ARTROPODOS

Los artrpodos constituyen el filo ms numeroso y diverso del reino animal

(Animalia). El trmino se aplica a animales invertebrados dotados de un
esqueleto externo y apndices articulados, incluye, entre otros, insectos,
arcnidos, crustceos y miripodos.
Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayora insectos (un milln),que
representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios
grupos de artrpodos estn perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual
que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los dems filos de
animales, que son acuticos o requieren ambientes hmedos. Su anatoma, su
fisiologa y su comportamiento revelan un diseo simple pero admirablemente
eficaz.

Origen
Puede ser que los primeros artrpodos fueran similares a sus presuntos
antecesores, los anlidos. Su cuerpo era largo y blando y tena muchos
segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas.
Posteriormente la superficie del cuerpo se endureci hasta formar un esqueleto
externo (exoesqueleto) o cutcula que contiene quitina, protenas, lpidos y
sales de calcio.

Caractersticas
Los artrpodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal,
subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran nmero
de gneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de
patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que
est formado por varios segmentos unidos entre s por medio de articulaciones.

A pesar de su variedad y su disparidad, los

artrpodos
poseen
en
comn
caractersticas morfolgicas y fisiolgicas
fundamentales:

Presencia de apndices articulados que muestran una plasticidad

evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras ms diversas
(patas, antenas), branquias, pulmones, mandbulas, quelceros, etc.

Presencia de un esqueleto externo o exoesqueletoquitinoso que

mudanperidicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados

tambin mudan la cutcula, algunos autores relacionan los artrpodos

con los nematodos y grupos afines, en llamado ecdisozoos.3

Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenmeno conocido como

metamera , con lo que el cuerpo aparece construido por mdulos
repetidos a lo largo del eje antero-posterior. La segmentacin va
acompaada de regionalizacin otagmatizacin, con divisin del cuerpo
en dos o tres regiones en la mayora de los casos. Por este carcter se
les ha relacionado tradicionalmente con los anlidos que tambin son
animales metamerizados; pero los defensores del cladoecdisozoos
argumentan que es un caso de convergencia evolutiva .

El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula,

que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vas o
cavidades respiratorias, y que est situada por encima de la epidermis(llamada
en stos por ese motivo hipodermis), que es quien la secreta.
La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con una parte glucdica y
una parte peptdica). El componente principal y ms caracterstico pertenece al
primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacrido derivado del
aminoazcarN-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra tambin, por ejemplo,
en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del
exoesqueleto gana por el aadido de sustancias minerales, como en el caso de
los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya cutcula aparece calcificada,
por depsito de carbonato clcico.
El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su extensin. Por el
contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas
o unidas entre s por zonas ms delgadas y flexibles. Los escleritos reciben
denominaciones complejas que varan en cada grupo, pero se llaman de
manera general terguitos los de ubicacin dorsal, esternitos los de ubicacin
ventral y pleuritoslos laterales. Pueden existir adems crestas del exoesqueleto
desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los
msculos. La cutcula suele adems estar atravesada por poros.

El exoesqueleto est estructurado en las

siguientes capas:
1. Epicutcula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades
hidrfobas que le confieren una funcin impermeabilizante. Est
compuesta de protenas y sustancias lipdicas tales como ceras. Donde
es ms delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la
transpiracin.
2. Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de la cutcula. Est
formada a su vez por dos capas:
1. Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms desigual y la ms
rgida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenlicos

que enlazan a los otros polmeros. Abunda en los escleritos y es

ms delgada o est ausente en las zonas de articulacin.
2. Endocutcula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor ms
uniforme que la exocutcula.
La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa
funcin, incluida la sensorial tctil.
La coloracin de los artrpodos suele depender de la cutcula. En la procutcula
se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutcula
puede presentar estriaciones finas que producen colores fsicos (no qumicos),
como la apariencia metlica o irisada de muchos insectos.

Ecdisis
.El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el
animal debe desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado
hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que
ablandan y digieren en parte la capa ms inferior de la cutcula (la
endocutcula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente
comienza la secrecin de una cutcula nueva, primero la exocutcula y luego,
debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el
animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o
resistirse. Todo el proceso de la muda est controlado hormonalmente; la
ecdisona u "hormona de la muda" es la hormona responsable de que estos
cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de
la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los
artrpodos con algunos otros filos, como los nemtodos que tambin tienen
una cutcula y mudan; hay una teora que los clasifica ahora juntos en un
subreino Ecdysozoa.

