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UNIVESIDAD DE SUCRE

PROGRAMA DE ZOOTECNIA
MATERIAL DE ESTUDIO SOBRE METABOLISMO ENERGTICO

Cmo producen energa las clulas


RESUMEN
El adenosn trifosfato (ATP), es la moneda energtica de los seres vivos. Para poder ser
sintetizado, los organismos requieren oxidar los sustratos energticos de la dieta,
protenas, grasas y carbohidratos. Inicialmente estas sustancias tienen vas metablicas
separadas hasta alcanzar en su degradacin un metabolito comn que es el acetil CoA. A
partir de este punto entran al ciclo de Krebs, con produccin de CO 2 e hidrogeniones,
estos ltimos se transportan por xido reduccin a la cadena respiratoria donde se
formar agua endgena y ATP. Para lograr esta oxidacin de los sustratos con alta
produccin de energa, es indispensable el oxgeno que acta como comburente en las
reacciones.
Palabras claves: Energa. Clulas. Sustratos energticos. Oxgeno.
La energa adquirida por las clulas se conserva en ellas para ser utilizada principalmente
cuando se requiera en forma de adenosn trifosfato (ATP). Tanto si proviene de la luz solar
o de la oxidacin de compuestos orgnicos, se invierte en la formacin de ATP, en una
proporcin muy alta. El ATP es entonces el "fluido energtico" que pondr en marcha las
dems funciones de la clula.
Todos los seres vivos necesitan un aporte continuo de materia y energa, aunque existen
grandes diferencias en la forma de obtenerlas y de su utilizacin. Los vegetales son seres
auttrofos, utilizan la energa solar como fuente de energa y como materia usan el agua,
el dixido de carbono (CO2) y los iones orgnicos. En la fotosntesis los cloroplastos
captan la energa solar y tienen la maquinaria para convertirla en energa qumica (ATP);
adems extraen los iones de hidrgeno del agua para convertirlos en equivalentes de
reduccin (NADPH + H). Como producto de esta reaccin se libera oxgeno molecular.
Con el ATP, los NAPDH + H y el CO 2 en un proceso cclico forman la glucosa y a partir de
esta, con fuentes inorgnicas de nitrgeno, los vegetales tiene la capacidad de sintetizar
todas las biomolculas orgnicas (azcares, lpidos, protenas y cidos nucleicos).
El hombre y los animales, seres hetertrofos utilizan como fuente de energa y materia las
biomolculas sintetizadas por los vegetales, ingeridas en los alimentos directamente. Las
biomolculas ingeridas por el hombre se degradan metablicamente hasta convertirse en
CO2 y H2O, y derivados nitrogenados, que liberan energa qumica (ATP). Esta energa se
utiliza para la realizacin de trabajo y la sntesis proteica.
La materia sufre una serie de transformaciones cclicas, pues pasa de los vegetales al
hombre y de estos a travs del suelo y la atmsfera de nuevo a los primeros. El flujo de
energa solar es unidireccional: se inicia como energia solar y se degrada como energa
trmica (calor) pero sin destruirse1.

El conjunto de intercambios y transformaciones de materia y energa que tiene lugar en el


ser vivo recibe el nombre de metabolismo. La oxidacin de las molculas complejas, con
eliminacin de productos de desecho y liberacin de energa, se llama catabolismo; y la
biosntesis de sustancia propia a partir de molculas sencillas, con gasto de energa, se
denomina anabolismo.
Los alimentos ingeridos en la dieta son macromolculas de almidn, protenas y
triglicridos que en la digestin se hidrolizan a monmeros, como monosacridos,
aminocidos, cidos grasos y glicerol. Estos monmeros en las clulas se absorben y se
incorporan o entran para ser oxidados con produccin de energa o se derivan a la
biosntesis de nuevo material celular con consumo de energa.
Una vez que se absorbe la glucosa en el hgado, se fosforila y se almacena en forma de
glucgeno o se metaboliza y entra en la va glucoltica, para convertirse en dos molculas
de piruvato y ste en lactato sin que haya necesidad de oxgeno. Pero, en condiciones
aerbicas el piruvato se convierte en acetil CoA que entra al ciclo de Krebs (Figura 1).

