El surgimiento de la biologa evolutiva (Captulo 1, "Evolution", Mark Ridley, 1993,

Blackwell Scientific Publilcations, Inc. U.S.A)

1.1 Evolucin significa cambio en los seres vivientes en un largo perodo de tiempo
La biologa evolutiva es una amplia ciencia y sigue creciendo. Hacer una lista de
sus mltiples sujetos podra ser bastante peligroso. Los bilogos evolutivos llevan a
cabo investigaciones en algunas ciencias tales como la gentica molecular, que es joven
y se mueve rpidamente, y en otras como la morfologa y embriologa que han
acumulado sus descubrimientos a una velocidad ms augusta en un perodo mucho mas
largo de tiempo. Los bilogos evolutivos tratan de materias tan diversas como qumicos
en tubos de pruebas, comportamiento animal en la selva, y fsiles colectados en rocas
ridas e inhabitables. Sin embargo una idea bellamente simple y fcilmente entendible evolucin por seleccin natural - puede ser probada en todas estos campos. Es una de
las ideas ms poderosas en toda la ciencia y es la nica teora que puede reclamar de
haber unido la biologa. Puede dar sentido a hechos del mundo invisible de una gota de
agua de lluvia, o de los coloridos maravillosos de un jardn botnico, o de las
atronadoras manadas de caza. La teora tambin es usada para asuntos tales como la
geoqumica de los orgenes de la vida y las proporciones gaseosas de la atmsfera
moderna. Como Theodosius Dobzhansky -uno de los bilogos evolutivos mas
eminentes del siglo XX- remarc en una cita bastante conocida pero poco exagerada:
"nada tiene sentido que a la luz de la evolucin".
Evolucin significa cambio, cambio en la forma y en el comportamiento de un
organismo entre generaciones (tenemos que decir "cambio entre generaciones" para
excluir de la definicin cambio de desarrollo dentro de la vida de organismos). Darwin
la llam "descendencia con modificacin". Las formas de organismos, en todos los
niveles, desde las secuencias de ADN a las morfologas macroscpicas y al
comportamiento social han sido modificados desde sus ancestros. Pero la modificacin
evolutiva en los organismos vivos es de un tipo particular. Depende de los cambios del
medio ambiente externo y de una innovacin gentica aleatoria. Por consiguiente, la
forma del cambio futuro es impredecible, excepto condicionalmente. Mas an, la
evolucin de la vida ha ocurrido en ramas, en patrones como de rboles, La moderna
variedad de especies ha sido generada por la repetida separacin de linajes desde un
nico ancestro comn a toda la vida. Los cambios en poltica, economa, historia
humana, tecnologa y an en teoras cientficas son a veces vagamente descriptas como
"evolutivas" pero solamente significa que han cambiado en el tiempo y quizs no en una
direccin preestablecida. Las ideas e instituciones humanas se han separado a veces
durante su historia, pero esto no es tan caracterstico ni tan definido como lo es en la
historia de la vida. Cambio y separacin son dos de los principales temas de la teora
evolutiva.
1.2 Los seres vivientes muestran adaptaciones
La adaptacin es otro de los conceptos cruciales en la teora evolutiva. De hecho
una de las principales metas de la biologa evolutiva moderna es explicar las formas de
adaptacin que encontramos en el mundo viviente. Adaptacin se refiere a "diseo" en
la vida, a esas propiedades de los seres vivientes que les permiten sobrevivir y
reproducirse en la naturaleza. El concepto es mas fcilmente entendible con ejemplos.
Muchos de los atributos de un conjunto viviente podra ser usado para ilustrar el
concepto de adaptacin, porque muchos detalles de estructura, metabolismo y

comportamiento de un organismo estn bien diseados para la vida. El ejemplo favorito

