TEJIDO NERVIOSO

Histologa-1

Tema 21: Introduccin al tejido nervioso

TEMA 21
INTRODUCCIN AL TEJIDO NERVIOSO
TIPOS CELULARES
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

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Histologa-1

Tema 21: Introduccin al tejido nervioso

El tejido nervioso est compuesto por dos tipos fundamentales de clulas: las neuronas y las clulas gliales
El tejido nervioso forma el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP). Tanto en el SNC
como en el SNP encontramos neuronas y clulas gliales.
En el SNC se distinguen dos zonas claramente diferenciadas: la sustancia gris y la sustancia blanca. En la sustancia
gris se localizan los cuerpos de las neuronas con sus prolongaciones dendrticas y diversos tipos de clulas gliales.
En la sustancia blanca se encuentran prolongaciones axonales de las neuronas y diversos tipos de clulas gliales.
En el interior del SNC se encuentra tambin una cavidad (derivada del primitivo tubo nervioso) que est tapizada
por un epitelio formado por un tipo especial de clulas gliales y que contiene un lquido (el lquido
cefalorraqudeo) formado por unas estructuras especiales denominadas plexos coroideos. El SNC est envuelto
por unas cubiertas externas que reciben el nombre de meninges.
El SNP est formado por ganglios (somticos o vegetativos), donde se localizan los somas de neuronas y clulas
gliales, y por nervios, donde se empaquetan las prolongaciones neuronales envueltas por clulas gliales.

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TEMA 22
NEURONA
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN DE LAS NEURONAS
1.- Segn el patrn del rbol dendrtico
2.- Segn la longitud del axn

SOMA NEURONAL
1.- Forma y tamao
2.- Ultraestructura
3.- Funcin

DENDRITAS
1.- Morfologa
2.- Funcin

AXN O CILINDROEJE
1.- Morfologa
cono de implantacin
segmento inicial
segmento principal
ramificaciones terminales
2.- Funcin

Tema 22: Neurona

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Tema 22: Neurona

INTRODUCCIN
La neurona es una clula muy especializada con una forma muy caracterstica y unas propiedades funcionales que
le permiten generar y propagar impulsos nerviosos de naturaleza elctrica a lo largo de su membrana y, adems,
transmitirlos a otras clulas vecinas (neuronas o no).
Los aspectos fundamentales que caracterizan a una neurona son los siguientes:
cada neurona tiene un cuerpo (soma) celular del que se originan prolongaciones citoplasmticas: las
dendritas y el axn
la neurona tiene una polaridad funcional: habitualmente las dendritas y el soma actan como elementos
receptores de estmulos nerviosos y el axn acta como elemento conductor y transmisor de los impulsos
nerviosos generados en la propia neurona a otras neuronas (u otro tipo de clulas) vecinas.
las neuronas son unidades morfolgicas y funcionales: entre las neuronas se establecen contactos (sinapsis)
pero no existe continuidad entre ellas.

CLASIFICACIN DE LAS NEURONAS

1.- Segn el patrn del rbol dendrtico: pseudounipolares, unipolares, bipolares, bipenachadas,
multipolares (estrelladas, piramidales...)

2.- Segn la longitud del axn: neuronas de proyeccin y neuronas internunciales (interneuronas)

SOMA NEURONAL
El soma neuronal es la porcin de la neurona que incluye el ncleo y el citoplasma circundante (pericarion) y del
que salen las dendritas y el axn. El tamao de las neuronas es muy variable: desde las 4 m de las clulas en
grano cerebelosas hasta las 130 m de las neuronas motoras del asta anterior de la mdula, aunque el tamao
medio de las neuronas oscila entre las 15 y las 50 m. La forma del soma neuronal es muy variable (ver
clasificacin) y depende del nmero y orientacin espacial de las prolongaciones citoplasmticas que en l se
originan.

1.- Ultraestructura
ncleo voluminoso con nuclolo prominente
retculo endoplsmico rugoso (sustancia de Nissl)
polirribosomas y ribosomas libres
aparato de Golgi
retculo endoplsmico liso
mitocondrias
neurotbulos (microtbulos), neurofilamentos (filamentos intermedios) y filamentos finos de actina muy
abundantes (los filamentos de actina perifricos estn unidos a la cara interna de la membrana celular por
la protena fodrina, la espectrina neuronal)
lisosomas
pigmentos (melanina, lipofucsina)

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Tema 22: Neurona

2.- Funcin
a.- sntesis de protenas enzimticas y estructurales
b.- sntesis de ATP
c.- sntesis de componentes de membrana
d.- sntesis de neuropptidos
e.- recepcin de estmulos elctricos nerviosos

DENDRITAS
Las dendritas son prolongaciones neuronales relativamente cortas y ramificadas en ngulo agudo que se
distribuyen en las inmediaciones del soma neuronal. Las dendritas no estn envueltas en vaina de mielina.

1.- Morfologa
las dendritas que emergen del soma se llaman dendritas primarias y stas se ramifican sucesivamente
dando a su vez dendritas secundarias, dendritas terciarias... hasta dar los segmentos terminales.
el dimetro de los dendritas disminuye al alejarse del soma neuronal.
las dendritas tienen numerosos neurotbulos y neurofilamentos dispersos regularmente por ellas y
dispuestos en paralelo con el eje mayor de la dendrita, la misma disposicin que presentan las
mitocondrias y las cisternas de REG y REL.
algunas dendritas tienen prolongaciones apendiculares que reciben el nombre de espinas dendrticas y que
constan de un tallo de 1-2 m y de un bulbo terminal. El bulbo terminal contiene algunos ribosomas, alguna
vescula de REL y algunos microfilamentos que constituyen, en conjunto, el aparato espinoso. Estas espinas
dendrticas aumentan la superficie dendrtica de recepcin de contactos sinpticos.

2.- Funcin
a.- las dendritas constituyen la mayor parte de la superficie de recepcin de impulsos nerviosos
b.- las dendritas realizan tambin contactos sinpticos fundamentalmente con otras dendritas (ver sinapsis
interneuronal).

AXN O CILINDROEJE
El axn es una prolongacin citoplasmtica nica que puede nacer del soma neuronal o de uno de los troncos
dendrticos primarios.

1.- Morfologa
el axn es fino y tiene un dimetro constante
el citoplasma axonal contiene abundantes neurotbulos y neurofilamentos formando haces orientados de
forma paralela al eje mayor del axn. El axn contiene tambin mitocondrias y vesculas de REL pero no
contiene, salvo en el cono axnico, REG ni ribosomas (en el segmento inicial del axn pueden verse algunos
ribosomas libres)
pueden distinguirse varios segmentos en el axn:
cono de implantacin o cono axnico, es la zona de transicin entre el soma o la dendrita principal que
lo origina y el propio axn
segmento inicial, es una zona de 20-40 m de longitud que no est nunca mielinizada. Adosada la cara
interna de la membrana axonal hay una cubierta electrondensa caracterstica.

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Tema 22: Neurona

segmento principal, tiene una longitud variable (de varios cientos de micrmetros a un metro). En las
neuronas de proyeccin, e incluso en las interneuronas, suele estar cubierto por una vaina de mielina
discontinua. Suelen dar ramas colaterales a diversas alturas del axn, donde ste no est envuelto por
la vaina de mielina
ramificaciones terminales, se producen cuando el axn llega a la vecindad de la estructura con la que
establecer contacto sinptico y finalizan en las diferenciaciones presinpticas (botones terminales,
placa motora...).

2.- Funcin
La funcin principal del axn es la conduccin del impulso nervioso desde el soma hasta la regin sinptica.
La velocidad de conduccin es mayor en los axones mielinizados y es tambin directamente proporcional al
calibre del axn. En las zonas donde el axn contacta con otras estructuras vecinas (ver el tema de la sinapsis
interneuronal) se produce la transmisin del impulso nervioso.

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

TEMA 23
SINAPSIS INTERNEURONAL
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN DE LAS SINAPSIS
1.- Segn la localizacin de los elementos presinptico y postsinptico
2.- Segn el mecanismo de transmisin del impulso nervioso
3.- Segn el efecto producido en la membrana postsinptica

SINAPSIS QUMICA
1.- Ultraestructura de la regin sinptica
2.- Sustancias neuroactivas
3.- Unin neuromuscular

SINAPSIS ELCTRICA
1.- Morfologa
2.- Funcin

FUNCIN TRFICA DE LA SINAPSIS

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

INTRODUCCIN
La sinapsis interneuronal es la zona especializada de contacto entre neuronas a travs de la cual se produce la
transmisin unidireccional del impulso nervioso desde la neurona transmisora (neurona presinptica) a la neurona
receptora (neurona postsinptica). El impulso nervioso se transmite unidireccionalmente pero, en general, la
transmisin de seales es bidireccional (de la neurona postsinptica a la presinptica puede difundir oxido ntrico,
cido araquidnico, NGF,...). Generalmente, cada neurona recibe miles de contactos sinpticos procedentes de
mltiples neuronas y, a su vez, establece mltiples contactos sinpticos con otras neuronas.

