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La madurez del kiwi (Actinidia deliciosa (A. Chev.) C. F. Liang & A. R. Ferguson) y sus
efectos en la calidad poscosecha
Recopilacin Tcnica, elaborada a solicitud del Comit del Kiwi de Chile,
por los seores Juan Pablo Zoffoli y Alvaro Cuevas.
Facultad de Agronoma e ingeniera Forestal, Pontificia Universidad Catlica de Chile, Casilla 306,
Santiago 22, zoffolij@uc.cl.
RESUMEN
La calidad al consumo del kiwi esta fuertemente influenciada por la respuesta fisiolgica al etileno,
al ablandamiento de la pulpa y las alternativas de control, a la sensibilidad a la baja temperatura y la
acumulacin de almidn. La baja produccin de etileno y su alta sensibilidad producen los cambios asociados
a la maduracin en la planta, sin embargo es difcil de monitorear por cambios externos. El desdoblamiento
de almidn, evaluado por el incremento rpido de slidos solubles es el ndice o momento fisiolgico de
cosecha que asegura una adecuada maduracin pero no la mxima calidad organolptica al consumo. La
materia seca es el ndice de cosecha que define la calidad al consumo; valores de 15,5% de materia seca se
relacionan con el valor mnimo de 12,5% de slidos solubles al consumo y es considerado el valor mnimo de
cosecha cuando la acidez es >1,1%, evaluaciones sensoriales que relacionan directamente la materia seca
indican que el valor mnimo que asegura aceptabilidad es de 16% con acidez >1,17% y 15% para acidez <1%.
La disponibilidad de fruta temprana en los mercados obliga a definir un valor mnimo de materia seca que
asegure aceptabilidad; valor que no puede ser inferior a 15,5% por la alta acidez de la fruta a cosecha y
escasa degradacin en almacenaje. Sin embargo la fruta requiere un tratamiento de acondicionamiento con
etileno (100 ppm x 12 h) en origen para asegurar la maduracin despus de un tiempo de transporte y
asegure la aceptabilidad por la textura. Tratamiento que se complementa con maduracin en los centros de
consumo cuando la firmeza es >8 lb. Sin embargo estos protocolos no consideran la sincronizacin con la
maduracin de la columela, en especial cuando la fruta se trata de mantener con firmeza >10 lb despus de
60 das con tecnologas como la aplicacin de 1-MCP, AC y/o 1-MCP; situacin que ocurre tambin en fruta
cosechada en plena madurez (>6,2% SS). Los parmetros de madurez sin embargo no necesariamente
explican la capacidad de conservacin de la fruta o el potencial de ablandamiento de los diferentes lotes de
fruta, para esto se requiere parmetros de segregacin que complementan al parmetro ptimo de cosecha,
entre los ms eficientes se destaca la nutricin mineral del fruto, donde el alto nitrgeno se relaciona
negativamente con el ablandamiento. Los desordenes fisiolgicos como columela dura y transparencia de la
pulpa son los ms importantes despus de largo tiempo de almacenaje. La columela dura es un problema
irreversible cuando se almacena >24 semanas en concentraciones de CO2 >8% y el desarrollo de pulpa
traslcida esta asociado a tiempo prolongado a temperatura entre -0,5 a 0C y en fruta cosechada antes de
la madurez fisiolgica.
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1. FISIOLOGA DE LA MADURACIN
A. CAMBIOS DURANTE EL CRECIMIENTO DEL FRUTO
A.1) Cambios Fsicos.
La curva de crecimiento descrita para el kiwi se ha consensuado como una del tipo doble
sigmoidea, aunque se ha reportado incluso del tipo triple sigmoidea. El periodo de crecimiento del
fruto desde plena flor hasta su tamao mximo es de aproximadamente 160-180 das. (Beever y
Hopkirk, 1990; Gallego y Zarra, 1997). Posterior a la polinizacin, se presenta una primera fase de
rpido crecimiento y ganancia de peso por divisin celular, seguida de elongacin celular, que dura
aproximadamente 8-10 semanas (60 das despus de plena floracin, DDPF), durante la cual el
fruto alcanza ms de la mitad del volumen final (Hopping, 1976). Luego sigue una segunda fase
de entre dos y tres semanas de duracin (entre 58 y 76 DDPF), aunque puede extenderse ante
situaciones particulares, como estrs hdrico, con un crecimiento ms lento dado por la limitada
expansin celular. Posteriormente se genera otra fase de crecimiento rpido que dura siete o ms
semanas (76 a 160 DDPF), variando segn los cultivares, la zona de produccin y las condiciones
meteorolgicas de cada temporada.