de Darwin fue el del pjaro carpintero. La adaptacin mas obvia de este pjaro es un
poderoso pico con una forma muy particular, que le permite excavar hoyos en los
rboles. Tambin puede alimentarse de los insectos que viven bajo la corteza (insectos
que taladran la madera) y de la savia del propio rbol. Los agujeros de los rboles
tambin se vuelven un sitio seguro donde construir un nido. Los pjaros carpinteros
tienen muchas otras caractersticas tan bien diseados como sus picos. Dentro del pico
hay una larga lengua, la cual esta bien adaptada a la extraccin de insectos desde
adentro de los hoyos del rbol. Tienen una cola tiesa que es usada como un apoyo, patas
cortas pero con dedos largos y curvados para agarrarse de la corteza; an tienen un tipo
especial de muda en la cual el par central de plumas mas fuertes de la cola (las que
sirven para apoyo) son retenidas y cambiadas de ltimo. Es muy probable que el pjaro
carpintero sobreviva en su hbitat natural por poseerlas
El camuflaje es otro ejemplo particularmente claro de adaptacin Las especies que
camuflan tienen patrones de colores y detalles de formas y comportamientos que las
hace menos visibles en su medio ambiente natural. El camuflaje asiste al organismo a
sobrevivir hacindolo menos visible a los enemigos naturales. El camuflaje es
adaptativo. La adaptacin sin embargo, no es un concepto asilado que se refiere
solamente a ciertas propiedades especiales de los seres vivos; en los seres humanos se
aplica a casi cualquier parte del cuerpo. Las manos estn adaptadas para asir, los ojos
para ver, el canal alimentario para digerir la comida, las piernas para moverse. Todas
estas funciones no ayudan a sobrevivir. Aunque no nos damos cuenta de que la mayora
de las cosas son adaptativas, no cada detalle de la forma y del comportamiento de un
organismo es adaptativo. Las adaptaciones son -sin embargo- tan comunes que tienen
que ser explicadas. Darwin vio la adaptacin como el problema clave que cualquier
teora de la evolucin tena que resolver. En la teora de Darwin y al igual que en la
teora evolutiva moderna, el problema es resuelto por la seleccin natural.
Seleccin Natural significa que algunos individuos en una poblacin contribuyen
con mas descendencia a la siguiente generacin que otros. Probado que los
descendientes se parecen a los padres, los caracteres de los individuos que dejan mas
descendencia que el promedio, aumentarn su frecuencia a lo largo del tiempo; la
caracterizacin de la poblacin cambiara por consiguiente automticamente.
1.3 Una corta historia de la biologa evolutiva
Debemos empezar nuestro breve esquema del surgimiento histrico de la biologa
evolutiva. Tiene 5 etapas.
1) Ideas evolutivas y no evolutivas, antes de Darwin
2) Teora de Darwin (1859)
3) El eclipse de Darwin (c.a 1880- 1920)
4) La sntesis moderna (1920- 1950)
5) Desarrollos dentro de la sntesis moderna (1960- ...)
1.3.1

Evolucin antes de Darwin

La historia de la biologa evolutiva realmente empieza en 1859 con la publicacin

del Origen de las Especies de Charles Darwin, pero muchas de las ideas de Darwin son
mas antiguas. El reclamo mas controvertido de la teora de Darwin es que las especies
no son fijas, que evolucionan hacia otras especies. Los ancestros humanos pasan a
travs de una serie continua de formas, trazada hacia atrs a una etapa unicelular. La

fijacin de las especies era la creencia ortodoxa en el tiempo de Darwin, aunque no

