Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias

Print version ISSN 0120-0690

RevColomCiencPecuavol.19no.4MedellnOct./Dec.2006
El espermatozoide, desde la eyaculacin hasta la fertilizacin
Martha Olivera1,2, MV, Dr Sci Agr; Tatiana Ruiz1,2, MV, Ms, PhD; Ariel Tarazona1,2,Z,Ms;
Carlos Giraldo1,2,MV, Ms.
1
Fisiologa y Biotecnologa de la Reproduccin, 2Facultad de Ciencias Agrarias,
Universidad de Antioquia, A.A 1226, Medelln, Colombia.
molivera@catios.udea.edu.co
(Recibido: 23 de junio, 2006; aceptado: 14 de septiembre, 2006)
Resumen
En los ltimos aos se ha hecho un inmenso progreso en el entendimiento de
los mecanismos moleculares involucrados en la maduracin del gameto
masculino y su trnsito desde la gnada hasta la fertilizacin del oocito. A lo
largo de este trayecto el espermatozoide modifica su morfologa y sus
componentes moleculares especialmente, y adems ocurren procesos que
conducen a la activacin para la entrada al oocito, para activar a su vez los
mecanismos que conducen a la formacin del zigoto. Este artculo presenta, a
partir de la interpretacin de la literatura actual un modelo de los eventos
que se suceden a partir de la eyaculacin hasta la fertilizacin, con nfasis en
los mecanismos celulares y moleculares conocidos, y seala algunos vacos de
informacin an existentes.
Palabras clave: activacin, adhesin, capacitacin, fusin, reaccin acrosomal.
Generalidades sobre la produccin y anatoma espermtica en mamferos
La clula germinal masculina se produce en la gnada (testculo) mediante un proceso
permanente de divisin de las clulas germinales o espermatogonias. El proceso de
divisin meitica denominado espermatognesis est controlado hormonalmente por el
eje hipfisis-hipotlamo-gnada. A partir de cada espermatogonia se producen cuatro
espermatocitos haploides que permanecen unidos entre s por puentes citoplasmticos
y a la vez estn en comunicacin con la clula nutricia o de Sertolli; estas ltimas, a
partir de molculas sealizadoras, inducen el proceso denominado espermiognesis o
metamorfosis que convierte las espermtides en espermatozoides. Se reconocen
cuatro fases caractersticas en esta transformacin: la fase de Golgi, la de capuchn, la
acrosomal y la de maduracin.
En la fase de Golgi, la organela del mismo nombre se acerca al ncleo, desprende
vesculas que se le sobreponen y poco a poco se unen para convertirse en la vescula
acrosomal que se localiza en la parte apical del ncleo (vase Figura 1). Los centrolos
situados en forma de T, muy cercanos al aparato de Golgi, van migrando hacia lo que
ser la base del ncleo. El centrolo proximal se sita en la parte basal del ncleo y, a
partir del centrolo distal crece el axonema (vase Figura 1) conformado por dos
microtbulos centrales y 9 pares de microtbulos perifricos. En la fase de capuchn,
la vescula acrosomal se aplana formando una verdadera capucha sobre el ncleo. El

ncleo se compacta mucho ms al cambiar las histonas por protaminas, de tal forma
que no puede haber ni replicacin ni transcripcin (Fase G0 del ciclo celular). La
inactividad transcripcional del ncleo hace que el espermatozoide sea dependiente de
modificaciones postranscripcionales como la fosforilacin de protenas necesarias para
adaptar su funcin de acuerdo a las necesidades. Las fosforilaciones ocurren desde las
clulas germinales, casi siempre en los residuos de tirosina, distinto a otras clulas
eucariticas en las que la mayora de las fosforilaciones ocurren en residuos de serina y
treonina.