El tamao final del fruto est determinado por la cantidad de semillas y la cantidad de
carbohidratos, cuantificados a travs de la materia seca. (Hopping, 1976).
El kiwi no presenta grandes cambios externos en su apariencia al alcanzar la madurez,
pero internamente presenta ciertas diferencias, mientras que el color de la pulpa cambia en
funcin de las variedades, la columela se mantiene blanca. El gran cambio se produce en la
coloracin de las semillas ya que estas tienen un color blanquizco hasta que alcanzan su tamao
final, su desarrollo se completa al comenzar a endurecerse y su color se torna caf hasta alcanzar
el tono oscuro caracterstico de la fruta madura (Beever y Hopkirk, 1990).
Cuando se alcanza la madurez fisiolgica, el crecimiento del fruto es limitado y solo se
observa una pequea expansin celular. El fruto est muy firme durante las primeras fases de su
desarrollo en la planta, pero la firmeza comienza a disminuir lentamente durante la ltima fase,
luego de alcanzada la madurez fisiolgica, para luego producirse un ablandamiento acelerado y
otro ms lento; similar a lo que ocurre una vez cosechada la fruta.. (Beever y Hopkirk, 1990).
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proceso favorecido por noches clidas. Estudios sobre los cidos orgnicos durante el crecimiento
de la fruta han revelado que los cidos predominantes son el cido ctrico, qunico y mlico. El
cido mlico se degrada en forma importante durante la maduracin permaneciendo a cosecha en
mayor proporcin los cidos ctricos y qunico. La mxima concentracin de acido ctrico coincide
con la mxima concentracin de almidn en la fruta. (Beever y Hopkirk 1990).
En climas de noches clidas como California, la produccin de cidos se incrementa hasta 140
das despus de antesis con un mximo de hasta 2% en base a peso fresco con disminucin
durante la maduracin alcanzando valores de 0,9 a 1,2% al momento de la cosecha. Situacin que
no ocurre en Nueva Zelanda ni Chile donde la concentracin de cidos alcanza valores a cosecha
entre 1,2-1,7%.
El patrn en la tasa de respiracin para el kiwi cosechado en distintas etapas de su crecimiento
es variable-, mientras que en los primeros estadios se presenta una tasa de respiracin alta, al
momento de ser cosechado decrece a un nivel constante de 20 mg CO2 / Kg h. (Pratt y Reid 1974) y
en la etapa avanzada de su desarrollo la tasa de respiracin es baja y estable.
B. EL PROCESO DE MADURACIN.
La maduracin es la etapa del desarrollo en que los frutos adquieren aquellos caracteres
organolpticos especficos que los vuelven apropiados para su consumo. Durante la maduracin,
los frutos se encuentran sometidos a abundantes modificaciones fisiolgicas y bioqumicas que
incluyen la conversin del almidn en azcares, acumulacin de nuevos pigmentos, biosntesis de
compuestos voltiles aromticos, y cambios en la estructura de la pared celular y en su
metabolismo, lo que resulta en la prdida de firmeza de la pulpa de los frutos.
En el transcurso de la maduracin se distinguen dos clases diferentes de madurez, la
fisiolgica, la madurez de consumo y la madurez de cosecha. La madurez fisiolgica es el estado de
desarrollo del fruto que le permite iniciar un recorrido que conducir a su madurez organolptica y
lograr as los atributos de calidad aceptables para su consumo. En tanto la madurez de consumo,
es aquel estado de desarrollo en el cual el fruto tiene el color, la textura, el aroma y el sabor que lo
vuelven deseable para su consumo en la percepcin promedio de sus consumidores. Los frutos
slo alcanzan la madurez fisiolgica si permanecen unidos a la planta, por lo tanto si la fruta se
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cosecha antes de este estado, sern ms sensibles a daos por enfriamiento, deshidratacin y
ablandamiento despus de 60 das de conservacin.
La madurez de cosecha es aquel estado definido comercialmente como aceptable y que
debe asegurar la madurez fisiolgica y la de consumo de la fruta; por lo tanto debe considerar los
estudios de aceptabilidad de los consumidores y el tiempo de conservacin del producto.
