IOQUMICA DE LA GERMINACIN

UNIVERSIDAD NACIONAL DE
TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS
AGROPECUARIAS

AGRONOMA III CICLO

INTEGRANTES:

URRUTIA QUISPE, LUCIA

VALENCIA ACEVEDO, LIZ
VALVERDE ESQUIVEL, CLAUDIA
VILLEGAS SAAVEDRA, THALIA
YBAEZ EVANGELISTA, LUCIA
ZAVALETA ABANTO LINDA
ZAVALETA GUTIERREZ, MARIV

BIOQUMICA EN LA GERMINACIN
2

I.

INTRODUCCIN
La germinacin es el proceso mediante el cual una semilla colocada en un medio ambiente se
convierte en una nueva planta. Este proceso se lleva acabo cuando el embrin se hincha y la
cubierta de la semilla se rompe. Para lograr esto, toda nueva planta requiere de elementos
bsicos para su desarrollo: luz, agua, oxigeno, y sales minerales. El ejemplo ms comn de
germinacin, es el brote de un semillero a partir de una semilla de una planta floral o
angiosperma. Sin embargo, el crecimiento de una hifa a partir de una espora micotica se
considera tambin germinacin. En un sentido ms general, la germinacin puede implicar todo
lo que se expande en un ser ms grande a partir de una existencia pequea o germen. La
germinacin es un mecanismo de la reproduccin sexual de las plantas. Por eso y ms la
germinacin puede considerarse como uno de los procesos ms importantes en el desarrollo de
la vida ya que las plantas constituyen la mayor parte de poblacin del planeta, son las que
purifican el oxgeno y son el sustento de los seres vivos.

II.

OBJETIVOS

GENERAL
Explicar los procesos bioqumicos en la germinacin de las plantas

ESPECFICOS
Determinar el proceso de germinacin como un proceso de vital importancia en el
desarrollo de las plantas.
Comprender el comportamiento bioqumico

de la semilla en el proceso de la

germinacin.

III.

FUNDAMNETO TERICO
LA GERMINACIN:
La germinacin es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en
estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para
formar una plntula.

1.

LAS HORMONAS VEGETALES Y CRECIMIENTO DEL GRANO

Las plantas, para crecer, adems de agua, nutrientes, luz solar y dixido de carbono,
necesitan hormonas. Las fases del desarrollo vegetal estn reguladas por diferentes
sustancias qumicas reguladores de crecimiento, fitohormonas y hormonas vegetales.

DEFINICIN

Las hormonas vegetales son unas sustancias orgnicas que se encuentran a muy
baja concentracin, se sintetizan en determinado lugar de la planta y se translocan
a otro, que es donde ejercen sus efectos reguladores; hasta el momento se conocen
cinco grupos de fitohormonas:
-

AUXINAS

El trmino auxinas del griego Auxein aumentar, crecer, agrupa a una serie de
compuestos qumicos naturales o sintticos que causan diversos efectos biolgicos
a las diferentes especies vegetales variados efectos en una misma especie,
dependiendo de la etapa fenolgica en que se efecte su aplicacin. Como
ejemplo de la variedad de respuestas, la Auxina ms tpica es el cido
Indolactico (AIA) deriva del triptfano y se sintetiza principalmente en pices
del brote y en las races; se transportan de clula a clula por el floema. Entre
algunas respuestas fisiolgicas, provoca estimulacin del crecimiento del tallo,
estimulacin de la divisin celular, inhibicin del crecimiento radical, control
sobre la diferenciacin del sistema vascular y sobre la dominancia apical, retraso
en la senescencia, promocin de la floracin, as como amarre y maduracin de
4

frutos (Larqu-Saavedra y Rodrguez-Gonzlez, 2004). Una de las aplicaciones

ms importantes que se le adjudican a los compuestos auxnicos es la estimulacin
de la formacin de races en la reproduccin de ejemplares.

Efectos fisiolgicos de las auxinas

A. Crecimiento y formacin de races.

Debido a que las auxinas influencian tanto la divisin, como el crecimiento y

diferenciacin celular, estn involucradas en muchos procesos del desarrollo,
en algunos de ellos interactuando con otras fitohormonas. Diversos bioensayos
han sido descritos para analizar respuestas a auxinas, los cuales han sido tiles
en la identificacin de compuestos con actividad tpica de auxinas y de plantas
mutantes con defectos en la sntesis, metabolismo o respuestas a auxinas. Uno
de los ensayos que caracterizan el efecto de auxinas en el desarrollo es la
regulacin del crecimiento radicular el cual es definido desde el desarrollo
embrionario (Jenik & Barton 2005). Mientras las auxinas estimulan el
crecimiento de los tallos y coleoptilos, inhiben el crecimiento de la raz
primaria, pero estimulan la formacin de races secundarias. La concentracin
ptima para el promover elongacin de tallos es entre 10-6 y 10-5 M, sin
embargo, en races esta concentracin es muy alta y retarda su crecimiento. Las
auxinas adems promueven la biosntesis de la hormona etileno que inhibe el
crecimiento radicular. Niveles menores a 10-9 M de IAA ser- an capaces de
inducir crecimiento de raz, pero no ocurrira a niveles normales endgeno ms
altos. El proceso de rizognesis est ntimamente asociado a la divisin celular.
Una prctica comn en horticultura es aplicar auxinas para favorecer el
enraizamiento de esquejes. En tcnicas de cultivo de tejidos se utilizan auxinas
y citocininas para promover la divisin celular y la diferenciacin de races y
tallos, respectivamente. Las auxinas estimulan a la divisin de clulas
localizadas en el periciclo en la zona justo arriba de la zona de elongacin para
provocar la formacin de races laterales. Este fenmeno tambin se aplica en
la formacin de races adventicias la cual puede ocurrir en varios tejidos donde
existan un grupo de c- lulas en activa divisin. Regulacin de tropismos.
Mientras el crecimiento puede ser definido como un proceso irreversible
derivado de la elongacin celular, los tropismos son movimientos de
crecimiento direccionales en respuesta a un estmulo tambin direccional. El
efecto que tienen las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es
importante para controlar los tropismos. Estas respuestas se concretan con
curvaturas, giros o inclinaciones que realizan los tallos y races hacia un
estmulo de luz (fototropismo), de gravedad (geotropismo o gravitropismo), o
de contacto (tigmotropismo). Estos crecimientos direccionales se explican con
el modelo clsico de Cholodny-Went, el cual describe que una distribucin
lateral diferencial de auxina en el tallo o raz es responsable del crecimiento
5

diferencial del rgano. En el caso del fototropismo, la auxina que se produce en

el pice, en vez de ser transportada hacia la base, es transportada lateralmente
hacia el lado sombreado. Asimismo, se han encontrado varias protenas que
actuaran como receptoras para el fototropismo (fototropinas). Una de ellas,
NPH1, es fosforilada en un gradiente lateral durante la exposicin a luz azul
lateral. De acuerdo con el modelo clsico, la fosforilacin en gradiente de
NPH1 inducira de alguna manera el movimiento de auxina hacia el lado no
iluminado del tallo o coleoptilo. Sin embargo, la regulacin de la respuesta
fototrpica es ms compleja, pues la actividad de sta y otras fototropinas vara
dependiendo la calidad de luz y la accin de fitocromos (Esmon et al. 2005).
Una vez en el lado opuesto de la luz, la auxina es transportada en forma basiptala a la zona de elongacin, donde acelerara el crecimiento de esa zona con
respecto a la zona iluminada, provocando la curvatura hacia la luz. De forma
similar, el mismo modelo se puede aplicar para explicar las respuestas de tallos
y races a la gravedad. Durante la respuesta geotrpica, si una planta en
crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las races
hacia el suelo. Cuando la planta est en posicin horizontal, la fuerza de la
gravedad hace que la auxina se distribuya mayormente en la parte inferior del
tallo o raz. Mientras en el tallo las auxinas estimulan el crecimiento de la parte
inferior (ocasionando una curvatura hacia arriba), en races un mayor nivel de
la hormona inhibe el alargamiento de las clulas, por lo tanto, las de la cara
superior se alargan ms y la raz se curva hacia abajo. Esta re-distribucin de
auxina en la raz podra deberse a la percepcin de la gravedad por algunas
clulas que se localizan en el casquete, caliptra o cofia (Hou et al. 2004). Estas
clulas (estatocitos) contienen los llamados estatolitos correspondientes a
amiloplastos que sedimentan en repuesta al vector gravitacional. Una ubicacin
basal de los estatolitos ocasionara un transporte polar de auxina a lo largo del
lado inferior desde la cofia hacia la zona de elongacin de la raz, donde
retardara el crecimiento.

