El olfato y el gusto suelen clasifi carse como sentidos viscerales por su ntima

relacin con la funcin gastrointestinal. Desde el punto de vista fi siolgico hay

relacin mutua entre ambos. El sabor de diversos alimentos es, en gran parte,
una combinacin de su sabor y de su olor. En consecuencia, muchos de los
alimentos pueden tener un sabor diferente si la persona tiene un resfriado que
disminuye el sentido del olfato. Los receptores del olfato y del gusto son
quimiorreceptores estimulados por molculas disueltas en el moco del interior
de la nariz, y la saliva en la boca. Los estmulos nacen de fuentes externas, y
por ello se han clasifi cado como exteroceptores a tales estructuras. Las
sensaciones que cursan por el olfato y el gusto permiten a las personas
diferenciar entre 30 millones de compuestos (segn se ha estimado) presentes
en alimentos, predadores y cnyuges, y transformar la informacin recibida en
conductas apropiadas.

OLFATO
EPITELIO Y BULBO OLFATORIOS
Las neuronas sensitivas olfatorias estn situadas en una zona especializada
de la mucosa nasal, el llamado epitelio olfatorio amarillento y pigmentado. En
los perros y algunos otros animales que tienen altamente desarrollado el
sentido del olfato (animales macrosmticos), es grande la zona cubierta por
dicha membrana, en tanto que en los animales microsmticos como los
humanos, tal superfi cie es pequea. En estos ltimos, abarca un rea de 10
cm2 en el techo de la cavidad nasal, cerca del tabique (fi g. 11-1). Se ha dicho
que el epitelio olfatorio est en un sitio del cuerpo en que el sistema nervioso
est en ntima cercana con el mundo exterior.
El epitelio olfatorio de los seres humanos contiene unos 50 millones de
neuronas bipolares sensitivas olfatorias intercaladas con clulas de apoyo
similares a glia (sustentaculares) y las clulas madre basales; estas ltimas
generan nuevas neuronas olfatorias cuando se necesita reponer las daadas
en la exposicin al entorno.
El epitelio olfatorio est cubierto de una fi na capa de moco secretada por las
clulas sustentaculares y las glndulas de Bowman, que estn por debajo del
epitelio. Cada neurona olfatoria sensitiva tiene una dendrita gruesa y corta que
sobresale en la cavidad nasal, en donde termina en una protuberancia que
contiene seis a 12 cilios (fi g. 11-1). En los seres humanos los cilios son
prolongaciones amielnicas de 5 a 10 m de longitud y 0.1 a 2 m de dimetro
que sobresalen dentro del moco que cubre el epitelio. Las molculas
odorferas (sustancias qumicas) se disuelven en el moco y se unen a
receptores odorferos en los cilios de las neuronas olfatorias. El moco genera
el entorno molecular y inico adecuado para la deteccin de olores.
Los axones de las neuronas olfatorias (primer par craneal) pasan a travs de la
lmina cribosa del etmoides y penetran en los bulbos olfatorios (fi g. 11-1);
en dichos bulbos, los axones de tales neuronas establecen contacto con las

dendritas primarias de las clulas mitrales y las clulas en penacho (fi g. 112) para formar unidades sinpticas anatmicamente independientes llamadas
glomrulos olfatorios. Los bulbos olfatorios tambin contienen clulas
periglomerulares, que son neuronas inhibidoras que conectan entre s los
glomrulos y las clulas granulosas que no tienen axones y que establecen
sinapsis recprocas con las dendritas laterales de las clulas mitrales y en
penacho (fi g. 11-2). En esta sinapsis las clulas mitrales o las de penacho
excitan a la clula granulosa por medio de la liberacin de glutamato y las
clulas granulosas a su vez inhiben a los dos tipos de clulas mencionadas,
por medio de la liberacin de
GABA.
En el epitelio olfatorio se identifican terminaciones libres de fi brastrigeminianas
del dolor; son estimuladas por sustancias irritantes, lo cual da su olor
caracterstico a sustancias como la menta, el mentol y el cloro. La activacin de
las terminaciones por sustancias irritantes para las vas nasales tambin
desencadena estornudos, epfora, inhibicin respiratoria y otros reflejos.
CORTEZA OLFATORIA
Las clulas en penacho son ms pequeas que las mitrales y tienen axones
ms delgados, pero son semejantes desde el punto de vista funcional. Los
axones de las clulas mitrales y en penacho pasan en sentido posterior a
travs de la estra olfatoria lateral para terminar en las dendritas apicales de
las neuronas piramidales en cinco regiones de la corteza olfatoria: ncleo
olfatorio anterior, tubrculo olfatorio, corteza piriforme, amgdala y
corteza entorrinal (fi g. 11-3). A partir de estas regiones la informacin viaja
directamente hasta la corteza frontal o por medio del tlamo, a la corteza
orbitofrontal.
La discriminacin consciente de los olores depende de la va que llega a la
corteza orbitofrontal, y la activacin de tal va por lo comn es ms intensa en
el lado derecho que en el izquierdo; de este modo, la representacin cortical
del olfato es asimtrica. Es probable que la va que llega a la amgdala participe
en las respuestas emocionales a estmulos olfatorios, y la que llega a la corteza
entorrinal se refiera de los recuerdos olfatorios.
En los roedores y otros mamferos la cavidad nasal contiene otra zona de
epitelio olfatorio, que est situada en el tabique nasal en un rgano
vomeronasal desarrollado, que tiene como funcin percibir olores que actan
como feromonas. Las neuronas sensitivas vomeronasales establecen
proyecciones con el bulbo olfatorio accesorio (fi g. 11-3), y de ese punto
siguen a la amgdala y al hipotlamo, que intervienen en la conducta
reproductiva y de consumo de alimentos.
Los estmulos de entrada vomeronasales tienen enorme importancia en las
funciones mencionadas. Un ejemplo sera el bloqueo del embarazo en ratones;
las feromonas del macho de una subespecie diferente impiden el embarazo en
el caso de que hubiera apareamiento con l, pero el bloqueo no aparece en

caso del apareamiento con un ratn de la misma subespecie. El rgano

vomeronasal tiene unos 100 receptores acoplados a la protena G, cuya
estructura es diferente de la del resto del epitelio olfatorio.
Dicho rgano no se desarrolla bien en los seres humanos, pero en una
concavidad del tercio anterior del tabique nasal aparece una zona
anatmicamente separada y con peculiaridades bioqumicas de epitelio
olfatorio, que al parecer constituye una estructura homloga.
Hay datos de la existencia de feromonas en seres humanos y una relacin
ntima entre el olfato y la funcin sexual. Es posible que la propaganda de
perfumes aproveche tal caracterstica. Se dice que el sentido del olfato es ms
agudo en mujeres que en varones, y ste aumenta en la fecha de ovulacin. El
olfato y en menor medida, el gusto, tienen la capacidad propia de
desencadenar recuerdos antiguos y a largo plazo, hecho aprovechado por
novelistas y documentado por los psiclogos experimentales.

