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1. INTRODUCCIN
La fotosntesis es la funcin mediante la cual se producen los carbohidratos, que representan la base
de la productividad, a partir de ellos se producirn (en sentido amplio) la edificacin y acumulacin
de las distintas partes de la planta (estructuras vegetales hasta compuestos aromticos de la uva) y
el mantenimiento de la planta (energa necesaria para los distintos procesos).
.
para realizar las reacciones de sntesis de los HCH orgnicos a partir del CO 2 inorgnico, la
luz.
La planta utiliza energa de la radiacin solar para convertirla en energa qumica para reducir
las molculas de CO2 y producir HCH. nCO2 + 2cH2O (con luz y clorofila) dan lugar a (CH 2O)n + nO2
+ nH2O.
El proceso fotosinttico puede separarse en dos reacciones: luminosa y oscura.
a.
Luminosa
La energa luminosa, fotones, son capturados por las molculas de clorofila presente en los
cloroplastos (otros pigmentos, como carotenoides y xantofilas tambin pueden absorber
energa) y transferida a los fotosistemas. El flujo de electrones, a travs de los fotosistemas I
y II da como resultado la formacin de ATP y NADPH necesarias para la asimilacin de CO 2.
Estos electrones, que llegan al fotosistema II dividen la molcula de agua y se produce
oxgeno molecular, como producto de esta reaccin.
b.
luego Fructosa G-P bajo la accin de la Fructosa bifosfatasa. Fructosa GP puede ser
utilizada para formar sacarosa, almidn o continuar en el PCR. El Ciclo PCR (Cliclo de
Calvin) se completa cuando Ribulosa 5P AP
tpicas
de
importancia
econmica
89
Hbitat tpico
Glicerato 3 fosfato
Anatoma
Fotorrespiracin
40 100 l l-1
200
Densidad estomtica
2000 - 3000
1-3
5 - 20
10 - 30
LA FOTOSNTESIS
LA FOTOSNTESIS
16
13
Amx
10
7
4
1
-2
0
Ic
300
600
900
1200
-2 -1
PAR (mol photons m s )
1500
Is
- El punto de compensacin (Ic): valor de PAR en el que no hay asimilacin neta, es decir, las
prdidas de carbono por respiracin y la fijacin fotosinttica se igualan. En vid, los valores varan
entre 9 y 55 mol m-2 s-1. En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid se
han obtenido valores para lira y guyot en Tempranillo/110R de 30 y 31mol m -2 s-1, respectivamente.
Baeza (1994) obtuvo Ic inferiores en la cara Oeste respecto a la cara Este y en espaldera y cortina
respecto a los obtenidos en los vasos. De esta forma, concluy que cuanto menor sea la iluminacin
interceptada por una cara o un sistema en su conjunto el punto de compensacin tiende a ser menor
para compensar o rentabilizar de esta forma la menor luz recibida. Snchez-de Miguel et al. (2004)
obtuvieron en la misma variedad valores entre 6-15 mol m -2 s-1 no encontrando diferencias entre
hojas de diferente edad y tipo de tallo. Para Cabernet Sauvignon/SO4 (Socorro, 2004) obtuvieron un
rango ms amplio de valores, entre 1-27 mol m-2 s-1.
- El ndice de saturacin de la luz (Is): el valor de PAR en el que la fotosntesis neta (Pn) es
mxima (asntota). Este valor, al igual que Ic vara tambin entre otros factores con la especie,
variedad, temperatura, edad, orientacin y las condiciones del crecimiento. En el caso de la vid
presenta una gran variacin, entre 550 y 1500 mol m -2 s-1. Baeza (1994) con Tempranillo encontr
que la fotosntesis se atena a los 500-700 mol m -2 s-1, saturndose cerca de los 1200 mol m -2 s-1.
Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron de la ecuacin que relaciona A y PAR valores entre 2000400 mol m-2 s-1 para diferentes hojas de Tempranillo y de Cabernet Sauvignon con distintos estados
hdricos.
- Rendimiento fotosinttico () que nos da idea de la efectividad de la planta en el uso de los
fotones para producir materia seca. Russell et al. (1989) detectaron que para la fijacin de un mol de
CO2 en plantas C3 son necesarios 8 moles de fotones, lo que supondra un rendimiento cuntico de
0.125 en ausencia de la fotorrespiracin (si consideramos la fotofosforilacin cclica son necesarios 9
moles de fotones y el sera de 0.112). El valor referenciado para la vid es de 0.0413 (Correia et al.
1990). Snchez de Miguel et al. (2004) obtuvieron en Tempranillo valores de 0.026-0.042 y en
Cabernet Sauvignon de 0.052-0.023.
