Suelen Maria Oliveira Perote: Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador)

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR
CAMPUS UNIVERSITRIO DE BRAGANA

INSTITUTO DE ESTUDOS COSTEIROS
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BIOLOGIA AMBIENTAL
MESTRADO EM RECURSOS BIOLGICOS DA ZONA COSTEIRA
AMAZNICA
ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO

CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763), NA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA ME GRANDE DE CURU, CURU-PA
SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE
Prof. Dr. MARCUS EMANUEL BARRONCAS FERNANDES

(ORIENTADOR)
34
BRAGANA-PA
2010

Dissertao de Mestrado apresentada ao

Programa de Ps-Graduao em Biologia
Ambiental:
Mestrado
em
Recursos
Biolgicos da Zona Costeira Amaznica,

da
Universidade
Federal
do
Par,
Campus Universitrio de Bragana, como

parte
dos
requisitos
necessrios
obteno do grau de Mestre em Biologia

Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B.
Fernandes
35
BRAGANA-PA
2010

Dissertao de Mestrado apresentada ao

Programa de Ps-Graduao em Biologia
Ambiental: Mestrado em Recursos
Biolgicos da Zona Costeira Amaznica,
da Universidade Federal do Par,
Campus Universitrio de Bragana, como
parte dos requisitos necessrios
obteno do grau de Mestre em Biologia
Ambiental.
Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B.
Fernandes
Data de aprovao:____/____/ 2010
Banca examinadora:
__________________________________________________
Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador)
Universidade Federal do Par, Campus de Bragana - UFPA
__________________________________________________
Dr. Joo Marcos Ges (Titular)
Universidade Federal do Piau, Campus de Parnaba - UFPI
__________________________________________________
Dra. Cludia Nunes-Santos (Titular)
36
__________________________________________________
Dra. Marivana Borges (Titular)
BRAGANA-PA
2010
...
Eu amo voc terra minha amada
Minha oca meu iglu, minha casa
Eu amo voc prola azulada conta
No colar de Deus, pendurada
A beno minha me
J aprendi nadar em seu mar
azul
Adorar a gua, homem peixe,
gua
Fonte iluminada
37
J aprendi a ser parte de voc

Respeitar a vida em sua barriga
Quantos mais vo aprender
...
Z Miguel e Joozinho Gomes
A toda minha famlia,

composta por meus verdadeiros
mestres, modelos reais de
perseverana, parceria,
dedicao e pacincia.
Ao meu namorado,
por ter permanecido ao meu lado
compartilhando angstias e dvidas,
38
estendendo sua mo amiga em

momentos difceis, por cada palavra
de incentivo e pela ternura de cada
abrao.
Dedico
AGRADECIMENTOS
Sem dvidas, escrev-los so mais difceis do que redigir a dissertao.

Diversas pessoas colaboraram direta ou indiretamente para a realizao deste
trabalho, com sugestes, idias, crticas e opinies. Outros contriburam com
amizade, carinho e afeto, provavelmente os ingredientes mais importantes para
um bom trabalho. Temendo esquecer algum, agradeo a todos que
conviveram comigo nesses ltimos dois anos. Porm, gostaria de destacar
algumas pessoas e entidades que foram especialmente importantes.
Ao Programa
oportunidade.
de
Ps-Graduao
em
Biologia
Ambiental
pela
Ao Professor Dr. Marcus Fernandes pela orientao, incentivo,

compreenso e amizade.
CAPES pelo suporte financeiro, atravs da concesso de bolsa de
estudo, que foi indispensvel execuo deste trabalho.
39
minha famlia pelo apoio incondicional, pelos dias de trabalho e

descanso que abdicaram para me ajudar em todas as minhas coletas de
dados no manguezal. Obrigada por depositarem em mim a confiana
para todas as horas! Obrigada por vocs existirem!
Ao meu namorado, Marcelo Morita, que por vezes deve ter detestado a
mim e a esse trabalho, pois ele sacrificou muitos momentos que
poderamos ter desfrutado juntos, mas sempre incentivou, sempre
apoiou e, o melhor de tudo, sempre cobrou para que eu continuasse e
conclusse mais esta etapa de nossas vidas que vamos construindo
juntos. Amo-te!
Ao Sr. Messias Sousa (Bolor), catador de caranguejo que me
acompanhou em todas as minhas idas ao manguezal, e a sua famlia de
me acolheu de braos abertos. Obrigada pelo carinho, pela amizade e,
acima de tudo, pelas lies de vida.
turma de Mestrado/2008 com quem convivi boa parte desses ltimos
dois anos, pela diverso, pelo aprendizado e pela amizade. Em especial,
a Adriana Pedale, Andreza Sombra, Ftima Gomes, Milene Tavares e
Renata Barros que se tornaram muito mais que companheiras de curso
e de casa. Tornaram-se amigas pra todo o sempre!
Aos meus amigos que no entendem absolutamente nada (ou quase
nada) de biologia, manguezal e caranguejo. Mas que estiveram
presentes nos momentos de diverso ao longo desses ltimos anos.
Valeu galera!
SUMRIO
CAPTULO 1 - INTRODUO
GERAL..........................................................
1
INTRODUO.............................................................................................
1.1
MANGUEZAL............................................................................................
1.2
VEGETAO............................................................................................
1
1
1.3 CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (Linnaeus,

1763).........................
1
4
1.3.1 IMPORTNCIA
9
9
40
ECOLGICA.........................................................
1.3.2 IMPORTNCIA
ECONMICA........................................................
2
1
1.4 ESCOPO DA
DISSERTAO..................................................................
2
2
REFERNCIAS
BIBLIOGRFICAS................................................................
2
4
CAPTULO 2 - ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE

MANGUE DA RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA ME GRANDE
DE CURU, CURU-PA
RESUMO......................................................................................................
...
3
4
INTRODUO..............................................................................................
...
3
5
MATERIAIS E
MTODOS...............................................................................
3
6
RESULTADOS..............................................................................................
...
DISCUSSO.................................................................................................
...
4
0
REFERNCIAS
BIBLIOGRFICAS................................................................
5
4
CAPTULO 3 - BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO

CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (LINNAEUS, 1763)
(CRUSTACEA, BRACHYURA) NOS MANGUEZAIS DA RESERVA
EXTRATIVISTA MARINHA ME GRANDE DE CURU, CURU-
5
0
41
PA
RESUMO......................................................................................................
...
6
0
INTRODUO..............................................................................................
...
6
1
MATERIAIS E
MTODOS...............................................................................
6
5
RESULTADOS..............................................................................................
...
6
9
DISCUSSO.................................................................................................
...
7
3
REFERNCIAS
BIBLIOGRFICAS................................................................
7
7
CAPTULO 4 - DISCUSSO
GERAL.............................................................
ANEXO
...........................................................................................................
8
4
8
9
42
CAPTULO 1
INTRODUO GERAL
43
INTRODUO
1.1 MANGUEZAL
O manguezal um ecossistema onde ocorre o encontro de gua doce
dos rios com a gua salina do mar (TOMLINSON, 1986). Est localizado em
reas costeiras nas regies tropicais e subtropicais ao redor do mundo e
desenvolve-se preferencialmente em deltas, enseadas e baas, locais que
favorecem a deposio de sedimentos (ADAIME, 1987).
As florestas de mangue apresentam maior desenvolvimento nas faixas
entre os trpicos de Cncer e Capricrnio (23o30'N 23o30'S), podendo
estender-se at latitudes superiores (30oN e 30oS), mas, no entanto, seu timo
desenvolvimento estrutural associado linha do Equador (QUIONES,
2000). Assim, a ocorrncia dos manguezais est relacionada s temperaturas
constantes (< 5C de variao) e acima de 20C (WALSH, 1974).
O desenvolvimento destas florestas tambm associada baixa
energia das ondas, s linhas de costa protegidas, ao aporte de gua doce
abundante, salinidade entre 5 e 30 e deposio e acmulo de sedimentos
finos. Alm destas condies, a grande amplitude de mar e a precipitao
pluvial anual acima de 1.500 mm.ano-1 proporcionam o crescimento de florestas
de mangue em direo ao interior, formando cintures que podem se estender
por mais de 60 km continente adentro. Diversos autores apontam para o fato
de que variveis abiticas, como as supracitadas, esto diretamente
relacionadas biodiversidade do ecossistema de manguezal (LUGO &
SNEDAKER, 1974; WALSH, 1974; TOMLINSON, 1986; HUTCHINGS &
SAENGER, 1987; SCHAEFFER-NOVELLI, 1995).
Esse ecossistema representa cerca de 8% de toda linha costeira do
planeta e 25% da costa tropical, abrangendo um total de 181.077 km2. O Brasil
o segundo maior pas em rea de manguezais (13.400 km2), perdendo apenas
para a Indonsia, que apresenta 42.550 km2 distribudos ao longo de seus
arquiplagos. Os manguezais brasileiros esto distribudos do rio Oiapoque, no
44
Estado do Amap (430N), Praia do Sonho, no Estado de Santa Catarina

(latitude 2853S) (SPALDING, BLASCO & FIELD, 1997).
A costa amaznica brasileira, por sua vez, apresenta cerca de 2.250 km
de extenso e localiza-se entre a Ponta do Tubaro, no Estado do Maranho e
o Cabo Orange, no Estado do Amap, compreendendo os estados do Amap,
Par e Maranho. A rea ocupada pelos manguezais no Estado do Amap
corresponde a 2.300 km2, no Par representa 2.117 km2 e no Maranho 5.414
km2. Em conjunto, os dois ltimos estados abrigam 57% dos manguezais do
Brasil, totalizando uma rea de 7.591 km2 (MENDES, 2005; SOUZA FILHO,
2005).
Os manguezais representam uma parcela relevante dos esturios com
substrato lamoso, destacando-se como um sistema-chave no litoral do ponto
de vista biolgico, ecolgico e econmico (ALCNTARA-FILHO, 1978). Esse
ecossistema promove a estabilidade da linha de costa contra eroso (CINTRNMOLERO & SCHAEFFER-NOVELLI, 1981; SAENGER, HEGERL & DAVIES, 1983;
ALONGI, TIRENDI & CLOUGH, 2000; SZLAFSZTEIN, 2003), cria diversos microhbitats para a fauna associada (AUGUSTINUS, 1995), exporta nutrientes para os
ambientes aquticos adjacentes (GOLLEY, ODUM & WILSON, 1962; ALONGI,
1996), favorece uma intensa atividade pesqueira (CINTRN-MOLERO &
SCHAEFFER-NOVELLI, 1983; NEIMAN, 1989; MANESCHY, 1993; MANESCHY,
2005), alimenta a cadeia trfica costeira (DITTMAR, LARA & KATTNER, 2001),
serve como berrio e local de desova para diferentes espcies de peixe, crustceo
e molusco (NEIMAN, 1989; PRIMAVERA, 1998; PROST & LOUBRY, 2000), bem
como fornece refgio, alimento e local de procriao para uma grande variedade de
vertebrados, como: anfbios, rpteis, aves e mamferos (SAENGER, HEGERL &
DAVIES, 1983; FERNANDES, 2000; ANDRADE & FERNANDES, 2005).
Alm de sua importncia ecolgica, os manguezais tm grande relevncia
do ponto de vista econmico por: i) apresentarem uma diversidade faunstica
utilizada como recurso alimentar; ii) promoverem a produo de bens e servios
capazes de atrair e manter populaes humanas em suas proximidades
(SNEDAKER, 1978; NASCIMENTO, 1995; RIBEIRO et al., 1995; MASCARENHAS
45
& GAMA, 1999); iii) fornecerem recursos vegetais para produo de lenha, carvo,
medicamentos, construo de casas e currais para a pesca (HAMILTON &
SNEDAKER, 1984; ABUODHA & KAIRO, 2001) e iv) auxiliarem na produo de
mel de abelha (DAQUINO & SANTANA, 1995; ALMEIDA, 1996).
1.2 VEGETAO
As florestas de mangue apresentam baixa diversidade florstica quando
comparadas s outras florestas tropicais. Isto porque o ambiente onde ocorrem
oferece condies peculiares, como alta salinidade da gua intersticial, baixa
concentrao de oxignio do substrato lamoso e regime de inundaes dirias, o
que permite o desenvolvimento apenas de espcies com adaptaes especficas ao
meio (TOMLINSON,1986).
As principais caractersticas adaptativas das rvores de mangue so as
razes areas, a presena de lenticelas e pneumatforos, disperso de propgulos
pelas mars, rpido desenvolvimento da copa, eficiente mecanismo de reteno de
gua e nutrientes e excreo de sal (TOMLINSON, 1986). Essas plantas servem de
substrato para moluscos e crustceos, obstculo energia das mars e ao fluxo de
gua doce e abrigo s espcies de peixe no perodo da desova. Essa vegetao
contribui para a fixao do substrato, alm de ser a maior responsvel pela maior
produo primria na zona costeira (ALCNTARA-FILHO, 1978).
A paisagem do manguezal composta por espcies botnicas lenhosas,
chamadas de mangue, acompanhadas por espcies herbceas, epfitas,
hemiparasitas e aquticas tpicas (HERZ, 1991). Botnicos e ecologistas brasileiros
utilizam o termo manguezal para o bosque, a floresta; e mangue para as
espcies vegetais arbreas (MACIEL, 1991).
As espcies vegetais das florestas de mangue, segundo Duke (1992), so
classificadas em dois tipos:
i) espcies tpicas espcies vegetais arbreas que dominam a
paisagem em reas caractersticas do sistema e,
46
ii) espcies associadas espcies pertencentes flora de outros