significa que nadie entonces o antes la hubiese cuestionado. Naturalistas y filsofos un
siglo antes de Darwin a menudo especularon sobre el transformismo de las especies. El
cientfico francs Maupertuis discuti la evolucin, como lo hicieron enciclopedistas
como Diderot; el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin es otro ejemplo. Sin embargo
ninguno de estos pensadores aport nada que pudieran ahora reconocer como una teora
satisfactoria para explicar porque las especies deben cambiar. Estaban bsicamente
interesados en la posibilidad real de que una especie pudiera cambiar hacia otra.
El naturalista francs Jean- Baptiste Lamarck (1744- 1829) fue ms influyente. Su
libro mas importante fue Philosophie Zoologique, en el cual arguye que las especies
cambian a lo largo del tiempo a nuevas especiales. La manera en que el pens que las
especies cambiaban fue diferente a la idea de evolucin de Darwin y de la nuestra
moderna, y hoy los historiadores prefieren la palabra contempornea "transformismo"
para describir la idea de Lamarck (El cambio histrico en el significado del trmino
evolucin es una historia fascinante en si misma. Inicialmente signific algo mas del
tipo lo que entendemos hoy por desarrollo [como la maduracin de un huevo a adulto]
que a evolucin: signific un despliegue de formas predecibles en un orden
preprogramado. El curso de la evolucin - en el sentido moderno - no es prepogramada,
es impredecible en la misma manera en que lo es la historia humana. El cambio de
significado ocurri en el tiempo de Darwin. El no us la palabra en el Origen de las
Especies, excepto que en la forma "evolucion" que la us una vez como la ltima
palabra del libro, pero si la uso en La expresin de las emociones (1872). Se necesit de
un largo tiempo para que el significado se expandiera)
En la figura 1.1 se ilustra la concepcin de evolucin de Lamarck y como difiere
de la de Darwin y del concepto moderno. Lamarck supuso que los linajes de especies
persistan indefinidamente, cambiando de una forma a otra, los linajes en su sistema no
se ramificaban ni se extinguan. Lamarck tena una explicacin de dos parte de porque
las especies cambiaban.
El principal mecanismo era la existencia de "fuerzas internas": algn tipo de
mecanismo reconocido dentro de un organismo que causaba que la descendencia fuera
ligeramente diferente del antecesor, as cuando el cambio se acumulara en muchas
generaciones, la lnea sera visiblemente transformada, quizs lo bastante como para ser
una nueva especie.
El segundo mecanismo de Lamarck es por el que hoy se le recuerda, es la herencia
de los caracteres adquiridos. Cuando un organismo se desarrolla adquiere muchos
caracteres individuales, debido a su historia particular de accidentes, enfermedades y
ejercicios musculares. Lamarck sugiri que una especie podra ser transforma si estas
modificaciones adquiridas indirectamente fueran sumadas a lo largo del tiempo. En su
famosa discusin sobre el cuelo de la jirafa, el arguy que las jirafas ancestrales se
estiraran para alcanzar las hojas de los rboles mas altos; el uso causa a los cuellos a
crecer ligeramente mas largos, los cuellos mas largos eran heredados por la progenie,
quienes empiezan la vida con una propensin a tener cuellos aun mas largos que los de
sus progenitores. Luego de muchas generaciones de estiramiento de cuello, el resultado
es lo que hoy vemos. Lamarck describi el proceso como siendo guiado por el
"esfuerzo" de la jirafa, y muchas veces describi a los animales como "deseando" el
cambio.
Su teora ha sido a veces caricaturizada como sugerente de que la evolucin
ocurre por la voluntad del organismo. Sin embargo, la teora no requiere ningn
esfuerzo consciente por parte del organismo, solamente cierta flexibilidad en el
desarrollo individual y en la herencia de los caracteres adquiridos.

Lamarck no invent la idea de la herencia de los caracteres adquiridos. Es una

idea antigua, Platn por ejemplo la discuti. Sin embargo la mayora del pensamiento
moderno acerca de su lugar en el proceso de evolucin ha sido inspirado en Lamarck, y
la herencia de los caracteres adquiridos es hoy convencionalmente llamada "herencia
lamarckiana".
A Lamarck como persona, le falt el genio para hacer amigos, y su principal rival,
el anatomista Georges Cuvier (1769- 1833) supo como conducir una controversia.
Lamarck tuvo amplio intereses en la qumica y en la meteorologa, as como en la
biologa, pero sus contribuciones no siempre recibieron la atencin que el crea que
merecan. En 1809 Lamarck se haba persuadido a si mismo de que haba una
conspiracin silenciosa en contra de sus ideas. Los meteorlogos ignoraron su
programa de pronstico del tiempo, los qumicos ignoraron su sistema qumico y
cuando Philosophie Zoologique fue finalmente publicada, fue recibida con silencio. Sin
embargo fue un libro influyente. Fue en parte en una reaccin a Lamarck que Cuvier y
su escuela hicieron de la creencia en la fijacin de la especie una ortodoxia virtual entre
los bilogos profesionales. La escuela de Cuvier estudiaba la anatoma de animales para
descubrir los varios, fundamentales e inalterables planes de acuerdo a los cuales los
distintos tipos de organismos fueron diseados. Cuvier as estableci 4 ramas
principales (enbranchments1): vertebrados, articulados, moluscos y radiados. Fue
tambin l quien estableci, contrario a la creencia de Lamarck, que las especies se
extinguan
Las ideas de Lamarck se conocan en Bretaa a travs de una discusin critica de
Principios de Geologa (1830- 32) de Charles Lyell. La influencia de Cuvier fue mayor
a travs de Richard Owen (1804- 1892) quien estudi con Cuvier en Pars antes de
retornar a Inglaterra. Owen se volvi un anatomista lder en Gran Bretaa, y para el
final de la primera mitad del siglo XIX, la mayora de los bilogos y gelogos haban
aceptado el punto de vista de Cuvier de que las especies tienen un origen separado y que
permanecan constantes en forma hasta que se extinguan.
1.3.2

