 0,35 = 0,4550
A2A2
37
(0,35)2 = 0,1225
79
CLCULO DA FREQUNCIA NUMRICA (NMERO DE INDIVDUOS) ESPERADA
GENTIPO
N OBS (fo)
FREQ. NUM. ESPERADA (Fe)
A1A1
592
0,4225 x 1850 = 781,625
A1A2
1221
0,4550 x 1850 = 841,750
A2A2
37
0,1225 x 1850 = 226,625
TOTAL
1850
1850,000
GENTIPO
N OBS (fo)
N ESP (fe)
(fo - fe)2/ fe
A1A1
592
781,625
46,49
A1A2
1221
841,750
170,87
A2A2
37
226,625
158,66
1850
375,53
TOTAL
1850
CHI-QUADRADO (2)
80
FREQUNCIA GNICA NA 5 GERAO

DE ACASALAMENTOS AO ACASO
A frequncia gnica em qualquer gerao igual frequncia gnica da gerao
anterior. A frequncia gnica na 1 gerao igual frequncia gnica da populao
inicial (observada), a da 2 igual da primeira etc. A frequncia gnica no muda se os
acasalamentos ocorrem ao acaso e se no houver migrao, mutao ou seleo
FREQUNCIA GENOTPICA NA 5 GERAO

DE ACASALAMENTOS AO ACASO
O corolrio de Wentworth-Remick diz que a populao que no est em equbrio,
atinge esse equibrio com uma gerao de acasalamentos ao acaso.
81
Na 1 gerao as frequncias esperadas, nos acasalamentos ao acaso, so:

GENTIPO
N OBS (fo)
FREQ. ESPERADA (%)
A1A1
592
42,25
A1A2
1221
45,50
A2A2
37
12,25
Essas frequncias continuaro as mesmas nas geraes subsequentes, pois a

poulao est em equilbrio de Hardy-Wenberg. S mudar se ocorrer um dos fatores que
possam alter-la (migrao, mutao, seleo) ou se os acasalamentos deixarem de ser
aleatrios (ou seja, deixem de ser ao acaso).
Portanto, as frequncias genotpicas da 5 gerao so as mesmas da Tabela acima.
8. Frequncias genotpicas observada e esperada

GENTIPO
N OBSER
FREQ. OBS
FREQ. ESP
V1V1
13.655
0,9519
p2
V1V2
678
0,0473
2pq
V2B2
12
0,0008
q2
14.345
1,0000
TOTAL
82
CHI-QUADRADO
GENTIPO
N OBS (fo)
N ESP (fe)
(fo - fe)2/ fe
V1V1
13.655
13.650,7
0,001
V1V2
678
685,7
0,086
V2V2
12
8,6
1,344
13.345,0
1,431
TOTAL
14.345
83
9. Estimao de frequncia gnica quando ocorre dominncia
Para a estimao de f(a) sups-se que a populao estava em equilbrio. Sabe-se

que em bovinos os acasalamentos no so ao acaso. Para algumas caractersticas pode
portanto haver afastamento do equilibrio, levando a erro na estimativa. Para esta
caracterstica (hidrocefalia), em uma populao grande, o afastamento do equilbrio
deve ser pequeno, no afetando de forma significativa a estimao de f(a)
84
10. Frequncia gnica com alelos mltiplos, dominncia e co-dominncia

Nesta questo, a resoluo ser feita apenas para a populao A. As demais (B,
C etc) seguem o mesmo padro.
FENTIPO
AB
TOT
NM. OBS
18
135
39
108
300
FREQ. ESPER.
2pq
P2+2pr
q2 + 2qr
r2
85
11. Alelos mltiplos com dominncia e co-dominncia

AB
500.000
IAIB
IAIA, IAI0
IBIB, IBI0
I0I0
A1A1
A2A2
A2A3
A3A3
A1A3
p2 + 2pr
q2 + 2qr
r2
A1A2
2pq
86
12. Frequncias genotpicas para genes ligados ao sexo - atingimento do equilbrio

GERAO
MACHOS
FMEAS
DIF
Freq
2s
0,30000
0,70000
0,30000
0,50000
0,20000
-0,250000
0,55000
0,45000
0,16500
0,52000
0,31500
0,125000
0,42500
0,57500
0,23375
0,50750
0,25875
-0,062500
0,48750
0,51250
0,20719
0,49813
0,29469
0,031250
0,25625
0,54375
0,22242
0,49891
0,27867
-0,015625
0,47188
0,52813
0,21529
0,49754
0,28717
0,007812
0,46406
0,53594
0,21898
0,49798
0,28304
-0,003906
0,46797
0,53203
0,21717
0,49770
0,28514
0,001953
0,46602
0,53398
0,21808
0,49782
0,28410
-0,000977
0,46699
0,53301
0,21763
0,49776
0,28462
0,000488
10
0,46650
0,53350
0,21785
0,49779
0,28436
-0,000244
11
0,46675
0,53325
0,21774
0,49777
0,28449
0,000122
12
0,46663
0,53337
0,21780
0,49778
0,28442
-0,000061
...
...
..
...
...
...
...
0,47
0,53
0,22
0,50
0,28
0,000000
87
13. Frequncias Gnicas - Genes Ligados ao Sexo

FENTIPOS
SEXO
MACHOS
FMEAS
TOT
PRETO
MALHADO
AMARELO
DM
HM
RM
NM
311
42
353
DF
HF
RF
NF
277
54
338
88
EXERCCIOS PROPOSTOS
1. Considere a populao diplide abaixo, onde foi determinado o nmero de

indivduos para cada gentipo. A caracterstica condicionada por um gene autossmico
com dois alelos:
Gentipo
Nmero de indivduos
A1A1
1620
A1A2
360
A2A2
20

c) supondo que os acasalamentos ocorram ao acaso, calcular as frequncias gnicas na
2 gerao.
d) verificar, usando o teste de 2 (chi-quadrado), se a populao est em equilbrio; caso
no esteja, calcular as frequncias gnicas na 5 gerao de acasalamentos ao acaso.
2. Considere as populaes diplides na Tabela abaixo nas quais foi determinado

o nmero de indivduos para cada gentipo. A caracterstica condicionada por um gene
autossmico com dois alelos.
Pede-se:
c) supondo que os acasalamentos ocorram ao acaso, calcular as frequncias gnicas e
genotpicas na 2 gerao.
d) verificar se as populaes esto em equilbrio, usando o teste de 2 (Chi Quadrado).
89
Populao
Gentipo
N de Indivduos
N de Indivduos
A1A1
880
100
A1A2
608
800
A2A2
112
100
3. Em um levantamento efetuado na raa Guernsey com relao a um determinado

antgeno Z, obteve-se o seguinte:
ZZ = 224 indivduos, Zz = 352 e zz = 153.
Pede-se, sempre comentando os resultados:
a) calcular as frequncias gnicas e genotpicas.
b) verificar se os nmeros observados so consistentes com os esperados pelo equilbrio
de H_W.
4. Na raa bovina Shorthorn, o gentipo CVCV determina um fentipo vermelho;

o CVCB ruo (mistura de vermelho e branco) e o CBCB branco.
Pergunta-se:
a) se na populao, 108 bovinos so vermelhos, 144 so rues e 48 so brancos, quais
so as frequncias estimadas dos alelos CV e CB ?
b) Se a populao panmtica e suficientemente grande para evitar a deriva gentica,
quais sero as frequncias gnotpicas na gerao seguinte?
c) Como os dados da amostra se comparam com a expectativa. A populao original
est em equilbrio?
5. No carneiro Rambouillet, a l branca depende do alelo dominante, B e a l preta

do seu alelo recessivo, b. Supondo-se que uma amostra aleatria de 900 carneiros tenha
fornecido 891 carneiros brancos e 9 pretos, pergunta-se qual a estimativa das
frequncias allicas?
90
6. Considere uma populao inicial com frequncias genotpicas (0,00; 1,00) e

(1,00; 0,00; 0,00). Sob a hiptese de acasalamentos ao acaso, calcular as frequncias
genotpicas para machos e para fmeas nas 10 primeiras geraes. quais seriam essas
frequncias no equilbrio?
7. Em uma populao panmtica na qual existe 5% de fentipos recessivos, qual

ser a porcentagem de indivduos heterozigotos?
8. Um sistema de alelos mltiplos governa a cor dos pelos dos coelhos, da seguinte
forma: C = colorido; ch = himalaia e c = albino, sendo C>ch>c, com as frequncias
gnicas p, q e r respectivamente.
Pede-se:
a) se uma populao de coelhos, contendo indivduos coloridos, himalaia e albinos est
se acasalando aleatriamente, qual seria a razo genotpica prevista para a gerao
seginte, em termos de p, q e r ?
b) Demonstre a frmula para calcular as frequncias allicas a partir das frequncias
fenotpicas previstas.
c) Uma amostra aleatria de coelhos contm 168 indivduos coloridos, 30 himalaia e 2
albinos. Calcular as frequncias allicas p, q e r.
d) Dadas as frequncias allicas p = 0,5; q = 0,1 e r = 0,4 calcular as frequncias
genotpicas.
9. O sistema de grupo sanguneo ABO governado por alelos mltiplos nos quais
existe uma relao de codominncia. Trs alelos, IA; IB e I0 formam a sequncia de
dominncia (IA = IB > I0). Em um levantamento, na Inglaterra, foram encontrados os
resultados da tabela abaixo:
Pede-se estimar, para cada uma das duas amostras, as frequncias gnicas.
91
Amostras
Grupos
N de Indivduos
Freq. relativa (%)
AB
3,04
179
41,72
35
8,56
202
46,68
10. Os olhos brancos da drosophila so devidos a um gene recessivo ligado ao sexo

e o tipo selvagem (olhos vermelhos) a seu alelo dominante. Em uma populao de
Drosophila foram obtidos os seguintes dados: 15 fmeas de olhos brancos, 52 machos
de olhos brancos, 253 fmeas selvagem e 97 heterozigotas e 208 machos selvagem.
Calcular as frequncias gnicas na populao. Calcular tambm as frequncias para
machos e para fmeas separadamente.
11. Na Drosfila, dois genes recessivos de segregao independente (h e b)

produzem os fentipos cabeludo (hairy) e preto (black), respectivamente. Uma amostra
de certa populao panmtica forneceu os dados da tabela abaixo.
Fentipo
Frequncia (%)
Gentipo
Selvagem
969
H_B_
Cabeludo
931
hhB_
Preto
4131
H_bb
Cabeludo Preto
3969
hhbb
Pede-se determinar as frequncias dos alelos h e b
92
FATORES QUE AFETAM A FREQUNCIA GNICA
INTRODUO
Como foi visto nos captulos anteriores, uma populao grande que mantm um
sistema de acasalamentos ao acaso permanece estvel com relao s frequncias gnicas e
genotpicas na ausncia de foras externas capazes de mudar as suas propriedades genticas.
Esse estado de equilbrio pode ento ser modificado pela atuao de foras externas.
Os processos de alterao da frequncia gnica podem ocorrer de duas formas:
Sistemtica 6 Tende a alterar a frequncia gnica de uma forma previsvel em quantidade e
em direo. So trs os processos sistemticos: migrao, mutao e seleo.
Dispersiva 6 Ocorre em pequenas populaes, como resultado de efeitos amostrais. Esta
forma conhecida como OSCILAO GENTICA. Pode-se prever a quantidade da
mudana, mas no a sua direo.
FATORES CAPAZES DE ALTERAR AS FREQUNCIAS GNICAS

1. MIGRAO
CONCEITUAO
o movimento de indivduos de uma populao para outra, seguido de reproduo
entre as subpopulaes, resultando na mistura dos patrimnios genticos dessas
subpopulaes.
No contexto da zootecnia, os exemplos mais pertinentes so a introduo do gado
zebu no Brasil, com alterao da frequncia de muitos genes, e a introduo das raas
Simental, Charolesa e outras nos Estados Unidos, com absoro das raas locais, resultando
em enormes alteraes no tamanho, no ganho de peso, na produo de leite e em outras
caractersticas de interesse econmico.
93
VARIAO NA FREQUNCIA GNICA
Suponha-se que uma grande populao consista da proporo m de imigrantes em
cada gerao, sendo o restante, 1- m, de nativos. Se a frequncia de um gene for qm entre
os imigrantes e q0 entre os nativos, a frequncia do gene na populao mista ser q1 dado por:
E a variao na frequncia gnica ser dada por:
FREQUNCIA GNICA NA n-SIMA GERAO

Na n-sima gerao de acasalamentos ao acaso, aps a ocorrncia da migrao, a
frequnciado gene ser
2 - MUTAO
CONCEITUAO
Mutao gnica uma mudana na sequncia de bases nitrogenadas do DNA de um
cormossomo, com consequente mudana na sntese de RNA, que leva as informaes para
a sntese proteica que ocorre nos ribossomos. Desta forma, a nova protena funcionais e,
consequentemente, fenotpicas de grande importncia.
As mutaes podem ser de dois tipos:
Mutaes recorrentes 6 mutaes que ocorrem com determinada frequncia.
Mutaes no recorrentes 6 aquelas que ocorrem apenas uma vez e no mais se repetem.
As mutaes podem ainda ocorrer nos cromossomos autossmicos ou nos sexuais,
94
disto dependendo a sua transmisso ou no aos descendentes. Por exemplo, alguns bovinos
na raa Hereford nascem com pintas pretas no corpo (animais vermelhos) que no so
transmitidas. Provavelmente tais mutaes ocorrem nas clulas embrionrias que deram
origem s clulas somticas, no atingindo as germinativas.
Na maioria dos casos, as mutaes so indesejveis, causando erros metablicos que
podem inviailizar a sobrevivncia do seu portador.
A frequncia das mutaes naturais extremamente baixa (da ordem de 10-5, ou seja,
ocorre um mutante em 100.000 indivduos normais), entretanto as mutaes tm sido
importante fonte de ocorrncia igual a u (u a proporo de genes A1 que sofrem mutao
para A2 entre uma gerao e a seguinte). Se a frequncia de variabilidade gentica ao longo
das cadeias evolutivas das espcies.
Do ponto de vista zootcnico, o efeito das mutaes praticamente desprezvel no
sentido de causar alteraes nas caractersticas produtivas dos animais. Para caractersticas
qualitativas, entretanto, algumas mutaes podem ser importantes, como no caso do gene que
condiciona ausncia de chifres, na raa nelore (surgindo o Nelore variedade mocha).
Finalmente, as mutaes podem ser dominantes ou recessivas de acordo com a ao
do gene mutado.
FATORES QUE ALTERAM AS TAXAS NORMAIS DE MUTAO

a) Radiaes ionizantes 6 muito bem conhecidas e estudadas nas quebras
cromossmicas. Causam tambm grandes aumentos nas taxas de mutao (ex.: acidente
nuclear de Chernobyl).
b) Agentes qmicos 6 alguns como o gs mostarda ou o etilnitrosouria so potentes
agentes mutagnicos. Vrias outras drogas tm sido estudadas, inclusive psicotrpicos.
c) Fatores ambientais 6 nutrio, temperatura, radiaes naturais, agentes biolgicos
etc.
95
VARIAO DA FREQUNCIA GNICA COM MUTAO RECORRENTE
Ponto de equibrio
Suponha que o gene A1 sofra mutao para A2 com uma taxa de ocorrncia igual a u
(u a proporo de genes A1 que sofrem mutao para A2 entre uma gerao e a seguinte).
Se a frequncia de A1 em uma dada gerao p0, a frequncia de A2 surgidos por mutao,
na gerao seguinte, ser up0. Assim, a frequncia de A1 na gerao seguinte ser
p0 - up0
e a mudana na frequncia gnica ser - up0. Considere-se, entretanto, a mutao ocorrendo

em ambas as direes, supondo os alelos A1 e A2 com frequncias p0 e q0. A1 sofre mutao
para A2 a uma taxa u por gerao e A2 sofre mutao reversa a uma taxa v. Aps uma
gerao haver um ganho de A2 igual a up0 devido mutao em uma direo e haver
umaperda igual a vq0 devido mutao reversa, ou seja,
A1
A2
A2
A1
A mudana na frequncia gnica ser:
Aps n geraes haver um equilbrio na frequncia gnica, no qual, no ocorrero
mais mudanas. O ponto de equilbrio ser aquele em que q = 0.
96
FREQUNCIA GNICA NA n-SIMA GERAO
Na n-sima gerao de mutao recorrente,
NMERO DE GERAES NECESSRIAS PARA PROVOCAR