Figura 1. Ciclo de Krebs. Produccin de acetil CoA, a partir de los diversos sustratos
energticos, oxidacin del acetil CoA en el ciclo de Krebs, con produccin de dos
molculas de CO2, 3 NADH y 1 FADH y un GTP.
Los destinos de degradacin de los aminocidos son la oxidacin a CO2, gluconeognesis
y cetognesis. Luego que se extrae el grupo amino por medio de la transaminacin y la
desaminacin, se da origen a piruvato, acetil CoA y a otros diversos intermediarios en el
ciclo de Krebs.
El proceso general por cuyo medio se oxidan los cidos grasos se llama b-oxidacin, pues
pierden fragmentos de 2 carbonos (acetil CoA), empezando por el carbono b y se reduce
el cido graso hasta el final de la cadena, para quedar todo convertido en acetil CoA a fin
de entrar al ciclo de los cidos tricarboxlicos.
El acetil CoA es un metabolito intermediario de gran importancia, pues es el punto de
confluencia de la oxidacin de los azcares, lpidos y protenas. El acetil CoA se oxida por
completo a CO2 y H2O en presencia de O2, por medio de un proceso enzimtico cclico
conocido como ciclo de Krebs, o ciclo de los cidos tricarboxlicos o ciclo del cido ctrico2.
El ciclo de Krebs tiene lugar en las mitocondrias de las plantas y animales, mientras que
en los procariotas ese ciclo ocurre en el citosol; se hace, pues en todos los organismos
aerobios. El punto de entrada de todos los combustibles al ciclo de Krebs a travs del
intermediario metablico acetil CoA; ste se condensa con una molcula de oxalacetato,
para dar citrato, de all el nombre de ciclo del cido ctrico, y como da origen a otros
cidos tricarboxlicos, tambin se llama ciclo de los cidos tricarboxlicos. El oxalacetato
que se desprende en forma de CO 2 corresponden al oxalacetato y no al ltimo acetilo
incorporado.
En consecuencia, el oxalacetato que se regenera al final del ciclo no contiene los mismos
tomos de carbn que el oxalacetato original. En cada vuelta del ciclo se oxida un residuo
acetil CoA a dos molculas de CO 2; simultneamente se reducen 4 coenzimas 3 NAD+ a
3 NADH y 1 FAD a 1 FADH2. Adems se genera un GTP a partir de GDP + fosfato
inorgnico que dar posteriormente un ATP3.
La velocidad de las enzimas para regular el ciclo depende bsicamente de la cantidad de
ATP; si hay demasiado, la velocidad de ciclo disminuye y, si por el contrario hay exceso de
ADP la velocidad del ciclo aumenta4. El ciclo de Krebs representa la va final comn de la
oxidacin aerbica de todos los sustratos de la dieta (protenas, lpidos y carbohidratos)
con produccin de CO2 como desecho, reduccin de coenzimas que van a transportar
tomos de hidrgeno y electrones que se utilizarn en la cadena respiratoria para la
formacin de ATP y de una molcula de GTP que reaccionar con el ADP y formar ATP.
As se resume la utilidad y la productividad del ciclo.
Cada molcula de NAD+ acepta 2 electrones y 1 protn. El protn y uno de los electrones
se une a un tomo de carbono de la molcula de NAD+; el otro electrn neutraliza la
carga positiva. Esta forma reducida de NAD+ se denomina NADH. El NADH es el principal
intermediario entre el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
Las enzimas de la membrana interna de la mitocondria que transportan hidrgeno y
electrones componen la cadena respiratoria y este conjunto de pasos hasta llevar los

electrones al O2 y formar agua, se llama respiracin interna5,6. La teora quimiosmtica7,8


sobre la respiracin mitocondrial, que es la ms aceptada, explica la formacin de ATP de
la siguiente manera (Figura 2).

Figura 2. Cadena respiratoria. Parte 1.


En la membrana de la mitocondria el NADH cede 2 electrones y 1 protn a un grupo
transferidor denominado flavn-mononucletido (FMN). En este proceso se oxida el
NADH, es decir, retorna a la forma de NAD+ y el FMN al haber aceptado 2 electrones y 1
protn, capta un protn adicional del medio interno con lo que se reduce a FMNH 2 que
tiene completos 2 tomos de hidrgeno. La molcula de FMN est unida a una protena
de gran tamao que atraviesa por entero la membrana. El FMNH 2 transfiere los 2 tomos
de hidrgeno desde el interior de la membrana al exterior. Los tomos se ionizan y los
protones se liberan al medio extramitocondrial, con lo que se tienen los 2 primeros
protones (2H+) liberados. Los 2 electrones se transfieren a la superficie interna de la
membrana a travs de una ferroprotena sulfurada (FeS). El FMNH 2 al ceder 2 protones y
2 electrones retorna a su forma original y puede de nuevo ser reducido por el NADH.
Las ferroprotenas ceden los electrones a 2 molculas de ubiquinona (Q), o coenzima Q;
cada una de ellas adquiere un protn del medio interno y da lugar a la forma semiquinona
(QH*). La semiquinona capta 2 electrones ms, suministrados por el citocromo y con 2
protones ms procedentes del medio interno de la mitocondria, da lugar a la forma