B. Dominancia apical.

La distribucin en gradiente de auxina desde el pice primario hacia la base de la

planta reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo,
manteniendo as lo que se denomina como dominancia apical (Thimann 1977).

C. Abscisin de rganos.

Las auxinas tienen un efecto general negativo sobre la abscisin de los rganos,
retardando especialmente la cada de hojas, flores y frutos jvenes. El movimiento de
la auxina fuera de la lmina foliar hacia la base del pecolo parece prevenir la
6

abscisin inhibiendo la accin de la hormona etileno, principal efector de la

formacin de la zona de abscisin. Cuando los tejidos foliares envejecen, la
produccin de auxinas decrece, dando paso as a la accin del etileno y progresin de
la abscisin. Sin embargo, tambin se han descrito casos en que aplicaciones de
auxina exgena en el lado opuesto de la zona de abscisin (cerca al tallo) aceleraran
el efecto del etileno sobre la abscisin (van Doorn & Otead 1997).

D. Desarrollo de flores y frutos.

Plantas que son tratadas con inhibidores de transporte de auxinas o plantas mutantes
defectuosas en transportar auxina muestran deformidades en las inflorescencias y en
la arquitectura floral, lo que sugiere que esta hormona es necesaria para un adecuado
desarrollo de flores (Pfluger & Zambryski 2004). De igual manera la aplicacin de
auxina en forma exgena induce el desarrollo floral en varias especies. Asimismo,
auxina contribuye con el crecimiento normal de frutos. Un ejemplo clsico lo
constituyen aquenios de frutilla que fallan en completar su crecimiento (cuaje)
cuando se les ha retirado las semillas, fuentes de auxina endgena. Sin embargo, la
aplicacin de auxina a estos frutos sin semillas es capaz de restaurar el desarrollo de
frutos normales. Adems auxina tendra un efecto positivo sobre la maduracin de
algunos frutos al promover de alguna manera la sntesis de etileno.

E. Diferenciacin vascular.

Las auxinas controlan la divisin celular en el cambium donde ocurre la

diferenciacin de las clulas que darn origen a los elementos de floema y xilema. Su
mayor efecto se advierte en la diferenciacin del xilema. El nmero de elementos de
xilema que se forman en tallos decapitados tratados con AIA es proporcional a la
cantidad de hormona aplicada (Bhalerao et al. 2002).

F. Mecanismos de accin Crecimiento y elongacin celular.

Las auxinas promueven el crecimiento de las plantas principalmente por un

aumento de la expansin celular. De acuerdo con la hiptesis del efecto cido
sobre el crecimiento, las auxinas estimulan la actividad de la bomba de protones
(H+-ATPasa) localizada en la membrana plasmtica a travs de dos mecanismos:
activacin de las bombas preexistentes y por induccin de sntesis de nuevas H+ATPasas. La extraccin de protones hacia la pared celular genera una reduccin del
pH (acidificacin) lo que a su vez activara protenas que rompen enlaces de
hidrgeno entre los constituyentes de la pared. Los candidatos ms probables para
este papel inicial son las expansinas, protenas de pared que favoreceran
inicialmente a la plasticidad de la clula. Otras enzimas hidrolticas actuaran
posteriormente y la clula crecera como resultado de la presin de turgor generada
por la vacuola y por el depsito de nuevos materiales, cuya sntesis y transporte
tambin parecen ser regulados por auxinas (Hager 2003). Las auxinas tambin
inducen la sntesis de giberelinas, hormonas que promueven el crecimiento del
tallo, por lo que las auxinas tambin estimularan el crecimiento en forma indirecta.

G. Receptores de auxinas.

Por muchos aos la bsqueda de receptores para auxinas se ha basado en el estudio

respuestas caractersticas como la elongacin de coleoptilos y la induccin de races
o tallos regulado por el balance auxinas y citocininas Extractos de distintas especies
han sido usados para obtener fraccionamientos sub-celulares en bsqueda de
protenas capaces de unir IAA y auxinas sintticas (Jones 1994). Protenas candidatas
han sido distinguidas en fracciones de membrana, de retculo endoplsmico y
citoplsmicas. Una de ellas, ABP1 (por auxin binding protein) fue por algn tiempo
considerada como un posible receptor, debido a que plantas que carecan de ella
perecan. Sin embargo, ABP1 no se asemeja a otros receptores hormonales y no
cumple con regular mltiples genes afectados por auxina, ni explicar todos los
efectos causados por la hormona. Por su localizacin en retculo endoplsmico ABP1
podra estar involucrada en conjugacin o transporte intracelular de auxina. Sin
embargo, analizando mutantes de respuesta a auxina, recientemente se logrado
identificar una protena, TIR1, como el receptor de auxina. TIR1 es una protena del
tipo caja F, que se une a reguladores transcripcionales AUX/IAA que reprimen
genes que responden a auxina y los marca para ser ubiquitinados y luego degradados
por el proteasoma 26S. La unin de auxina a TIR1 activara su interaccin con
AUX/IAA incitando la degradacin de estos represores (Dharmasiri et al. 2005a;
Kepinski & Leyser 2005). En Arabidopsis existiran otras 4 protenas caja F que
cumpliran funcin similar a TIR1 y entre todas gobernaran las seales de auxinas
(Dharmasiri et al. 2005b).

H. Expresin gentica.

La auxina rpidamente ocasiona la acumulacin transitoria de tres familias de genes:

SAURs (por small auxin upregulated RNAs), genes tipo GH3 y Aux/IAA (Abel &
Theologis, 1996). Aunque se desconoce la funcin exacta de muchos de estos genes,
varios de ellos estn involucrados en conjugacin y degradacin de auxina y en
mermar la seal por la hormona. Por ejemplo, las protenas AUX/IAA forman
dmeros con los factores de transcripcin ARF inhibiendo la unin a elementos de
promotor que responden a auxina (AuxREs; Liscum & Reed 2002). Una vez
degradados AUX/IAA, los factores ARFs pueden formar homodmeros e inducir la
expresin de varios genes blanco y desatar distintas respuestas fisiolgicas
comnmente medidas como respuestas de crecimiento. La induccin de muchos de
estos genes ocurre en cuestin de minutos, como es el caso de los genes SAUR
(small auxin up-regulated RNAs), los que se localizan en la zona de mayor
elongacin de tallos durante respuestas trpicas (Li et al. 1991). La expresin de
otros puede tardar horas, implicndolos en respuestas de largo plazo. Entre stos que
se expresan ms tardamente estn genes que codifican a enzimas tipo GST (glutatin
S-tranferasa; estimulados tambin por exposicin a metales y otras condiciones de
estrs), as como genes que codifican para ACC sintasas, enzimas clave en la
biosntesis de etileno (ver Captulo 16).