CLASIFICACIN DE LAS SINAPSIS

1.- Segn la localizacin de los elementos presinptico y postsinptico
sinapsis axo-somticas, sinapsis axo-dendrticas, sinapsis axo-axnicas
sinapsis dendro-somticas, sinapsis dendro-dendrticas, sinapsis dendro-axnicas
sinapsis somato-somticas, sinapsis somato-dendrticas, sinapsis somato-axnicas
De todos estos tipos de sinapsis, las ms frecuentes, con mucho, son las tres primeras y, sobre todas ellas, las
sinapsis axo-dendrticas

2.- Segn el mecanismo de transmisin del impulso nervioso

sinapsis qumicas
sinapsis elctricas

3.- Segn el efecto producido en la membrana postsinptica

sinapsis excitadoras
sinapsis inhibidoras

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

SINAPSIS QUMICA
Las sinapsis qumicas suponen la casi totalidad de las sinapsis interneuronales del sistema nervioso central y
perifrico y en ellas la transmisin del impulso nervioso se realiza por medio de un producto qumico que recibe
el nombre de neurotransmisor (NT)

1.- Ultraestructura de la regin sinptica

La sinapsis qumica est formada por tres zonas bien diferenciadas: la zona presinptica, la hendidura
sinptica y la zona postsinptica.
ZONA PRESINPTICA
La zona presinptica contiene el terminal sinptico (que habitualmente es el botn terminal de una de la
ramificaciones terminales de un axon) y la glia perisinptica
Terminal sinptico
membrana presinptica: es la membrana celular del terminal sinptico. En la zona en la que se
produce la liberacin de los neurotransmisores (zona activa de la membrana presinptica) se ve una
zona ms electrondensa que se llama rejilla o densidad presinptica. En toda la membrana presinptica
hay canales de calcio sensibles al voltaje y receptores para NT.
vesculas sinpticas: las vesculas sinpticas (VS) se pueden formar en el citoplasma celular y ser
transportadas hasta el terminal sinptico o bien se pueden formar por un proceso de endocitosis de la
membrana del terminal sinptico. En el terminal sinptico, las VS almacenan los neurotransmisores o
los neuropptidos.
Las vesculas sinpticas que se encuentran en el terminal pueden ser:
a.- vesculas sinpticas pequeas (50 nm de dimetro)
Estas vesculas contienen los neurotransmisores clsicos (monoaminas y aminocidos). Algunas de
ellas estn libres y junto a la zona activa de la membrana presinptica para liberar con rapidez el
neurotransmisor a la hendidura sinptica. El resto de las vesculas estn ancladas a filamentos de
actina por medio de unas protenas de membrana que reciben el nombre de sinapsinas.
b.- vesculas grandes de centro denso (60-150 nm): estas vesculas son similares a los grnulos de
secrecin de otras clulas, se forman en la regin trans del aparato de Golgi en el soma neuronal,
contienen neuropptidos y son transportadas desde el soma hasta la regin presinptica.
otros componentes del terminal sinptico
mitocondrias
vesculas de REL
neurotbulos, neurofilamentos y filamentos de actina
protenas solubles que intervienen en los procesos de sntesis de los neurotransmisores
(glutaminasa, decarboxilasa del c. glutmico [GAD], colin-acetiltransferasa [CAT]...)
Gla perisinptica: el terminal sinptico suele estar rodeado por prolongaciones citoplasmticas de
clulas gliales (sobre todo astrocitos)

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

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HENDIDURA SINPTICA
es el espacio intercelular de 20 nm que separa las membranas pre- y postsinptica
est ocupada por molculas de la matriz extracelular (proteoglicanos...) que en ocasiones se ven como
un material electrondenso. Esas molculas de la matriz extracelular pueden unirse, por un lado, a
protenas transmembranosas de la membrana presinptica y, por otro lado, a protenas
transmembranosas de la membrana de la regin postsinptica.
ZONA POSTSINPTICA
membrana postsinptica: es la membrana celular del soma neuronal, dendrita (o axn) con el que
establece contacto sinptico el terminal. Esta zona de la membrana contiene receptores especficos
para los neurotransmisores que son liberados desde la zona presinptica y otras protenas
transmembranosas que se pueden unir a la matriz extracelular de la hendidura sinptica.
densidad postsinptica: es una zona ms electrondensa adosada a la membrana que contiene actina,
fodrina, tubulina, calmodulina.... Algunas de estas protenas (actina, fodrina) sirven de anclaje entre las
protenas transmembranosas que se unen a la matriz extracelular y los receptores para los
neurotransmisores de tal manera que los receptores estn encarados con las zonas de la membrana
presinptica por las que se produce la liberacin del NT que va a interaccionar con ellos. (Segn el
grosor menor o mayor de esta densidad postsinptica las sinapsis se denominan sinapsis simtricas o
sinapsis asimtricas)
aparato subsinptico: est formado por una trama fibrilar y una serie de cisternas subsinpticas (que
son vesculas de REL ms o menos ordenadas) que pueden servir como reservorios de calcio.

2.- Sustancias neuroactivas

Las sustancias neuroactivas son productos qumicos sintetizados por las neuronas que, al ser liberados por la
zona presinptica e interaccionar con receptores de la membrana postsinptica, producen diversos efectos
en la neurona postsinptica. Estos productos suelen sintetizarse en la propia zona presinptica (exceptuando
los neuropptidos que se sintetizan en el REG del soma neuronal) y se almacenan disueltos en el citoplasma
o encerrados en las vesculas sinpticas. Los ms importantes son:
neurotransmisores clsicos
monoaminas: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina, histamina
aminocidos: glutamato, GABA, glicina, taurina
neuropptidos
Los neuropptidos son considerados como posibles neurotransmisores o como neuromoduladores, siendo
su funcin el regular la accin sinptica de los neurotransmisores clsicos (acetilcolina, GABA...),
amplificando o reduciendo la accin de stos. Hoy se conocen varias decenas de neuropptidos, algunos
de los cuales son:
ACTH (hormona corticotropa)
angiotensina II
ANF (factor natriurtico atrial)
bombesina
bradiquinina
calcitonina
CCK (colecistoquinina)
CRF o CRH (hormona liberadora de la ACTH)
endorfinas

betalipotropina
LRF o LHRH (hormona liberadora de luteotropina)
MSH (hormona estimulante de los melanocitos)
motilina
neuromedinas
neuropptido Y
neurotensina
oxitocina
secretina

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encefalinas
gastrina
GIP (pptido inhibidor gstrico)
GRP (pptido liberador de gastrina)
glucagn
GRF o GHRH (somatocrinina)

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SRIF (somatostatina)
sustancia P
TRF o TRH (hormona liberadora de tirotropina)
VIP (pptido intestinal vasoactivo)
vasopresina

gases: Recientemente se ha demostrado que el xido ntrico (NO) y el monxido de carbono (CO) son
productos utilizados en la comunicacin interneuronal. Estos gases son producidos en la regin
postsinptica y, como gases que son, difunden libremente al espacio extracelular y ejercen una
funcin como mensajeros interneuronales retrgrados sobre las neuronas vecinas (una funcin
que tambin ejerce el cido araquidnico)
Durante mucho tiempo se postul que una neurona utilizaba una nica sustancia neurotransmisora en todos
sus contactos sinpticos, pero se ha demostrado que en una misma neurona pueden coexistir dos o ms de
estas sustancias neuroactivas. Cuando se da esta coexistencia de neurotransmisores en una misma
neurona, se suelen encontrar uno de los transmisores clsicos (monoamina o aminocido) y uno o ms de los
neuropptidos. Recientemente se ha demostrado que en una neurona pueden coexistir dos de los
neurotransmisores clsicos, aunque falta por ver si los dos son liberados a la vez y si cumplen
simultneamente con su funcin neurotransmisora.
Funcin de la sinapsis
La funcin de las sinapsis qumicas es transmitir el impulso nervioso generado en la neurona presinptica a la neurona
postsinptica. El impulso nervioso que se propaga, habitualmente por el axn, cesa al llegar a la regin presinptica y se regenera
de nuevo en la zona postsinptica.
El mecanismo de la transmisin sinptica del impulso nervioso es un proceso complejo que se puede dividir en las siguientes
etapas:
Sntesis del neurotransmisor
se suele producir en la misma regin presinptica a partir de precursores que el terminal capta desde el espacio intercelular
y gracias a los enzimas de sntesis que hay en el terminal
el neurotransmisor se almacena en las vesculas sinpticas o disperso en el citoplasma. Para introducir el NT en las VS stas
tienen en su membrana transportadores especficos.
los neuropptidos se sintetizan en el REG del soma neuronal y son transportados a lo largo del axn. Se almacenan en las
vesculas grandes de centro denso.
Liberacin del neurotransmisor
la llegada del impulso nervioso a la presinapsis hace que se abran canales de Ca++ sensibles al voltaje en la membrana
presinptica y que penetre Ca++ en el interior de la regin presinptica
el Ca++ forma un complejo con la calmodulina que hace que se activen las CaM-quinasas I y II. Estas enzimas fosforilan las
sinapsinas y algunas de las vesculas sinpticas pequeas ancladas a la actina se liberan y estn disponibles para fusionarse
con la membrana presinptica y liberar el neurotransmisor.
el proceso de fusin de la membrana de la vescula sinptica con la membrana presinptica es un proceso complejo en el
que interactan protenas de la membrana de la vescula sinptica (sinaptovrebina, sinaptotagmina,...) con protenas de la
membrana presinptica (SNAP-25, neurexina...) y que acaba liberando el contenido de la vescula sinptica en la hendidura
sinptica.
Interaccin neurotransmisor-receptor postsinptico
El neurotransmisor difunde rpidamente por la hendidura sinptica y se fija en receptores especficos de la membrana
postsinptica. Esta interaccin neurotransmisor-receptor puede producir en la neurona postsinptica respuestas ionotrpicas
(trasiegos de iones que pueden excitar -despolarizar o inhibir -repolarizar - la membrana) o respuestas metabotrpicas
(generando mensajeros intracelulares que activan o inactivan diversos procesos metablicos):
excitacin de la neurona postsinptica: el complejo neurotransmisor-receptor (NT-R) hace que se abran canales inicos
que permiten que entre Na+ a la clula y que salga K+ de ella. Este trasiego inico hace que la membrana postsinptica se
despolarice, es decir, el potencial de reposo de la neurona (-70 mV) se invierte y se hace positivo. Si este potencial supera
el umbral de excitabilidad de la neurona se genera un impulso nervioso que se propaga por toda la membrana neuronal del
axn y se transmitir a otras neuronas.
inhibicin de la neurona postsinptica: el complejo NT-R hace que se abran canales inicos que permiten que entre Cl- al