Figura 1. Morfologa del espermatozoide y metabolismo energtico que realiza esta

clula a partir de glucosa en la pieza principal y en la pieza media.
En la fase acrosomal la espermtide gira de tal forma que el acrosoma queda en
direccin de la membrana basal; se depositan grnulos en el acrosoma, el citoplasma
se desplaza hacia la base de la cabeza y se localiza por debajo de la unin ncleo
axonema; las mitocondrias se agrupan alrededor de este ltimo en su parte cercana al
ncleo, formando la pieza media. En esta fase el espermatozoide adquiere su
morfologa definitiva. Finalmente se sucede la fase de maduracin, donde se
observan las caractersticas finales de los espermatozoides: forma de la cabeza
caracterstica de cada especie (oval y plana), cubierta en sus dos terceras partes por el
acrosoma; y la cola compuesta por las piezas media, principal y terminal (vase Figura
1); en la pieza media se encuentran las mitocondrias en forma de hlice. En esta fase
se elimina gran parte del citoplasma por desplazamiento del mismo hacia la pieza
terminal de la cola originando la llamada gota citoplasmtica. El proceso de
maduracin termina con la espermiacin, o liberacin de los espermatozoides a la luz
del tbulo seminfero. Mediante movimientos peristlticos los espermas son

transportados de la rete testis a los ductos eferentes y de all al epiddimo en cuya cola
se almacenan.
Durante la eyaculacin los espermatozoides junto con el plasma seminal pasan por la
uretra y a travs de movimientos peristlticos se liberan en el tracto genital femenino.
La eyaculacin es el reflejo de expulsin de los espermatozoides y el plasma seminal
fuera del tracto reproductivo. El reflejo eyaculatorio es el resultado de la estimulacin
sensorial especialmente en el glande, lo que causa contracciones musculares
coordinadas. Una vez se introduce el pene en la vagina se inicia el reflejo por impulsos
que se transmiten del glande a travs del nervio pdico hasta la regin lumbosacra de
la mdula espinal. As el semen es forzado a pasar a la uretra lo que induce la
contraccin de los msculos uretrales, isquicavernosos y bulboespongiosos. El
eyaculado contiene, adems, las secreciones de las glndulas anexas (vesculas
seminales, prstata, glndulas bulbouretrales).
Movimiento del flagelo
El espermatozoide adquiere la capacidad de mover el flagelo en su trnsito por el
epiddimo, pero el movimiento empieza despus de la eyaculacin. Este proceso es
conocido como la activacin del esperma. El movimiento del flagelo es caracterstico
y consiste en un bateo simtrico de la cola que hace que el espermatozoide se
desplace en forma progresiva. El esperma pasa rpidamente a travs del cuello y el
tero de la hembra; a 10 minutos de la deposicin del semen en el tracto femenino se
encuentran espermatozoides en la unin tero-tubal (vase Figura 2). De aqu los
espermatozoides pasan a lo que se conoce como el reservorio del oviducto (istmo)
caracterizado por cilios luminales epiteliales y plegamientos de la mucosa que forman
criptas (vase Figura 2). Los espermatozoides son retenidos en las criptas oviductales
y all pierden los factores decapacitantes como mucopolisacridos y protenas que
haban aportado las glndulas anexas; ste es el comienzo del proceso conocido
como capacitacin (vanse Figuras 2 y 4), nombre que indica el potencial que
adquiere el espermatozoide para hiperactivarse y para lograr la reaccin acrosomal.
Este proceso se lleva a cabo en las criptas del istmo donde se adosan los espermas, y
termina con la liberacin del mismo hacia el mpula (vase Figura 2); aqu al encontrar
el oocito ocurre el reconocimiento y la adherencia para que el espermatozoide empiece
a atravesar la zona pelcida.

Figura 2. Secuencia de los procesos que sufre el espermatozoide en el tracto

reproductivo de la hembra: 1) Activacin, 2) Capacitacin, 3) Hiperactivacin, 4)
Reconocimiento entre gametos, 5) Reaccin acrosomal, 6) Adhesin y 7) Fusin.

Figura 3. Modelo de los eventos moleculares que inducen la activacin y la

hiperactivacin del flagelo.

