CARBOHIDRATOS

NUTRICION ANIMAL
Ana Ins Trujillo
Mayo 2007

CARBOHIDRATOS
9 Funciones

9Carbohidratos en los alimentos

9 Digestin, Absorcin y Metabolismo en:
9 Monogstricos
9 Rumiantes
9 Requerimientos de carbohidratos?

Carbohidratos
Macronutrientes proveedores de energa
Plantas: 70-80% de la MS
- funcin estructural, metablica y de reserva
de energa
Animales: < 1% de la composicin animal
- Energa: Glucosa en sangre
Glucgeno muscular y heptico

Ana Ins Trujillo. Nutricin Animal. 2007

Clasificacin de Carbohidratos
A. Monosacridos o azcares simples: xilosa,
arabinosa, ribosa, glucosa, fructosa
B. Oligosacridos 2 - 8 unidades disacridos:
sucrosa, lactosa, maltosa, celobiosa
trisacridos: rafinosa; tetrasacrido: estaquiosas

C. Polisacridos

> n de unidades

- i. Homopolisacridos (= unidades repetidas)

pentosanos: arabanos, xilanos
hexosanos: glucanos: almidn, celulosa
fructanos
- ii. Heteropolisacridos (diferentes unidades)
hemicelulosas p.ej arabanos + xilanos+mananos
pectinas, B-glucanos

Hexosanos:
1. Almidn (CHO reserva en plantas)
enlaces -1, 4 cadenaas lineales +
enlaces -1, 6 cadenas ramificadas
- compuesto por:
amilosa y amilopectina
-almidones, incluso del mismo grano, varan
en sus concentraciones de amilosa y
amilopectina

Ana Ins Trujillo. Nutricin Animal. 2007

-Amilosa

Amilopectina

(enlaces -1, 4)
unidades lineales de D-glucosa
enlaces -1, 4
200 a 300 unidades
25-30% del almidn de las plantas

(enlaces -1, 4 -1, 6)

polmero ramificado D-glucosa
enlaces -1, 4 + enlaces -1, 6
ramificaciones de 24-30 unidade

2. Celulosa
- CHO ms abundante en el mundo
- componente de la pared celular de plantas
- unidades D-glucose (-1, 4)

Lignina
No es un CHO
Unidades de fenilpropano

CH2-CH2-CH2-

HO
H3CO

Compuesto secundario indigestible, forma una

malla que atrapa a la celulosa y hemicelulosa
tornndolas indigestibles

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Carbohidratos en plantas
Carbohidratos

Acidos
orgnicos
Azcares
solubles

Fibra

Almidones

Pectinas

Completamente

Menos Digestible/
Indigestible

Digestibles o
fermentecibles

Carbohidratos en plantas
Carbohidratos

Acidos org

Azcares
Fructanos

Almidn

Contenido
celular

Fibra

Pared celular

Pectinas

Clula vegetal

Laminilla
media

Carbohidratos en plantas
Carbohidratos

cidos org

Azcares
Almidn

Pectinas

Fibra

Fructanos

Carbohidratos No Fibra o
Carbohidratos No Estructurales

Carbohidratos Estructurales

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Carbohidratos en plantas
Ac.Org

Carbohidratos

Azcares
Almidn
Fructanos
Pectinas

Fibra
Solubles en detergente neutro
Digestibilidad
fibra

Cuantificadas como:

Hemicelulosa

Fibra

Consumo de
materia seca

Cellulosa

Fibra

Detergente

Lignina

Detergente

Neutra

Acida
FDA

FDN

No es CHO - derivados fenilpropano

CARBOHIDRATOS
2

UTILIZACION DE CHO

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Digestin y absorcin
No-rumiante

Rumiante
CHO en alimento

Enzimas
digestivas

AGV
en rumen

Glucosa en
Intestino delgado

I. G

Enzimas
digestivas

Glucosa en
Intestino
delgado
Fermentacin
microbiana

Fermentacin
microbiana

AGV

Fermentacin
microbiana

Absorcin a la
circulacin sangunea

I. G

AGV

DIGESTION Y ABSORCION
CARBOHiDRATOS
No-rumiante
Monogstricos no fermentadores
pregstricos