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

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interior de la neurona (o que salga K+ de ella). Esto hace que la membrana postsinptica se hiperpolarice, es decir, el
potencial de reposo de la neurona (-70 mV) se hace ms negativo (-80 mV, -90 mV...) con lo que es ms difcilmente
despolarizable.
generacin de mensajeros intracelulares e intercelulares: el complejo NT-R puede producir efectos dentro del citoplasma.
Habitualmente, los receptores que median estos efectos metabotrpicos de los NT estn asociados a protenas G o a
canales de calcio y acaban generando mensajeros intracelulares: nucletidos cclicos (cAMP y cGMP), calcio, derivados del
fosfatidilinositol (IP3, DAG)... En alguna ocasin (un fenmeno conocido en las sinapsis glutamatrgicas) el resultado de la
activacin de receptores metabotrpicos supone la produccin de mensajeros intercelulares retrgrados como el xido
ntrico o como el cido araquidnico que, por su naturaleza qumica (gas el xido ntrico y un producto liposoluble el cido
araquidnico) pueden difundir a la hendidura sinptica y desde all introducirse a la regin presinptica donde modularn la
eficacia de la transmisin sinptica.
Inactivacin del neurotransmisor
La inactivacin del neurotransmisor es muy rpida y puede hacerse de diversas formas:
inactivacin enzimtica: en la hendidura sinptica hay enzimas que degradan a la sustancia neurotransmisora. As se
degrada la acetilcolina, gracias a la accin de la acetilcolinesterasa.
recaptacin presinptica: algunos de los neurotransmisores son captados por la membrana presinptica y utilizados de
nuevo para ser liberados en otras transmisiones sinpticas. Al final acaban siendo inactivados enzimticamente en el
interior de la presinapsis. Este suele ser el mecanismo de inactivacin de la noradrenalina.
captacin glial: algunos transmisores son captados por la gla perisinptica y en el citoplasma de la clula glial son
transformados metablicamente. Esta es la forma de inactivacin del GABA y el glutamato.

3.- UNIN NEUROMUSCULAR

Una estructura muy similar a la sinapsis qumica interneuronal se encuentra en el msculo estriado
esqueltico, en la zona en la que las motoneuronas alfa (del asta anterior de la mdula o de los ncleos
motores del tronco del encfalo) contactan con las clulas musculares esquelticas para inervarlas.
El axn de una motoneurona alfa se ramifica en la vecindad del msculo y acaba inervando a varias clulas
musculares (los msculos larngeos y oculares son una excepcin a esta regla general): al conjunto formado
por una motoneurona, su axn y las clulas musculares que inerva se le llama unidad motora. Las ramas
terminales del axn pierden su vaina de mielina en la proximidad de la clula muscular a la que van a inervar
y se adosan a ella. Cada una de las ramas terminales del axn en contacto con la fibra muscular forma una
estructura especializada que se llama UNIN NEUROMUSCULAR. A la zona de la fibra muscular esqueltica
que subyace al terminal axnico se le llama placa motora terminal.
La unin neuromuscular est formada por tres elementos principales:
una cubierta glial, formada por clulas de Schwann (llamadas tambin clulas de la telogla) que estn, a
su vez, recubiertas por una lmina externa denominada vaina de Henle. Tanto las clulas gliales como la
vaina de Henle recubren la superficie externa del terminal axnico y son continuacin de las que envuelven
al axn en todo su recorrido.
un terminal axnico que presenta una arborizacin final que se adapta perfectamente a las hendiduras
que presenta la membrana de la clula muscular. En el terminal axnico hay una gran cantidad de
vesculas sinpticas redondas y claras (40-60 nm) que contienen acetilcolina . Las vesculas sinpticas se
fusionan con la membrana presinptica en unas zonas concretas (zonas activas: paralelas a las hendiduras
secundarias del sarcolema) y liberan la acetilcolina a la hendidura sinptica . Adems, el terminal axnico
contiene una gran cantidad de mitocondrias.
la membrana de la fibra muscular que presenta una depresin en la que se encaja el terminal axnico
arborizado. Esta depresin se llama hendidura sinptica primaria. En esta hendidura hay una gran
cantidad de pequeas depresiones, paralelas entre s y perpendiculares a la direccin de la hendidura
primaria, que reciben el nombre de hendiduras sinpticas secundarias y que contienen gran cantidad de

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Tema 23: Sinapsis interneuronal

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receptores para la acetilcolina. En el sarcoplasma subyacente hay abundantes mitocondrias y algunos

ncleos celulares. (A este conjunto de estructuras de la fibra muscular es al que se llama placa motora
terminal).
El espacio intercelular que separa la membrana de la clula muscular y la membrana del terminal axnico
estn separados por una lmina externa (continuacin de la lmina externa que envuelve a las fibras
musculares esquelticas y a la clula de Schwann) que contiene acetilcolinesterasa. La acetilcolinesterasa
se encarga de degradar la acetilcolina y por tanto de finalizar la transmisin del impulso nervioso en la
unin neuromuscular.

La unin neuromuscular funciona de forma parecida a las sinapsis qumicas interneuronales: la llegada del impulso nervioso al
terminal axnico hace que se libere el contenido de acetilcolina de las vesculas sinpticas. La acetilcolina interacta con los receptores
del sarcolema y abre canales de sodio, con lo que se acaba produciendo una despolarizacin de la membrana de la fibra muscular. Esta
despolarizacin alcanza a los tbulos transversos y estos contienen protenas transmembranosas sensibles al voltaje que cambian de
conformacin. El cambio de conformacin de estas protenas induce un cambio en la conformacin de canales de calcio situados en la
membrana del REL adyacente que acaban abrindose y provocando la salida de Ca++ desde el retculo sarcoplsmico al citoplasma
celular. El aumento en la concentracin intracitoplasmtica de Ca++ desencadena la contraccin de la fibra muscular.

SINAPSIS ELCTRICA
Las sinapsis elctricas son escasas en los mamferos y su importancia funcional no es bien conocida todava.

1.- Morfologa
La base estructural de la sinapsis elctrica es la unin intercelular tipo "gap".

2.- Funcin
La transmisin de la informacin se produce mediante un acoplamiento elctrico entre la neurona
presinptica y la neurona postsinptica ya que los conexones propios de la unin "gap" permiten el flujo libre
de iones y por tanto la inmediata propagacin del impulso nervioso. Obviamente estas sinapsis no utilizan
neurotransmisores.

FUNCIN TRFICA DE LAS SINAPSIS

En la sinapsis, adems de la transmisin unidireccional de impulsos nerviosos, se produce una transferencia
bidireccional de molculas o sustancias trficas necesarias para el funcionamiento de la neurona pre- y
postsinptica. Las sustancias que se transfieren suelen ser pptidos (como el factor de crecimiento nervioso),
aminocidos y nucletidos. Esta transferencia de sustancias es especialmente importante en el periodo de
desarrollo del sistema nervioso.