Apndices
Para los apndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo
interior se sitan los tejidos vivos y especficamente los msculos estriados
que, adheridos a ambos lados de las articulaciones, les proporcionan
versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del
latnartculo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los apndices.
Existen dos tipos bsicos de apndices, los unirrmeos, formados por un solo
eje, propios de los artrpodos terrestres (arcnidos, miripodos e insectos), y
los birrmeos formados por dos ejes y propios de los artrpodos acuticos
(trilobites y crustceos). No hay acuerdo sobre cul fue el apndice ancestral.
En el curso de la evolucin ha existido la tendencia a restringir los apndices a
determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas.
Los apndices de la cabeza estn adaptados para la percepcin sensorial, la
defensa y para manipular los alimentos; los del trax sirven para andar y nadar;

los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener

los huevos o aferrarse a la pareja durante la cpula. Otros se han modificado
de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las araas, peines
de los escorpiones).

Aparato digestivo
.El aparato digestivo de los artrpodos se divide en tres regiones bien
diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y
proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior,
respectivamente; son de origen ectodrmico por lo que estn recubiertas de
cutcula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo
digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodrmica) y
es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte
de la absorcin de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos
laterales que amplan su superficie.

Respiracin
Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar
rganos respiratorios. Los artrpodos acuticos, lo que incluye a los primeros
miembros del grupo, suelen presentar branquias, apndices internamente ms
vascularizados que los otros rganos. Se encuentran en los crustceos, como
especializaciones de la rama dorsal de los apndices torcicos, y de la misma
manera en los xifosuros o en los euriptridos o los primeros escorpiones
fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias (derivadas de las
trqueas) en las larvas acuticas de algunos insectos, como las efmeras.

Como es general en los animales, los

miembros del grupo de vida area respiran
por rganos internalizados, que en los
artrpodos pueden ser de dos tipos:

Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o

las cochinillas de la humedad (crustceos del orden ispodos adaptados
a la vida terrestre) presentan una red de conductos (sistema traqueal)
que comunican con el exterior por orificios llamados espirculos,
frecuentemente dotados de aberturas provistas de vlvulas que regulan
su dimetro. La cutcula se extiende por ellos en una versin muy
delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la
muda. En algunos casos se observa una ventilacin activa, con
movimientos cclicos de inspiracin y espiracin.

Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada

(pulmones en libro), lo que multiplica la superficie por la que se realiza el
intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e

independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios rdenes de

arcnidos, entre los que destacan las araas y los escorpiones.

Circulacin
El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto. Es decir, no existe un
circuito cerrado de vasos por el que circule un lquido diferenciado, lo que
propiamente se podra llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo
que es un vaso especializado de posicin dorsal, al que se denomina corazn
dorsal, que mueve el lquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de
vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente
abiertos. La red de vasos est siempre escasamente desarrollada, salvo en las
branquias de los artrpodos acuticos. No hay clulas sanguneas
especializadas en el transporte de oxgeno, aunque, como en todos los
animales existen amebocitos (clulas ameboideas) con funciones de inmunidad
celular y hemostasis (coagulacin y cicatrizacin). S puede haber pigmentos
respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.

Excrecin
Los crustceos presentan para la excrecin glndulas antenales y maxilares,
en la base de esos apndices. Los arcnidos suelen disponer de glndulas
coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y
en miripodos aparecen rganos tubulares caractersticos, llamados tubos o
conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino
posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composicin de las heces.
Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir, que para la
excrecin nitrogenada no producen amonaco o urea, sino cido rico o, a
veces, guanina.
En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como alternativa
o complemento de la excrecin por secrecin. En este caso se acumulan los
productos de excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o directamente en la
cutcula. La acumulacin suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas
muy poco solubles que forman depsitos slidos. En este ltimo caso las
mudas sirven para la funcin aadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso
Como corresponde a los protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el
lado ventral del cuerpo y, como corresponde a animales metamricos, su
organizacin es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios,
de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par

soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos

unidos por nervios conectivos.

Sistema nervioso central

En los artrpodos es un rgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una
estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones
nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de
ganglios por metmero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se
producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de
tagmas.
Normalmente est formado por tres pares de ganglios que se asocian,
correspondientes al procfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

Protocerebro. Es el resultado de la fusin entre el ganglio impar del

arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del
prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras
relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema endocrino:
o Lbulos prefrontales. Es una amplia regin de la zona media del
protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que
constituyen la parsintercerrebralis; estn relacionados con los
ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se diferencia el
cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos
dos centros son de asociacin, estn muy desarrollados en los
insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y
el gregarismo de la misma.
o Lbulos pticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica
la visin. Estn muy desarrollados en animales con ojos
complejos como hexpodos o crustceos. Se diferencian tres
centros:

Lmina externa

Mdula externa

Mdula interna

stos estn relacionados entre s por quiasmas.

Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; preoral.

Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas
(antnulas) de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En

esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva.

Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de
asociacin con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se
presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro;
unos autores opinan que est atrofiado, mientras que otros creen que
nunca lo han tenido.

Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de ganglios; en origen es

postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos,
y en hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o premandibular,
carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l
parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simptico o
vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio
frontal). Adems del tritocerbro parte un conectivo periesofgico que se
une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y
una comisura subesofgica que une los dos ganglios tritocerebrales
entre s.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos.

El tritocerebro est formado por un par de ganglios que se unen a los
anteriores en las cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los
conectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se mantiene
independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en
algunos crustceos como branquipodos o cefalocridos. En todos los casos,
se diferencia la comisura, que es subesofgica.
Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin vertical; el protocerebro
y el deutocerebro se sitan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige
hacia atrs.
Est formada por un par de ganglios por metmero que en principio presentan
conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de
segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de
cuerda. Los grados de concentracin y de acortamiento se deben a la
supresin de las comisuras y los conectivos respectivamente.
Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resultado de la fusin de
tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metmeros IV, V y VI e
inerva las piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxilas) y por ello
se llama gnatocerebro; en los decpodos, son seis los ganglios que se asocian
(pues se incluyen los tres ganglios de los maxilpedos.

Sistema nervioso simptico o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitan sobre las
paredes del estomodeo. Este sistema est relacionado con el sistema nervioso
central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se
diferencian dos partes.

Sistema simptico estomatogstrico. Siempre existe. Es de forma

diversa, est formado por ganglios impares, unidos entre s por nervios
recurrentes. Tiene como funcin la regulacin de los procesos de
deglucin y los movimientos peristlticos del tubo digestivo. Regula
tambin los latidos cardacos.

Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no existir. Es tambin

impar, y est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa
ganglionar ventral. Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, actuar
en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de
esperma, y tambin regula los latidos de los estigmas de los ltimos
segmentos del abdomen.

Sentidos
Ojos compuestos de una liblula. Ampliando la imagen se distinguen los
omatidios.
La mayora de los artrpodos estn dotados de ojos, de los que existen varios
modelos distintos.

Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y
cubiertos frontalmente por una crnea transparente, Su rendimiento
ptico es muy limitado, con la excepcin de los grandes ojos de algunas
familias de araas, como los saltcidos.

Los ojos compuestos estn constituidos por mltiples elementos

equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de
manera que cada uno apunta en una direccin diferente y entre todos
cubren un ngulo de visin ms o menos amplio. Cada omatidio
contiene varias clulas sensibles, retinianas, detrs de elementos
pticos transparentes, cumpliendo la funcin que la crnea y el cristalino
desempean en los ojos de los vertebrados. Tambin hay clulas que
envuelven el omatidio sellndolo frente a la luz. No todos los grupos
presentan ojos compuestos, que estn ausentes, por ejemplo, en los
arcnidos.

La visin de muchos artrpodos presenta ventajas que suelen faltar en

vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye
el ultravioleta prximo, o para distinguir la direccin de polarizacin de la luz. La
visin del color est casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustceo
Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente
sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromtico (de tres
pigmentos) de la mayora de los primates, incluida nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son
receptores sensibles a los estmulos qumicos, como los del gusto o el olfato, y
receptores tctiles, asociado a antenas y palpos y tambin a setas tctiles,
pelos que est asociados a una clula sensible. Algunos insectos disponen de

un sentido del odo, lo que es revelado por la existencia de seales auditivas de

comunicacin intraespecfica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son
sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de
presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces
de percibir mnimos cambios de presin ambiental.
Los artrpodos suelen estar dotados de sensores de posicin, sencillos pero
eficaces, que les ayudan a mantener la posicin y el equilibrio, como los
rganos cordotonales que un dptero tiene en los halterios.

Reproduccin
Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los
machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o
indirecto.

En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como

es lgico, de menor tamao.

En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de

cambios profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenognesis, sobre todo en crustceos e

insectos. Tambin se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre
todo en especies parsitas o ssiles.

Filogenia
Durante muchas dcadas, las relaciones filogenticas de los Celomados se
basaron en la concepcin de los Articulados de Cuvier,6 un clado formado por
Anlidos y Artrpodos. Numerosos anlisis morfolgicos modernos basados en
principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por
ejemplo, Brusca & Brusca,2 Nielsen4 o Nielsenet al.,5 entre otros.
No obstante diversos anlisis cladsticos, como el de datos combinados de
Zrzavet al (1998)3 estn llegando a la conclusin de que anlidos y artrpodos
no estn directamente relacionados. La presencia de metamerizacin en
anlidos y artrpodos debera considerarse, pues, como una convergencia
evolutiva. Por el contrario, estos estudios proponen el cladoEcdysozoa en el
que los artrpodos muestran estrechas relaciones filogenticas con grupos
pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priaplidos y

