Tema 21.

- Desarrollo Y
Planteamiento Del Prosencfalo.
Diencfalo
En esta clase se estudiar el desarrollo del diencfalo, la
vescula ms caudal de la vescula prosenceflica.

1.Introduccin
A partir de la cuarta semana, se puede observar en el tubo
neural la vescula prosenceflica en su extremo ms rostral
cuando todava est abierta. En la cuarta semana estamos en
la fase de las tres vesculas que de caudal a rostral son: el
romboencfalo, el mielencfalo y el prosencfalo. Pronto
aparecen algunos accidentes en la parte caudal, como por
ejemplo la evaginacin de la vescula ptica que permanece en
la parte ms caudal del prosencfalo a partir de la quinta
semana. La vescula prosenceflica se divide muy
tempranamente en dos vesculas, la telenceflica, ms rostral y
la dienceflica que en su conjunto forman el cerebro. La
vescula telencefalica se divide seguidamente en dos vesculas,
que formaran la mayor parte de los hemisferios cerebrales.
Adems, la vescula telenceflica crece mucho y va a tapar a la
vescula dienceflica.
En una visin superior del tubo nervioso de quinta semana se
aprecian 5 vesculas, es por ello por lo que se denomina a este estado fase de 5 vesculas.
Estas vesculas, de caudal a craneal, son:

Mielenceflica

Metenceflica

Mesenceflica

Dienceflica: se localiza en la parte rostral del tubo nervioso en desarrollo, ligeramente

ventral a la flexura mesenceflica.

Telenceflica, con dos evaginaciones, una a cada lado. Los derivados de esta vescula son
el tlamo y el hipotlamo. La vescula telenceflica tiene una parte que invade la lnea media
y que finaliza en la lnea terminal.

Las vesculas telenceflicas van a cubrir en parte al diencfalo durante el desarrollo por su elevado
crecimiento, y prcticamente en su totalidad en el adulto, en el que solo se puede observar la parte

ms ventral del diencfalo, el suelo del hipotlamo. La cara medial de las vesculas telenceflicas
es muy cercana a la pared del diencfalo, adosndose finalmente entre s. En la interfase entre
ambas vesculas discurrir un gran componente de fibras. Por tanto el telencfalo sufre un gran
crecimiento en forma de C curva que finalmente tapar al diencfalo durante su crecimiento
dejando slo visible el hipotlamo en el estado adulto.
Hay que recordar que la notocorda es un rgano inductor de la placa neural (estado anterior a la
formacin y cierre del tubo). Se localiza en las porciones ventrales del tubo nervioso en desarrollo
(placa neural). El extremo anterior de la notocorda se sita a nivel de la flexura mesenceflica.
A partir de la sexta semana la vescula dienceflica se desarrolla mucho. En clase se ha dibujado
un corte sagital medio en el que se representa la vescula dienceflica, cuya la pared est cortada,
continundose con el mesencfalo. La vescula dienceflica presenta en su interior una cavidad, el
tercer ventrculo y en la vescula telenceflica a ambos lados en cada una de las evaginaciones
tambin encontramos otro ventrculo que es el ventrculo lateral izquierdo y derecho.
En un comienzo se observa el orificio interventricular o de Monro, que comunica las cavidades
de los hemisferios, los ventrculos laterales, con la luz del diencfalo, el tercer ventrculo; esta
ltima cavidad es continuacin del acueducto de Silvio.
En la sexta semana (2 mes) del desarrollo aparecen en la pared del diencfalo tres surcos como
consecuencia del crecimiento celular, el surco dienceflico dorsal, el surco dienceflico medio
(o surco hipotalmico) y el surco dienceflico ventral (termina a nivel de la evaginacin de la
copa ptica). En porciones mas caudales del sistema nervioso central se aprecia el surco limitans;
en la zona que atae a esta clase existe discrepancia entre autores, aunque la opinin mas
generalizada es que no habra surco limitans, esta estructura desparecera a nivel del mesencfalo,
en su extremo ms rostral. En una concepcin clsica del desarrollo del diencfalo se admite que
todo el prosencfalo deriva de la placa alar y la placa del techo del tubo nervioso, de tal manera
que el surco limitans se agota en el punto ya mencionado.
Los surcos dienceflicos que se han mencionado surgen debido a la diferente tasa de proliferacin
de las clulas de la pared del diencfalo. De estos surcos, se piensa y generalmente acepta,
aunque es discutido entre autores que solo permanece uno, el dienceflico medio, que formara el
surco hipotalmico en el adulto. La parte rostral de la vescula dienceflica finaliza en una lmina
estrecha y delgada, la lamina terminal.