sistemas, como: terra firme, vrzea estuarina e igap, que ocorrem associadas s
espcies tpicas do manguezal.
medida que se distanciam das margens dgua, os manguezais vo
ocupando nveis topogrficos mais elevados, onde h maior consistncia do solo,
facilitando o estabelecimento e o desenvolvimento de outras espcies vegetais
precursoras, provenientes de ambientes adjacentes s espcies associadas (LIMA,
PAOLI & GIRNOS, 2005).
Tomlinson (1986) descreve que a composio florstica considerada tpica
para os manguezais, ao redor do mundo, representada por 16 famlias, 20
gneros e 54 espcies. As famlias Avicenniaceae e Rhizophoraceae, com 25
espcies dominam as florestas de mangue do planeta. Nos manguezais brasileiros
ocorrem seis espcies tpicas de mangue (Avicennia germinans (L.) Stearn,
Avicennia schaueriana Stapf, Rhizophora mangle L., Rhizophora racemosa G.F.W.
Meyer, Rhizophora harrisonii Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f.),
todas associadas a vrias outras espcies botnicas.
Segundo ABREU et al., 2006 todas essas seis espcies tpicas ocorrem nos
manguezais do litoral paraense, ao longo da costa amaznica brasileira, alm das
plantas associadas de hbito arbreo ou arbustivo: Conocarpus erectus L., ou de
vegetao baixa que so atingidos somente pelas mars de sizgia: Acrostichum
aureum L., Hibiscus tiliaceus L., Rhabdadenia biflora (Jacq.) M. Arg. etc. Nas
margens de acumulao de meandros de rios, predominam as espcies tpicas da
vrzea estuarina: Euterpe oleracea, Montrichardia arborescens (L.) Schott,
Montrichardia lunatum, dentre outras (PROST & RABELO, 1996).
Para Tomlinson (1986), o nmero reduzido de espcies vegetais tpicas nos
manguezais neotropicais parece estar relacionado recente formao desse
ecossistema, bem como aos processos geolgicos histricos, os quais podem estar
determinando a distribuio e abundncia atuais dessas espcies. As florestas de
mangue tm suas caractersticas estruturais e funcionais determinadas pela
interao de caractersticas ambientais que atuam em escalas global, regional
e local (BROWN & LUGO, 1982).
47
A estrutura dos bosques de mangue pode incluir: composio e

diversidade de espcies, rea basal, densidade, distribuio dos indivduos por
meio das classes de altura e dimetro e padres de distribuio dos
componentes florestais (SMITH III, 1992). Todos esses atributos estruturais so
importantes, pois fornecem uma idia do grau de desenvolvimento da floresta,
o que possibilita a identificao e delimitao das florestas com caractersticas
semelhantes,
permitindo
comparaes
entre
as
diferentes
reas
(SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRN-MOLERO, 1986).

Os manguezais brasileiros apresentam grande variabilidade estrutural,
fato intimamente relacionado s condies ambientais particulares encontradas
ao longo de uma grande extenso latitudinal (SCHAEFFER-NOVELLI &
CINTRN-MOLERO,
1988).
Assim,
considerando
as
caractersticas
ambientais, espera-se que o maior desenvolvimento estrutural das florestas de

mangue, ao longo da costa brasileira, seja encontrado na regio amaznica,
onde o complexo hidrobiolgico e o clima equatorial tm favorecido o
estabelecimento de manguezais bem desenvolvidos (SEIXAS, FERNANDES &
SILVA, 2006).
Os fatores econmicos e sociais tm levado os manguezais a um
crescente processo de degradao (CINTRN-MOLERO & SCHAEFFERNOVELLI, 1992). De fato, a forte presso antrpica nos manguezais um dos
principais responsveis pelo aumento da vulnerabilidade dos ambientes
litorneos, em geral, podendo ocasionar um processo de degradao
irreversvel do meio (CRUZ, 1995). Assim, considerando o efeito antrpico nos
manguezais, Cintrn-Molero & Schaeffer-Novelli (1992) apontaram para o fato
de que quando as perturbaes antrpicas se assemelham a um fenmeno
natural, a restaurao ocorre rapidamente. Porm, a maior parte das
perturbaes causadas pelo homem transforma drasticamente os fluxos de
energia e matrias, ou ainda, deixa resduos txicos, que impedem a
regenerao e o desenvolvimento das plantas.
Impactos naturais e impactos antrpicos compem os agentes
causadores de degradao das florestas de mangue. Na regio nordeste do
48
Estado do Par, o assoreamento tem causado a morte da vegetao

caracterstica dos manguezais. Tais impactos naturais so causados,
principalmente, por ao de correntes, ondas e mars, alm de migrao das
dunas sobre os manguezais por processos elicos (SENNA, MELLO &
FURTADO, 2002). Includos dentre os impactos antrpicos mais danosos na
regio esto: construo de estradas, bloqueio de canais e barragens, turismo
predatrio, extrao de madeira, produo de carvo e lenha, intensificao da
especulao imobiliria, exposio do solo para prticas agrcolas, sobrepesca
de crustceos para a comercializao (BASTOS & LOBATO, 1996).
1.3 O CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)

O caranguejo-u, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) umas das
espcies mais importantes que compem a fauna dos manguezais brasileiros,
ocorrendo em maior ou menor abundncia em toda a extenso da costa do
Brasil, desde o estado do Amap at o estado de Santa Catarina (COSTA,
1972). Essa espcie a nica espcie do gnero Ucides com registro de
ocorrncia no Brasil e segundo Bowman & Abele (1982), Melo (1996) e Ng,
Guinot & Davie (2008), possui o seguinte registro taxonmico:
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Mandibulata
Classe: Crustacea
Subclasse: Malacostraca
Ordem: Decapoda
Infraordem: Brachyura
Super-Famlia: Ocypodoidea Rafinesque (1815)
Famlia: Ucididae tevi (2005)
49
Gnero: Ucides Rathbun (1897)

Espcie: Ucides cordatus Linnaeus (1763)
Subespcie: Ucides cordatus cordatus
Por ser a nica subespcie do gnero Ucides presente no Brasil, no

presente trabalho ser utilizada a nomenclatura Ucides cordatus em
substituio a Ucides cordatus cordatus.
O caranguejo-u uma espcie semiterrestre que habita as pores
altas dos manguezais. Ocorre principalmente nas zonas entremars e vive em
galerias ou galerias escavadas no substrato lamoso (PAIVA, BEZERRA &
FONTELES-FILHO, 1971; ALCNTARA-FILHO, 1978; COSTA, 1972; COSTA,
1979; CASTRO, 1986; NASCIMENTO, 1993). Segundo Lutz (1912), as galerias
onde os caranguejos-u habitam so profundas, tortuosas e ficam submersas
durante a preamar, perodo em que os caranguejos permanecem no interior
das galerias, saindo destas somente na baixamar. As primeiras sadas so
destinadas limpeza das galerias, quando os indivduos retiram todo o
excesso de substrato introduzido em seu interior durante a mar enchente,
sendo as sadas seguintes para a procura de alimento (COSTA, 1979;
NASCIMENTO, 1993).
Cada indivduo ocupa uma nica galeria, caracterstica acentuada de
territorialismo na espcie, no entanto, durante o perodo de acasalamento
possvel encontrar mais de um caranguejo por galeria (BLANKENSTEYN,
CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997). Os caranguejos adultos habitam galerias
com uma nica abertura, enquanto os jovens podem habitar galerias
escavadas no sentido horizontal, com at cinco aberturas que se comunicam
entre si. As dimenses da abertura das galerias do caranguejo-u possuem
correlao positiva com o tamanho do seu habitante (ALCNTARA-FILHO,
1978; COSTA, 1979; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997).
Este fato, associado s marcas deixadas pelos machos na lama, que so
facilmente diferenciadas das marcas deixadas pelas fmeas (COSTA, 1979),
50
torna a coleta desse caranguejo bastante seletiva quanto sexo e tamanho dos
indivduos.
A obteno de alimentos realizada durante a baixamar nas
proximidades da galeria, sendo o alimento levado para o interior da mesma. O
caranguejo-u alimenta-se principalmente de vegetais e restos de matria
orgnica em decomposio (PAIVA, BEZERRA & FONTELES-FILHO, 1971;
CASTRO, 1986), por isso, considerado por Costa (1979) uma espcie
onvora.
Como todos os crustceos, o caranguejo-u tambm passa pelo
processo de muda ou ecdise, que a troca do exoesqueleto decorrente do seu
crescimento. A classificao dos estgios de muda do caranguejo-u baseiase no trabalho de Drach publicado em 1939 (IVO & GESTEIRA, 1999). O
estudo de Drach relevante pela nfase dada ao aspecto biolgico que a
muda envolve. A muda no um ato restrito que interrompe o curso da vida do
caranguejo, mas todos os aspectos da fisiologia desse indivduo esto
mudando continuamente, junto com os estgios do ciclo
de muda
(NASCIMENTO, 1993). No final da dcada de 30, Drach descreve o ciclo das

mudas em quatro perodos:
A o perodo que se d imediatamente aps a muda. O exoesqueleto
ainda est muito mole e deforma facilmente quando pressionado, mesmo que
levemente. Tambm chamado de Ps-Muda.
B o perodo em que o exoesqueleto j est mais rgido, porm ainda
deforma se pressionado. Tambm chamado de Ps-Muda.
C o perodo mais longo que compreende a maior parte da vida do
animal, e nele o exoesqueleto j est totalmente rgido. Tambm chamado de
Inter-Muda.
D o perodo preparatrio para a muda, em que o exoesqueleto
antigo comea a se desprender do corpo, sendo facilmente quebrado com as
mos. Segundo Pinheiro & Fiscarelli (2001), o corpo fica preenchido por uma
substncia leitosa rica em clcio, magnsio e carbonatos e qualquer injria de
51
apndices locomotores permite o extravasamento de hemolinfa. Por isso, os

caranguejos neste perodo so chamados popularmente de caranguejos-deleite. Este perodo tambm chamado de Pr-Muda.
Durante o perodo de muda os caranguejos adultos costumam manter a
abertura de suas galerias fechada, permanecendo em no seu interior, ao passo
que os indivduos jovens a mantm tapada durante o ano todo, sugerindo a
existncia de sucessivas mudas, sem perodo definido (COSTA, 1972).
Os caranguejos apresentam morfologia externa bastante diferenciada, o
que permite a fcil caracterizao sexual dos indivduos. O abdome do macho
longo, estreito, triangular e, geralmente, com o quinto e sexto segmentos
soldados num segmento longo, articulando-se com o telson, enquanto nas
fmeas o abdome semicircular, largo, com todos os segmentos visveis e no
fusionados (NASCIMENTO, 1993).
No perodo reprodutivo do caranguejo-u (meses de maior fotoperodo,
temperatura e precipitao), machos e fmeas saem de suas galerias para o
acasalamento em um fenmeno denominado pelas comunidades litorneas de
andada,
andana,
soat,
corrida
ou
carnaval
(PINHEIRO
&
FISCARELLI, 2001). Existem relatos de ocorrncia de andadas tanto no