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Tema 24: Neurogla

TEMA 24
NEUROGLA
INTRODUCCIN
CLASIFICACIN
ASTROCITOS
1.- Astrocitos fibrosos
2.- Astrocitos protoplasmticos

OLIGODENDROCITOS
CLULAS MICROGLIALES
EPITELIO EPENDIMARIO
EPITELIO COROIDEO: PLEXOS COROIDEOS
BARRERA HEMATOENCEFLICA
CLULAS SATLITE (Ganglios nerviosos)
CLULAS DE SCHWANN

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Tema 24: Neurogla

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INTRODUCCIN
Las clulas gliales son, junto con las neuronas, los elementos fundamentales que constituyen el tejido nervioso.
Las clulas gliales suponen la mayor parte de las clulas del tejido nervioso (9 clulas gliales por cada neurona) y
suponen aproximadamente el 50% del volumen del cerebro. Las clulas gliales ocupan los espacios que dejan las
neuronas y sus prolongaciones de tal manera que en el tejido nervioso los espacios extracelulares quedan
reducidos a estrechos intersticios intercelulares de unos 20 nm de anchura ocupados por molculas de la matriz
extracelular que sintetizan fundamentalmente las clulas gliales (sobre todo los astrocitos). Al complejo
entramado de perfiles de prolongaciones neuronales y gliales que forman parte del tejido nervioso recibe el
nombre de neuropilo.
Las clulas gliales no intervienen directamente en la generacin y propagacin de impulsos nerviosos pero s que
realizan un papel muy importante en la regulacin del funcionamiento neuronal.

CLASIFICACIN
1.- Neurogla del SNC
Neurogla intersticial: astrocitos, oligodendrocitos y clulas microgliales
Neurogla epitelial: ependimocitos y clulas coroideas

2.- Neurogla del SNP: clulas de Schwann y clulas satlite ganglionares (anficitos)

ASTROCITOS
Los astrocitos son clulas de origen neuroectodrmico que se localizan en la sustancia gris y en la sustancia blanca
del sistema nervioso central. Su nombre se debe a que son clulas de morfologa generalmente estrellada por las
numerosas prolongaciones citoplasmticas que se irradian desde su cuerpo celular.
Hay dos tipos morfolgicos diferentes de astrocitos: astrocitos fibrosos y astrocitos protoplsmicos

1.- Astrocitos protoplsmicos

Localizacin: en la sustancia gris del sistema nervioso central.
Estructura
son clulas estrelladas con prolongaciones citoplasmticas ms escasas, cortas, flexuosas, gruesas y
ramificadas
algunos astrocitos tienen alguna de sus prolongaciones en contacto con la superficie de los capilares
sanguneos: estas prolongaciones reciben el nombre de pies terminales o prolongaciones chupadoras.
Estas prolongaciones rodean por completo a los clulas endoteliales y a su lmina basal y separan la
pared vascular del resto de los elementos nerviosos.
en la superficie del SNC, los astrocitos tienen prolongaciones que acaban aplanndose y yuxtaponindose
ntimamente para formar una capa continua que recibe el nombre de gla marginal. Estas prolongaciones

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astrocitarias forman un revestimiento continuo que separa al tejido nervioso de la piamadre. Entre la
piamadre y la capa glial marginal existe una lmina basal.
Ultraestructura
citoplasma claro con pocos orgnulos y escasas gliofibrillas pero con abundantes granulaciones de
glucgeno
prolongaciones citoplasmticas irregulares que forman lminas muy finas que perfilan por completo
somas, dendritas y axones neuronales (solo en los nodos de Ranvier si el axn est mielinizado). El
revestimiento glial de las neuronas solo se interrumpe a nivel de hendidura sinptica. Las lminas gliales
que revisten las regiones presinpticas forman lo que se llama gla perisinptica
estos astrocitos estn unidos entre s por medio de desmosomas (en realidad son puntos adherentes) y
uniones tipo "gap".

2.- Astrocitos fibrosos

Localizacin: los astrocitos fibrosos se localizan preferentemente en la sustancia blanca
Estructura
son clulas estrelladas con numerosas prolongaciones citoplasmticas largas, finas, rectilneas, de
superficie lisa y poco ramificadas que se entremezclan con los axones de la sustancia blanca.
estos astrocitos tambin pueden formar pies terminales alrededor de los capilares y dar prolongaciones
que forman la gla marginal en las zonas del SNC en las que la sustancia blanca est localizada
superficialmente (mdula espinal...)
Ultraestructura
un ncleo de contorno irregular
citoplasma claro con poco orgnulos y en el que destacan:
muchos fascculos de filamentos intermedios (gliofibrillas) compuestos fundamentalmente por una
protena cida fibrilar glial (GFAP)
granulaciones de glucgeno
prolongaciones citoplasmticas cilndricas que contienen haces de gliofibrillas dispuestos en paralelo con
el eje longitudinal de las prolongaciones.
desmosomas (en realidad no son desmosomas o mculas adherentes tpicas, son ms pequeas: puntos
adherentes) y uniones tipo "gap" que mantienen unidos a los astrocitos entre s. Tambin uniones tipo
"gap" entre astrocitos y clulas ependimarias y entre astrocitos y oligodendrocitos de tal manera que
todas estas clulas forman una especie de sincicio fisiolgico en el SNC.

3.- Funciones de los astrocitos

Los astrocitos cumplen con diversas funciones. Las ms importantes son:
Sostn mecnico de las neuronas [Los astrocitos estn unidos entre s formando una trama tridimensional, unida a los
capilares y a la superficie del neuroeje, que proporciona un soporte estructural a los elementos neuronales]
Aislamiento de las zonas sinpticas y de los nodos de Ranvier [La gla perisinptica impide la difusin de los
neurotransmisores fuera de la hendidura sinptica y ayuda a mantener la individualidad de los impulsos nerviosos de los diferentes
circuitos neuronales. En los nodos de Ranvier, las prolongaciones astrocitarias controlan la concentracin extracelular de K+ que se
acumula en la regin nodal al propagarse el potencial de accin a lo largo del axn]
Reparacin del tejido nervioso [Cuando en el SNC se producen lesiones de distinta naturaleza (traumatismos, infecciones,
enfermedades desmielinizantes...), los astrocitos se hipertrofian y proliferan para rellenar los espacios que estaban ocupados por el
tejido lesionado (tejido que es fagocitado por las clulas microgliales o por los propios astrocitos). Este proceso recibe el nombre de
astrogliosis reactiva y el resultado final suele ser la formacin de una cicatriz glial]

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Modulacin de la transmisin sinptica [Cuando se produce la transmisin de un impulso nervioso en una sinapsis se
produce una salida de K+ al espacio extracelular. El aumento en el espacio extracelular de la concentracin de K+ hace que se
produzca un flujo de K+ hacia el interior de la gla perisinptica (que puede ser pasivo o ATP-dependiente) a travs de canales de
potasio y que consigue equilibrar la concentracin extracelular de K+. La existencia de uniones tipo "gap" entre los astrocitos hace
que el aumento de la concentracin intraglial de K+ difunda inmediatamente a las clulas gliales vecinas. De no existir este
mecanismo, el K+ extracelular tendra que ser retirado exclusivamente por la bomba de Na+-K+ de la membrana neuronal
postsinptica. Este mecanismo es relativamente lento y por tanto el tiempo de latencia entre la transmisin de dos impulsos
nerviosos consecutivos se alargara mucho]

Otras funciones de los astrocitos

Los astrocitos cumplen con otras funciones que pueden variar dependiendo de la localizacin y del momento del desarrollo en el
que se encuentren.
Produccin de factores neurotrficos: Los astrocitos sintetizan factores neurotrficos como el NGF (factor de crecimiento
nervioso), BDGF (factor de crecimiento derivado del cerebro), el GDNF (factor neurotrfico derivado de la gla), el bFGF (factor
bsico de crecimiento de los fibroblastos)..., que son importantes para la supervivencia de las neuronas y la diferenciacin de
otras clulas gliales durante el desarrollo y tambin en el adulto.
Gua para la migracin de neuronas: Durante el desarrollo hay clulas gliales radiales que sirven de gua a las neuronas para
migrar desde la zona de proliferacin (la zona ventricular y subventricular que luego se transforman en el epitelio ependimario)
hasta la zona que ocuparn definitivamente en el SNC
Gua para la formacin y crecimiento del axn de las neuronas: Los astrocitos producen molculas de adhesin celular neuronal
(N-CAM) y otros elementos de la matriz extracelular (laminina, fibronectina, citotactina...) que son necesarios para la formacin
y la elongacin de las prolongaciones neuronales durante el desarrollo y en los procesos de reparacin y regeneracin del SNC
despus de las lesiones.
Intercambio de sustancias: Aunque no se ha demostrado que los pies terminales o prolongaciones chupadoras de los astrocitos
realicen la funcin que se les atribuy al principio (transferencia de sustancias desde los vasos sanguneos hasta las neuronas),
hoy se acepta generalmente que existe un intercambio de productos metablicos entre las neuronas y los astrocitos
Degradacin de neurotransmisores: Algunos neurotransmisores son captados desde la hendidura sinptica por la gla
perisinptica (que tiene en su superficie transportadores para ciertos neurotransmisores) y degradados en el citoplasma de los
astrocitos gracias a su contenido en enzimas de degradacin de neurotransmisores. El GABA es degradado por el enzima GABAtransaminasa y el glutamato es transformado en glutamina gracias a la accin de la glutamina-sintetasa.
Interaccin con el sistema inmunitario: Aunque la existencia de una barrera hematoenceflica hace que el SNC est aislado del
sistema inmunitario, en condiciones patolgicas los astrocitos pueden ejercer como fagocitos y tambin pueden actuar como
clulas presentadoras de antgenos a los linfocitos.