LA FOTOSNTESIS
sat
mximos de fotosntesis segn condiciones varan entre 0,4/0,5 - 0,8/1 mg CO2 m-2 s-1 (9 mol CO2 m2
s-1 - 25 mol CO2 m-2 s-1). En los viedos de los Campos de Prcticas de Agrnomos de Madrid,
Aclimatadas a la luz
Aclimatadas a la sombra
Haz
Envs
Haz-Envs
Pnsat
8,09
4,03
***
6
6,07
6,11
ns
PFDsat
806
332
***
675 b
730 c
305 a
**
PFDc
60
28
***
42 b
65 c
22 a
***
Rd
1,9
1,06
***
i
0,034
0,041
**
0,036 b
0,026 a
0,052 c
***
Pn: mol CO2 m-2 s-1, PFDsat y PFDc: mol fotones m -2 s-1; Rd: mol CO2 m-2 s-1; i: mol CO2/mol PFD. Pallioti y
Cartechini (2001) con el cv. Grecheto en maceta.
LA FOTOSNTESIS
Pnsat y Rd : mol CO2 m-2 s-1; PFDPnsat/2 y PFDc : mol photons m-2 s-1 y l :mol CO2 mol-1 photons.
Snchez de Miguel et al.l (2004) con cv. Tempranillo en Madrid.
Pnsat
PFDPnsat/2
PFDc
Rd
Exterior
18.4
226
15
0.031
-0.70
Interior
5.0
44
0.026
-0.33
**
ns
ns
ns
ns
Las hojas del interior del canopy estn la mayor parte sometidas a radiacin difusa, pero si hay
suficiente porosidad y por accin del viento pueden recibir radiacin directa en cortos periodos de
tiempo (sunflecks). En estudios con varias especies se ha visto que durante flases de luz el
rendimiento cuntico, la eficiencia con la que se usa dicha radiacin para la fijacin de CO 2, es mayor
que en el caso de recibir alta radiacin de forma constante (Pearcy et al, 1988). Kriedemann et al.
(1973) observaron tambin dicho comportamiento en vid. Sin embargo, Poni et al. (1993) con
Sangiovese y Chardonnay en invernadero observaron que bajas radiaciones, entre 10-500 mol m-2
s-1, interceptadas de forma constante son utilizadas mejor por la hoja que cuando se reciben de forma
intermitente. Las diferencias en el rgimen de iluminacin de las rfagas de luz (intensidad de PAR y
duracin del golpe de luz) y en las condiciones de sombra previa (intensidad y duracin) pueden ser
la causa de los resultados contradictorios.
Sin embargo, las hojas interiores no fotosintetizan a su mxima capacidad, y en algunos casos no
suponen ms del 5% de la fotosntesis global de la cepa.
Smart (1974) comenta la importancia de la radiacin directa, ya que de la energa absorbida, solo 12% se transforma en energa qumica.
En la bibliografa hay muchos balances de CO 2, por ejemplo Smart (1974) da una tasa mxima de
fotosntesis expresada por unidad de superficie de suelo de 0,102 mol m -2 s-1. Los balances de
Schultz (1991) para Chasselas en Suiza aparecen en la tabla adjunta. No obstante, es preciso
LA FOTOSNTESIS
apuntar que los valores de tasas de fotosntesis que desarrolla el rea foliar, varan mucho con las
condiciones cuando se comparan los resultados obtenidos por distintos autores.
Balance de CO2 (sin respiracin)
Soleada
165
361
Sombreada
59
48
(mmol.da-1)
Soleada
139
352
Sombreada
43
45
y de la respiracin oscura o el cierre estomtico cuando hay dficit hdrico, hace que la fotosntesis
disminuya rpidamente (Carbonneau et al. 1992; Kliewer y Smart, 1971).
En cuanto al umbral mnimo, el punto de compensacin inferior de la temperatura, vara entre 0 y 6C
(Zufferey 2000), es decir, por debajo de estas temperaturas la fotosntesis neta es nula. Los efectos
de las temperaturas bajas son sobre el metabolismo fotosinttico, la regulacin estomtica y sobre la
velocidad de traslocacin a travs de la limitacin de la fuerza de los sumideros y de la carga del
floema.
El ptimo de temperatura y la sensibilidad de la An (tambin de la respiracin) depende en gran
medida del rgimen de temperaturas en el que se ha desarrollado la hoja, pues existe una
aclimatacin de la hoja. Esta aclimatacin es la manifestacin de modificaciones morfolgicas,
fisiolgicas y bioqumicas. Zufferey (2000) indica que la elevacin en la temperatura media diaria de
1C provoca un aumento de 0.8C en la temperatura ptima para la asimilacin. Tambin se ha
observado que el ptimo de temperatura para la fotosntesis se desplaza a medida que aumenta la
intensidad lumnica incidente. Zufferey y Murisier (2000) indican que la forma de la curva A-PAR se
15
10
5
0
Elas y Castellvi (1996) definen como ideal para la fotosntesis de la vid, temperaturas diurnas
elevadas y nocturnas bajas para reducir las prdidas por respiracin.