Charles Darwin

Mientras tanto Charles Darwin forma sus propias ideas. Luego de graduarse de
Cambridge viaj por el mundo como naturalista a borde del Beagle (1832- 1837).
Luego volvi brevemente a Londres antes de asentarse en el campo. Su padre fue un
exitoso doctor y su suegro control los negocios de China Wedgwood pero Darwin fue
un gentleman de medios independientes. El perodo crucial de su vida para nuestros
propsitos fue el ao despus del viaje del Beagle o un poco despus (1837- 1838).
Mientras trabajaba sobre su coleccin de pjaros de las Islas Galpagos, se dio cuenta
que debera haber registrado de que isla vena cada espcimen porque variaban de una
isla a otra.
El haba asumido inicialmente que los pinzones de Galpagos eran todos una
misma especie, pero ahora se volvi claro de que cada isla tena su propia y distinta
especie. Cun fcil era imaginar que haban evolucionado desde un pinzn ancestral
comn!. Fue similarmente impresionado por variacin geogrfica de unos pjaros
similares a los avestruces (and). Es probable que estas observaciones de variacin
geogrficas sean las primeras que hayan llevado a Darwin a aceptar que las especies
pueden cambiar.
El prximo paso importante era inventar una teora para explicar porque las
especies cambian. Los cuadernos de notas de Darwin de aquel tiempo aun sobreviven y
1

En el original aparece esta aclaracin

4

revelan como el luch con varias ideas, incluido el lamarckismo, pero las rechaz a
todas porque fallaban en la explicacin de un hecho fundamental: la adaptacin. Su
teora tendra que explicar no solo porque las especies cambian, sino tambin porque
estn bien diseadas para la vida. En las propias palabras de Darwin (en su
autobiografa):
"Era igualmente evidente que ni la accin de las condiciones
circundantes ni la voluntad de los organismos [una alusin a Lamarck]
podra contar para los innumerables casos en los que los organismos
de cada tipo estn hermosamente adaptados a sus hbitats- por
instancia un pjaro carpintero o una rana de los rboles a trepar
rboles o las semillas a dispersarse por medio de ganchos o plumas.
Yo siempre he sido impresionado por adaptaciones de este tipo y hasta
que esto pudiera ser explicado me pareca casi sin sentido proponer
probar por evidencia indirecta que las especies han cambiado"
Darwin lleg a la explicacin mientras lea el libro de Malthus Essay on
population. Continu:
"En octubre de 1838, eso de 15 meses luego de que empec mi
investigacin sistemtica, me pas de tener que leer por
entretenimiento Malthus on population y estando bien preparado
para apreciar la lucha por la existencia, que en todas partes va desde
una observacin larga y continua de los hbitats de los animales y
plantas, me impresion que bajo estas circunstancias variaciones
favorables tenderan a ser preservadas y los desfavorables a ser
destruidas. El resultado de esto sera la formacin de una nueva
especie"
Debido a la lucha por la existencia las formas que estn mejor adaptadas para
sobrevivir dejarn mas descendencia y automticamente incrementan su frecuencia en la
poblacin. Como el medio ambiente cambia a travs del tiempo alguna forma nueva se
convertir mejor adaptada a l e incrementar su frecuencia. Y en tanto el proceso
contine, segn palabras del propio Darwin "el resultado de esto sera la formacin de
una nueva especie". Este proceso le provey a Darwin con lo que el llama "una teora
con la que trabajar". Y empez a trabajar. l segua trabajando 20 aos mas tarde,
poniendo hechos en su esquema terico, cuando recibi una carta de otro naturalista
britnico viajero llamado Alfred Russel Wallace. Wallace haba llegado
independientemente a una idea muy similar a la de Darwin de seleccin natural. Los
amigos de Darwin, Charles Lyell y Joseph Hooker, arreglaron para un anuncio
simultneo de las ideas de Darwin y Wallace en la Sociedad Linneana de Londres, en
1859, pero para entonces Darwin ya estaba escribiendo un resumen de sus
descubrimientos. Ese resumen es el clsico cientfico El Origen de las Especies.
1.3.3