quinorrincos, por la presencia compartida de una cutcula quitinosa y un

proceso de muda (ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artrpodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada
polmica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo.
Snodgrass7 y Cisne8 han defendido el monofiletismo, aunque el primero
contempla los Artrpodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el
segundo los interpreta divididos en Esquizorrmeos y Atelocerados. Tiegs&
Manton9 defendieron el difiletismo, con los Artrpodos divididos en
Esquizorrmeos + Unirrmeos y los Onicforos como grupo hermano de
Miripodos + Hexpodos. Posteriormente, Manton10 y Anderson11 sostuvieron el
polifiletismo del grupo (ver Uniramia).
Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y
anlisis combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la
antigua polmica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos
ellos corroboran que los Artrpodos son un grupo monofiltico en el que
incluyen tambin los Tardgrados (el clado se ha dado en llamar
Panartrpodos); la mayora tambin proponen la existencia del
cladoMandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo
alrededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que estn
siendo debatidas en numerosos artculos sobre filogenia y evolucin de
Artrpodos: Atelocerados (Miripodos + Hexpodos) (Wheeler) 12 (cladograma
A) versusPancrustceos (Crustceos + Hexpodos) (Giribert& Ribera) 13
(cladograma B):

Taxonoma
Los artrpodos forman el filo Artrpodos, que se dividen en cuatro subfilos. El
subfilo Unirrmeos (Uniramia) comprende cinco clases: Dipldos (Diploda), los
milpis; Quilpodos (Chilopoda), los ciempis; Paurpodos (Pauropoda),
animales pequeos sin ojos y de cuerpo cilndrico que llevan 9 o 10 pares de
patas, Snfilos (Symphyla), los ciempis de jardn; e Insectos (Insecta). El
subfilo Crustceos (Crustcea), que es sobre todo marino (aunque no es
infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende animales
como las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados
(Chelicerata) est formado por tres clases que se caracterizan por presentar el
primer par de apndices modificados en quelceros y por carecer de antenas.
Los miembros de la clase Picnognidos (Pycnogonida) (araas de mar) tienen
largas patas y se alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos. Los
nicos representantes vivos de la clase merostomados (Merostomata), son los
cangrejos cacerolas. La clase arcnida (Arachnida) incluye animales cmo las
araas, los escorpiones, las garrapatas y los caros, que son por lo general
terrestres. De los grupos de artrpodos extintos, el ms conocido es el de los
trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites (Trilobitomorpha).

Clasificacin
La clasificacin de los artrpodos vara segn se tenga en cuenta la hiptesis
de los pancrustceos o la de los atelocerados:

Hiptesis Pancrustacea

Hiptesis Atelocerata

SubfiloTrilobitomorpha

o Trilobita - Trilobites

SubfiloChelicerata

SubfiloTrilobitomorpha
o Trilobita - Trilobites

SubfiloChelicerata

o Arachnida:
araas,
escorpiones, caros, etc.

o Arachnida:
araas,
escorpiones, caros, etc.

o Merostomata:
(Eurypterida y Xiphosura)

o Merostomata (Eurypterida
y Xiphosura)

o Pycnogonida

o Pycnogonida

SubfiloMyriapoda

SubfiloCrustacea14

o Chilopoda: ciempis

o Diplopoda: milpis

Branchiopoda

o Pauropoda

Remipedia

o Symphyla

Cephalocarida

SubfiloPancrustacea

o Superclase Hexapoda

Maxillopoda

Mystacocari
da

Copepoda

Cirripedia

Tantulocarid
a

Insecta - Insectos
Diplura
Collembola
Protura

o Superclase Crustacea

Branchiopoda

Remipedia

Cephalocarida

Maxillopoda

Mystacocari
da

Ostracoda

Malacostraca

SubfiloUnirramia
Atelocerados
o Superclase Myriapoda

Chilopoda
ciempis

Diplopoda - milpis

Pauropoda

Symphyla

Copepoda
Cirripedia
Tantulocarid
a

o Superclase Hexapoda

Ostracoda

Insecta - insectos

Malacostraca

langostas,
cangrejos,
camarones,
krill,
etc.