I. Auxinas sintticas y sus usos comerciales.

Tras el descubrimiento de la estructura del IAA, se han obtenido compuestos

qumicos estimulantes del crecimiento basados en auxinas naturales (Fig. 2). En un
principio se analizaron otros compuestos con anillo indlico, como el cido indol
butrico (IBA) y derivados del naftaleno como el cido naftalenactico (NAA) y el
cido naftoxi-2-actico (NOA), que tambin resultaron activos. IBA fue clasificado
inicialmente como una auxina sinttica, pero es un compuesto endgeno de la planta,
ms eficiente que IAA en promover formacin de ra- ces laterales y es usado
comercialmente con este propsito. Posteriormente, el anlisis de algunos cidos
fenoxiacticos con actividad auxnica, llev al descubrimiento del 2,4diclorofenoxiactico (2,4-D). A partir de ste se desarrollaron varios compuestos con
actividad auxnica, como el cido 2-metoxi, 3,6-dicloro benzoico (dicamba), el cido
2,4 diclorofenoxibutrico (2,4-DB), el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y
el cido 2,4,5- triclorofenoxiactico (2,4,5-T), todos con propiedades herbicidas
cuando se emplean a concentraciones elevadas. Una combinacin de 2,4-D y 2,4,5-T
constituy el nefasto agente naranja utilizado como arma qumica en la guerra de
Vietnam con la finalidad de deshojar el bosque tropical. Esta mezcla result txica
por la presencia de dioxina, un producto secundario originado de la produccin de
2,4,5-T. Hoy en da 2,4-D es una herbicida de uso comn. Las auxinas sintticas, que
se usan en forma de aerosol o de polvo, tienen varias aplicaciones en la agricultura.
Entre sus usos estn frenar el brote de yemas de tubrculos de papas, destruir hierbas
de hoja ancha (2.4-D, 2,4-DB, 2,4,5-T) y prevenir la cada prematura de frutos
(NAA) y ptalos de flores. Estos compuestos tambin se usan para obtener frutos sin
semillas (partenocrpicos) como tomates, higos y sandas, y para estimular el
crecimiento de races en esquejes (IBA, NAA).
9

GIBERELINAS

Las giberelinas son el grupo ms numeroso de hormonas vegetales que se conoce en la

actualidad; existen ms de 100 giberelinas en plantas superiores, pero unas pocas tienen
actividad biolgica. La mejor conocida del grupo, es el cido giberlico GA3, producido
por el hongo Giberella fujikuroi. Las giberelinas son sintetizadas en los primordios
apicales de las hojas, en puntas de las races, en los frutos, tejidos jvenes y semillas en
desarrollo. Se sintetizan por la va de los terpenoides. Algunos de los efectos que
induce esta hormona es la induccin del crecimiento del tallo, regulacin de la
transicin entre la fase juvenil y el adulto, induccin de la floracin y la determinacin
sexual de la flor, induccin de la germinacin adems de promover la enlongacin
intermodal. La respuesta ms observada en las plantas superiores, es un incremento
notable de crecimiento del vstago: a menudo, los tallos se vuelven largos y delgados,
con pocas ramas, y las hojas palidecen, estimula la produccin de la enzima a-amilasa y
otras enzimas en la germinacin de granos de cereales para la movilizacin de las
reservas de la semilla.
-

CITOCININAS
Sntesis, degradacin y transporte
Las citocininas son hormonas esenciales en el accionar de varios procesos vinculados al
crecimiento y desarrollo de las plantas y relacionados a la accin de varios genes. Se trata de
derivados de la base adenina que en su posicin N6 muestra varias substituciones, no
teniendo la adenina sola, efecto hormonal alguno. El reconocimiento que citocininas
pudiesen corresponder a hormonas vegetales se inici con el descubrimiento de la kinetina
en la poca de los 50, siendo este un artefacto producto de la degradacin del ADN en
esperm- tidas de arenque sometidas al autoclavado (temperatura y presin). Su efecto
hormonal fue visualizado rpidamente al inducirse, en compaa de auxina, diferentes tipos
de morfognesis en tejidos de tabaco y de otras especies bajo condiciones in vitro. Un alto
nivel de citocinina vs. auxina provocaba la formacin de brotes en tejidos derivados de
explantes de mdula, mientras que con niveles bajos de citocininas y/o conjuntamente
niveles altos de auxina, se observaba la formacin de masas celulares no organizadas
(callos) y la formacin de races con gradientes mayores de auxina (Skoog & Miller 1965).
Posteriormente se descubri la existencia natural de citocininas en diferentes especies (como
tambin en procariontes) siendo la zeatina, inicialmente hallada en semillas de maz (Zea
mays) la ms frecuente y abundante, junto a su ribsido (Letham 1973). Junto a la zeatina se
detectaron otros compuestos de accin semejante en el endosperma lquido de coco o agua
de coco (Caplin & Steward 1948). Segn su origen se pueden distinguir dos tipos de
citocininas: aquellas naturales generadas por las plantas y otras artificiales, sintetizadas por
el hombre. Todas las citocininas naturales se generan a partir de DMAPP (va del cido
mevalnico, Fig. 3) y 5-AMP (Fig. 6) y su sntesis acontece principalmente en la raz,
aunque tambin en el meristema apical y en semillas inmaduras (Kakimoto 2003a). La
mayora de las citocininas naturales y artificiales conservan la base adenina, aunque a las
10

segundas se les ha ligado diversas molculas, generndose as, por ejemplo, la benciladenina
(BA) o la furfurilaminopurina (kinetina). Posteriormente fue sintetizado otro tipo totalmente
diferente de estructura, sin la base adenina, con accin biolgica idntica a las citocininas
como el tidiazurn (TDZ) (Fig. 7). Los reguladores sintticos como BA, kinetina o TDZ, son
ms potentes que las hormonas naturales endgenas (zeatina, trans-zeatina o
isopentiladenina), debido no slo a sus particularidades especficas, sino tambin a que,
salvo algunos reportes contrarios, las artificiales no pueden ser degradadas o metabolizadas
por el tejido. TDZ es considerado uno de los inductores ms potentes en la formacin de
nuevos brotes o embriones somticos tanto en plantas leosas como herbceas (Huetteman
& Preece 1993). Adicionalmente, las citocininas naturales pueden existir como hormonas
activas con la base de adenina libre o como formas conjugadas con azcares, como la ribosa
o ribosa 5- fosfato enlazadas al N9 de la base adenina (Fig. 6). En estos casos, las citocininas
conjugadas muestran prdida de actividad en ensayos biolgicos. Las citocininas se
localizan en ambos sistemas conductores, floema y xilema y su presencia se considera como
una posible seal vinculada con un dficit de nutrientes en el suelo. Experimentos con
injerto de plantas, han tratado de demostrar el transporte de estas hormonas desde la raz
hacia las partes areas, aunque esta movilizacin ascendente an no parece estar muy bien
establecida. En cuanto a su degradacin, las citocininas pueden ser inactivadas por Oglicosilacin en el grupo hidroxilo terminal en citocininas tipo zeatina o por N-glicosidacin
en el N3 o N7 de la adenina. El primer efecto es reversible, considerndose esta forma como
de reserva o almacenamiento. Adems, las formas activas pueden ser degradadas por la
accin de citocinin-oxidasas que reconvierten a varias en su base adenina o sus derivados.
-

EL ACIDO ABCISICO
El cido abcsico (ABA) se caracteriza por inhibir muchos fenmenos de crecimiento en las
plantas superiores (antagonista de auxinas, citoquininas y giberelinas), y por estar asociada a
la dormicin de yemas y semillas; y como su nombre lo indica, a la abscisin de hojas,
tolerancia al estrs ambiental principalmente al estrs hdrico promoviendo la sntesis de
protenas protectoras, promueve el crecimiento de la raz y el cierre de estomas. Esta
hormona juega un papel regulador en respuestas fisiolgicas como el letargo, abscisin de
hojas. La biosntesis tiene lugar en semillas, frutos, tallos y races.