OLIGODENDROCITOS
Los oligodendrocitos son clulas de origen neuroectodrmico que se caracterizan por ser ms pequeas y por
tener menos prolongaciones y ms finas que los astrocitos. Aunque etimolgicamente oligodendrocito significa
"clula con pocas prolongaciones", es una denominacin que puede llevar a error porque el oligodendrocito es
una clula que posee bastantes prolongaciones citoplasmticas.

1.- Localizacin
Los oligodendrocitos se encuentran en la sustancia gris y en la sustancia blanca del SNC. Los
oligodendrocitos de la sustancia gris se encuentran asociados a fibras nerviosas mielinizadas o se encuentran
en estrecha relacin con los somas de las neuronas (oligodendrocitos satlite). Los oligodendrocitos de la
sustancia blanca se disponen formando hileras que se sitan entre los fascculos de axones mielinizados y se
denominan oligodendrocitos interfasciculares.

2.- Estructura
cuerpo celular pequeo y redondeado
ncleo pequeo, redondeado y muy teido con los colorantes bsicos (hematoxilina, violeta de cresilo)

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prolongaciones citoplasmticas finas, con algunas dilataciones varicosas y poco ramificadas.

3.- Ultraestructura
un ncleo con cromatina condensada en grumos y un citoplasma bastante electrondensos, lo que
contrasta con la mayor claridad de las neuronas y los astrocitos. Cuanto ms pequeos son, los
oligodendrocitos son ms electrondensos. Los ms pequeos pueden confundirse por tamao y
electrondensidad con las clulas de la microgla.
abundante retculo endoplsmico granular y aparato de Golgi
poseen pocas gliofibrillas y pocos grnulos de glucgeno
tienen abundantes microtbulos distribuidos de forma irregular por el soma y dispuestos en paralelo en las
prolongaciones citoplasmticas
las prolongaciones citoplasmticas son cilndricas y terminan en una expansin laminar que se enrolla en
espiral alrededor de un segmento del axn de una neurona para formar la vaina de mielina
tienen uniones ocluyentes (tight junctions) entre ellos y uniones tipo gap (gap junctions) con los astrocitos
vecinos.

4.- Funcin
La funcin fundamental de los oligodendrocitos es formar y mantener la vaina de mielina en el SNC, tanto
en la sustancia gris como en la sustancia blanca. Cada oligodendrocito puede producir hasta 50 segmentos
internodales de mielina sobre diversos axones.

CLULAS MICROGLIALES
Las clulas microgliales fueron descubiertas por del Ro Hortega con su mtodo de tincin del carbonato de plata.
Las clulas microgliales o de del Ro Hortega se distribuyen por todo el SNC (aunque son ms abundantes en la
sustancia gris) y suelen estar en la vecindad de los cuerpos neuronales, de los vasos sanguneos o de las
prolongaciones astrocitarias de la gla marginal.
Origen de las clulas microgliales
En la actualidad no est todava bien claro cul es el origen de las clulas de la microgla. Durante mucho tiempo se ha aceptado que las
clulas de la microgla tienen origen mesodrmico ya que se les considera como monocitos emigrados al SNC en un momento dado del
desarrollo embrionario y transformados en clulas microgliales. En el SNC del adulto, cuando es necesario, puede haber nuevas migraciones
de monocitos que se transforman en clulas microgliales. En los ltimos aos se ha empezado a considerar que las clulas microgliales
tengan un origen neuroectodrmico ya que expresan marcadores propios de las clulas de origen neuroectodrmico. Algunos consideran
que hay dos poblaciones diferentes de clulas microgliales: unas son de origen mesodrmico y otras de origen neuroectodrmico.

1.- Estructura
En el SNC se pueden encontrar a las clulas microgliales en tres formas diferentes:
Clulas microgliales inactivas o ramificadas
Esta es la forma habitual de la clula microglial en el SNC normal:
cuerpo celular pequeo y alargado
prolongaciones citoplasmticas escasas, tortuosas, ramificadas y tachonadas por unos pequeos
apndices laterales similares a las espinas dendrticas
ncleo alargado intensamente teido con los colorantes bsicos
presentan los siguientes marcadores de superficie:
- receptores para la fraccin C3 del complemento

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- receptores para la fraccin Fc de los AC

- NDPasa (nucletido difosfatasa)
Clulas microgliales activadas
Estas clulas son similares morfolgicamente a las anteriores, pero presentan algunas diferencias:
tienen capacidad de proliferacin y migracin
adems de los anteriores, expresan otros nuevos marcadores :
- tienen vimentina en su citoplasma
- expresan en su superficie molculas tipo I y tipo II del MHC
Clulas microgliales fagocticas
Estas clulas presentan los mismos marcadores de superficie de las clulas activadas pero pierden sus
prolongaciones citoplasmticas y son indiferenciables de otros macrfagos que han podido llegar al SNC (en
forma de monocitos) en el momento concreto en que una lesin o enfermedad ha hecho necesario
fagocitar detritus y las clulas microgliales de la zona han sido insuficientes para llevarlo a cabo.

2.- Ultraestructura
Las clulas microgliales, sin hacer distincin de si son ramificadas, activadas o fagocticas, presentan las
siguientes caractersticas:
ncleo ovalado con cromatina condensada en grumos
citoplasma bastante electrondenso
- abundantes lisosomas, cuerpos densos laminares y grnulos de lipofucsina
- fagosomas en individuos viejos o en zonas de lesin
- no tiene grnulos de glucgeno y los filamentos no forman haces
- pocos microtbulos

3.- Funcin
Fagocitosis: Las clulas de la microgla, una vez activas en una zona de lesin nerviosa, son capaces de
proliferar, de desplazarse con movimientos ameboides y de fagocitar actuando como verdaderos
macrfagos del SNC para fagocitar los detritus de la zona lesionada. Si las clulas microgliales locales son
insuficientes para depurar los detritus de la lesin se produce la incorporacin de nuevos monocitos
sanguneos al tejido nervioso que se convierten en macrfagos. Cuando el proceso de fagocitosis de
detritus se acaba, las clulas microgliales fagocticas y los macrfagos recin llegados adquieren de nuevo la
forma de las clulas microgliales ramificadas.
Liberacin de citoquinas: Las clulas microgliales activadas sintetizan y liberan diversos tipos de citoquinas
(IL-1, IL-6, TNF, TGF, M-CSF...). La IL-1 que liberan las clulas microgliales induce a las clulas endoteliales
vecinas a expresar selectinas en su superficie vascular que facilitarn el paso de monocitos al tejido
nervioso si la capacidad de fagocitosis de las clulas microgliales no es suficiente. Adems, la IL-1 activa la
proliferacin de los astrocitos que formarn la cicatriz glial en la zona lesionada y fagocitada por las clulas
microgliales y los macrfagos.
Presentacin de antgenos: Las clulas microgliales activadas expresan en su superficie molculas tipo II
del MHC y por tanto son capaces de presentar antgenos a los linfocitos en procesos patolgicos en los que
la barrera hematoenceflica alterada permite el paso de linfocitos al SNC.

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EPITELIO EPENDIMARIO
El epitelio ependimario est formado por clulas gliales de origen neuroectodrmico que revisten las
cavidades que derivan del tubo nervioso: el epndimo y los ventrculos cerebrales. Durante el desarrollo, el
epitelio que tapiza las cavidades del SNC forma la "zona ventricular" y su proliferacin da lugar a los
neuroblastos y glioblastos que se diferenciarn para formar las neuronas y las clulas gliales del SNC.
Cuando las clulas de la zona ventricular dejan de dividirse se diferencian para formar el epitelio
ependimario.
El epitelio ependimario es un epitelio simple cbico-cilndrico ciliado en el que se pueden distinguir dos
tipos diferentes de clulas ependimarias: los ependimocitos propiamente dichos y los tanicitos. En algunas
zonas de la luz ependimaria o ventricular existen unas clulas aisladas sobre la superficie de los
ependimocitos: clulas supraependimarias. Estas clulas supraependimarias tienen expansiones
citoplasmticas y parece que pueden penetrar en el tejido nervioso y convertirse en macrfagos. En la
superficie del epitelio ependimario tambin pueden encontrarse terminaciones sensoriales.

Ependimocitos
la superficie apical est cubierta de abundantes cilios y de algunas microvellosidades
las superficies laterales de clulas adyacentes estn unidas por znulas o fascias adherentes y uniones tipo
"gap", pero no hay uniones ocluyentes
la superficie basal est apoyada directamente (sin membrana basal) sobre una capa subependimaria
formada por astrocitos y clulas microgliales, y sus prolongaciones.
el citoplasma contiene fascculos de filamentos intermedios y un cmulo de mitocondrias en el polo apical,
adems de los cuerpos basales donde se originan los cilios
el ncleo es ovalado o redondo y su superficie es regular
En algunas zonas del SNC, el epitelio ependimario se modifica y forma parte de unas estructuras llamadas
plexos coroideos.