Durante el proceso de maduracin de los frutos, una serie de eventos programados
genticamente cambia las caractersticas de un fruto inmaduro, firme y cido a las de un fruto ms
atractivo, dulce y con una textura suave. La sntesis de compuestos voltiles, cidos orgnicos y de
azcares, se combina con una serie de cambios en las propiedades texturales de los frutos.
Los mayores cambios que ocurren entre la madurez de cosecha y la madurez de consumo
estn asociados a la degradacin de la pared celular que genera los cambios de textura,
ablandamiento de 14-18 lb a 2-3 lb de la pulpa; el ablandamiento de la columela ocurre de 18-20
lb a 3-8 lb; se produce degradacin de almidn que involucra el incremento de slidos solubles de
5,5-7% a 12-15%; degradacin de acidez de 1,5-1,7% a 0,9-1,2%.
La firmeza constituye una medicin instrumental ampliamente utilizada como
representante de la textura, aunque no necesariamente representa toda la complejidad asociado
a sta sensacin. Es as como la firmeza de la fruta est condicionada por varios factores, siendo
uno de los principales la rigidez mecnica determinada por las paredes celulares (Harker et al.,
1997).
Durante la maduracin, la degradacin de la conformacin de la pared celular se asocia
con la degradacin de polisacridos y la modificacin de las uniones entre polmeros, adems la
presin de turgencia disminuye debido a la acumulacin de solutos en el espacio de la pared
celular, contribuyendo a los cambios texturales durante la maduracin (Brummell, 2006). La pared
celular es una estructura compleja, responsable de la forma y rigidez de las clulas en muchos
tejidos vegetales, tambin participa en la adhesin de las clulas entre s, en la sealizacin entre
las clulas, en los mecanismos de defensa y en numerosos procesos del crecimiento y de la
diferenciacin (Cosgrove, 1997).
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Redgwell et al., (1990) mostr que durante la maduracin del kiwi, una gran cantidad de
pectinas de la pared celular son soluble, tambin reportaron una perdida en la unin de la
galactosa, primeramente de la hemicelulosa y de la fraccin de la pared celular.
En el kiwi la pared celular cambia durante el ablandamiento, lo que es caracterizado por la
solubilizacin de las pectinas, adems se produce un engrosamiento de las clulas de la pared
(MacRae y Redgwell, 1992).
B.1) El Climaterio de la Fruta y el Etileno
Los frutos con diferentes mecanismos de maduracin se pueden clasificar en dos grupos,
climatricos y no climatricos. Los frutos climatricos son aqullos en los que la maduracin est
acompaada por el peak de respiracin y el aumento en la biosntesis de etileno, por lo que su
comportamiento, al exponerse a una aplicacin de etileno adelanta el tiempo del climaterio,
mientras que la magnitud de la tasa respiratoria es independiente de la concentracin del etileno
aplicado, la produccin autocataltica de etileno contina luego de retirado el tratamiento con el
etileno y adems hay una respuesta clara a la aplicacin del etileno en la mayor parte de los
ndices de madurez propios de cada fruto (firmeza, color, degradacin de almidn, entre
otros).(Alexander y Grierson, 2002)
En cambio, en los frutos no climatricos no se detectan cambios drsticos en la respiracin
durante la maduracin, y la produccin de etileno permanece a niveles bajos, sin lograr mantener
la sntesis de etileno.
Los frutos como el kiwi, una vez recolectados, pueden continuar su maduracin hasta
alcanzar las propiedades organolpticas ptimas para su consumo, las trasformaciones ms
dramticas estn asociadas a la hidrlisis de almidn y a los cambios en la pared celular. A
diferencia de otras especies que no suelen almacenar cantidades significativas de almidn, sino
azcares solubles de bajo peso molecular a partir de los fotoasimilados provenientes de la planta
madre por lo cual, una vez cosechados, no tienen capacidad de mejorar sus caractersticas
organolpticas por la va del incremento de los azcares, sin embargo otros cambios pueden ser
importantes, como la degradacin de cidos y desarrollo de compuestos aromticos.
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frutos tratados con etileno que los no tratadas. Por el contrario, para periodos largos de
almacenaje, el etileno se debe eliminar mediante absorbedores, ya que el ablandamiento puede
inducirse incluso a concentraciones de etileno muy bajas, en torno a 10 ppb (Retamales y Campos,
1997).
