UNIDAD I

INTRODUCCIN: EL ESTUDIO DE LA BIOLOGA ACTUAL

Las unidades de estudio
En los sistemas biolgicos, debido a la multiplicidad de conexiones, la delimitacin de las unidades
de estudio solo se puede hacer una vez definido apropiadamente el TODO. No existen reglas
universales para segmentar el objeto de estudio del mundo vivo, sino que deben definirse de
acuerdo con el contexto y el tipo de problema que se desea indagar.
Un hilo conductor
El mundo biolgico comprende diferentes niveles de organizacin, en los niveles de organizacin de
mayor complejidad emergen nuevas propiedades que no estn presentes en los niveles inferiores.
Todas las formas de vida comparten caractersticas bsicas que ponen de manifiesto la existencia de
un ancestro comn.
Los rastros de vida: Los fsiles
George Cuvier el padre de la paleontologa hizo los mayores aportes para la reconstruccin de los
organismos fsiles, este consideraba que las especies haban sido creadas simultneamente por un
acto sobrenatural o divino u que, una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmutables. Esta postura
se conoce con el nombre de FIJISMO.
Por su parte Lamark propuso que las formas ms complejas haban surgiendo de las formas ms
simples por un proceso de transformacin progresiva.
Charles Lyell expuso la TEORIA UNIFORMITARISTA, en la que sostena que un efecto lento,
constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en el curso de
la historia de la tierra.
Es as que las ideas de Lyell inspiraron a Darwin en su interpretacin del mundo biolgico.
Alexander von Humboldt, propuso un nuevo modelo de ciencia natural, ms centrado en las
caractersticas del terreno de donde provenan los especmenes recolectados, as el objetivo era
comparar y combinar los hechos observados.
Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan o cambian a lo largo
del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esta idea y
en proponer un mecanismo valido por el cual podra ocurrir la evolucin.

Despus de Darwin
La teora de Darwin se constituy, as, en el principio fundamental de la biologa. En los siglos XIX y
XX, permitieron que la biologa se consolidara como ciencia:

Entre 1838 y 1858 se estableci la idea que todos los organismos vivos estn compuestos
por una o ms clulas y que estas pueden originarse exclusivamente a partir de las clulas
preexistentes, este principio se conoce con el nombre de TEORIA CELULAR.
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UNIDAD I

En la segunda mitad del siglo XIX se comenz a estudiar cientficamente la herencia, o sea
la transmisin de las caractersticas de los progenitores a los descendientes.

ORIGEN DE LAS CLULAS

Se forma la tierra
El universo comenz segn las teoras actuales con una gran explosin o Big Bang, es as que
toda la energa y la materia presentes en el universo hasta ese momento se encontraban en forma
de energa pura, comprimidas en un nico punto.
Se supone que la temperatura al momento de la explosin hace aproximadamente 13.700 millones
de aos era cerca de 100 millones de grados Celsius, a esta temperatura no podran existir tomos,
y toda la materia estara en forma de partculas elementales subatmicas.
El modelo propone que a medida que el universo se expanda y se enfriaba se formaba ms materia
a partir de la energa. Alrededor de 100 segundos despus del Big Bang, la temperatura habra
descendido 1.000 millones de grados Celsius.
A medida que la superficie de la tierra se enfriaba, fue formndose una corteza externa, luego a
partir de los gases desprendidos por los volcanes, SE HABIA FORMADO UNA ATMOSFERA
SECUNDARIA.
COMIENZA LA VIDA
Toda la vida que existe en el planeta habita un rea denominada BIOSFERA.
Desde el punto de vista bioqumico hay cuatro caractersticas que distinguen a las clulas vivas de
otros sistemas qumicos:

La existencia de una membrana que separa a las clulas del ambiente circundante.
La presencia de enzimas, protenas complejas esenciales para las reacciones qumicas de
las que dependen la vida.
La capacidad para replicarse generacin tras generacin.
La posibilidad de evolucionar a partir de la produccin de descendencia con variacin.

El primer conjunto de hiptesis contrastable acerca del origen de la vida fue propuesta por Oparin y
HALDANE, estos cientficos postularon que la aparicin de la vida fue precedida por un largo
periodo que denomina EVOLUCION QUIMICA.
Hay dos aspectos crticos:

Haba muy poco o nada de oxigeno libre.

Los cuatro elementos (H, O, C y N) que constituyen ms del 95% de los tejidos vivos
estaban disponibles en alguna forma en la atmosfera y en las aguas de la Tierra Primitiva.
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UNIDAD I

Adems de estos materiales simples, la energa abundaba en forma de calor, rayos (descargas
elctricas) radioactividad y radiaciones provenientes del sol.
Una vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolucin qumica habra dado lugar a una nueva
etapa, a la que Oparin denomino evolucin prebiolgica.
Este mecanismo anlogo a la seleccin natural, habra favorecido un aumento de la complejidad que
condujo a la adquisicin de un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente.
Los experimentos de MILLER QUE FUERON REPETIDOS VARIAS VECES, MOSTRARON QUE
CASI CUALQUIER FUENTE DE ENERGIA (Rayos, radiacin ultravioleta o ceniza volcnica caliente)
puede convertir las molculas simples, posiblemente presentes sobre la superficie terrestre, en una
variacin de compuestos orgnicos complejos.
As las condiciones descriptas por OPARIN, no existen ya en ninguna parte de la superficie terrestre,
adems, a partir de la aparicin de organismos capaces de liberar oxgenos de la atmosfera, se fue
constituyendo la capa de ozono, capaz de filtrar, y as disminuir, las radiaciones ultravioleta.