RECEPTORES DE OLORES Y TRANSDUCCION DE SENALES

El aparato olfatorio ha recibido enorme atencin en aos recientes por el
dilema biolgico desconcertante, de la forma en que un sencillo rgano
sensitivo como el epitelio olfatorio y su representacin enceflica que al parecer
no tiene una gran complejidad, median la discriminacin de ms de 10 000
olores diferentes. Parte de la solucin a tal dilema reside en el hecho de que
existen innumerables receptores de diferentes olores.
Se sabe que existen unos 500 genes olfatorios funcionales en los humanos,
que comprenden en promedio, 2% del genoma humano. Las secuencias de
aminocidos de los receptores de olores son muy diversas, pero todos ellos
son receptores acoplados a protena G (GPCR, G protein coupled receptors).
Cuando una molcula odorfera se une a su receptor se disocian las
subunidades de la protena G(, , y ) (fi g. 11-4). La subunidad activa la
adenilato ciclasa para catalizar la produccin de cAMP que acta como
segundo mensajero para abrir conductos catinicos e incrementar la
permeabilidad a Na+, K+ y Ca2+. El efecto neto lo constituye una corriente de
calcio dirigida al interior, que genera el potencial de receptor graduado; dicho
potencial abre los conductos de cloruro activados por calcio y despolariza an
ms la clula, por los mayores niveles de cloruro intracelulares en las neuronas
olfatorias sensitivas. En caso de que el estmulo sea lo sufi cientemente intenso
para que rebase el umbral del potencial receptor, se desencadena un potencial
de accin en el nervio olfatorio (primer par craneal).
La segunda parte de la solucin del dilema de la forma en que se detectan 10
000 olores diferentes reside en la organizacin nerviosa de la va olfatoria.
Existen millones de neuronas sensitivas olfatorias, pero cada una expresa slo
uno de los 500 genes olfatorios. Cada neurona enva proyecciones a uno o dos
glomrulos (fi g. 11-2), y as se tiene un mapa bidimensional peculiar del bulbo

olfatorio que es nico de ese solo olor. Las clulas mitrales con sus glomrulos
establecen proyecciones en partes diferentes de la corteza olfatoria.
Los glomrulos olfatorios muestran inhibicin lateral mediada por las clulas
periglomerulares y las granulosas; ello afi na y enfoca las seales olfatorias.
Adems, el potencial de campo extracelular de cada glomrulo oscila, y las
clulas granulosas al parecer regulan la frecuencia de la oscilacin. Se
desconoce la funcin exacta de este ltimo fenmeno, pero probablemente
tambin es til para enfocarlas seales olfatorias que llegan a la corteza
cerebral.
UMBRAL DE DETECCION DE OLORES
Las molculas que emiten olores (odorferas) por lo regular son pequeas y
contienen de 3 a 20 tomos de carbono; las molculas con el mismo nmero
de tomos pero con confi guraciones estructurales distintas generan olores
diferentes. Entre las caractersticas de las sustancias con olores intensos se
encuentran un contenido relativamente grande de agua y su liposolubilidad. En
el Recuadro clnico 11-1 se describen algunas anomalas frecuentes en la
deteccin de olores.
Los umbrales de deteccin de olores son las concentraciones mnimas de
una sustancia qumica que es posible detectar. La enorme diversidad de
umbrales ilustra la extraordinaria sensibilidad de los receptores odorferos.
Ejemplos de sustancias detectadas en concentraciones pequesimas son el
cido sulfh drico (0.0005 partes por milln, ppm); el cido actico (0.016 ppm),
el queroseno (0.1 ppm) y la gasolina (0.3 ppm). En el otro extremo del
espectro, algunas sustancias txicas son inodoras; tienen umbrales de
deteccin odorfera mayores que las concentraciones letales. Ejemplo de tales
sustancias sera el bixido de carbono el cual se detecta a razn de 74 000
ppm, pero es letal al nivel de 50 000 ppm. No todos los individuos tienen el
mismo umbral de deteccin para un odorfero particular. Una persona puede
detectar e identifi car un odorfero en una concentracin particular, en tanto que
otra apenas si lo percibe. La discriminacin olfatoria es extraordinaria. Por otra
parte, es pequea la identifi cacin de diferencias en la intensidad de
cualquierolor en particular. Es necesario cambiar en promedio, 30% la
concentracin de la sustancia odorfera, para detectar la diferencia.
En el umbral de discriminacin visual similar, ello equivaldra a un cambio de
1% en la intensidad de la luz. La direccin de la cual proviene un olor suele
estar indicada por una mnima diferencia en el lapso en que llegan las
molculas odorferas a las dos fosas nasales.
PROTEINAS QUE SE UNEN A SUSTANCIAS ODORIFERAS
El epitelio olfatorio contiene una o ms protenas que se unen a sustancias
odorferas (OBP, odorant-binding proteins), producidas por las clulas
sustentaculares y liberadas en el espacio extracelular. Se ha aislado una OBP
de 18 kDa que es propia de la cavidad nasal y probablemente existen otras
protenas similares. Dicha protena muestra notable homologa con otras del

cuerpo identifi cadas como portadoras de pequeas molculas lipfi las. En el

caso del gusto al parecer existe una protena de unin similar; dichas OBP
pueden actuar en varias formas. En la primera, concentran las sustancias
odorferas y las transfi eren a los receptores; en la segunda, pueden dividir los
ligandos hidrfobos que cursan por el aire y llevarlos a la fase acuosa. En
tercer lugar, pueden secuestrar las sustancias odorferas y alejarlas del sitio de
reconocimiento de olores para permitir as la eliminacin de olores.
ADAPTACION
Un hecho muy conocido es que si la persona est expuesta continuamente a
un olor muy desagradable, disminuye su percepcin del mismo y al fi nal
desaparece; este fenmeno en ocasiones benefi cioso proviene de la
adaptacin relativamente rpida o de la desensibilizacin que se produce en
el aparato olfatorio. La adaptacin en dicho aparato acaece en varias etapas.
La primera puede ser mediada por la protena que se une a calcio
(calcio/calmodulina), que se liga a la protena de los conductos del receptor
para disminuir su afi nidad por los nucletidos cclicos. La siguiente fase se ha
denominado adaptacin a corto plazo, que se produce en respuesta al cAMP y
que incluye una va de retroalimentacin en que participan la protena cinasa II
que depende de calcio/calmodulina y que acta en la adenilil ciclasa. La fase
siguiente ha sido llamada adaptacin a largo plazo, que incluye la activacin de
la guanilato ciclasa y la produccin de cGMP. Tambin contribuye a la
adaptacin a largo plazo el intercambiador de Na+/Ca2+ para restaurar el
equilibrio inico.