Tanicitos
estas clulas ependimarias se encuentran en sitios muy concretos del epitelio ependimario: sobre todo en
el suelo del tercer ventrculo, en el acueducto cerebral y en el suelo del cuarto ventrculo. Suelen
encontrarse formando grupos en los rganos circunventriculares (eminencia media, rea postrema, rgano
subcomisural, glndula pineal)
hay algunas caractersticas que diferencias a los tanicitos de los ependimocitos:
presentan una prolongacin basal de orientacin radial, habitualmente sin ramificar, que penetra en
el neuropilo subyacente y que acaba estableciendo contacto con alguna de estas estructuras:
- un vaso (forma una estructura parecida a un pie terminal astrocitario)
- la superficie pial cerebral
- una neurona o prolongacin neuronal
en la cara lateral de estas clulas hay znulas ocluyentes
su superficie tiene pocos cilios y abundantes microvellosidades

Funciones del epitelio ependimario

movilizar el lquido cefalorraqudeo (LCR) que rellenas las cavidades ventriculares y ependimaria
capturar residuos del LCR (gracias a una lectina con propiedades adhesivas que hay en la superficie de las
clulas ependimarias)

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EPITELIO COROIDEO
El epitelio coroideo est formado por clulas gliales de origen neuroectodrmico que revisten los plexos
coroideos.

PLEXOS COROIDEOS
Los plexos coroideos se localizan en el techo del 4 ventrculo, en el techo del 3er ventrculo y en la pared
medial de los ventrculos laterales. Cada uno de los plexos coroideos est formado por mltiples
prolongaciones vellositarias que se proyectan en la luz del ventrculo. Cada una de estas prolongaciones
vellositarias est compuesta de una zona central de tejido conectivo laxo muy vascularizado (derivado de la
piamadre) recubierta por un epitelio coroideo (continuacin del epitelio ependimario).
Epitelio coroideo
es un epitelio cbico simple
el citoplasma de las clulas coroideas contiene un ncleo redondeado central y es rico en orgnulos
citoplasmticos (REL, REG, ribosomas, lisosomas...). Hay abundantes vesculas claras que son vesculas
pinocitticas originadas en la superficie basal de la clula y que van hacia la superficie celular para
descargar su contenido en el LCR.
la superficie apical de las clulas es convexa y tiene una gran cantidad de microvellosidades pleomrficas y
algn cilio
las superficies laterales de clulas adyacentes estn unidas por znulas adherentes, uniones estrechas y
abundantes interdigitaciones
la superficie basal est apoyada sobre una lmina basal y presenta algunas interdigitaciones
En la superficie del epitelio se encuentran unas clulas que reciben el nombre de clulas de Kolmer (clulas
estrelladas con abundantes lisosomas y fagolisosomas) y que parecen ser un tipo de macrfago que
mantiene limpia de detritus la superficie del plexo coroideo.
Tejido conectivo laxo
fibroblastos y fibrillas de colgena
vasos sanguneos: en el eje central conectivo se ven arteriolas, vnulas y capilares fenestrados (en el SNC
hay capilares continuos, salvo en los plexos coroideos y en los rganos circunventriculares, que tienen
capilares fenestrados y son, por tanto, zonas donde no existe la barrera hematoenceflica).
Funcin
la funcin principal del plexo coroideo es la produccin del lquido cefalorraqudeo. [El LCR no es un simple
ultrafiltrado del plasma que pasa por las fenestras de los capilares fenestrados que hay en el tejido conjuntivo subepitelial sino que es
el producto de la secrecin activa del epitelio coroideo (en este sentido el epitelio coroideo se parece al epitelio que tapiza los tubos
renales o los conductos estriados de las glndulas salivares). El LCR es secretado por los plexos coroideos a la luz ventricular y desde
all se distribuye por todo la cavidad ependimaria y por el espacio subaracnoideo.]

el epitelio coroideo tambin absorbe productos del LCR

BARRERA HEMATOENCEFLICA
La existencia de una barrera entre la sangre y el tejido nervioso del SNC se deduce de la evidencia de que las
diversas sustancias que circulan por la sangre llegan al SNC a diferentes velocidades. Las estructuras que
pueden ser las responsables de la barrera pueden ser tres: (1) las clulas endoteliales de la pared de los vasos
sanguneos, (2) la membrana basal que hay entre las clulas endoteliales y los pies terminales astrocitarios, o
(3) los propios pies terminales astrocitarios.

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Tema 24: Neurogla

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Inyectando marcadores electrondensos en la sangre y en el interior de la cavidad ependimaria se ha

demostrado que la funcin de barrera hematoenceflica la cumplen las clulas endoteliales con uniones
estrechas entre s propias de los capilares continuos del SNC. En general, las clulas endoteliales de los
capilares continuos cerebrales:
permiten el paso libre de los productos liposolubles y de los gases
permiten el transporte activo de determinados productos para los que hay en la membrana celular
transportadores adecuados
no permiten el paso de molculas muy polarizadas
Algunas zonas del SNC carecen de barrera hematoenceflica. Estas zonas estn irrigadas por capilares
fenestrados (al contrario que en el resto del SNC donde se encuentran capilares continuos o no fenestrados)
y son el rea postrema, el rgano subfornical, la epfisis, la neurohipfisis y la eminencia media.

CLULAS DE SCHWANN
Las clulas de Schwann son clulas gliales de origen neuroectodrmico que derivan de la cresta neural.
Estas clulas se localizan exclusivamente en el sistema nervioso perifrico y envuelven a los axones que
forman los nervios perifricos [ver Tema 25: Fibra nerviosa perifrica. Nerivo perifrico]

CLULAS SATLITE
Las clulas satlite son clulas gliales de origen neuroectodrmico derivadas de la cresta neural. Estas
clulas rodean a las neuronas ganglionares de los ganglios raqudeos y vegetativos. Estas clulas forman
una envoltura glial completa a las neuronas y sus prolongaciones, excepto en las zonas en las que las
neuronas vegetativas reciben contactos sinpticos de las fibras preganglionares. Las clulas satlite estn
unidas entre s por uniones tipo gap y rodeadas en su cara externa (la que no est en contacto con las
neuronas) por una lmina basal.
Las clulas satlite ganglionares cumplen una funcin similar a la que cumplen los astrocitos
protoplsmicos y los oligodendrocitos satlite en el SN

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Tema 25: Fibra nerviosa perifrica. Nervio perifrico

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TEMA 25
FIBRA NERVIOSA PERIFRICA. NERVIO PERIFRICO
DEFINICIN DE FIBRA NERVIOSA
FIBRAS NERVIOSAS PERIFRICAS
1.- Fibras nerviosas amielnicas
2.- Fibras nerviosas mielnicas

ESTRUCTURA DEL NERVIO PERIFRICO

FIBRAS NERVIOSAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
1.- fibras nerviosas amielnicas
2.- fibras nerviosas mielnicas

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Tema 25: Fibra nerviosa perifrica. Nervio perifrico

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DEFINICIN DE FIBRA NERVIOSA

En el sentido ms amplio del trmino, una fibra nerviosa es cualquiera de las prolongaciones emitidas por una
neurona. Haciendo una definicin ms restringida, que es la que utilizaremos aqu, una fibra nerviosa es una
estructura formada por uno o varios cilindroejes que pueden estar cubiertos o no por unas envolturas externas.
En el concepto de cilindroeje se incluyen el axn de las neuronas y la dendrita (prolongacin perifrica) de las
clulas ganglionares raqudeas.

FIBRAS NERVIOSAS PERIFRICAS

En el sistema nervioso perifrico nos encontramos con dos tipos de fibras nerviosas dependiendo del tipo de
envoltura que tenga el cilindroeje o los cilindroejes de la fibra: fibras nerviosas amielnicas y fibras nerviosas
mielnicas

a.- Fibras nerviosas amielnicas

Una fibra nerviosa amielnica perifrica es una estructura formada por uno o varios cilindroejes contenidos
dentro de una vaina comn formada por la sucesin ininterrumpida de clulas de Schwann. A estas fibras
nerviosas se les denomina tambin fibras de Remak.
1.- Estructura
Con el microscopio ptico no se puede dilucidar cmo estn organizadas las fibras nerviosas amielnicas
con vaina de Schwann. Con el microscopio electrnico se distingue:
clula de Schwann
presenta un citoplasma similar al descrito luego en las fibras mielnicas
la superficie celular presenta una o varias depresiones longitudinales en las que se alojan los
cilindroejes que forman parte de la fibra nerviosa. Los bordes de cada una de las depresiones llegan a
ponerse casi en contacto pero dejan una hendidura entre la zona en la que se aloja el cilindroeje y la
periferia de la fibra; a esta hendidura se le denomina mesaxn.
las clulas de Schwann (y por tanto la fibra nerviosa) estn rodeadas por una lmina basal continua y
fibrillas de colgena que forman parte del endoneurio.
cilindroeje o cilindroejes
el o los cilindroejes de la fibra nerviosa amielnica con vaina de Schwann estn alojados en las
depresiones longitudinales de las clulas de Schwann. Habitualmente cada cilindroeje est en una
depresin pero, en algunas fibras amielnicas, cada depresin puede contener varios cilindroejes.
los cilindroejes tienen la estructura propia de las prolongaciones neuronales. En el caso que estos
cilindroejes correspondan a neuronas vegetativas, presentan cmulos de vesculas sinpticas a lo
largo de su recorrido.
2.- Localizacin
Las fibras nerviosas amielnicas con vaina de Schwann representan la mayora de los axones de las
neuronas de los ganglios vegetativos y las prolongaciones perifricas de la mayora de las clulas
ganglionares raqudeas de menor tamao.