HIPOTESIS ALTERNATIVAS SOBRE EL ORGEN DE LA VIDA

OPARIN experimento su hiptesis utilizando un modelo al que llamo COACERVADOS, estos son
sistemas constituidos por distintas macromolculas en suspensin en un fluido sistema coloidal
que se habran formado en la tierra primitiva en un medio acuoso.
En experimentos en los que se simularon las condiciones existentes de la tierra primitiva FOX y
COLABORADORES, obtuvieron estructuras formadas por una membrana proteica llamadas
microesferas proteinoides dentro de las cuales ocurran reacciones qumicas anlogas a las de las
clulas vivas.
Las microesferas no son clulas vivas. Es as que los bilogos actuales acuerdan que cualquier
forma ancestral de vida necesito un rudimentario MANUAL DE INSTRUCCIONES que pudiera ser
copiado y transmitido de generacin en generacin, un requisito esencial para que ocurriera un
cambio evolutivo.
Hay que tener en cuenta que, el ARN, que transporta la informacin para la sntesis de protenas, se
copia a partir del ADN. Es improbable que el ADN y las protenas hayan surgido en el mismo lugar u
en el mismo momento y parece tambin improbable que el uno pueda existir sin el otro.
Hay tambin evidencias de vida incluso ms antiguas, de alrededor de 3.800 millones de aos, que
no son fsiles de organismos, sino evidencias indirectas de su actividad qumica.
Las reacciones qumicas de las cuales depende la vida tal como la conocemos requieren agua
lquida y virtualmente cesan a temperaturas muy bajas.
Una caracterstica de la atmosfera de la tierra es que filtra muchas de las radiaciones ms
energticas provenientes del Sol, capaces de romper los enlaces covalentes entre los tomos de
carbono, sin embargo, permiten el pasaje de la luz visible, lo que posibilito uno de los pasos mas
significativos en la evolucin de los seres vivos complejos: LA FOTOSINTESIS.
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UNIDAD I

La hiptesis del origen extraterrestre de la vida fue postulada por Svante Arhenius quien planteo
que los primeros grmenes de la vida (esporas o bacterias) habran llegado del espacio en
meteoritos desprendidos de un planeta en el que ya se habra vida.
EL AGUA Y LOS PUESTES DE HIDROGENO
Las propiedades del agua son consecuencia de su estructura molecular y son responsables de su
papel protagnico en los sistemas vivos. La molcula de agua est constituida por dos tomos de H
y un tomo de O, unidos covalentemente, esta molcula formada es polar, y posee puentes de
hidrogeno.
Los puentes de hidrogeno mantienen unida a la molcula de agua (cohesin) y, en consecuencia, el
agua tiene una alta tensin superficial dada por la cohesin o la atraccin mutua de las molculas de
agua y un alto calor especifico. Tambin tiene un alto calor de vaporizacin (calor necesario para que
un lquido cambie a gas) y un alto calor de fusin (calor necesario para que un slido pase a lquido).
Inmediatamente antes de congelarse, el agua se expande, por lo que el hielo tiene una densidad
menor que el agua en estado lquido y como resultado el hielo flota sobre el agua.
La polaridad del agua la hace un buen solvente para iones o molculas polares, as las molculas
que se disuelven fcilmente en agua se denominan HIDRFILAS y las que son excluidas de la
solucin acuosa se conocen como HIDRFOBAS.
Por ultimo tiene una ligera tendencia a hidrolizarse, a separarse en iones h+ (en realidad iones
hidronio H3O+) y en iones OH-.
As el hecho de que todos los organismos compartimos el mismo mecanismo de transmisin
gentica basado en el ADN y ARN, sugiere que toda la vida actual desciende de un ancestro nico.
DISTINTAS ESTRATEGIAS ENERGETICAS: HETEROTRFOS Y AUTTROFOS.
Se denominan HETERTROFOS, los organismos que se alimentan de otros. Otros organismos son
capaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energa a partir de sustancias inorgnicas
simples, por lo tanto, no requieren molculas orgnicas del exterior, estos se llaman AUTTROFOS,
es decir que usan la luz del Sol como fuente de energa para las reacciones de sntesis qumica.

TEORIA CELULAR
Esta teora es el fundamento de la Biologa Moderna, y afirma que:

Todos los organismos vivos estn compuestos por una o ms clulas.

Las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan energa y
las reacciones biosintticas, ocurren dentro de la clula.
Las clulas se originan de otras clulas.
Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos de los cuales son parte, y
esta informacin pasa de clulas progenitoras a clulas hijas.

UNIDAD I

Existen dos tipos fundamentalmente distintos de clulas, las PROCARIOTAS y las EUCARIOTAS.
En las clulas PROCARIOTA antes de un ncleo, el material gentico es una molcula grande y
circular de ADN a la que estn dbilmente asociadas diversas protenas. Est ubicada en una regin
definida llamada NUCLEOIDE y carece de membranas que la rodee.
En cambio en las clulas eucariotas Buen Ncleo, el ADN es lineal y est fuertemente unido a
protenas. Est rodeado de una doble membrana, la envoltura nuclear, que lo separa de otros
contenidos celulares en un ncleo bien definido.
En estas clulas se llevan a cabo varias funciones en diversas estructuras rodeadas por membrana,
son las organelas, que constituyen distintos compartimientos dentro del citoplasma.

EL ORIGEN DE ALGUNAS ORGANELAS CLAVE

TEORIA ENDOSIMBIOTICA
Esta teora dice que en algn momento, los procariontes aerobios habran sido fagocitados por
clulas de mayor tamao, sin que se produjera una digestin posterior. Algunas de estas
asociaciones simbiticas habran resultado favorables: Los pequeos huspedes aerbicos habran
hallado nutrientes y proteccin en las clulas hospedadoras, mientras que estas obtenan beneficios
energticos de su husped.
Esta teora tiene que ver con el origen de algunas organelas eucariontes, especialmente de los
cloroplastos y las mitocondrias.
Se cree que los cloroplastos se incorporaron cuando ciertos procariotas fotosintticos fueron
ingeridos por clulas eucariontes no fotosintticos de mayor tamao, que ya posean ncleos y
mitocondrias, se piensa que estas simbiosis habran ocurrido en forma independiente en varios
linajes y dado origen a los distintos grupos de eucariontes fotosintticos modernos.

EN BUSCA DE UN ANCESTRO COMUN LUCA Last Universal Common Ancestor 65rd

Segn el registro fsil, los primeros organismos multicelulares aparecieron hace apenas 750
millones de aos, y se considera que los principales grupos de multicelulares (protistas pluricelulares
algas , hongos, bacterias, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes eucariotas
unicelulares.

ORGANIZACIN JERARQUICA DE LOS SERES VIVOS

Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, un principio fundamental de la
biologa establece que los seres vivos obedecen a las leyes de la fsica y la qumica. Pero esto no es
suficiente para comprenderlos.
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UNIDAD I

Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugar a propiedades nuevas y diferentes
de las que caracterizaban el nivel anterior

CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS

Son sistemas abiertos que almacenan y procesan informacin, los organismos vivos son expertos en
la conversin energtica, el conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones de energa
incluidas las sntesis y la degradacin de molculas constituye el METABOLISMO.
Tambin son capaces de mantener su medio interno relativamente estable esta capacidad recibe el
nombre de HOMEOSTASIS.
Se REPRODUCEN, ASI TRANSMITEN INFORMACION A SU DESCENDENCIA Y GENERAN DE
ESTA FORMA NUEVOS SERES VIVOS CON LAS MISMAS CARACTERISTICAS.