Diplura

Collembola

Protura

Qu es un Artrpodo?
Los artrpodos constituyen ms del 90% del mundo animal y estn clasificados
en el flum Artrpodo. Se distinguen de otros animales por:

un dermatosqueleto (un esqueleto en la parte exterior del cuerpo)

un cuerpo dividido en partes distintas

patas y apndices con coyunturas

simetra bilateral (ambos lados del cuerpo son iguales)

Distinciones
Clases

de

las

Insectos
Chapulines, mariposas, escarabajos,
hormigas, etc. 1,000,000 especies
mundiales descritas

tres
regiones
del
cuerpo:
cabeza, trax, abdomen

seis patas unidas al trax (el

cual tiene 3 segmentos)

adultos con uno o dos pares de

alas unidas al trax (algunos no
tienen)

dos antenas

ojos compuestos laterales

Arcnidos
Araas, alacranes, caros, garrapatas,
etc.
65,000
especies
mundiales
descritas

dos
regiones
del
cefalotrax, abdomen

cuerpo:

ocho patas

no tienen antenas

partes
bucales
se
llamnqueliceros
(apndices
modificados) los cuales son
colmillos en las araas

Crustceos
(tecnicamente un subflum)
Las
clases
incluyen
cangrejos,
camarones,
langostas,
blanos,
ispodos,
etc;
44,000
especies
mundiales descritas

dos regiones del cuerpo

dos pares de antenas

cinco o ms pares de patas

principalmente acuticos, pocos

terrestres

Quilpodos
(Ciempis)
2,800 especies mundiales descritas

cabeza bien definida

primer par de patas modificadas

para envenenacin

aplanado de arriba abajo

un par de
segmento

un par de antenas

patas

en

cada

Diplopodos
(Milpis)
10,000 especies mundiales descritas

dos pares de patas en cada

segmento; los primeros cuatro
segmentos tienen un par de
patas

un par de antenas

cabeza bien-definida

cilndrico, por lo general

Artrpodos
Los artrpodos son invertebrados que tienen un exoesqueleto articulado de
quitina. Abarcan trilobitomorfos, merostomas, picnognidos, arcnidos,
crustceos, miripodos e insectos. Han tenido un gran xito evolutivo, como lo
prueba que ms de 80% de todas las especies animalesconocidad pertenece a
los artpodos. Tienen el cuerpo segmentado (metamerizado). con tendencia a
la fusin de algunos metmeros para formar diferentes regiones; por ejemplo
en los insectos: cabeza, trax, y abdomen. Cada metmero tiene, si no se ha
reducido un par de apndices articulados. Algunos artpodos son terrestres,
otros acuticos, y los hay que son parsitos de otros animales, principalmente
de vertebrados.

CARACTERES GENERALES.
El exoesqueleto de los artrpodos est constituido por tres capas. La cutcula,
la epidermis, que segrega la cutcula, y la membrana basal. La cutcula est
constituida por un polisacrido denominado quitina. El gran xito evolutivo que
ha supuesto este exoesqueleto impermeable, que permite la colonizacin del
medio terrestre sin peligro de desecacin, trae consigo en compensacin
lanecesidad de mudas para el crecimiento.
En todos los artrpodos, los msculos que mueven los segmentos se insertan
en apfisis internas. El aparato digestivo es tubular, las piezas bucales son muy
diferentes; hay en este ltimo aspecto dos grandes grupos: los mandibulados y
los quelicerados. La cavidad celomtica est reducida al espacio donde se
hallan las gnadas y en algunos casos ciertos rganos excretores. As pues, la

grana cavidad general del cuerpo no es un celoma, sino una estructura

diferente formada posteriormente, el pseudoceleoma, que por estar llena de un
medido interno denominado hemolinfa, recibe el nombre de hemocele. La
circulacin es abierta. La respiracin es branquial o, raramente, cutnea en los
acuticos y traqueal en los terrestres; en el caso de los arcnidos hay adems
filotrqueas (pulmones). La excrecin puede ser por glndulas antenales o
maxilares en los cruatceos, por glndulas coxales en los miriapodos, o por
tubos de Malpighi en arcnidos e insectos. El sistema nervioso est constituido
por un cordn ventral con un par de ganglios por metmero. La reproduccin es
sexual, con casos de hermafroditismo y de partenognesis. La fecundacin es
generalmente interna y en muchos casos hay metamorfosis.