DETERMINADA MUDANA NA FREQUNCIA GNICA
a) QUANDO A TAXA DE MUTAO REVERSA DESPREZVEL
b) CONSIDERANDO-SE A TAXA DE MUTAO REVERSA
97
3 - SELEO
CONCEITUAO
A seleo pode ser definida como o processo no qual alguns indivduos so escolhidos
entre os membros de uma populao para produzirem a gerao seguinte (lasley,1978). Pode
ser de dois tipos: natural e artifical.
Deve-se considerar o fato de que os indivduos de uma gerao deiferem em
viabilidade e em fertilidade e que assim, contribuem com nmeros desiguais de descendentes
para a gerao seguinte. O nmero de descendentes com que os indivduos contribuem
caracteriza o seu valor adaptativo(Fitness). Se as diferenas de valor adaptativoso, de
alguma forma, associadas com a presena ou ausncia de determinado gene, ento a seleo
opera naquele gene.
Quando o gene sujeito seleo, sua frequncia nos descendentes diferente da
frequncia nos pais, uma vez que pais de diferentes gentipos transmitem seus genes de
forma diferenciada para a prxima gerao. Dessa forma a seleo produz alterao na
frequncia gnica e, consequentemente, na frequncia genotpica. decorrentes de seleo.
Deve-se considerar o efeito da dominncia com relao ao valor adaptativo(fig. 1).
Torna-se mais conveniente pensar na seleo agindo contra determinado gene, na
forma de eliminao seletiva de um ou de outro gentipo do qual faz parte o gene em
questo. Isto pode ocorrer sob a forma de reduo da viabilidade ou da fertilidade, incluindo
a, a capacidade de se acasalar. No ciclo vital, a seleo age inicialmente sobre a viabilidade
e depois sobre a fertilidade. Nas dedues da mudana na frequncia gnica, considera-se
o estdio de zigoto de uma gerao at o mesmo estdio na gerao descendente.
A intensidade da seleo expressa como coeficiente de seleo(s) o qual
representa a reduo proporcional na contribuio do gentipo selecionado contra (1-s). Isto
expressa o valor adaptativo de um gentipo em relao ao outro. Por exemplo, supondo-se
que o coeficiente de seleo seja s = 0,1 , ento o valor adaptativo (1-s) igual a 0,9,
significando que para cada 100 zigotos produzidos, 90 so produzidos pelo gentipo
98
selecionado contra. O valor adaptativosendo definido, como contribuio proporcional de
descendentes, deveria ser chamado de valor adaptativo relativo, entretanto, referido
apenas como valor adaptativo.
O valor adaptativo de um gentipo em relao a um determinado locus, no
necessariamente o mesmo em todos os indivduos. Depende de circunstncias ambientais na
qual os indivduos vivem e tambm das interaes gnicas (dominncia e epistasia).
Quando se atribui um valor adaptativoa um gentipo, esse valor refere-se ao valor
adaptativo mdio na populao como um todo.
Figura 1 - Efeito de dominncia e valor adaptativo
A2A2
A1A2
A1A1
1-s
1-1/2
A2A2
A1A2
1-s
1-hs
A1A1
1
A1A2
A2A2
A1A1
1-s
A1A2
AO ADITIVA OU
AUSNCIA DE DOMINNCIA
DOMINNCIA PARCIAL
(Seleo contra A2)
DOMINNCIA COMPLETA
(Seleo contra A2)
DOMINNCIA COMPLETA
A2A2
A1A1
1-s
A2A2
A1A1
A1A2
1-s2
1-s1
(Seleo contra A1)
SOBREDOMINNCIA
99
As dedues que se seguem, limitam-se a considerar os efeitos da seleo em um

locus, muito embora as diferenas de valor adaptativo entre os indivduos resultam da
seleo atuando em muitos (quem sabe todos) os loci simultaneamente. Supe-se, entretanto,
que o valor adaptativo mdio dos diferentes gentipos permaneam constantes.
ALTERAES DA FREQUNCIA GNICA

Na deduo da equao de mudana da frequncia gnica, as condies de dominncia
devem ser consideradas, mas o mtodo o mesmo em todas elas. Assim, pode-se deduzir
uma frmula bsica para a variao da frequncia gnica em uma gerao de seleo.
Considere-se, como ilustrao, o caso de dominncia completa com a seleo agindo
contra o homozigoto recessivo (Tabela abaixo):
GENTIPOS
A1A1
A1A2
A2A2
TOTAL
Frequncia inicial
p2
2pq
q2
Coeficiente de seleo
Valor adaptativo
1-s
Contribuio gamtica
p2
2pq
q2(1-s)
1-sq2
A primeira linha da tabela acima refere-se s frequncias genotpicas antes da seleo,

de acordo com o teorema de Hardy-Wenberg. Na segunda linha, s o coeficiente de seleo
contra o homozigoto recessivo (A2A2). Os valores adaptativos so: 1 (A1A1), 1 (A1A2) e 1-s
(A2A2). Multiplicando-se a frequncia inicial de cada gentipo pelo seu recessivo valor
adaptativo, obtm-se a frequncia do gentipo aps a seleo (contribuio gamtica). Aps
a seleo, a soma das frequncias no mais igual a 1, por causa da perda igual a sq2 devida
seleo contra o gentipo A2A2. A frequncia gnica aps a seleo calculada pelo
100
mtodo j visto no captulo de clculo de frequncias gnicas.
Substituindo p por 1-q, na equao acima,
A mudana na frequncia gnica dada por:
O efeito da seleo na frequncia gnica depende, portanto, da intensidade da seleo

(s) e da frequncia do gene na populao. Para todas as condies de dominncia, a deduo
das equaes segue o mesmo raciocnio. As equaes so:
1. AUSNCIA DE DOMINNCIA E SELEO CONTRA A2
101
2. DOMINNCIA PARCIAL DE A1 E SELEO CONTRA A2
3. DOMINNCIA COMPLETA DE A1 E SELEO CONTRA A2
4. DOMINNCIA COMPLETA DE A1 E SELEO CONTRA A1
5. SOBREDOMINNCIA E SELEO CONTRA A1A1 E A1A2 (Aplicvel para

qualquer grau de dominncia com valor adaptativo expresso em relao a A1A2).
As concluses acima aplicam-se tanto para a seleo natural quanto para a seleo
artificial. A seleo artificial tem sido utilizada, de forma intuitiva, h milnios. Animais
considerados superiores ou mais interessantes segundo algum critrio, so intensamente
utilizados na reproduo, alterando fortemente o equilbrio das populaes (equilbrio de
Hardy-Wenberg).
A seleo artificial ser discutida mais detalhadamente no segundo volume deste
material (Mtodos Seleo).
102
OSCILAO GENTICA
Tambm conhecida como deriva gentica, um processo dispersivo de alterao
da frequncia gnica. Ocorre em populaes pequenas por erro de amostragem. Maiores
detalhes podero ser obtidos em strickberger, 1985 pgina 702-706.
103
EXERCCIO RESOLVIDO
1. Em um rebanho no qual a frequncia de determinado gene igual a 0,3, forma

introduzidos animais machos e fmeas provenientes de outro rebanho em que a frequncia
do mesmo gene igual a 0,7. Sabendo-se que na populao final 80% dos indivduos so
nativos e 20% imigrantes, qual a frequncia do gene nessa populao?
104
NOES DE GENTICA QUANTITATIVA
VALOR, MDIA E VARINCIA
(em funo das frequncias gnica e genotpica)
1. VALORES
Os princpios genticos relacionados com a herana dos caracteres quantitativos
so basicamente aqueles da gentica de populaes, mas como a segregao dos genes
no pode ser seguida individualmente, novos mtodos de estudo so necessrios e novos
conceitos precisam ser introduzidos. Surge, assim, o ramo da gentica quantitativa ou
biomtrica. A maioria dos caracteres de valor econmico so quantitativos e nesse ramo
que a gentica tem a mais importante aplicao prtica.
As propriedades genticas de uma populao podem ser expressas em termos de
frequncias gnica e genotpica. De modo a demonstrar a coneco entre as frequncias
gnica e genotpica, de um lado, e as diferenas quantitativas apresentadas por uma
caracterstica, de outro, introduz-se o conceito de valor, expresso na unidade mtrica
em que a caracterstica medida.
1.1 VALORES FENOTPICO, GENOTPICO E AMBIENTAL

O valor observado quando a caracterstica medida em um indivduo, o valor
fenotpico(P) desse indivduo. Todos os parmetros, como mdia, varincia e
covarincia devem ser baseados nas medidas de valor fenotpico. Esse valor pode ser
obtido para qualquer caracterstica (peso ao nascer, peso desmama, produo de
leite/Lactao, espessura de toucinho etc).
Para a anlise das propriedades genticas da populao, o valor fenotpico
dividido em partes componentes atribuveis a diferentes causas. A primeira diviso nos
componentes atribuveis ao gentipo e ao meio ambiente. Gentipo refere-se ao conjunto
de genes que cada ndivduo em particular possui. Ambiente toda circunstncia no
gentica que influencie o valor fenotpico. Os dois componentes de valor associados com
o gentipo e o meio ambiente so: valor genotpico (G) e desvios ambientais (E).
105
1.2 - MODELO GENTICO
Assume-se o seguinte modelo matemtico:
Sendo P = p - p, G = g - g e E = e - e. Esse modelo conveniente porque o valor
esperado (mdia) de cada elemento P, G ou E zero e assim, os valores estimados para
cada animal so expressos como + ou - o desvio em relao mdia da populao.
Embora os caracteres quantitativos sejam determinados por vrios loci, a segregao em
cada locus no pode ser observada e a contribuio de cada gene no pode ser
identificada. No entanto, os princpios da herana mendeliana se aplicam a cada locus,
o mesmo ocorrendo com a ao gnica intra e interlocus. Assim, para introduzir o
conceito de variao quantitativa, usa-se o modelo simples de herana, de um locus com
dois alelos. O que importa o desenvolvimento de modelos que descrevam os efeitos dos
genes nas caractersticas de desempenho.
1.3 - VALORES GENOTPICOS ARBITRRIOS (+a, d, -a)

Como visto no captulo de ao gnica e modelo gentico, so atribudos valores
arbitrrios aos gentipos sob discusso. Considerando-se um locus com dois alelos, A1
e A2, designa-se por +a o valor genotpico de um homozigoto, -a o valor genotpico
do outro homozigoto e d o valor genotpico do heterozigoto, dados como desvio da
mdia dos valores genotpicos dos dois homozigotos. So, portanto, valores acima ou
abaixo da mdia dos dois homozigotos. Esta mdia, ou ponto mdio, dadda por:
106
Por conveno, A1 o alelo que aumenta o valor. Tem-se, assim, uma escala de
valores genotpicos (grfico abaixo) em que a origem, ou ponto 0 (zero) a mdia dos
dois homozigotos (designada por m).
GENTIPOS E VALORES GENOTPICOS

A2A2
-a
A1A2
A1A1
+a
O valor d, do heterozigoto, depende do grau de dominncia. Se no h dominncia,

d = 0; se A1 dominante sobre A2, d > 0; se A2 dominante sobre A1, d < 0. Se a
dominncia completa, d = +a ou d = -a. Se ocorre sobredominncia, d > +a ou d < -a.
O grau de dominncia pode ser expresso como d/a.
EXEMPLO:
Em camundongos, descreveu-se (Falconer, 1981) um gene recessivo, denominado
"pigmeu" (pg), que reduz o tamanho corporal. Os pesos as seis semanas de idade (mdia
dos dois sexos) de uma linhagem desses camundongos foram os seguintes:
Pesos as seis semanas de camundongos "pigmeus"

GENTIPOS
PESOS
++(A1A1)
+pg(A1A2)
pgpg(A2A2)
14
12
Em princpio, o valor genotpico pode ser medido mas, na prtica, isto no

possvel, exceto quando se trata de um nico locus em que os gentipos so distinguveis.
No entanto, a mdia dos desvios ambientais de uma populao como um todo 0 (zero)
107
e assim, o valor genotpico mdio igual ao valor fenotpico mdio.
Para a populao acima, os valores genotpicos arbitrrios so:
Ou seja,
GENTIPOS E VALORES GENOTPICOS