perodo das luas cheias (GES et al., 2000; PINHEIRO & FISCARELLI, 2001)
quanto no das luas novas (GES et al., 2000; DIELE, 2000; PINHEIRO &
FISCARELLI, 2001; WUNDERLICH et al., 2002).
Segundo Ges et al. (2000), de trs a nove dias antes da andada os
machos liberam uma espuma branca, possivelmente para atrao sexual
atravs de feromnios. A andada comea com um comportamento prcopulatrio, que envolve um grande deslocamento e troca de golpes com
quelpodos entre indivduos (GES et al., 2000; WUNDERLICH et al., 2002).
Neste momento, h uma intensificao da explorao comercial deste recurso
pela maior facilidade de captura, como tambm pelo aumento de sua procura
para o consumo humano, particularmente nos meses de vero (GLASER &
DIELE, 2004).
52
O acasalamento do caranguejo-u ocorre com a fmea em decbito

dorsal, ocasio em que o macho a cobre e deposita o lquido seminal nas
aberturas existentes na base do terceiro par de patas, com o auxlio do pnis.
Os espermatozides transferidos para os receptculos seminais da fmea
ficam armazenados at o momento da desova, que pode ser total, quando
vulos e lquido espermtico so simultaneamente liberados, evidenciando a
fecundao externa (MOTA-ALVES, 1975). Por outro lado, Nascimento (1993)
ainda discute se a fecundao do caranguejo-u externa ou interna.
Mota-Alves (1975) define a desova de U. cordatus como sendo total,
porm, Ges et al. (2000) sugerem que a desova desta espcie do tipo
parcelada, j que observou ovrios com caractersticas dos estgios maduro e
em recuperao, simultaneamente. Diele (2000) apresenta evidncias de que
algumas fmeas podem liberar larvas mais de uma vez no mesmo perodo
reprodutivo. Segundo Dalabona & Silva (2005), a anlise histolgica das
gnadas das fmeas confirmou que no ocorrem desovas mltiplas em um
mesmo ciclo reprodutivo anual, uma vez que ovrios desovados no
apresentam ovcitos em maturao.
O ciclo de vida do caranguejo-u apresenta sete estgios larvais antes
de adquirir morfologia similar a do adulto, por isso dita como de
desenvolvimento
indireto
(PINHEIRO
&
FISCARELLI,
2001).
desenvolvimento larval constitudo por cinco ou seis estdios zoea e um de

megalopa, no sendo observado estdio pr-zoea (RODRIGUES, 1982;
RODRIGUES & HEBLING, 1989). Aps a ecdise da megalopa, origina-se o
primeiro estdio juvenil do caranguejo-u. Neste estdio os exemplares tm
tamanho reduzido, aproximadamente 1,5 mm de largura de cefalotrax (DIELE,
2000). Em laboratrio, experimentos realizados por Abrunhosa et al. (2002)
indicam que as larvas zoea de Ucides cordatus, embora lecitotrficas, pois
possuem reservas nutricionais, precisam capturar alimento para suprir todas as
suas necessidades e ter xito na realizao das mudas. Aps chegarem
costa, as larvas megalopas assentam-se e metamorfoseiam-se em pequenos
caranguejos terrestres. Estes so raramente vistos e pouco se sabe sobre seu
hbitat e ecologia (WOLCOT, 1988).
53
U. cordatus apresenta crescimento lento, sendo variadas as estimativas

de idade em que os machos atingem o tamanho comercial de 6 cm de largura
do cefalotrax, segundo Portaria IBAMA n 34/03-N, de 24 de junho de 2003
para as regies Norte e Nordeste do Brasil. Estudos realizados em diferentes
regies brasileiras revelam que, devido a esse crescimento reduzido, os
indivduos levam de 3,8 a 11 anos para atingir o tamanho comercial
(NASCIMENTO, 1993; OSTRENSKY et al., 1995; IVO et al., 2000; DIELE,
2000; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI, 2005). De acordo com DIELE
(2000); PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI (2005), os machos atingem uma
largura mxima de carapaa entre 8,3 e 9,1 cm, ao passo que as fmeas entre
7,3 e 7,8 cm. No entanto, FERNANDES & CARVALHO (2006) j registraram
indivduos, na Ilha de Marac, Amap, maiores do que 10 cm de largura de
carapaa. A longevidade dessa espcie de caranguejo para alguns autores
ultrapassa um pouco os dez anos de idade (DIELE, 2000; PINHEIRO,
FISCARELLI & HATTORI, 2005).
A atividade de catao do caranguejo-u nos manguezais brasileiros
constitui uma das mais importantes atividades para a subsistncia das
populaes humanas tradicionais que vivem no entorno desse ecossistema. De
acordo com Nordi (1994a), durante todo o ciclo anual, o caranguejo-u vive
em galerias individuais construdas sob as rvores de mangue. Sua captura ou
"catao" acontece no perodo da baixamar e feita com as mos, ou auxiliada
por instrumentos adaptados pelo prprio catador. A experincia dos catadores
de caranguejo-u lhes permite identificar, com certa facilidade, as galerias
habitadas, o sexo e a faixa de comprimento aproximado do indivduo no interior
da galeria (COSTA, 1972). Abaixo esto descritos os mtodos de captura do
caranguejo-u utilizados nas regies Norte e Nordeste do pas:
i) Braceamento - consiste na coleta dos indivduos pela introduo do
brao nas galerias para a retirada dos caranguejos (NORDI, 1992);
ii) Tapamento - consiste na obstruo da sada das diversas galerias
com pedaos de plantas e/ou sedimentos do prprio mangue, fazendo com que
os caranguejos movam-se em direo superfcie (NORDI, 1992);
54
iii) Ratoeira - uma armadilha construda a partir de latas vazias, onde

iscas so utilizadas para atrair e aprisionar o caranguejo quando ele,
acidentalmente, aciona o mecanismo de fechamento da mesma (NORDI,
1992);
iv) Raminho - consiste na introduo de um ramo de planta na galeria
para atiar o caranguejo, que ao agarr-lo puxado para fora mesma (NORDI,
1992);
v) Redinha - uma armadilha de rede armada na sada da galeria onde
o caranguejo imobilizado na medida em que tenta desprender-se da mesma
(NORDI, 1992);
vi) Lao - uma armadilha construda com um pedao de bambu, sendo
uma extremidades introduzida no sedimento e na outra amarrado um fio de
seda feito um lao de forca (MANESCHY, 1993);
vii) Gancho ou Cambito consiste na introduo de uma vara com um
gancho na ponta para a remoo do caranguejo (LEGAT & PUCHNICK, 2003).
A Portaria do IBAMA N 034/03-N de junho de 2003 permite nos Estados
do Norte e Nordeste a captura de caranguejo-u apenas atravs do mtodo
de braceamento com o auxlio de gancho, ou cambito, com proteo na
extremidade. Contudo, os catadores ainda continuam utilizando todas essas
tcnicas de captura acima descritas.
A densidade um parmetro imprescindvel para o manejo do
caranguejo-u
(BRANCO,
1993;
BLANKENSTEYN,
CUNHA-FILHO
&
FREIRE, 1997; IVO et al., 2000; ALVES & NISHIDA, 2004; ALVES, NISHIDA &
HERNANDEZ, 2005; DIELE, KOCK & SAINT-PAUL, 2005). A estimativa da
densidade de caranguejos semiterrestres tem sido um tpico relativamente
bem abordado na literatura (WARREN, 1990; LOURENO, PAULA &
HENRIQUE, 2000; FLORES, ABRANTES & PAULA, 2005). No entanto, a
escolha do mtodo ideal para se obter uma estimativa mais confivel um dos
maiores entraves para esse tipo de estudo, particularmente para braquiros
semiterrestres que habitam costes rochosos (FLORES & PAULA, 2002) e
55
manguezais (NOBBS & MCGUINESS, 1999; MACIA, QUINCARDETE &

PAULA, 2001; SKOV et al., 2002). A quantificao direta do nmero de
galerias/rea tem sido um dos mtodos mais utilizados para a estimativa da
densidade populacional de braquiros semiterrestres (LOURENO PAULA &
HENRIQUE, 2000; SKOV et al., 2002).
Estimativas que utilizam a morfologia da abertura das galerias de U.
cordatus, bem como sua inclinao de 45 em relao ao sedimento (COSTA,
1979; GERALDES & CALVENTI, 1983) possibilitam seu fcil reconhecimento
em relao s demais espcies escavadoras, especialmente das espcies do
gnero Uca. Tais mtodos para o caranguejo-u ganham ainda maior
robustez quando: i) as galerias abandonadas (sem atividade biognica) e ii)
aquelas com dupla abertura, contadas como uma nica galeria, so ambas
desconsideradas durante as estimativas (HATTORI, 2002). Utilizando-se tal
refinamento, os valores estimados tm sido mais prximos aos reais
(BREITFUSS, 2003), trazendo grande aceitao da comunidade cientfica ao
mtodo de estimativa indireta da densidade por quantificao das galerias/rea
(SKOV et al., 2002; JORDO & OLIVEIRA, 2003).
1.3.1 IMPORTNCIA ECOLGICA

Nos
manguezais,
interao
planta-animal
de
fundamental
importncia na distribuio, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser

atribudo presena de insetos e de caranguejos no sistema, haja vista esses
animais serem os principais predadores de sementes e propgulos, alm de
interferirem no processo de ciclagem da matria vegetal do sistema
(ROBERTSON, 1991). De fato, o caranguejo-u possui importante funo
ecolgica dentro das florestas de mangue. De hbito basicamente herbvoro,
essa espcie de caranguejo alimenta-se de folhas senescentes que caem das
rvores de mangue, armazenando-as em sua galeria. Devido ao baixo valor
nutricional e difcil ingesto, esses animais precisam ingerir uma quantidade
excessiva de folhas senescentes de Rhizophora mangle, pois assimilam
apenas 7,2% da energia orgnica, sendo o restante excretado de volta ao
56
ambiente (KOCH, 1999; KOCH & WOLF, 2002; NORDHAUS, 2004;

NORDHAUS, WOLFF & DIELE, 2006).
A quantidade elevada de folhas que os caranguejos-u ingerem e
entocam em suas galerias, contribuem para diminuir a exportao de matria
orgnica dos manguezais, pelas mars vazantes (KOCH, 1999; KOCH &
WOLF, 2002; SCHORIES et al., 2003). A anlise do processo de exportao de
matria orgnica dos manguezais para as guas costeiras evidencia que cerca
de 30% da produo fica retida dentro do prprio manguezal, sendo consumida
pela fauna local, enquanto que o restante exportado para os sistemas
aquticos adjacentes (BOTO & BUNT, 1981; ALONGI et al., 1998; DITTMAR,
1999; KOCH, 1999). O simples ato de entocar material nas galerias
subterrneas do manguezal revela o importante papel do caranguejo-u no
aproveitamento da matria orgnica produzida e na ciclagem de nutrientes,
alm de aumentar o fluxo de energia na cadeia alimentar nesse ecossistema
(KOCH, 1999; SCHORIES et al., 2003).
O caranguejo-u, segundo Koch (1999), est em segundo lugar no
fluxo energtico em funo de apresentar maior biomassa e ao seu
comportamento no processamento do material orgnico no manguezal. Alm
do mais, sua presena nos manguezais tambm importante para a
manuteno desse ecossistema por devolver ao substrato, em forma de
partculas, cerca de 70% das folhas consumidas, facilitando assim a ao e a
eficincia de bactrias decompositoras e de outros organismos saprfitos.
1.3.2 IMPORTNCIA ECONMICA

U. cordatus constitui um importante recurso pesqueiro, por ser um
alimento rico em protenas, vitaminas e sais minerais (FISCARELLI, 2004) e
constar da alimentao bsica das comunidades litorneas tradicionais
(GLASER & GRASSO, 1998). Alm disso, a pesca desse caranguejo constitui
a principal fonte de renda de muitas comunidades que vivem s margens dos
manguezais (GLASER & DIELE, 2004). Assim, o caranguejo-u assume
57
caractersticas de recurso pesqueiro de elevado valor socioeconmico nas

regies Norte e Nordeste do Brasil, contribuindo para a gerao de emprego e
renda nas comunidades pesqueiras que vivem nas zonas de esturio. Sua
comercializao atinge altos valores em funo da sua elevada procura na
gastronomia das grandes cidades (NASCIMENTO, 1993), o que certamente
tem auxiliado no impacto sobre suas populaes naturais. Embora conste na
Lista
Nacional
das
Espcies
de
Invertebrados
Aquticos
Peixes
Sobreexplotadas ou Ameaadas de Sobreexplotao (Anexo II da Instruo