2.1.4. HUMEDAD DEL AIRE
La humedad relativa afecta a la fotosntesis a travs de su efecto sobre la apertura estomtica. El
ptimo higromtrico es 60-70% (Stoev, 1966). Todo incremento en la HR en todas las temperaturas
tiene un efecto positivo. El efecto negativo de HR bajas se manifiesta en cambio cuando la
alimentacin hdrica de la planta es insuficiente. Algunos estudios vieron que incluso en condiciones
de estrs severos, la hoja era capaz de captar el vapor de agua de la atmsfera evitando cierres
estomticos prematuros. Schultz (1989) y Zufferey (2000) han observado que la fotosntesis de hojas
principales y secundarias se ve reducida cuando existe un elevado dficit de saturacin y la
temperatura foliar supera los 25C, en ausencia de dficit hdrico.
La diferencia de presin de vapor (VPD) entre hoja y
atmsfera juega un papel fundamental en la apertura
estomtica. Si los estomas estuvieran todo el da
A (mol m-2 s-1)
LA FOTOSNTESIS
la temperatura y las prdidas de calor latente aumentan. Una temperatura ambiente elevada
ocasiona un alto dficit de saturacin del aire y por tanto una importante diferencia de presin de
vapor entre hoja y aire. Por tanto, en ocasiones es difcil reconocer si la disminucin de la asimilacin
cloroflica es debida al efecto de la temperatura o del dficit de saturacin del aire.
2.1.5. DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO
La fotosntesis es muy sensible a la disponibilidad de agua. Hay controversia a la hora de definir el
contenido de humedad del suelo a partir del cual se produce una reduccin de la fotosntesis ya que
el estado hdrico de la hoja no slo depende del contenido en agua del suelo, tambin de su flujo a
travs de la planta, de las condiciones climticas y factores internos a la hoja, entre otros. La
necesidad de una apertura estomtica para el intercambio de gases hace que la ganancia de CO2
para la fotosntesis vaya acompaada de una prdida de H 2O por transpiracin. Los estomas y las
resistencias cuticulares jugarn un papel fundamental en la conservacin de agua por parte de la
planta sin comprometer la fotosntesis. La transpiracin necesaria durante la apertura estomtica
representa el 99% del agua absorbida (100g de agua por cada gramo de carbono fijado).
Williams et al. (1994) encontraron una alta correlacin
entre el contenido de agua en el suelo y la
conductancia estomtica.
El contenido de agua en el suelo no es suficiente para
definir el estado hdrico de la planta. Dicho estado
hdrico depende de todos aquellos factores que
intervienen
en
el
flujo
de
absorcin-
flujo
de
transpiracin.
Cuando las plantas se encuentran bajo contenidos no
Relacin entre el contenido medio de
humedad del suelo v y la conductancia
estomtica gs a las 9 hs en hojas iluminadas
de Tempranillo (1996-98). Cuevas, 2001.
Campo de Prcticas de Agrnomos. Madrid
para
rangos
bajos
de
gs,
una
10
11
Sin embargo es difcil establecer un valor preciso de h al que empieza a caer la fotosntesis ya que
este depende del genotipo, hbitat, condiciones precedentes de crecimiento y de las condiciones
actuales climticas. Sea como fuere, potenciales hdricos foliares muy negativos reducen la
capacidad fotosinttica y suelen darse valores entre -1,0 y -1,5 MPa.
Smart y Robinson (1991) resumen el efecto de las condiciones ambientales en el comportamiento
estomtico: Los estomas se abren y se cierran como respuesta a la luz. El aumento que se produce a
primeras horas de la maana se debe principalmente a la luz (Dring y Loveys, 1996). A medida que
avanza el da, la planta transpira y cuando es incapaz de traslocar el agua suficiente desde las races
para satisfacer las tasas de transpiracin, cerrar parcial o totalmente los estomas. Avanzada la
tarde, si las condiciones ambientales vuelven a ser propicias, la planta los abrir de nuevo. Pero en
LA FOTOSNTESIS
12
Evolucin diaria de la conductancia estomtica en hojas de Tempranillo. Campos de prcticas de Agrnomos de Madrid.
Centeno, 2004.
Hojas adultas
. Ms fotosntesis
. Menos respiracin
LA FOTOSNTESIS
13
Hojas senescentes
Prof. Jos R. Lissarrague y Pilar Baeza
Patricia Snchez de Miguel
Relacin entre la fotosntesis mxima (%Amx ___ , respecto al valor mximo) y el tamao de la hoja (% rea foliar
o o
respecto al valor mximo) y la edad de la hoja (plastocronos) o la posicin que ocupa en el pmpano. Zufferey, 2000.