A2A2
-4
A1A2
10
A1A1
+4
2 - MDIA DA POPULAO
Sumponha-se que as frequncias genotpicas sejam f(A1A1) = 0,81; f(A1A2) = 0,18
e f(A2A2) = 0,01.
= xif i /fi
Gentipo
fi
xi (g)
fi x xi
A1A1
0,81
14
11,34
A1A2
0,18
12
2,16
A2A2
0,01
0,06
TOTAL
1,00
13,56
Portanto, = 13,56g
108
Sumponha-se agora, que as frequncias genotpicas sejam f(A1A1) = 0,01;
f(A1A2) = 0,18 e f(A2A2) = 0,81.
= xif i /fi
Gentipo
Frequncia
Valor(g)
Frequncia x Valor
A1A1
0,01
14
0,14
A1A2
0,18
12
2,16
A2A2
0,81
4,86
TOTAL
1,00
7,16
Portanto, = 7,16g
Considerando-se uma populao em equilbrio, com frequncias gnicas p e q,

tem-se:
Gentipo
Frequncia
Valor
Frequncia x Valor
A1A1
p2
m+a
p2m + p2a
A1A2
2pq
m+d
2pqm + 2pqd
A2A2
q2
m-a
q2m - q2a
TOTAL
m + a (p - q) + 2pqd
EXEMPLO
Supondo-se p = 0,9 e q = 0,1 tem-se:
Nota: observe que a mdia muito prxima do valor do homozigoto A1A1 (14,0).
Isto se deve frequncia do gene A1 que 0,9.
109
3. VALOR GENOTPICO COMO DESVIO DA MDIA DA POPULAO
Trata-se do valor genotpico em funo das frequncias gnicas, dado como desvio
da mdia da populao. Considere-se o quadro abaixo:
Gentipo
Valor Genotpico
Mdia da Populao
A1A1
+a
a (p - q) + 2pqd
A1A2
a (p - q) + 2pqd
A2A2
-a
a (p - q) + 2pqd
110
EXEMPLO
Gene pigmeu com f (A2 = 0,1)
4. EFEITO MDIO DE UM GENE (i )

4.1 - CONCEITO
De modo a demonstrar as propriedades de uma populao em coneco com sua
estrutura de famlia, deve-se pensar na transmisso do valor, de pai para descendente,
o que no pode ser feito com base no valor genotpico, uma vez que um pai passa ao
descendente seus genes e no seu gentipo. Em cada gerao, novos gentipos so
criados. Torna-se, asim, necessrio uma nova medida que se refira aos genes e no aos
gentipos. Isto possibilita a atribuio de um valor gentico aos indivduos, valor este,
associado aos genes "transportados" pelo indivduo e transmitido aos descendentes.
111
4.2 - DEFINIO
O efeito mdio de um gene o desvio mdio, em relao mdia da populao,
de indivduos que receberam o gene de um pai, sendo que o outro alelo (gene recebido
do outro pai) veio ao acaso da populao.
Considere-se, inicialmente, o efeito mdio de A1 (1). Suponha-se que determinado
nmero de gametas "transportando" o gene A1 se una, ao acaso, a gametas da populao.
Na populao, as frequncias gnicas de A1 e de A2, so respectivamente, p e q. A
frequncia genotpica dos descendentes ser, ento, igual a p(A1A1) + q (A1A2), como
mostrado na figura abaixo.
A1
p (A1A1) + q (A1A2)
A1
A2
112
Considere-se, agora, o efeito mdio do gene A2
A1
p (A1A2) + q (A2A2)
A2
A2
113
5. EFEITO MDIO DE SUBSTITUIO DE UM GENE
a mudana mdia que ocorre na mdia da populao, quando se substitui um dos
alelos pelo outro.
Considere-se como sendo o efeito da substituio de A2 por A1. Dos genes A2
tomados ao acaso da populao, uma proporo p ser encontrada nos gentipos A1A2 e
uma proporo q, nos gentipos A2A2. Tem-se assim,
Gentipo
Frequncia
Valor
Novo Gent
Novo valor
Mudana
A1A2
A1A1
+a
a-d
A2A2
-a
A1A2
d+a
114
EXEMPLO
(GENE PIGMEU, ASSUMINDO q = 0,1)
6. VALOR GENOTPICO (G) EM FUNO DE

Este valor genotipico tambm dado como desvio da mdia da populao, ou seja,
o valor indica quanto o indivduo com o referido gentipo superior ou inferior mdia
da populao.
56
115
7. VALOR GENTICO ADITIVO (A)
CONCEITO
O efeito mdio dos genes dos pais determina o valor genotpico mdio de sua
prognie, portanto, o valor genotpico mdio de um determinado nmero de prognies, sob
determinadas condies, determina o valor gentico de um pai. Para isso, o reprodutor a
ser avaliado deve ser acasalado com determinado nmero de fmeas, tomadas ao acaso. O
valor gentico prprio da populao na qual os acasalamentos so realizados e, assim, no
se pode falar em valor gentico de um indivduo sem especificar a populao na qual ele
foi avaliado
DEFINIO TERICA
O valor gentico de um animal igual soma dos efeitos mdios dos genes que ele
possui, sendo a soma feita para todos os alelos de um locus e para todos os loci. o mesmo
que a soma dos efeitos independentes (efeitos aditivos) dos seus genes.
Para um locus com dois alelos, o valor gentico seria:
Gentipo
Valor Gentico (A)
A1A1
21
A1A2
1 + 2 = (q-p)
A2A2
= 2q
22 = -2p
116
DEFINIO PRTICA
O valor gentico aditivo de um animal igual a duas vezes o desvio mdio do valor
da prognie em relao mdia da populao, quando o referido animal acasalado com
um determinado nmero de indivduos tomados ao acaso.
Combinaes genticas no aditivas fazem com que as definies terica e prtica
no sejam equivalentes.
8. DESVIOS DE DOMINNCIA
Considerando-se um locus com dois alelos, a diferena entre o valor genotpico (G)
e o valor gentico (A) para determinado gentipo, fornece o valor do desvio de dominncia
(D), ou seja, D = G - A.
Gentipo
Frequncia
Valor Genot. (G)
Valor Gentico (A)
Dominncia (D)
A1A1
p2
2q ( - qd)
2q
- 2 q2d
A1A2
2pq
(q - p) + 2pqd
(q-p)
2pqd
A2A2
q2
-2p ( + pd)
-2p
- 2p2d
117
9. DESVIOS EPISTTICOS (I)

Quando mais de um locus esto envolvidos, o valor genotpico pode conter um
desvio adicional devido a combinaes no aditivas entre os loci, combinaes estas que
constituem a epistasia.
A natureza complexa das interaes no deve, todavia, ser motivo de preocupaes
porque no valor genotpico agregado, todas as interaes so tratadas em conjunto, como
um nico desvio de interao (I).
G = A+ D + I
Lembrar que A = VG e D + I = VCG
10. VARINCIA
A gentica dos caracteres quantitativos tem seu estudo centrado na variao. A idia
bsica do estudo da variao a sua partio em componentes atribuveis a diferentes
causas. A magnitude relativa desses componentes determina as propriedades genticas da
populao, em particular, o grau de semelhana entre parentes. Ser considerado aqui, a
natureza desses componentes e como eles dependem das frequncias gnicas.
COMPONENTES DE VARINCIA
A quantidade de variao medida e expressa como varincia. Os componentes nos
quais a varincia parcionada so os mesmos descritos anteriormente, quer dizer, P = G
+ E, sendo G = A + D + I. Portanto, P = A + D + I + E.
Os componentes de varincia so, aqui, deduzidos em termos de frequncia gnica
e de valores genotpicos arbitrrios (+a , d e -a). Considerando-se os valores expressos
como desvio da mdia da populao e que a interao gentipo x ambiente no est
includa no modelo, tem-se:
VP = Varincia fenotpica
VA = Varincia gentica aditiva
VD = Varincia devida aos desvios de dominncia
VI = Varincia devida s interaes epistticas.
118
VE = Varincia devida aos desvios de ambiente
VARINCIA GENTICA ADITIVA (VA)

a varincia dos valores genticos aditivos da populao. Considerando-se um
locus com dois alelos, esses valores so:
Gentipo
Frequncia
Valor Gentico Aditivo

(A)
A1A1
p2
2q
A1A2
2pq
(q - p)
A2A2
q2
-2p
119
VARINCIADOS DESVIOS DE DOMINNCIA (VD)

Para um locus com dois alelos tem-se:
Gentipo
Frequncia
Dominncia (D)
A1A1
p2
-2q2d
A1A2
2pq
2pqd
A2A2
q2
-2p2d
120
VARINCIA GENTICA TOTAL (VG)
DEMONSTRAO DE QUE COVAD = 0

Gentipo
Frequncia
A1A1
p2
2q
- 2q2d
A1A2
2pq
(q - p)
A2A2
q2
- 2p
2pqd
- 2p2d
121
VARINCIA FENOTPICA (VP)

a varincia dos valores fenotpicos observados (medidos) nos indivduos.
VARINCIA AMBIENTAL (VE)

A varincia ambiental, que na, verdade, engloba toda a variao no gentica, pode
ter muitas causas. Sua natureza depende da caracterstica e do organismo em queato. De
uma maneira geral, uma fonte de erro que reduz a preciso das anlises genticas e,
portanto, deve ser reduzida tanto quanto possvel, atravs de um delineamento experimental
apropriado e/ou de um manejo cuidadoso. Fatores climticos e nutricionais so as causas
mais comuns e so pelo menos parcialmente suceptveis ao controle experimental. O efeito

materno tambm constitui uma fonte de variao ambiental importante, principalmente nos
mamferos. Outras fontes desconhecidas podem causar o que se denomina de variao
ntangvel.
122
1. Sabe-se que a atividade de certa enzima determinada por um loco com dois alelos, em
que os gentipos tm as seguintes produes: A1A1 = 110, A1A2 = 100 e A2A2 = 90.
Assumindo-se que a frequncia do alelo A2 seja igual a 0,3, e que a populao se encontra
em equilbrio de Hardy-Wenberg, calcular:
a) a mdia () da populao
b) os efeitos mdios dos genes A1 (1) e A2 (2)
c) o efeito mdio de substituio de A2 por A1 ()
d) o valor gentico adititivo (A) para cada gentipo
e) o valor dos desvios de dominncia (D) para cada gentipo
f) a varincia gentica aditiva (VA)
g) a varincia devida aos desvios de dominncia (VD)
h) a varincia gentica total (VG)
i) a varincia fenotpica VP
j) a varincia ambiental (VE), com base na varincia fenotpica esperada.
RESOLUO
p = f(A1) = 1 - q = 1 - 0,3 = 0,7
f(A1A1) = p2 = 0,49; f(A1A2) = 2pq = 0,42; f(A2A2) = q2 = 0,09
ATIVIDADE ENZIMTICA NA POPULAO
GENTIPO
FREQUNCIA
ATIVIDADE ENZIMTICA
A1A1
0,49
110
A1A2
0,42
100
A2A2
0,09
90
A2A2
A1A2
A1A1
/))))))))))))))))))))))))3))))))))))))))))))))))))1
90
100
110
123
-a
+a
124
125
EXERCCIOS PROPOSTOS
1. O que voc entende por valor fenotpico de um animal?
2. Qual o modelo matemtico que relaciona o valor fenotpicoaos seus componentes

causais?
3. Verifique, no texto, a equao para o clculo da mdia () de uma populao. Considerea como equao bsica. Dependendo do modo de ao gnica poderia haver algumas
modificaes na equao bsica. Como ficaria essa equao nos seguintes casos:
a) ao aditiva (ausncia de dominncia)?
b) dominncia completa?
c) p = q = 0,5 e ao aditiva?
d) p = q = 0,5 e dominncia completa?
e) equao bsica com vrios (n) pares de genes determinando a caracterstica?
4. defina efeito mdio de um gene e efeito mdio de substituio
5. O que valor gentico? Atribua valores genticos para dois animais (qulquer valor,
qualquer caracterstica) e explique esses valores representam.
6. Em termos tericos, o valor genticode um indivduo igual soma dos efeitos

mdios dos seus genes, sendo a soma feita para todos os pares de alelos em cada loco e para
todos os locos. Todavia, na prtica, o valor gentico tem uma outra definio, ou seja, na
prtica o valor gentico calculado com base em uma estratgia de acasalamento dos
animais. Explique isto com base no texto.
7. Com base nas expresses utilizadas para o clculo da varincia gentica aditiva (VA) e
varincia devida aos desvios de dominncia (VD), pergunta-se:
126
a) como ficariam essas expresses nos casos de ausncia de dominncia e de dominncia
completa?
b) como ficariam as expresses finais do item anterior (a) se p = q = 0,5?
8. Mostra-se, na tabela abaixo, o peso ajustado para 550 dias (mdia dos indivduos com
o mesmo gentipo, em kg) em uma populao bovina . Fazendo-se uma suposio de que
o desempenho dos animais (peso) seja determinado por um loco com dois alelos (A1 e A2)
e assumindo-se que a frequncia de A1 seja igual a 0,5, pede-se calcular:
a) a mdia () da populao
b) os efeitos mdios dos genes A1 (1) e A2 (2)
c) o efeito mdio de substituio de A2 por A1 ()
d) o valor gentico adititivo (A) para cada gentipo
e) o valor dos desvios de dominncia (D) para cada gentipo
f) a varincia gentica aditiva (VA)
g) a varincia devida aos desvios de dominncia (VD)
h) a varincia gentica total (VG)
i) a varincia fenotpica VP
j) a varincia ambiental (VE)
VALORES GENOTPICOS, SUPONDO-SE QUE O PESO SEJA DETERMINADO

POR APENAS UM LOCO COM DOIS ALELOS
GENTIPO
PESO AOS 550 DIAS
A1A1
350
A1A2
200
A2A2
150
9. Repetir o exerccio anterior, assumindo que f(A1) = 0,8
127
10. Repetir o exerc;icio 9 [f(A1) = 0,8] para a situao abaixo. Pergunta-se ainda, qual o
modo de ao gnica caracterizado por esses resultados?
PRODUO DE LEITE (kg/VACA/DIA - VALORES GENOTPICOS ,
SUPONDO-SE QUE A PRODUO DE LEITE SEJA DETERMINADA POR
APENAS UM LOCO COM DOIS ALELOS
GENTIPO
PESO AOS 550 DIAS
A1A1
11
A1A2
15
A2A2
128
ENDOGAMIA E PARENTESCO
ENDOGAMIA
CONCEITUAO
Endogamia um sistema de acasalamentos no qual os animais envolvidos so mais
aparentados entre si do que a mdia de parentesco da populao como um todo. Entende-se por
parentesco a relao existente entre indivduos que tenham pelo menos um ancestral comum.
Entre os acasalamentos endogmicos, tambm chamados de consanguneos, podem-se citar
os seguintes: a) prognie/ pai; b) prognie/ me; c) meio-irmos; d) irmos completos; e) primos
f) tio/sobrinho.
Quando indivduos aparentados se acasalam, a prognie tende a se tornar mais homozigota.
Esse aumento de homozigose e consequente diminuio de heterozigose a razo fundamental
para as mudanas genotpicas associadas com a endogamia.
COEFICIENTE DE ENDOGAMIA
Existem dois conceitos diferentes para este coeficiente:
a) Conceito de Malecot (1948) --> conceito probabilstico
b) Conceito de Wright (1952) --> conceito estatstico
1. COEFICIENTE DE ENDOGAMIA SEGUNDO MALCOT

