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II.10 CICLO DEL AZUFRE

Las transformaciones del azufre son aun ms complejas que las del nitrgeno,
debido a la variedad de estados de oxidacin que presenta y a que algunas de sus
reacciones ocurren tanto qumica como biolgicamente. Aunque son posibles
varios estados de oxidacin, solo tres tienen importancia en la naturaleza: el
sulfuro (HS-), el azufre elemental (S) y el sulfato (SO4-2).
La mayor parte del azufre del planeta se encuentra en sedimentos y rocas en
forma de minerales de sulfato (yeso) y minerales de sulfuro (pirita), siendo el mar
el reservorio ms importante para la biosfera (sulfato inorgnico).

En los organismos vivos, el azufre se encuentra principalmente formando grupos SH en los aminocidos y sus polmeros. La materia orgnica viva y muerta
constituye un reservorio menor de azufre pero de reciclado ms rpido. Las
plantas, las algas y muchos microorganismos hetertrofos, asimilan el azufre en
forma de sulfato. Para poder ser incorporado como radical sulfhidrilo a la cistena,
metionina y a algunas coenzimas, el sulfato debe reducirse a sulfuro mediante la
reduccin asimilatoria (Figura 26).

Figura 26. Ciclo biogeoqumico del Azufre

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II.10.1 MINERALIZACIN DEL AZUFRE ORGNICO

En este paso del ciclo, el azufre orgnico, el cual se encuentra formando parte de
los aminocidos azufrados es transformado a azufre inorgnico. Si la
mineralizacin se da en condiciones de aerobiosis se producirn principalmente
sulfatos, si esta se da en anaerobiosis el producto que se formar ser sulfuro.
En este proceso participan un gran nmero de bacterias y hongos.
II.10.2 REDUCCIN DE LOS SULFATOS

Las bacterias que utilizan el sulfato como aceptor final de electrones en su

oxidacin anaerobia de sustratos orgnicos producen y acumulan grandes
cantidades de sulfuro en sus hbitats y participan en la produccin y
transformacin de depsitos minerales en la naturaleza.

Estos microorganismos constituyen una coleccin fisiolgica y ecolgica de varios

tipos de bacterias anaerobias, que tienen en comn la capacidad de utilizar el
sulfato como ltimo aceptor de electrones en su cadena respiratoria y reducirlo a
sulfuro de hidrgeno. Adems, reducen otros compuestos de azufre como el
sulfito, el tiosulfato, el tetrationato e incluso el azufre elemental, posiblemente
usndolos como aceptores de electrones.

Las bacteria que llevan a cabo este proceso estn ampliamente distribuidas en
ambientes acuticos y terrestres anaerbicos; los lugares donde estas tienen una
alta actividad metablica son rpidamente identificados por el olor y el
ennegrecimiento del agua del sedimento debido a la precipitacin de los sulfuros
producidos.

Los microrganimos sulfato reductores se han aislado en suelos ricos en materia

orgnica, en la espermosfera y rizosfera de las plantas, las cuales son zonas ricas
en sustratos orgnicos fermentables y su crecimiento es limitado por la

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disponibilidad del sulfato. Los gneros ms representativos son Desulfovibrio y

Desulfotomaculum. Adems se han descrito tipos morfolgicos y fisiolgicos como
Desulfobacter, Desulfobulbus, Desulfococcus, Desulfonema y Desulfosarcina.

La reduccin del sulfato se puede dar en un amplio margen de pH, presin,

temperatura y salinidad. Son relativamente pocos los compuestos que pueden
servir como donadores de electrones para la reduccin del sulfato. Esta reduccin
es inhibida por la presencia de oxgeno, iones nitrato y frrico. La tasa de
reduccin del sulfato a menudo est limitada por la fuente de carbono.

2.6.2 OXIDACIN DEL AZUFRE

Los compuestos de azufre reducido pueden propiciar el crecimiento de un grupo

de bacterias quimioautotrficas bajo condiciones estrictamente aerobias y un
grupo de bacterias fotoautotrficas bajos condiciones estrictamente anaerobias.
Adicionalmente, un nmero de microorganismos hetertrofos aerobios, bacterias y
hongos, oxidan el azufre elemental a tiosulfato y sulfato. Los compuestos que son
oxidados con ms frecuencia son el sulfhdrico (H 2S), el azufre elemental (S0) y el
tiosulfato (S2S32-), cuyo producto final de esta oxidacin es el in sulfato (SO 42).