CLASIFICACION DE LOS ARTROPODOS

En la actualidad, dentro del grupo de los artrpodos se tiene a distinguir los
euartrpodos, o artrpodos tpicos, a los cuales se refieren todos los caracteres
generales antes citados, y los parartrpodos( onicforos, tardgrados y
pentastmidos), que tienen una serie de caractersticas intermedias entre
anlidos y euartrpodos.
Los euartrpodos se dividen en tres subfilos: loso trilobitomorfos, los
quelicerados y los mandibulados. En los trilobitomorfos el cuerpo est dividido
en tres lbulos; en los quelicerados los primeros los primeros apndices
posbucales, a pesar de que al acabar el desarrollo embrionario son prebucales,
son los quelceros, apndices que tienen 2 3 artejos mviles; en los
mandibulados, los primeros apndices posbucales son las mandbulas, piezas
simples con funcin masticadora.
Dentro de los quelicerados se distinguen tres clases: los merostomas, los
arcnidos y los picnognidos. Entre los mandibulados se distinguen: los
crustceos, los insectos, los snfilos. lospaurpodos, los diplpodos y los
quilpodos; a stos ltimos cuatro grupos se les suele aplicar la denominacin
comn de miripodos.
* ONICFOROS. Son animales terrestres de unos 3 cms, con aspecto de
gusano provisto de patas. Muestran una segmentacin externa que no se
corresponde con la metamerizacin interna. Tienen cutcula quitinosa, por lo
que experimentan mudas. Presentan un par de antenas, un par de mandbulas
en forma de pinza y 13 14 pares de patas no articuladas. La respiracin es
traqueal, la excrecin se realiza por un par de nefridios por segmento. Viven en
zonas tropicales y son carnvoros.
* TARDGRADOS. La mayora vive en los musgos. Miden menos de 1 mm.,
tienen el cuerpo alargado y no segmentado y presentan cuatro pares de patas
cortas. Se alimentan chupando los lquidos internos del musgo mediante unos
estiletes bucales y una faringe suctora. Pueden soportar la desecacin
pasando por un estado de vida latente (criptobiosis) en el que el animal adopta
la forma de barril, pudiendo permanecer as varios aos.
* PENTASTMIDOS. Son parsitos de los pulmones y vas respiratorias de los
vertebrados, principalmente de los reptiles. Tienen un cuerpo alargado con

anillos sucesivos. Presentan cinco protuberancias: en cuatro hay ganchos y en

la otra se abre la boca. Carecen de aparatos respiratorio, excretor y circulatorio.
* TRILOBITOMORFOS. Son artrpodos que vivieron durante la Era Primaria,
eran marinos y bentnicos, se extinguieron hace unos 250 millones de aos.
Tenan el cuerpo dividido en tres lbulos; en ellos se puede distinguir tres
tagmas: cabeza, trax y pigidio. En la cabeza tenan un par de antenas, un par
de ojos compuestos, la boca y cuatro pares de apndices birrmeos. El trax,
con un par de apndices por segmento, se poda doblar sobre s mismo.
* MEROSTOMAS. Son quelicerados acuticos de respiracin branquial.
Comprenden a los euriptridos o escorpiones de agua gigantes, de hasta 2 m.
de longitud, que se extinguieron durante la Era Primaria, y a los xifosuros,
actualmente representados tan slo por tres gneros. La especie ms conocida
es Limuluspolyphemus, vulgarmente llamada "cacerola de las Molucas".
* PICNOGNIDOS. Son artrpodos quelicerados de pequeo tamao.
Presentan dos regiones: el prosoma (unin de cefaln o cabeza y trax
segmentado) y el opistosoma o abdomen, que no es segmentado. El trax
generalmente tiene 4 pares de largas patas, por lo que reciben el nombre de
"araas de mar". El tegumento es muy fino, lo que permite que carezcan de
aparato respiratorio y excretor. El intestino presenta ciegos que recorren el
interior
de
las
patas.
LOS ARCNIDOS
El grupo zoolgico de los arcnidos abarca las araas, los escorpiones, los
opiliones y los caros. Se definen como artrpodos quelicerados, es decir
provistos de un par de apndices terminados en una pinza - los quelceros - y
de respiracin area. Carecen de antenas, mandbulas, alas y ojos
compuestos; slo poseen ojos simples. Durante su desarrollo realizan mudas,
pero no metamorfosis. Muchos de ellos tienen glndulas que segregan seda,
con la que fabrican telas, y glndulas secretoras de veneno con que paralizar a
sus presas. Son carnvoros y se alimentan preferentemente de insectos.
En la actualidad se conocen unas 100.000 especies de arcnidos, que fueron
los primeros artrpodos que colonizaron el medio terrestre. Los primeros restos
de arcnidos son unos antecesores de los escorpiones que se extinguieron
hace 500 millones de aos.
Las araas presentan el cuerpo dividido en dos partes: el cefalotrax o
prosoma y el abdomen u opistosoma. Estas dos regiones se unen mediante
una estrecha cintura llamada pedicelo. En el cefalotrax se encuentran un par
de pedipalpos y cuatro pares de patas marchadoras. El abdomen, al igual que
el cefalotrax no est segmentado. Las araas presentan digestin externa.
Despus de matar con el veneno a sus presas, inyectan en ellas, a travs del
orificio abierto por los quelceros, el jugo digestivo y posteriormente absorben la
papilla resultante, dejando al insecto totalmente vaco. La circulacin es abierta.
La excrecin se realiza mediante tubos de Malpighi. La respiracin se realiza
mediante filotrqueas y trqueas, que son una especie de pulmones laminares
dispuestos en una cmara llena de hemolinfa donde se realiza el intercambio
gaseoso.Suelen vivir entre uno y dos aos.