Figura 4. Modelo de eventos moleculares que se suceden durante la capacitacin, el

reconocimiento entre los gametos y la reaccin acrosomal.

Figura 5. Fertilizacin: adhesin y fusin.

La reaccin acrosomal es un proceso de fusin de la membrana citoplasmtica externa,
con la membrana acrosomal externa en la zona apical de la cabeza; de aqu se liberan
enzimas que estaban almacenadas dentro de esta vescula exoctica, esto es
fundamental para el paso a travs de la zona pelcida.
Cuando el espermatozoide alcanza el istmo del oviducto inicia un movimiento
asimtrico, amplio y acelerado del flagelo (caracterstico de la hiperactivacin), lo
que lo lleva a moverse en crculos y lo ayuda a liberarse de las criptas oviductales para
avanzar a travs del lumen y alcanzar el mpula, atravesar el cmulus ooforus (clulas
de la granulosa que rodean el oocito) y aponerse a la zona pelcida donde es
reconocido (reconocimiento entre gametos) (vanse Figuras 2 y 4). Una vez que el
espermatozoide alcanza el espacio perivitelino, se produce la adherencia (vase
Figura 5) entre la membrana plasmtica de la zona ecuatorial espermtica y las
microvellosidades de la membrana citoplsmica del oocito; luego se fusionan las dos
membranas (vase Figura 5); y de esta manera el ncleo y dems organelas de la
clula espermtica ingresan al ooplasma del oocito.
Los depsitos de Ca++ almacenados entre la teca perinuclear y el ncleo del
espermatozoide son liberados al ooplasma, junto con la oscilina (factor espermtico),
que es una protena espermtica muy parecida a la enzima bacterial isomerasa
glucosalina 6 fosfato (GNPI) o a la deaminasa (GNPDA). A este factor se le atribuye la
accin de inducir las oscilaciones de calcio que conducen a la activacin del oocito. Esta
activacin comprende: oscilaciones intracelulares de Ca++, la expulsin del segundo
cuerpo polar, la formacin del proncleo femenino, el reemplazo de las protaminas por
histonas en el ncleo espermtico, la formacin del proncleo masculino y la ubicacin
del centrolo espermtico para formar el aster masculino que es necesario para la
migracin de su proncleo. Las oscilaciones de Ca++ inducen tambin la exocitosis del
contenido enzimtico de los grnulos corticales almacenados en la periferia citoslica
del oocito, modificando tanto la zona pelcida como la membrana del oocito, para
prevenir la poliespermia.
Activacin e hiperactivacin
La movilidad del esperma se desencadena por cambios en el medio inico extracelular,
por interaccin con ligandos especficos y por glucosa, presentes en el lquido seminal y
en el tracto reproductivo femenino; estos cambios inducen seales citoslicas
flagelares, a travs de la fosforilacin de protenas, de canales de Ca++ y de vas
dependientes de nucletidos cclicos (GMPc y AMPc) (vase Figura 3).

Los ligandos especficos ms conocidos son: la progesterona y el esteroide sulfatado