La recepcin de Darwin.

La reaccin a las dos teoras conectadas de Darwin - evolucin y seleccin

natural- fue mixta. Muchos bilogos casi inmediatamente aceptaron que la evolucin
era verdadera, las especies no eran separadamente creadas y no eran fijas en forma. La
nueva teora podra en algunos casos hacer marcadamente pequea la diferencia en la

investigacin de da a da. El tipo de anatoma comparada practicada por los seguidores

de Cuvier - incluido Owen- llev tanto a la bsqueda post- Darwin de linajes como a la
pre- Darwin de planes de la naturaleza. Los anatomistas lderes eran ahora
principalmente alemanes. Carl Gegenbauer (1826- 1902), una de las mayores figuras,
re- orient tempranamente su trabajo al trazo de las relaciones evolutivas entre grupos
de animales. El famoso bilogo alemn Ernst Haeckel (1834- 1979) persigui el
mismo tipo de lnea de investigacin con un gran vigor en tanto aplicaba su ley
"biogentica" - la teora de la capitulacin - al desentraamiento de los linajes
filogenticos.
Aunque algn tipo de evolucin fue de este modo ampliamente aceptada, es
dudoso si muchos bilogos compartieron las ideas de Darwin. En la teora de Darwin la
evolucin es un rbol ramificado y es mas una cuestin de accidente de cuales formas
evolucionaron en cada etapa. No hay nada automticamente progresivo acerca de la
evolucin Darwiniana. Si las ltimas formas son "mejores" en algn aspecto es
simplemente la forma en que las cosas salieron, nada garantiza el mejoramiento. La
mayora de los evolucionistas de finales del siglo XIX y de principios del XX tena una
concepcin de evolucin distinta a esta. Estos imaginaban la evolucin como
unidimensional y progresiva. Muchas veces se preocupaban pensando mecanismos para
explicar porque la evolucin tena que tener este patrn predecible y progresivo.(figura
1.5)
Mientras que la evolucin estaba siendo aceptada, la seleccin natural estaba
siendo rechazada. A la gente le desagrad la teora de la seleccin natural por varias
razones. Un a de las objeciones mas sofisticadas a la teora de Darwin era que le faltaba
una teora satisfactoria de la herencia. Haban varias teoras de herencia en ese tiempo,
todas conocidas ahora como incorrectas. Darwin prefiri una teora de "blending"2 de la
herencia, en la cual la descendencia templa sus atributos parentales. Y una de las crticas
ms fuertes a esta teora seal que la seleccin natural podra raramente operar si toda
la herencia era templada. En un nivel ms popular dos de las principales objeciones a la
seleccin natural eran, como ahora, que explica la evolucin por azar y que hay brechas
entre formas en la naturaleza que no podran ser atravesadas si la evolucin fuera
alimentada solamente por la seleccin natural. El anatomista St George Jackson Mivart
(1827- 1900) en su libro Gnesis de las Especies (1871) hizo una lista con rganos que
no habran sido ventajosos en su etapa inicial desde su punto de vista. En la teora de
Darwin los rganos evolucionaban gradualmente y cada etapa sucesiva tena que ser
ventajosa para ser favorecida por la seleccin natural. Mivart retruc que aunque por
ejemplo, un ala totalmente formada es ventajosa para un pjaro, la primera etapa
evolutiva - una pequea protoala- no lo sera. Los bilogos que aceptaron la crtica
buscaron resolver el problema imaginando otros procesos que no fueran la seleccin
natural que pudiera actuar en las etapas tempranas de la evolucin de un rgano nuevo.
La mayora de estos procesos pertenecen la clase de teora de "mutacin dirigida" o
variacin dirigida. Sugeran que la descendencia por alguna razn no especificada,
relacionada con el mecanismo de herencia, tenda a diferir consistentemente de sus
progenitores en cierta direccin. En el caso de las alas, la explicacin que utilizaba la
variacin dirigida dira que los ancestros sin alas de los pjaros de alguna manera
tendan a producir descendencia con protalas, aunque no hubiese ventaja en esto.
La herencia tipo lamarckiana era la teora ms popular de variacin dirigida. La
evolucin es dirigida en esta teora porque la descendencia tiende a diferir de sus
progenitores en la direccin de los caracteres adquiridos de sus padres. Si las jirafas
parentales tienen todas cuellos cortos y adquieren cuellos mas largos por estiramiento su
2