La sensibilidad que presente el kiwi al etileno esta dado por el grado de madurez que
tenga la fruta, ya que se ha reportado que a un nivel ms avanzado de madurez de la fruta esta es
mucho ms sensible al etileno, debido a que los procesos internos ya se han gatillado, mientras
que en frutos con menor grado de madurez, la presencia de etileno genera desuniformidad en la
maduracin, sumado a que el proceso es mucho ms lento, debido a que la fruta aun no est
preparada internamente para generar los cambios fisiolgicos que produce una auto catlisis de
etileno. (Kim et al 1999). Se ha reportado que nuevos receptores de etileno pueden ser formados
debido a una exposicin constante de etileno tanto a 0C como a 20C, pero la sensibilidad puede
aumentar con el tiempo de almacenaje.
B.2) El proceso de ablandamiento
El ablandamiento es un proceso resultante de cambios bioqumicos que operan durante la
maduracin de los frutos, esto es de gran importancia para el kiwi, no solamente
por su
contribucin a la calidad en el consumo, sino tambin por dictaminar en muchos casos cules
han de ser los procedimientos de manejo en poscosecha. Debido al vnculo estrecho existente
entre la textura y la calidad de los frutos, por una parte y entre el ablandamiento en poscosecha y
la vida til de los frutos por otra, las investigaciones relativas al tema han puesto particular nfasis
en el estudio de los mecanismos implicados en la prdida de firmeza (Brummell y Harpster, 2001).
Las modificaciones de la pared celular han demostrado ser uno de los factores determinantes,
aunque no el nico en el ablandamiento de los frutos (Giovannoni, 2001).
El ablandamiento en kiwi est dado por la despolimerizacin y solubilizacin de diferentes
clases de polisacridos de la pared celular tales como polmeros pcticos que representan cerca
del 40-50% de la pared celular y hemicelulosas del tipo xiloglucana (15-25%), entre las enzimas
que se han encontrado presente en este proceso de ablandamiento figuran pectinmetilesterasa,
galactosidasas,
xiloglucan
endotransglucosidasa/hidrolasas,
manan
transglicosidasa
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2006; Redgwell, et al., 1990; ; Wegrzyn y MacRae, 1992; Ross et al., 1993, Schroder y Atkinson,
2006).
El ablandamiento del kiwi a bajas temperatura sigue un comportamiento particular, que se
describe a travs de tres etapas. La primera etapa, es principalmente definida en la fruta de menor
madurez (<5,5% Slidos solubles) por una fase larga de lento ablandamiento que puede duran 2 a
3 semanas, en el caso de fruta de mayor madurez esta fase es imperceptible pero existe una
segunda fase de rpido ablandamiento que puede extenderse hasta 60 das despus de
almacenaje, en esta etapa se puede llegar a producir el 80% del ablandamiento total de la fruta;
en este periodo se produce la hidrolisis del almidn contenido en el pericarpio y pectinas
insolubles. Sin embargo no se produce la expresin mxima de slidos solubles debido al aporte
que realiza el desdoblamiento de almidn contenido en la columela, que suele ocurrir en la ltima
fase de ablandamiento.
La velocidad de ablandamiento de esta etapa puede ser reducida manteniendo una
concentracin de etileno <10 ppb, bajando la temperatura a 0C, el O2 a 2% y subiendo el CO2 a
5%, cosecha con menor madurez, y produciendo fruta con baja concentracin de nitrgeno en la
pulpa (<120 mg/100 gff), adems de una combinacin de una serie de prcticas de manejo
poscosecha. (Zoffoli, et al., 1992; Zoffoli et al., 1998). El bajo oxgeno reduce la conversin de acido
1-aminociclopropano 1 carboxilico (ACC) a etileno, actuando sobre la enzima ACC oxidasa. El
efecto del CO2 no es entendido plenamente, pero se cree que acta inhibiendo la accin de
etileno o el bajo pH producira reduccin en la actividad de enzima ACC sintetasa responsable de la
sntesis de ACC y finalmente del etileno.
El uso del inhibidor de la accin del etileno, 1-metil ciclopropeno (1-MCP) ha mostrado
efecto en reducir la tasa de ablandamiento, pero su efecto inhibitorio ms marcado se obtiene en
frutos individuales de alto ablandamiento en almacenaje y cuando la fruta es madurada a alta
temperatura, es decir cuando la fruta presenta su climacterio mas pronunciado.