EL ETILENO
El etileno es una hormona natural de la planta que se conoce desde hace muchsimos aos,
fue usado en Egipto en donde se trataban con gas los higos para estimular su maduracin. Se
produce en casi todos los rganos de las plantas superiores, aunque la tasa de produccin
depende del tipo de tejido y su estado de desarrollo. Promueve la maduracin de los frutos
(climatricos) y la senescencia (flores y hojas), induce la abscisin de las hojas y promueve
el crecimiento lateral (prdida de gravitropismo) la cual es importante durante la
germinacin.

11

1.2 ALGUNOS DE LOS EFECTOS FISIOLGICOS MS IMPORTANTES CAUSADOS

POR HORMONAS VEGETALES EN LAS PLANTAS.

2. IMBIBICIN
La germinacin es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de
vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula.
Para la germinacin de una semilla deben cumplirse tres condiciones de acuerdo a Hartman y
Kester, que el embrin sea viable (que est vivo), que los factores externos sean favorables y que no
presente factores internos que impidan la germinacin. (Marasssi, 2013)
Adems es necesario que el embrin se transforme en una plntula que sea capaz de valerse por s
misma, mediante mecanismos metablicos y morfogenticos, conocidos como proceso de
germinacin.

12

El proceso de germinacin est constituido por varias fases:

1. Absorcin de agua por la semilla o imbibicin
2. Activacin del metabolismo y proceso de respiracin, sntesis de protenas y movilizacin
de sustancias de reserva
3. Elongacin del embrin y ruptura de la testa a travs de la cual se observa salida de la
radcula. (Hopkins, 2006)
2.1 Imbibicin: es el proceso de absorcin de agua por la semilla. Se da por
las diferencias de potencial hdrico (mtrico) entre la semilla y la solucin
de imbibicin.
Este proceso consta de tres fases:
a) incremento rpido en la absorcin de agua
b) fase de estabilizacin y movilizacin de nutrientes
c) absorcin de agua que generalmente coincide con el proceso de germinacin (Figura 2).
El agua es esencial para la rehidratacin de las semillas y se debe considerar factores para la
absorcin del agua por una semilla .Estos son:
1) las relaciones hdricas de la semilla
2) la relacin entre la semilla y su substrato, el cual en la naturaleza es el suelo (Bewley y
Black 1983).

El agua penetra a travs de los tegumentos, la micrpila, la lente (estrofolo), las paredes y las
membranas celulares y se liga por uniones de hidrgeno a los coloides y otras sustancias
elctricamente cargadas.
13

Al inicio el ingreso de agua es rpido. Las macromolculas y estructuras se rehidratan y

recuperan sus formas funcionales, durante este periodo, los solutos de bajo peso molecular
pueden perderse desde la semillas. Al inicio el ingreso de agua es rpido. Las macromolculas
y estructuras se rehidratan y recuperan sus formas funcionales, durante este periodo, los solutos
de bajo peso molecular pueden perderse desde la semillas.

Figura 2. Fases del proceso de germinacin en Phaseolus vulgaris. (Fuente: Laboratorio de

fisiologa y bioqumica vegetal, Departamento de Biologa, Universidad Nacional de Colombia)
La geminacin se inicia con la imbibicin y termina con la emergencia. La imbibicin es la
toma de agua por parte de la semilla seca, sin importar si sta se encuentra viable o no, y la
emergencia es el proceso por el cual el eje embrionario en especies dicotiledneas o radcula en
monocotiledneas crece, se extiende y atraviesa las estructuras que lo rodean. La absorcin de
agua por parte de la semilla est directamente influenciada por la presencia de la testa y la
permeabilidad que sta tenga. El tejido de reserva absorbe agua a una velocidad intermedia
hasta completar su hidratacin.
Durante la germinacin ocurre procesos secuenciales y sincronizados y son reconocidos de tal
manera que los procesos anablicos y catablicos toman lugar de manera simultnea.
La absorcin inicial de agua en la Fase 1 (llamada imbibicin) es una consecuencia de las
fuerzas mtricas (ym) de las paredes celulares y los contenidos de las clulas de la semilla y esta
absorcin ocurre sin consideracin a s una semilla posee latencia o no, es viable o no. La fase
II es el periodo de retraso de absorcin de agua, cuando el potencial mtrico es alto (menos
negativo), como es el potencial osmtico o de soluto (yp). Semillas muertas y latentes
mantienen este nivel de tpica hidratacin de la fase II, pero al contrario de semillas
germinando ellas no entran a la fase III, la cual est asociado con la protrusin de la radcula.
Las longitudes de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades inherentes de las
semillas (contenido de substratos hidratables, permeabilidad de la cubierta de las semillas,
absorcin de oxgeno, tamao de la semilla, etc) y de las condiciones durante la exposicin al
14

agua (por ejemplo, niveles de humedad, composicin del substrato, temperatura, etc). Partes
diferentes de una semilla, particularmente una semilla grande, pasar a travs de estas fases a
tasas diferentes . (SUREZ & MELGAREJO, 2006)
-

Movilizacin de nutrientes: durante el proceso de germinacin, en cereales por ejemplo,

las reservas de nutrientes principalmente almidn y cuerpos proteicos son convertidos en
compuestos bsicos como azcares simples y aminocidos que son transportados y oxidados
para suplir el crecimiento y la elongacin del embrin (Taiz y Zeiger 2006).

La testa claramente es una barrera para la absorcin de agua en las leguminosas la cual sirve para
proteger al embrin seco del efecto de dao causado por una rpida absorcin de agua, un rol de
un considerable valor adaptativo. Esta concepcin da una mayor significancia a las rupturas en la
testa, porque ellas pueden facilitar la absorcin de agua y permitir que ocurra una rpida
imbibicin, con los consecuentes efectos sobre los cotiledones y el rendimiento de la semilla
La tasa de imbibicin se ve afectada por varios factores que pueden determinar la respuesta a la
germinacin de las semillas.
1. Permeabilidad de la cubierta seminal
2. Concentracin de sales del agua
3. Temperatura
4. Presin hidrosttica
5. rea de la semilla en contacto con agua
6. Fuerzas intermoleculares
7. Absorcin diferencial por rganos de la semilla
Las semillas estn compuestas de diversos rganos. Estos se pueden agrupar, arbitrariamente en
las siguientes categoras:
a) Cubierta seminal (testa, pericarpo, etc.)
b) Tejidos nutritivos de reserva (cotiledones, endosperma, perisperma, etc.)
c) Eje embrionario (compuesto de radcula, plmula y estructuras asociadas).
Estos componentes absorben agua a diferentes velocidades y magnitudes.
Paralelamente a la imbibicin y como consecuencia de esta se reactiva la actividad respiratoria
en la semilla
La respiracin en las semillas ha sido diferenciada en cuatro etapas. La primera es un rpido
aumento de la respiracin, ya las mitocondrias son activadas y la replicacin mitocondrial se
estimula, llevando al inicio de la gluclisis, seguida por el ciclo de Krebs y la cadena
transportadora de electrones en las mitocondrias. Se cree que el sustrato es principalmente la
glucosa. En la segunda etapa, la respiracin se mantiene estacionaria alrededor de 15 a 20 horas
desde el comienzo de la imbibicin, debido a que el oxgeno no difunde con velocidad suficiente
segn la necesidad de la semilla y el camino metablico se deriva a la fermentacin. La
restriccin al rpido flujo de oxgeno al embrin es causada por la resistencia que le ofrecen los
tegumentos. En la tercera etapa, la radcula ha crecido y alcanzado la testa que aparece con
fisuras en varias partes. Esto facilita la entrada de oxgeno, lo que incrementa nuevamente la
respiracin, a la que contribuye el mayor nmero de mitocondrias y de enzimas activas.
Comienza la sntesis proteica, inicialmente del ARNm pre almacenado, seguido de la
15

transcripcin y translacin de nuevo ARNm a medida que los genes involucrados en la

germinacin se activan. En la cuarta fase, se produce una disminucin de la respiracin causado
por el agotamiento de las reservas, que todava la fotosntesis de la plntula no compensa