Libro SALADIN
Olfato
Las clulas receptoras del olfato (olor) forman un parche de epitelio en el
techo de la cavidad nasal: la mucosa olfativa (fi gura 16.7). Esta ubicacin
coloca a las clulas olfatorias cerca del encfalo, pero quedan mal ventiladas;
por tanto, suele ser necesario olfatear para identifi car un olor o localizar su
fuente.

Anatoma
La mucosa olfativa cubre casi 5 cm2 del cornete superior, la lmina cribosa y el
tabique nasal de cada fosa nasal. Consta de 10 a 20 millones de clulas
olfativas, adems de clulas epitelialesde soporte y de citoblastos basales. El
resto de la cavidad nasal est cubierta por mucosa respiratoria no sensitiva. A
diferencia de las clulas gustativas, que son epiteliales, las olfativas son
neuronas. Tienen la forma de un pequeo pino de boliche (fi gura 16.7c). La
parte ms ancha, el neurosoma, contiene el ncleo. El cuello y la cabeza de la
clula son una dendrita modifi cada con una punta hinchada. La cabeza cuenta
con 10 a 20 cilios denominados vellosidades olfativas, las cuales carecen de

movimiento pero tienen sitos de fi jacin de molculas aromticas. Se

encuentran en una masa enmaraada que se incrusta en una capa delgada de
moco. El extremo basal de cada clula se adelgaza hasta convertirse en un
axn.
Estos axones se renen en pequeos fascculos que salen de la cavidad nasal
a travs de poros (agujeros cribosos) en el etmoides. A los fascculos en
conjunto se les denomina par craneal I (nervio olfativo). Las clulas olfativas
son las nicas neuronas expuestas de manera directa al ambiente externo. Al
parecer, esto es difcil para ellas, porque su vida media es de slo 60 das. Sin
embargo, a diferencia de la mayor parte de las clulas basales, son
reemplazables. Las clulas basales se dividen de manera continua y se
diferencian en nuevas clulas olfativas.
Fisiologa
Los seres humanos tienen un sentido del olfato ms defi cienteque otros
mamferos; al parecer, ste declin de manera gradual en los primates a
medida que aumentaba la importancia del sistema visual. Por ejemplo, un gato
que pesa 3 kg tiene un total de casi 20 cm2 de mucosa olfatoria en sus dos
fosas nasales, en tanto que un ser humano, que pesa 20 veces ms, slo tiene
la mitad de esa superfi cie, cuando mucho. No obstante, el sentido del olfato
humano es mucho ms sensible que el del gusto; se pueden detectar
concentraciones de unas cuantas partes de sustancias aromticas por billn.
En promedio, las mujeres son ms sensibles a los olores que los hombres, y lo
son mucho ms a ciertos olores cuando se acerca el momento de la ovulacin,
en comparacin con otras fases del ciclomenstrual. El olfato es muy importante
en las interacciones sociales de otros animales y, de manera ms sutil, tambin
en los seres humanos (consltese el recuadro Conocimiento ms a fondo
16.1).
La mayora de la gente puede distinguir de 2 000 a 4 000 olores, y algunas
personas pueden distinguir hasta 10 000. Los intentos por agrupar los olores en
clases han sido poco concluyentes y an son motivo de controversia: las clases
sugeridas incluyen acre, fl oral, almizcle y tierra. Los investigadores del olfato
Linda Buck y Richard Axel recibieron el Premio Nobel en 2004 por aplicar
mtodos de gentica molecular para identifi car protenas receptoras de olores
y sus genes. Las ratas y los ratones tienen hasta 1 200 genes funcionales que
codifi can para protenas receptoras que fi jan molculas aromticas, pero en
seres humanos dos terceras partes de los genes olfativos hanmutado al punto
de ser seudogenes inoperantes; slo quedan alrededor de 350 tipos de
receptores olfativos. Cada clula olfativa tiene slo un tipo de receptor y, por
tanto, slo se une a una molcula aromtica.
El primer paso para la deteccin de un olor es la fi jacin de una molcula
aromtica a un receptor en una de las vellosidades olfativas. Las partculas
olorosas hidroflicas se difunden con libertad por todo el moco del epitelio
olfativo y se fi jan de manera directa a un receptor. Luego una protena de fi
jacin a una partcula olorosa en el moco transporta las sustancias hidrofbicas

al receptor. Cuando ste se une a una partcula, activa una protena G y, con
ella, al sistema de segundo mensajero del monofosfato de adenosina cclico
(cAMP). El sistema del cAMP abre canales inicos en la membrana
plasmtica,con lo que admite cationes (Na+ o Ca2+) en la clula y la
despolariza; de esta forma crea un potencial de receptor que desencadena
potenciales de accin en el axn de la clula olfativa. Entonces se transmite
una seal al cerebro.
Sin embargo, algunos olores actan sobre nocirreceptores del nervio trigmino
en lugar de clulas olfativas. Algunas de estas sustancias son amoniaco,
mentol, cloro y la capsaicina del chile. Las sales aromticas reviven a
personas inconscientes al estimular con fuerza el nervio trigmino con humos
de amoniaco.
Rutas de proyeccin
Cuando las fi bras olfativas atraviesan el techo de la nariz, entran en un par de
bulbos olfativos, los cuales se encuentran debajo de los lbulos frontales del
encfalo (vase la fi gura 14.27, p. 547). En ese punto crean sinapsis con
dendritas de dos tipos de neuronas denominadas clulas mitrales y clulas en
penacho. Los axones olfativos se extienden hacia arriba, y las clulas mitrales
y en penacho lo hacen hacia abajo paraencontrarse en grupos esfricos
denominados glomrulo (fi gura 16.7b). Todas las fi bras olfativas que llevan a
cualquier glomrulo provienen de clulas con el mismo tipo de receptor; por
tanto, cada glomrulo est dedicado a un tipo particular de olor. Los centros
enceflicos superiores interpretan olores complejos como chocolate, perfume y
caf, al decodifi car seales de una combinacin de glomrulos especfi cos del
olor.
Esto es similar a la manera en que el sistema visual decodifi ca todos los
colores del espectro con seales provenientes de slo tres clulas receptoras
de un color especfi co en el ojo.
Las clulas en penacho y mitrales acarrean seales de los glomrulos. Sus
axones forman haces denominados cintillas olfativas, que viajan en sentido
posterior a lo largo de la parte inferior de los lbulos frontales. Casi todas las fi
bras de las cintillas olfativas terminan en varias regiones de la superfi cie
interior del lbulo temporal, que recibe el nombre de corteza olfativa primaria
(fi gura 16.8). Es notable que las seales olfativas puedan alcanzar la corteza
cerebral de manera directa, sin pasar primero por el tlamo; esto no sucede
con ningn otro sentido. Sin embargo, aun en el olfato, algunas seales de la
corteza olfativa primaria se retransmiten en el tlamo cuando se dirigen a otras
reas de asociacin olfativa.
A partir de la corteza olfativa primaria, las seales viajan a otros destinos
secundarios en el cerebro y el tallo enceflico. Dos destinos enceflicos
importantes son la nsula y la corteza orbitofrontal. En sta se identifi can y
discriminan los olores. Recibe informacin del gusto y el olfato y la integra en
una percepcin general de sabor. Otros destinos secundarios para las seales
olfativas son el hipocampo, la amgdala y el hipotlamo. Si se consideran las