EVOLUCION: HISTORIA DE LA TEORIA Y SUS EVIDENCIAS

La evolucin est ntimamente entrelazada con la ecologa, HUTCHINSON, LLAM El teatro
ecolgico y la pieza teatral evolutiva.
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UNIDAD I

El filsofo griego ANAXIMANDRO supona que el origen y la transformacin de las especies eran el
resultado de procesos naturales, ms de un siglo despus, ARISTTELES, (considerado el primer
gran naturalista), propuso que todos los seres vivos podan ser ordenados en una jerarqua, esta se
conoci como LA SCALA NATURAE o LA ESCALA DE LA NATURALEZA en esta las criaturas
ms simples eran situadas en una posicin humilde, en el peldao ms bajo, el hombre ocupaba el
peldao ms alto, y todos los dems organismos se encontraban en lugares intermedios entre estos
extremos.
Mientras que para Aristteles los organismos vivos haban existido siempre, los naturalistas
posteriores, especialmente los del mundo occidental, crean, de acuerdo con las enseanzas del
antiguo testamento, que todos los seres vivos eran producto de la creacin divina. Es ms,
sostenan que la mayora de esos seres haban sido creados exclusivamente para servicio o mero
placer de la humanidad.
Pero en el siglo 18, estas certezas comenzaron a ser cuestionadas, as el naturalista George-LOUIS
leclerc CONDE DE BUFFON, fue uno de los primeros investigadores en proponer que las especies
podran sufrir cambios en el curso del tiempo, sugiri que, adems que las numerosas criaturas
producidas por la creacin divina en el comienzo del mundo, Hay familias menores concebidas por
la naturaleza y producidas por el tiempo.
El crea que el cambio implicaba una degeneracin, y resumi esta idea diciendo: .El
mejoramiento y la degeneracin son una misma cosa, dado que ambas implican una alteracin en la
constitucin original.
Entre los que dudaban de que las especies no se transforman a travs del tiempo se encontraba
ERASMUS DARWIN, abuelo de Charles, este sugiri que las especies tienen conexiones histricas
entre s, que los animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede
heredar esos cambios. Deca que un oso polar es un oso comn, que por vivir en el rtico se ha
modificado y ha pasado esas modificaciones a sus hijos.
Fueron los Gelogos ms que los Bilogos, los que prepararon el camino para la Teora de la
Evolucin.
La teora de HUTTON, conocida como UNIFORMISMO FUE DADA A CONOCER EN 1788, ES UN
ANTECEDENTE IMPORTANTE DE LA IDEA DE EVOLUCION BIOLOGICA POR TRES RAZONES:
1. Implica que la tierra tiene una larga historia.
2. El Uniformismo afirma que el cambio es en si el curso normal de los acontecimientos, en
oposicin a la idea de un sistema esttico, interrumpido por un hecho ocasional o inusual
como un terremoto.
3. Aunque nunca se dijo de manera expresa o clara, el Uniformismo sugera que podra haber
alternativas a la interpretacin literal de la biblia.
Por otra parte en el siglo XIX, GEORGE CUVIER, Padre de la Paleontologa, reconoca el hecho
de que muchas especies haban dejado de existir, y explicaba que las extinciones se haban
producido por una serie de catstrofes. Despus de cada catstrofe, nuevas especies establecidas
por sucesivas creaciones divinas llenaban los lugares que haban quedado vacantes.
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UNIDAD I

Otro de los opositores de las teoras de la evolucin fue LOUIS AGASIZZ, principal bilogo de
Estados Unidos, segn l, el registro fsil revelaba 50 80 extinciones totales, seguida de un
nmero igual de creaciones nuevas e independientes.

LAS IDEAS DE LAMARCK

En 1801, propuso que todas las especies, incluido el Homo Sapiens, descienden de otras especies
ms antiguas, considero la idea de una complejidad en continuo aumento, en la que cada especie
derivaba de una ms primitiva y menos compleja.
De acuerdo con su hiptesis, esta progresin o evolucin, usando el trmino moderno depende de
tres factores:
1. CAMBIOS AMBIENTALES
Ya que este cambia constantemente.
2. SENTIMIENTO INTERIOR
Implica el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsa a cada criatura viva hacia un
grado de complejidad mayor.
3. LEY DE USO Y EL DESUSO DE LOS ORGANOS Y TEORIA DE LA HERENCIA DE LOS
CARACTERES ADQUIRIDOS
Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso y desuso los rganos en
los seres vivos se hacen ms fuertes o ms dbiles, y ms o menos importantes y estos
cambios adquiridos en la vida de los individuos se transmiten de los padrea a la progenie.

LA CONSTRUCCION DE LA TEORIA DE DARWIN

Lyell se opona a la teora de las catstrofes y presentaba nuevas evidencias, deca que el efecto
lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales haba producido un cambio continuo en la
historia de la Tierra.

Durante su largo viaje largo observo y reflexiono sobre varias cosas entre ellas:

Al observar el paisaje geolgico de Sudamrica puso a prueba el UNIFORMISMO de Lyell.

Observo las variaciones geogrficas de especies pertenecientes a un mismo grupo.

UNIDAD I

Al regresar de su viaje ley un tratado escrito por THOMAS MALTHUS, el cual deca que la
poblacin humana se estaba incrementando con tanta rapidez, que en poco tiempo sera
imposible alimentar a todos los habitantes de la tierra. Darwin pens que la conclusin de
MALTHUS, que indica que la disponibilidad de alimentos y otros factores limitan el
crecimiento de la poblacin, podra ser vlidas para todas las especies, no solo para la
humana.