SAAF (Sperm Activating and Attracting Factor) que inducen la entrada de Ca++; el
pptido activador de espermatozoide (PAS) y el pptido atrial natriurtico (PAN) que
actan, ya sea por medio de un receptor de membrana, o por activacin directa de la
guanilil ciclasa ligada a membrana (GCm).
Otros ligandos especficos son los factores de tipo olfatorio y odorante (hOR17-4)
producidos por el oocito para inducir la quimiotaxis del espermatozoide.
Los cationes y los aniones tambin juegan un papel importante en la modulacin de la
movilidad espermtica, el efecto mayor se atribuye a cationes tales como Ca++, Na+,
K+ y H+. El trnsito de estos cationes inducido por diferencias de concentracin extra e
intracelular, lleva a cambios en la composicin inica intracelular y subsecuentemente a
cambios en el potencial funcional y de movilidad del espermatozoide. Los cambios que
produce la glucosa se describirn ms adelante.
La activacin se desencadena cuando las seales extracelulares de las que hablamos
anteriormente activan las ciclasas, lo que produce un aumento transitorio de GMPc, de
AMPc y la activacin de la guanilil ciclasa transmembranal (GCm) o soluble (GCs). La
GCm se activa por la unin del pptido PAS a su receptor, o por el aumento en la
concentracin de GMPc; a la GCs la activa el xido ntrico (ON) producido por accin de
la xido ntrico sintasa. Consecutivamente se abren los canales de K+ dependientes de
GMPc, lo que provoca la salida de K+ con la consecuente hiperpolarizacin de la
membrana espermtica dependiente de AMPc.
La hiperpolarizacin activa el intercambiador de voltaje dependiente Na+/H+ con la
consecuente salida de H+lo que induce la alcalinizacin del citosol y activa las dinenas
(vase Figura 1).
El aumento de AMPc se debe a la activacin de la adenilil ciclasa de dominio
transmembranal (ACm), y a la activacin de la fosfodiesterasa (PDE), reguladas, a su
vez, por la subunidad alfa de la protena G y por Ca++/CaM (calmodulina)
respectivamente. La forma soluble de la adenilil ciclasa (ACs) tambin produce AMPc, y
en mayores cantidades que la ACm debido a que es independiente de protena G. Esta
ACs es dependiente de bicarbonato (HCO3-), que ingresa por mediacin del
cotransportador Na+/HCO3-. El Ca++ tambin ingresa a travs del CatSper (canales
catinicos especficos del esperma). El siguiente paso en la activacin de la movilidad
flagelar es la fosforilacin y la defosforilacin de tirosinas, mediadas por la protena
quinasa dependiente de AMPc (PKA) (vase Figura 3). La subunidad cataltica de la
PKA, posee una estructura nica y especfica en el espermatozoide y parece que se
encuentra anclada a los microtbulos. La PKA est ubicada muy cerca al brazo de
dinena externo y esto podra explicar la rpida fosforilacin que sufren los polipptidos
de la cadena liviana de este brazo (Tctex-2) en el momento de la activacin de la
movilidad. Estas PKA se fijan en dominios de algunas de las protenas relacionadas con
la activacin y candidatas a ser fosforiladas; ellas son 1) las hexoquinasas, 2) las AKAP
(AKAP 82, AKAP 220, AKAP 110, AKAP 3, AKAP 4, AKAP 97). Las AKAP estn presentes
en los radios y los pares de microtbulos externos del axonema; la AKAP 82 se ha
encontrado en abundancia en la capa fibrosa del flagelo (pieza principal) (vase Figura
1), 3) una protena no caracterizada de 15 kDa en la base de flagelo y 4) la glicgeno
sintasa-quinasa.
La defosforilacin de las protenas est a cargo de fosfatasas entre otras la tipo B2