Malecot (1948) definiu coeficiente de endogamia (F) como a probabilidade de que dois
alelos em um locus sejam idnticos por descendncia, ou seja, venham de um mesmo ancestral
comum.
O valor do coeficiente de endogamia (F) representa o provvel aumento de homozigose
resultante do acasalamento de indivduos mais aparentados do que a mdia da populao. F varia
de 0 a 1, ou seja, de 0% a 100%. O grau de endogamia medido pelo F relativo a uma dada
populao em um dado momento.
129
O aumento da homozigose expresso pelo F o resultado mais provvel, o que se espera em
mdia. Muitos loci podem estar envolvidos e, ao acaso, maior ou menor proporo de loci podem
se tornar homozigotos do que o valor F realmente indica. Mesmo que dois indivduos em uma
linha tenham o mesmo valor de F, eles podem no terem se tornado homozigotos para os mesmos
loci. O que se espera que a mesma proporo de loci tenha se tornado homozigota. Devem ser
distinguidos os dois tipos de homozigose:
Autozigose ---> os indivduos so homozigotos por descendncia (os dois alelos provm de um
mesmo ancestral).
Alozigose ---> Os indivduos so homozigotos "em estado" (os dois alelos no provm de
ancestral comum).
CLCULO DO COEFICIENTE DE ENDOGAMIA

Considere a seguinte relao de parentesco (pedigree):
[A1A2]
A
FX a probabilidade de que os dois alelos "transportados" pelos gametas P e Q, que

produziram o indivduo X, sejam idnticos por descendncia.
130
A probabilidade de que:
P "transporte" um gene A1 vindo do indivduo A 1/2
Q "transporte" um gene A1 vindo do indivduo A 1/2
P "transporte" um gene A2 vindo do indivduo A 1/2
Q "transporte" um gene A2 vindo do indivduo A 1/2
----------------------------------------------------------------X receba um gene A1 'transportado" por P 1/2
X receba um gene A1 'transportado" por Q 1/2
X receba um gene A2 'transportado" por P 1/2
X receba um gene A2 'transportado" por Q 1/2
-------------------------------------------------------------X receba um gene A1 de A (por P) = x = 1/4
X receba um gene A1 de A (por Q) = x = 1/4
X receba um gene A2 de A (por P) = x = 1/4
X receba um gene A2 de A (por Q) = x = 1/4
-------------------------------------------------------------X seja A1A1 = 1/4 x 1/4 = 1/16
X seja A2A2 = 1/4 x 1/4 = 1/16
------------------------------------X seja A1A1 ou A2A2 = 1/16 + 1/16 = 1/8
Assim,
131
Em que:
FX = Coeficiente de endogamia do indivduo X
n1 = nmero de geraes que decorrem do pai at o ancestral comum (de P at A)
n2 = nmero de geraes que decorrem da me ao ancestral comum (de Q at A)
Deve-se, no entanto, considerar uma outra probabilidade: o ancestral A pode ser
homozigoto por descendncia, por endogamia prvia. Neste caso, X seria homozigoto mesmo se
seu gentipo fosse A1A2 ou A2A1 (os dois gentipos sendo distinguidos conforme A1 venha por
P ou por Q).
A probabilidade de que X seja A1A2 ou A2A1 1/16 + 1/16 = 1/8
A probabilidade de X "transportar" genes idnticos por descendncia sendo seu gentipo A1A2 ou
A2A1 igual a 1/8FA, sendo que FA o coeficiente de endogamia do ancestral comum A.
132
2. COEFICIENTE DE ENDOGAMIA SEGUNDO WRIGHT
Wright (1952) conceitua o coeficiente de endogamia de um indivduo X (FX) como a
correlao entre os dois gametas em unio.
PARENTESCO
a relao existente entre dois indivduos que tenham pelo menos um ancestral comum.
O parentesco uma medida da proporo provvel de genes que so idnticos, em dois indivduos,
devido ao ancestral comum (genes idnticos a mais que a populao base).
baseado na
probabilidade de que dois indivduos sejam semelhantes em mais genes do que o seriam dois
indivduos retirados aleatoriamente da populao.
A relao de parentesco mais simples aquela entre prognie e um dos pais. Este grau de
parentesco fundamental para a determinao de outros graus. Considerando-se que a metade dos
genes de um animal vem do pai e metade vem da me, um filho tem 50% de parentesco com o pai
e 50% com a me. Um neto tem 25% de parentesco com cada um dos 4 avs e assim por diante.
Tendo em vista que um maior grau de parentesco deve refletir maior probabilidade de que
dois indivduos tenham os mesmos genes, o conhecimento desse grau de parentesco til na
ponderao das informaes dos parentes, quando se avalia o mrito gentico de um indivduo.
Assim como para o coeficiente de endogamia, existem duas conceituaes de coeficiente de
parentesco: segundo Malecot (1948) e segundo Wright (1952).
133
1. COEFICIENTE DE PARENTESCO SEGUNDO MALCOT
Malcot (1948) define o coeficiente de parentesco entre dois indivduos, P e Q (fPQ) como
a probabilidade de que um gene tomado ao acaso no indivduo P seja idntico por descendncia
a um gene tomado ao acaso no indivduo Q.
Considere o seguinte "pedigree"
Tome um gameta ao acaso do animal P; repita isso vrias vezes. Em 50% dos casos os
gametas de P vo "transportar" genes de A e em 50% genes de B. Da mesma forma para os
gametas do animal Q, metade tero genes de C e metade, genes de D. Assim, os dois gametas, um
de P e outro de Q vo "transportar" genes de A e de C em 1/4 dos casos, de A e de D em 1/4, de
B e de C em 1/4 , de B e de D em 1/4. Mas, a probabilidade de que dois genes tomados ao acaso,
um de A e outro de C, sejam idnticos por descendncia igual ao coeficiente de parentesco de
A com C (fAC). Da mesma forma, para A e D (fAD), B e C f(BC) e B e D (fBD), ou seja,
134
ALGUNS PARENTESCOS FUNDAMENTAIS
Para o clculo do coeficiente de parentesco pelo modelo acima, h necessidade de se
conhecerem alguns parentescos bsicos. So eles:
a) PARENTESCO DO INDIVDUO CONSIGO MESMO
[A1A2]
[A1A2]
A probabilidade de que dois gametas tomados ao acaso no indivduo X sejam ambos A1

igual a 1/4. A probabilidade de que sejam ambos A2 1/4. A probabilidade de que sejam ambos
A1 ou ambos A2 igual a 1/2. A probabilidade de que sejam A1 e A2 ou A2 e A1 1/2. A
probabilidade de que A1 e A2 sejam idnticos por descendncia FA.
135
PARENTESCO ENTRE MEIO-IRMOS
Considere o "pedigree" abaixo:
(A)
(B)
(C)
(D)
CONCEITUAL (MODELO)
SITUAO REAL (PAIS)
Pela equao acima desenvolvida, na forma conceitual,
COEFICIENTE DE ENDOGAMIA = PARENTESCO DE MALCOT

Note-se que, na pgina 127, para o mesmo pedigree, FX = 1/8, ou seja, o coeficiente de
endogamia de um indivduo X igual coeficiente de parentesco entre seus pais (segundo o
conceito de Malcot). Ou seja, F X = fPQ.
136
PARENTESCO ENTRE IRMOS COMPLETOS
Considere o "pedigree" abaixo,
(A)
(B)
(C)
(D) CONCEITUAL (MODELO)
Para este pedigree acima,
REAL (PAIS)
137
PARENTESCO ENTRE INDIVDUOS DE GERAES DIFERENTES

Se h sobreposio de geraes, pode-se ter a necessidade de calcular o parentesco entre
indivduos pertencentes a geraes diferentes.
Considere o seguinte pedigree:
As expresses para o clculo do parentesco entre P e C ou entre P e D ou Q e A ou Q e B

podem ser deduzidas pelo seguinte raciocnio: Tome um gameta ao acaso de P; repita isso vrias
vezes. Em 50% dos casos os gametas de P vo "transportar" genes de A e em 50% genes de B.
Agora, Tome um gameta ao acaso de C; repita isso vrias vezes. Em 100% dos casos os gametas
de C vo "transportar" genes de C. Assim, os dois gametas, um de P e outro de C vo "transportar"
genes de A e de C em 1/2 dos casos, de B e de C em 1/2. Mas, a probabilidade de que dois genes
tomados ao acaso, um de A e outro de C, sejam idnticos por descendncia igual ao coeficiente
de parentesco de A com C (fAC). Da mesma forma, B e C f(BC), ou seja,
138
As expresses acima mostram que o parentesco entre dois indivduos pertencentes a

geraes diferentes equivalente ao parentesco mdio entre o indivduo mais velho e os pais do
mais novo.
EXEMPLO
PARENTESCO ENTRE PROGNIE E PAI (OU ME)
Para o pedigree abaixo,
139
OUTRA EXPRESSO DO PARENTESCO ENTRE DOIS INDIVDUOS
A expresso de fPQ (pgina 131) pode ser decomposta da seguinte forma:
De acordo com esta ltima expresso, o parentesco entre dois indivduos (em geral)
equivalente ao parentesco mdio entre um deles e os pais do outro.
2. COEFICIENTE DE PARENTESCO SEGUNDO WRIGHT

Segundo S.Wright (1952), o coeficiente de parentesco entre dois indivduos P e Q (RPQ)
o coeficiente de correlao entre os gentipos desses indivduos, e pode ser expresso da seguinte
forma:
COVARINCIA GENTICA (OU SIMPLESMENTE PARENTESCO DE WRIGHT)

Se na expresso acima, RPQ a correlao entre os gentipos, o seu numerador a
covarincia entre esses mesmos gentipos e pode ser assumida como covarincia gentica aditiva
entre os indivduos P e Q. Esta covarincia ser sempre representada, neste material didtico, como
aPQ. A expresso para o clculo de aPQ pode ser deduzida usando-se diagramas de passagem, da
seguinte forma:
140
O indivduo A transmite a metade de seus genes ao indivduo C, ento aAC = 1/2 = (1/2)1,
ou seja, a probabilidade de que um determinado gene de A seja transmitido a C 1/2. O animal
C transmite a metade dos genes para G e aA G = 1/4 = (1/2)2 = (1/2)2 quer dizer, a probabilidade de
que um determinado gene de A seja transmitido a G 1/4 = ()2+0.
Generalizando, para um pedigree qualquer (figura abaixo),
141
142
Se houver mais de um ancestral comum, como no pedigree abaixo,
Ento,
143
A covarincia gentica (aPQ), tambm chamada de parentesco, a medida apropriada da
frao de efeitos dos genes idnticos e uma medida relativa da covarincia entre os valores
genticos aditivos dos parentes. Assim, aPQ usado na ponderao dos registros de produo dos
parentes nos modernos mtodos de avaliao gentica.
144
145
A LGICA DA EXPRESSO DE RPQ
Considerando-se que a endogamia aumenta a homozigose, um animal endogmico ir
transmitir genes idnticos a cada um de seus descendentes de forma muito mais frequente do que
um animal tomado ao acaso da populao.
Se o ancestral comum a dois indivduos endogmico, estes tm mais genes em comum e
portanto so mais aparentados do que se o ancestral comum no fosse endogmico. Para esta
correo, a contribuio do ancestral comum multiplicada por (1+ FA ).
A endogamia torna tambm a populao mais varivel pela produo de linhas endogmicas
separadas. Descendentes endogmicos de qualquer animal tero maior porcentagem de
homozigose do que os de um animal no endogmico, mas podem ser homozigotos para diferentes
alelos do mesmo par e assim menos aparentados do que se no fossem endogmicos. O
denominador da expresso de RPQ corrige para esta situao.
146
CLCULO DA ENDOGAMIA E DO PARENTESCO PELO MTODO TABULAR
O mtodo dos diagramas de passagem prtico para pequenos pedigrees, mas torna-se
complicado se o nmero de animais aumentar muito.
O mtodo tabular baseia-se no princpio de que se dois animais so parentes, um ou ambos
os pais de um deles tambm parente do outro do mesmo par. A grande vantagem deste mtodo
que, uma vez terminada a tabela, tm-se todas as covaricias ou parentescos possveis entre os
animais e tambm o coeficiente de endogamia de cada um deles. Esta tabela, conhecida como
"matriz de parentesco" usada pelos programas computacionais de avaliao gentica.
Na pgina 139 (clculo do coeficiente de parentesco segundo Malcot), demonstrou-se que
o parentesco entre dois indivduos equivalente ao parentesco mdio de um deles com os pais do
outro. O mesmo princpio aplicado aqui.
Considerando-se o "pedigree" abaixo,