2.2 Sntesis y Activacin de los Sistemas Enzimticos

En esta fase ocurren dos fenmenos fundamentales para la germinacin. El primero es la
reactivacin de las enzimas, inactivadas por la extrema desecacin y, el segundo, la sntesis de
otras inexistentes
Para iniciar el crecimiento del embrin las reservas de la semilla se movilizan, convertidas de la
forma insoluble a la soluble, o a formas derivadas transportable y/o metabolizables. El sistema
mejor estudiado es indudablemente del endosperma de los cereales.
Durante la germinacin, se producen enzimas como amilasas y maltasas las que rompern el
endosperma amilceo a glucosa. Estas enzimas son producidas en la capa de aleurona que rodea
al endosperma. El embrin sintetiza Giberelinas que desligan este proceso. Si el embrin se
remueve de las semillas la degradacin del endosperma no se produce aun bajo largos periodos
de incubacin. Sin embargo si el embrin aislado se coloca sobre una superficie cercana al resto
de la semilla, se produce la degradacin del almidn.
En los cotiledones de las semillas que almacenan lpidos, los cidos grasos son liberados de los
cuerpos lipdicos por lipoxigenasas, entran en los glioxisomas (pequeas organelas) donde
sucesivos ciclos de oxidacin generan acetyl-coA, que ser usada para formar succinato en el
ciclo del glioxilato. Este acido orgnico ingresa a la mitocondria y al ciclo de Krebs. El
oxalacetato obtenido del ciclo de las cidos tricarboxlicos actuar posteriormente como sustrato
para la sntesis de sacarosa.
Los estudios en los granos se cereales han demostrado que el control de las enzimas que
intervienen en la movilizacin de las reservas de las semillas es ejercido por el embrin. Si se
elimina el embrin la degradacin de las sustancias del endospermo no se produce. Las Gas
desempean un papel muy importante en la germinacin mediante la induccin de la sntesis de
-amilasa y su posterior secrecin desde las capas aleuronales al endospermo. Este proceso es
inhibido por el ABA.
16

Degradacin de las sustancias de reserva.

Las enzimas degradan las reservas de la semilla y ponen a disposicin del embrin no slo
los nutrientes, sino tambin energa generada por la fermentacin y la respiracin de los
sustratos solubilizados. Es as como los hidratos de carbono insolubles (almidn, inulina)
son degradados por hidrolasas a monosacridos solubles, como la glucosa, fructosa, etc. Los
triglicridos, principales lpidos de reserva de muchas leguminosas, son degradados en tres
orgnulos: cuerpos lipdicos, mitocondrias y glioxisomas, son descompuestos a glicerol y
cidos grasos.
Las protenas de reserva son hidrolizadas a aminocidos por proteinasas. En los cereales y
otras gramneas, las protenas de reserva se encuentran en forma de cuerpos proteicos en la
capa de aleurona y en menor cantidad, en el endosperma

2.3 Elongacin de las clulas del embrin y emergencia de la radcula

Al final de la fase III, el embrin dispone de suficientes nutrientes para crecer normalmente.
Todos los productos de la hidrlisis nutren al embrin, para el inicio de su crecimiento.

3. GERMINACIN EN OLEAGINOSAS
Las plantas oleaginosas son vegetales de cuya semilla o fruto puede extraerse aceite, en algunos
casos comestibles y en otros casos de uso industrial. Las oleaginosas ms sembradas son la soja,
la palma elaeis, el man, el girasol, el maz y el lino. Cada planta, a su vez, puede tener otros usos
econmicos, como el lino, del que pueden extraerse fibras textiles, harinas y semillas alimenticias, o
el maz, la soja y el man, cuyos frutos o semillas tambin pueden ser comidos, o el nogal, del que
puede extraerse tambin madera. Otras plantas oleaginosas son el crtamo, la colza (aceite de
canola), el olivo, el nogal, el ricino, el ssamo, la jojoba, el tung, el almendro, el arroz (aceite de
salvado de arroz) y la uva.
Primero se rompe el isocitrato (C 6) por la enzima isocitrato liasa, para dar succinato (C 4). Este
succinato es exportado a la mitocondria. A continuacin, la malato sintasa combina una segunda
molcula de acetil CoA con glioxiliato para producir malato.
El malato es entonces oxidado por la malato deshidrogenasaa oxalacetato, que puede combinarse
con otro acetil CoA para continuar el ciclo. El glioxilato producido se mantiene en el ciclo operante
en el glioxisoma, pero el succinato es exportado a la mitocondria para ser procesado.
La funcin mitocondrial; el succinato transportado desde el glioxisoma a la mitocondria es
convertido en malato por las reacciones del ciclo del cido ctrico. El malato resultante puede ser
exportado al exterior de la mitocondria en un intercambio por succinato mediante el transportador
de dicarboxilato, localizado en la membrana interna mitocondrial. El malato es entonces oxidado a a
17

oxalacetatopor la malato deshidrogenasa citoslica y el oxalacetato resultante es convertido en

carbohidrato.
Esta conversin necesita la reaccin irreversible de la piruvato quinasa y sta facilitada por la
enzima PEP carboxiquinasa, que utiliza la capacidad forforilante del ATP para convertir el
oxalacetato en PEP y CO2. Desde el PEP se puede producir glucosa por glucognesis, como se ha
descrito anteriormente. La sacarosa es el ltimo producto de este proceso, y constituye la forma
principal en la que el carbono reducido es transportado desde los cotiledones a los tejiidos en
crecimiento de las plntulas. No todas las semillas convierten cuantitativamente grasa en azcar,
esta es una de las particularidades de semillas oleaginosas.

4. LOS LPIDOS DE RESERVA SON CONVERTIDOS EN CARBOHIDRATOS

DURANTE LA GERMINACIN DE SEMILLAS
Despus de la germinacin, las semillas que contienen aceites metabolizan los trigliceroles
almacenados para convertirlos en sacarosa. Las plantas no son capaces de transportar grasas desde
el endospermo a las races y los brotes de las plntulas durante la germinacin, de manera que los
lpidos almacenados deben ser convertidos en una forma de carbono que sea mvil en la planta,
generalmente sacarosa. Este proceso implica varias estapas localizadas en diferentes
compartimentos celulares: oleosomas, glioxisomas, mitocondrias y citosol.
De lpido a sacarosa; la conversin de lpidos a sacarosa en semillas oleaginosas es desencadenado
por la germinacin y empieza con la hidrlisis de los triglicridos, almacenados en los cuerpos
lipdicos, a cidos grasos libres, seguida de la oxidacin de cidos grasos libres para producir acetil
CoA. Los cidos grasos son oxidados en un tipo particular de peroxisoma denominado glioxisoma,
orgnulo limitado por una nica membrana que se encuentra en el tejido que almacenan aceites en
las semillas.
5. LA BETA OXIDACIN (-OXIDACIN)
18

Es un proceso catablico de los cidos grasos en el cual sufren remocin, mediante la oxidacin, de
un par de tomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el cido graso se
descompone por completo en forma de molculas acetil-CoA, que sern posteriormente oxidados en
la mitocondria para generar energa qumica en forma de (ATP).
El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molcula
que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden
ingresar en la cadena respiratoria.
No obstante, antes de que produzca la oxidacin, los cidos grasos deben activarse con coenzima
A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.