Normativa N 5 de 21 de maio de 2004 do MMA), U. cordatus uma espcie
de caranguejo de grande interesse comercial.
A criao desse caranguejo em cativeiro ainda apresenta vrias
dificuldades tcnicas, as quais promovem: i) elevada taxa de mortalidade na
fase larval (RODRIGUES & HEBLING, 1989) e ii) reduzida taxa de crescimento
(DIELE, KOCH & SAINT-PAUL, 2005; PINHEIRO, FISCARELLI & HATTORI,
2005), maximizando os gastos para a larvicultura e evitando o crescimento
adequado para a comercializao (HATTORI, 2002). Por fim, segundo
OSTRENSKY et al. (1995), importante ressaltar que a viabilidade da criao
em cativeiro do caranguejo-u tambm est atrelada alimentao dos
indivduos, ou seja, depende da formulao de uma rao que permita o
aumento da taxa de crescimento dos indivduos.
A notvel diminuio do caranguejo-u nos manguezais do Norte e
Nordeste do pas tem sido a principal preocupao dos rgos gestores,
indicando a premncia de estudos sobre a viabilidade tcnico-econmica de
seu cultivo e quantificao de seus estoques pesqueiros (OSTRENSKY et al.,
1995; BLANKENSTEYN, CUNHA-FILHO & FREIRE, 1997; BOTELHO, DIAS &
IVO, 1999; IVO & GESTEIRA, 1999; IVO et al., 1999; VASCONCELOS,
VASCONCELOS & IVO, 1999; SOUZA, 1999; DIELE, 2000; GES et al., 2000;
RODRIGUES et al., 2000). Portanto, mesmo com os estudos disponveis na
literatura, evidente a escassez de informaes sobre as interaes biolgicas
que influenciam a abundncia e/ou densidade desta espcie nas florestas de
mangue. Assim, o presente trabalho apresenta-se com o propsito de gerar
58
informaes que contribuam para o preenchimento dessa lacuna nos estudos

sobre o caranguejo-u.
1.4 ESCOPO DA DISSERTAO

A presente dissertao possui quatro captulos. O CAPTULO 1 uma
introduo geral sobre o ecossistema manguezal, enfatizando as florestas de
mangue e o caranguejo-u, cujo objetivo apresentar informaes
importantes, as quais ressaltem as principais caractersticas e relevncia de
ambos. Os outros trs captulos apresentam os resultados e discusses acerca
da estrutura populacional das espcies arbreas de mangue e do caranguejou, Ucides cordatus, bem como sua interao ao longo da Reserva
Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA.
CAPTULO 2 - Atributos estruturais das florestas de mangue da Reserva
Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA contribui para
o conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composio
e distribuio espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista
Marinha Me Grande de Curu, Curu, Par
CAPTULO 3 Biometria e estrutura populacional do caranguejoU, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Crustacea, Brachyura) nos
manguezais da Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu,
Curu-Pa - analisa comparativamente a eficincia de duas tcnicas de
estimativa de densidade usadas para o caranguejo-u, alm de verificar a
relao entre variveis biomtricas e populacionais desse caranguejo e os
atributos estruturais dos manguezais onde vivem na Reserva Extrativista
Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA
O CAPTULO 4 uma discusso geral abrangendo os aspectos da
estrutura das florestas de mangue e das populaes do caranguejo-u, no
intuito de melhor entender suas caractersticas individuais e suas interaes.
59
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69
CAPTULO 2
ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE MANGUE DA

RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA ME GRANDE DE CURU,
CURU-PA
70
RESUMO
O presente trabalho visa contribuir para o melhor conhecimento dos

manguezais da costa paraense, enfatizando a composio e distribuio
espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha Me
Grande de Curu, Curu-PA. O trabalho de campo investigou cinco stios de
trabalho de forma a cobrir a maior parte da RESEX. As espcies de mangue
foram identificadas e seus atributos estruturais mensurados. Os resultados
apontam a ocorrncia de trs espcies tpicas: Rhizophora mangle, Avicennia
germinans e Laguncularia racemosa. R. mangle foi a espcie mais abundante e
dominou a paisagem da RESEX. Nos stios localizados nas ilhas (3, 4 e 5) foi
registrada a presena de indivduos de diferentes portes, indicando um
processo constante de renovao dos bosques, enquanto nos stios 1 e 2 a alta
densidade de indivduos de portes menores sugere a presena de bosques
jovens ou em regenerao. Todos os stios apresentaram rvores mortas,
evidenciando um processo de mortalidade natural associada competio
interindividual. Contudo, somente o Stio 1 apresentou indivduos mortos por
ao antrpica, o que explica o alto ndice de indivduos jovens, ou seja, o seu
processo de regenerao acentuada, resultado da sua localizao prximo s
vilas e assentamentos humanos.
Palavras-chave: Manguezal, estrutura de bosque, Curu.
71
INTRODUO
O manguezal apresenta grande variao dos fatores ambientais e
reduzida diversidade florstica, com espcies herbceas e arbreas adaptadas
morfofisiologicamente
sobreviver
em
guas
salobras
substratos
inconsolidados, com baixa concentrao de oxignio (NAIDOO 1985;

TOMLINSON 1986). As relaes trficas entre as florestas de mangue e os
ecossistemas
marinhos
podem
ser
caracterizadas
pela
biomassa
produtividade dos manguezais, apresentando ambos relaes estreitas com a

estrutura das florestas de mangue (FROMARD et al. 1999).
A estrutura dos bosques de mangue refere-se composio das
espcies e s principais caractersticas dos espcimes, como: altura, dimetro,
rea basal, densidade, etc., alm da distribuio desses componentes na
paisagem vegetacional (SMITH III 1992), refletindo as caractersticas e hbitos
de crescimento das espcies vegetais (CINTRN-MOLERO & SCHAEFFERNOVELLI 1985).
A estrutura da vegetao fornece idia do grau de desenvolvimento das
florestas de mangue, possibilitando a identificao e a delimitao dessa
vegetao entre diferentes paisagens (SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRNMOLERO 1986). De fato, a caracterizao estrutural dos manguezais constitui
valiosa ferramenta no que concerne resposta desse ecossistema s
condies ambientais existentes, bem como aos processos de alterao do
72
meio, auxiliando, assim, nos estudos e aes que objetivam a conservao

desse ecossistema (SOARES 1999).
O Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renovveis
(IBAMA) tem adotado uma poltica de implantao de Reservas Extrativistas
Marinhas - RESEXM (GLASER & OLIVEIRA 2004) ao longo da costa
paraense, que envolve diretamente as reas de manguezais. Aliado a essa
poltica, encontra-se a gerao de informaes sobre a estrutura e a
distribuio da vegetao dos manguezais nessas reas de reserva, o que se
torna fundamental para efetivar o processo de implantao e implementao
das mesmas.
Na costa norte brasileira poucos so os estudos que enfocam a estrutura
e a dinmica das maiores e mais desenvolvidas florestas de mangue do mundo
(DAMSIO 1980a, 1980b; SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRN-MOLERO
1988; ALMEIDA 1996; PROST & RABELO 1996; BASTOS & LOBATO 1996;
FERNANDES 1997; MENEZES, BERGER & WORBES 2003; MENEZES,
BERGER & MEHLIG 2008). Portanto, o presente trabalho vem contribuir para o
conhecimento dos manguezais da costa paraense, enfatizando a composio e
distribuio espacial dos mangues nos limites da Reserva Extrativista Marinha
Me Grande de Curu, Curu, Par
MATERIAIS E MTODOS
REA DE ESTUDO
73
O presente trabalho foi realizado no municpio de Curu-PA, nordeste

paraense, entre as coordenadas 0030S, 0045S e 4800W, 4730W, dentro
dos limites da Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu (Figura
1).
Figura 1. Mapa ilustrando os stios de trabalho na Reserva

Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA. Stio 1
Vila de Curuper; Stio 2 Fazenda So Paulo; Stio 3 Ilha
Mutucal; Stio 4 Ilha Ipomonga e Stio 5 Ilha Mariteua.
O municpio de Curu apresenta um patrimnio natural composto por

vrias ilhas de considervel extenso e de formao recente: Ilha Mutucal, Ilha
Ipomonga, Ilha Mariteua ou Ilha dos Guars, Ilha Pacamorema, Ilha Cipoteua e
Ilha Santa Rosa. O clima do municpio fica inserido na categoria Equatorial
Amaznico, do tipo Am da classificao de Kppen. Caracteriza-se pelas
74
temperaturas elevadas, com mdia de 27C, pequena amplitude trmica, e

precipitaes abundantes que ultrapassam os 2000 mm anuais, sendo os
meses mais chuvosos de janeiro a junho, e os menos chuvosos, de julho a
dezembro (FIGUEIREDO et al. 2009).
A Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu, criada em
2002, considerada uma das mais importantes Unidades de Conservao
(UC) localizadas na costa amaznica. Sua rea abrange 37.062 hectares de
esturio, povoada por 6000 pescadores e suas famlias, instaladas em
comunidades localizadas nas ilhas prximo aos furos, rios, praias e
manguezais da regio (FIGUEIREDO et al. 2009).
As Reservas Extrativistas Marinhas so UC (Unidades de Conservao)
nacionais que se inserem na classificao do Governo Federal como de uso
sustentvel cujo objetivo legal conciliar manuteno dos meios de vida da
populao tradicional que vive em sua rea conservao de recursos naturais
renovveis locais (FIGUEIREDO et al. 2009).
O trabalho de campo foi realizado em cinco stios de trabalho: Stio 1
Vila de Curuper; Stio 2 Fazenda So Paulo; Stio 3 Ilha Mutucal; Stio 4
Ilha Ipomonga e Stio 5 Ilha Mariteua, distribudos de forma a cobrir a maior
parte do esturio de Curu (Figura 1). O acesso aos stios de trabalho foi
realizado atravs de canoa ou embarcao motorizada, exceto no Stio 1, pois
o mesmo localiza-se no continente.
PROCEDIMENTO DE CAMPO
75
O trabalho de campo foi realizado durante o perodo de junho a

setembro de 2009. Em cada stio de trabalho foram abertas oito parcelas de
25x25 m, perfazendo um total de meio hectare (5000 m2), sendo medidos ao
final do trabalho 2,5 ha. Em cada parcela as rvores foram identificadas e
mensuradas. A altura total (AT) foi estimada considerando da base
extremidade superior da copa. As rvores com altura superior a 1 m tiveram a
circunferncia do tronco medida com fita mtrica, a aproximadamente 1,30 m
(circunferncia altura do peito - CAP), com posterior converso para dimetro
altura do peito (DAP), inclusive os troncos das rvores mortas.
Os indivduos registrados foram divididos em seis classes de DAP e
Altura, com o objetivo de analisar o desenvolvimento das florestas estudadas
(Tabela 1).
Tabela 1. Classes de DAP (cm) e Altura (m)
utilizadas para anlise da estrutura das
florestas de mangue em todos os stios de
trabalho na Reserva Extrativista Marinha
Me Grande de Curu, Curu-PA.
DAP (cm)
ALTURA (m)
1 9,9
1 4,9
10 19,9
5 9,9
20 29,9
10 14,9
30 39,9
15 19,9
40 49,9
20 24,9
> 50
> 25
76
Os dados obtidos serviram como base para a estimativa dos seguintes

atributos estruturais: Frequncia Relativa (FR), Densidade Relativa (DeR),
Dominncia Relativa (DoR) e Valor de Importncia (VI) = FR + DeR + DoR.
ANLISE DE DADOS
Os dados brutos foram testados quanto sua normalidade atravs do
teste de Lilliefors. Os valores de cada atributo estrutural das rvores vivas e
mortas para cada espcies de mangue foram comparados entre os stios de
trabalho atravs da anlise de varincia (ANOVA - um fator). A regresso linear
foi utilizada para analisar a arquitetura dos das rvores (todas as espcies
juntas) registradas nos stios de trabalho atravs da relao entre os valores de
(DAP), altura total (AT) e densidade. Todas as anlises foram realizadas
atravs do programa BioEstat 5.0 (AYRES et al. 2007).
RESULTADOS
Nas reas de manguezal estudadas ocorreram trs espcies arbreas
tpicas de mangue: Rhizophora mangle L. (Rhizophoraceae), Avicennia
germinans (L.) Stearn (Acanthaceae) e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f.
(Combretaceae). Nos cinco stios foram medidas 1981 rvores, sendo 1836 de
R. mangle (92,68%), 89 de L. racemosa (4,49%) e apenas 56 de A. germinans
(2,83%).
A espcie A. germinans apresentou os maiores valores de DAP em
todos os stios de estudo, seguido por R. mangle e L. racemosa. Sendo no
stio 4 registrado o maior valor de DAP (32,39 cm) para A. germinans. A altura
77
mdia geral foi mais elevada para a espcie R. mangle (13,68 m). A maior
altura das rvores de R. mangle foi registrada no stio 4 (17,80 m), sendo que
essa espcie s perde em altura para A. germinans no stio 3. L. racemosa
maior apenas que A. germinans no stio 1 (Tabela 2).
Em geral, a Frequncia Relativa (FR) das espcies botnicas em todos
os stios apresentou valores semelhantes, ou seja, R. mangle e A. germinans
foram registradas pelo menos uma vez em cada stio, porm L. racemosa s foi
registrada nos Stios 1 e 2 (Tabela 2).
R. mangle foi a espcie mais abundante em todos os stios (densidade
relativa: Stio 1 - 89,67%, Stio 2 - 98,31%, Stio 3 - 91,85%, Stio 4 92,11% e
Stio 5 97,26%), A. germinans
a segunda mais abundante (densidade
relativa: Stio 1 0,23%, Stio 2 1,27%, Stio 3 8,15%, Stio 4 7,89% e