DARWIN llamo SELECCIN NATURAL al proceso por el cual dos sobrevivientes resultan
favorecidos, es un proceso anlogo a la seleccin practicada por los mejoradores vegetales y
animales.
En la SELECCIN ARTIFICIAL los humanos elegimos especmenes individuales de plantas o
animales para reproducirlos sobre la base de las caractersticas que nos parecen deseables.
Mientras que en la seleccin artificial son los humanos los que deciden qu caractersticas resultan
beneficiosas, en la seleccin natural, el xito reproductivo diferencial de los organismos es el
resultado de la competencia por los recursos.
Segn DARWIN, las variaciones hereditarias que aparecen en cada poblacin natural son una
cuestin de azar, esta es una gran diferencia con Lamarck. En la visin de DARWIN, debido al
carcter azaroso de su origen, estos cambios no tienen meta o direccin, pero a menudo les confiere
a los individuos portadores cierta ventaja o cierta desventaja que modifica su aptitud, es decir, su
probabilidad de supervivencia y reproduccin en un ambiente determinado.
La SELECCIN NATURAL ordena la variacin aleatoria, a travs de la interaccin de los
organismos individuales con su ambiente, lo cual orienta el rumbo de la evolucin.
Una variacin que da a un organismo una ventaja, lo hace ms apto, como resultado de lo cual
contribuir con ms descendientes a la siguiente generacin.
Aunque han pasado casi 150 aos desde la publicacin del ORIGEN DE LAS ESPECIES, el
concepto original de Darwin constituye todava el marco global de comprensin del proceso. Este
marco conceptual descansa sobre cinco premisas bsicas:

Los organismos provienen de organismos similares a ellos.

En la mayora de las especies el nmero de descendientes que sobrevive y se reproducen
en cada generacin es menor que el nmero inicial de descendientes.
En cualquier poblacin existen variaciones entre individuos y algunas de estas variaciones
son heredables.
El nmero de individuos que sobreviva y se reproduzca depender de la interaccin entre
las variaciones heredables individuales y el ambiente, algunas variaciones capacitan a los
individuos a vivir ms tiempo y dejar mayor descendencia, DARWIN llamo a estas
variaciones Favorables y sostuvo que estas tendan a ser ms frecuentes de una
generacin a otra.

UNIDAD I

Dado un tiempo suficiente, la SELECCIN NATURAL actuando sobre dos poblaciones de

organismos de una misma especie, puede producir una acumulacin de cambios tal que
estas poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes.

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO:

La formulacin de la teora evolutiva se sustent en un gran nmero de datos, a los que luego se
han sumado numerosas evidencias, que ponen de manifiesto la evolucin histrica de la vida.
Para su anlisis podemos clasificar estas evidencias a partir de la distincin de las 5 fuentes
principales de las que provienen:
A. Observacin Directa
Polilla moteada de Abedul
Resistencia a las drogas en las bacterias
B. Biogeografa
Es el conocimiento y la interpretacin de la distribucin de las plantas y de los animales en
las distintas regiones del globo, los estudios de este campo han aportado valiosas
evidencias para la comprensin de los cambios evolutivos ocurridos respecto de los cambios
espaciales que se han sucedido a lo largo del tiempo geolgico.
C. Registro Fsil
Las pruebas que provienen del registro fsil constituyen evidencias abrumadoras de que la
evolucin ciertamente ha ocurrido.
D. Estudio de las homologas
Da evidencia de un ancestro comn de grupos a partir de un ancestro comn.
E. Estudio de las imperfecciones de la adaptacin
Adaptacin es un trmino con varios significados en biologa. En primer lugar puede
significar el estado de encontrarse ajustado al ambiente, en este sentido todo ser vivo est
adaptado.
En segundo lugar, puede referirse a la adaptacin fisiolgica, proceso que puede ocurrir ya
sea en el curso de la vida de un organismo individual (Produccin de glbulos rojos en
respuesta a la altitud), o bien en una poblacin, durante el curso de muchas generaciones.
En tercer lugar, se usa el trmino para referirse a una caracterstica particular, la cual resulta
adecuada a los requerimientos del ambiente.

DARWIN saba que no todas las adaptaciones dispositivos como el las llamaba son perfectas. Las
adaptaciones simplemente son tan buenas como pueden serlo.

DESPUES DE DARWIN

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UNIDAD I

A pesar de su gran poder explicativo, la teora de la evolucin tal como la formulo DARWIN, tena un
punto muy dbil, la falta total de un mecanismo que explicara en forma coherente el proceso de la
herencia.
As en la poca en que DARWIN escriba EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, MENDEL se
encontraba desarrollando sus experimentos con los guisantes.
Los avances posteriores en el campo de la gentica hicieron factible dar respuesta a 3 interrogantes
que DARWIN haba dejado abiertos:
1. Como se transmiten los caracteres hereditarios de generacin en generacin.
2. Porque los caracteres hereditarios no se MEZCLAN, sino que se mantienen fijos
desapareciendo en algunas ocasiones en una generacin y reapareciendo en otra posterior.
3. Como surge la variabilidad sobre la que acta la seleccin natural.

LAS BASES GENETICAS DE LA EVOLUCION

PRINCIPIOS BASICOS DE LA GENETICA DE POBLACIONES

De la sntesis entre la teora Darwiniana y los principios mendelianos nacio la GENETICA DE

POBLACIONES, los principales conceptos son los de reservorios gentico, frecuencias genotpicas,
frecuencias gnicas y panmixia.
Una POBLACION consiste en un sistema de organismos de la misma especie que convienen en el
espacio y en el tiempo y que se reproducen entre s.
Pero el punto de partida conceptual bsico de la gentica de poblaciones es que concibe a la
poblacin como una poblacin de genes, ms que como una poblacin de individuos, de esta
manera una poblacin es una unidad definida por su RESERVORIO GENICO, que es el conjunto de
todos los alelos de todos los genes de los individuos que la constituyen, y as cada organismo
individual es solo un depositario temporal de una pequea muestra del reservorio gnico durante un
lapso determinado, acotado al tiempo que dura la vida de este individuo.
El OBJETIVO BASICO DE LA GENETICA DE POBLACIONES ES CARACTERIZAR LOS
RESERVORIOS GENICOS, LOS CAMBIOS EN SU COMPOSICION A LO LARGO DEL TIEMPO Y
DEL ESPACIO GEOGRAFICO E INVESTIGAR LOS PROCESOS QUE EXPLICAN ESTOS
CAMBIOS.
Los GENOTIPOS no tienen continuidad hereditaria, cuando un individuo poseedor de un genotipo
determinado se reproduce, su composicin gnica individual se redistribuye en sus gametos, y solo
uno de los dos alelos que constituye su genotipo formara parte de cada gameto producido. De este
modo, son los alelos y no los genotipos los que, mediante este proceso, adquieren
continuidad hereditaria.
El equilibro de HARDY-WEINBERG establece que la composicin gentica de una poblacin
permanece en equilibrio mientras no acte la seleccin natural ni ningn otro factor y no se produzca
ninguna mutacin. Es decir, la herencia mendeliana, por s misma, no engendra cambio evolutivo.
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UNIDAD I