TEJIDO NERVIOSO
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Tema 25: Fibra nerviosa perifrica. Nervio perifrico

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b.- Fibras nerviosas mielnicas

La capa de mielina que envuelve a los cilindroejes en este tipo de fibras hace que stas tengan, en fresco, un
aspecto blanquecino y brillante.
1.- Tincin
con azul de metileno o con sales de plata, el cilindroeje se ve teido respectivamente de azul o de
marrn-negro y la mielina no se tie.
con H. & E. se tie de rosa el cilindroeje y la mielina no se tie.
con el mtodo de Weigert o con tetrxido de osmio, la vaina de mielina se ve teida de marrn oscuro
y el cilindroeje queda sin teir
con el mtodo de Klver-Barrera se puede teir el cilindroeje y la vaina de mielina.
2.- Ultraestructura
Cuando se hace un estudio ultraestructural de la fibra nerviosa mielnica se encuentran, de dentro a
afuera, las siguientes estructuras:
cilindroeje, que tiene las caractersticas descritas en el 1er tema del tejido nervioso para el axn.
vaina de mielina
la vaina de mielina es una dependencia de las clulas de Schwann que la rodean por fuera. Resulta
del enrollamiento en espiral, sobre el cilindroeje, de una prolongacin laminar de la clula de
Schwann. Conforme la lmina se enrolla alrededor de un segmento de cilindroeje el citoplasma que
contena es rechazado hacia el cuerpo de la clula de Schwann y se van fusionando las caras internas
(o citoplasmticas) de la membrana celular que forma la lmina. Entre la vaina de mielina y la
membrana del cilindroeje queda un espacio intercelular denominado espacio periaxonal.
la vaina de mielina est interrumpida cada cierto trecho en los llamados nudos o ndulos de Ranvier.
A nivel de los nudos de Ranvier el cilindroeje est desnudo. Al segmento de vaina de mielina
comprendido entre dos nudos de Ranvier se le llama segmento internodular: cada segmento
internodular de vaina de mielina est producido por una clula de Schwann diferente.
en las micrografas electrnicas de gran aumento se ve la mielina como una estructura en la que
alternan lneas oscuras y claras con un patrn repetitivo cada 12 nm (ver figura 11.20 del Tratado de
Histologa de Bloom-Fawcett):
la lnea densa mayor tiene 3 nm y representa la fusin de las caras internas de la membrana
celular de la lmina de la clula de Schwann
entre dos lneas densas hay una lnea densa menor (que son las caras externas de la membrana
celular)
vaina de Schwann
la vaina de Schwann de estas fibras nerviosas mielnicas est formada por una clula de
Schwann en cada segmento internodular y es, evidentemente, continuacin de la vaina de
mielina: en la espiral ms externa de la vaina de mielina se despega la lnea densa mayor y la
membrana celular contiene el citoplasma y el ncleo de la clula de Schwann.
vaina de Henle: se sita alrededor de la fibra nerviosa mielnica con vaina de Schwann y est formada
por una capa glicoprotica (una lmina basal) con algunas fibrillas de colgena . Esta vaina de Henle ya
no forma parte de la fibra nerviosa propiamente dicha sino del endoneurio que la envuelve.

TEJIDO NERVIOSO
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Tema 25: Fibra nerviosa perifrica. Nervio perifrico

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ESTRUCTURA DEL NERVIO PERIFRICO

En el sistema nervioso perifrico, las fibras nerviosas mielnicas y amielnicas se asocian en fascculos que,
rodeados por tejido conectivo, forman los nervios perifricos. El tejido conectivo que forma parte del nervio
perifrico se denomina:
epineurio: la capa ms externa que rodea a todo el nervio. Est formado por clulas del tejido conjuntivo y
fibras de colgena y algunos adipocitos.
perineurio: la capa que envuelve a los diversos fascculos de fibras nerviosas que forman un nervio
endoneurio: la fina capa de tejido conectivo que envuelve a cada fibra nerviosa. Est formado por algunos
fibroblastos y fibrillas de colgena dispuestas longitudinalmente.

FIBRAS NERVIOSAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

En el sistema nervioso central tambin se encuentran fibras nerviosas amielnicas y mielnicas, pero hay algunas
diferencias con las fibras nerviosas perifricas:
fibras nerviosas amielnicas
no tienen ningn tipo de envoltura (ni siqueira estn envueltas por lmina basal): una fibra nerviosa
amielnica en el SNC est formada exclusivamente por el axon neuronal
fibras nerviosas mielnicas
la vaina de mielina de la est producida por los oligodendrocitos
los segmentos internodulares son ms cortos y, por tanto, los ndulos de Ranvier son ms frecuentes
cada segmento internodular de mielina est formado por un solo oligodendrocito, pero el cuerpo de
ese oligodendrocito no est en ntimo contacto con la fibra nerviosa (est algo alejado de la fibra y
comunicado con la mielina por medio de una prolongacin citoplasmtica tubuliforme)
un oligodendrocito tiene varias prolongaciones que producen segmentos internodulares de mielina a
varios cilindroejes diferentes (una clula de Schwann produce la vaina de mielina de un segmento
internodular de un nico cilindroeje en la fibra nerviosa perifrica)
adems de estas diferencias estructurales, hay diferencias en la composicin qumica de la mielina del
SNC y del SNP.

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Histologa-1

Tema 26: Terminaciones nerviosas perifricas

TEMA 26
TERMINACIONES NERVIOSAS PERIFRICAS
INTRODUCCIN
TERMINACIONES EFECTORAS O MOTORAS
1.- Sobre el msculo esqueltico: unin neuromuscular
2.- Sobre el msculo liso y los epitelios glandulares

TERMINACIONES RECEPTORAS O SENSORIALES

1.- Terminaciones libres
2.- Terminaciones del pelo
3.- Corpsculo de Merkel
4.- Corpsculo de Pacini
5.- Corpsculo de Meissner
6.- Corpsculo de Ruffini
7.- Huso neuromuscular
8.- rgano tendinoso de Golgi

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Tema 26: Terminaciones nerviosas perifricas

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INTRODUCCIN
En el sistema nervioso perifrico hay prolongaciones neuronales que establecen relacin funcional con las
clulas de otros tejidos. Estas prolongaciones pertenecen a:
las motoneuronas de la mdula espinal y de los ncleos motores del tronco del encfalo
las neuronas postganglionares de los ganglios autnomos
las neuronas ganglionares raqudeas y de los ganglios sensoriales craneales.
Las motoneuronas transmiten impulsos nerviosos al msculo estriado y las neuronas postganglionares
vegetativas al msculo liso y a las glndulas. A las terminaciones perifricas de estas neuronas las
denominamos TERMINACIONES EFECTORAS O MOTORAS.
Las prolongaciones perifricas de las neuronas de los ganglios raqudeos y de los ganglios sensoriales
craneales se ponen en contacto con diversas estructuras (piel, articulaciones, paredes vasculares...) y
recogen de ellas diversos estmulos sensoriales. A las terminaciones perifricas de estas neuronas las
denominamos TERMINACIONES RECEPTORAS SENSORIALES y son capaces de convertir el estmulo
sensorial en una despolarizacin de membrana que se propaga centrpetamente hacia el SNC.