Zona del pmpano de mxima actividad lmite de 2 a 3 er tercio desde la base (Koblet, 1969 y 1976)
pero esto vara en el transcurso del ciclo. Ya que la edad se correlaciona con la A, y a su vez con la
posicin que la hoja ocupa en el pmpano, las zonas de mxima eficiencia se trasladarn
regularmente hacia posiciones superiores en el pmpano con el tiempo. Sin embargo pueden darse
condiciones atmosfricas determinadas que permitan mantener durante un cierto tiempo los valores
altos de eficiencia fotosinttica.
segn
la
posicin que
La cubierta vegetal de la cepa est constituida por hojas de distinta edad morfolgica. La distribucin
de las hojas segn su edad fisiolgica dentro del canopy juega un papel muy importante en la
fotosntesis a nivel de toda la planta (Wang y Jarvis, 1990; Schultz 1995). Su posicin determinar su
microclima luminoso y la conjuncin luz-edad determinar su contribucin al balance global de la
cepa. Por ejemplo, la posicin que la hoja ocupa en un pmpano verticalmente conducido se
caracteriza porque a medida que se incrementa la intensidad lumnica que reciben, disminuye la
edad foliar. Por otro lado hay que tener en cuanta que el tamao de la hoja es determinante tambin
en la medida que dicha hoja contribuye a la productividad global.
LA FOTOSNTESIS
14
En la etapa de maduracin, entre un 90-100% de las hojas que interceptan luz pueden considerarse
adultas (Poni et al., 1996). El problema entonces ser la senescencia precoz de las hojas principales
que depende principalmente de la alimentacin hdrica, del microclima luminoso y de la fuerza de los
sumideros.
Hay que tener en cuanta el papel de los nietos en la maduracin del racimo: si no estn en
crecimiento activo, si sus hojas son adultas y si se encuentran bajo un microclima luminoso correcto
pueden participar muy positivamente ya que su capacidad fotosinttica ser elevada y su
senescencia mas tarda (Koblet, 1971, Candolfi-Vasconcelos y Koblet 1990 y 1994; Schultz et al.
1996; Palliotti et al. 2000; Zufferey et al. 2000).
2.2.3. NIVEL DE CONSUMO DE AZUCARES. SUMIDEROS
La acumulacin de azcares frena la A, mientras que el consumo la estimula. Se trata de una
retroalimentacin positiva o negativa (efecto de los sumideros positivo o negativo). Este fenmeno es
muy importante cuando las migraciones son perturbadas (incisin en la base del pmpano, t matinal
reducida). El consumo rpido de los azcares estimula la A (efecto de los sumideros positivo), por
ejemplo cuando el ratio superficie foliar / peso del fruto es bajo, o pmpanos estriles frente a
pmpanos frtiles. Adems hay que tener en cuenta que es el flujo de agua el que soporta todos los
intercambios.
Hay muchas prcticas vitcolas encaminadas a la alteracin de las relaciones fuente a sumidero en
orden de mejorar la fotosntesis que es la principal responsable de una correcta maduracin de la
uva. Entre otros estn los diferentes sistemas de conduccin, el deshojado, la densidad de
plantacin, las prcticas de poda y el ajuste del nivel de carga. Muchas de ellas buscan favorecer el
transporte de carbono hacia los frutos a expensas de las estructuras vegetativas. Sin embargo estas
operaciones pueden no afectar a la fotosntesis a nivel de hoja (Williams, 1986) o a nivel de toda la
planta (Edson y col, 1993).
SUMIDEROS
. La eliminacin provoca disminucin de fotosntesis (races, racimos)
. Cepas cargadas de cosecha pueden tener ms actividad que las dbiles
. Los asimilados se orientan preferentemente a las zonas tratadas con giberelinas o citoquininas.
. Las relaciones ptimas dependen de variedad, condiciones ambientales, etc.
. Aclareo hacia el envero es ms efectivo que el temprano, por el efecto estimulante que la presencia
de racimos ejerce en la actividad fotosinttica de la hoja.
2.2.4. GENTICO
Variedad/Patrn
.
LA FOTOSNTESIS
15
hasta
alcanzar
un
mximo
disminuir
la
temperatura
la
conductancia
cierre
estomtico
debido
las
altas
exposicin
LA FOTOSNTESIS
intensidades
lumnicas
16
superiores a las de saturacin (Iacono y Sommer, 1996). El mximo se puede desplazar segn el
contenido de agua en el suelo: Yuste (1995) y Gmez del Campo (1998) lo encuentran a primeras
horas de maana, Baeza (1994) a medioda o ya entrada la tarde Bartolom (1993), figuras 3, 2 y
1 respectivamente.
La recuperacin parcial vespertina, cuando se produce, da lugar a un segundo mximo relativo
debido a una nueva apertura estomtica como respuesta a condiciones ambientales de nuevo
favorables pero que es un mximo de menor (Yuste, 1994).
.
Evolucin diaria de la fotosntesis foliar de la var. Tempranillo. Dos tratamientos de riego: T1: 40% ETo, T2: 20% ETo. Campos
de Prcticas de Agrnomos. Madrid. 2003
LA FOTOSNTESIS
17
LA FOTOSNTESIS
18
de
relaciones
fuente/sumidero
fotosntesis global vara al considerarla como parte de una poblacin de hojas, por ejemplo, aunque
una hoja aclimatada a la sombra tenga poca fotosntesis, a determinadas horas del da, puede que
las condiciones meteorolgicas de la superficie externa sean limitantes (temperatura figura A-,
higrometra figura b-) con lo que toman importancia relativa las hojas sombra (lnea discontinua para
la transpiracin -figura c- y para la fotosntesis figura d-) respecto a las hojas expuestas a luz directa
(lnea continua).