EL CONCEPTO DE APTITUD
Si un individuo tiene una combinacin favorable de alelos en su genotipo, es ms probable que estos
alelos aumenten su frecuencia en la generacin siguiente o, dicho de otro modo, si esta combinacin
le confiere cierta ventaja respecto de otros individuos, entonces su contribucin al reservorio de
genes de la generacin siguiente ser mayor.
Y si la combinacin de alelos no es favorable, es menos probable que el individuo sobreviva y llegue
a reproducirse, de modo que las copias de alelos de los que es portador no sern trasmitidas a la
siguiente generacin.
En el contexto de la gentica de poblaciones, la aptitud representa el xito reproductivo diferencial
entre genotipos, es una medida relativa que, no significa bienestar fsico, y el nico criterio para
medir la aptitud de un individuo est dado por el numero relativo de descendientes vivos que este
individuo deja, lo cual representa en qu medida sus genes estarn presentes en la siguiente
generacin.
LA VARIABILIDAD: MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO
La fidelidad de la duplicacin es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que
componen una poblacin. Sin embargo, las variaciones que surgen de las mutaciones son
igualmente importantes, ya que constituyen la materia prima sobre la cual operan los procesos de
cambio evolutivo, estas variaciones son las que hacen posible que poblaciones que se desarrollan
en distintas condiciones se diferencien.
Para el botnico sueco LINNEO y otros naturalistas creacionistas, cada especie estaba
representada por un ejemplo perfecto al que llamaba TIPO y todas las variaciones que se
presentaban respecto del ejemplar tipo constituan imperfecciones.
Por lo contrario para DARWIN, y tambin para los bilogos modernos, la variabilidad es una
caracterstica inherente de la poblacin, no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cuyas
frecuencias van cambiando en el tiempo y en el espacio y cada una de esas variantes resultan ms
o menos ventajosa de acuerdo a las condiciones del ambiente.
ORIGEN Y PRESERVACION DE LA VARIABILIDAD GENETICA
Las mutaciones que ocurren en los gametos o en las clulas que originan gametos se transmiten
a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las clulas somticas solo se transmiten a las
clulas hijas que se originan por mitosis.
Desde el punto de vista de la gentica de poblaciones, las mutaciones son cambios que tienen lugar
en el genotipo y por definicin son heredables.
Las mutaciones son de dos tipos:
-

Si implican la delecin, transposicin, inversin o duplicacin de una porcin de una

molcula de ADN y afecta el nmero o la morfologa de los cromosomas, se trata de
mutaciones cromosmicas.

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UNIDAD I

Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de la sustitucin de uno o ms

nucletidos se denominan mutaciones genticas.

Las mutaciones genticas pueden ocurrir tanto en genes estructurales, como en regiones genmicas
que regulan la expresin de otros genes.
La mayora de las mutaciones ocurren ESPONTANEAMENTE. Esta expresin significa
simplemente que en cada caso particular no conocemos los procesos qumicos y fsicos que la
provocan, pero si sabemos que muchos agentes incrementan la tasa de mutacin, entre los que se
encuentran, los rayos X, la radiacin UV, y una diversidad de mutgenos qumicos, adems, en
general, las mutaciones ocurren AL AZAR, es decir en forma fortuita y pueden afectar cualquier
par de bases del ADN.

LAS MUTACIONES CONSTITUYEN LA MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO, DADO

QUE PROPORCIONAN LAS VARIACIONES SOBRE LAS QUE APELAN OTRAS FUERZAS
EVOLUTIVAS

Se sabe que una porcin importante de los genomas de los organismos eucariontes estn
constituidos por segmentos de ADN, llamados TRANSPOSONES que tienen la capacidad de
producir duplicados de su mismos y dispersarse a otros sitios del genoma e incluso a los genomas
de otras especies, a veces estos eventos pueden ocasionar la relocalizacin de genes, los cuales
pueden de esta manera quedar duplicados, a su vez estos genes duplicados pueden acumular
mutaciones.

COMBINACIONES NUEVAS: LA REPRODUCCION SEXUAL

El mecanismo ms importante que promueve la variabilidad en la progenie de los organismos
eucariontes es la recombinacin que tiene lugar durante la reproduccin sexual. Esto produce
nuevas combinaciones genticas como resultado de 3 mecanismos:
1. La distribucin independiente de los cromosomas durante la meiosis.
2. El entrecruzamiento o CROSSING-OVER que conduce a la recombinacin de los
cromosomas paterno y materno durante la meiosis.
3. La combinacin al azar de los genomas parenterales en la fecundacin.
Es as que en organismos que se reproducen solo asexualmente a travs de la meiosis o la
citocinesis, a menos que haya ocurrido una mutacin durante el proceso de duplicacin, el
organismo nuevo ser exactamente igual a su nico progenitor.
Con el tiempo se formularan muchos clones, cada uno de los cuales podr llevar unas pocas
mutaciones, pero que salvo que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, - un evento
que tiene muy baja probabilidad de ocurrir -, las combinaciones potencialmente favorables nunca se
acumularan en un mismo genotipo.
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UNIDAD I

Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con ms lentitud que los que tienen
reproduccin asexual, pero esta desventaja se compensa por un nico proceso favorable, al menos
en trminos evolutivos: La promocin de la variabilidad por medio de la produccin de nuevas
combinaciones genotpicas en la progenie.