hidroquinona (QH2) que es el estado ms reducido. Cada hidroxiquinona cede un electrn


al citocromo C1 que es la siguiente protena de la cadena respiratoria y libera un protn
ms, siendo hasta el momento 4 los protones liberados (4H+). Todas las molculas de
ubiquinona se encuentra en el estado de semiquinona (QH*). Completan el ciclo y retorna
al estado de mxima oxidacin (Q). Cada una cede un protn restante al medio externo y
transfiere al citocromo el electrn asociado. As se liberan los otros 2 protones, y se
completan los 6 que se deben expulsar de la mitocondria a travs de la membrana. Los 2
electrones restantes son devueltos al ciclo por medio del citocromo C 1 atraviesan los
citocromos C, A, A3, y por ltimo el A3 es oxidado por oxgeno molecular. Los 2 electrones
son cedidos a un tomo de oxgeno y 2 protones son captados del medio interno de la
mitocondria con lo que se forma una molcula de agua (H2O endgena).
Durante esta larga serie de reacciones de xido reduccin, el par de electrones atraviesa
3 veces la membrana en ambos sentidos y entre 2 protones en cada una de las salidas,
en total 6 (6H+), con formacin de una molcula de agua al suministrar los 2 electrones al
oxgeno.
As se ha producido un gradiente de protones a travs de la membrana mitocondrial.
Debido a este gradiente, los protones del exterior experimentan una cierta tendencia a
volver al interior del compartimiento. Como la membrana es impermeable a los protones,
su entrada se produce mediante la ATP-sintetasa que es una protena transportadora de
H+. Los protones adquirieron un potencial energtico al ser transportados fuera de la
membrana, en contra del gradiente (Figura 3).

Figura 3. Cadena respiratoria. Parte 2. Fosforilacin oxidativa. FiFo = ATP sintetasa


El flujo de protones a favor del gradiente es un proceso exoergnico y la energa liberada
se utiliza en parte para la fosforilacin del adenosn difosfrico (ADP), y as se forma el
ATP. Se genera un ATP por cada 2H+ que atraviesan la membrana; la reoxidacin de un
NADH produce 3 ATP, mientras que 1 FADH, origina 2 ATP5-8.

El equilibrio energtico de las vas oxidativas se puede ejemplificar si se mira la


produccin de ATP al oxidar una molcula de glucosa que es de 36 ATP. Por ejemplo, el
cido palmtico en su oxidacin completa produce 129 ATP. El glutamato, que es el
receptor final de casi todos los grupos amino de los aminocidos, tiene un total de 27 ATP.
Esto permite evaluar el rendimiento energtico en la degradacin de las diferentes
biomolculas4. El nucletido adenosn trifosfato (ATP) es el compuesto principal que
almacena y transporta la energa libre y lo hace a travs de la creacin y ruptura de
enlaces ricos en energa. Se llama energa de enlace a la energa libre de Gibbs que se
desprende al hidrolizar una molcula de cido fosfrico del ATP1.

El ATP es el producto final de la conservacin y la transferencia de energa en el


metabolismo oxidativo de todos los sustratos y al hidrolizarse liberar la energa
almacenada en los procesos anablicos del organismo. As se produce el equilibrio entre
la produccin y el consumo de energa para mantener la vida.
Evaluacin de conocimientos
1) El ATP es, excepto:
a. Adenosn trifosfato.
b. El fluido energtico
c. Energa qumica.
d. Transporta energa libre.
e. ATP + Pi ------> H2O + ADP
2) Lo siguiente es cierto sobre metabolismo, excepto:
a. En la fotosntesis la energa solar se convierte en energa qumica.
b. Los cloroplastos con ATP, NADPH, H+, CO2, forman glucosa.
c. La energa tiene un flujo unidireccional y se destruye.
d. Los intercambios de materia y energa en el ser vivo se llaman metabolismo.
e. La oxidacin de las molculas complejas, con liberacin de energa se llama
catabolismo.
3) Todo es cierto en metabolismo, excepto:

a. Los alimentos de la dieta son macromolculas de almidn, protenas y triglicridos.