Stio 5 2,79%), e L. racemosa foi a menos freqente, presente em apenas
dois stios (densidade relativa: Stio 1 10,10% e Stio 2 0,42%), aparecendo
principalmente em reas de recolonizao (clareiras e reas com corte). R.
mangle apresentou Valor de Importncia (VI) mais elevado em todos os stios
estudados (Tabela 2).
78
Tabela 2. Dados estruturais dos bosques de manguezais dos cinco stios estudados da Reserva Extrativista
Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA. Espcie: Rh - Rhizophora mangle; Av Avicennia germinans;
Lg Laguncularia racemosa. DAP (dimetro a altura do peito) mdio; Altura mdia; FR freqncia relativa;
DeR densidade relativa; DoR dominncia relativa e VI valor de importncia.
DAP (cm)
Altura (m)
FR (%)
DeR (%)
DoR (%)
VI
Local
Rh
Av
Lg
Rh
Av
Lg
Rh
Av
Lg
Rh
Av
0,23
Lg
Rh
Av
Lg
Rh
Av
Lg
10,10
82,11
0,22
17,66
205,11
33,79
61,10
0,42
97,71
2,07
0,23
229,35
36,67
33,98
Stio 1
7,08
8,96
6,47
12,30
9,50
10,20
33,33
33,33
33,33
89,67
Stio 2
13,43
20,64
11,94
17,00
14,00
12,00
33,33
33,33
33,33
98,31
1,27
Stio 3
10,15
13,36
6,20
7,50
50,00
50,00
91,85
8,15
84,69
15,31
226,55
73,45
Stio 4
19,14
32,39
17,80
14,90
50,00
50,00
92,11
7,89
71,14
28,86
312,25
86,75
Stio 5
17,28
25,46
15,10
10,40
50,00
50,00
97,26
2,74
89,73
10,27
236,99
63,01
Mdia geral
13,41
20,16
13,68
11,26
11,10
242,05
58,73
47,54
9,20
42
79
Analisando a distribuio das classes de altura no Stio 1, R. mangle e A.

germinans concentram maior quantidade de indivduos na classe de at 19,9 m, ao
passo que L. racemosa apresenta rvores de altura mais elevada. Nos stios 2 e 4
os indivduos de R. mangle esto distribudos de forma mais equilibrada em todas as
classes. No entanto, ocorrem poucos indivduos nas classes de altura inferiores e
uma leve tendncia para a presena de indivduos mais altos. O stio 3 dominado
por rvores baixas de at 9,9 m, enquanto no stio 5 a espcie R. mangle est
presente em todas as classes, muito embora os indivduos tenham se concentrado
nas classes intermedirias. A. germinans apresenta uma distribuio de altura mais
uniforme, embora no tenham sido registrados indivduos na ltima classe (> 25)
(Figura 2).
Considerando as classes de DAP, os indivduos de R. mangle e L. racemosa
esto distribudos nas classes de dimetro menores em todos os stios estudados,
isto , entre 1 e 19,9 cm. A. germinans apresenta indivduos de elevado dimetro
nos stios 3, 4 e 5. Mas, em geral, as classes de dimetro com indivduos at 29,9
cm so as que predominam em todos os stios (Figura 3).
80
Figura 2. Distribuio das classes de altura (m) das rvores em todos os stios
estudados na Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA.
81
Figura 3. Distribuio das classes de DAP (cm) das rvores de mangue em todos os
stios estudados na Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu, CuruPA.
82
A anlise de regresso entre os valores mdios de altura e DAP para os cinco

stios de trabalho mostra uma correlao positiva e significativa entre essas duas
variveis (R2=0,74; F=8,96; gl=4; p<0,05). A Figura 4 mostra que os stios 1 e 3
possuem altura similar, muito embora apresentem diferentes mdias de DAP, sendo
o mesmo registrado para os stios 2 e 4.
A regresso linear dos valores mdios de DAP e densidade revela uma
correlao negativa entre as varveis (R2=0,62; F=4,67; gl=4; p>0,05). Esse mesmo
resultado fio encontrado na regresso entre altura e densidade (R2=0,57; F=3,77;
gl=4; p>0,05) .
Figura 4. Regresso linear entre a altura e o DAP das

rvores registradas nos cinco stios de trabalho
estudados na Reserva Extrativista Marinha Me
Grande de Curu, Curu-PA.
83
Dentre os cinco stios de trabalho, o Stio 1 apresentou mais rvores mortas

por ao antrpica, isto , por corte, ao passo que o Stio 3 apresentou o maior
nmero por ao no-antrpica (Figura 5). Das rvores mortas registradas em todos
os stios, somente o Stio 1 apresentou rvores mortas por ao antrpica. As
rvores cortadas desse stio pertencem s espcies R. mangle e L. racemosa que
apresentaram percentual de corte similares. No entanto, a maioria das rvores
cortadas da espcie R. mangle pertencem a menor classe de dimetro (1 9,9 cm)
e as rvores de L. racemosa cortadas foram as que apresentaram o maior DAP
(classe de dimetro 10 -19,9 cm) (Figura 6).
A Figura 7 estabelece a relao entre o nmero de indivduos mortos por
ao no antrpica e as classes de dimetro para cada stio. Os stios 3 e 5
apresentaram os maiores dimetros (39,9 cm), nos demais stios o dimetro mximo
foi de 29,9 cm.
84
Figura 5. Distribuio do nmero de rvores mortas por ao

antrpica e no-antrpica nos cinco stios de trabalho, na Reserva
Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA.
Figura 6. Percentual de rvores mortas por ao antrpica nas classes

de DAP (cm) do Stio 1, na Reserva Extrativista Marinha Me Grande
de Curu, Curu-PA.
85
Figura 7. Distribuio das classes de

DAP (cm) das rvores mortas por ao
no-antrpica nos cinco stios de
trabalho,
na
Reserva
Extrativista
Marinha Me Grande de Curu,
Curu-PA.
DISCUSSO
86
As florestas de mangue estudadas na RESEX Marinha Me Grande de

Curu, Curu-PA apresentam em sua composio florstica as espcies R.
mangle, A. germinans e L. racemosa, que so as mesmas registradas em outros
estudos sobre os manguezais ao longo da costa nordeste do Par: em Curu
(FERREIRA et al. 1992; ALMEIDA 1996), na praia do Crispim, em Marud e Ilha de
Algodoal, em Maracan (BASTOS & LOBATO 1996), na pennsula de Ajuruteua, em
Bragana (MENEZES, BERGER & WORBES 2003; MATNI, MENEZES & MEHLIG
2006; SEIXAS et al. 2006; ABREU et al. 2006), na Ilha de Canela (AMARAL et al.
2001) e em Marapanim (COSTA-NETO, SENNA & LOBATO 2000). No presente
trabalho no foi registrada a presena de Avicennia schaueriana Stapf and
Leechman ex Moldenke nos manguezais de Curu.
A anlise dos atributos estruturais mostrou que R. mangle a espcie mais
dominante nos manguezais de Curu, corroborando a reviso realizada por
Menezes, Berger & Mehlig (2008) sobre os atributos estruturais dos manguezais da
Amaznia brasileira. A. germinans e L. racemosa aparecem como a segunda e
terceira espcies com ocorrncia em todos os stios estudados, respectivamente,
porm com valores de Vl muito baixos quando comparados aos de R. mangle.
A distribuio das espcies de mangue est relacionada a diferentes fatores
abiticos. No presente estudo de caso, R. mangle desenvolve-se ao longo de toda a
regio da reserva, sendo A. germinans mais ocorrente nos sitos 3 e 4. Isto implica
que, a distribuio, principalmente, de R. mangle no est associada aos diferentes
fatores abiticos (salinidade, inundao, etc.). J A. germinans parece estar quase
restrita a dois stios, sendo os indivduos registrados quase todos adultos. Este fato
pode estar indicando que, ao longo da reserva, esta espcie pode estar em
processo de substituio por R. mangle. A paisagem local no registra a presena
87
de bosques dominados por A. germinans, o que corrobora com o fato de que essa
espcie no est se expandindo na regio. L. racemosa, por sua vez, foi apenas
registrada nos stios 1 e 2. Os registros de indivduos dessa espcie foram
realizados em clareiras e nas bordas dos canais-de-mar, o que confirma a
tendncia dessa espcie ser helifila e mais pioneira do que as outras duas na
colonizao de reas abertas (ELLISON & FARNSWORTH 1993). L. racemosa
tambm citada colonizando bancos de lama na Guiana Francesa (FORMARD et
al. 1998) e reas degradadas no Estado do Maranho (REBELO-MOCHEL et al.
2001). Em geral, a variao estrutural nas florestas de mangue e a dominncia de
cada espcie arbrea nesse ecossistema esto relacionadas tanto s caractersticas
ambientais regionais quanto aos fatores de carter local (SCHAEFFER-NOVELLI et
al. 1990). Dentre esses fatores podem ser citados a frequncia de inundao
(MENEZES, BERGER & WORBES 2003), o aporte de nutriente (FELLER et al.
2003) e a salinidade (JIMENEZ 1991; SANTOS, ZIEMAN & COHEN 1997; REISE
2003).
Os dados de altura e dimetro mostram que os stios estudados no presente
trabalho apresentam rvores de mangue de grande porte. Pois, segundo Matni,
Menezes & Mehlig (2006), enquanto as rvores crescem em dimetro, a altura
eleva-se at assumirem o ponto em que as rvores cessam o crescimento em altura
atingindo a idade madura, enquanto o dimetro apresenta crescimento contnuo.
Em geral, mais de 50% das rvores de mangue da RESEXM Me Grande
de Curu possuem DAP reduzido, atingindo at a segunda classe de dimetro aqui
estabelecida (10 a 19,9 cm), mostrando que os bosques possuem uma alta
densidade de indivduos de pouco dimetro. No entanto, considerando a presena
de rvores adultas, com porte superior a 25 m de altura e DAP em torno de 40 a 50
88
cm ou maior, estes registros podem indicar a presena de um bosque adulto, mas