dependiente de Ca++, que fue encontrada unida al axonema y relacionada con la

regulacin de la fosforilacin de la dinena.
El espermatozoide, activado y capturado por las microvellosidades del istmo del
oviducto (vase Figura 2), se capacita, y esto desencadena seales intracelulares que
inducen la hiperactivacin (vanse Figuras 2 y 3). La activacin y la hiperactivacin
utilizan mecanismos moleculares similares para generar el movimiento del flagelo cuyo
eje funcional es el axonema y cuya protena motora principal es la dinena (vase
Figura 1). El axonema, adems, est compuesto por microtbulos, molculas
chaperonas, protenas fijadoras de calcio y protenas quinasas/fosfatasas. Es una
estructura de 9x2 pares de microtbulos que corre a lo largo del flagelo rodeado, en la
pieza media, por mitocondrias y capas de fibra densa; en la pieza principal est
rodeado por una capa fibrosa, y en la final est en contacto directo con la membrana
plasmtica (vase Figura 1).
El movimiento del flagelo se da por la activacin de los complejos de ensamble y de
regulacin de dinena; el ATP provee la fuerza que se requiere para el deslizamiento
entre los brazos y los microtbulos, y la hidrlisis del mismo, junto con la ruptura de la
unin entre el microtbulo B. La dinena garantiza que el movimiento contine como
reaccin en cadena de los nueve pares de microtbulos externos generando el
movimiento en forma de bateo.
Simultneamente se dan fenmenos de fosforilacin y defosforilacin asociados a la
unin del brazo externo del microtbulo A, al microtbulo B del brazo adyacente. El par
de microtbulos centrales con dominio AKAP, dirigen el plano de inclinacin flagelar,
enviando seales a los radios que regulan el brazo interno de dinena por medio de
fosforilacin/defosforilacin de protenas. Los radios estn compuestos por 22
polipptidos con una protena de 97 kDa con un dominio AKAP en su base. El par de
microtbulos centrales al dirigir el plano de inclinacin, determinan la asimetra de la
onda de movimiento flagelar,caracterstica y diferencial de la hiperactivacin.
La capa fibrosa de la pieza principal (vase Figura 1), est compuesta por al menos 18
polipptidos y parece servir como andamio de algunas enzimas en el metabolismo
energtico, y como molcula de seal para desencadenar la movilidad espermtica.
Esta capa est compuesta por varias protenas, entre ellas la hexoquinasa y las AKAP
3, AKAP 4, AKAP 80; relacionadas con la fosforilacin de tirosina de otros componentes
de la capa fibrosa.
El metabolismo energtico a partir de glucosa (vase Figura 1) es requerido para la
activacin del axonema e incluye la produccin y regeneracin de ATP y de
intermediarios como el NADPH, necesarios para las vas de sealizacin interna, que
conducen a la fosforilacin de las protenas flagelares al movimiento. El ingreso de
glucosa al citosol se da a travs de transportadores como el GLUT3 en la pieza
intermedia o el GLUT8 en la regin acrosomal, o por reservas endgenas en forma de
glicgeno. La glucosa es transformada en glucosa-6- fosfato por la enzima
hexoquinasa, para generar ATP o NADPH, por una de tres vas, dependiendo del
dominio del flagelo: la glicoltica, la va pentosa fosfato y la va mitocondrial de la
fosforilacin oxidativa; sta ltima fuente principal de ATP (vase Figura 1).
El NADPH est involucrado en reacciones de oxido-reduccin y es requerido para
enzimas como la oxidasa que genera superxido y la oxido ntrico sintasa que genera
xido ntrico.