b. La glucosa se convierte en piruvato y lactato en anaerobiosis.
c. Hay aminocidos glucognicos.
d. La -oxidacin convierte los cidos grasos en acetil CoA.
e. El lactato entra directo al ciclo de Krebs
4) Todo es cierto con respeto al ciclo de Krebs, excepto:
a. Es la va final comn de la oxidacin aerbica de todos los sustratos de la dieta.
b. La velocidad de las enzimas para regular el ciclo depende de la cantidad de ATP.
c. Se realiza en el citosol de las plantas y animales.
d. El ciclo produce 2CO2, 3NADH, GTP.
e. Se llama tambin ciclo de cido ctrico.
5) Todo es cierto en la cadena respiratoria, excepto:
a. Es una cadena que transporta electrones y protones.
b. El NADH es el principal intermediario entre el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
c. El ltimo en aceptar electrones es el oxgeno y as se forma el agua.
d. El ATP no se forma en la cadena respiratoria sino en el ciclo de Krebs.
e. La fosforilacin oxidativa es la cadena respiratoria.
6) Todo es cierto respecto al ciclo de la materia y la energa, excepto:
a. En las reacciones luminosas de la fotosntesis, los cloroplastos arrancan los electrones
e hidrogeniones del agua y con la energa solar forma ATP.
b. Los seres hetertrofos producen CO 2, H2O, amonaco, y los seres auttrofos los utilizan
para formar compuestos orgnicos y O2.
c. El hombre sintetiza ATP en la oxidacin anablica de los compuestos orgnicos.
d. El ATP se utiliza para realizar trabajo mecnico, biosntesis de protenas, transporte
activo.
e. La energa no se crea ni se destruye y el ser vivo tiende a la entropa.

7) Todo es cierto respecto al metabolismo, excepto:


a. Los aminocidos producen piruvato, acetil CoA, NH3.
b. Los lpidos de la dieta producen cidos grasos y glicerol.
c. La gliclisis aerbica da 2 molculas de lactato antes del ciclo de Krebs
d. El ciclo de los cidos tricarboxlicos tiene como metabolito intermediario al acetil CoA
e. El oxalacetato cede 2 carbonos en cada vuelta del ciclo.
8) Todo es cierto para el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, excepto:
a. Cada vuelta del ciclo produce 2 CO3, 3NADH, 1 FADH2, 36 ATP.
b. El ciclo reduce las coenzimas que van a transportar protones.
c. Las enzimas de la membrana interna de la mitocondria que transportan hidrogeniones y
electrones forman la cadena respiratoria
d. Los electrones (2) son suministrados al O2 para formar H2O.
e. Los citocromos hacen parte de las reacciones de xido reduccin.
9) Todo es cierto en la produccin de energa, excepto:
a. La ATP-sintetasa es una protena transportadora de H+.
b. El flujo de protones es un proceso exoergnico.
c. Se genera un ATP por cada 2 H+ que atraviesan la ATP-sintetasa.
d. Al oxidar una molcula de glucosa se producen 36 ATP.
e. La cadena respiratoria es un proceso endergnico.
10) Todas las afirmaciones son ciertas, excepto:
a. La energa libre de Gibbs es la que se desprende al hidrolizar una molcula de ATP.
b. ATP + H2O ------> ADP + Pi (E= -7.3 kcal/mol).
c. El ATP es el producto final de conservacin y transferencia de energa en el
metabolismo oxidativo.
d. Sin O2 suficiente las clulas no podrn sintetizar el ATP requerido para tamponar los
hidrogeniones.

e. El ATP es la nica molcula que almacena energa.


RESPUESTAS
1.e 2.c 3.e 4.c 5.d 6.c 7.c 8.a 9.e 10.e
REFERENCIAS
1. Macarulla JM, Goi FM. Introduccin al metabolismo. Bioqumica humana. Barcelona;
Editorial Reverte, 1987. Pp. 197-218.
2. Felig P, Havel R, Smith L. Metabolismo. En Fisiopatologa de Smith/Their. 2 ed.
Buenos Aires; Editorial Mdica Panamericana, 1990. Pp. 303-27.
3. Hanoune J. Las regulaciones metablicas. En Fisiologa humana. Meyer P (ed).
Barcelona; Editorial Salvat, 1985. Pp. 59-89.
4. Snchez PJ. Equilibrio cido bsico. Conferencia Unidad de Cuidados Intensivos.
Hospital San Juan de Dios, Bogot.
5. Macarulla JM, Goi FM. Vas metablicas degradativas. Fosforilacin oxidativa. En
Bioqumica humana. Barcelona; Editorial Reverte, 1987. Pp. 245-62.
6. Mayes P. Fosforilacin oxidativa y sistema de transporte mitocondrial. En Bioqumica de
Harper. Editorial El Manual Moderno, 1984. Pp. 154-61.
7. Guyton AC. Metabolismo de los carbohidratos y formacin de triofosfato de adenosina.
En Fisiologa mdica de Guyton, 6 ed. Mxico; Editorial Interamericana, 1984. Pp. 9931004.
8. Hinkle P, McCarty R. Cmo fabrican ATP las clulas. Sci Am 1978; 11: 58-75.

NOTA: Material tomado de: Carlos Alberto Ordoez, M.D. Colombia Mdica 1994; 25: 6165