em processo de substituio de indivduos senescentes por indivduos jovens. Da
mesma forma, a presena de indivduos mortos nas primeiras classes de dimetro,
tambm sugere que a maioria dos bosques est em processo de substituio
desses indivduos. Segundo Schaeffer-Novelli e Cintrn-Molero (1986), os bosques
passam, durante seu desenvolvimento, por uma fase em que a rea est ocupada
por uma grande densidade de rvores de dimetros reduzidos e, posteriormente, a
uma fase de maior amadurecimento, quando o domnio feito por poucas rvores
de grande porte.
A distribuio dos valores de dimetro evidencia a diferena estrutural dos
bosques. Em todos os stios de estudo somente A. germinans, nos stios 3, 4 e 5,
apresentou dimetro maior que 50 cm, evidenciando que as rvores desta espcie
so mais antigas do que aquelas de R. mangle e que esto, provavelmente, sendo
substitudas no bosque. A substituio de A. germinans parece ser um processo
natural, j que nenhum indcio de alterao antrpica foi encontrado nesses stios.
Nos stios 3, 4 e 5, localizados nas ilhas, foi registrada a presena de vrios
indivduos de todos os portes, indicando um processo de constante renovao. Os
stios 1 e 2, localizadas no continente, j apresentam maior nmero de indivduos de
menor porte, indicando que essas reas podem ser ou mais jovens ou estar em fase
de regenerao mais acentuada. O stio 1, por exemplo, alm do dimetro reduzido,
tambm apresentou a maior densidade (n=871), reforando o fato de que essa
mancha de manguezal composta predominantemente por rvores jovens. Os stios
de trabalho, pela distribuio espacial, no apresentam gradiente das variveis DAP
e altura, sendo estas variveis distribudas de forma equivalente nos stios
continentais e nas ilhas.
89
Apesar do razovel estado de conservao dos manguezais estudados,

existem reas de manguezal com manchas de corte produzidas por ao antrpica.
rvores de mangue mortas por corte foram encontradas apenas no stio 1. Este stio,
que est localizado nas proximidades da Vila de Curuper, de fcil acesso, ao
passo que para alcanar as reas de manguezal das ilhas necessrio o uso de
embarcaes. Portanto, a alta densidade de indivduos jovens nesse stio pode ser
explicada pela intensa atividade de corte das rvores de mangue para a produo
de carvo, lenha e para a confeco de currais de pesca. De acordo com os
moradores locais, essa rea , h muito, utilizada para o corte de madeira de
mangue. Moradores relatam que, depois da instalao Reserva Extrativista Marinha
Me Grande de Curu, reas de corte de manguezais so raras na regio por
causa da intensa vigilncia feita pelos prprios ribeirinhos e tambm pelos
trabalhadores da Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu.
Por fim, importante ressaltar que rvores mortas por ao no-antrpica
foram registradas em todos os stios de trabalho e com maior representatividade no
stio 3, no qual se observou reas de clareiras. No caso desses indivduos mortos e
com DAP reduzido, de acordo com Jimenez et al. (1985) pode-se estar diante de um
processo de mortalidade natural associada competio interindividual, o que,
segundo Harper (1977), caracterstico de populaes de plantas que sofrem
autoafinamento. Alm do mais, o registro de indivduos mortos e com DAP
intermedirio pode indicar que a morte desses indivduos propiciou o recrutamento
de indivduos mais jovens, sendo isto um indicador de bosques saudveis com
mortalidade associada a um processo natural (SOARES 1999; SOARES et al. 2003).
90
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94
CAPTULO 3
BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO CARANGUEJO-U, Ucides

cordatus (LINNAEUS, 1763) (CRUSTACEA, BRACHYURA) NOS MANGUEZAIS DA
RESERVA EXTRATIVISTA MARINHA ME GRANDE DE CURU, CURU-PA
95
RESUMO
Aspectos da estrutura populacional do caranguejo-u, Ucides cordatus
(Linnaeus, 1763) foram investigados em cinco stios de estudo nos manguezais da
Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu, Curu-PA com o objetivo de
realizar uma anlise comparativa das dimenses da carapaa de caranguejos
capturados comercialmente e de duas tcnicas de estimativa de densidade
(contagem das galerias e captura direta dos indivduos). A anlise da largura e
comprimento da carapaa e peso demonstrou que existe diferena significativa entre
os stios estudados, sendo os animais de maior porte registrados nos stios 4 e 5 e
os menores no stio 1, esses mesmos stios apresentam maiores e menores valores
de DAP e altura da vegetao, respectivamente, evidenciando um gradiente
espacial. A comparao entre a densidade populacional do caranguejo-u realizada
atravs das duas tcnicas empregadas revelou diferena significativa, pois o mtodo
de contagem das galerias causou superestimativa da populao aumentando o
nmero de indivduos em torno 60%.
Palavras-chave: Ucides cordatus, biometria, densidade populacional, Curu.
96
INTRODUO
Ucides cordatus uma espcie de caranguejo semiterrestre com distribuio
no Oceano Atlntico Ocidental, desde a Flrida (EUA) at o Estado de Santa
Catarina (Brasil). Trata-se de uma espcie endmica de reas de manguezal (Melo,
1996), que habita galerias situadas na zona entremars, permanecendo escondido
durante a preamar e saindo no incio da baixamar para a captura de alimentos
(Eltringhan, 1971).
O caranguejo-u, como popularmente conhecido, destaca-se como o
detentor da maior proporo de biomassa incorporada entre os animais do
manguezal (Wolff et al., 2000). O grande porte e a importncia econmica do
caranguejo-u fazem com que seja considerado um dos principais recursos
pesqueiros do litoral brasileiro (Fausto-Filho, 1968; Nordi, 1994; Alves & Nishida,
2003; Glaser & Diele, 2004), onde seu comrcio e explorao aumentam
gradativamente.
O caranguejo-u apesar de atingir grande porte na fase adulta, apresenta
uma taxa de crescimento extremamente reduzida (Diele, 2000). Considerando a
baixa taxa de crescimento e as agresses antrpicas que esta espcie vem
sofrendo, observa-se uma acentuada reduo no tamanho desse caranguejo, bem
como a diminuio no nmero de indivduos machos por unidade de rea, o que, por
sua vez, reduz a taxa de renovao deste recurso (IBAMA, 1994). Portanto, pode-se
considerar que o caranguejo-u vem sofrendo uma sobrepesca crescente
A expressiva diminuio do caranguejo-u nos manguezais do Norte e
Nordeste brasileiro nos ltimos anos tem preocupado os rgos gestores, que
97
indicaram a premncia de estudos relacionados viabilidade tcnico-econmica de

seu cultivo (Ostrensky et al., 1995; Blankensteyn et al., 1997) e situao de seus
estoques in natura (Botelho et al., 1999; Ivo et al., 1999; Vasconcelos et al., 1999;
Diele, 2000). Assim, informaes sobre os fatores biticos e abiticos associados ao
tamanho e abundncia dessa espcie nas florestas de mangue tornam-se
necessrias no intuito de revelar o processo de associao de U. cordatus com a
floresta de mangue.
Devido grande importncia dessa espcie, o presente estudo tem por
objetivo analisar comparativamente a eficincia de duas tcnicas de estimativa de
densidade usadas para o caranguejo-u, alm de verificar a relao entre variveis
biomtricas e populacionais desse caranguejo e os atributos estruturais dos
manguezais onde vivem na Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu,
Curu-PA
MATERIAIS E MTODOS
REA DE ESTUDO
A descrio detalhada da rea onde o presente estudo foi realizado encontrase no CAPTULO 2 - REA DE ESTUDO - p. 37
PROCEDIMENTO DE CAMPO
O trabalho de campo foi realizado durante o perodo de junho a setembro de
2009. Cada parcela aberta para o estudo botnico foi esquadrinhada formando 25
subparcelas de 5x5 m (25 m2). Destas foram sorteadas trs subparcelas para o a
98
coleta dos dados. Nas trs subparcelas, todas as galerias dos caranguejos-u
foram identificadas de acordo com a descrio de Costa (1972), em que a abertura
das galerias de U. cordatus assume posio oblqua em relao superfcie do
cho da floresta de mangue, alm de possuir formato interno peculiar, detalhes que
diferenciam as galerias do caranguejo-u daquelas escavadas por outros
caranguejos.
No presente estudo as galerias de U. cordatus foram classificadas em quatro
categorias:
1) fechadas caracterizada pela abertura oclusa por um tampo de
sedimento mido ou abertura no evidente, neste caso reconhecida pela elevao e
textura diferenciada do sedimento, sendo confirmada por escavao;
2) aberta com atividade biognica - caracterizada pelo registro de lama fluida,
fezes e/ou rastros na proximidade da abertura;
3) aberta com dupla abertura - confirmada por escavao e considerada como
sendo uma nica galeria para as anlises;
4) abandonadas caracterizadas por no possurem qualquer atividade
biognica ao seu redor. Seguindo o trabalho de Hattori (2002), as galerias
abandonadas foram desconsideradas para as anlises.
Todos os exemplares capturados foram utilizados para a retirada das medidas
biomtricas. Para cada exemplar foi determinado o sexo, pela morfologia externa do
abdome (Mota-Alves, 1975; Nascimento, 1993) e aferido o peso total individual (P), a
largura (LC) e o comprimento (CC) da carapaa. As medidas foram retiradas com o
auxlio de paqumetro (0,01 mm) e as pesagens em balana do tipo Pesola (500 g),
aps a limpeza para retirada da lama do corpo do animal.
99
A densidade populacional, ou seja, o nmero mdio de indivduos por rea

(ind.m-2) foi obtida atravs dos seguintes mtodos: i) contagem direta das galerias e
ii) captura direta do(s) caranguejo(s) durante a baixamar, com auxlio de um
experiente catador local, atravs das tcnicas de captura de braceamento e
tapamento [ver definio no CAPTULO 1, 1 INTRODUO, 1.3 O CARANGUEJOU, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)].
Para a estimativa da produtividade do caranguejo-u foi calculada a
biomassa (t.ha-1), multiplicando-se o valor do peso mdio de um caranguejo (g) pelo
estoque de caranguejos, sendo que o estoque representa o nmero mdio de
indivduos por rea (ind.ha-1), estimado a partir dos valores de densidade.
ANLISE DE DADOS
O Teste-t foi utilizado para detectar a diferena entre o comprimento (CC, cm)
e a, utilizando-se os valores mdios de cada stio de trabalho. O mesmo teste foi
utilizado para a anlise entre as duas tcnicas de estimativa de densidade. A anlise
de varincia (ANOVA - um fator) foi utilizada para testar a diferena entre os cinco
stios de trabalho quanto ao comprimento (CC, cm) e largura (LC, cm) da carapaa e
peso (g) dos indivduos machos e fmeas. A mesma anlise foi tambm utilizada
para testar as variaes de densidade das populaes de caranguejo-u, utilizando
os valores obtidos atravs do mtodo de captura direta dos indivduos nas galerias.
A anlise de regresso linear foi utilizada para verificar a relao entre as variveis
biomtricas: i) comprimento (CC, cm) e largura (LC, cm) da carapaa e ii)
comprimento (CC, cm) e peso (g) dos indivduos machos e fmeas dos cinco stios
de trabalho e populacionais de U. cordatus e os atributos estruturais dos
100
manguezais. Todas as anlises foram realizadas atravs do programa BioEstat 5.0