TERMINACIONES EFECTORAS O MOTORAS

1.- Sobre el msculo esqueltico
Este tipo de terminacin motora ya se describi anteriormente al hablar de la UNIN NEUROMUSCULAR [ver
Tema 23: Sinapsis interneuronal]

2.- Sobre el msculo liso y los epitelios glandulares

Los axones de las neuronas vegetativas son finos y amielnicos y al llegar a la vecindad de las estructuras que
inervan se ramifican. Estas ramificaciones presentan, en la vecindad de las clulas musculares lisas o de las
clulas glandulares, unas varicosidades en su trayecto. Estas varicosidades contienen vesculas sinpticas y
mitocondrias por lo que parecen botones sinpticos. Sin embargo, estos botones sinpticos no estn en
ntimo contacto con las clulas musculares o glandulares subyacentes, estn separados de ellas una
distancia que vara entre 20 y 100 nm.
Estos botones liberan los neurotransmisores al espacio intercelular y por l difunden hasta las membranas de
las clulas diana. En el caso de que sean botones de axones del sistema simptico liberan noradrenalina
(almacenada en vesculas sinpticas pequeas de centro denso) y si son axones del sistema parasimptico
liberan acetilcolina (almacenadas en vesculas sinpticas pequeas de centro claro)

TERMINACIONES RECEPTORAS O SENSORIALES

Los receptores sensoriales perifricos se encargan de transformar estmulos de diversa naturaleza fsica o
qumica en impulsos nerviosos que son transmitidos al sistema nervioso central.
Existen diversas clasificaciones de los receptores (exteroceptores, interoceptores y propioceptores por un lado;
mecanorreceptores, barorreceptores, nociceptores, fotorreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores, ...),

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Tema 26: Terminaciones nerviosas perifricas

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pero aqu nos ceiremos a una clasificacin morfolgica de los receptores somatosensoriales, sin entrar a
considerar los receptores que recogen los estmulos acsticos, visuales, olfativos y gustativos.
Terminaciones no capsuladas
terminaciones libres, que, como su nombre indica, estn desprovistas de cualquier envoltura
terminaciones hederiformes: estas prolongaciones ascienden alrededor de la estructura que inervan como
si fueran ramas de hiedra (terminaciones del pelo)
corpsculo de Merkel
Terminaciones encapsuladas
La fibra nerviosa termina envuelta en una cpsula de tejido conectivo:
corpsculo de Pacini
corpsculo de Meissner
corpsculo de Ruffini
huso neuromuscular
rgano tendinoso de Golgi

1.- Terminaciones libres

Estructura
Estas terminaciones provienen de fibras nerviosas amielnicas de pequeo dimetro. Una sola fibra puede
ramificarse profusamente y las ramificaciones acaban perdiendo la envoltura de clulas de Schwann. Las
terminaciones nerviosas desnudas no presentan ningn tipo de especializacin estructural.
Localizacin
Este tipo de terminaciones constituyen la mayora de los receptores sensoriales de la piel (llegan hasta la
epidermis), pero tambin se hallan en fascias, ligamentos, cpsulas articulares, periostio, endomisio
muscular, pared de vasos sanguneos...

2.- Terminaciones del pelo

Estructura
Cada folculo piloso recibe varias fibras nerviosas de diverso calibre ya desprovistos de la vaina de mielina
pero conservando una cubierta de clulas de Schwann. Las diversas fibras nerviosas forman una red
envolvente que contiene ramas que corren longitudinalmente y circunferencialmente rodeando la mayor
parte del folculo piloso en su recorrido por la dermis. Al final de su recorrido las fibras nerviosas pierden la
cubierta de clulas de Schwann y quedan cubiertas solo por la cubierta externa del folculo piloso.
Localizacin
Estas terminaciones nerviosas se localizan, evidentemente, en la piel pilosa y suponen la mayor parte de las
fibras nerviosas de los nervios cutneos.

3.- Corpsculo de Merkel

Estructura
La fibra nerviosa se ramifica, pierde su capa de clulas de Schwann y perfora la lmina basal de la
epidermis. Cada ramificacin acaba formando una placa o disco que se adhiere ntimamente a una clula
epitelial modificada (clula de Merkel). La clula de Merkel tiene prolongaciones citoplasmticas que

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envuelven a la terminacin nerviosa y numerosas vesculas grandes de centro denso en la zona de contacto
con la terminacin nerviosa.
Localizacin: en la piel.

4.- Corpsculo de Pacini

Estructura
Es un receptor grande (1 mm de dimetro) formado por una cpsula elptica que puede estar constituida
por ms de 30 capas concntricas. Cada capa est formada por la aposicin de prolongaciones
citoplasmticas de varios fibroblastos y entre capa y capa hay un espacio lleno de un lquido viscoso
formado por matriz extracelular con algunas fibrillas de colgena. La fibra nerviosa mielnica penetra en la
cpsula por uno de sus polos y a continuacin pierde la capa de mielina. La fibra, envuelta en una capa de
clulas de Schwann, transcurre por el centro del corpsculo hasta el polo opuesto donde da un abanico de
ramas en forma de borlas.
Localizacin
Zona dermo-hipodrmica de diversas regiones corporales, periostio, articulaciones, mesenterio, pncreas...

5.- Corpsculo de Meissner

Estructura:
Es una estructura cilndrica de 150 m de longitud. Est formado por clulas aplanadas (clulas de
Schwann modificadas) que forman lminas que se apilan dentro de una fina capa de tejido conjuntivo
fibroso. La parte terminal amielnica del axn (puede haber ms de un axn en un mismo corpsculo)
serpentea entre las lminas celulares hasta llegar al polo del corpsculo.
Localizacin
Estos corpsculos se localizan en las papilas cutneas de la mano y del pie, del antebrazo, en la conjuntiva
palpebral y en la lengua.

6.- Corpsculo de Ruffini

Estructura:
Es una estructura fusiforme de 1-2 mm de longitud. Tienen una delgada capa conjuntiva que encierra un
espacio lleno de lquido que est atravesado por fibras de colgena. Una fibra mielnica penetra en el
espacio capsular, pierde su vaina de mielina y se divide en un gran nmero de ramificaciones amielnicas
que se entretejen con las fibras de colgena.
Localizacin: piel, regiones subcutneas, articulaciones (son los ms tpicos de los receptores articulares).

7.- Huso neuromuscular

Estructura
una cpsula de tejido conectivo con forma de huso de tamao variable (0'5 mm de anchura por 1-7 mm
de longitud). Hay una cpsula externa formada por varias capas circunferenciales de fibroblastos
aplanados y una cpsula interna formada por fibroblastos estrellados cuyas prolongaciones rodean a las

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fibras musculares intrafusales. Entre las dos capas de la cpsula se delimita un espacio lleno de lquido
que recibe el nombre de espacio capsular.
varias fibras musculares esquelticas (de 2 a 20) dispuestas en paralelo con las fibras musculares
extrafusales. Las fibras intrafusales son mucho menores en dimetro y longitud que las extrafusales. Hay
dos tipos de fibras intrafusales:
fibras musculares en bolsa nuclear: son una o dos fibras largas (salen de la cpsula del huso) y gruesas
que tienen su zona central sin estriacin (sin miofibrillas y, por tanto, sin posibilidad de contraerse en
esta zona) y ocupada por un agregado central de ncleos. A ambos lados del agregado nuclear central
los ncleos forman una sola hilera.
fibras musculares en cadena nuclear: estas fibras musculares son ms cortas, ms finas y ms
numerosas y, en su zona central no estriada, tienen una nica hilera de ncleos.
varias fibras nerviosas sensoriales
tipo Ia: es una fibra nerviosa mielnica gruesa que pierde su vaina de mielina al entrar en el huso y
que se divide en varias ramas. Cada rama termina en una serie de espirales (terminaciones
anuloespirales) que rodean la zona central de ambos tipos de fibras musculares intrafusales. Cada una
de estas ramas terminales se llama terminacin sensorial primaria.
tipo II: son fibras nerviosas mielnicas menos gruesas que forman terminales en "inflorescencia" en la
zona estriada de las fibras musculares en cadena nuclear. Cada una de estas ramas terminales se
denomina terminacin sensorial secundaria.
varias fibras nerviosas motoras: las fibras nerviosas motoras son fibras nerviosas mielnicas delgadas y se
originan en motoneuronas gamma del asta anterior de la mdula por lo que reciben el nombre de fibras
gamma. Estas fibras nerviosas acaban sobre la zona estriada de las fibras intrafusales:
sobre la zona estriada de las fibras en bolsa nuclear y en cadena nuclear forman estructuras similares
en todo a las uniones neuromusculares de las fibras musculares extrafusales
sobre la zona estriada de las fibras intrafusales en cadena nuclear producen mltiples contactos
difusos "en huella"
Localizacin
Los husos neuromusculares se encuentran en todos los msculos esquelticos del ser humano y son ms
abundantes en los msculos que realizan movimientos delicados y que, por tanto, estn sometidos a un
mayor control por parte del sistema nervioso central (msculos de la mano, de la nuca...)
Los husos neuromusculares se estimulan con el estiramiento de los msculos. Las fibras nerviosas gamma producen la contraccin de
las fibras musculares intrafusales por lo se produce una elongacin de la zona central de la fibra muscular intrafusal. Esta elongacin
de la zona central hace que las terminaciones sensoriales sean ms fcilmente estimulables cuando, al estirarse el msculo, se
produce el ensanchamiento de la zona central de las fibras musculares intrafusales que es captado por las terminaciones sensoriales
primarias.

8.- rgano tendinoso de Golgi

Estructura
Este receptor sensorial est formado por una cpsula conectiva fibroblstica que contiene grandes haces
de fibras de colgena que se continan con las del tendn en el que se encuentra. El rgano tendinoso
recibe una sola fibra nerviosa mielnica (tipo Ib) que se ramifica y pierde su vaina de mielina al penetrar en
la cpsula conectiva. Las ramificaciones terminan en unos abanicos pequeos que envuelven a los haces de
fibras de colgena.
Localizacin: estos receptores se encuentran en las uniones msculo-tendinosas.