La hiperactivacin del flagelo se debe al Ca++ que se fija a sus protenas fijadoras en el
brazo externo de la dinena, lo que induce el movimiento asimtrico. Este Ca+
+
proviene de varias fuentes: de las reservas intracelulares de Ca++ (RIC) mediada por
los receptores de inositol 1,4,5 trifosfato (IP3), del Ca++proveniente de la mitocondria o
de la teca perinuclear (vase Figura 3) o del Ca++ que ingresa gracias a sistemas
antiporte Na+/H+ y Na+/Ca+++. Adems del calcio, la hiperactivacin requiere de
AMPc, cuya produccin parece estar modulada por las especies reactivas de oxgeno
(ROS), entre las que se encuentran el superxido (SO) y el xido ntrico ON (vase
Figura 3). El superxido se origina en el transporte de electrones en la mitocondria y
es trasformado a perxido de hidrgeno por la enzima superxido dismutasa (SOD).
Este perxido activa la adenililciclasa de membrana, que acta corriente arriba en la
ruta de PKA, para que sta fosforile algunas protenas flagelares. (vase Figura 3).
La capacitacin
El espermatozoide, en la cola del epiddimo y en el vas deferens, sufre cambios en los
dominios de los esteroles de membrana, en la cabeza y en la cola, confirindo una
distribucin heterognea de los mismos a los largo de toda la membrana. Estos
dominios llamados complejos de esterol-caveolina, sirven como andamio en la
membrana para acoplar protenas que inducirn diferentes rutas de sealizacin. En la
cabeza hay dos subdominios de membrana plasmtica, la acrosomal y la
subacrosomal. La primera cubre la regin del mismo nombre y se caracteriza por
presentar islas de composicin ordenada de colesterol y esfingolpidos anclados a
caveolinas, inmersas en una membrana de composicin desordenada. La segunda, o
regin subacrosomal, es rica en fosfolpidos. Las islas juegan un papel importante en la
compartamentalizacin de las vas de sealizacin en regiones especficas de la clula;
son diseos prefabricados durante la espermatocitognesis ya que, como se mencion
anteriormente, el espermatozoide, una vez en el lumen testicular, no puede transcribir
ni traducir. La capacitacin, se caracteriza por la salida de colesterol de la membrana y
el ingreso de Ca++ y HCO3- al citosol (vase Figura 4).
El fluido oviductal es rico en albminas y HDL, capaces de retirar el colesterol de la
membrana del esperma, lo que la hace ms fluida al producir la ruptura de la unin de
las caveolinas con las protenas de fusin; estas ltimas al quedar libres forman
complejos de sealizacin de fusin de membranas (reaccin acrosomal); el aumento
de la fluidez tambin permite que protenas integrales puedan interactuar con las
protenas ancladas a membrana. La prdida de colesterol favorece adems la
translocacin de algunas protenas a la zona ecuatorial, donde son necesarias para que
el espermatozoide posteriormente pueda adherirse al oocito.
La salida de colesterol durante la capacitacin tambin induce la activacin de los
canales de Ca++dependientes de voltaje y de los canales de HCO3-. El ingreso de ste
ltimo al citosol, activa la adenililciclasa dependiente de HCO3- (ACs) que aumenta las
concentraciones de AMP cclico, activando, a su vez, la protena quinasa A1 (PKA1);
esta ltima fosforila algunas protenas en los residuos de serina desencadenando la
fosforilacin de las tirosinas de otras protenas citoslicas. La PKA1 tambin activara
en la membrana acrosomal externa un canal de Ca++, con el consecuente aumento de
las concentraciones citoslicas de este catin, las cuales gradualmente activan la
fosfolipasa C acoplada al receptor del factor de crecimiento epidermal.
Interaccin espermatozoide zona pelcida y reaccin acrosomal
La zona pelcida expone glicoprotenas de reconocimiento (vase Figura 4) que