A
X
pode-se, por meio de regras simples, determinar o parentesco pela construo de uma tabela que
inclui todos os indivduos.
147
REGRAS PARA COMPUTAR OS PARENTESCOS
E OS COEFICIENTES DE ENDOGAMIA
1. Determinar quais os animais que sero includos na tabela. Orden-los segundo a idade,
primeiro os mais velhos.
2. Montar uma tabela com nomes ou nmeros dos animais
A
B
C
P
Q
X
3. Escrever acima dos nomes (ou nmeros) dos animais os nomes (ou nmeros) dos seus pais.
Se no forem conhecidos, colocar barras.
A
B
C
P
Q
X
--
A-
A-
B-
BC
PQ
148
4. Colocar 1 em cada clula diagonal da tabela. 1 o parentesco do animal consigo mesmo (na
ausncia de endogamia). Para os animais base, assumir que o parentesco zero.
A
B
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1
1
C
P
Q
X
1
1
1
1
5. Computar cada clula fora da diagonal como a mdia dos valores nesta linha,
correspondentes s colunas do pai e da me. Terminada cada linha, preencher a coluna
correspondente com os valores dessa linha.
149
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1
1
1
1
6. Adicionar, nas clulas da diagonal, a metade do parentesco entre os pais. O parentesco entre
os pais pode ser obtido na tabela, na interseco entre linha e coluna dos pais. A metade do
parentesco entre os pais corresponde endogamia do indivduo da clula (rever teoria na
pgina 143).
Ou seja,
150
7. Repetir as regras 5 e 6 at completar a tabela, fazendo sempre uma linha por vez. Lembrar
que:
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+ 0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1
1
1
1
151
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1+0
1/4
1/2
5/8
9/16
1/4
1/4
1/4
1/2
1/2
5/8
3/8
9/16
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1+0
1/4
1/2
5/8
9/16
1/2
1/4
1+0
1/8
5/8
3/8
1/4
1/2
1/8
1/2
5/8
5/8
3/8
9/16
3/8
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1+0
1/4
1/2
5/8
9/16
1/2
1/4
1+0
1/8
5/8
3/8
1/4
1/2
1/8
1+0
5/16
21/32
1/2
5/8
5/8
5/16
3/8
9/16
3/8
21/32
1
1
1
1
1
152
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1+0
1/4
1/2
5/8
9/16
1/2
1/4
1+0
1/8
5/8
3/8
1/4
1/2
1/8
1+0
5/16
21/32
1/2
5/8
5/8
5/16
1+1/8
23/32
3/8
9/16
3/8
21/32
23/32
153
TABELA FINAL
--
A-
A-
B-
BC
PQ
1+0
1/2
1/2
1/4
1/2
3/8
1/2
1+0
1/4
1/2
5/8
9/16
1/2
1/4
1+0
1/8
5/8
3/8
1/4
1/2
1/8
1+0
5/16
21/32
1/2
5/8
5/8
5/16
1 + 1/8
23/32
3/8
9/16
3/8
21/32
23/32
1 + 5/32
154
1. Dado o pedigree abaixo, pede-se:

a) Calcular o coeficiente de parentesco segundo Malcot, entre os animais S e D (fSD).
b) Montar a tabela de covarincias genticas (parentescode Wright)
c) Com base na tabela, responda:
i) Qual o coeficiente de endogamia do animal X?
ii) Qual o coeficiente de endogamia do animal I?
iii) Qual a covarincia gentica entre os animais 1 e D (a1D)?
iv) Qual a covarincia gentica entre os animais S e D (a1D)?
v) Qual o coeficiente de parentesco (Wright) entre os animais S e 1 (RS1)?
PEDIGREE
155
RESOLUO
a) CLCULO DO PARENTESCO SEGUNDO MALCOT ENTRE S E D (fSD)
A
156
CLCULO DE f21
CLCULO DE f64
_
157
CLCULO DE f47
_
158
CLCULO DE f65
CLCULO DE f45
159
@========================== @ ======= ======================@
CLCULO DE f23
160
CLCULO DE f67
_
CLCULO DE f68
_
161
CLCULO DE f48
@===============================@===========================@
CLCULO DE f 11
4
7
5
1
162
@===============================@===========================@
CLCULO DE f13
163
CLCULO DE f57
164
CLCULO DE f58
_
165
b) MONTAGEM DA TABELA DE COVARINCIAS GENTICAS

Para montar a tabela, basta seguir as regras e o exemplo apresentados no texto
(pginas 144a 150.
A Tabela j montada apresentada abaixo
TABELA DE COVARINCIAS GENTICAS (PARENTESCO DE WRIGHT)

--
4-
4-
7-
7-
45
46
78
12
13
SD
1+ 0
39448
39448
39450
39450
39575
39575
39448
39828
39510
25/32
39448
1+ 0
39450
39448
39448
39448
39448
39575
39448
39706
17/32
39448
39450
1+ 0
39454
39454
39583
39583
39575
5/32
15/32
39583
39450
39448
39454
1+ 0
39450
39575
39450
39583
39644
15/32
29/64
39450
39448
39454
39450
1+ 0
39450
39575
39583
39644
9/32
23/64
39575
39448
39583
39575
39450
1+1/8
39644
13/32
25/32
49/64
99/128
39575
39448
39583
39450
39575
39644
1+1/8
13/32
25/32
27/64
77/64
39448
39575
39575
39583
39583
13/32
13/32
1+1/8
13/32
49/64
75/128
39828
39448
5/32
39644
39644
25/32
25/32
13/32
1+7/32
19/32
77/128
39510
39706
15/32
15/32
9/32
49/64
27/64
49/64
19/32
1+13/64
115/128
25/32
17/32
39583
29/64
23/64
99/128
77/64
75/128
77/128
115/128
1+19/64
166
OBSERVAES SOBRE A TABELA ACIMA
I - Os valores de cada clula fora da diagonal correspondem covarincia gentica ou

parentesco segundo Wright (aPQ)
II - Na diagonal, os dois valores precisam ser somados para corresponder covarincia gentica
(aPQ). O segundo termo dentro da clula da diagonal corresponde endogamia do indivduo
(FX).
167
168
EXERCCIOS PROPOSTOS
1. Considerando o pedigree abaixo,
A
Z
V
B
D
H
Pede-se:
a) Calcular o parentesco segundo Malcot entre os animais D e C (fDC)
b) Calcular o parentesco segundo Malcot entre os animais C e E (fCE)
c) Calcular o parentesco segundo Malcot entre os animais F e G (fFG)
d) Montar a tabela de covarincias genticas (parentesco de Wright)
e) Considerando os resultados da tabela, calcular os coeficientes de parentesco (RIJ) entre:
i) F e G (RFG)
ii) F e B (RFB)
iii) D e G (RDG)
iv) D e E (RDE)
f) Qual o coeficiente de endogamia do animal F?
g) Qual o coeficiente de endogamia do animal G?
h) Qual o coeficiente de endogamia do animal H?
169
2. Considerando o pedigree abaixo, pede-se:
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Salyan
b) Calcular o coeficiente de endogamia do vaca Juth da Zeb.
c) Calcular o parentesco (Malcot) entre Chumack e Juth da Zeb. (fCJ)
d) Montar a tabela de covarincias genticas para todos os animais do pedigree
e) Qual o coeficiente de parentesco ente (RIJ) entre Chumack e Juth da Zeb.?
170
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Shalamayah
b) Calcular o coeficiente de endogamia da vaca Anrapali II do Brumado
c) Calcular o parentesco (Malcot) entre Nirvana do Brumado e Anrapali do Brumado.
e) Qual o coeficiente de parentesco (RIJ) entre Negory POI do Brumado e Ambhala POI do
Brumado?
171
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Ringo
b) Montar a tabela de covarincias genticas para todos os animais do pedigree
d) qual o parentesco (aij) entre RodOuro e K. milionria JZ?
172
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Chkali
b) Calcular o coeficiente de endogamia da vaca Agra Pinah POI Cali
c) Calcular o parentesco (Malcot) entre Paulistano POI da Fortaleza VR e.Agra Pinah POI
Cali
e) Qual a covarincia gentica (aij) entre Paulistano POI da Fortaleza VR e.Agra PinahPOI
Cali
173
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Meridan
c) Qual a covarincia gentica (aij) entre Tapti POI do Brum e Darah POI da Indiana?
d) Qual o coeficiente de parentesco (Rij) entre Tapti POI do Brum e Darah POI da Indiana?
174
a) Calcular o coeficiente de endogamia do touro Amarati
c) Qual a covarincia gentica (aij) entre Calcuta POI do Brumado e Chapala III do Brumado?
d) Qual o coeficiente de parentesco (Rij) entre Calcuta POI do Brumado e Chapala III do
Brumado?
175
ESTIMAO DE PARMETROS GENTICOS
Os parmetros genticos so fundamentais para a avaliao gentica dos animais e para
a estruturao de programas de melhoramento gentico dos rebanhos. Os parmetros mais
importantes so: herdabilidade, correlaes e repetibilidade.
HERDABILIDADE
A herdabilidade o parmetro que indica a consistncia (confiabilidade) da utilizao
do desempenho fenotpico (valor fenotpico) para determinar o valor gentico para determinada
caracterstica em uma populao.
A herdabilidade mede tambm o grau de semelhana entre o desempenho fenotpico dos
filhos em relao ao mesmo desempenho nos pais. Se a herdabilidade alta, os animais com
desempenho elevado tendem a produzir filhos igualmente bons e os animais com baixo
desempenho tendem a produzir filhos ruins. Se a herdabilidade baixa, o desempenho dos pais
revela muito pouco sobre o desempenho da prognie.
CARACTERSTICA HERDVEL E
CARACTERSTICA GENETICAMENTE DETERMINADA
Para que uma caracterstica seja herdvel necessrio que as diferenas de desempenho
entre os indivduos sejam herdveis. Portanto, caractersticas que no apresentam diferenas
fenotpicas no so herdveis, embora sejam geneticamente determinadas. Como exemplo de
caracterstica geneticamente determinada, mas no herdvel, pode-se citar o nmero de pernas
em bovinos. At onde se sabe, dentro da normalidade, no h diferenas entre os indivduos
quanto ao nmero de pernas.
Independentemente da magnitude da herdabilidade, desde que maior que zero, haver
sempre valores genticos altos, mdios e baixos na populao.
HERDABILIDADE E SEMELHANA ENTRE PARENTES

Os procedimentos para estimao do coeficiente de herdabilidade envolvem a medio
da semelhana entre parentes. Coeficiente de herdabilidade (h2) a frao da varincia
fenotpica que devida s diferenas genticas entre os indivduos, ou seja, a relao entre
176
a varincia gentica aditiva e a varincia fenotpica (h2 = VA/VP).
Com herdabilidade alta, os indivduos aparentados apresentam desempenhos
semelhantes, ou seja, apresentam-se semelhantes uns com os outros na caracterstica em
questo.Com herdabilidade baixa, a
similaridade entre os indivduos aparentados
praticamente a mesma observada entre os indivduos tomados ao acaso na populao

ESTIMAO DO COEFICIENTE DE HERDABILIDADE
Como o coeficiente de herdabilidade a razo entre a varincia gentica aditiva (VA) e a
varincia fenotpica (VP), a estimao deste parmetro implica na estimao dos dois
componentes (VA e VP)
ESTIMAO DA VARINCIA GENTICA ADITIVA

COM BASE NA SEMELHANA ENTRE PARENTES
Para trabalhar este conceito faz-se necessrio definir dois tipos de componentes da
varincia fenotpica: componentes observacionais e componentes causais.
COMPONENTES OBSERVACIONAIS DA VARINCIA FENOTPICA (2P)

So componentes de varincia estimados a partir dos valores fenotpicos observados, ou
seja, a partir dos dados de desempenho dos animais. Os componentes resultam da partio da
varincia fenotpica em partes correspondentes ao agrupamento dos indivduos em famlias.
2(FENOTPICA) = 2(ENTRE FAMLIAS) + 2(DENTRO DE FAMLIAS), ou seja, 2P = 2B + 2W.
COMPONENTES CAUSAIS DA VARINCIA FENOTPICA (V)

So componentes da varincia fenotpica, relacionados com os modos de ao gnica,
ou seja, so os componentes do modelo gentico.
P = + VG + VCG + E
P = + A+ D+ I+ E
VP = VA + VD + VI + VE
Em que,
VA = varincia gentica aditiva
177
VD = varincia devida aso desvios de dominncia
VI = varincia devida aos efeitos de epistasia
VE = varincia devida aos efeitos no genticos (varincia residual)
VARINCIA GENTICA ADITIVA (VA)

a parte da varincia fenotpica determinada pela ao independente dos genes (ao
aditiva). a varincia dos valores genticos da populao. A varincia gentica aditiva
calculada com base na esperana dos componentes observacionais em termos de componentes
causais da varincia fenotpica.
VARINCIAS NOS GRUPOS

VARINCIA ENTRE GRUPOS (2B)
a varincia das mdias dos grupos em relao mdia da polpulao.Esta varincia
expressa a quantidade de variao que comum aos membros de um mesmo grupo, o que
corresponde covarincia dos grupos.
VARINCIA DENTRO DE GRUPOS (2W)

a varincia dos valores dos indivduos em relao mdia do seu grupo. Quanto maior
a similaridade (menor variao) dentro dos grupos, maior a varincia entre os grupos.
CORRELAO INTRACLASSE
O grau de similaridade entre os indivduos dado, ento, por
Em que,
t = coeficiente de correlao intraclasse
2B = componente de varincia entre grupos
2W = componente de varincia dentro de grupos
Assim, a covarincia observada (covarincia obtida dos dados de desempenho dos
animais) determinada por componentes que dependem do grau de parentesco. A covarincia
observada calculada pelos mtodos estatsticos normais (estatstica bsica).
Relacionando-se a covarincia observada com sua esperana, em termos de componentes
178
causais, estima-se a contribuio da varincia aditiva, assim como a de outros componentes
causais da varincia fenotpica (dominncia, por exemplo). O modelo matemtico da
covarincia o mesmo da varincia, ou seja,
Este conceito pode ser melhor entendido com um exemplo prtico, como o da tabela
abaixo, que contm dados de peso de ovelhas agrupadas em famlias de irmos completos.
DADOS DE DESEMPENHO
PESO DE OVELHAS
EM FAMLIAS DE IRMOS COMPLETOS
FAMLIAS DE OVELHAS
TOTAL
1
62
63
68
56
60
67
66
62
63
71
71
60
59
64
67
61
65
68
63
66
68
63
59
64
ni
24
SOMA
244
396
408
488
1536
MDIA
61
66
68
61
64
PESO DAS
OVELHAS
(kg)
Considerando-se que a tabela acima seja o conjunto de dados em uma populao de

ovelhas (rebanho ou conjunto de rebanhos), a primeira coisa a ser feita, para estimao da
varincia aditiva, estimar os componentes de varincia entre famlias (grupos), dentro de
179
famlias e total. O componente total, soma dos componentes estimados, a varincia fenotpica.
Da mesma forma, estima-se a covarincia. Para isto, utiliza-se a metodologia de anlise de
varincia (ANOVA).
Uma vez obtidos os componentes de varincia, estes sero relacionados com os
componentes causais correspondentes. Como mencionado anteriormente, os componentes
causais se referem s varincias causadas pelos modos de ao gnica (aditiva, dominncia e
epistasia).
Existem algumas covarincias entre grupos de parentes que so fundamentais (ou
bsicas) para a estimao da varincia aditiva na populao. Essas covarincias bsicas e suas
esperanas em termos dos componentes causais sero trabalhas a seguir.
COVARINCIA ENTRE PROGNIE E PAI
A covarincia entre prognie e me deveria, pela lgica, tambm estimar da varincia

aditiva. Isto no ocorre, entretanto, porque o componente observacional da covarincia entre
prognie e me envolve tambm a varincia devida aos efeitos maternos (varincia devida s
diferenas de habilidade materna entre as fmeas).
180
COVARINCIA DE MEIO IRMOS
COVARINCIA DE FAMLIA
EQUAO GERAL
181
COVARINCIA DE MEIO-IRMOS PATERNOS (PHS)
USANDO A EQUAO GERAL
(A)
(B)
(C)
(D)
Z
182
COVARINCIA DE IRMOS COMPLETOS (FS)

Sendo irmos completos, os pais so o mesmo animal (Z) e um nico animal me
dos dois indivduos (W).
(A)
(B)
(C)
(D)
183
184
COVARINCIA DE PRIMOS PATERNOS (PC)
(PAIS SO MEIO-IRMOS PATERNOS)
(E)
(F)
(G)
(H)
(A)
(B)
(C)
(D)
185
186
COVARINCIA DE PRIMOS COMPLETOS (FC)
(PAIS SO MEIO-IRMOS PATERNOS
E MES SO MEIO-IRMS PATERNAS)
(E)
(F)
(G)
(H)
(I)
(J)
(K)
(L)
(A)
(B)
(C)
(D)
187
188
ESTIMAO DA HERDABILIDADE
USANDO A COVARINCIA PROGNIE x PAI
PESO DOS ANIMAIS AOS 205 DIAS DE IDADE (kg)