funciones de estas reas enceflicas, no resulta sorprendente que el olor de

ciertos alimentos (un perfume, un hospital o carne en descomposicin) pueda
evocar recuerdos fuertes, respuestas emocionales y reacciones viscerales
como olfatear, toser, secretar saliva y cido estomacal, o vomitar.
La mayor parte de las reas de la corteza olfativa tambin envan fi bras en
sentido inverso a los bulbos olfativos, mediante neuronas denominadas clulas
granuladas que pueden inhibir a las clulas mitrales y en penacho. Un efecto
de esta retroalimentacin son los cambios en la calidad e importancia de los
olores en diferentes circunstancias. Por ejemplo, la comida puede tener un
aroma ms apetitoso cuando se tiene hambre que cuando se acaba de comer
o cuando se est enfermo.

Libros MARTIN CUENCA

OLFATO
Otro de los sentidos qumicos es el sentido del olfato, cuyo estmulo qumico
son los odorantes, sustancias voltiles que se encuentra en forma gaseosa; es
decir, se trata de quimiorrecepcin a distancia. El olfato no slo se utiliza para
el comportamiento alimentario, sino tambin para la orientacin y para el
comportamiento social. Los olores influyen con frecuencia en la evocacin de
recuerdos. Los receptores se encuentran en el epitelio olfativo, que tiene un
rea aproximada de 2,5 cm2.
11.7. RECEPTORES OLFATIVOS
Para que las molculas odorantes alcancen el epitelio olfativo, deben entrar por
las fosas nasales, pasar a travs de la cavidad nasal y llegar al interior de la
nasofaringe. En la cavidad nasal se encuentran las estructuras que contienen
el epitelio olfativo, los cornetes, donde se localizan las clulas receptoras
olfativas. La funcin de los cornetes es conseguir que el flujo de aire se haga
turbulento y, por tanto, alcance las regiones altas de la cavidad nasal.
En el epitelio olfativo se encuentran tres tipos de clulas: las clulas
receptoras (neuronas bipolares), las clulas de sostn y las clulas basales.
Las clulas basales son indiferenciadas y generan nuevas clulas receptoras
cada 1-2 meses, sustituyendo las neuronas lesionadas. Como estas clulas
son neuronas, su sustitucin por las clulas basales nos muestra que existe
una neurognesis continua; son las nicas neuronas sustituidas
continuamente en humanos adultos. Las clulas de sostn contienen gran
cantidad de enzimas que oxidan las molculas olorosas hidrfobas voltiles, lo
que hace que sean menos liposolubles. Se supone que las molculas olorosas
se disuelven en el moco segregado por las glndulas de Bowman, antes de
estimular los receptores de los cilios olfativos.
Las clulas receptoras son neuronas bipolares sensoriales aferentes primarias.
Cada una de ellas posee una dendrita que se proyecta hasta la cavidad nasal,
donde termina formando una protuberancia (el cono olfatorio) con muchos cilios

no mviles, donde se encuentran los quimiorreceptores alojados en la pelcula

de moco nasal. Las molculas de los odorantes se unen a los receptores sobre
los cilios extendidos en el interior de la mucosa nasal. Los axones de estas
neuronas viajan hacia el bulbo olfatorio, donde realizan la primera sinapsis,
para lo cual pasan a travs de la lmina cribosa de la base del crneo. Estos
axones no estn mielinizados y se encuentran entre las fibras ms finas,
pequeas y lentas del sistema nervioso. En el bulbo olfatorio establecen
sinapsis con neuronas de segundo orden, es decir, llegan directamente a la
corteza cerebral.
TRANSDUCCIN OLFATIVA
Aqu es necesaria la conversin de seales qumicas en elctricas, que se
transmitan al SNC. Esta transduccin se realiza siguiendo el proceso que se
describe a continuacin.
La activacin de los receptores se produce cuando las molculas odorferas se
disuelven en el moco de la cavidad nasal, en el que hay unas protenas de
unin con la misin de concentrar dichas partculas antes de contactar con los
receptores. Cuando las molculas odorantes se unen a receptores que se
encuentran sobre los cilios, activan las protenas GS a las que estn
acoplados, y la activacin de stas activa a su vez la enzima adenilato ciclasa.
Se produce un incremento de los niveles de AMPC, que actuando como
segundo mensajero abre canales catinicos para el Na+ y el Ca2+. La entrada
de Na+ despolariza la neurona y produce un potencial de receptor que, cuando
llega la regin capacitada para generar potenciales de accin, los desencadena
y stos viajan por el axn hacia el bulbo olfatorio. Cada protena receptora
asocia un mximo de 50 protenas G, por loque el efecto es amplificado
muchas veces; de ah la gran sensibilidad del sentido del olfato, que en
humanos puede detectar una millonsima parte de gramo de un perfume en el
aire; con todo y con eso, no podemos compararnos con otros mamferos. Los
humanos pueden distinguir de 5 a 10.000 olores. Las clulas receptoras
olfativas se adaptan rpidamente. Su respuesta es fsico-tnica; tras el
estmulo la respuesta aumenta rpidamente hasta un mximo y luego
disminuye a un nivel inferior ms o menos constante mientras dura el estmulo.
Estas neuronas pueden perder en humanos durante el primer segundo el 50%
de su sensibilidad. El mecanismo de adaptacin se basa en que la entrada de
calcio inactiva el canal catinico va calmodulina y disminuye los efectos del
AMPC con la activacin de una PDE que lo degrada. Ambos fenmenos
disminuyen la despolarizacin de la neurona sensorial.
CODIFICACIN DEL ESTMULO OLFATIVO
Las neuronas sensoriales olfativas, en ausencia de estmulo, presentan una
frecuencia basal de potenciales de accin de aproximadamente 1 por segundo.
Este nivel tnico puede aumentar hasta unos 20-30 por segundo al ser
estimuladas por odorantes. El rango dinmico individual de estas clulas es
muy pequeo, por lo que se necesitan muchas con rangos dinmicos diferentes
para abarcar un rango real de variacin de concentracin.