Digestin de
carbohidratos
en
monogstricos
no
fermentadores
(repaso)

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Absorcin de carbohidratos
Mucosa intestinal
Transporte activo para glucosa y galactosa
Trasnportador 1 Na-glucosa (SGLT1)
Dependiente de bomba Na/K ATPasa

Transporte facilitado para fructosa

Algunos disacridos son absorbidos e
hidrolizados en las clulas epiteliales

Utilizacin de la glucosa
1. Fuente de energa
2. Sntesis de grasa
3. Sntesis de amino cidos
4. Sntesis de glucgeno

Metabolismo de la glucosa

1.Catabolismo.
a) Oxidacin completa ( CO2 y H2O)
b) Conversin a lactato: Va gluclitica
c) Ciclo de las pentosas : pentosas +
coenzimas reducidas (NADPH + H)
2. Anabolismo
a) Sntesis de Glucgeno
b) Sntesis de Lpidos
c) Transaminacin
d) Sntesis de Vitamina C: ciclo del cido
urnico

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Glucosa, fuente de energa celular

Glucosa
citoplasma

Glucolisis

Piruvato

Ciclo
ATC

mitocondria
e-

Fosforilacin oxidativa

METABOLIS MO
Glucgeno
Galactosa

Glucosa 1 - P

Va ciclo c.urnico

Glucosa

Glucosa 6 - P

Ciclo de las pentosas

Fructosa
Glicerol
a.a.
Acidos Grasos

a.a.

Va
Glucoltica

+ 2 NADH2
Pirvico
+ 2 NADH2
Acetil CoA
Cclo
de
Krebs

NADPH2
Pentosas

- 2 ATP
+4 ATP

+6 NADH2
+2 FADH2
+2 GTP
+4 CO2

c. ascrbico

Lctico

Fosforilacin
Oxidativa

ATP
+
H2O

Sntesis de Lpidos
Glucosa participa en la sntesis de lpidos
suministrando:
a) Cadenas carbonadas cidos
grasos (de novo sntesis)
b)

NADPH2 para la de novosntesis

c) Glicerol 3-P para la esterificacin de

los AG triglicrido

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DIGESTION
CARBOHiDRATOS
EN RUMIANTES

Fermentador pregstrico
Condiciones favorables para la actividad
microbiana

Gran capacidad (125

l en vacas, 17 l en
ovejas)

Alta concentracin
de bacterias(1010 a
1012 cel/ml), protoz
y hongos
pH 6-7 y temp 38- 39 C
Remocin contnua
de los productos
finales
Ambiente reductor y anaerbico

Digestin y absorcin
No-rumiante

Rumiante
CHO en alimento
Fermentacin
microbiana

Enzimas
digestivas
Glucosa en
Intestino delgado

AGV
en rumen
Fermentacin
microbiana

Fermentacin
microbiana

I. G

AGV

Absorcin a la
circulacin sangunea

I. G

AGV

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Digestin de los CHO

Fermentacin de los CHO en el rumen
Los bacterias ruminales se adhieren (colonizan) a los
componentes de la fibra vegetal y segregan enzimas
Celulasas y hemicelulasas

Celulosa, hemicelulosas
amilasas
Almidones
Azcares solubles

azcares

AGV
AGV

azcares

AGV

azcares

Los protozoarios encierran particulas de almidn

previamente a su digestin, algunos actividad celuloltica
Hongos, actividad celuloltica

Microorganismos
No./mL

Bacteria

% de la masa Intervalo
Generacional
60-90
20 min

Protozoa

10-40

8-36 h

200-500
miles

Hongos

5-10

24 h

minimo

1010 a 1012
cel/mL

Metabolismo microbiano
Pptidos/NNP,
minerales,etc

Azcares

ADP

NADP+

Biosntesis

AGV
CO2
CH4
Calor

Catabolismo

en rumen:

ATP

NADPH
Crecimiento
Mantenimiento
Multiplicacin

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CHO sern fermentados a travs de

la va glucoltica y producirn

PIRUVATO

Intermediario comn de todos los CHO

antes de convertirse en AGV, CO2 y CH4

VIAS METABOLICAS DE LA GENERACIN DE AGV EN

EL RUMEN
CARBOHIDRATOS
Glucolisis
LACTATO

PIRUVATO
FORMICO
CO2
H2

Acetil - CoA

Acetil - CoA

OXALACETATO

+2H
ACRILATO

ATP

ATP

Acetoaldehido
C2

CH4

ACETICO

ETANOL

Acetoacetil
CoA

ATP

PROPIONIL CoA

C4

1 - Va Reductiva
2 - Va Oxidativa

BUTIRICO

ATP

C3

PROPIONICO

PRODUCTOS FINALES EN EL RUMEN

DE LA DEGRADACION DE LOS CHO
AGV - PRINCIPALES: ACETICO
PROPIONICO
BUTIRICO
- OTROS: AGV RAMIFICADOS: VALERICO,
ISOVALRICO, ISOBUTRICO, CAPROICO)

CHO DE SOBREPASO
CO2
CH4
CALOR

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La proporcin de los productos finales

depender de:
tipo de CHO fermentado
tipo de
alimento/s ingerido/s
forraje/concentrado
balance entre CHO y fuentes nitrogenadas
microorganismos involucrados (sps)
ambiente ruminal durante la fermentacin
(tipo de alimento + secuencia de alimentacin +
procesamiento + nivel de ingestin + .......)

Fermentacin
Azcares solubles
Almidn

Celulosa

Tiempo

Fermentacin
Azcares solubles
Almidn

Celulosa

Tiempo

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Amonaco

Consumo
Dieta 1:
1
Gramnea madura:
N limitante

Tasa de liberacin

Energa

Energa

Tasa de liberacin

Tasa de liberacin

TASA DE GENERACION DE N AMONIACAL Y DE

ENERGIA EN TRES DIETAS

Dieta 2:
Gramnea inmadura:
Energa limitante

Amonaco
Consumo

Amonaco
Consumo

Energa

Dieta 3:
Gramnea madura +
Casena:
Desbalance en
tasas de liberacin

Fraccionamiento de los carbohidratos de los

alimentos para rumiantes
Fraccin
A
B1
B2
C

Carbohidratos

Degradacin

Tasa de
Degradacin
Muy rpida
300

Hexosas
Sacarosa
Intermedia
5 a 10 %/hora
Almidones
Otros PNE*
Lenta
2 a 10 %/hora
Pared celular
degradable
No
0
CHO asociados
degradable
a la fraccin
No digestible
Lig.

* PNE : Polisacridos No Estructurales = pectinas, fructanos, etc.

Interacciones microbianas
Fermentaciones secundarias
Celulosa

Fibrobacter
succinogenes

fragmentos de Celulosa
Succinato + Acetato + Formato

Selenomonas
ruminantium
Acido Lactico + Propionato + Acetato + Formato + H2
Megasphaera
elsdenii
Propionato + Acetato +H2

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Tolerancia al pH de diferentes
grupos de bacterias
Especies
Ruminococcus flavefaciens
Fibrobacter succinogenes
Megasphaera elsdenii
Streptococcus bovis

Tipo

pH

fibrolticas
fibrolticas
usan lactato
productoras de
lactato

6.15
6
4.9
4.55

Perfiles de produccin de AGV segn

condiciones ruminales

Church 1988

Diet
Rumen
VFA con la dieta
Proporcin
deand
AGV
relacionada

VFA (uM/L)