Las bacterias del gnero Thiobacillus, son microorganismos quimiolitotrofos. Los

miembros de este gnero producen sulfatos mediante la oxidacin de iones
sulfuro, azufre elemental y otros compuestos inorgnicos del azufre. Las especies
de este gnero en su mayora son capaces de oxidar indistintamente diferentes
compuestos reducidos del azufre. Algunas de stas son quimiolittrofos obligados
(Thiobacillus thiooxidans, responsable de la formacin de cidos; Thiobacillus
ferrooxidans, tolerante a pHs cidos; Thiobacillus denitrificans, anaerobio
facultativo ya que utiliza el nitrato como aceptor final de electrones de cadena
respiratoria), mientras que otras como Thiobacillus novellus y Thiobacillus
intermedius son microorganismos mixtrofos. Las especies acidfilas, crecen a pH

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de 2 3. Estas bacterias son aerobios estrictos a excepcin de Thiobacillus

denitrificans que como ya se mencion es anaerobio.
Las bacterias oxidadoras del azufre estn ampliamente distribuidas y son muy
activas en suelos y ambientes acuticos. La oxidacin del azufre produce grandes
cantidades de un cido fuerte. En los suelos esto puede permitir la solubilizacin y
la movilizacin del fsforo y otros nutrimentos minerales, con un efecto benfico
para los microorganismos y las plantas. La actividad del Thiobacillus thiooxidans
puede utilizarse para modificar el pH del suelo, sobre todo los que presentan pH
alcalino. La oxidacin microbiana del azufre reducido es esencial para mantener la
disponibilidad de este elemento en formas no txicas.

Oxidacin de las formas reducidas del Azufre

S2- + 2 O2 SO42S0 + H2O + O2 SO42- + 2 H+
S2O32- + H2O + 2 O2 2 SO42- + 2 H+

En la figura 27 se muestran las vas de oxidacin de compuestos del azufre. El

azufre elemental y el sulfuro son oxidados a poli-azufre-sulfuro por la enzima
sulfuro oxidasa. Debido a que el azufre elemental es altamente insoluble, las
bacterias que oxidan el sulfuro deben crecer en contacto directo con la superficie
de la partcula. La oxidacin de compuestos reducidos del azufre implica la
liberacin de protones que ocasiona la acidificacin del medio; por ello no es de
extraar que estas bacterias sean capaces de crecer a valores de pH inferiores a
1.

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S-2
8
1

S2O3-2

S0

10

S2O3-2

Sn
2

SO3-2

S4O6-2
4

SO4-2

5
6

APS

Figura 27. Vas de oxidacin de compuestos del azufre por las bacterias
oxidadotas de azufre. (1) Sulfato oxidasa, (2 y 3) Azufre oxidasa, (4) Sulfito
oxidasa, (5) APS reductasa, (6) ADP-sulfurilasa, (7) rodonasa, (8) Enzima
reductora de tiosulfato, (9) Complejo oxidante del tiosulfato y (10) Va de formacin
del tetrationato.

El azufre es oxidado a sulfito mediante la participacin de dos sistemas

diferentes. El primer sistema oxida el sulfito en sulfatos empleando una sulfito
oxidasa. El segundo se encuentra en bacterias que disponen del sistema
adenilfosfato reductasa que transforma SO 32- en APS (adenosina-5-fosfosulfato)
por medio de una APS reductasa y finalmente APS en SO 42- por medio de una
ADP sulfurilasa.

El sulfito como compuesto reducido entra en la va de oxidacin del azufre

mediante diferentes sistemas:
1. Una rodonasa rompe la molcula originando azufre elemental y
sulfito.
2. Una enzima reductora origina sulfito y sulfhdrico.

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3. Un complejo multienzimtico oxidante del

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S2S32- origina dos

molculas de sulfato sin otros intermediarios.

4. La oxidacin a sulfato pasa primero por tetrationato.
II. 11 Ciclo del fsforo
El fsforo es un elemento esencial para todos los seres vivos. Las formas ms
abundantes de este elemento en los sistemas biolgicos son los esteres de fosfato
y los cidos nucleicos. Los enlaces diester del fosfato forman las uniones en las
molculas de cido nucleico. El fosfato tambin es una parte esencial de la
molcula de ATP. La hidrlisis de un fosfato del ATP para formar ADP constituye
la base de la mayora de las reacciones de transferencia de energa en los
sistemas biolgicos. Los fosfolpidos, que contienen grupos fosfato hidroflicos,
son componentes

esenciales de la membrana celular. El fsforo es un

constituyente de los cidos nucleicos (RNA y DNA), de los azcares fosfatados y

de los esteres de fosfato, como en el sistema de transferencia energtica de las
clulas.