En muchos casos conviene tener en cuenta que las hojas interiores pueden contribuir del 20-30% de
la asimilacin diaria, debido a intercepcin de radiacin difusa.
La vid presenta una cobertura vegetal heterognea pues existen volmenes de vegetacin separados
por porciones de suelo. Este irregular reparto de la vegetacin disminuye la eficiencia en la captacin
de la energa luminosa respecto a una misma superficie vegetal repartida homogneamente por dos
razones principalmente:
1.- disminuye el porcentaje de hojas que reciben radiacin directa y aumenta las hojas con radiacin
difusa.
2.- en ciertos momentos del da (a primeras y ltimas horas del da en orientaciones E-O, a medioda
en N-S) un alto porcentaje de radiacin solar incide sobre el suelo. El 90% de esta radiacin servir
LA FOTOSNTESIS
19
para calentar las partes basales de la atmsfera y el suelo, el resto es reflejado y podr ser usado por
las hojas.
La arquitectura de la cubierta vegetal es un factor bsico que es necesario caracterizar pues
condiciona el microclima y por tanto la fotosntesis, la productividad y la calidad de la cosecha.
Es importante conocer la superficie foliar desarrollada, que es la fuente de asimilados, y las
caractersticas que determinan su microclima. El rea foliar representa la superficie de intercambio
entre la planta y el medio areo y por tanto la intensidad y calidad de estos intercambios depender
de la disposicin de las hojas y de su superficie (Fregoni, 1984). El ndice de rea foliar o LAI es el
parmetro ms utilizado y se define como la relacin entre la superficie de hojas y la superficie del
suelo (Carbonneau, 1989): m2 superficie de hojas/m2 superficie de suelo.
La produccin fotosinttica aumenta con el LAI hasta un punto a partir del cual el aumento de la
densidad de vegetacin limita el nmero de hojas expuestas a radiacin directa (Reynier, 1989).
Necesitamos cuantificar la superficie foliar en funcin de la iluminacin que incide sobre ella, es decir
conocer la superficie de hojas activas por unidad de superficie de suelo. Para ello podemos corregir
LAI con la iluminacin media de la vegetacin, o incluso teniendo en cuenta la exposicin directa o
indirecta a la luz, las zonas sombreadas, la fotosntesis media, la senescencia, la macroporosidad y
el espesor de la cubierta. Ya que estas medidas son delicadas y largas, en la prctica son sustituidas
por la superficie foliar externa de la cubierta que representa su permetro exterior (SA). Estos ndices
no tienen en cuenta por ejemplo edad y posicin del pmpano que afectan a la fotosntesis.
El espacio del que disponen las hojas, racimos y pmpanos dentro del canopy afecta a la produccin
y a la maduracin. Dos ndices que se emplean para evaluar la densidad son la relacin LAI/SA y el
nmero de capas de hojas. La relacin LAI/SA es el inverso del ndice foliar (IF) que representa la
parte media de superficie foliar que recibe luz solar directa. El nmero de capas de hojas (LLN) se
puede obtener a travs del mtodo del point quadrat.
4. INTERCEPTACIN DE LA RADIACIN POR LA CUBIERTA VEGETAL
La radiacin solar atraviesa la atmsfera y alcanza la vegetacin de forma directa y difusa. La
radiacin directa es ms importante cuantitativamente, salvo en das nublados donde la difusa toma
ms importancia al ser absorbida la directa por las nubes para posteriormente ser emitida en todas
las direcciones. Hay que recordar el balance energtico de la hoja. La radiacin interceptada y
absorbida por la cubierta vegetal es el balance entre las radiaciones que entran menos las que salen.
Las radiaciones que ENTRAN: incidente (difusa y directa), la reflejada por el suelo. Las radiaciones
que SALEN: transmitida por la cubierta al suelo y la reflejada por el conjunto suelo-cepa.
LA FOTOSNTESIS
20
La cantidad de luz interceptada es un factor muy importante por su interaccin con otros factores:
temperatura de las hojas, estado hdrico de la planta (Zufferey y Murisier, 1997), y por su influencia
en la fijacin del carbono (Schultz, 1995; Zufferey y Murisier, 1997); directamente relacionada con la
produccin de la biomasa (Pelaez y col, 1997; Zufferey y Murisier, 1997; Intrieri y col, 1998),
La cantidad de radiacin que incide sobre nuestro viedo vara con la latitud, la estacin y las
condiciones metereolgicas del da (soleado y nublado). En un da soleado la intensidad de los rayos
de sol es relativamente constante. Pero la cantidad de radiacin directa absorbida depende de la
posicin del sol, de la arquitectura de la cubierta, de la orientacin de las lneas de cultivo.
5. MICROCLIMA DE LA CUBIERTA VEGETAL
Forma de la cepa como resultado de la interaccin entre los elementos de la geometra de la
plantacin, de la orientacin de las filas, de la poda de formacin y mantenimiento, empalizamiento y
porte de la vegetacin, y operaciones en verde.
