1.- Fotosntesis.

La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la

energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma en energa
qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que
queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar
molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la
vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que
realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la
capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los
seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000
millones de toneladas de carbono.
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos.
En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos
de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el
nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del
azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y
consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede
ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua
2.- El cloroplasto
De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos,
unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros
compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares.
2.1.- Desarrollo
En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana
interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis. En
angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la

luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se
extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se
producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada
protoclorofila.
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento
stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas
durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible
en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn)
pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las
races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.

Esquema ilustrativo de las clases

de plastos

2.2.- Estructura y abundancia

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin
que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.
Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de
clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial
interna.
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico.
Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara
que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en l se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que
contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo
el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos
encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y
sintetizar ATP.

Clulas vegetales, en cuyo interior se

vislumbran los cloroplastos.
2.3.- Funcin
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la
que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando
la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los
pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase
luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

dixido de carbono agua luz azcar oxigeno

Ecuacin de la fotosntesis oxignica,
funcin caracterstica de los cloroplastos.
3.- Fase luminosa o fotoqumica
La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la
molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica
en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la
sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de
sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan
los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2
3.1.- Fotofosforilacin acclica (oxignica)
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan
al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador
de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el
interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los
protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de
citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una
gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la
fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas
ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La
sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la
ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+
en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

3.2.- Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)
En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la
reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene
ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido
en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I,
la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una
diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior.
Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De
forma que nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.
4.- Fase oscura o biosinttica

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa
para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de
carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder
concretarse.
Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa bisfosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos molculas de cido fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico
no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo
de plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de
ellas en regenerar la ribulosa difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto)
o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al
citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar
caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido
inverso.
La regeneracin de la ribulosa difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en
el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se
requieren dos de NADPH y tres de ATP).
Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos
en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn
disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico
(reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de

nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos
aminocidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y
Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento
qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello
por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos

nitrogenados.
Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la
fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse
a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina
produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.
5.- Fotorrespiracin
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es
entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su
actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con
gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad
como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la
primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de
carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida
energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de
la respiracin mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una
molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se
hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en
el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de
hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este

compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma

en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de
serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una
molcula de dixido de carbono).
5.1.- Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin
podra revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para
captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos
conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico
perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se
produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto
qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentracin de
oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido
oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera
el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia
de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la
respiracin.
5.2.- Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean
Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las
Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente
fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante,
en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes
familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son
tan slo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de
zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden ser
enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico es
homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en
empalizada.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las
condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la
noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando
dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP (cido
fosfoenolpirvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la
formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una
acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da

mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el
orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el
dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se
convierte nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y
reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en
trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad
de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas
plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y
fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua,
asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor
productividad.5

Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su

metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de
carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM
cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo
ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en
condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de
estrs

6.- Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

6.1.- Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las
protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la
antena carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones
y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.
6.1.1.- Fotosistema I
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran
proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la
molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila
P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es
la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.

6.1.2.- Fotosistema II
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.
6.2.- Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz
Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en
algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio.
En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las
algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias
fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el
centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en
donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen
dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer
carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la
clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de
los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las
ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a
protenas originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan
con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no
pueden atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el
electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor
longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos
muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con
el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos
que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el
pigmento fotosinttico diana.
7.- Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de
que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como

dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos

factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un
vegetal.
La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de
temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con
la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en
la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la
desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico
La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el
rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de
carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se
estabiliza.15 16
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es
el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.15
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un
intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos
fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.15 16
El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin
fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que
necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.17 16
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua,
cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de
dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena
la fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas
C4 sean ms eficaces que las C3.15 16
El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y
roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las
ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz
monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y
ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados,
la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema
II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase
luminosa cclica

8.- Fotosntesis anoxignica o bacteriana

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de
fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay

fotlisis del agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis.

En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que
acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las
sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como
dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su interior; las
sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las
purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes
de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana
plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las
bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo
ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz
como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de
electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en
el acclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la
reduccin del CO2 , NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en
ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.
9.- Fotosntesis artificial
Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin
artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala
en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una
molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para
reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son prometedoras y los
cientficos son optimistas
9.1.- Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas
Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la
creacin de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se
hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean
orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se
desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosinttico
En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,20 que se encontraba
constituido por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y
que, al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua,
generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del cloroplasto artificial era
mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de
conversin de energa lumnica en qumica era notablemente inferior. Este primer experimento
fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico
obtenido artificialmente que funcionara.19

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y

Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los
cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros
compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la
parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la
incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore
consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de
energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica
natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando
sus aplicaciones prcticas.19

En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila,

dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos
eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y
mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los
cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba
obtenido por medio del proceso mencionado

Molcula de fullereno C60, llamada

buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota de ftbol.
9.2.- Clula de Grtzel
Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio
nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia
electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante
el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o
natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares
fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir
electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos

de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5% limitadas por la

reducida superficie fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un
laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por
ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de
trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la
Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para
descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas.
A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen
empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao
2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares,
implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de
titanio sensitivizado
9.3.- Disoluciones homogneas
El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga
el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto
Tecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de
disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de
naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo.19
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener
que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.