Los resultados de trece lotes de kiwi tratados con 1 ppm de 1-MCP a cosecha y
almacenada por 75-130 d en atmosfera controlada (AC) mas 60 d en AM y 30 das en bolsa
perforada demostraron que la tasa de ablandamiento fue de 0,046 lb/da comparada con 0,055
lb/da en la fruta control; cuando la fruta fue removida del periodo de AC y madurada por 15 d a
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20C la tasa de ablandamiento fue 0,45 lb/da comparado con 0,55 lb/da para la fruta control. La
fruta tratada con 1-MCP a salida de AC tuvo en promedio 1,0 lb ms de firmeza y 2 lb ms despus
de maduracin. El ablandamiento de la columela de la fruta se expres solo si la fruta estuvo
expuesta por 30 das de embalaje en bolsa perforada, cuando fue madurada despus de 60 das en
atmsfera modificada prcticamente todos los lote de fruta mostraron el sndrome de columela
dura despus de 14 das de maduracin a 20C (Zoffoli y Donoso no publicado).
Resultados similares de baja capacidad de maduracin se han reportados cuando la fruta
se somete por 60, 90 o 120 das a atmsfera de ultra bajo oxgeno (0,7% O2 + 0,7% CO2), regenerando la maduracin solo cuando la fruta es expuesta a etileno (Antunes y Sfakiotakis, 2002).
La firmeza de la fruta al trmino de la fase 2; puede variar entre 4-6 lb o 10-12 lb con una
tasa de ablandamiento entre 0,08 y 0,15 lb/da; el ablandamiento en la fase 3 es menor,
alcanzando despus de 100 das una firmeza entre 3-6 lb o 8-10 lb. La tasa de ablandamiento en
esta ltima etapa vara entre 0,05 y 0,13 lb/da. Una cuarta fase de ablandamiento se observa en
la fruta ms firme donde la fruta se ablanda a 5-8 lb. La firmeza ms alta corresponde la fruta
almacenada en AC o AM (Zoffoli et al., 2007). La tasa de ablandamiento de la fruta en las
diferentes etapas permite predecir el comportamiento de los lotes de frutos durante el
almacenaje de la fruta y de esta manera segregar los lotes para su procesamiento y venta. Los
rangos en las tasa de ablandamiento de cada etapa corresponde a frutos cosechados con diferente
potencial, asociado principalmente a la nutricin mineral del fruto y la sensibilidad manifestada
por el dao por enfriamiento.
El ablandamiento que se manifiesta en almacenaje es similar al experimentado en la
planta, por eso que la cosecha de fruta en estados ms avanzados donde parte del ablandamiento
ha ocurrido previamente en la planta tiene menor tasa de ablandamiento en poscosecha, por lo
tanto para tiempos prolongados de almacenaje >90 das es recomendable la cosecha de fruta con
7% de slidos solubles y firmeza no inferior de 15 lb.
El ablandamiento a temperatura de 20C est influenciado por la firmeza de la pulpa, de
esta manera fruta con firmeza de 12 lb, 10 lb, 7 lb la tasa de ablandamiento ser de 2, 1,5 y 0,4
lb/da respectivamente.
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efectuados anteriormente por McMath et al., (1991) corroboraron que el valor de SS de 11% era
juzgado como de baja aceptabilidad por los consumidores.
La cuantificacin de slidos solubles a la cosecha no se relaciona con la concentracin de
slidos solubles al consumo, por lo tanto el ndice de madurez de cosecha debe complementarse
con otro ndice que prediga a la cosecha el valor organolptico del producto al consumo.
El kiwi tiene una alta reserva de almidn que produce y acumula durante todo el proceso
de desarrollo en la planta, esto implica que los slidos al consumo ser la combinacin de slidos
solubles presentes a la cosecha y el producido por el desdoblamiento del almidn acumulado
desde la cosecha. Entre los parmetros propuestos para evaluar, a cosecha, el potencial de slidos
solubles al consumo el ms aceptado y utilizado en la actualidad es la cuantificacin de la materia
seca.