2.Concepcin clsicas del desarrollo del

diencfalo
Como se ha comentado, a partir de la sexta semana aparecen zonas de proliferacin muy intensa
en la pared del diencfalo (aparece una diferenciacin clara de la vescula dienceflica), y de hecho
se forman matrices germinativas evidentes. El siguiente dibujo corresponde a un corte
perpendicular al eje mayor de la vescula, tal y como est sealado en la imagen anterior por la
lnea perpendicular ms caudal (corte titulado con A):

El diencfalo est formado por una pared en la cual se distinguen los tres surcos ya comentados.
Como recordatorio, es importante tener presente que en esta localizacin dorsal equivale a
superior y ventral equivale a inferior. Aparecen una serie de matrices proliferativas:

La matriz epitalmica, dorsal al surco dienceflico dorsal (D) (en morado)

La matriz talmica, entre el surco dorsal (D) y el medio (M). (en amarillo)

La matriz subtalmica o talmica ventral, que es ventral a la anterior, sobrepasa al surco

dienceflico medio (M) y llega hasta el surco dienceflico ventral (V). (en naranja)
La matriz hipotalmica, ventral al surco dienceflico ventral (V). (en verde)

Estas matrices presentan un desarrollo diferente a lo largo del tiempo. En otro corte ms rostral, a
nivel del orificio de Monro (dibujo B en la imagen anterior), podremos observar la comunicacin
entre las cavidades de los ventrculos laterales y el tercer ventrculo. En la parte anterior se
aprecian las matrices germinativas, especialmente la talmica e hipotalmica; en un nivel tan
rostral no se aprecia apenas la matriz subtalmica.
DERIVADOS DE LA PLACA DEL TECHO

Durante la sexta semana empiezan a desarrollarse los derivados de la placa del techo. Lo
primero que se observa es la invaginacin de los plexos coroideos a partir de vasos que se
encuentran en posicin dorsal. Se forman as los plexos coroideos del tercer ventrculo, que se
continan con los plexos coroideos de los ventrculos laterales por el orificio interventricular.
La parte craneal de la placa del techo (epitlamo) apenas da derivados, a parte del techo del tercer
ventrculo slo hay un derivado reconocible: un trazo de fibras que forman la estra medular del
tlamo, que se encuentra en una posicin muy dorsal, es un sistema de fibras aferentes al
hipotlamo, fundamentalmente a la habnula. De esta placa del techo, de la matriz epitalmica,
surgen una serie de derivados ms patentes, los ncleos habenular en una posicin muy dorsal
(es bilateral y aparece entre finales de la 6 y el inicio de la 7 semana) y la glndula pineal o
epfisis que secreta melatonina (es nica y aparece en la 7 semana como una evaginacin de la
placa del techo en las porciones caudales y dorsales del diencfalo), situada en la parte ms
caudal del techo de la vescula dienceflica. Adyacentes a estas dos estructuras aparecen dos
fisuras de origen epitalmico, la comisura posterior, caudal a la epfisis, y la comisura
habenular, rostral a la epfisis, junto a la habnula (une ambas habnulas).
DERIVADOS DE LA PLACA ALAR