PARES
PROGNIE(O)
PAI (P)
OP
O2
P2
230,0
150,0
34.500
22.500
52.900
280,0
200,0
56.000
40.000
78.400
250,0
170,0
42.500
28.900
62.500
180,0
190,0
34.200
36.100
32.400
SOMA
940,0
710,0
167.200
127.500
226.200
MDIA
235,0
177,5
189
ESTIMAO DA HERDABILIDADE
USANDO A COVARINCIA PROGNIE x PAI
OU
A REGRESSO PROGNIE x PAI
190
CORRELAES
CORRELAO GENTICA (rg)

A correlao gentica entre duas caractersticas , segundo PIRCHNER (1983), a
correlao entre efeitos dos genes que as influenciam. FALCONER (1981) a define como
correlao entre os valores genticos dos indivduos para as duas caractersticas sob
considerao.
A correlao gentica pode ser causada por pleiotropia ou por ligao gnica. A primeira
prpria do gene, em termos de sua capacidade de causar correlao transiente entre as
caractersticas (FALCONER, 1981; PIRCHNER, 1983). A correlao transiente pode
desaparecer se a ligao gnica atinge o ponto de equilbrio.
A importncia do estudo de correlaes est no fato de que a seleo para uma
determinada caracterstica pode causar resposta em outra genticamente relacionada.
CORRELAO AMBIENTAL (re)

O coeficiente de correlao ambiental (re) no representa exatamente a correlao devida
aos fatores ambientais, mas sim uma correlao residual incluindo, alm dos fatores ambientais,
aqueles devidos aos efeitos de dominncia, da epistasia e da interao gentipo x ambiente.
CORRELAO FENOTPICA (rp)

O coeficiente de correlao fenotpica o coeficiente de correlao entre os valores
fenotpicos dos indivduos, para as duas caractersticas.
ESTIMAO DAS CORRELAES
ANLISE DE VARINCIA E DE COVARINCIA

O mtodo mais comum para se estimarem as correlaes o da anlise de meio-irmos
paternos. Pela anlise de varincia so estimados os componentes da varincia fenotpica
referentes s duas caractersticas (X e Y) cuja correlao se pretende estimar. A forma a
mesma utilizada na estimao do coeficiente de herdabilidade.
191
Tal como na estimao dos componentes de varincia, so mostrados a seguir dois tipos
de modelo bsico concernentes determinao dos componentes de covarincia.
MODELO 1
Um grupo de reprodutores acasalado, cada reprodutor com d fmeas, tendo cada fmea
apenas um filho. A forma de anlise da covarincia apresentada na TABELA 1A. Se, no
entanto, os reprodutores forem acasalados com nmeros diferentes de fmeas, a forma de
anlise passa a ser a da TABELA 1B.
MODELO 2
Um grupo de reprodutores acasalado, cada reprodutor com d fmeas, tendo cada fmea
r filhos. A forma de anlise apresentada na TABELA 2A. Se o modelo for desbalanceado
(diferente nmero de fmeas e/ou diferente nmero de filhos por fmea) a forma a da
TABELA 2B. Neste caso, os coeficientes das covarincias na esperana dos produtos mdios
sero, como na anlise de varincia (k1, k2 e k3), calculados da mesma forma.
192
TABELA 1A - ANLISE DE COVARINCIA (Modelo 1)
Fonte de Variao
GL
SP
PM
E(PM)
Reprodutor
S-1
COVW + dCOVS
Resduo
N-S
COVW
Total
N-1
TABELA 1B - ANLISE DE COVARINCIA (Modelo 1 no balanceado)

Fonte de Variao
GL
SP
PM
E(PM)
Reprodutor
S-1
COVW + kCOVS
Resduo
N-S
COVW
Total
N-1
TABELA 2A - ANLISE DE COVARINCIA (Modelo 2)

Fonte de Variao
GL
SP
PM
E(PM)
Reprodutor
S-1
COVW + rCOVD/S + drCOVS
Fmea:Reprodutor
d-S
COVW + rCOVD/S
Resduo
N-d
COVW
Total
N-1
TABELA 2B - ANLISE DE COVARINCIA (Modelo 2 no balanceado)

Fonte de Variao
GL
SP
PM
Reprodutor
S-1
COVW + k2COVD/S + k3COVS
Fmea:Reprodutor
d-S
COVW + k1COVD/S
Resduo
N-d
COVW
Total
N-1
E(PM)
193
COMPONENTES DE VARINCIA
194
195
ESTIMAO DE HERDABILIDADE E DE CORRELAES

DADOS
PESO DE OVELHAS (X) E
NMERO DE SERVIOS POR CONCEPO (Y)
REPRODUTORES
1
O
V
E
L
H
A
S
Yij
ni
TOTAL
35
40
37
47
51
37
60
54
49
51
63
53
65
70
77
335
10
278
18
176
X../Y..
N = nij
196
197
198
ESTIMAO PELO MTODO DE
CORRELAO ENTRE MEIO-IRMOS PATERNOS
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
REPRODUTOR
403,6
201,8
2W + 4,9352S
RESDUO
12
1.818,0
151,5
2W
TOTAL
14
2.221,6
(k = 4,935)
199
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
REPRODUTOR
11,1
5,55
2W + 4,9352S
RESDUO
12
32,5
2,71
2W
TOTAL
14
43,6
(k = 4,935)
200
CLCULO DAS CORRELAES FENOTPICA, GENTICA E RESIDUAL
QUADRO DE ANACOVA
COMPONENTES DE COVARINCIA
FV
GL
SP
PM
E(PM)
REPRODUTOR
25,5
12,75
COVW + 4,935COVS
RESDUO
12
114,9
9,58
COVW
TOTAL
14
140,4
(k = 4,935)
201
INTERPRETAO
Ovelhas mais pesadas apresentaram maior nmero de servios por concepo. A
correlao foi, no entanto, baixa, indicando que em muitos casos esta correspondncia no
existe. Em muitos casos sero encontradas ovelhas pesadas com baixo nmero de servios por
concepo.
Ressalta-se tambm que os valores utilizados neste exemplo no so reais, ou seja, a
interpretao acima apenas com relao ao exemplo e no em relao populao de ovelhas
em geral. Com dados reais, o resultado poderia ter sido diferente.
202
203
ESTIMAO DA HERDABILIDADE COM DADOS ANINHADOS
(MODELO HIERRQUICO)
CARACTERSTICA: NMERO DE SERVIO POR CONCEPO
REPRODUTORES
1
VACAS
2
2
3
4
TOTAL
NMERO DE SERVIOS POR CONCEPO

2
Yij
11
39
nij
15
FILHAS
Yi.
12
18
39
ni
15
204
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
REPRODUTOR(S)
7,6
3,80
2W + k22D/S + k32S
VACA/REPROD(D/S)
8,9
2,97
2W + k12D/S
RESDUO (W)
25,1
2,79
2W
TOTAL
14
41,6
205
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
REPRODUTOR(S)
7,6
3,80
2W + 2,502D/S + 4,952S
VACA/REPROD(D/S)
8,9
2,97
2W + 2,472D/S
RESDUO (W)
25,1
2,79
2W
TOTAL
14
41,6
206
207
REPETIBILIDADE
DADOS DE DESEMPENHO
PESO DA PROGNIE DE QUATRO OVELHAS
NA ENTRADA DA REPRODUO
OVELHAS
TOTAL
1
62
63
68
56
60
67
66
62
63
71
71
60
59
64
67
61
65
68
63
66
68
63
59
64
ni
24
SOMA
244
396
408
488
1536
MDIA
61
66
68
61
64
PESO DA
PROGNIE
(kg)
208
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
ENTRE OVELHAS
228,0
76,0
2W + k2B
DENTRO(RESDUO)
20
112,0
6,6
2W
TOTAL
23
340,0
209
QUADRO DE ANOVA
FV
GL
SQ
QM
E(QM)
ENTRE OVELHAS
228,0
76,0
2W + 5,8892B
DENTRO(RESDUO)
20
112,0
6,6
2W
TOTAL
23
340,0
210
EXERCCIOS PROPOSTOS
6. Os dados da tabela abaixo so valores reais para peso desmama ajustado para 205 dias de
idade (pes205, kg), peso aos 18 meses de idade, ajustado para 550 dias (Pes550,kg), permetro
escrotal ajustado para 550 dias (PE, cm). Os dados da raa Nelore e de uma nica fazenda,
nascidos em 1992. Pede-se:
a) calcular o coeficiente de herdabilidade do peso aos 205 dias
b) calcular o coeficiente de herdabilidade do peso aos 550 dias
c) calcular o coeficiente de herdabilidade do permetro escrotal
d) calcular a correlao gentica entre peso aos 205 dias e peso aos 550 dias
e) calcular a correlao gentica entre peso aos 205 dias e permetro escrotal
211
f) calcular a correlao gentica entre peso aos 550 dias e permetro escrotal
Animal
Pai
Me
Pes205
Pes550
PE
EL502992
PC076783
EL527989
166
323
29
EL501192
PC076783
EL553589
157
290
27
EL500492
PC076783
EL566789
166
302
33
EL502592
PC076783
EL570889
130
274
26
EL501792
PC076783
EL605389
160
311
28
EL400992
PC076783
RG001678
188
313
28
EL401492
PC076783
SF034880
197
368
29
EL400192
PO002376
AR300086
189
259
EL400292
PO002376
JC014376
206
272
EL401592
PO002376
JZ110086
205
298
29
EL401192
PO002376
JZ345784
227
372
34
EL401292
PO002376
SF302284
176
258
EL401892
PO002376
SJ138584
188
260
EL400792
PO157482
AR301486
207
379
26
EL501292
PO157482
EL508689
153
238
EL501592
PO157482
EL510589
157
286
29
EL500892
PO157482
EL520789
159
236
EL502092
PO157482
EL536689
143
223
EL503392
PO157482
EL547589
155
291
26
EL501892
PO157482
EL567589
141
230
23
7. Considere a seguinte frase: o coeficiente de correlao gentica entre permetro escrotal e

taxa de prenhez de novilha jovem a 0,30 (30%)". O que significa este resultado? Qual a sua
importncia no melhoramento gentico?
8. Considere a seguinte frase: o coeficiente de correlao gentica entre permetro escrotal e
idade ao primeiro parto igual a - 0,45 (45% negativo)". O que significa este resultado? Qual
a sua importncia no melhoramento gentico?
212
EFEITO GENTICO MATERNO
1. CONCEITUAO
Nos mamferos, certas caractersticas, principalmente as de crescimento, so
influenciadas por dois gentipos, cada um funcionando em um indivduo diferente e em
geraes diferentes.
Ocorrem assim, duas formas de expresso gnica: uma, direta, efeito dos genes do
prprio indivduo no qual a caracterstica medida (efeito gentico direto) e outra, indireta,
efeito dos genes da me do indivduo, condicionando o ambiente que esta prov a seu produto
durante a gestao e na fase de aleitamento (efeito materno).
O valor fenotpico de um indivduo ento condicionado pela expresso dos genes para
crescimentoherdados do pai, dos genes para crescimento herdados da me e dos genes para
habilidade materna.
Em relao me, o efeito materno resulta de seu gentipo associado a fatores
ambientais, mas em relao prognie, a influncia materna pode ser considerada de natureza
estritamente ambiental.
2. IMPORTNCIA
2.1 - Obteno de estimativas de coeficientes de herdabilidade
Mtodos que no consideram o efeito materno podem levar a estimativas tendenciosas
de coeficientes de herdabilidade. Pode ser importante selecionar vacas e touros para habilidade
materna.
2.2 - Correlao entre efeitos genticos direto e materno
Vrios trabalhos indicam a existncia de correlao negativa entre efeitos genticos
direto e materno, o que poderia comprometer a resposta seleo. Uma resposta positiva para
potencial de crescimento poderia estar associada a uma reduo na habilidade materna das
vacas. As vacas com habilidade materna reduzida, produziriam bezerros mais leves.
213
3. EVIDENCIAO
3.1 - Cruzamentos recprocos
As mais simples evidncias do efeito materno so obtidas a partir de experimentos de
cruzamentos recprocos, os quais produzem indivduos geneticamente similares porm
fenotipicamente diferentes, por serem gerados e criados por mes que diferem na habilidade
materna. Exemplo: F1 de touros Nelore x vacas Angus comparados com F1 de touros Angus x
vacas Nelore.
3.2 - Comparao de coeficientes de herdabilidade
Os efeitos maternos podem ser detectados quando se comparam coeficientes de
herdabilidade obtidos pelos mtodos de correlao entre meio-irmo paternos e correlao entre
meio-irmos maternos. Tambm quando se comparam os coeficientes de herdabilidade obtidos
pelas covarincias entre prognie e pai e covarincia entre prognie e me. Por exemplo, o
efeito materno contribui para a correlao entre meio-irmos maternos mas no o faz para a
correlao entre meio-irmos paternos. A diferena entre as duas correlaes seria
tericamente, imputada ao efeito materno e covarincia entre potencial de crescimento (efeito
gentico direto) e efeito materno.
4. ASPECTOS BIOMTRICOS
4.1 - Modelo de Dickerson
Dickerson (1947) mostrou com diagramas de passagem (figura 1) a influncia dos
efeitos genticos direto e materno sobre o valor fenotpico e determinou a correlao gentica
entre os dois efeitos.
4.2 - Modelo de Wilham

Wilham (1963) desenvolveu um modelo baseado na composio terica esperada para
a covarincia entre indivduos com diferentes graus de parentesco. Este modelo, para uma
caracterstica sujeita influncia materna, considera o valor fenotpico de um indivduo X
qualquer, de me W, como sendo resultante da ao do fentipo de X (POX ) e da ao do
fentipo materno (PmW), defindo "o" como componente do prprio indivduo cuja caracterstica
medida (efeito direto) e "m"como componente materno (efeito materno), ou seja,
214
215
216
217
218
EXEMPLO
COMPOSIO DA COVARINCIA ENTRE MEIO-IRMOS MATERNOS
CLCULO DOS COEFICIENTES CAUSAIS (Tabela de Covarincias, abaixo)
219
TABELA DE COVARINCIAS
(Adaptada de Dickerson, 1947)
RELAES DE
PARENTESCO
A0
D0
A0Am
D0Dm
Am
Dm
E0
E0Em
Em
Var(PX)
COV[(A0X+AmX),(PX)]
3/2
PAI-DESCENDENTE
1/4
ME-DESCENDENTE
5/4
IRMOS COMPLETOS
1/4
MEIO-IRMOS PAT
1/4
MEIO-IRMOS MAT
1/4
PRIMOS SIMPLESa
1/8
PRIMOS SIMPLESb
1/8
1/4
PRIMOS SIMPLESc
1/8
1/4
PRIMOS SIMPLESd
1/16
PRIMOS SIMPLESe
1/16
1/4
1/4
PRIMOS SIMPLESf
1/16
1/8
PRIMOS GERMANOS*
1/4
1/16
1/4
PRIMOS GER CRUZ**
1/4
1/16
3/4 IRMOSa
5/16
1/16
1/4
1/4
) Pais so irmos completos