El microclima de la vid es el espacio que representa el interior y los alrededores inmediatos de la
cubierta vegetal y se adopta este trmino para definir las condiciones ambientales prximas a las
hojas y frutos. La variacin del microclima del canopy afecta a la fotosntesis, la respiracin, el
potencial hdrico foliar, el crecimiento de los pmpanos y bayas y la maduracin.
La temperatura de las hojas bien expuestas se calientan al absorber radiacin solar pero tambin se
refrigeran por conveccin gracias al viento y por transpiracin. Su temperatura puede ser entre 1-7C
mayor a la ambiental. En las hojas interiores la temperatura puede llegar a ser 2C menor ya que no
absorben calor del sol y mantienen cierto grado de transpiracin.
La evaporacin disminuye en el interior del canopy como consecuencia de la atenuacin de la
radiacin, de la temperatura y de la velocidad del viento y de la humedad. Esto se incrementa con
cubiertas de mayor densidad y se favorecen las enfermedades.
La velocidad del viento se reduce por el efecto amortiguador de las hojas, que depende de la
densidad y de la direccin de las filas respecto al viento. Los vientos fuertes reducen la conductancia,
la transpiracin por tanto la fotosntesis.
La humedad aumenta debido a la transpiracin de las hojas y la menor velocidad del viento, siendo
mayor que la ambiental en canopies densos.
LA FOTOSNTESIS
21
La luz no se distribuye uniformemente al atravesar la cubierta vegetal ni en altura. Slo la luz que
reciben las dos primeras capas de hojas es suficiente para una asimilacin neta positiva, en los das
nublados slo la que recibe la primera capa. La superficie foliar externa es la responsable del 70% de
la fotosntesis total de la planta. Generalmente, la luz que reciben las partes altas del canopy es
mayor que la que recibe las bajas, debido a la sombra proyectada por las lneas vecinas. Adems se
altera la calidad espectral de la luz, de manera que las hojas exteriores absorben principalmente en
la zona del rojo y azul, reflejando ms el verde. Disminuye por tanto la relacin R:FR (rojo:infrarrojo)
que regula el equilibrio del fotocromo (ste influye en muchos aspectos del crecimiento,
diferenciacin y metabolismo).
6. TRASLOCACIN, UTILIZACIN Y ALMACENAJE DE FOTOSINTATOS.
Mientras la productividad total de materia seca depende de la fotosntesis global de la cepa, el
volumen de una cosecha depende de la produccin de fotosintatos dirigidos hacia el desarrollo de
racimos en detrimento del crecimiento vegetativo. Luego hay dos aspectos a considerar: la
fotosntesis global y la traslocacin y utilizacin de los fotosintatos en los diferentes rganos de la
cepa.
6.1. TRASLOCACIN
En un pmpano en crecimiento se distinguen dos figuras que son la base para entender los
movimientos de los fotoasimilados en el mismo: fuente y sumideros.
-
Sumideros: Puede que tengan clorofila y realicen fotosntesis pero sus necesidades
superan a la produccin e importan productos desde otras zonas del pmpano (fuentes).
La distribucin de los carbohidratos en la planta implica la competencia entre sumideros (Keller y col,
1995). Esta competencia se encuentra determinada por la fuerza del sumidero y la proximidad y
eficacia de sus conexiones vasculares con las fuentes. La fuerza o capacidad del sumidero para la
acumulacin de metabolitos queda definida por su tamao y actividad (Miller y col, 1996) y vara a lo
largo del ciclo. Por ejemplo, una hoja al principio de su crecimiento es un sumidero (parsita) pero
a medida que va desarrollndose el grado de parasitismo va disminuyendo hasta que se hace nulo y
pasa a ser una fuente. Lo mismo ocurre con los nietos. En cuanto a los racimos, antes de floracin la
inflorescencia tiene un mnimo, por no decir nulo, efecto sumidero. Desde el momento que se lleva a
cabo la fecundacin y comienza a desarrollarse el fruto, este adquiere una gran fuerza como
sumidero.
6.2. FORMA Y VA DE TRANSPORTE
Una pequea parte de los productos de la fotosntesis es utilizada por las hojas para su
LA FOTOSNTESIS
22
mantenimiento y crecimiento, el resto emigra hacia otros lugares de la planta donde se utiliza o se
almacena.
En las plantas superiores la principal forma de transporte es la sacarosa, azcar cuya molcula es
ms voluminosa pero menos activa qumicamente que la de glucosa y fructosa, y es transportada
principalmente a travs de los vasos liberianos
Los productos de fotosntesis son usados para sintetizar almidn en los cloroplastos y sacarosa en el
citoplasma. Cuando la sacarosa producida excede del transporte, se sintetiza almidn. Puede haber
solo una pequea degradacin de almidn, durante los perodos de fotosntesis activa.
Los productos fotoasimilados son transportados principalmente por los vasos liberianos como
sacarosa.