200
50:30:20

150

62:22:16

100

70:20:10

50
0
5
Organismos
amilolticos

F:G

20:80

Rumen
pH Organismos
pH ruminal

Celulolticos

100:0

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14

Absorcin-metabolizacin AGV
Sitio de absorcin

75% retculo-rumen, papilas

20% omaso y abomaso
5% intestino delgado
Absorcin por difusin pasiva
Formas disociadas o no disociadas
- concentracin de AGV en fludo
ruminal vs sangre y clulas epiteliales
- pH del lquido ruminal

METABOLIZACIN
Acetato - 75- 80% del C2 que llega al hgado escapa
de la oxidacin y pasa a la circulacin general

Ovejas
alimentadas
Ovejas
ayunadas

Sitio de utilizacin del C2 como %

del total de renovacin de C2
Vsceras
Hgado
Tejidos
del TGI
perifricos
18 5
47
78 11
15 3

86

77 4

Tomado de Church, 1988

METABOLIZACIN
Propinico Durante la absorcin, 2-5% es convertido a cido
lctico, restante ingresa como propionato por vena porta

Butrico Convertido a OH butirato durante absorcin, bajo

niveles en sangre porta y rpidamente metabolizado en
hgado

Concentracin en sangre, M
AGV
Propionato
Butirato

Vena portal

Vena heptica

187 20

20 4

25 5

53
Tomado de Church, 1988

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15

Metabolismo de los AGV

Acetato

AcetilCo A sintasa

Acetoacetato
-Hidroxi-butirato

AcetilCoA

Propionil CoA
Valerato

Lipidos
Butirato

Citratoe
(AcetilCoA)

Glicerol

Metil
MalonilCo-A

Malato

Piruvato
PEP

2 CO2

Oxaloacetate

SuccinilCoA
Propionato

Glucosa

UTILIZACIN
Actico:
Oxidado va Ciclo AT
energa
Sntesis de cidos
grasos en tejido
adiposo y en leche

Propinico:
Oxidado
convertido a glucosa por
NG
sntesis de cidos grasos
en tejido adiposo y leche

Butrico:
oxidado en tejidos cardico y
muscular esqueltico
Sntesis de cidos grasos en
tejido adiposo y mamario

Digestin de los CHO

Intestino Delgado
Secrecin de enzimas digestivas (pancreticas e intestinales)
digieren los carbohidratos de sobrepaso
Absorcin de glucosa

Intestino Grueso

Poblacin bacteriana fermenta los productos de la digestin

no digeridos y aquellos que no se hayan absorbidos
Absorcin de AGV

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16

Destinos de la glucosa

= a los monogstricos???

Carbohidratos: Digestin
y Absorcin en los
Rumiantes

ALIMENTO:
Celulosa
Hemicelulosa
Pectinas
Fructanos
Almidn
Sacarosa

RUMEN

Microorganismos

CO2

CH4

Acido Actico - C2
Acido butrico - C4
Acido Propinico - C3
INTESTINO DELGADO
ALMIDON
Almidn
Fructonos
Hemicelulosa
Celulosa

Igual que en monogstricos

GLUCOSA

SISTEMA PORTA - HEPATICO

Repasamos....................

INTESTINO GRUESO
Idem Rumen

AGV

Todos los compuestos no digeridos

HECES

Metabolismo de los AGV

Acido Actico

Acetil CoA
- - > cidos grasos

- - >+ Oxaloacetato
- - >C. de Krebs- - >CO2+ H2O

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17

Metabolismo de los AGV

Acido Butrico
Cuerpos Cetnicos
Acetil CoA- ---> Idem Ac. Actico

Metabolismo del Acido Propinico

Acido Propinico
Propionil CoA
Metil Malonil CoA
Succinil CoA
Succnico
Oxaloacetato

Metabolismo de los AGV

Acido Propinico
Propionil Co A- - >Ac.Grasos No.Impar de C
Metil Malonil CoA- - >Ac.Grasos (Ramificados)
- - >Succinil CoA- - >Oxaloacetato
Malonil CoA