) Mes so irms completas
c
) Me de um e pai de outro so irmos completos
d
) Pais so meio-irmos paternos
e
) Mes so meio-irms paternas
f
) Me de um e pai de outro so meio-irmos paternos
*
) Pais so irmos completos e mes so irms completas
**
) Pai de um e me do outro so irmos completos
a
) Meio-irmos paternos cujas mes so meio-irms paternas
b
220
5. ESTIMAO DOS COMPONENTES CAUSAIS USANDO DADOS DE CAMPO
Com este modelo (WILHAM, 1963) a estimao dos componentes causais da
varincia fenotpica segue os segintes passos:
1. Estimar, dos dados, os componentes de varincia e de covarincia para todas as relaes

de parentesco (famlias ) disponveis ( meio-irmos paternos, meio-irmos maternos, primos,
covarincia entre prognie e me etc. Usar GLM dos SAS, por exemplo).
2. Igualar cada componente sua composio terica (vide Tabela 1). Forma-se um sistema
de n equaes e p incgnitas, em que n o nmero de relaes de parentesco disponveis
e p igual ao nmero de componentes causais de varincia e de covarincia.
3. Resolver o sistema de equaes formado. Se n for <> de p pode-se aplicar o mtodo dos
quadrados mnimos (como proposto por EISEN, 1967).
4. O componente de varincia fenotpica (2P) ser igual soma das estimativas dos
componentes causais.
5. A relao entre o valor estimado para o componente gentico aditivo direto e a varincia
fenotpica fornecer uma estimativa da herdabilidade para o efeito direto. Para se estimar a
herdabilidade do efeito materno, a relao ser entre o componente gentico aditivo materno
e a varincia fenotpica.
221
222
EXEMPLO COM DADOS DE CAMPO

Um exemplo completo de estimao do efeito materno, utilizando a metodologia descrita
acima, pode ser obtido em Eler 19872
Eler, J.P. Avaliao dos Efeitos Genticos Direto e Materno em Caractersticas Ponderais de
Bovinos da Raa Nelore Criados no Estado de So Paulo. Ribeiro Preto. Faculdade de Medicina de
Ribeiro Preto (Tese de Doutorado)
223
PROBABILIDADE DE DETECO DE PORTADORES

DE GENES RECESSIVOS
importante saber se um reprodutor (ou uma matriz) com fentipo dominante
homozigoto para o gene dominante ou se heterozigoto. importante sobretudo saber se o
homozigoto recessivo apresenta uma caracterstica indesejvel.
No h jamais completa certeza de que um animal no seja portador de recessivos; h
todavia mtodos que permitem assegurar com certa probabilidade.
Entre os mtodos de deteco podem ser citados:
1. INFORMAES DO PEDIGREE
a) O animal conhecidamente portador se um dos pais tem gentipo homozigoto
recessivo.
b) Prognie de portadores so provavelmente portadores.
No que concerne aos filhos de machos que so sabidamente heterozigotos para genes
recessivos indejveis, duas alternativas podem ser utilizadas:
i) Retir-los sistematicamente da reproduo
ii) Test-los para identificar os heterozigotos
2. TESTE DE PROGNIE PARA IDENTIFICAO DOS HETEROZIGOTOS

H vrias alternativas para o teste de prognie do macho, dependendo do tipo de fmea
disponvel para acasalamento. Todas as alternativas seguem o seguinte procedimento:
1 - Assumir que o animal suspeito seja de fato heterozigoto
2 - Calcular a probabilidade (p) de se observar o fentipo dominante em uma nica prognie.
3 - Calcular a probabilidade de n prognies observadas mostrarem o fentipo dominante (pn)
4 - Calcular a probabilidade de que pelo menos 1 fentipo recessivo possa ser observado. Esta
probalilidade dada por (1-pn).
A frao (1-pn) , portanto, a probabilidade de deteco do gene recessivo.
224
ALTERNATIVAS NA UTILIZAO DO TESTE DE PROGNIE
a) Uso de fmeas homozigotas recessivas

A probabilidade de uma prognie mostrar o fentipo dominante, do acasalamento de Aa
com aa 1/2. p=1/2. A probabilidade de n dominantes pn = (1/2)n. A probabilidade de pelo
menos um apresentar o fentipo recessivo 1-(1/2)n. Desta forma, tem-se:
N de Prognies
Probabilidade de deteco de recessivos (p)*
1- (1/2) = 0,5
1- (1/2)2 = 0,75
1- (1/2)3 = 0,875
1- (1/2)4 = 0,938
1- (1/2)5 = 0,969
1- (1/2)6 = 0,984
1- (1/2)7 = 0,992
225
b) Uso de fmeas portadoras

Aa x Aa = AA + 2Aa + aa 4 p = 3/4 4
A prob (n homozigotos) = (3/4)n 4 p de deteco = 1 - (3/4)n
N de Prognies
Probabilidade de deteco de recessivos (p)*
1- (3/4) = 0,25
1- (3/4)2 = 0,44
1- (3/4)5 = 0,76
10
1- (3/4)10 = 0,94
20
1- (3/4)20 = 0,997
231
c) Uso de fmeas filhas de um touro portador f (A) = 3/4 e f(a) = 1/4

Machos
Fmeas
A (3/4)
a (1/4)
A(1/2)
AA(3/8)
Aa(1/8)
a(1/2)
Aa(3/8)
aa(1/8)
f(AA) = 3/8; f(Aa) = 4/8 = 1/2; f(aa) = 1/8
232
d) Uso de fmeas filhas do suspeito

Nas filhas: f (AA) = 1/2; f (Aa) = 1/2
Machos
Fmeas
A (3/4)
a (1/4)
A(1/2)
AA(3/8)
Aa(1/8)
a(1/2)
Aa(3/8)
aa(1/8)
idntico ao anterior, portanto a probabilidade de deteco igual a 1 - (7/8)n e o

nmero de prognies necessrio para 95 % de cofiana 23 e para 99% 35.
233
e) Acasalamentos aleatrios
f (A) fmeas = p; f (a) fmeas = q
Machos
A (p)
a(q)
A(1/2)
AA(1/2 p)
Aa(1/2 q)
a(1/2)
Aa(1/2 p)
aa(1/2 q)
234
235
Conclui-se, assim, que, para frequncias muito baixas do recessivo, a utilizao de

acasalamentos aleatrios no permite, na prtica, nveis elevados de confiabilidade para o
reprodutor. A obteno de 598 prognies do reprodutor, por exemplo, seria muito difcil e os
custos poderiam ser elevados.
236
BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA
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contributed by related individuals. Biometrics, 19: 18-26, 1963.
238
239
240
TABELA 3: Valores crticos da distribuio normal reduzida

Probabilidades p tais que p = P(0 < Z < Zc)
Zc
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5
3,6
3,7
3,8
3,9
4,0
0
0,0000
0,0398
0,0793
0,1179
0,1554
0,1915
0,2257
0,2580
0,2881
0,3159
0,3413
0,3643
0,3849
0,4032
0,4192
0,4332
0,4452
0,4554
0,4641
0,4713
0,4773
0,4821
0,4861
0,4893
0,4918
0,4938
0,4953
0,4965
0,4974
0,4981
0,4987
0,4990
0,4993
0,4995
0,4997
0,4998
0,4998
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
1
0,0040
0,0438
0,0832
0,1217
0,1591
0,1950
0,2291
0,2611
0,2910
0,3186
0,3438
0,3665
0,3869
0,4049
0,4207
0,4345
0,4463
0,4564
0,4649
0,4719
0,4778
0,4826
0,4864
0,4896
0,4920
0,4940
0,4955
0,4966
0,4975
0,4982
0,4987
0,4991
0,4993
0,4995
0,4997
0,4998
0,4998
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
2
0,0080
0,0478
0,0871
0,1255
0,1628
0,1985
0,2324
0,2642
0,2939
0,3212
0,3461
0,3686
0,3888
0,4066
0,4222
0,4357
0,4474
0,4573
0,4656
0,4726
0,4783
0,4830
0,4868
0,4898
0,4922
0,4941
0,4956
0,4967
0,4976
0,4983
0,4987
0,4991
0,4994
0,4996
0,4997
0,4998
0,4999
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
SEGUNDA DECIMAL DE Zc
3
4
5
6
0,0120 0,0160 0,0199 0,0239
0,0517 0,0557 0,0596 0,0636
0,0910 0,0948 0,0987 0,1026
0,1293 0,1331 0,1368 0,1406
0,1664 0,1700 0,1736 0,1772
0,2019 0,2054 0,2088 0,2123
0,2357 0,2389 0,2422 0,2454
0,2673 0,2704 0,2734 0,2764
0,2967 0,2995 0,3023 0,3051
0,3238 0,3264 0,3289 0,3315
0,3485 0,3508 0,3531 0,3554
0,3708 0,3729 0,3749 0,3770
0,3907 0,3925 0,3944 0,3962
0,4082 0,4099 0,4115 0,4131
0,4236 0,4251 0,4265 0,4279
0,4370 0,4382 0,4394 0,4406
0,4484 0,4495 0,4505 0,4515
0,4582 0,4591 0,4599 0,4608
0,4664 0,4671 0,4678 0,4686
0,4732 0,4738 0,4744 0,4750
0,4788 0,4793 0,4798 0,4803
0,4834 0,4838 0,4842 0,4846
0,4871 0,4875 0,4878 0,4881
0,4901 0,4904 0,4906 0,4909
0,4925 0,4927 0,4929 0,4931
0,4943 0,4945 0,4946 0,4948
0,4957 0,4959 0,4960 0,4961
0,4968 0,4969 0,4970 0,4971
0,4977 0,4977 0,4978 0,4979
0,4983 0,4984 0,4984 0,4985
0,4988 0,4988 0,4989 0,4989
0,4991 0,4992 0,4992 0,4992
0,4994 0,4994 0,4994 0,4994
0,4996 0,4996 0,4996 0,4996
0,4997 0,4997 0,4997 0,4997
0,4998 0,4998 0,4998 0,4998
0,4999 0,4999 0,4999 0,4999
0,4999 0,4999 0,4999 0,4999
0,4999 0,4999 0,4999 0,4999
0,5000 0,5000 0,5000 0,5000
0,5000 0,5000 0,5000 0,5000
7
0,0279
0,0675
0,1064
0,1443
0,1808
0,2157
0,2486
0,2794
0,3079
0,3340
0,3577
0,3790
0,3980
0,4147
0,4292
0,4418
0,4525
0,4616
0,4693
0,4756
0,4808
0,4850
0,4884
0,4911
0,4932
0,4949
0,4962
0,4972
0,4979
0,4985
0,4989
0,4992
0,4995
0,4996
0,4997
0,4998
0,4999
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
8
0,0319
0,0714
0,1103
0,1480
0,1844
0,2190
0,2517
0,2823
0,3106
0,3365
0,3599
0,3810
0,3997
0,4162
0,4306
0,4429
0,4535
0,4625
0,4699
0,4761
0,4812
0,4854
0,4887
0,4913
0,4934
0,4951
0,4963
0,4973
0,4980
0,4986
0,4990
0,4993
0,4995
0,4996
0,4997
0,4998
0,4999
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
9
0,0359
0,0753
0,1141
0,1517
0,1879
0,2224
0,2549
0,2852
0,3133
0,3389
0,3621
0,3830
0,4015
0,4177
0,4319
0,4441
0,4545
0,4633
0,4706
0,4767
0,4817
0,4857
0,4890
0,4916
0,4936
0,4952
0,4964
0,4974
0,4981
0,4986
0,4990
0,4993
0,4995
0,4997
0,4998
0,4998
0,4999
0,4999
0,5000
0,5000
0,5000
Zc
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,6
1,7
1,8
1,9
2,0
2,1
2,2
2,3
2,4
2,5
2,6
2,7
2,8
2,9
3,0
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5
3,6
3,7
3,8
3,9
4,0
241
242
243
244
245
TABELA 8: Valores crticos (qc) da distribuio Chi-Quadrado com v graus de liberdade