Tampoco se conoce bien cmo se codifican los estmulos olfativos, es decir, no

conocemos bien cmo distinguimos el olor de una rosa del de un clavel. Se
sabe que las clulas receptoras reaccionan ante varios odorantes, con
diferentes frecuencias de potenciales de accin; es decir, un tipo de receptor no
reacciona ante un nico odorante sino varios. Adems, diferentes clulas
producen respuestas diferentes ante el mismo odorante; es decir, unas
responden mejor a unos odorantes y otras clulas receptoras a otros. S existe
un patrn codificado a travs de la fibra, es decir, cada odorante produce un
nico patrn de actividad en el axn que se enva al SNC donde es
interpretado. La capacidad de distinguir entre diferentes olores debe
encontrarse en la capacidad del SNC para integrar un conjunto complejo de
seales procedentes de las clulas olfativas. El olfato parece ser sinttico, ya
que los olores son mezcla de muchas sustancias y son identificados como
pertenecientes a un objeto concreto, por ejemplo el caf, humo de los
cigarrillos, tostadas, etc. Sin embargo, si estos olores se mezclan, se siguen
reconociendo por separado; es decir, el sistema sensorial olfativo presenta
caractersticas analticas como el de la audicin. Los resultados sugieren que la
cualidad del olor puede estar representada por patrones espaciales y
temporales de la actividad de las neuronas del sistema olfativo.
VAS OLFATIVAS
Las clulas receptoras olfativas son neuronas aferentes primarias; sus axones
salen del epitelio olfativo y hacen sinapsis con dendritas de clulas mitrales, en
el bulbo olfatorio, que son las neuronas de segundo orden. La sinapsis se
produce en grupos denominados glomrulos, donde convergen unos 1.000
axones de los receptores olfatorios sobre una clula mitral. En el bulbo
olfatorio tambin hay interneuronas, las clulas granulosas y las
periglomerulares, que son inhibitorias y hacen sinapsis dendrodendrticas
sobre clulas mitrales vecinas. Esta conformacin puede producir inhibicin
lateral, agudizando la informacin que se enva al SNC.
El procesamiento de la informacin se inicia en el bulbo olfatorio, ya que hay
pruebas de que cada uno de los glomrulos recibe informacin de un solo tipo
de receptor olfativo. Adems, la identificacin de un olor mejora por la inhibicin
lateral que se produce en el bulbo olfatorio.
Las clulas mitrales proyectan a la corteza y otras estructuras como el
hipocampo y el ncleo amigdaliano que forman parte del sistema lmbico.
Puede ser sta la razn de que la percepcin de un olor nos traiga intensos
recuerdos, ya que el sistema lmbico est relacionado con las emociones.
El fascculo se divide en dos: el olfatorio lateral, que establece sinapsis con la
corteza olfatoria primaria (O1), y el fascculo olfatorio medial, que llega hasta la
comisura anterior y el bulbo olfatorio contralateral.

Libro STUART
Olfato

Los receptores de los cuales depende la olfaccin, el sentido del olfato, estn
situados en el epitelio olfatorio. El aparato olfatorio consta de clulas
receptoras (que son neuronas bipolares), clulas de sostn (sustentaculares) y
clulas madre basales.
Las clulas madre generan nuevas clulas receptoras cada uno a dos meses
para reemplazar las neuronas daadas por exposicin al ambiente. Las clulas
de sostn son clulas epiteliales ricas en enzimas que oxidan odorantes
voltiles hidrofbicos, lo que hace que estas molculas sean menos
liposolubles y, as, menos capaces de penetrar membranas y entrar al encfalo.
Cada neurona sensorial bipolar tiene una dendrita que se proyecta hacia la
cavidad nasal, donde termina en una protuberancia que contiene cilios (figuras
10-9 y 10-10). Es la membrana plasmtica que cubre los cilios la que contiene
las protenas receptoras que se unen a molculas odorantes. Aunque los
humanos poseen alrededor de 1 000 genes que codifican para receptores
olfatorios, casi todos stos tienen mutaciones acumuladas que evitan que se
expresen (son seudogenes), lo que deja un estimado de 350 genes que
codifican para 350 protenas receptoras olfatorias diferentes. Por investigacin
que se hizo acreedora al premio Nobel en Fisiologa y Medicina en 2004,
cientficos descubrieron que cada neurona sensorial olfatoria slo expresa un
gen que produce nicamente un tipo de estas protenas receptoras. El axn de
cada neurona sensorial olfatoria a continuacin transmite informacin
relacionada con slo la molcula odorante que se une a su protena receptora
especfica, y la activa.
Los receptores olfatorios son receptores acoplados a protena G; esto significa
que antes de que la molcula odorante se una a su receptor, el receptor se
relaciona con una de tres subunidades de protena G (, y ). Cuando una
molcula odorante se une a su receptor, estas subunidades se disocian, se
mueven en la membrana plasmtica hacia la adenilato ciclasa, y activan esta
enzima. La adenilato (o adenilil) ciclasa cataliza la conversin de ATP hacia
cAMP y PPi (pirofosfato). El cAMP sirve como un segundo mensajero, y abre
canales de
iones que permiten la difusin hacia adentro de Na+ y Ca2+ (figura 10-11). Esto
produce una despolarizacin graduada, el potencial de receptor, que despus
estimula la produccin de potenciales de accin.
Hasta 50 protenas G pueden relacionarse con una protena receptora nica.
La disociacin de estas protenas G libera muchas subunidades de protena G,
lo que amplifica muchas veces el efecto. Esta amplificacin podra explicar la
sensibilidad extrema del sentido del olfato: la nariz del ser humano puede
detectar una mil millonsima parte de una onza de perfume en el aire. Aun as,
el sentido del olfato del ser humano no es ni con mucho tan agudo como el de
muchos otros mamferos.
Una vez que se ha producido el potencial de accin, debe conducirse hacia el
cerebro para transmitir el sentido olfatorio. Cada neurona olfatoria bipolar tiene
un axn no mielinizado, que se proyecta a travs de los agujeros en la placa