Los escorpiones tienen el cuerpo dividido en tres partes: un cefalotrax, un

preabdomen de 8 segmentos y un posabdomen de 5 segmentos que forma una
especie de cola acabada en un telson transformado en aguijn, en donda
desemboca una glndula venenosa.
Los quelceros son triarticulados y en forma de pinza; los pedipalpos estn muy
desarrollados y acaban en unas fuertes pinzas con las que sujetan a sus
presas.
Los opiliones son parecidos a las araas, pero, a diferencia de ellas, carecen
de cintura entre el prosoma y el opistosoma, los quelceros tienen forma de
pinza y el opistosoma est segmentado. Presentan unas patas muy largas y
finas. Tienen dos ojos grandes y un tubrculo ceflico. Tienen glndulas
secretoras de sustancias malolientes.
Los caros son arcnidos de pequeo tamao y de abdomen no segmentado y
fusionado al cefalotrax. Los adultos tienen cuatro pares de patas. Hay
especies de vida libre, tanto terrestres como acuticas, y especies parsitas,
tanto de animales como de plantas. Pueden provocar grandes daos en
cosechas, graneros, alimentos( queso, jamn), en animales. Las garrapatas
se alimentan mediante succin de sangre, por lo que pueden transmitir
enfermedades entre el ganado.. A este grupo pertenece el arador de la sarna,
un caro que excava galeras en la piel del hombre y de otros mamferos.

LOS CRUSTCEOS
Comprenden unas 30.000 especies muy diferentes entre s . El trmino que los
designa deriva del latn custra, que significa corteza caparazn, aunque no
todos la presentan. En caso de hallarse presente, es un exoesqueleto duro
constituido por una sustancia quitinosa que generalmente incluye
incrustaciones de carbonato clcico. El nico carcter comn a todos ellos es el
de contar con dos pares de antenas, auqnue en algunas especies slo
aparezcan en la etapa larvaria. Los crustceos son , pues , artrpodos
biantenados. Son mandibulados, de respiracin branquial, con extremidades
generalmente birramificadas y de vida acutica. Tienen reproduccin sexual
con fecundacin interna y, en general, presentan metamorfosis con larvas
pelgicas. Su tamao oscila entre menos de 1 mm. y los 3,5 m. que alcanzan
los centollos del Japn con sus patas extendidas. Pueden vivir a profundidades
superiores a los 1000 metros, en la superficie del agua e incluso en tierra,
como es el caso de algunos ispodos.
Presentan 20 o 21 metmeros, que constituyen tres regiones: seis metmeros
en el cefaln o cabeza, ocho en el pereion o trax, y seis o siete en el pleon o
abdomen. El cefaln presenta siempre cinco pares de apndices, el pereion
ocho, y el pleon contiene un nuemro variable carece de ellos. Dada la
diversidad de formas se toma como referencia la descripcin de un
malacostrceo decpodo comn como es el cangrejo de ro.
Tienen un sistema circulatorio abierto, con un corazn dorsal. El medio interno,
llamado hemolinfa, es incoloro y contiene hemocianina. La excrecin se realiza

mediante un par de glndulas que desembocan en la base de las antenas de

las segundas maxilas. La sustancia que se excreta es amonaco, la mayor
parte del cual sale a travs de las branquias. Pueden poseer ocelos, ojos
compuestos ambos a la vez. Los sentidos del gusto y del olfato radican en las
antenas y en las piezas bucales.
Para crecer experimentan mudas, cuyo ritmo disminuye con la edad, y que es
controlado por una hormona, que es segregada por el rgano X del cerebro.
LOS MIRIPODOS
Son artrpodos que, al igual que los insectos, presentan antenas y mandbulas,
pero, a diferencia de ellos, tienen un cuerpo alargado en el que slo se puede
distinguir dos partes : la cabeza y el tronco. El tronco suele tener un elevado
nmero de segmentos, cada unos de ellos con un par de patas como mnimo.
Abarca cuatro clases de animales: los snfilos, los paurpodos, los quilpodos
(ciempis) y los diplpodos (milpis). Viven en zonas hmedas. Fosilizan con
dificultad., por lo que son escasos los indicios de sus orgenes. Los restos de
diplpodos ms antiguos que se conocen sen del final del Silrico.
Los snfilos son miripodos muy pequeos (2-10 mm), que tienen el cuerpo
blando dividido en cabeza y tronco. En la cabeza se distinguen un par de
antenas no ramificadas, un par de estigmas respiratorios (lo cual es una
disposicin nica entre los artrpodos), un par de mandbulas, un par de
maxilas libres y un par de maxilas soldadas formando un labio como los
insectos. Carecen de ojos. El tonco, quitinizado, posee 14 segmentos, 12 de
los cuales poseen cada uno un par de patas.
Los paurpodosson los miripodos de menor tamao (0,5-2mm). Viven en el
suelo, bajo las piedras y el humus. La cabeza presenta un par de antenas
ramificadas, un par de mandbulas y un par de maxilas fusionadas. Carecen de
ojos. El tronco est poco quitinizado y presenta 12 segmentos y 9 pares de
patas. Tienen respiracin cutnea y carecen de aparato circulatorio
diplpodosson miripodos de cuerpo cilndrico constituido por segmentos
(entre 12 y 100), con dos pares de patas en cada uno de ellos (milpis). En la
cabeza poseen dos grupos de ocelos, un par de antenas, un par de mandbulas
y un par de maxilas soldadas. En cada segmento desemboca un par de
glndulas secretoras de sustancias repelentes. Presentan las antenas cubiertas
de sedas sensoriales, por lo que suelen caminar tocando el suelo
continuamente con las antenas.
Los quilpodos, comprende a las escolopondras (ciempis), que son
miripodos aplanados en los que se distingue cabeza y tronco. La cabeza
posee un par de antenas multiarticuladas, un par de ocelos, un labro, un par de
mandbulas, dos pares de maxilas y un par de rganos de Tmsvary. El tronco
presenta en el primer segmento un par de forcpulas, que son unas pinzas
robustas acabadas en dos uas queratinizadas en las que desembocan,
sendas glndulas venenosas. El tronco puede tener desde unos pocos
segmentos a ms de 100, con un par de patas laterales marchadoras cada
uno.El ltimo par de patas es mucho ms largo que las dems.
LOS INSECTOS