--

Ac.Grasos

OAA- - >Gluconeognesis

- - >Glucosa

- - > + Acetil CoA

- - >Energa
Distintos Cetocidos - - >Aminocidos
(Ciclo de Krebs)

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18

Resumen del metabolismo de los AGV en los

tejidos : C2
Tejido

Destino metablico principal

Msculo esqueltico CO2+ H2O

TGI

CO2 + H2O

Corazn

CO2 + H2O

Riones

CO2 + H2O

Tejido adiposo

c. Grasos de cadena larga

Triacilgliceroles

Glndula mamaria

c. Grasos de cadena larga

Resumen del metabolismo de los AGV en

los tejidos : C3
Tejido

Destino metablico principal

TGI

CO2 + H2O, Ac. Lctico

Hgado

Glucosa
Aminocidos

Tejido Adiposo

cidos grasos

Glndula mamaria

c.Grasos

Estado 1 postparandial
Todos los tejidos utilizan G
Estado 2 postabsorptivo
Clave Mantener G en sangre
Glucogenolisis
Gluconeogenesis
Lactato
Piruvato
Glicerol
AA
Propionato
Ahorrar G metabolizando grasa
Etado 3- Ayuno
Gluconeogenesis
Estado 4- Ayuno medio
Gluconeogenesis
Cuerpos cetnicos
Estado 5 Ayuno severo

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19

Utilizacin de la gluucosa y
especificidad de los tejidos
Msculo cardaco y esqueltico
Oxida glucosa/produce y almacena
glucgeno (alimentado).
Degradacin glucgeno (ayunado)
Cambia a otros combustibles en condiciones
de ayuno (cidos grasos)
Tejido adiposo e hgado
Glucosa acetil CoA
Glucosa glicerol para sntesis de TAG
Liberacin de glucosa por el hgado hacia
otros tejidos. Almacena como glucgeno

Utilizacin de la gluucosa y
especificidad de los tejidos
Sistema Nervioso
Siempre usa glucosa excepto durante ayunos
extremos
Tracto reproductivo /glndula mamaria
Glucosa requerida por el feto
Lactosa glucosa requerida
Glbulos rojos
Oxidan glucosa a lactato
Lactato returna al hgado para
Gluconeogenesis

Ciclo de Cori
Msculo esqueltico
Hgado

Sangre

Msculo

Glucosa
2 NAD+
2 NADH
6 ~P

Glucosa
2 NAD+
2 NADH
2 ~P

2 Piruvato
2 NADH
2 NAD+
2 Lactato

2 Piruvato
2 NADH
2 NAD+
2 Lactato

Opera durante el ejercicio intenso, si es muy prolongado

la E proviene de gluclisis

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20

Origen de la glucosa sangunea

1. Absorcin intestino

2. Gluconegenesis
aminocidos, cido lctico,
cido propinico, glicerol y
piruvato
hgado y riones
3. Glucogenolisis hgado

GLUCONEOGNESIS
- Rumiantes
la tasa de generacin de glucosa por esta va
metablica es siempre relativamente alta.
Precursores:
- cido propinico : precursor principal
luego del consumo
- AA glucognicos (TGI, msculo)
- Ac.lctico (TGI, Ciclo de Cori)
- Glicerol (movilizacin de lpidos)

Homeostasis de la glucosa en
sangre
80-100 mg/dl es el rango normal de
glucosa en sangre en no-rumiantes
45-65 mg/dl es el rango normal de glucosa
en sangre en rumiantes

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21

Hormonas en metabolismo de CHO

1. Insulina:

producida por pncreas (clulas )

incrementa la permeabilidad de la
membrana celular
incrementa la transferencia de glucosa
hacia la clula
2. Glucagn:
producida por pncreas (clulas )
Efecto opuesto al de la insulina

De dnde proviene la glucosa

requerida ? (animal monogstrico no
fermentador postgstrico)

Animal alimentado
Absorbida por el intestino
Elevada G en sangre
Liberacin de insulina
La almacena como glucgeno y como TAG

