TEMA 12: RETCULO ENDOPLASMTICO

Al microscopio electrnico se observa en las clulas un conjunto membranoso que en tres dimensiones
corresponde a sculos aplanados, tbulos y vesculas. Estos perfiles se encuentran distribuidos por todo el
citoplasma, aislados o en grupos, que pueden constituir una estructura compleja o disponerse en paralelo.
Entre otros perfiles, algunos forman pilas caractersticas y presentan vesculas en la periferia. Sus vesculas
son lisas y forman el Complejo de Golgi. Los otros perfiles corresponen al Retculo Endoplasmtico:
Retculo Endoplasmtico Rugoso
Retculo Endoplasmtico Liso
Posee ribosomas. En 1952, Poter y Palade observaron al microscopio electrnico los perfiles del RER. La
configuracin ms frecuente es de cisternas y no de tbulos. El aspecto tubular que se aprecia resulta de la
prdida de una dimensin porque se obserca slo en un plano, el de corte y no una estructura 3D. La luz o
el interior varo mucho en anchura, desde 2040 nm hasta casi 1 m cuando la luz de la cisterna queda
ensanchada por su contenido. El contenido no se tie en le microscopio electrnico.
El RER puede ser aislado por centrifugacin diferencial constituyendo la fraccin microsomal, descrita como
membranas con ribosomas adheridos con vesculas. La formacin de vesculas en lugar de cisternas es por la
fragmentacin y cierra sobre s mismas las membranas rotas durante la centrifugacin.
El RER se puede separar del liso porque el primero pesa ms y sedimenta. As se puede hacer un estudio de su
composicin. La membrana del retculo es ms delgada de la plasmtica, mide unos 7 nm (frente a los 10 de la
membrana plasmtica). La bicapa lipdica mide 4 nm frente a los 5 nm de la plasmtica. Esto es debido a que
fosfolpidos de la membrana del retculo son ms cortos y estn menos saturados que las de la plasmtica. En
cuanto a porcentaje de protenas y lpidos, la del RER tiene ms protenas y menos lpidos que la plasmtica.
Las membranas del RER tienen menos colesterol y menos glucolpidos (sobre todo esfingolpidos) y ms
fosfatidilcolina.
Hay una asimetra en la distribucin de las dos monocapas de manera que la membrana interna es ms rica en
fosfatidilcolina y en esfingomielina que la hemimembrana externa, que es ms rica en fosfatidiletanolamina y
en fosfatidilserina que la interna.
La porcin glucdica de la membrana estn en contacto con la cara lumial.
Los ribosomas se fijan a la membrana del RER por la subunidad mayor. La fijacin ocurre en unas protenas
especficas de la membrana llamadas RECEPTOR DEL RIBOSOMA, pero slo se unen a la membrana del
RER aquellas molculas de ARNm que codifican protenas con un pptido seal especfico para su
reconocimiento por dicha membrana.
No tienen ribosomas. En las clulas que poseen abundante REL se diferencia morfolgicamente del rugoso
porque forma tbulos y no cisternas. Hay muchas excepciones de todos modos. En muchas clulas, el REL
tambin forma cisternas. Otras veces, se pasa de un tipo a otros (de lisos a rugosos o al revs). Tambin se
observan cisternas con ribosomas en un lado y no en el otro. Todo esto lleva a pensar que el REL o RER es
un sistema de membranas comn que puede especializarse en la sntesis de protenas formando el rugoso o
en otras funciones formando el liso.
+Funciones del RER:
Sntesis de protenas
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 Producir las glucoxilaciones de las protenas

Los ribosomas del RER sintetizan protenas (=libres) pero no pasan al citosol, se introducen en las cavidades
del retculo o pasan a formar parte de su membrana. La misin del rugoso es el almacenamiento de protenas
sintetizadas por sus ribosomas para su glucoxilacin. Las sintetizadas por los ribosomas libres no se
glucosilan, no son empaquetadas y permanecen en el citosol. Si han de pasar a algn orgnulo lo hacen a
travs de su membrana por un sistema de bombeo. Las protenas que se almacenan en el rugoso se utilizan ocn
diversos fines:
1. Formacin de membranas citoplasmticas (RER, REL, envoltura nuvclear y A. Golgi) junto con las
enzimas de stas membranas o que estn contenida sne ellas
2. Secrecin celular, las protenas sintetizadas en el rugoso pasan al A. Golgi y desde ste se emiten en el
interior de vesculas de secrecin que se unen a la membrana plasmtica vertiendo el contenido por
endocitosis (constitutiva y regulada)
3. Enzimas del tipo hidrolasas cidas (de lisosomas), sintetizadas pasan por el A. Golgi y desde ste se emite
en vesculas que forman los lisosomas primarios o se unen a un lisosoma ya existente.
4. Posiblemente, las protenas del rugoso pasan a formar parte de la membrana de los peroxisomas, aunque
las enzimas que contienen estos orgnulos son sintetizadas por los ribosomas libres.
+ Almacenamiento de protenas:
La unin de las protenas comporta los siguientes aspectos:
1. Los ribosomas muestran afinidad por unas protenas del RER en las que va a anclarse un RECEPTOR
DEL LISOSOMA.
2. La cadena polipeptdica en crecimiento presenta un pptido seal amino terminal que define el destino de
este polipptido al RER.
3. Una partcula de reconocimiento del pptido seal, la SRP, formada por 2 tipos de protenas sobre un
armazn de ARN, en el armazn se une por un extremo al lugar A del ribosoma y sobre ella se desliza el
polipptido o protena recin sintetizada a medida que emerge, quedando el polipptido en contacto con la
RSP, esta unin, en el lugar A causa la interrupcin temporal de la sntesis de protenas.
4. El ribosoma unido a la SRP se une a una protena integral del RER que acta de receptor de la SRP, una
vez que el ribosoma queda unido al RE, la SRPO se libera del lugar A del ribosoma y vuelve al citosol. Esta
liberacin requiere la hidrlisis del GTP.
5. El extremo amino de la cadena polipeptdica de la seal se ancla en otra protena del RER que acta a
modo de poro acuoso, que atraviesa la membrana y permite que el polipptido penetre en el RER,
PROTENA TRASLOCADORA, aunque su extremo amino queda anclado al pptido seal. La transferencia
del polipptido de seal al interior del Retculo requiere ATP. La protena traslocadora est inactiva cuando
no hay sntesis. Cuando se une a ella el pptido seal, la protena traslocadora se une y abre el poro.
6. El pptido seal permanece anclado a la membrana del retculo hasta que finaliza la sntesis de protenas.
A continuacin es lisado por una enzima peptidasa seal situada en la cara interna de la membrana del RER y
la protena queda libre en la enzima de ste. Las protenas que se almacenan en la luz del RER no estn
completamente plegadas. Para evitar la precipitacin de estas protenas se une a ellas una protena de unin,
una CHAPERONA, que produce los siguientes efectos: evita la precipitacin, mantiene la protena en el
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interior del RER y ayuda a su plegamiento.