La posibilidad de transporte de la sacarosa est determinada por la tasa de fotosntesis, el reparto de
fotoasimilados entre las formas de CHO transportables (sacarosa) y no transportables (almidn,
celulosa), la velocidad de sntesis de sacarosa, la velocidad con la que esta es transferida al floema,
la velocidad con la que el floema se carga con sacarosa.
La traslocacin precisa energa, aunque tambin hay gradientes de difusin por concentracin pero
no es bien conocido. Desde dnde se sintetiza se mueve a travs del mesfilo. Puede moverse a
travs del apoplasto (espacio libre) y hacerlo a favor de gradientes de concentracin, o en el
simplasto por cotransporte de protones (energa). En floema forma un continuo en el que la carga de
sacarosa parece suficiente para asegurar el flujo.
Las traslocaciones son verticales y laterales.
Con elementos marcados se ha podido observar que tambin existe un desplazamiento a travs del
xilema y en sentido transversal de los ramos. Por ejemplo Kriedemann (1969) observ tratando una
hoja con 14CO2, que la radioactividad se encontraba en el fruto opuesto al cabo de una hora. Algunos
estudios han visto que la hoja que ms contribuye al racimo es la opuesta.
Delrot y Bonnemain (1979) estudian el transporte lateral del carbono asimilado. Observan que antes
de entrar en el floema que asegura su movimiento longitudinal, debe efectuar un recorrido lateral
desde los cloroplastos hasta los haces liberianos. Este sale en forma de triosas-fosfato y en el
citoplasma de su clula se sintetiza la sacarosa que es la que se trasporta lateralmente va
simplstica y va apoplstica.
El floema lo trasporta hasta el rgano receptor. Aqu su distribucin lateral no es totalmente
unidireccional, por ejemplo, en la raz una parte vuelve a los rganos areos. Los azcares de los
tejidos de reserva harn un recorrido lateral y en sentido inverso hasta la va longitudinal que los lleve
a los nuevos tejidos, esta va es principalmente floema pero tambin puede ser xilema (la savia bruta
contiene aa, c. orgnicos y a veces glcidos en cantidades relativamente importantes, Bollard,
LA FOTOSNTESIS
23
1960).
Existen indicios de que la sacarosa sigue caminos determinados por los ortsticos o filotaxis dstica:
las hojas que estn en el mismo ortstico que los racimos son las primeras que los alimentan de
asimilados, al menos hasta envero. Las hojas basales del ortstico opuesto, principalmente alimentan
al tallo, tronco y raz. (Motomura, 1990)
6.3. DIRECCIN. MODELOS DE TRASLOCACIN.
Debido
las
relaciones
fuente-sumidero
en
pmpanos,
aparecen
movimientos
de
fotoasimilados
diferentes
los
entre
rganos
permiten
los
que
establecer
modelos de traslocacin.
El
transporte
fotoasimilados
de
desde
los
las
modelo
de
su
fotosinttica.
24
casi en su totalidad, hacia los racimos de los brotes frtiles. Pasado este periodo de acumulacin en
los racimos vuelven a ser enviados al sistema radicular. El resto del periodo de maduracin de las
bayas se caracteriza porque son los racimos los principales sumideros, siendo menores los nietos, el
desarrollo del principal y la acumulacin de reservas. Despus de la vendimia, los asimilados son
transportados fuera del sarmiento hacia la madera vieja y races. Este es un periodo de importante
crecimiento radicular.
La hoja deja de ser sumidero y pasa a ser fuente alrededor de la mitad de su tamao. Al principio sus
asimilados se transportan hacia el pice del brote, pero cuando se separa de su posicin inicial por
dos hojas adultas, exporta en ambos sentidos, hacia el pice y hacia la cepa. A medida que bajamos
de rango en el pmpano domina el movimiento baspeto hasta ser l nico (parada de crecimiento).
En cambio, las hojas por debajo de los racimos tras envero presentan traslocacin en ambos
sentidos y por la gran fuerza de sumidero que suponen los frutos en crecimiento.
La joven inflorescencia es un dbil sumidero en comparacin con el pice y la cepa y no influye en la
direccin de los asimilados. Desde 10-14 das antes de floracin hasta cuajado, el racimo atrae
dbilmente los asimilados. Las yemas axilares, los zarcillos tienen muy poco efecto sumidero. Los
nietos se comportan como hojas jvenes hasta que una o dos de sus hojas se hacen adultas, desde
ese momento dejarn de importar asimilados. Antes del cuajado los sumideros ms importantes son
los pices y la cepa, tras cuajado son los racimos. Koblet (1975) y Calo e Iannini (1975) indican que
los nietos trastocan asimilados a los racimos del mismo ortstico.
Velocidad:
Gradientes estacionales
En el grfico se observa que en las primeras fases de crecimiento, el gradiente de asimilados en el
pmpano joven es acrotono, las hojas jvenes y zonas meristemticas son sumideros. Ms tarde
aparece una segunda polaridad basipeta hacia racimos, nietos y rganos de reserva, en equilibrio
con lo anterior. Despus de la parada de crecimiento solo subsiste la basipeta
Hoja: 50% del tamao normal, para exportar. Koblet: 1/3 de su tamao final comienzan a exportar,
pero la importacin no cesa hasta 1 /2 del final y 3/4 para nietos.