(Ayres et al. 2007).
RESULTADOS
MEDIDAS BIOMTRICAS
A anlise entre a largura (LC, cm) e o comprimento (CC, cm) da carapaa dos
indivduos dos cinco stios de trabalho foi significativamente diferente (Teste-t; t=81;
gl=4; p<0,01). Na populao analisada a mdia geral da LC foi de 7,07 cm e de CC
foi de 5,44 cm. Os machos de U. cordatus apresentaram LC variando de 6,6 a 8,4
cm (Teste-t; t=59,1; gl=4; p<0,01) e as fmeas a LC variou de 4,4 a 7,9 cm (Teste-t;
t=89,04; gl=4; p<0,01).
O peso dos exemplares de U. cordatus variou entre 75 e 275 g, sendo, em
mdia, encontrados os maiores indivduos (peso), no stio 4 (193,4525,32) e os
menores no stio 1 (190,4425,18). Os machos apresentaram peso (g) variando de
115 a 275 g (ANOVA; F=10,10; gl=4; p<0,01), enquanto nas fmeas o peso variou
entre 75 e 190 g (ANOVA; F=19,20; gl=4; p<0,01) (Tabela 1).
101
Tabela 1. Valores mdios Desvio Padro (mnimo-mximo) das variveis

comprimento (CC) e largura (LC) da carapaa e peso (g) de Ucides cordatus nos
cinco stios de trabalho na Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu,
Curu-PA.
Dimenses da carapaa (cm)
Stios
Machos
Peso (g)
Fmeas
Machos
Fmeas
LC
CC
LC
CC
Stio 1
7,410,32
(6,8-7,9)
5,660,27
(4,8-6,2)
6,250,71
(4,4-7,2)
4,79058
(3,1-5,5)
190,4425,18
(125-235)
190,4425,18
(75-160)
Stio 2
7,400,43
(6,6-8,4)
5,650,31
(5,0-6,4)
6,770,28
(6,6-7,2)
5,310,19
(4,5-5,6)
187,3633,50
(115-275)
148,6915,61
(95-185)
Stio 3
7,240,40
(6,6-8,2)
5,600,33
(5,0-6,6)
6,870,27
(6,2-7,4)
5,350,21
(4,4-5,7)
183,1131,85
(120-255)
151,4216,5
(105-180)
Stio 4
7,470,34
(6,7-8,3)
5,730,65
(5,3-6,6)
6,520,40
(5,2-7,0)
5,050,35
(4,2-5,5)
193,4525,32
(150-265)
132,5018,85
(95-160)
Stio 5
7,140,38
(6,5-8,3)
5,520,26
(5,1-6,7)
6,880,26
(6,6-7,9)
5,340,20
(4,8-5,7)
173,5829,9
(120-265)
147,6219,6
(115-190)
Nvel de
significncia
p<0,001
p>0,05
p<0,001
p<0,001
p<0,01
p<0,01
A distribuio de frequncia de classes de tamanho de U. cordatus nos cinco

stios mostrou uma maior frequncia de machos na classe de 7,0 a 7,9 cm, enquanto
a de fmeas ocorreu entre 6,0 a 6,9 cm (Figura 2). A regresso revelou que esses
estes parmetros biomtricos so, em ambos os sexos, positiva e significativamente
relacionados (Figura 3).
A anlise considerando a relao entre o comprimento (CC) da carapaa (cm)
e o peso (g), calculada atravs da anlise de regresso, mostra uma correlao
positiva e significativa entre os dois parmetros (Figura 4).
102
Figura 2. Distribuio das classes de largura

da carapaa (cm) de Ucides cordatus
(Linnaeus, 1763) das cinco reas estudadas na
Reserva Extrativista Marinha Me Grande de
Curu, Curu-PA.
103
Figura 3. Relao entre as mdias das variveis largura (LC) e comprimento

(CC) da carapaa de machos e fmeas de Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
das cinco reas estudadas na Reserva Extrativista Marinha Me Grande de
Curu, Curu-PA.
Figura 4. Relao entre as mdias das variveis comprimento (CC) da

carapaa e peso (g) de machos e fmeas de Ucides cordatus (Linnaeus,
1763) das cinco reas estudadas na Reserva Extrativista Marinha Me
Grande de Curu, Curu-PA.
MEDIDAS DA POPULAO
104
Os dados sobre proporo sexual dos
510 indivduos amostrados
apresentaram uma predominncia de machos (300 ou 58,82%) em relao s

fmeas (210 ou 41,18%), uma relao permanente de 1,4:1.
A densidade relativa do caranguejo-u na Reserva Extrativista Me
Grande de Curu foi estimada pelo mtodo de contagem das galerias e, tambm,
pela captura direta dos indivduos. Na contagem das galerias a densidade mdia foi
de 1,48 galeria.m-2, enquanto a densidade estimada pelo mtodo de captura direta
foi de 0,6 ind.m-2. Atravs desse ltimo mtodo foi observada uma maior densidade
de indivduos no Stio 5 (0,7 ind.m-2) e menor no Stio 1 (0,3 ind.m-2). J a densidade
pelo mtodo da contagem de galerias o maior valor foi obtido no stio 4 e menor no
stio 1, com 1,81 e 0,82 galeria.m-2, respectivamente. Os mtodos utilizados para a
estimativa de densidade quando submetidos anlise de varincia apresentaram
diferena significativa (ANOVA, F=20,98; gl=4; p<0,01) (Tabela 2).
Os resultados obtidos atravs dos dois mtodos empregados para estimar a
densidade populacional de U. cordatus revelam que um percentual de 40 a 45% do
total das galerias contabilizadas estava ocupada por um caranguejo-u (Figura 5).
A anlise comparativa entre os dois mtodos de amostragem mostrou uma diferena
bastante significativa (Teste-t; t=7,86; gl=4; p<0,01) entre os valores mdios obtidos
na rea de estudo.
O estoque mdio de caranguejo-u para a reserva foi de 6400 ind.ha-1, com
mxima de 7500 ind.ha-1 no Stio 5 e mnima de 3700 ind.ha-1 Stio 1. A biomassa
mdia calculada para a reserva foi de 10,5 t.ha-1, sendo mxima (12,6 t.ha-1) e
mnima (5,8 t.ha-1) encontrada nos sitos 4 e 1, respectivamente (Tabela 3).
105
Tabela 2. Valores de densidade mdia

Desvio Padro (mnima e mxima) do
caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
estimados por dois mtodos nos cinco stios
de trabalho na Reserva Extrativista Marinha
Me Grande de Curu, Curu-PA.
MTODOS
Contagem Galeria
.
-2
Captura Direta
.
(galeria m )
-2
(ind m )
Stio 1
0,820,69 (0-2,56)
0,370,23 (0,04-0,63)
Stio 2
1,430,66 (0-2,68)
0,600,20 (0,17-0,85)
Stio 3
1,730,85 (0,68-4,48)
0,740,38 (0,47-1,61)
Stio 4
1,810,91 (0,16-3,68)
0,740,21 (0,4-0,96)
Stio 5
1,610,83 (0,32-3,12)
0,750,18 (0,5-0,96)
Tabela 3. Valores de estoque e biomassa do

caranguejo Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)
calculados para os cinco stios de trabalho na
Reserva Extrativista Marinha Me Grande
de Curu, Curu-PA.
PRODUTIVIDADE
Estoque
Biomassa
(ind ha )
(t ha )
Stio 1
3700
5,8
Stio 2
6000
9,4
Stio 3
7400
12,5
Stio 4
7400
12,6
Stio 5
7500
12,2
-1
-1
106
Figura 5. Variao dos valores obtidos pelos

dois mtodos de amostragem populacional
utilizados para Ucides cordatus (Linnaeus,
1763) nos cinco stios de trabalho na
Reserva Extrativista Marinha Me Grande
de Curu, Curu-PA.
107
CARANGUEJO X VEGETAO
Dentre os exemplares de caranguejo-u analisados, os menores indivduos
encontrados, tanto em largura (LC) quanto em comprimento (CC) da carapaa
pertenciam ao Stio 1, embora os machos estivessem dentro do tamanho comercial
de 6 cm. Os stios 3 e 5 apresentaram caranguejos com tamanhos mdios para o
padro encontrado. Os maiores indivduos de Ucides cordatus foram encontrados
nos stios 2 e 4 (Figura 6).
Anlises de regresses lineares entre as variveis densidade de rvores e
densidade de caranguejos capturados (R2= 0,56; F= 3,95; gl= 4; p>0,05) e entre
DAP e densidade de caranguejos capturados (R2= 0,52; F= 3,32; gl= 4; p>0,05)
foram realizadas e mostraram correlaes, porm no significativas.
Figura 6. Classes de largura da carapaa (cm) do caranguejou, Ucides cordatus nos cinco stios de trabalho estudados na
Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu, CuruPA.
DISCUSSO
108
Dentre os caranguejos semiterrestres de manguezal, as espcies do gnero

Uca tm sido as mais abordadas na literatura quanto estrutura populacional (Costa
& Negreiros-Fransozo, 2003; Koch et al., 2005), evidenciando que os machos tm
maior porte fsico do que as fmeas. No caso de Ucides cordatus, os estudos
disponveis mostram que esta espcie apresenta dimorfismo sexual (Alcantara-Filho,
1982; Castro, 1986; Ivo et al., 2000; Alves & Nishida, 2004), sendo tal diferena
sexual tambm comprovada no presente estudo. O fato de que os machos so
maiores e mais pesados do que as fmeas pode estar relacionado com a funo
reprodutiva.
Nesse contexto, esse peso diretamente influenciado pelo maior
tamanho dos quelpodos dos machos, essencial para o acasalamento (Mota-Alves,

1975; Botelho et al., 1999). Alm do mais, alguns coletores de caranguejo
argumentam que por serem maiores e mais largos do que as fmeas, os machos
possuem mais carne, por isso a preferncia pelos machos no que se refere
captura e comercializao desse crustceo.
A largura mdia da carapaa de U. cordatus (n=7,07 cm) encontrada no
presente estudo est abaixo dos valores mdios registrados para outros municpios
do Par: Bragana (n=7,18 cm), Curu (n=7,60 cm), Maracan (n=7,15 cm), So
Caetano de Odivelas (n=7,60 cm) e Soure (n=8,01 cm) (Melo, 2000). Porm, vale
ressaltar que estes dados foram obtidos h dez anos e que esses valores podem ter
sofrido alteraes, de acordo com a intensidade de comercializao dessa espcie.
A proporo sexual de U. cordatus no presente trabalho (1,4:1) revela que os
machos predominam sobre as fmeas, corroborando com o estudo de Castro
(1986), realizado nos manguezais do Maranho. No entanto, Alcntara-Filho (1978)
relata a existncia de mais fmeas nos manguezais do esturio do rio Cear, Cear.
De fato, possvel encontrar uma grande variao no que diz respeito razo
109
sexual do caranguejo-u, o que segundo Wenner (1972) e Margalef (1977) est

migrao reprodutiva, comportamento, longevidade e mortalidade.
Para populaes naturais em equilbrio, a proporo sexual esperada de
1:1, mas a maior parte dos trabalhos com U. cordatus tm relatado uma freqncia
maior de machos (Costa, 1972; Diele, 2000). Tais resultados so inesperados,
principalmente porque a captura comercial tem como alvo principal os machos, os
quais apresentam maior tamanho, maior rendimento de carne e maior aceitao no
mercado. Desta forma, os catadores de caranguejo capturam preferencialmente os
machos, por serem mais rentveis. Alm disso, segundo Costa (1972), as galerias
das fmeas geralmente esto posicionadas em locais estrategicamente mais
protegidos e de difcil acesso. Outro fator relevante que parece interferir diretamente
na diferena da razo sexual a taxa de crescimento. Tal fato pode ser explicado
pelo crescimento mais lento das fmeas aps a puberdade (Daz & Conde, 1989),
que ocorre em funo do maior gasto energtico alocado na reproduo (Sartry,
1983). Isto foi confirmado por Pinheiro et al. (2005), cujos resultados mostraram uma
reduzida taxa de crescimento, particularmente para as fmeas.
A estimativa de populaes de caranguejos semiterrestres tem sido realizada
por contagem visual dos animais em atividade, quantificao das galerias escavadas
ou captura direta dos indivduos (Loureno et al., 2000; Macia et al., 2001; Skov et
al., 2002). No presente trabalho, os valores de densidade populacional de U. cordatus
foram obtidos atravs da captura direta dos indivduos e da contagem do nmero de
indivduos por galeria. Loureno et al. (2000) e Skov et al. (2002) relatam que dentre os
diferentes mtodos para estimativa da densidade populacional de crustceos braquiros
semiterrestres, a contagem direta do nmero de galerias/rea parece ser o mtodo que
confere maior preciso, principalmente pelo fato de que apenas um exemplar
110
encontrado por galeria (Costa, 1972) e por ser um mtodo que minimiza o impacto
ambiental, dispensando a captura dos indivduos (Warren, 1990; Jordo & Oliveira,
2003). Por outro lado, Skov et al. (2002) acrescentam que, geralmente, o mtodo de
contagem direta das galerias causa superestimativa da populao de braquiros, fato
esse registrado no presente trabalho, onde a estimativa da densidade populacional
aumentou o nmero de indivduos em cerca de 60%.
Embora a densidade de U. cordatus j tenha sido estudada por alguns