cribiforme del hueso etmoides hacia el bulbo olfatorio de la corteza cerebral,

donde hace sinapsis con neuronas de segundo orden. Por lo tanto, a diferencia
de otras modalidades sensoriales que se envan primero hacia el tlamo y
desde ah se retransmiten hacia la corteza cerebral, el sentido del olfato se
transmite directamente a la corteza cerebral.
El procesamiento de informacin olfatoria empieza en el bulbo olfatorio,
donde las neuronas sensoriales bipolares hacen sinapsis con neuronas
ubicadas en estructuras esfricas llamadas glomrulos (figura 10-9). La
evidencia sugiere que cada glomrulo recibe aferencias desde un tipo de
receptor olfatorio.
El aroma de una flor, que libera muchos odorantes moleculares diferentes,
puede identificarse por el patrn de excitacin que produce en los glomrulos
del bulbo olfatorio.
La identificacin de un olor mejora por inhibicin lateral en el bulbo olfatorio,
que parece comprender sinapsis dendrodendrticas entre neuronas de
glomrulos adyacentes.
De qu modo el encfalo humano puede percibir tantos como los 10 000
olores diferentes estimados, si cada axn sensorialtransporta informacin
relacionada con slo una de alrededor de 350 protenas receptoras olfatorias?
Evidentemente, el encfalo debe integrar de algn modo la informacin que
proviene de muchas aferencias de receptores diferentes, y despus interpretar
el patrn como una huella dactilar caracterstica para un olor particular.
Neuronas en el bulbo olfatorio se proyectan hacia la corteza prefrontal donde
tambin se percibe el gusto. De hecho, los receptores olfatorios son
estimulados al espirar por la nariz mientras se mastica alimento, pero la
persona percibe la sensacin de sabor ms que de olor. El bulbo olfatorio
tambin se proyecta hacia la corteza olfatoria de los lbulos temporales
mediales, as como hacia el hipocampo y los ncleos amigdaloides
relacionados. Estas estructuras forman parte del sistema lmbico, que tiene
importantes papeles tanto en la emocin como en la memoria (captulo 8). La
amgdala del ser humano, en particular, ha quedado implicada en las
respuestas emocionales a la estimulacin olfatoria. Quiz esto explique por qu
un olor particular puede evocar de manera tan poderosa recuerdos con alta
carga emocional.

Libro GUYTON
Sentido del olfato
El olfato es el menos conocido de nuestros sentidos. Esto se debe en parte al
hecho de que constituye un fenmeno subjetivo que no puede estudiarse con
facilidad en los animales inferiores. Otro problema que complica la situacin es
que el sentido del olfato est poco desarrollado en los seres humanos en
comparacin con lo que sucede en muchos animales inferiores.

Membrana olfatoria
La membrana olfatoria, cuya histologa se ofrece en la figura 53-3, ocupa la
parte superior de cada narina. En sentido medial, se dobla hacia abajo a lo
largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se
pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequea porcin de la cara
superior del cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un
rea superficial de unos 2,4 cm cuadrados.
Clulas olfatorias. Las clulas receptoras para la sensacin del olfato son las
clulas olfatorias (v. fig 53-3), que en realidad son clulas nerviosas bipolares
derivadas en principio del propio sistema nervioso central. Hay ms o meno
100 millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre las clulas de
sostn, segn se observa en la figura 53-3.
El extremo mucoso de la clula olfatoria forma un botn desde el que nacen de
4 a 25 cilios olfatorios (tambin llamados pelos olfatorios), que tienen un
dimetro de 0,3 mm y una longitud hasta de 200 mm, y se proyectan hacia el
moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. Estos cilios olfatorios que
se proyectan crean una densa maraa en el moco y son los encargados de
reaccionar a los olores del aire y estimular las clulas olfatorias, segn se
explica ms adelante.
Esparcidas entre las clulas olfatorias de la membrana olfatoria hay muchas
glndulas de Bowman pequeas que segregan moco hacia la superficie de
esta ltima.
Estimulacin de las clulas olfatorias
Mecanismo de excitacin de las clulas olfatorias. La parte de cada clula
olfatoria que responde a los estmulos qumicos de este carcter son los cilios
olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la superficie de la
membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios. A
continuacin se une a las protenas receptoras presentes en la membrana de
cada cilio (fig. 53-4). En realidad, toda protena receptora es una molcula larga
que se abre paso a travs de la membrana, doblndose unas siete veces hacia
dentro y hacia fuera. El compuesto oloroso se une a la porcin de la protena
receptora que se vuelve hacia el exterior. Sin embargo, la parte interna de la
protena plegada est acoplada a la protena G, que es en s una combinacin
de tres subunidades. Al excitarse la protena receptora se desprende una
subunidad a de la protena G e inmediatamente activa la adenilatociclasa, que
est fija al interior de la membrana ciliar cerca del cuerpo de la clula
receptora. A su vez, la ciclasa activada convierte muchas molculas de
trifosfato de adenosina intracelular en monofosfato de adenosina cclico
(AMPc). Finalmente, este AMPc activa otra protena cercana de la membrana,
un canal activado para el ion sodio, que abre su compuerta y permite el
vertido de una gran cantidad de iones sodio a travs de la membrana hacia el
citoplasma de la clula receptora. Los iones sodio elevan el potencial elctrico
dentro de la membrana celular en sentido positivo, lo que excita a la neurona