GLUCOXILACIN
Se realiza en las membranas del RE y son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas
sintetizadas.
Todas las protenas que se producen en el RER estn glucosiladas, las del citosol no.
Se transfiere un nico tipo de oligosacridos, compuesto por 14 monosacridos: 2 molculas de
Nacetilglucosamina, 9 molculas de manosa y 3 de glucosa. Los azcares se activan en el citosol mediante la
formacin de intermediarios azucarnucletido que donan los azcares a un compuesto lipdico:
DOLICOLFOSFATO. Este compuesto transfiere dichos azcares desde el citosol a la luz del RER donde se
une a una protena mediante el a. Arparagina. Esta unin est catalizada por la enzima oligosacrido protena
transferasa. Los tres residuos de glucosa son eliminados en el propio RER. En la luz del RER pueden unirse
algunas protenas a un oligosacrido que a su vez est unido a un lpido de la hemimembrana exoplasmtica,
as, la protena queda unida a un glucolpido de membrana, y cuando emigra, primero al C. Golgi y luego a la
membrana plasmtica se convierte en una protena perifrica externa del glicoclix.
+ Funciones del RE liso:
Se encuentran enzimas que intervienen en diversos procesos. Las funciones mejor conocidas son:
Sntesis de lpidos (fosfolpidos (los cidos grasos de los fosfolpidos son donados por el citosol) y
colesterol de las membranas celulares)
Derivados lipdicos (hormonas esteroideas, lipoprotenas y cidos biliares de hepatocitos)
El primer paso de la sntesis de hormonas esteroideas se realiza dentro de las mitocondrias. Por este motivo,
las mitocondrias aparecen relacionadas con el REL. Los siguientes pasos, se llevan a cabo en el RER, y lleva a
la formacin de :
Testosterona
Estroma
Estrodiol
Corticosterona
Desoxicortisol Pueden pasar de nuevo a las mitocondrias para formar aldosterona y cortisol.
Esta secrecin difunde pro el citoplasma y atraviesa la membrana plasmtica liberndose a los capilares
sanguneos, no son transportados por el REL.
Detoxificacin, anula o neutraliza las sustancias txicas. Muchas sustancias txicas liposolubles (drogas,
insecticidas...) as como muchos productos txicos del metabolismo liposolubles. Todos estos se degradan
en el REL principalmente los del hgado. Las sustancias txicas se inactivan en las membranas del REL por
oxidacin y posterior neutralizacin.
Participacin activa en la contraccin muscular.
+ Sntesis de membrana por el RE:

Los fosfolpidos y el colesterol se sintetizan en el REL. Como la formacin de membranas tambin encesita
protenas, la sntesis de los componentes se realiza en el REL y en el RER. El primero por poseer las enzimas
necesarias para la sntesis de fosfolpidos y el segundo por poseer ribosomas. Las molculas lipdicas recin
sintetizadas slo estn en la hemimembrana del citosol. La translocacin de stas a la otra hemimembrana
tiene lugar mediante una protena especfica llamada TRANSLOCASA DE FOSFOLPIDOSA, slo presente
en el RE. A partir de las membranas del REL se forman las membranas del A. De Golgi y probablemente
tambin las de los peroxisomas. En el Complejo de Golgi se producen los glucoesfingolpidos. A partir de las
membranas de Golgi se forman las membranas de los lisosomas, de las vesculas de secrecin y contribuye a
la renovacin.
Cuando los fosfolpidos van a formar parte de las membranas de las mitocondrias y de los cloroplastos, hace
falta un procedimiento especial para transferirlos, ya que no hay continuidad entre mitocondrias y C. Golgi.
Algunas protenas mitocondriales o cloroplsticas son sintetizadas por sus propios ribosomas, pero la mayora
deben de ser sintetizadas por los ribosomas libres del citosol.
A partir del RE se forma el C. Golgi y de ste la membrana plasmtica (no en su totalidad), aunque el RE
tambin puede formar membrana plasmtica.
La sntesis de lpidos de membrana se lleva a cabo por el REL, la de protenas de membrana por los ribosomas
del RER y las perifricas de la cara lumial.
Las protenas perifricas de la cara citoslica son sintetizadas por los ribosomas libres.