La relacin que existe entre los slidos solubles al consumo y la materia seca a cosecha es
del orden de 50 y 75% para trabajos efectuados en Nueza Zelanda, Australia y Chile (Harker et al.,
2009; Jordan y Seelye, 2009; Velemis et al., 1997; Scott et al., 1986; Zoffoli et al.,1999b; Burdon et
al., 2004), y se ha concluido que un mnimo de 15,5% de materia seca asegura 12,5% de slidos
solubles al consumo. Otros trabajos han buscado establecer la relacin directa que se establece
entre la materia seca y la aceptabilidad.
La aceptabilidad de kiwi incrementa con un aumento en la concentracin de materia seca
de la fruta. En una gran muestra se determin que el 71% de los consumidores consideraron que
la mayor aceptacin del kiwi se lograba con materia seca superior de 17%, esto corresponda a un
valor superior a 14% de slidos solubles al consumo. (Harker et al., 2009). Crisosto et al, (2011)
recientemente estableci que el valor de aceptabilidad de la materia seca era en funcin de la
concentracin de acidez en la fruta, de esta manera un valor de materia seca >16,1% era necesario
para asegurar la satisfaccin de los consumidores cuando la acidez era alta (>1,2%) en cambio
cuando la acidez es <1,2% es suficiente un valor >15,1% para satisfacer los requerimientos de
aceptabilidad de los consumidores.
La importancia de la cosecha de kiwi con alta concentracin de materia seca es reconocida
para la obtencin de fruta de alta calidad oganolptica, en los principales pases productores de
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kiwi; por lo cual diversas tcnicas y sistemas productivos han sido propuestos y modificados para
asegurar un alto valor a la cosecha. (Mowat y Maguire, 2007; Taylor et al., 2007; Hall y Snelgar
2007).
La produccin de fotosintatos, a travs de la maximizacin de la fotosntesis en todo el
periodo de crecimiento del follaje especialmente en los primeros 90 das despus de floracin en
conjunto con temperaturas altas de primavera, frescas de verano (17C) y clidas en otoo (13C)
aseguran la mxima acumulacin de materia seca bajo las situaciones de cultivo de Nueva
Zelandia. (Snelgar et al., 2005; Hall y Snelgar, 2008).
A partir de los resultados obtenidos con el parmetros de materia seca se han propuestos
otros mtodos alternativos menos invasivos para asegurar la calidad organolptica al consumo y
se refiere a la cuantificacin de la densidad del fruto o su capacidad de flotacin. Considerando la
mayor densidad que presentan los slidos solubles (1530Kg/m3) y el almidn (1590 Kg/m3) en
relacin al agua, las pruebas han arrojado alta correlacin entre la densidad de un fruto y su
materia seca, as como tambin con los slidos solubles al consumo, la principal ventaja de este
mtodo es su naturaleza no destructiva. (Jordan y Clark, 2004). Jordan y Seelye (2009) concluyeron
que a mayor densidad de la fruta en cosecha mayor era la aceptabilidad de la fruta por parte del
consumidor.
3. DESORDENES FISIOLGICOS ASOCIADOS CON LA MADURACIN
Los kiwi durante almacenaje a diferencia de otras especies no sufren grandes problemas
asociados a alteraciones fisiolgicas; no presentan los ms comunes, como son pardeamiento
interno o el caso de desordenes corchosos, sin embargo existen algunos que se observan despus
de largo tiempo de almacenaje.
El dao por enfriamiento se expresa despus de periodos prolongados a bajas
temperaturas (>20 semanas) y se conoce como descomposicin de la pulpa (low temperatura
breakdown, internal breakdown) y los sntomas ms caractersticos son la transparencia de la
pulpa y en algunos casos se asocia a fruta con columela dura, sin ser exclusivo. El sntoma de
transparencia es ms evidente a travs de un corte transversal en la cavidad estilar del fruto. Otros
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incidencia de este desorden, por lo cual es necesario generar un cambio en las condiciones en que
se almacena la fruta, o desarrollo de protocolos de pre acondicionamiento que sincronizan la
madurez de los tejidos internos.
El desarrollo de inclusiones o zonas blancas del tejido (White-CoreInclusions), se presenta
en el interior de frutos de kiwi cuando han sido expuestos a contaminaciones de etileno en el
almacenaje bajo atmsfera controlada. Este desorden consiste en manchas blancas distintivas del
tejido interno que quedan evidentes en fruta madura. Se han observado sntomas desde las tres
semanas despus de un almacenamiento a 0 C (Arpaia et al., 1986).
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