olfatoria y transmite potenciales de accin hacia el sistema nervioso central por

medio del nervio olfatorio.
La importancia de este mecanismo para activar los nervios olfatorios estriba en
que multiplica enormemente el efecto excitador hasta del ms dbil de los
compuestos olorosos. En resumen: 1) la activacin de la protena receptora por
la sustancia olorosa estimula el complejo de la protena G; 2) esto, a su vez,
activa mltiples molculas de adenilatociclasa por dentro de la membrana de la
clula olfatoria; 3) esto provoca la formacin de un nmero muchas veces
mayor de molculas de AMPc; 4) finalmente, el AMPc abre una cantidad
todava muy superior de canales inicos de sodio. Por tanto, incluso la
concentracin ms minscula de un producto oloroso especfico pone en
marcha un efecto en cascada que abre una proporcin elevadsima de canales
de sodio. Esto explica la exquisita sensibilidad de las neuronas olfatorias hasta
frente a la cantidad ms leve de sustancia olorosa.
Adems del mecanismo qumico bsico por el que se activan las clulas
olfatorias, diversos factores fsicos influyen sobre su grado de estimulacin. En
primer lugar, slo es posible oler las sustancias voltiles que pueden inhalarse
por las narinas. En segundo lugar, la sustancia estimulante ha de tener al
menos un carcter un poco hidrosoluble para que sea capaz de atravesar el
moco y llegar a los cilios olfatorios.
En tercer lugar, es til que adems sea como mnimo un tanto liposoluble, se
supone que debido a que los componentes lipdicos del propio cilio constituyen
una dbil barrera para los productos que no sean liposolubles.
Potenciales de membrana y potenciales de accin en las clulas
olfatorias. El potencial de membrana en el interior de las clulas olfatorias sin
estimular, segn se recoge mediante microelectrodos, oscila alrededor de 55
mV. A este nivel, la mayor parte de las clulas generan potenciales de accin
continuos a una frecuencia muy baja, que vara desde una vez cada 20 s hasta
dos a tres por segundo.
La mayora de las sustancias olorosas producen una despolarizacin de la
membrana en la clula olfatoria, lo que disminuye el potencial negativo de la
clula desde su valor normal de 55 mV hasta 30 o menos an: es decir,
cambia el voltaje en un sentido positivo. Junto a esto, el nmero de potenciales
de accin crece de 20 a 30 por segundo, lo que representa una frecuencia alta
para las diminutas fibras nerviosas olfatorias. Dentro de un amplio intervalo, la
frecuencia de impulsos del nervio olfatorio cambia aproximadamente en
proporcin al logaritmo de la intensidad del estmulo, lo que manifiesta que los
receptores olfatorios obedecen a unos principios de transduccin similares a
los que siguen otros receptores sensitivos.
Rpida adaptacin de las sensaciones olfativas.
Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50% ms o menos durante
el primer segundo despus de su estimulacin. A partir de ah, el proceso ya
sigue muy poco ms y con una gran lentitud. En cambio, todos sabemos por

nuestra propia experiencia que las sensaciones olfatorias se adaptan casi

hasta su extincin en un plazo en torno a 1 min despus de entrar en una
atmsfera cargada con un olor muy penetrante.
Como esta adaptacin psicolgica resulta mucho mayor que el grado de
adaptacin de los propios receptores, es casi seguro que la mayor parte del
proceso suplementario sucede dentro del sistema nervioso central. Esto
tambin parece ser as en el caso de la adaptacin a las sensaciones
gustativas.
Un mecanismo neuronal propuesto para la adaptacin es el siguiente: existe
una gran cantidad de fibras nerviosas centrfugas que vuelven por el tracto
olfatorio desde las regiones olfatorias del encfalo y acaban en unas clulas
inhibidoras especiales del bulbo olfatorio, los granos. Se ha planteado que,
despus de surgir un estmulo oloroso, el sistema nervioso central pone a
punto con rapidez una potente inhibicin por retroalimentacin para suprimir la
transmisin de las seales olfatorias a travs del bulbo olfatorio.
Indagacin de las sensaciones olfatorias primarias
En el pasado, la mayora de los fisilogos estaban convencidos de que muchas
de las sensaciones olfatorias se encuentran a cargo de unas cuantas
sensaciones primarias bastante independientes, de forma parecida a lo que
sucede con la visin y el gusto, que derivan de unas pocas sensaciones
primarias determinadas. A raz de los estudios psicolgicos, un intento de
clasificar estas sensaciones es el siguiente:
1. Alcanforado.
2. Almizcleo.
3. Floral.
4. Mentolado.
5. Etreo.
6. Acre.
7. Ptrido.
Es cierto que esta lista no representa las autnticas sensaciones primarias del
olfato. En los ltimos aos, mltiples datos, como los estudios especficos
sobre los genes que codifican las protenas receptoras, indican la existencia de
un mnimo de 100 sensaciones olfatorias primarias, e acusado contraste con
las meras tres sensaciones primarias de color detectadas por los ojos y con las
cuatro o cinco de gusto percibidas por la lengua. Algunos estudios sugieren que
pueden existir hasta 1.000 tipos diferentes de receptores de olores. Un nuevo
dato que apoya la existencia de numerosas sensaciones primarias en el olfato
se obtiene al haberse descubierto personas con una ceguera olfatoria para
sustancias aisladas; esta ceguera frente a olores individuales se ha identificado
ante ms de 50 sustancias diferentes. Se supone que la ceguera olfatoria para

cada una representa la ausencia en las clulas olfatorias de la protena

receptora correspondiente para ese compuesto concreto.
Naturaleza afectiva del olfato. El olfato, an ms que el gusto, posee una
cualidad afectiva agradable o desagradable. Por esta razn, probablemente
an es ms importante que este sentido en la seleccin de los alimentos. En
efecto, una persona que haya consumido con anterioridad una comida que le
sentara mal suele presentar nuseas ante su olor una segunda ocasin. A la
inversa, un perfume con las cualidades correctas puede ser un poderoso
estimulante en las emociones humanas. Por ende, en algunos animales
inferiores los olores cumplen la misin de excitantes primarios del impulso
sexual.
Umbral para el olfato. Una de las principales caractersticas del olfato es la
minscula cantidad del agente estimulante presente en el aire que es capaz de
suscitar una sensacin olfatoria.
Por ejemplo, la sustancia metilmercaptano puede olerse mililitro de aire. Debido
a este umbral tan bajo, dicha sustancia se mezcla con el gas natural para
otorgarle un olor que pueda detectarse cuando se fugue una cantidad an
pequea en un gasoducto.
Gradaciones de las intensidades del olor. Aunque las concentraciones
umbrales de las sustancias que suscitan los olores son pequesimas, para
muchos productos olorosos (si no para la mayora), unos valores nada ms que
de 10 a 50 veces por encima del umbral provocan la mxima intensidad
olfatoria. Esto choca con lo que sucede en la mayor parte de los dems
sistemas sensitivos del cuerpo, cuyos lmites entre los que se distinguen las
intensidades son inmensos: por ejemplo, de 500.000 a 1 en el caso de los ojos
y de 1 billn a 1 en el del odo. Dicha diferencia podra explicarse por el hecho
de que el olfato est relacionado ms con la deteccin de la presencia o
ausencia de los olores que con la determinacin cuantitativa de sus
intensidades.
Transmisin de las seales olfatorias en el sistema nervioso central
Las porciones olfatorias del encfalo figuraron entre las primeras estructuras
cerebrales desarrolladas en los animales primitivos, y gran parte del resto del
cerebro se fue formando alrededor de este origen olfatorio. En realidad, parte
del cerebro que al principio se dedicaba al olfato ms tarde evolucion hacia
las estructuras enceflicas basales que controlan las emociones y otros
aspectos de la conducta humana; este es el sistema que llamamos sistema
lmbico, estudiado en el captulo 58.
Transmisin de las seales olfatorias hacia el bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio
est representado en la figura 53-5. Las fibras nerviosas olfatorias que bajan
desde el bulbo se llaman par craneal I, o tracto olfatorio. Sin embargo, en
realidad tanto el tracto como el bulbo constituyen una prolongacin anterior del
tejido cerebral que emerge desde la base del encfalo; la dilatacin bulbosa de