Sin embargo, el fsforo no es un componente abundante en la exosfera, y a

menudo llega a ser limitante para el crecimiento microbiano (Figura28). Su
disponibilidad est restringida por su tendencia a precipitar en presencia de
metales bivalentes (Ca2+, Mg2+) y del in frrico (Fe3+) a pH neutro o alcalino.

Una gran reserva de fsforo inerte son las rocas fosfatadas como la apatita
(3Ca3[PO4]2 Ca[FeCl]2), pero la industria de los abonos esta explotando cada vez
ms esta reserva. Una gran parte de este fosfato termina perdindose en los
sedimentos lacustres o marinos, lo cual es muy preocupante ya que por una se
eleva la concentracin de este elemento rompiendo el equilibrio, pero adems se
esta agotando la disponibilidad de este abono para un futuro.

Los fosfatos primarios, como en NaH2PO4, solamente tienen una de las valencias
del fosfato unidas al metal, lo cual los hace muy solubles en el agua. Los fosfatos

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secundarios y terciarios, con un tomo de hidrgeno o ninguno en su molcula,

muestran una solubilidad en agua progresivamente menor.

Durante la mayor parte del ciclo microbiano del fsforo no se altera el estado de
oxidacin del elemento. La mayor parte de las transformaciones del fsforo
mediadas por microorganismos pueden considerarse como una transferencia de
fosfato inorgnico a orgnico, o como una transferencia de formas fosfatadas
insolubles e inmovilizadas a formas solubles o compuestos mviles.

Figura 28. Ciclo del fsforo.

En muchos hbitats, los fosfatos se combinan con calcio, volvindose insolubles y

por lo tanto no estn disponibles para las plantas y los microorganismos. Algunos
microorganismos hetertrofos (enterobacterias, Bacillus, y ciertos hongos) pueden
solubilizar formas insolubles debido a que producen cidos orgnicos; otros como

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Nitrobacter y Thiobacillus, al producir cido nitroso y sulfrico respectivamente,

tambin contribuyen con la movilizacin de los fosfatos.

En los suelos tambin encontramos fosfato formando sales insolubles de hierro,

de magnesio o de aluminio. La movilizacin de fosfatos frricos insolubles puede
llevarse a cabo cuando los microorganismos reducen el in frrico a in ferroso en
condiciones anxicas. Los suelos inundados aumentan la liberacin de fosfatos
mediante este mecanismo.

Plantas y microorganismos pueden absorber fcilmente formas solubles de

fosfatos inorgnicos y asimilarlos formando fosfatos orgnicos. Un ejemplo es el
fosfato inorgnico que reacciona con el ADP para generar ATP cuando se acopla
esta reaccin gracias a la enzima ATP sintetasa.

En la mineralizacin del fosfato orgnico el proceso es catalizado por enzimas del

tipo fosfatasa, que pueden ser producidas por muchos microorganismos. Por
ejemplo, algunas bacterias y hongos producen la fitasa, una enzima que libera
fosfatos inorgnicos solubles a partir del haxafosfato de inositol (cido ftico)

Hexafosfato de inositol + 6H2O

fitasa

inositol + 6PO43+

La actividad de los microorganismos tambin puede inmovilizar el fsforo,

hacindolo inaccesible para la comunidad vegetal y otros microorganismos,
dndose el fenmeno de competencia.

En muchos ambientes la productividad est limitada por el fosfato, no siendo el

suelo la excepcin; sobre todo en los sistemas agrcolas ya que en selvas o
bosques existe un reciclado de nutrientes que mantienen la productividad en
equilibrio. En el caso de la absorcin del fsforo por las plantas en suelos con

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deficiencia de este elemento, la mayora de las plantas llevan a cabo una

asociacin simbitica mutualista con ciertos hongos llamada micorriza la cual hace
que sea mucho mas eficiente la captura de los iones fosfatos, ya que el hongo los
toma de la solucin del suelo y los transporta hasta las races de las plantas (La
simbiosis micorrcica se tratar con mayor amplitud en la tercer unidad).

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