Es considerado tambin, un mecanismo clave para la obtencin de energa metablica (ATP) por
parte de los organismos aerbicos . Dado que los cidos grasos son molculas muy reducidas, su
oxidacin libera mucha energa; en los animales, incluidos el hombre, su almacenamiento en forma
de triacilgliceridos es ms eficiente y cuantitativamente ms importante que el almacenamiento de
glcidos en forma de glucgeno.
La b- oxidacin de los cidos grasos lineales es el principal proceso productor de energa, pero no el
nico. Algunos acidos grasos, como los de la cadena impar o los insaturados requieren, para su
oxidacin, modificaciones de la oxidacin o rutas metablicas distintas.
El cido graso se une al coenzima A (CoASH), reaccin que consume dos enlaces de alta energa
del ATP.
La beta-oxidacin de cidos grasos en las mitocondrias de las clulas animales, la cual produce
dixido de carbono CO2, y est acoplada a la produccin de ATP (pues la mitocodria tiene la
cadena de transporte electrnico y la ATP sintetasa de la que carecen los peroxisomas), la energia de
la oxidacin de cidos grasos en los peroxisomas produce acetilos (activados en forma de acetilCoA), y parte de la energa es convertida en calor y no est acoplada a la produccin de ATP. Los
grupos acetil-CoA son transpotados al citosol donde son utilizados para sntesis de glcidos,
colesterol y otros metabolitos.

5.1 LA BETA OXIDACIN Y SUS PASOS

La -oxidacin consiste en 4 pasos cuyos productos finales son una molcula de acetil-CoA que
ingresa en el ciclo de Krebs como parte de la respiracin celular, y una molcula de acil-CoA que

19

ahora es 2 tomos de carbono ms corta que antes. Adems se producen una molcula de
FADH2 y una de NADH/H+ que ingresan en la cadena respiratoria para obtencin directa de ATP.

El cido graso recurre estas 4 reacciones tantas veces que sea necesario; es decir hasta que se
descompone por completo en forma de molculas acetil-CoA. En cada ciclo pierde un par de
tomos de carbono, por lo que depende del largo de la cadena aliftica del cido graso cuntos
acetil-CoA se obtienen a travs de l.

Vemos a continuacin lo que ocurre, paso a paso:

(1) Oxidacin. La enzima acil-CoA-deshidrogenasa forma un doble enlace en el

acil-CoA entre el tomo C-2 (carbono ) y el tomo C-3 (carbono ). Como
agente
oxidante
sirve
el
FAD.
(2) Hidratacin del doble enlace entre C-2 y C-3 por la enzima enoil-CoAhidratasa.
(3) Oxidacin. La enzima hidroxiacil-CoA-deshidrogenasa convierte el grupo
hidroxilo (OH) en un grupo cetona (=O). Como agente oxidante sirve esta vez
NAD+.
20

(4) Tilisis. Este paso consiste en la separacin del 3-cetoacil-CoA por el grupo
tiol de otra molcula de CoA. El tiol es insertado entre C-2 y C-3, reaccin que
es
catalizada
por
una
tiolasa.

En las clulas vegetales la oxidacin de los cidos grasos se lleva a cabo

exlusivamente en los perosixomas. As, el papel biolgico de la oxidacin en estos
orgnulos es principalmente el almacenamiento de lpidos con la funcin de
producir precursores biosintticos y no energa en forma de ATP. Los peroxisomas,
llamados glioxisomas, en las semillas son responsables de convertir los cidos
grasos almacenados en glcidos aspecto que es crtico para obtener energa y
materia prima para la germinacin y desarrollo de la planta. Durante la germinacin
de las semillas se liberan los cidos grasos de los trigliceridos almacenados en los
glioxisomas, siendo activados con la coenzima CoA y oxidados en estos por un
proceso catablico en cuatro etapas, similar a la beta oxidacin de los cidos grasos
en la mitocondria que degrada el cidograso-CoA en un cido graso de dos
carbonos menos con la produccin de un grupo acetil-CoA.
El acetil-CoA producido en la oxidacin en los glioxisomas es convertido via
el ciclo de Glioxilato en precursores de cuatro carbonos para la gluconeognesis
convertidolo en glucosa, sacarosa y un variedad de metabolitos esenciales.

6. TRASLOCACIN A LA MATRIZ MITOCONDRIAL

Posteriormente debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las molculas de acil-CoA
al interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana mitoncondrial interna es impermeable a
los acil-CoA.
La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz mitoncondrial por medio
del siguiente mecanismo.
La carnitina, tambin reconocida como vitamina B11, es un derivado aminoacdico que participa en
el circuito vascular reduciendo niveles de triglicridos y colesterol en sangre. Se produce
naturalmente en el hgado a partir de los aminocidos L-metionina y la L-lisina.

La carnitina es fuertemente inhibida por el malonil-CoA, uno de los pasos reguladores en el proceso
de lipognesis.
1. La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) de la membrana mitocondrial externa
elimina el coenzima A de la molcula de acil-CoA y, a la vez, la une a la carnitina situada en
el espacio intermembrana, originado acilcarnitina; el CoA queda libre en el citosol para
poder activar otro cido graso.
21

2. A continuacin, una protena transportadora, llamada translocasa, situada en la membrana

mitocondrial interna, transfiere la acilcarnitina a la matriz mitoncondrial y, paralelamente,
la carnitina palmitoiltransferasa II (CPTII) une una molcula de CoA de la matriz al cido
graso, regenerando as el acil-CoA .
3. La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la protena transportadora y
reacciona con otro acil-CoA, repitindose el ciclo.

7. CICLO DE GLIOXILATO
El ciclo del Glioxilato es una serie de reacciones bioqumicas que constituyen una variante
de ciclo de Krebs, (debido a este hecho los peroxisomas que tienen lugar ese ciclo se
denominan glioxisomas). Como sucede en el ciclo de cido ctrico el acetil-coA, se combina
con el oxalacetato para producir citrato, que es convertido en isocitrato. Sin embargo, en
lugar de de ser degradado (descarboxilado) a CO2 y alfa-cetoglutarato, el isocitrato produce
succinato y glioxilato. El glioxilato reacciona a continuacin con otra molcula de acetilCoA para generar malato, que es covertido en oxalacetato y utilizado en la sntesis de
glucosa.
El ciclo del glioxilato conocido tambin como
una variante del ciclo del cido
ctrico (concretamente un "by-pass" de las estapas descarboxilantes) que ocurre en
los glioxisomas de
las
clulas
vegetales
(tambin
ocurre
en
1
muchos hongos y protozoos). Permite generar glucosa a partir de cidos grasos, esto es muy
importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energa metablica necesaria
para su desarrollo se encuentra en forma de triacilgliceroles. Tambien Permite la
movilizacin de grasas de almacenaje a carbohidratos solubles (Carb, 2008)
22

Se debe tener en cuenta que:

En los vegetales, el ciclo tiene lugar en los Glioxisomas, organelas especializadas en las
cuales se lleva a cabo la degradacin de los cidos grasos (-oxidacin) para producir
Acetil-CoA que ser utilizada en el ciclo.

Se da en plantas, invertebrados y algunos microorganismos.

El Ciclo del Glioxilato comparte algunas enzimas del Ciclo de Krebs, pero incluye dos
enzimas especficas localizadas en los glioxisomas.

En cada vuelta del ciclo se utilizan 2 molculas de Acetil-CoA para generar una de
oxalacetato.

Se evitan las 2 reacciones de descarboxilacin del Ciclo de Krebs.

El succinato formado en la reaccin de la isocitrato liasa se transporta desde el glioxisoma a

la mitocondria.

All se convierte en oxalacetato por las reacciones del Ciclo de Krebs.

De esa forma se puede utilizar para la sntesis de hidratos de carbono a travs de la

gluconeognesis.