su extremo, el bulbo olfatorio, se halla sobre la lmina cribosa, que separa la

cavidad craneal de los tramos superiores de las fosas nasales.
La lmina cribosa presenta mltiples perforaciones reducidas a travs de las
cuales asciende un nmero idntico de pequeos nervios desde la membrana
olfatoria en la cavidad nasal para entrar en el bulbo olfatorio dentro de la
cavidad craneal. La figura 53-3 pone de manifiesto la ntima relacin entre las
clulas olfatorias de la membrana olfatoria y el bulbo olfatorio, mostrando unos
axones cortos que salen de ellas para acabar en mltiples estructuras
globulares dentro del bulbo olfatorio que se llaman glomrulos. Cada bulbo
posee varios miles de estos glomrulos, y cada uno de ellos es el punto de
terminacin de unos 25.000 axones procedentes de las clulas olfatorias. Todo
glomrulo tambin es la estacin terminal para las dendritas de unas 25
grandes clulas mitrales y unas 60 clulas en penacho ms pequeas, cuyos
cuerpos celulares se hallan en el bulbo olfatorio por encima de los glomrulos.
Estas dendritas reciben sinapsis de las clulas neuronales olfatorias, y las
clulas mitrales y en penacho envan axones a travs del tracto olfatorio para
transmitir seales olfatorias hasta niveles superiores en el sistema nervioso
central.
Algunas investigaciones han hecho pensar que los distintos glomrulos
responden a olores diferentes. Es posible que cada glomrulo en cuestin sea
el indicio real para analizar las diversas seales olorosas transmitidas hacia el
sistema nervioso central.
Vas olfatorias hacia el sistema nervioso central: arcaica, antigua y moderna El
tracto olfatorio penetra en el encfalo a nivel de la unin anterior entre el
mesencfalo y el cerebro; all, se divide en dos vas, segn se observa en la
figura 53-5, una que sigue en sentido medial hacia el rea olfatoria medial del
cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el rea olfatoria lateral. Esta primera
estructura representa un sistema olfatorio arcaico, mientras que la segunda
constituye la entrada para: 1) el sistema olfatorio antiguo y 2) el sistema
moderno.
El sistema olfatorio arcaico: el rea olfatoria medial.
El rea olfatoria medial consta de un grupo de ncleos situado en las porciones
basales intermedias del encfalo inmediatamente delante del hipotlamo. Ms
visibles resultan los ncleos septales, que son ncleos de la lnea media que se
nutren en el hipotlamo y otras porciones primitivas del sistema lmbico
cerebral. Esta es la regin del cerebro ms vinculada con el comportamiento
bsico (descrito en el captulo 58).
La importancia de esta rea olfatoria medial se entiende mejor si se considera
lo que sucede en los animales cuando se eliminan las reas olfatorias laterales
de ambos lados del cerebro y no persiste ms que el sistema medial. La
realizacin de esta maniobra apenas influye en las respuestas ms primitivas al
olfato, como lamerse los labios, salivar y otras reacciones a la alimentacin
ocasionadas por el olor de la comida o por unos impulsos emocionales

primitivos asociados a este sentido. En cambio, la supresin de las reas

laterales va a abolir los reflejos olfatorios condicionados ms complicados.
El sistema olfatorio antiguo: el rea olfatoria lateral.
El rea olfatoria lateral est compuesta sobre todo por las cortezas prepiriforme
y piriforme adems de la porcin cortical de los ncleos amigdalinos. Desde
estas zonas, las vas activadoras se dirigen hacia casi todas las porciones del
sistema lmbico, en especial hacia las menos primitivas como el hipocampo,
que parece ms importante para aprender a disfrutar de ciertos alimentos o a
aborrecerlos en funcin de las experiencias personales vividas con ellos. Por
ejemplo, se cree que esta rea olfatoria lateral y sus abundantes conexiones
con el sistema lmbico de orden conductual hacen que una persona desarrolle
una absoluta aversin hacia las comidas que le hayan provocado nuseas y
vmitos.
Un rasgo importante del rea olfatoria lateral es que muchas vas
estimuladoras procedentes de ella tambin nutren directamente la parte ms
antigua de la corteza cerebral llamada paleocorteza en la porcin anteromedial
del lbulo temporal. Esta es la nica rea de toda la corteza cerebral a la que
llegan directamente las seales sensitivas si pasar antes por el tlamo.
La va moderna. ltimamente se ha descubierto una va olfatoria ms reciente
que atraviesa el tlamo, pasando por su ncleo dorsomedial y llegando
despus al cuadrante lateroposterior de la corteza orbitofrontal. Segn los
estudios con monos, este sistema ms moderno probablemente interviene en
el anlisis consciente de los olores.
Resumen. Por tanto, parece haber un sistema olfatorio arcaico que se encarga
de los reflejos olfatorios bsicos, un sistema antiguo que aporta un control
automtico pero en parte adquirido sobre el consumo de comida y la aversin a
los alimentos txicos y nocivos, y un sistema moderno que es comparable a la
mayora de los dems sistemas sensitivos corticales y se aplica a la percepcin
consciente y el anlisis del olfato.
Control centrfugo de la actividad en el bulbo olfatorio por parte del
sistema nervioso central. Muchas fibras nerviosas que nacen en las
porciones olfatorias del cerebro siguen un trayecto hacia el exterior por el tracto
olfatorio hasta el bulbo olfatorio (es decir, centrfugo desde el cerebro hacia
la periferia). Acaban en una gran cantidad de pequeos granos situados entre
las clulas mitrales y en penacho en el bulbo olfatorio. Los granos envan
seales inhibidoras hacia estos dos tipos de clulas. Se cree que esta
retroalimentacin negativa podra constituir un medio para acentuar la
capacidad especfica de distinguir un olor de otro.