Ejemplos de modelos de distribucin de fotoasimilados (Baldini, Intrieri)
LA FOTOSNTESIS
25
LA FOTOSNTESIS
26
LA FOTOSNTESIS
27
24% sarmientos, para vaso alto: 47% racimos, 22% hojas, 31% sarmientos, para vaso bajo: racimos
40%, hojas 26% y sarmientos 35% y para cortina: racimos 41%, hojas 28% y sarmientos 31%.
En la prctica, la cuantificacin de la biomasa total producida se limita a los elementos renovables
que nos permite una buena aproximacin a la productividad total de la cepa por suponer entre el 8893% de la materia seca total producida anualmente (Williams 1996). Yuste (1995) sostiene que el
anlisis de la biomasa de los rganos renovables de la planta, expresada en materia seca, es una
forma objetiva de evaluar el crecimiento, el desarrollo y cuantificar, en unas determinadas
condiciones, el potencial productivo de la vid.
Miller et al. (1996) describen un comportamiento doble sigmoide en la acumulacin de materia seca
en la planta entera donde se distinguen dos periodos de crecimiento: uno entre desborre y floracin y
otro entre cuajado y maduracin; y dos periodos donde el crecimiento es ms lento: uno durante la
floracin y otro al final del periodo vegetativo. Otros modelos son los de Gmez del Campo (1985) y
Sipiora (2005) donde sealan los periodos tpicos de acumulacin de materia seca, vlidos a priori,
para condiciones similares de cultivo, ya que la produccin de materia seca del canopy depende de
la variedad, del portainjerto, del sistema de conduccin, del rgimen hdrico y de la carga entre otros.
Smart y Coombe (1983) recopilaron varios trabajos:
rgano
Races
Tronco + cordn
Brotes
Hojas
Racimos
TOTAL
Araujo y Williams (1988) con Thompson Sedles de dos aos de edad sin racimos y podadas a
pulgares, con un rea foliar de 4.1 m2, obtuvieron 1.670 g.cepa-1:
rgano
Races
Madera vieja
Madera de un ao
Hojas
Williams y Biscay (1991) en Cabernet Sauvignon de 18 aos sin riego y con un rea foliar de 7,2 m -2
obtuvieron:
rgano
Races
Tronco
Madera vieja
Madera de un ao
Hojas
Racimos
TOTAL
LA FOTOSNTESIS
28
Brotacin
Races
Tronco
Cordn
Brotes
Hojas
Racimos
TOTAL
2.139 (27%)
2.535 (32%)
3.319 (41%)
7.993
1 semanas tras
semanas
floracin
2.535 (21%)
2.870 (24%)
3.646 (31%)
1.143 (10%)
1.185 (10%)
519 (4%)
11.898
tras envero
3.020 (20%)
2.961 (20%)
3.284 (22%)
1.198 (8%)
1.469 (10%)
2.901 (20%)
14.833
Madurez comercial
2.984 (16%)
3.015 (16%)
3.421 (18%)
2.539 (13%)
1.732 (9%)
5.199 (28%)
18.890
7. RESERVAS
Conviene recordar, tal y como vimos anteriormente, que las estructuras permanentes de la vid son la
primera fuente de carbohidratos en ausencia de pmpanos. Los hidratos de carbono no estructurales
de las partes permanentes, consecuencia de la fotosntesis pasada, pueden representar cantidades
muy importantes, por ejemplo, Ruhl y Clingeleffer (1993) han encontrado valores 1680 a 2216 g cepa 1
segn el tipo de poda. En la figura 1 (pg. 855) se puede ver la variacin estacional de los azcares
solubles y del almidn en las partes permanentes (tronco y races) y que representa porcentajes muy
importantes, se observa que durante el invierno, en races y troncos, ms del 15% del peso seco son
almidones y, del 4 al 5% azcares solubles.
Despus de vendimia, prcticamente todos los asimilados van hacia el tronco y las races y se
almacenan en forma de almidn en las clulas de la madera. El crecimiento de las races tiene dos
picos, uno en la antesis y otro en vendimia. Las partes permanentes aumentan en masa a lo largo del
ciclo, pero el crecimiento mayoritario se produce antes de envero. En un estudio cerca del 10 30%
del C asimilado por las cepas jvenes fue traslocado al tronco. Los carbohidratos (principalmente en
forma de almidn) y los minerales son almacenados como reservas en las partes permanentes de la
cepa. Los requerimientos en carbohidratos almacenados son muy intensos al principio del
crecimiento ya que es baja la cantidad de asimilados formados por las hojas, todava jvenes. El
contenido de estos en la madera de los sarmientos y del tronco aumenta durante el desarrollo y
maduracin de la uva, cuando cesa el crecimiento de los pmpanos. Durante el ciclo y despus de la
vendimia se acumula tambin en las races.
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