Va que se parece a la del ciclo de Krebs pero

o Evita las descarboxilaciones (No hay prdida de C como CO2)

o Y tiene: ENZIMAS REGULATORIAS Isocitrato liasa , Malato sintasa
Es la va metabolica por la cual 2 molculas de acetil-CoA se convierten en 1 molcula de
succinato, teniendo como un intermediario al glioxilato.
23

El succinato se convierte en oxalacetato y es usado durante la gluconeogenesis para generar

glucosa y de ah sacarosa .

Los animales no pueden convertir los cidos grasos en glucosa ya que no tienen las enzimas
necesarias para sintetizar oxaloacetato desde el acetil CoA.

En el caso de las plantas, cuando las semillas germinan, los triglicridos se degradan a
glicerol (precursor de gluconeogenesis) y cidos grasos que se degradan a Acetil-CoA
(precursor del ciclo del glioxilato) y se convierten en azcares, que aportan Energa para el
crecimiento del vegetal.

---Las clulas vegetales y las de algunos microorganismos pueden realizar la sntesis neta
de carbohidratos a partir de grasas a travs del ciclo del glioxilato.

El ciclo del glioxilato se inhibe una vez que la planta es auttrofa

La actividad del ciclo del glioxilato durante la germinacin y post-germinacin est regulada
a nivel transcripcional (BOYER, 1972)

24

25

8. SINTESIS DE LA SACAROSA
A. CONOCIMIENTOS PREVIOS:
Los carbohidratos son compuestos orgnicos formados por carbono, hidrgeno y oxgeno
en una relacin 1:2:1 respectivamente; estos comparten la misma estructura bsica. Existen
diferentes tipos de hidratos de carbono que se clasifican en funcin de la complejidad de su
estructura qumica, teniendo as a los monosacridos, disacridos y polisacridos. (Bieto)
- Monosacridos:
26

Son los carbohidratos de estructura ms simple; formados por un solo azcar. Destacan:
Glucosa: Se encuentra en las frutas o en la miel. Es el principal producto final del
metabolismo de otros carbohidratos ms complejos. En condiciones normales es la fuente
exclusiva de energa del sistema nervioso, se almacena en el hgado y en el msculo en
forma de glucgeno.
Fructosa: Se encuentra en la fruta y la miel. Es el ms dulce de los azcares. Despus de
ser absorbida en el intestino, pasa al hgado donde es rpidamente metabolizada a
glucosa.
Galactosa: No se encuentra libre en la naturaleza, es producida por la hidrlisis de la
lactosa o azcar de la leche.
- Disacridos:
Son la unin de dos monosacridos, uno de los cuales es la glucosa.
Sacarosa (glucosa + fructosa): Es el azcar comn, obtenido de la remolacha y del
azcar de caa.
Maltosa (glucosa + glucosa): Raramente se encuentra libre en la naturaleza.
Lactosa (glucosa + galactosa): Es el azcar de la leche.
Al conjunto de monosacridos y disacridos se les llaman azcares.
-Polisacridos:
Se absorben lentamente otorgando reservas de energa. Sirven como molculas de
almacenamiento porque no son muy solubles en agua y son mucho ms grandes que un
azcar. Por lo tanto los polisacridos no pueden atravesar fcilmente la membrana
plasmtica.

B. SINTESIS DE LA SACAROSA
La sacarosa es comnmente conocida como azcar de mesa. La sacarosa es una
combinacin de glucosa y fructosa. Desempea un papel importante en la nutricin humana
y se forma a travs de la vida vegetal, no vida animal.
QUIMICAMENTE:

27

BIOQUIMICAMENTE:
1. FORMACIN DE UDP-GLUCOSA PIROFOSFORILASA

ILUSTRACIN 1: Formacin de UDP-glucosa

pirofosforilasa

El UDP se forma con la unin de una glucosa y un uracilo. Enzima que participa en la glucognesis.
Cataliza la reaccin entre glucosa 1 fosfato y el UTP para formar UDP glucosa. Posteriormente la
UDP-glucosa ser utilizada por el glucgeno sintasa para aadir una molcula de glucosa a un
polmero de glucgeno en formacin.

8.1 OBTENCIN DE SACAROSA

28

ILUSTRACIN 2: sntesis de la sacarosa

La sacarosa (azcar de mesa) es un disacrido sintetizado en el citosol. Las plantas carece de

capacidad para transportar hexosas fosfato a travs de la membrana del cloroplasto, pero un
translocador de fosfato abundante hace de mediador en el transporte de triosas fosfato desde
los cloroplastos a l citosol, intercambindolas por fosfato. La fructosa 6 fosfato, formada a
partir de triosas fosfato s e une a la glucosa a travs de la unidad UDP- glucosa, para formar
sacarosa 6 fosfato.
Catabolismo del almidn
El almidn es el producto de reserva de carbohidratos ms importante de toda la planta, los
cereales se encuentran entre los ejemplos ms conocidos y estudiados de semillas que
almacenan carbohidratos, principalmente almidn. Estas reservas se encuentran localizadas en
la capa de aleurona y en el endospermo amilceo. El almidn se encuentra bajo la forma de
grnulos embebidos en una matriz protenica. Existes dos tipos principales de almidn: uno de
cadena lineal, la amilosa (1-4- - glucano), y otro ramificado, la amilopectina, con
ramificaciones (1-6)- . Durante el proceso germinativo, este almidn es degrado por una serie
de enzimas hidrolticas, que son sintetizadas en la capa de aleurona y del escutelo. Las primeras
enzimas hidrolticas son sistematizadas inicialmente en el escutelo. Conforme avanza el
proceso germinativo, la mayor actividad enzimtica se desplaza a hacia la capa de aleurona. La
induccin de estas enzimas es provocada por las giberelinas, sintetizadas por el embrin. La
hidrlisis del almidn se realiza mediante cuatro enzimas principales. Las dos primeras son: la
29

- amilasa (endohidrolasa), y la -glucosidasa (exohidrolasa), son las ms importantes. Pueden

atacar los grnulos de almidn y descomponer estos polmeros en cadenas ms pequeas.
Las otras dos enzimas son la -amilasa y la dextrinasa lmite. La primera ya se encuentra
presente en la semilla deshidratada en forma inactiva unida a cuerpos proteicos. La giberelina
induce la reactivacin de la misma mediante una endopeptidasa que separa la enzima de la
protena a la cual est unida. Su funcin es reducir en tamao los productos resultantes de la
hidrlisis por parte de la - amilasas y la - glucosidasa. La dextrinasa lmite funciona como
enzima desramificadora al hidrolizar las uniones - (1-6) de la amilopectina. Una vez rota la
ramificacin, las amilasas y las fosforilasas llevan a cabo la degradacin final de la cadena
lineal hasta la obtencin de glucosa o glucosa-1-P. Aunque tambin es sintetizada, esta ltima
enzima est igualmente presente en el endospermo amilceo, pero requiere de protelisis
(inducida por giberelinas) para ser liberada. (BOITEUX, 1981)
En el proceso en s, la -amilasa es la nica enzima que puede atacar los grnulos intactos de
almidn para hidrolizar enlaces (1-4) a discrecin, pero no puede degradar los enlaces
formadores de ramificaciones (1-6) ni los enlaces (1-4) cercanos a stos. La -amilasa
degrada cadenas de glucosas inicialmente degradadas por la a-amilasa y enlaces (1-4), pero a
partir de los extremos no reductores. Al igual que la -amilasa, la -amilasa tampoco puede
romper los enlaces ramificantes (1-6). Las y amilasas producen a y -maltosa,
respectivamente. La maltosa es un disacrido compuesto de dos molculas de glucosa unidas
por un enlace (1-4), que se hidroliza rpidamente a dos molculas de glucosa mediante la aglucosidasa. La almidn fosforilasa tambin inicia la degradacin del almidn por el extremo
no reductor, al igual que la amilasa. Sin embargo, el producto final de esta reaccin produce
glucosa-1-fosfato, en lugar de maltosa.