MECANISMOS QUE PROMUEVEN LA EXOGAMIA

La EXOGAMIA es el patrn de apareamiento por el cual los individuos que se aparean tienen una
baja probabilidad de estar emparentados. Si se aparean dos homocigotas iguales, la descendencia
ser homognea, pero si se aparean heterocigotos solo la mitad de la descendencia ser
heterocigota. Los patrones de apareamiento endogmicos conllevan una disminucin de la
heterocigosis.
Una de las consecuencias de la homogeneidad gentica es que la recombinacin no resultara
efectiva, ya que este proceso solamente podr dar lugar a nuevas variantes genotpicas en la
medida en que el entrecruzamiento ocurra entre cromosomas que presenten diferencias genticas.
En las poblaciones que se reproduce sexualmente existen diversos mecanismos que contribuyen a
favorecer la exogamia al impedir la autofecundacin.
UNA DOBLE DOTACION CROMOSOMICA: DIPLODIA
Otro factor que contribuye a preservar la variabilidad en los eucariontes es la DIPLODIA. En un
organismo haploide, las variaciones genticas se expresan de inmediato en el fenotipo y quedan a
merced de la seleccin natural, sin embargo, en los organismos diploides, estas variaciones pueden
alterarse con alelos recesivos en la combinacin heterocigota.
El grado de encubrimiento de un alelo recesivo poco frecuente, o raro, se puede estimar usando la
ecuacin de HARDY-WEINBERG, as cuanto menor sea la frecuencia del alelo a, menos se
expondr este alelo en el homocigoto aa. Debido a ello, cuanto menor sea la frecuencia del
homocigoto, el alelo se eliminara ms lentamente por seleccin natural.
EUGENESIA: Es el mejoramiento del reservorio gentico humano por reproduccin controlada.

LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO

La dinmica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos bsicos:
-

Seleccin natural
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UNIDAD I

Mutaciones
Flujo gnico (resultante de las migraciones)
Deriva Gentica
Patrn de apareamiento

PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENICAS

La a aparicin de las mutaciones es de importancia central en la evolucin, ya que es la fuente de
toda nueva variacin y provee as la materia prima del cambio evolutivo, es decir las variaciones
sobre las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones. Sin embargo, la
mutacin es poco electiva como factor de cambio de las frecuencias gnicas.
En la naturaleza, las mutaciones ocurren ESPONTNEAMENTE y AL AZAR respecto de los
potenciales requerimientos del ambiente, es as que, diferentes genes, y hasta diferentes alelos del
mismo gen, pueden tener distintas tasas de mutacin, tal vez debido a diferencias en la composicin
de nucletidos, del gen o del alelo en cuestin y a su posicin en el cromosoma.
El nmero de nuevas mutaciones que se originan por generacin en la poblacin, considerada
globalmente es muy alto. Actualmente, se estima que la tasa de mutacin por nucletido es de
alrededor de 10-9.
FLUJO DE GENES: INGRESO O EGRESO DE ALELOS EN UNA POBLACION
Un movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como migracin, a su vez, si los
individuos migrantes se reproducen en su nueva poblacin, el efecto neto es el intercambio de genes
entre poblaciones que se denomina FLUJO GNICO.
El flujo gnico puede ser el resultado del movimiento de gametos entre las poblaciones, el flujo de
genes puede introducir alelos nuevos en una poblacin o puede cambiar la frecuencia de los alelos,
con independencia de su valor adaptativo.
La seleccin natural, puede conducir a cambios en la composicin del reservorio gnico de una
poblacin, es as que la interrupcin de flujo gnico por alguna barrera geogrfica es un hecho muy
importante en el proceso de formacin de especies nuevas.
LA DERIVA GENETICA
El modelo de HARDY-WEINBERG es vlido solo si la poblacin tiene un tamao suficientemente
grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar.
Es as que el cambio aleatorio que se produce en la composicin del reservorio gnico que ocurre
como consecuencia del tamao reducido de las poblaciones se denomina: DERIVA GENTICA.
La deriva gentica desempea un papel significativo en la evolucin de las poblaciones, sin
embargo, para poder compararla con la seleccin natural, debe considerarse que los efectos
relativos de estos dos procesos dependen de las caractersticas de las especies, as como su ciclo
de vida, su sistema de apareamiento y de la estructura y el tamao de las poblaciones.
15

UNIDAD I

Hay que sealar que ambos procesos ocurren en forma simultnea y que la evolucin de las
frecuencias allicas de un gen determinado depende de un fino equilibrio entre el tamao de la
poblacin y la intensidad de la seleccin.
El efecto fundador
Cuando de una poblacin grande se divide otra ms pequea, las frecuencias allicas en el nuevo
grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio gentico de la poblacin original,
as algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo en la
poblacin nueva, en consecuencia, cuando la poblacin pequea aumente de tamao, tendr un
reservorio gnico diferente a la del grupo que la origino, este caso de deriva gentica se conoce
como efecto fundador.
En las poblaciones humanas un ejemplo es el de la poblacin AMISH, que tiene una altsima
frecuencia de alelos recesivos en estado homocigtico, causa una combinacin de enanismo y
polidactilia.

LOS CUELLOS DE BOTELLA

Cuando el tamao de una poblacin se reduce drsticamente por un acontecimiento que tiene poca
o ninguna relacin con las presiones habituales de la seleccin natural, se produce otro caso de
deriva gentica, llamado CUELLO DE BOTELLA.
Un cuello de botella en una poblacin puede no solo eliminar por completo algunos alelos (en
particular los que se encontraban en baja frecuencia), sino que tambin puede llevar a incrementar
en las frecuencias de alelos relacionados con enfermedades genticas que, as, pueden pasar a
estar representados en una proporcin mayor en el reservorio gentico.

ELECCIONES NO ALEATORIAS: EL APAREAMIENTO PREFERENCIAL

El equilibrio de HARDY-WEINGBERG parte de la premisa que el apareamiento en la poblacin es al
azar, o sea, panmctico, si en cambio, los individuos de una poblacin no se aparean en forma no
aleatoria o preferencial, aunque las frecuencias genticas no cambiara a lo largo de las
generaciones, las genotpicas se apartaran de las frecuencias predichas.
Una forma de apareamiento preferencial particularmente importante en las plantas es la
autopolinizacin. En los animales, el apareamiento preferencial se expresa, a menudo, a travs del
comportamiento.

SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

HACIA EL CONCEPTO DE ESPECIE

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UNIDAD I

En la actualidad, una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros
pueden reproducirse entre s, producir descendencia frtil y al mismo tiempo estn
reproductivamente aislados de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pueden
reproducirse (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones
pertenecientes a otras especies.
En trmino de gentica de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio
gnico comn que est separado efectivamente de los reservorios gnicos de otras especies.
Si se analiza el problema desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de
organismos relacionados reproductivamente, pero muy cambiantes a lo largo del tiempo y el
espacio. En muchos casos los grupos de organismos que se separan geogrfica o ecolgicamente
de la poblacin original, y quedan aislados del resto, pueden diferenciarse lo suficiente como para
convertirse en una nueva especie, este proceso se denomina especiacin, y ha ocurrido de un
modo incesante a partir del origen de la vida, hace unos 3.800 millones de aos y ha dado origen a
diversos organismos.
BARRERAS ENTRE ESPECIES: LOS MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
Los mecanismos de aislamiento reproductivo o MAR, impiden el flujo gnico entre poblaciones
pertenecientes a especies diferentes.
Es por esto que se ha denominado mecanismos de aislamiento precigtico, sin embargo, cuando los
mecanismos de aislamiento precigtico no estn consolidados, se pueden producir apareamientos
interespecficos y formarse cigotos hbridos.
Tambin hay mecanismos de aislamiento poscigtico que impiden que los cigotos lleguen a
desarrollarse o que los hbridos alcancen el estado adulto o bien provocan infertilidad en los hbridos
como en sus descendientes.
Ambos tipos de mecanismos tienen las mismas consecuencias impiden el intercambio gnico
entre poblaciones de distintas especies.

EL PROCESO DE ESPECIACION: MECANISMOS

Si se considera el modo en que se establecen las barreras al flujo gnico, el tiempo involucrado en la
especiacin y el papel de la seleccin natural en la divergencia, los procesos de especiacin pueden
clasificarse en dos grandes categoras:

ESPECIACION POR DIVERGENCIA

Consiste en el establecimiento gradual del aislamiento reproductivo, como resultado de la
divergencia entre dos poblaciones entre las que el flujo gnico se ve interrumpido por alguna
barrera espacial o ecolgica. En todo momento las poblaciones evolucionan en forma
adaptativa.
ESPECIACION INSTANTANEA O CUNTICA

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UNIDAD I

Ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es sbito y se origina en

poblaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva gnica, que restringe la
evolucin adaptativa.

ESPECIACION POR DIVERGENCIA

Entre los mecanismos de especiacin por divergencia se reconocen tres modelos principales que se
diferencian de acuerdo con la distribucin geogrfica y la intensidad del flujo gnico entre las
poblaciones involucradas.
El modelo clsico de especiacin por divergencia se denomina: ESPECIACION ALOPTRICA,
la especiacin ocurre en forma gradual, atravesando secuencialmente varias etapas.
1. Se establece una barrera geogrfica que divide a la poblacin original en dos poblaciones,
as los individuos que viven a uno u otro lado podran reproducirse pero la barrera lo impide.
2. Ante la interrupcin del flujo gnico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse
genticamente. Tal diferenciacin puede ocurrir tanto como resultado de la adaptacin a
ambientes biticos y abiticos diferentes o como consecuencia de la accin de la deriva
gnica.
3. Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan diferentes, que
los individuos de cada una de ellas no pueden aparearse, aun cuando la barrera haya
desaparecido. En este punto las dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos: se
han constituido dos nuevas especies, en estos casos el aislamiento reproductivo se
establece como una consecuencia secundaria de la divergencia.
Una alternativa para la etapa 3 podra ser, pese a la divergencia, que al desaparecer la barrera
geogrfica los individuos de las dos poblaciones pudieran aparearse y producir hbridos.
Un modelo de especiacin por divergencia alternativo es la ESPECIACION PARAPTRICA. En
ausencia de una barrera geogrfica, la especiacin tambin puede producirse entre poblaciones que
se encuentran en territorios contiguos. Estas poblaciones son genticamente diferentes pero
pertenecen a la misma especie, ya que an pueden cruzarse entre s.
En este caso la zona de transicin ambiental, que se llama ECOTONO, es el mbito en que los
individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre s, y da lugar a lo que se
conoce como ZONA HBRIDA. Si los hbridos tienen una aptitud menor que las dos formas
parenterales, la seleccin natural podr reforzar el aislamiento reproductivo y favorecer a aquellos
individuos que se apareen con los de su misma poblacin. Este proceso recibe el nombre de:
reforzamiento, y desempea un papel fundamental, ya que conduce a la separacin definitiva de
las dos especies por la aparicin de apareamiento preferencial (aislamiento precigtico),
completndose as la especiacin.
Una tercera variante de la especiacin por divergencia est representada por el modelo de
ESPECIACION SIMPTRICA, este modelo se refiere a los procesos de especiacin dentro de un
mismo territorio.

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UNIDAD I

Si los hbridos entre estas formas tienen una aptitud menor que la de las dos formas parenterales, la
seleccin natural puede favorecer a aquellos individuos que muestran alguna preferencia por el
apareamiento con otros individuos portadores de la misma variante. El apareamiento preferencial,
que impide la formacin de hbridos con menor aptitud, llevara a la separacin de dos poblaciones
diferentes a las dos variantes que coexisten en una misma poblacin. Cada una de las poblaciones
puede convertirse en nuevas especies.
LA ESPECIACION INSTANTANEA O CUNTICA
En los casos de especiacin cuntica, el aislamiento reproductivo aparece en forma sbita,
normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotpico es de
amplitud. Si bien es mucho ms rpido que el de divergencia adaptativa, puede involucrar un largo
tiempo: mientras que en la divergencia adaptativa el proceso puede abarcar miles de generaciones,
en la especiacin cuntica las nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de
generaciones.
Los principales modelos representativos de la especiacin instantnea son:

LA ESPECIACION PERIPTRICA:
Puede ocurrir cuando un pequeo nmero de individuos funda una nueva poblacin. Si el
grupo de fundadores es pequeo, puede tener una configuracin gentica particular,
diferente y no representativa de la que tena la poblacin original. Esto sucede por ejemplo,
si la poblacin pasa por un cuello de botella, o cuando una hembra preada migra y queda
aislada y funda una nueva poblacin.
En todos los casos, como consecuencia de la deriva gentica asociada con el evento
fundador, las nuevas poblaciones tienen frecuencias gnicas diferentes de las presentes en
la poblacin original. Adems, por ser poblaciones muy pequeas, es probable que nuevas
variantes genticas se establezcan de manera azarosa.
LA ESPECIACION POLIPLODIA:
Cuando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre s
pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida que
llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Esto se debe a que normalmente los cromosomas
de distintas especies estn tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse
correctamente durante la meiosis.
De este modo los hbridos solo pueden persistir si tienen la capacidad de reproducirse de
manera asexual.