autores (Branco, 1993; Blankensteyn et al., 1997; Alves & Nishida, 2004), os dados
obtidos muitas vezes so distintos quanto rea de maior preferncia da espcie.
Certamente isto se deve ausncia de uma padronizao do mtodo adotado na
quantificao dos tipos de galerias (principalmente as do tipo "fechadas, com dupla
abertura e abandonadas), ou at mesmo por falhas no delineamento experimental.
A caracterizao da estrutura populacional de U. cordatus bastante limitada,
pois a difcil captura dos indivduos, tanto jovens como adultos, prejudica a
determinao das taxas de mortalidade e recrutamento ao longo do ano (Diele et al.,
2005). De acordo com Schories et al. (2003), as galerias do caranguejo-u podem
apresentar profundidade variando de 55 a 211cm, explicando a dificuldade em sua
extrao, mesmo por catadores experientes.
A estimativa de biomassa na RESEX Me Grande de Curu so superiores
as mdias encontradas por Paiva (1997) no Piau - 0,9 t.ha-1, por Diele (2000) - 1,4
t.ha-1 em Bragana no Par, por Barros (1976) - 5,1 t.ha-1 e Castro (1986) - 3,5 t.ha-1
ambos no Maranho, mas inferiores aquelas encontradas por Fernandes & Carvalho
(2007) no Amap que foi de 22,7 t.ha-1. Os resultados obtidos no presente trabalho
mostram uma populao com estoque bem preservado de porte acima da mdia.
111
Os recursos oferecidos pelos manguezais possibilitam importante meio de

sobrevivncia s populaes humanas tradicionais da regio norte do Brasil (Glaser
& Grasso, 1998). Em decorrncia do manejo inadequado, os estoques populacionais
de U. cordatus tm decrescido anualmente na natureza, com reduo do tamanho
comercializado (Gondim & Arajo, 1996). Isto se deve reduzida taxa de
crescimento da espcie (Pinheiro et al., 2005), combinada com i) o uso de
armadilhas predatrias, ii) a captura de indivduos muito pequenos e, em menor
quantidade, iii) a captura de fmeas para o esquartejamento e produo de massa,
dessa forma no cumprindo a legislao vigente. As informaes geradas sobre os
diversos aspectos da estrutura populacional do caranguejo-u so essenciais no
que concerne melhor avaliao dos estoques desse recurso pesqueiro, podendo
ser utilizadas tambm como subsdio para a elaborao de planos de manejo
efetivos para as Reserva Extrativistas Marinhas implantadas na zona costeira da
Amaznia brasileira.
Apesar da notria importncia do caranguejo-u para os manguezais ecossistemas de funes ecolgicas relevantes e constatadas cientificamente - e
para milhares de ribeirinhos, como recurso econmico, o manejo desse recurso
ainda incipiente do ponto de vista das demandas ecolgicas, econmicas, sociais
e culturais (Jankowsky, Pires & Nordi, 2006).
112
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119
CAPTULO 4
DISCUSSO GERAL
120
Nos manguezais da Reserva Extrativista Marinha Me Grande de Curu,

Curu-PA ocorrem trs espcies tpicas: Rhizophora mangle, Avicennia germinans
e Laguncularia racemosa, sendo R. mangle a espcie mais abundante e que
domina a paisagem da RESEX. Dentre os stios de trabalho, aqueles localizados nas
ilhas (3, 4 e 5) contam com a presena de indivduos de diferentes portes, indicando
um processo constante de renovao dos bosques, enquanto nos stios 1 e 2 a alta
densidade de indivduos de portes menores sugere a presena de bosques jovens
ou em regenerao. Todos os stios apresentaram rvores mortas, evidenciando um
processo de mortalidade natural associada competio interindividual. rvores
mortas por ao antrpica (corte) ocorreu somente no Stio 1, resultado da sua
localizao prximo s vilas e assentamentos humanos, o fato desse stio
apresentar rvores cortadas explica o alto ndice de indivduos jovens, ou seja, o seu
processo de regenerao acentuada.
Os fatores que moldam as populaes de caranguejos nos manguezais ainda
no so claramente definidos. No entanto, sabe-se que os fatores abiticos exercem
grande influncia sobre a distribuio espacial, padres comportamentais, e demais
atividades dos caranguejos semiterrestres, grande parte deles regidos pela presena
do tipo de vegetao do local. A idade dos bosques de mangue pode criar
microclimas especficos, que exercem grande influncia sobre a fauna local (SMITH
et al., 1991).
A composio e dominncia vegetal das reas de manguezal so fatores que
exercem grande importncia sobre a densidade populacional de Ucides cordatus
(MATSUMASA et al., 1992; NOMANN & PENNINGS, 1998), que apresenta um
padro de distribuio agregado e associado com reas de maior densidade de
razes no sedimento. Com relao a esta mesma espcie, Diele (2000) registrou em
bosques com predomnio de Rhizophora mangle os maiores exemplares de U.
cordatus, embora no mencione qualquer informao quanto s demais espcies
arbreas sobre a densidade desta espcie. As reas de manguezal com
predominncia de R. mangle promovem uma maior disponibilidade de alimento para
o caranguejo-u. (CHRISTOFOLETTI, 2005).
A disponibilidade e abundncia de alimento podem influenciar a densidade
populacional dos caranguejos (ZIMMER-FAUST, 1987; GENONI, 1991), que de
acordo com DALEO et al. (2003), a presena de um predador, tambm, pode
modular a distribuio espacial de caranguejos do gnero Uca afetando sua
densidade populacional. A presena de predadores naturais na rea de manguezal,
principalmente de mamferos (ex. guaxinim, Procyon cancrivorus) e aves (ex. gavio
caranguejeiro, Buteogallus aequinoctiallis), que se alimentam do caranguejo-u so
comuns nas reas de manguezal da Amaznia brasileira, podendo influenciar a
densidade de U. cordatus.
As medidas de largura (LC) e comprimento (CC) carapaa mostram, em
linhas gerais, a reduo do tamanho dos caranguejos nos stios mais prximos e de
mais fcil acesso s populaes humanas e o aumento do tamanho daqueles
presentes nos stios mais afastados. Vale ressaltar que os menores exemplares de
U. cordatus esto associados a bosques como DAP e altura reduzida e que os
maiores encontram-se nos bosques mais desenvolvidos, como maiores DAP e
altura.
121
Esse tamanho reduzido dos caranguejos capturados no Stio 1 ocorre em

funo presso de coleta nesse local ser muito elevada e direcionada aos indivduos
maiores, com expressivo valor comercia. Dessa maneira, grande parte dos
indivduos de grande porte foi reduzida, comprometendo a mdia do tamanho
populacional dessa espcie. Os catadores mais antigos da regio e que sobrevivem
desse recurso confirmam esse evento, assim como do conhecimento da prpria
comunidade que reconhece a reduo do tamanho dos animais. Adicionalmente,
Miranda et al. (2005) afirmam que a captura dos indivduos maiores pode afetar a
estrutura gentica da populao, dando maiores chances aos indivduos
sexualmente maduros com um menor tamanho corporal. Isto pode gerar um ciclo, no
qual os caranguejos menores possuem menor preo no ato da comercializao, fato
que os catadores procuram compensar com o aumento da captura, comprometendo
cada vez mais as populaes de caranguejos.
Os stios estudados que apresentaram maiores tamanhos da populao de U.
cordatus localizam-se nos stios mais afastados (3, 4 e 5). Esses stios apresentam
alta produtividade, ou seja, elevada biomassa quando comparados maioria dos
stios estudados na regio amaznica. Tal produtividade, certamente, decorrente
da menor influncia antrpica nestas reas distantes, particularmente nas reas
mais internas, que so de difcil acesso. Como todos os stios so
predominantemente bosques R. mangle e alguns stios estudados possuem acesso
somente por barco. Alm do mais, importante ressaltar que os maiores
caranguejos parecem estar associados maior abundncia e qualidade de alimento
disponveis nos manguezais, de acordo com os resultados apresentados por
CHRISTOFOLETTI (2005), em estudos realizados com caranguejo-u, em
Jaboticabal-SP.
A captura dos caranguejos em ambiente natural e a sua
comercializao so processos tradicionais e culturais das comunidades litorneas
no Brasil. Em muitas regies ao longo da costa brasileira, essa espcie de
caranguejo constitui a principal fonte de renda de muitas famlias tracionais
ribeirinhas, principalmente na Amaznia. Assim, estudos para o conhecimento dos
atores sociais relacionados ao uso dos manguezais e a este recurso de maneira
direta ou indireta, bem como a relao entre os mesmos com a captura e
comercializao da espcie so de extrema importncia.
CHRISTOFOLETTI, R. A. Ecologia trfica do caranguejo-u, Ucides cordatus

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Suelen Maria Oliveira Perote: Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes (Orientador)

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR

CAMPUS UNIVERSITRIO DE BRAGANA

ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO

SUELEN MARIA OLIVEIRA PEROTE

Prof. Dr. MARCUS EMANUEL BARRONCAS FERNANDES

ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO

Dissertao de Mestrado apresentada ao

Biolgicos da Zona Costeira Amaznica,

Campus Universitrio de Bragana, como

obteno do grau de Mestre em Biologia

ESTRUTURA POPULACIONAL DA FLORESTA DE MANGUE E DO

Dissertao de Mestrado apresentada ao

J aprendi a ser parte de voc

A toda minha famlia,

estendendo sua mo amiga em

Sem dvidas, escrev-los so mais difceis do que redigir a dissertao.

Ao Professor Dr. Marcus Fernandes pela orientao, incentivo,

minha famlia pelo apoio incondicional, pelos dias de trabalho e

1.3 CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (Linnaeus,

CAPTULO 2 - ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE

CAPTULO 3 - BIOMETRIA E ESTRUTURA POPULACIONAL DO

Estado do Amap (430N), Praia do Sonho, no Estado de Santa Catarina

ii) espcies associadas espcies pertencentes flora de outros

A estrutura dos bosques de mangue pode incluir: composio e

(SCHAEFFER-NOVELLI & CINTRN-MOLERO, 1986).

ambientais, espera-se que o maior desenvolvimento estrutural das florestas de

Estado do Par, o assoreamento tem causado a morte da vegetao

1.3 O CARANGUEJO-U, Ucides cordatus (Linnaeus, 1763)

Gnero: Ucides Rathbun (1897)

Por ser a nica subespcie do gnero Ucides presente no Brasil, no

(NASCIMENTO, 1993). No final da dcada de 30, Drach descreve o ciclo das

apndices locomotores permite o extravasamento de hemolinfa. Por isso, os

FISCARELLI, 2001). Existem relatos de ocorrncia de andadas tanto no

O acasalamento do caranguejo-u ocorre com a fmea em decbito

desenvolvimento larval constitudo por cinco ou seis estdios zoea e um de

U. cordatus apresenta crescimento lento, sendo variadas as estimativas

iii) Ratoeira - uma armadilha construda a partir de latas vazias, onde

manguezais (NOBBS & MCGUINESS, 1999; MACIA, QUINCARDETE &

1.3.1 IMPORTNCIA ECOLGICA

importncia na distribuio, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser

ambiente (KOCH, 1999; KOCH & WOLF, 2002; NORDHAUS, 2004;

1.3.2 IMPORTNCIA ECONMICA

caractersticas de recurso pesqueiro de elevado valor socioeconmico nas

Sobreexplotadas ou Ameaadas de Sobreexplotao (Anexo II da Instruo

informaes que contribuam para o preenchimento dessa lacuna nos estudos

1.4 ESCOPO DA DISSERTAO

ABREU, M. M. O.; MEHLIG. U.; NASCIMENTO, R. E. S. A. & MENEZES, M. P.

ALONGI, D. M.; TIRENDI, F. & CLOUGH, B. F. Below-ground decomposition of

BREITFUSS. M. J. Defining the characteristics of burrow to better estimate

2 Biologia/Qumica) - Zentrum fr Marine Tropenkologie, Universitt Bremen.

GES, P.; SAMPAIO, F. D. F; CARMO, T. M. S; TSO, G. C. & LEAL, M. S.

LIMA, T. C. M.; PAOLI, A. A. S. & GIRNOS, E. C. Morfo-anatomia foliar do

NASCIMENTO, S. A. Biologia do caranguejo-u (Ucides cordatus). Aracaj:

PROST, M. T. R. & RABELO, B. V. Variabilidade fito-espacial de manguezais

SEIXAS, J. A. S.; FERNANDES, M. E. B. & SILVA, E. S. Anlise estrutural da

WARREN, J. H. The use of open burrows to estimate abundance of intertidal

ATRIBUTOS ESTRUTURAIS DAS FLORESTAS DE MANGUE DA

O presente trabalho visa contribuir para o melhor conhecimento dos

inconsolidados, com baixa concentrao de oxignio (NAIDOO 1985;

produtividade dos manguezais, apresentando ambos relaes estreitas com a

meio, auxiliando, assim, nos estudos e aes que objetivam a conservao

O presente trabalho foi realizado no municpio de Curu-PA, nordeste