Como derivado de la placa alar aparece entre el surco dienceflico dorsal y el surco hipotalmico el
tlamo dorsal que en el tercer mes presenta un gran desarrollo.
El surco hipotalmico o surco mesenceflico medio siempre va a estar presenta y va a separar el
tlamo o tlamo dorsal del subtlamo o tlamo ventral)
En una fase inicial, hasta la octava semana, en las porciones ventrales al surco hipotalmico, la
matriz subtalmica o talmica ventral, experimenta un gran crecimiento, siendo el rea que ms
se desarrolla. Cuando comienza el tercer mes, la matriz subtalmica va a proliferar ms lentamente
y las clulas migran y pierden el contacto con la superficie ventricular. Sin embargo, a partir de la
novena semana sobre todo, el crecimiento de las matrices talmica dorsal e incluso de la matriz
hipotalmica, sobrepasa a la subtalmica y da lugar a la mayor parte del tlamo.
En un corte a los tres meses del desarrollo, cuando el prosencfalo ha crecido mucho, las
vesculas telenceflicas ocultan por completo a la vescula dienceflica; la pared medial de
telencfalo se adosa al diencfalo. Se forma una gran eminencia en el telencfalo que no es
materia de estudio en este momento. Realizamos un corte coronal, similar al corte A en una fase
ms avanzada en el 4 mes (15 semana). La placa del techo est muy adelgazada y se observa la
cavidad del tercer ventrculo y la vescula telenceflica adosada al diencfalo. Se observan los
plexos coroideos del tercer ventrculo, los plexos coroideos de los ventrculos laterales y la estra
medular, nica estructura epitalmica en esta localizacin.

La matriz ventral o subtalmica da el ncleo subtalmico o de Luys como primer derivado que
est relacionado con el sistema motor y que tiene forma de lente bicncava. Junto al ncleo
subtalmico se forma una zona con una morfologa compleja ya que hay fibras y clulas
entremezcladas, es la zona incerta. Esta zona incerta se localiza medial al ncleo reticular del
tlamo. El derivado subtalmico que ocupar la mayor parte del tlamo es el ncleo reticular del
tlamo que envuelve lateral y en parte ventralmente al resto del tlamo (formando una especie de
casquete) y tambin queda separado del resto del tlamo dorsal por una zona de fibras que es la
lmina medular externa. Algunos autores aaden a estos derivados de la matriz subtalmica parte
de los ncleos intralaminares del tlamo, en la masa talmica; adems, tambin se piensa que
parte de la matriz migra ventralmente para dar lugar a partes de las reas hipotalmicas ms
dorsales y laterales del hipotlamo. Hay que aadir como derivados subtalmicos los campos de
Forel (campo H) que se encuentran rodeando al ncleo subtalmico (los campos H1 y H2 se
localizan respectivamente dorsal y ventral al ncleo subtalmico).
El resto del hipotlamo deriva de la matriz hipotalmica. Como ya se ha comentado, a medida que
avanza el desarrollo, parte de la vescula telenceflica se adosa y es atravesada por fibras que
provienen de la pared de la vescula telenceflica, que formarn las cpsulas internas. Por la
cpsula interna descienden las vas corticopnticas, corticoespinales en el lmite entre telencfalo y
diencfalo.
Cuando finaliza el desarrollo, la matriz subtalmica crece proporcionalmente mucho menos que la
hipotalmica y que la talmica dorsal, de tal manera que en la superficie del tercer ventrculo queda