La degradacin de las reservas amilceas es un proceso complejo y requiere la digestin de la

capa de aleurona y del endospermo. La liberacin eficiente de las amilasas en el endospermo
amilceo requiere la degradacin de las paredes celulares de la capa aleurona. No obstante, la
capa interna de esta ltima presenta una alta resistencia a la degradacin. Su permanencia crea
entonces una estructura particular, que conecta todas las clulas de aleurona, y contribuye as a
mantener la estabilidad mecnica de la capa mientras progresa el proceso de digestin celular,
sirviendo a la vez de conexin con el endospermo para las enzimas que la atraviesan. Los
principales polisacridos de las paredes celulares estas constituidos por arabinoxilanos (80%) y
(1-3)- - glucanos (20%). Su degradacin ocurre mediante una serie de endo- (1-4)- -xilanasas
y de endo-(1-4)- -glucanasas, liberadas de la capa de aleurona en respuesta a la induccin por
las giberelinas.
Durante las etapas iniciales, la hidrolasas estn muy activas en la hidrolisis del endospermo. No
obstante, a medida que la plntula crece y se acumulan los productos de la hidrolisis, la
concentracin de estos ltimos pueden alcanzar hasta 770 miliosmoles, suficiente para inhibir
la sntesis de las hidrolasas. Ello sugiere que a parte de un cierto momento, el proceso pasa a
ser controlado por las condiciones osmticas.
Existe otra ruta ms para que el almidn se degrade, y se conoce la va fosforoltica en esta la
almidn fosforilasa rompe el enlace (1-4- - glucano) liberando Glucosa-1-P. A diferencia de la
otra ruta (hidroltica), se libera una molcula de glucosa con un grupo fosfato. El resultado de la
30

va fosforoltica es una glucosa fosforilada. Con esta va se ahorra el paso de fosforilar la

glucosa, entran en un paso ms avanzado de la glucolisis, se ahorra entonces una molcula de
ATP.
(HERRERA , 2006)

Figura 01. Ruptura de los enlaces entre las glucosas (G) que forman la molcula de almidn, los
nmeros indican el carbono de unin a la siguiente molcula de glucosa. El extremo
reductor termina con el carbono 1 libre, mientras el extremo no reductor tiene el
carbono 4 libre. Smbolos de enzimas: p, almidn fosforilasa; , -amilasa; ,
-amilasa; D, enzima desramificante.

31

Figura 02. Degradacin del almidn por la va fosforoltica

32

9. VA DE LAS PENTOSAS FOSFATO

Ruta de degradacin con funcin de biosntesis: proporciona NADPH y ribosa-5fosfato para reacciones de biosntesis, pero tambin puede degradar glucosa, o
pentosas de los nucletidos procedentes de la hidrlisis de los cidos nucleicos de la
dieta, hasta CO2 y agua. Tiene dos fases:

La fase oxidativa: genera por cada molcula de glucosa; 2 molculas de NADPH,

1molcula de ribulosa-5-fosfato y una molcula de CO2. Consta de tres reacciones:
Reaccin 1: Oxidacin de la glucosa-6-fosfato a 6-fosfogluconolactona (glucosa-6fosfato deshidrogenasa) Reaccin de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa

Reaccin 2: Hidrlisis de la lactona a

fosfogluconato (lactonasa).

Reaccin 3. Descarboxilacin oxidativa a ribulosa-5-fosfato (6-fosfogluconato deshidrogenasa).

Reaccin de la fosfogluconato deshidrogenasa

La oxidacin del grupo hidroxilo origina un -cetocido que se descarboxila con facilidad
La fase no oxidativa convierte 3 azcares fosfato de 5 carbonos en 2 azcares fosfato de 6 carbonos y e1
azcar fosfato de 3 carbonos
Isomerizacin y epimerizacin de la ribulosa 5-fosfato

Las reacciones de la ribulosa 5fosfato isomerasa y epimerasa tienen

lugar con intervencin de
intermediarios enediol. En la reaccin
de la isomerasa, una base situada en el
enzima elimina un protn de C1 de
Ru5P a fin de formar un 1,2-enediolato
y despus adiciona un protn a C2 para
formar R5P. En la reaccin de la
epimerasa, una base situada en el
enzima elimina un protn en C3 para
formar un 2,3-enediolato. A
continuacin se aade un protn al
mismo tomo de carbono pero con
inversin de la configuracin para
rendir Xu5P

Diagrama esquemtico simplificado que muestra la

ruta de seis pentosas (5C) a cinco hexosas (6C).

Balance global
+
+
3 glucosa 6-P + 6 NADP + 3 H2O 2 fructosa 6-P + gliceraldehdo 3-P + 6 NADPH + 6 H + 3
CO2
Esquema de las reacciones no oxidativas de la ruta de las pentosas fosfato. Estas reacciones convierten
pentosas fosfato de nuevo en hexosas fosfato, permitiendo que continen las reacciones de oxidacin. Los
enzimas transaldolasa y transcetolasa son especficos de esta ruta; los otros enzimas tambin actan en las
rutas glucoltica o gluconeognica. Cada reaccin es reversible; las flechas unidireccionales slo se utilizan
para clarificar la direccin durante la oxidacin constante de la glucosa 6-P.

La rotura de un enlace carbono-carbono deja a

menudo un par de electrones libre o carbanin en uno
de los productos y la fuerte tendencia del carbanin a
formar un nuevo enlace da lugar generalmente a un
intermedio inestable. El anillo de tiazolio de la TPP
estabiliza el intermedio carbanin al proporcionar una
estructura electroflica (deficiente en electrones) en la
que los electrones del carbanin pueden deslocalizarse
por resonancia. A las estructuras con estas
propiedades se las llama frecuentemente sumideros
de electrones

La transcetolasa utiliza como coenzima al pirofosfato

de tiamina con objeto de estabilizar el carbanin
formado en la ruptura del enlace C2-C3 de la Xu5P.
La reaccin ocurre con los siguientes pasos:
1) Ataque nucleoflico del radical TPP al carbono
carbonilito y posterior protonacin.
2) Desprotonacin de C3 y rotura del enlace C2C3, que da como productos G3P y el enzima unido
a 2- (1,2-dihdroxietil)-TPP, que es un carbanin
estabilizado por resonancia.
3) El carbanin C2 ataca al carbono aldehdo de la
R5P formando un aducto S7P-TPP.
4) Se elimina TPP con produccin de S7P.

El centro activo de la aldolasa (clase I), esta formado

por un residuo de lisina para formar una base de
Schiff con el carbono carbonilo, un residuo de cisteina
que acepta un protn del grupo hidroxilo en el C4, que

lo devuelve a un residuo de histidina tras la ruptura

entre C3 y C4

Mecanismo de reaccin
1) El grupo -amino del resto de Lys forma una
base de Schiff con el grupo carbonilo de 7SP.
2) Se forma un carbanin en C3 que es una base de
Schiff estabilizada, en la ruptura aldlica entre C3 y C4
que elimina E4P.
3) El carbanin estabilizado por resonancia unido al
enzima se adiciona al tomo de C carbonilico de GAP
formando F6P ligado al enzima a travs de una base
de Schiff.
4) La base de Schiff se hidroliza regenerando el
enzima activo y se libera F6P. (MURRAY, MAYES
, RODWELL, & GRANNER, 1997)
IV.

V.

CONCLUSIONES
Se determin que la germinacin es uno de los procesos energticos ms importantes y de mayor
influencia en el desarrollo de las plantas.
Se comprendi el comportamiento bioqumico de la semilla en el proceso de la germinacin.
REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

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COLOMBIA.