interactan con la membrana del espermatozoide de varias formas: protena protena,

donde se reconoce el receptor de 95KDa del esperma (receptor tirosina quinasa, TK); y
protenacarbohidrato para el reconocimiento de la Galtasa como receptor acoplado a
protena G, que se une a la N acetil glucosamina de la ZP3. Una vez que acoplan estas
molculas se activa la fosfolipasa C 1 (PLC1) por una parte y, por la otra,
posiblemente se activa la adenilil ciclasa, con el subsecuente aumento los niveles de
AMP cclico que activaran la protena quinasa A (PKA), y permiten la apertura de un
canal de Ca++, voltaje dependiente, en la membrana acrosomal externa. Este pequeo
incremento de Ca++ intracitoplasmtico activa la fosfolipasa C que se une al receptor
de tirosina quinasa para inducir una ruta de sealizacin va PIP2.
Cuando se da la interaccin protena-carbohidratos, el receptor unido a protena G,
activa la fosfolipasa C1, lo que induce la hidrlisis del fosfatidil inositol difosfato (PIP2)
con generacin de diacil glicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP3). El DAG activa la
proteina quinasa C, lo que lleva a la apertura de un canal dependiente voltaje en la
membrana plasmtica y permite el ingreso de altas cantidades de Ca++. El IP3 y la PKA
abren un canal en la membrana acrosomal externa, lo que lleva a la deplesin del Ca+
+
en el espacio intraacrosomal, y esto activa el canal de Ca++ capacitante en la
membrana citoplasmtica (vase Figura 4).
El receptor de TK y la protena G, pueden activar un intercambiador de Na+-H+ en la
membrana plasmtica, lo que alcaliniza el pH citoslico. El incremento de Ca++ regula
su propia salida tanto en la membrana plasmtica como en la acrosomal, mediante la
activacin de canales de Ca++, dependiente de ATP, y con la activacin de los
intercambiadores Na+- Ca++. La PKA fosforila los residuos de serina de las protenas
(PSP); stas, a su vez, fosforilan los residuos de tirosina de las protenas citoslicas
que junto con el aumento del pH y de Ca++citoslico, permiten la fusin de membranas
(citoplasmtica y acrosomal externa) (vase Figura 4), y de esta manera se produce la
exocitosis del contenido enzimtico del acrosoma. El esperma atraviesa la zona
pelcida (ZP) y alcanza el espacio perivitelino, los mecanismos involucrados en este
paso an se desconocen.
Para evitar la poliespermia se suceden dos mecanismos, uno inmediato que es el
cambio de potencial de membrana del oocito, que a su vez cambia la polaridad interna
de la ZP; y otro subsiguiente que es la remodelacin de la ZP, que ocurre por exocitosis
del contenido enzimtico de los grnulos corticales al espacio perivitelino; esta
exocitosis est regulada por PKC dependiente de factores lipdicos e independiente de
los iones de calcio. Se han identificado dos poblaciones de grnulos corticales que son
liberados a tiempos y en lugares diferentes: el primer grupo, se libera durante la
expulsin del primer cuerpo polar y el segundo muy cerca del sitio en donde comienza
la citoquinesis de la primera divisin celular.
El mecanismo propuesto para la remodelacin de la zona pelcida, es a partir de la
alteracin de los residuos de galactosa alfa y beta de la misma, particularmente las
enzimas hidrolticas y las glicoprotenas liberadas por los grnulos corticales. Los
residuos de GlcNAc de la ZP3 que contiene la zona pelcida (receptores de la Galtasa
espermtica) seran removidos por la N-acetilglucaminidasa, una de las enzimas que
contienen los grnulos corticales, lo que no permitira que ms espermatozoides se
adhirieran a la ZP3.
La adhesin del espermatozoide y la fusin de las membranas oocitoesperma

Las vellosidades del oocito tienen integrinas 6 y 1 (vase Figura 5), a las que se
adhiere el espermatozoide mediante la exposicin de protenas como la fertilina y y
ciritestina, (protenas de la familia ADAMS con dominios disintegrina y
metaloproteasa).
Recientemente se han candidatizado las protenas de anclaje del oocito CD9 y
glicosilfosfatidil inositol (GPI) y la protena epididimal DE, en el espermatozoide, como
las molculas candidatas a ser las responsables de la fusin membranal entre el
esperma y el oocito. Sin embargo an no se han podido analizar claramente las
interacciones protena-protena en esta fusin, por lo que el mecanismo molecular
permanece sin dilucidar.
La fusin de membranas contina a travs (vase Figura 5) de una protena presente
en el oocito, de la familia de las tetraspaninas conocida como CD9. Esta protena se
caracteriza por tener cuatro dominios transmembranales y dos bucles extracelulares;
en el mayor de estos bucles se fijan los complejos de fusin del esperma. Las
microvellosidades se encuentran por toda la superficie del oocito, exceptuando la zona
por donde se expulsar el segundo cuerpo polar. Al fusionarse las membranas del
oocito y del esperma se libera, del espermatozoide, una molcula de superficie que
parece ser una protena de 30-100 kDA llamada oscilina o factor espermtico, que
activa el oocito produciendo la liberacin de Ca++ en forma de ondas (vase Figura 5).
Cada vez que se sucede una onda de Ca++, cambia su concentracin
intracitoplasmtica de 50 a 600-1000 nmol/litro.
Estas ondas se dan peridicamente cada 2 - 30 minutos dependiendo de la especie y
pueden durar varias horas. El inicio de las ondas de Ca++ induce la activacin del oocito
que termina con la formacin de los proncleos. En los cambios que ocurren en el
oocito para que se libere el Ca++ intracelular y se produzcan los eventos corriente
abajo, podran estar involucradas las quinasas de la familia de las Src (Src-K); entre
stas la c-Fyn, y la c-Yes que estn distribuidas en la corteza del oocito (vase Figura
5).
La c-Fyn tambin se encuentra alrededor del huso mittico; la activacin de esta
quinasa resulta en la activacin de la fosfolipasa C (PLC) que cataliza la hidrlisis del
PIP2 a DAG e IP3. IP3 acta en el receptor de IP3 (IP3R) que se encuentra en el
retculo endoplsmico y hace liberar el calcio. El mismo calcio participa en su
autorregulacin y junto con otros moduladores del receptor de IP3 induce las
oscilaciones intracelulares descritas, y que tienen como objetivo la activacin del
oocito.
Sin embargo, cmo se activan las Src-K es una pregunta que se permanece sin
respuesta.
Glosario: abreviaturas usadas en las figuras
MP: membrana plasmtica
MAE: membrana acrosomal externa
Ca++: in calcio
PTP: Protena tirosina fosfatada
PSP: protena serina fosfatada
PKA1:Protena quinasa A1
AMPc: adenosin monofosfato cclico
ATP: adenosin trifosfato