De donde proviene la glucosa

requerida ?
Animal ayunado
No hay glucosa para ser absorbida
Baja G en sangre
Liberacin de Glucagn
Metaboliza para obtener E
Nueva Glucosa sintetizada

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22

Seal: elevada glucosa en sangre: liberacin

de insulina
Entrada Glu
Sntesis de Gg

Glucosa en sangre

Msculo

Insulina

Pncreas

Entrada Glu
Entrada Ac.G
Sntesis TAG

Entrada Glu
Sntesis de Gg
Gluclisis
Sntesis Ac.G
Sntesis TAG
Sntesis y secrecin de
Lipoprotenas de baja D

Hgado

Lipoprotenas de baja D

Tejido adiposo

glucosa
en sangre:
liberacin
Seal: elevada
baja glucosa
en sangre:
liberacin
de
de insulina
glucagn

Degradacin
Entrada
Glu
protena
Sntesis deAA
Gg
Glucosa
baja
Glucosa en
en sangre
sangre alta
Msculo

Insulina
Glucagn
Pncreas

Entrada Glu TAG

Degradacin
Entrada Ac.G

Sntesis
TAG
Ac.
Grasos

Glucosa en sangre
Entrada Glu
AA
paradeNG
Sntesis
Gg
NG
Gluclisis
Sntesis Ac.G
Degradacin
Gg
Sntesis TAG
Oxidacin
de Ac. de
Sntesis y secrecin
Grasos
Lipoprotenas de baja D

Hgado

Lipoprotenas de baja D

Tejido adiposo

La
La sntesis
sntesis yy la
la degradacin
degradacin de
de la
la glucosa
glucosa ocurre
ocurre en
en
todo
todo momento
momento aa pesar
pesar de
de la
la situacin
situacin (alimentado
(alimentado oo
no)
no) del
del animal.
animal.
Las
Las tasas
tasas relativas
relativas de
de sntesis
sntesis yy degradacin
degradacin cambian.
cambian.
Las
Las enzimas
enzimas regulatorias
regulatorias cambian
cambian su
su actividad
actividad de
de
manera
manera coordinada.
coordinada. Los
Los mecanismos
mecanismos que
que coordinan
coordinan las
las
tasas
tasas de
de NG
NG yy G
G incluyen
incluyen efectos
efectos alostricos,
alostricos, efectos
efectos
hormonales
hormonales de
de corta
corta duracin
duracin mediados
mediados por
por
fosforilacin
fosforilacin yy difosforilacin
difosforilacin yy efectos
efectos adaptativos
adaptativos
mediados
mediados por
por induccin
induccin yy represin
represin de
de sntesis
sntesis de
de
enzimas
enzimas

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23

En el hepatocito o en la clula renal..

Enzimas regulatorias de la gluconeognesis
Reaccin

Enzima

Estimula

Inhibe

Piruvato a
oxalacetato

Piruvato
carboxilasa

Oxalacetato a
fosfoenolpiruvato

Fosfoenol
piruvato
carboxikinasa

acetilCoA Insulina
glucagn
aa
Glucosa
insulina

Fructosa 1,6 di-P

a fructosa 6-P

Fructosa-1,6
difosfatasa
Bifuncional

Gluc-6-P a
Glucosa

Gluc-6fosfatasa

Citrato
Insulina
ATP
AMP
glucagn
Gluc-6-p
glucagn

Comparativo Rumiantes vs
No-rumiantes
Principal sustrato energtico
No-rumiante = glucosa
Rumiante =AGV

Principal sustrato para sntesis de grasa

No-rumiante = glucosa
Rumiante = acetato

Glucosa absorbida por el intestino

No-rumiante = mucha
Rumiante = poca

Comparativo
Demanda celular por G
No-rumiante = alta
Rumiante = alta

Importancia de gluconeogenesis
No-rumiante = poco importante
Rumiante = muy importante

Produccin de cuerpos cetnicos

No-rumiante = situacin anormal

Rumiante = situacin normal

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24