Los insectos son artpodos que se caracterizan por tener el cuerpo dividido
claramente en tres partes: cabeza, trax y abdomen. El trax posee tres pares
de patas, y en muchos insectos tabin presenta uno o dos pares de alas. Son
los nicos invertebrados con alas y los nicos animales que tienen seis patas ,
por lo que tambin se les denomina hexpodos. Es el grupo zoolgico que
tiene ms especies: del milln de especies animales conocidad, 800.000 son
insectos. Se encuentran lo mismo en altas montaas que en nuestras casas,
tanto en los ros y lagos como en los desiertos. Slo el mar ha resistido a sus
colonizacin
Aparecieron hace unos 400 millones de aos. Se considera que proceden de
anlidos que consiguieron vivir fuera del mar y de los que derivaron los
miripodos. A partir de stos, y tras la fusin de muchos segmentos y la
reduccin del nmero de patas, aparecieron durante el Silrico los primeros
insectos. Carecan de alas, que no desarrollaron haste el Carbonfero.
Los insectos, como el resto de los artrpodos, tienen esqueleto externo,
formado por tres capas que de fuera a dentro son: la cutcula, la epidermis y la
membrana basal. La cutcula es una capa dura, ligera e impermeable, que
puede presentar diferentes colores. Qumicamente est constituda por una
polisacrido : la quitina. Durante las mudas la cutcula vieja es sustituda por
otra nueva. Para permitir el movimiento, el exoesqueleto dispone de
articulacionesconstitudas por unas finas membranas o escleritos.
La cabeza est formada por varios segmentos fusionados. En ella se
distinguen los ojos, las antenas y las piezas bucales. Los ojos pueden ser
simples (ocelos) o compuestos, en cuyo caso son dos y generalmente grandes,
que son una agrupacin de omatidios (entre 10 y 20.000) cada uno de los
cuales funciona como un ojo independiente; por lo que las imgenes que v el
insecto es como un mosaco compuesto por los diferentes sectores que ve
cada omatidio. Algunos insectos son incapaces de ver el color rojo, aunque
pueden captar las radiaciones ultravioletas que para nosotros son invisibles.
Poseen dos antenas en la cabeza que pueden ser muy cortas muy largas y
con muchos segmentos, superando en algunos casos la longitud de su cuerpo.
Poseen receptores del sabor y del olfato, ste ltimo muy desarrollado en los
insectos. Pueden presentar varios tipos de aparatos bucales: los masticadores,
masticadores-lamedores, chupadores y picadores-chupadores.
El trax est constitudo por tres segmentos: el prototrax, el mesotrax y el
metatrax. En cada uno de estos tres segmentos se insertan un par de patas.
El trax puede `presentar tambin expansiones laminares del tegumento que
forman las alas. En el prototrax nunca hay alas. Entre los insectos que
carecen de alas hay que distinguir los apteriggenos o insectos primitivos, y los
pteriggenos o insectos sin alas (pulgones y piojos). La venacin de las alas es
uno de los caracteres mas usados en la clasificacin de los insectos.
El abdomen est constitudo por once segmentos y , en general, carece de
apndices. El segmento octavo y noveno presentan los apndices genitales o
gonopodios.

El aparato circulatorio es abierto, la respiracin es traqueal, y el sistema

nervioso es ventral y formado por mltiples ganglios en todos los insectos.