ADP: adenosin difosfato

Pi: fsforo inorgnico
HCO3: in bicarbonato
sAC: adenilato ciclasa activada por bicarbonato
Na+: in Sodio
CO2-: in dioxido de carbono
Cl-: in cloro
EGF: factor de crecimiento epidermal
PLC : Fosfolipasa C gamma
PIP2: Fosfatidil inositol difosfato
DAG: Diacil glicerol
IP3: Inositol trifosfato
GALtasa:Galactosil transferasa
TK: tirosina quinasa
G1: protena G
CCE: Calcio capacitante
CaM: calmodulina
CaMK: calmodulina quinasa
REnd: retculo endoplsmico
Ubiq: ubiquitina
MPF: factor promotor de la maduracin
CD9: receptor familia citoquinas
DE: protena epididimal
GPI: glicosil fosfatidil inositol, protena de anclaje
AKAP: Protenas de dominios de fijacin de PKA
PAN: Pptido Atrial Natriurtico.
PAS: Peptido Activador de Esperma.
ON: xido Ntrico.
ACm: Adenil Ciclasa de Membrana.
GCm: Guanil Ciclasa de membrana.
CaM: Calmodulina.
ACs: Adenil Ciclasa Soluble.
PKA: Protena quinasa dependiente de AMPc
PTK: Proteina Tirosina Quinasa.
CCp: Canal de Calcio Putativo.
PLC Fosfolipasa C
IP3: Inositol Trifosfato.
RCaIC: Reserva de Calcio Intracitoplasmtico
P4: progesterona
SAAF: Factor espermtico de activacin y atraccin (sperm activating and attracting
factor)
PASA: pptido activador de espermas
GCm: Guanil Ciclasa ligada a membrana
hOR17-4: factores odorantes
GCs: guanil ciclasa soluble
ON: xido ntrico
ACm: adenilciclasa de dominio transmembranal
ACs: adenil ciclasa soluble
CatSperm: canales catinicos del esperma
Summary
The sperm cell: from eyaculation to fertilization During the last recent years

there has been a great increase of information regarding the

molecular mechanisms involved in the maturation of the male gamete as well
as its progression from the gonad up to fertilizing the oocyte. Along this way
the sperm completes its maturation adding some molecular components;
additionally along this trail take place all the processes leading to activation
of the sperm for the entrance into the oocyte to initiates molecular cascades
for the formation of a zygote. This article, based on updated literature
proposes a model that integrates known cellular and molecular interactions
and pinpoints some steps still requiring further research.
Key words: acrosome reaction, activation, adhesion, capacitation, fusion.
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