nicamente un surco, el hipotalmico del adulto; algunos autores opinan que equivale al surco
dienceflico medio, esta postura es discutida.
La matriz talmica ventral formar las estructuras del subtlamo que quedan relativamente
alejadas de la superficie ventricular, fundamentalmente el ncleo reticular del tlamo, el
subtalmico, la zona incerta y, aunque es materia de discusin, parte de los ncleos
intralaminares del tlamo y las reas hipotalmicas dorsal y lateral. La matriz talmica ventral
est dividido por la lmina medular externa, el ncleo reticular y la lmina medular interna. La
lmina medular interna separa parcialmente los ncleos talmicos y presenta algunos ncleos
conocidos como ncleos intralaminares.
Ventralmente a la matriz subtalmica, en la pared del tercer ventrculo encontramos otra matriz
proliferativo que es la matriz hipotalmica. La matriz hipotalmica inicialmente rodea al surco
dienceflico ventral y segn avanza el desarrollo va a ocupar gran parte de la zona ms ventral de
la superficie del tercer ventrculo. De esta matriz hipotalmica se forman tanto el cuerpo mamilar
que forma el lmite posterior del hipotlamo como la evaginacin del infundbulo hipotalmico y la
neurohipfisis. Por lo tanto, la matriz hipotalmica forma la mayor parte del hipotlamo salvo zonas
dorsales y laterales del hipotlamo que pueden tener un origen del tlamo ventral. O sea, la
neurohipfisis es una invaginacin del suelo del diencfalo, es un derivado de la matriz
hipotalmica. Ms caudalmente existe un crecimiento llamativo en el suelo del diencfalo, los
cuerpos mamilares.
Resumiendo, el tlamo deriva mayoritariamente del tlamo dorsal excepto el ncleo reticular del
tlamo y porciones de los ncleos intralaminares que son derivados del tlamo ventral. Adems, los
derivados del tlamo ventral son la zona incerta, el ncleo subtalmico,los campos de Forel y la
parte dorsal y lateral del hipotlamo. El resto del hipotlamo y la neurohipfisis derivan del
hipotlamo. Una vez que ha terminado el desarrollo y la matriz subtalmica ha perdido el contacto
con la luz del 3 ventrculo, en el sistema nervioso del adulto el surco hipotalmico separa el tlamo
dorsal (se localiza dorsal al surco) y el hipotlamo (queda ventral al surco).

3.Propuesta actual del desarrollo del

diencfalo
Lo expuesto en esta clase supone una concepcin clsica del desarrollo del diencfalo. En los
ltimos 20 aos se ha desarrollado un estudio del desarrollo por expresin gnica en el tubo
nervioso que contradicen algunos aspectos de la teora clsica. Esta contradiccin puede deberse
a la forma de estudio de los neuroembrilogos ms clsicos en estas porciones rostrales del tubo
nervioso que espacialmente son complejas porque los cortes no son estrictamente coronales, tras
la flexura mesenceflica el diencfalo tiene una curvatura muy grande (orificio interventricular) y
que las relaciones espaciales entre las estructuras son difciles de estudiar por cortes coronales.
Por tanto, en los ltimos aos se han realizado multitud de estudios de expresin gnica de
distintos genes y factores de transcripcin en diferentes momentos del desarrollo, lo cual ha
permitido conocer los derivados de las estructuras de la vescula dienceflica. Gracias a los
identificadores moleculares de grupos celulares utilizados en distintas especies, hemos sido
capaces de identificar estructuras y de definir mejor territorios histogenticos a lo largo del
desarrollo. De acuerdo a los datos, segn la teora prosomrica, parte del prosencfalo presenta
una segmentacin (prosmeros) en la parte caudal de la vescula como el prosmero 1, 2 y 3.

Tambin existe una parte ventral y rostral de la vescula no segmentada.

La notocorda es un elemento inductor muy notorio que ejerce su accin sobre las partes ms
caudales de la vescula dienceflica y causa que dicha porcin est segmentada. Esta parte ms
caudal esta sujeta a los efectos inductores de la notocorda, se dice que esta en posicin epicordal.
Existe una regionalizacin segmentaria, basada en segmentos que llamamos prosmeros. Hay tres
prosmeros, conocidos como p1, p2 y p3, se numeran de caudal a craneal. En porciones ms
craneales existe el prosencfalo precordal o secundario, al cual no llega el efecto inductor
notocordal; no hay prosomeros. En este prosencfalo secundario se incluye la porcin ms rostral
del diencfalo y todo el telencfalo.
Segn estos estudios, en el prosencfalo si que existen derivados de la placa basal en la vescula
dienceflica como la substancia negra y el rea tegmental ventral (clsicamente mesenceflicas).
Segn la propuesta actual, el prosenceflo secundario precordal est formado por el ncleo
subtalmico, el hipotlamo, neurohipfisis, la retina (clsicamente derivado dienceflico y surge
como evaginacin de las porciones basales de la luz del tercer ventrculo) y el telencfalo.