Valores qc tais que p = P(Q > qc)
PROBABILIDADES p
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
0,990
0,980
0,975
0,950
0,900
0,800
0,700
0,500
0,300
0,200
0,100
0,050
0,040
0,030
0,025
0,020
0,010
0,005
0,001
0,000
0,020
0,115
0,297
0,554
0,872
1,239
1,646
2,088
2,558
3,053
3,571
4,107
4,660
5,229
5,812
6,408
7,015
7,633
8,260
8,897
9,542
10,196
10,856
11,524
12,198
12,879
13,565
14,256
14,953
0,001
0,040
0,185
0,429
0,752
1,134
1,564
2,032
2,532
3,059
3,609
4,178
4,765
5,368
5,985
6,614
7,255
7,906
8,567
9,237
9,915
10,600
11,293
11,992
12,697
13,409
14,125
14,847
15,574
16,306
0,001
0,051
0,216
0,484
0,831
1,237
1,690
2,180
2,700
3,247
3,816
4,404
5,009
5,629
6,262
6,908
7,564
8,231
8,907
9,591
10,283
10,982
11,689
12,401
13,120
13,844
14,573
15,308
16,047
16,791
0,004
0,103
0,352
0,711
1,145
1,635
2,167
2,733
3,325
3,940
4,575
5,226
5,892
6,571
7,261
7,962
8,672
9,390
10,117
10,851
11,591
12,338
13,091
13,848
14,611
15,379
16,151
16,928
17,708
18,493
0,016
0,211
0,584
1,064
1,610
2,204
2,833
3,490
4,168
4,865
5,578
6,304
7,042
7,790
8,547
9,312
10,085
10,865
11,651
12,443
13,240
14,041
14,848
15,659
16,473
17,292
18,114
18,939
19,768
20,599
0,064
0,446
1,005
1,649
2,343
3,070
3,822
4,594
5,380
6,179
6,989
7,807
8,634
9,467
10,307
11,152
12,002
12,857
13,716
14,578
15,445
16,314
17,187
18,062
18,940
19,820
20,703
21,588
22,475
23,364
0,148
0,713
1,424
2,195
3,000
3,828
4,671
5,527
6,393
7,267
8,148
9,034
9,926
10,821
11,721
12,624
13,531
14,440
15,352
16,266
17,182
18,101
19,021
19,943
20,867
21,792
22,719
23,647
24,577
25,508
0,455
1,386
2,366
3,357
4,351
5,348
6,346
7,344
8,343
9,342
10,341
11,340
12,340
13,339
14,339
15,339
16,338
17,338
18,338
19,337
20,337
21,337
22,337
23,337
24,337
25,336
26,336
27,336
28,336
29,336
1,074
2,408
3,665
4,878
6,064
7,231
8,383
9,524
10,656
11,781
12,899
14,011
15,119
16,222
17,322
18,418
19,511
20,601
21,689
22,775
23,858
24,939
26,018
27,096
28,172
29,246
30,319
31,391
32,461
33,530
1,642
3,219
4,642
5,989
7,289
8,558
9,803
11,030
12,242
13,442
14,631
15,812
16,985
18,151
19,311
20,465
21,615
22,760
23,900
25,038
26,171
27,301
28,429
29,553
30,675
31,795
32,912
34,027
35,139
36,250
2,706
4,605
6,251
7,779
9,236
10,645
12,017
13,362
14,684
15,987
17,275
18,549
19,812
21,064
22,307
23,542
24,769
25,989
27,204
28,412
29,615
30,813
32,007
33,196
34,382
35,563
36,741
37,916
39,087
40,256
3,841
5,991
7,815
9,488
11,070
12,592
14,067
15,507
16,919
18,307
19,675
21,026
22,362
23,685
24,996
26,296
27,587
28,869
30,143
31,410
32,671
33,924
35,172
36,415
37,653
38,885
40,113
41,337
42,557
43,773
4,218
6,438
8,311
10,026
11,644
13,198
14,703
16,171
17,608
19,021
20,412
21,785
23,142
24,485
25,816
27,136
28,445
29,745
31,037
32,321
33,597
34,867
36,131
37,389
38,642
39,889
41,132
42,370
43,604
44,834
4,709
7,013
8,947
10,712
12,375
13,968
15,509
17,010
18,480
19,922
21,342
22,742
24,125
25,493
26,848
28,191
29,523
30,845
32,158
33,462
34,759
36,049
37,332
38,609
39,881
41,146
42,407
43,662
44,913
46,160
5,024
7,378
9,348
11,143
12,833
14,449
16,013
17,535
19,023
20,483
21,920
23,337
24,736
26,119
27,488
28,845
30,191
31,526
32,852
34,170
35,479
36,781
38,076
39,364
40,647
41,923
43,195
44,461
45,722
46,979
5,412
7,824
9,837
11,668
13,388
15,033
16,622
18,168
19,679
21,161
22,618
24,054
25,471
26,873
28,259
29,633
30,995
32,346
33,687
35,020
36,343
37,660
38,968
40,270
41,566
42,856
44,140
45,419
46,693
47,962
6,635
9,210
11,345
13,277
15,086
16,812
18,475
20,090
21,666
23,209
24,725
26,217
27,688
29,141
30,578
32,000
33,409
34,805
36,191
37,566
38,932
40,290
41,638
42,980
44,314
45,642
46,963
48,278
49,588
50,892
7,879
10,597
12,838
14,860
16,750
18,548
20,278
21,955
23,589
25,188
26,757
28,300
29,819
31,319
32,801
34,267
35,718
37,156
38,582
39,997
41,401
42,796
44,181
45,559
46,928
48,290
49,645
50,994
52,336
53,672
10,828
13,816
16,266
18,467
20,515
22,458
24,322
26,125
27,877
29,588
31,264
32,910
34,528
36,124
37,697
39,254
40,789
42,312
43,819
45,315
46,797
48,270
49,726
51,179
52,622
54,054
55,477
56,893
58,303
59,703
246
247
TABELA 10: Valores crtios (fc) da distribuio F-Snedecor com (1; 2) graus de liberdade
1 = nmero de graus de liberdade do numerador
2 = nmero de graus de liberdade do denominador
Valores fc tais que P(F > fc) = 0,05
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
35
40
60
80
100
1
161,45
18,51
10,13
7,71
6,61
5,99
5,59
5,32
5,12
4,96
4,84
4,75
4,67
4,60
4,54
4,49
4,45
4,41
4,38
4,35
4,32
4,30
4,28
4,26
4,24
4,23
4,21
4,20
4,18
4,17
4,12
4,08
4,00
3,96
3,94
2
199,50
19,00
9,55
6,94
5,79
5,14
4,74
4,46
4,26
4,10
3,98
3,89
3,81
3,74
3,68
3,63
3,59
3,55
3,52
3,49
3,47
3,44
3,42
3,40
3,39
3,37
3,35
3,34
3,33
3,32
3,27
3,23
3,15
3,11
3,09
3
215,71
19,16
9,28
6,59
5,41
4,76
4,35
4,07
3,86
3,71
3,59
3,49
3,41
3,34
3,29
3,24
3,20
3,16
3,13
3,10
3,07
3,05
3,03
3,01
2,99
2,98
2,96
2,95
2,93
2,92
2,87
2,84
2,76
2,72
2,70
4
224,58
19,25
9,12
6,39
5,19
4,53
4,12
3,84
3,63
3,48
3,36
3,26
3,18
3,11
3,06
3,01
2,96
2,93
2,90
2,87
2,84
2,82
2,80
2,78
2,76
2,74
2,73
2,71
2,70
2,69
2,64
2,61
2,53
2,49
2,46
5
230,16
19,30
9,01
6,26
5,05
4,39
3,97
3,69
3,48
3,33
3,20
3,11
3,03
2,96
2,90
2,85
2,81
2,77
2,74
2,71
2,68
2,66
2,64
2,62
2,60
2,59
2,57
2,56
2,55
2,53
2,49
2,45
2,37
2,33
2,31
6
233,99
19,33
8,94
6,16
4,95
4,28
3,87
3,58
3,37
3,22
3,09
3,00
2,92
2,85
2,79
2,74
2,70
2,66
2,63
2,60
2,57
2,55
2,53
2,51
2,49
2,47
2,46
2,45
2,43
2,42
2,37
2,34
2,25
2,21
2,19
7
236,77
19,35
8,89
6,09
4,88
4,21
3,79
3,50
3,29
3,14
3,01
2,91
2,83
2,76
2,71
2,66
2,61
2,58
2,54
2,51
2,49
2,46
2,44
2,42
2,40
2,39
2,37
2,36
2,35
2,33
2,29
2,25
2,17
2,13
2,10
1 (graus de liberdade do numerador)

8
9
10
12
14
238,88 240,54
241,88 243,90 245,36
19,37
19,38
19,40
19,41
19,42
8,85
8,81
8,79
8,74
8,71
6,04
6,00
5,96
5,91
5,87
4,82
4,77
4,74
4,68
4,64
4,15
4,10
4,06
4,00
3,96
3,73
3,68
3,64
3,57
3,53
3,44
3,39
3,35
3,28
3,24
3,23
3,18
3,14
3,07
3,03
3,07
3,02
2,98
2,91
2,86
2,95
2,90
2,85
2,79
2,74
2,85
2,80
2,75
2,69
2,64
2,77
2,71
2,67
2,60
2,55
2,70
2,65
2,60
2,53
2,48
2,64
2,59
2,54
2,48
2,42
2,59
2,54
2,49
2,42
2,37
2,55
2,49
2,45
2,38
2,33
2,51
2,46
2,41
2,34
2,29
2,48
2,42
2,38
2,31
2,26
2,45
2,39
2,35
2,28
2,22
2,42
2,37
2,32
2,25
2,20
2,40
2,34
2,30
2,23
2,17
2,37
2,32
2,27
2,20
2,15
2,36
2,30
2,25
2,18
2,13
2,34
2,28
2,24
2,16
2,11
2,32
2,27
2,22
2,15
2,09
2,31
2,25
2,20
2,13
2,08
2,29
2,24
2,19
2,12
2,06
2,28
2,22
2,18
2,10
2,05
2,27
2,21
2,16
2,09
2,04
2,22
2,16
2,11
2,04
1,99
2,18
2,12
2,08
2,00
1,95
2,10
2,04
1,99
1,92
1,86
2,06
2,00
1,95
1,88
1,82
2,03
1,97
1,93
1,85
1,79
16
246,46
19,43
8,69
5,84
4,60
3,92
3,49
3,20
2,99
2,83
2,70
2,60
2,51
2,44
2,38
2,33
2,29
2,25
2,21
2,18
2,16
2,13
2,11
2,09
2,07
2,05
2,04
2,02
2,01
1,99
1,94
1,90
1,82
1,77
1,75
18
247,32
19,44
8,67
5,82
4,58
3,90
3,47
3,17
2,96
2,80
2,67
2,57
2,48
2,41
2,35
2,30
2,26
2,22
2,18
2,15
2,12
2,10
2,08
2,05
2,04
2,02
2,00
1,99
1,97
1,96
1,91
1,87
1,78
1,73
1,71
20
248,01
19,45
8,66
5,80
4,56
3,87
3,44
3,15
2,94
2,77
2,65
2,54
2,46
2,39
2,33
2,28
2,23
2,19
2,16
2,12
2,10
2,07
2,05
2,03
2,01
1,99
1,97
1,96
1,94
1,93
1,88
1,84
1,75
1,70
1,68
30
250,09
19,46
8,62
5,75
4,50
3,81
3,38
3,08
2,86
2,70
2,57
2,47
2,38
2,31
2,25
2,19
2,15
2,11
2,07
2,04
2,01
1,98
1,96
1,94
1,92
1,90
1,88
1,87
1,85
1,84
1,79
1,74
1,65
1,60
1,57
50
251,77
19,48
8,58
5,70
4,44
3,75
3,32
3,02
2,80
2,64
2,51
2,40
2,31
2,24
2,18
2,12
2,08
2,04
2,00
1,97
1,94
1,91
1,88
1,86
1,84
1,82
1,81
1,79
1,77
1,76
1,70
1,66
1,56
1,51
1,48
70
252,49
19,48
8,57
5,68
4,42
3,73
3,29
2,99
2,78
2,61
2,48
2,37
2,28
2,21
2,15
2,09
2,05
2,00
1,97
1,93
1,90
1,88
1,85
1,83
1,81
1,79
1,77
1,75
1,74
1,72
1,66
1,62
1,52
1,46
1,43
100
253,04
19,49
8,55
5,66
4,41
3,71
3,27
2,97
2,76
2,59
2,46
2,35
2,26
2,19
2,12
2,07
2,02
1,98
1,94
1,91
1,88
1,85
1,82
1,80
1,78
1,76
1,74
1,73
1,71
1,70
1,63
1,59
1,48
1,43
1,39
248
249
12
TEORIAS E MTODOS
EM
Joanir Pereira Eler*

Mdico Veterinrio, Doutor em Cincias
ESTE MATERIAL DIDTICO COMPOSTO DE TRS VOLUMES
VOLUME 1: BASES DO MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL
VOLUME 2: SELEO
VOLUME 3: SISTEMAS DE ACASALAMENTO

Bases do Melhoramento Genético Animal

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TEORIAS E MTODOS

Joanir Pereira Eler*

PIRASSUNUNGA, SP, 2014

Eler, Joanir Pereira

1. Modos de ao gnica 2. Gentica quantitativa 3. Endogamia

MELHORAMENTO GENTICO ANIMAL

A herana aditiva no condiciona diferenas distintas entre os fentipos da populao.

VALOR GENOTPICO (kg)

EFEITO NA PRODUO (kg)

Neste caso, ocorreriam nove gentipos, com as seguintes produes:

VALOR GENOTPICO (kg)

Esses mesmos gentipos poderiam ser ordenados da forma abaixo

VALOR GENOTPICO (kg)

As produes iriam variar de 3.000 a 6.000 kg e, em todas as situaes, os gentipos

VALOR GENOTPICO (kg)

VALOR GENOTPICO (kg)

Portanto, no se pode falar em dominncia sem especificar o gene dominante. As

Considerando-se dois pares de alelos tem-se:

VALOR GENOTPICO (kg)

VALOR GENOTPICO (kg)

.)))))))))))) ))))))))))))))))2))))))))))))))) )))))))))))))-

/))))))))))))))3))))) d ))))))))3)))))) ))))))))))))))))))) 1

.)))))))))))) ))))))))))))))))))2))))))))))))))) )))))))))))-

VALOR GENOTPICO (kg)

VALOR GENOTPICO (kg)

E os valores dos gentipos completos seriam:

VALOR GENOTPICO (kg)

.)))))))))))) )))))))))))))))2))))))))))))))) ))))))))))))-

VALOR GENOTPICO (kg)

E os valores para os nove gentipos completos so:

VALOR GENOTPICO (kg)

Na verdade, ainda mais um locus de ao episttica, locus A completa a determinao

VALORES GENOTPICOS PARA DOIS PARES DE GENES, COM DOMINNCIA

VALOR GENOTPICO (kg)

HERANA LIGADA AO SEXO

As chaves colocadas abaixo da barra indicam a posio do gentipo A1A2 e,

A ttulo de complementao do raciocnio, so apresentados abaixo, trs animais, todos

PESO DESMAMA (kg)

Os animais tm os seguintes gentipos:

CARACTERSTICA HIPOTTICA - PESO DESMAMA

*G = valor genotpico; VG = valor gentico (A); VCG = valor da combinao gnica (D + A)

Assumir ainda os seguintes efeitos aditivos dos genes

Os valores genotpicos dos homozigotos so, portanto, AA = 8, aa = - 4 e, assim,

2o animal - dominncia parcial do gene de maior efeito: Aa = 4, Bb = 4, ..., etc

3o animal - dominncia parcial do gene de menor efeito: Aa = - 2, Bb = - 2, ..., etc

2(8) + (4) + 3(-4) = 8

3(8) + (-2) + 2(-4) = 14

VALORES PARA O PESO DESMAMA

Embora o animal 1 tenha apresentado desempenho de 40 kg acima da mdia, como

VALOR FENOTPICO (kg)

VALOR FENOTPICO (p)

VALOR FENOTPICO (kg)

VALOR FENOTPICO (p)

VALOR GENTICO ADITIVO (kg)

VALOR GENTICO (VG)

VALOR DA COMBINAO GNICA (kg)

VALOR DA COMB (VCG)

3. Considerando uma caracterstica quantitativa qualquer (peso desmama, por exemplo),

b) Faa um grfico semelhante aos do exerccio anterior (exerccio 2) para o loco A

b) Faa um grfico semelhante do exerccio anterior (exerccio 3) para o loco A

d) Interao Gentipo x Ambiente

DIFERENA (T1 - T2)

DIFERENA (T1 - T2)