MACROEVOLUCION: LA HISTORIA DE LA VIDA

La evolucin de las especies y de los taxones de rangos supraespecficos constituye un campo de
estudio de la biologa evolutiva denominada MACROEVOLUCIN.
Algunos autores sugieren que los procesos que producen el cambio de las frecuencias gnicas en
las poblaciones no son suficientes para comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Diversos
investigadores ELDREDGE, del museo americano de historia natural y GOULD, de la universidad
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UNIDAD I

de Harvard propusieron que la evolucin puede ocurrir en diferentes niveles y que en cada uno de
ellos ocurren procesos diferentes.
Quienes apoyan esta hiptesis sostienen que segn el nivel jerrquico que se analice, pueden
reconocerse distintas unidades evolutivas, genes, organismos, poblaciones, especies. Este tipo de
aproximacin al estudio de la evolucin implica la necesidad de caracterizar los procesos especficos
de cada nivel, as como analizar las consecuencias evolutivas de las interacciones que estableceran
ocurriendo entre diferentes niveles.
De este modo as como en las poblaciones opera la seleccin natural a travs del xito reproductivo
diferencial de los individuos, en el nivel macroevolutivo podra operar un proceso anlogo al que se
ha denominado SELECCIN DE ESPECIES, cuyas unidades de seleccin son las especies. Las
evidencias mas significativas del cambio evolutivo provienen del registro fsil.
CARACTERISTICAS SIMILARES: LA EVOLUCION CONVERGENTE
Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre s
aunque tengan un parentesco muy lejano.
CARACTERISTICAS DISIMILES: LA EVOLUCION DIVERGENTE
La evolucin divergente ocurre cuando una poblacin o un fragmento de una poblacin se aslan del
resto de la especie y debido a presiones selectivas particulares y a factores azarosos siguen un
curso evolutivo diferente. La especiacin representa el puente que vincula la microevolucin y la
macroevolucin
UN CAMBIO GRADUAL Y CONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO
En algunos casos, el patrn que evidencia el registro fsil manifiesta una transformacin continua a
lo largo del tiempo geolgico. Cuando el cambio gradual opera de manera constante durante largos
periodos, produce un patrn a nivel macroevolutivo que se denomina CAMBIO FILTICO O
ANAGNESIS. Bajo la presin de la seleccin direccional, una especie va acumulando cambios en
forma gradual y constante, hasta que, finalmente, es tan diferente de sus predecesores que puede
considerarse una nueva especie. En este caso, los cambios microevolutivos son los responsables
del patrn macroevolutivo resultante. As, dentro de una misma rama del rbol evolutivo que sigue
este patrn de trasformacin filtica, se pueden definir diversos segmentos que representan
sucesivas especies, las cuales se van reemplazando unas a otras a medida que se acumulan
cambios.
La especiacin es una consecuencia de la lenta diferenciacin que ocurre entre las poblaciones y el
cambio filtico es la versin a gran escala de estos acontecimientos microevolutivos.

EL CAMBIO DISCONTINUO EN EL NIVEL MACROEVOLUTIVO

En algn momento del proceso de divergencia y como resultado de la acumulacin de diferencias,
las poblaciones pueden quedar aisladas reproductivamente, de manera que aun en el caso de que el
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UNIDAD I

contacto entre ellas se restableciera, no podran reproducirse. Este proceso de divergencia que
puede conducir al origen de nuevas especies puede observarse en el registro fsil y se representa
como el origen de nuevas ramas del rbol del linaje. Este patrn de cambio se denomina
CLADOGNESIS. Las especies formadas por cladognesis son los descendientes contemporneos
de un antecesor comn que se diversifico y origino distintas especies.
En poblaciones pequeas, las combinaciones genticas ms favorables podran aumentar con
rapidez en nmero y frecuencia sin ser DILUIDAS por el flujo de genes. Si este fuera el patrn de
cambios predominante, la evolucin no ocurrira de manera continua y gradual, sino que habra
episodios o PULSOS asociadas con la especiacin en los que el cambio es ms intenso. Estos
pulsos daran cuenta de los incrementos sbitos de la diversidad observados en ciertos momentos
de la historia de la vida, representados en puntos definidos del registro fsil.
RADIACION ADAPTATIVA: UNA DIVERSIFICACION REPENTINA
El paleontlogo estadounidense SIMPSON otros de los fundadores de la teora sinttica, sealo que
la radiacin adaptativa es el patrn principal de la macroevolucin. Este tipo de especiacin
explosiva est asociada con el xito de un grupo que posee una nueva CARACTERISTICA CLAVE
que posibilita la invasin de una nueva zona adaptativa. As el nuevo atributo del grupo abre una
nueva frontera biolgica que posibilita la colonizacin de un hbitat tan vasto como la tierra o el aire.
Otro ejemplo notable de la radiacin adaptativa es el que representa la diversificacin de los
mamferos. La radiacin adaptativa puede considerarse como la combinacin de una cladognesis
intensa sumada al cambio filtico.
SE TERMINA EL LINAJE: LA EXTINCIN
Las especies actuales representan menos del 0,1% de la biodiversidad global, es decir, del conjunto
de las especies que han existido a lo largo de la historia de la vida de la tierra.
Los paleontlogos estadounidenses SEPKOSKi y RAUP, reunieron todos los datos disponibles
acerca de la extincin de las especies de organismos marinos durante los ltimos 600 millones de
aos. Los anlisis estadsticos de estos datos mostraron que existe una tasa de extincin constante
que representa la denominada extincin de fondo, cuya magnitud es de alrededor de 180 a 300
especies extinguidas cada milln de aos. Tambin observaron que en el curso de los ltimos 250
millones de aos este ritmo de extincin parece haberse interrumpido por periodos geolgicamente
breves, en los que la tasa de extincin se intensifica de manera drstica afectando a un buen
nmero de grupos taxonmicos.
Estos periodos, en los que se produce una apreciable disminucin de la diversidad, se conocen
como EXTINCIONES MASIVAS, algunos autores sugieren que las extinciones masivas han ocurrido
con cierta periodicidad, en ciclos que estiman en alrededor de 26 millones de aos.
Algunas extinciones masivas implicaron solo una duplicacin o triplicacin de la tasa de extincin de
fondo, mientras que en otras el resultado fue la eliminacin de una cantidad enorme de especies,
que lleg a provocar la desaparicin completa de grupos taxonmicos importantes.

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