blending: mezclar o combinar juntos. Similar a camuflaje

6

prole tiene cuellos mas largos con los que comenzar antes de cualquier elongacin por
estiramiento. Darwin acept que los caracteres adquiridos puedan ser heredados y an
produjo una teora de la herencia que incorporaba la idea (la hiptesis de pangenesis).
En la poca de Darwin el debate era acerca de la importancia relativa de la seleccin
natural y de la herencia de los caracteres adquiridos, pero hacia 1880 el debate se haba
movido hacia una nueva etapa. El bilogo alemn August Weismann (1833- 1914)
produjo luego una fuerte evidencia y tambin argumentos tericos de que los caracteres
adquiridos no son heredados y que la pregunta sera si la herencia lamarckiana tiene
alguna influencia en la evolucin despus de todo. Inicialmente Weismann sugiri que
prcticamente toda la evolucin era dirigida por la seleccin natural, pero luego se retir
de esta posicin.
Hacia el final del siglo Weismann era una figura altamente influyente pero pocos
bilogos compartan su creencia en la seleccin natural. Algunos como el entomlogo
Edward Bagnall Poulton estaban estudiando la seleccin natural, pero el punto de vista
predominante acerca de la seleccin natural era de que deba ser apoyada por otros
procesos. Una influyente historia de la biologa escrita por Erik Nordenkiold en 1929
pudo haber tomado por cierto que la teora de Darwin estaba equivocada. Acerca de la
seleccin Natural el concluy que: "que la seleccin no opera en la forma imaginada por
Darwin debe ser tomado como probado". La nica pregunta remanente para
Nordenkioid era existe despus de todo?. Para esta fecha la teora de le herencia haba
sido "redescubierta" El mendelismo ha sido la teora generalmente aceptada desde 1920
y es la base de la gentica moderna. Estaba destinada a permitir una revisin de la teora
de Darwin, pero su efecto inicial en las primeras dos dcadas del siglo fue exactamente
lo contrario. Los primeros mendelianos como De Vries y Willam Bateson se opusieron
a la teora de la seleccin natural de Darwin y Wallace. Hicieron principalmente
investigaciones de la herencia de grandes diferencias entre organismos y generalizaron
sus hallazgos hacia la evolucin como un todo. Sugirieron que la evolucin ocurre por
grandes saltos, por macromutacin (1.6 b). Una macromutacin es un gran cambio y
genticamente heredado, entre los progenitores y la descendencia. Sin embargo el
mecanismo no fue universalmente aceptado en el perodo de 1900- 1920. Los
miembros de la otra principal escuela que rechazaba el mendelismo se llamaban a si
mismo biometricians3. Karl Pearson era una de las figuras lderes.
Los biometricians estudiaban mas bien las pequeas diferencias entre individuos
que las grandes y desarrollaron tcnicas estadsticas para describir como la distribucin
de caracteres pasaba de los padres a la descendencia. Vieron a la evolucin mas en
trminos de cambios estacionarios en toda una poblacin que en la produccin de un
nuevo tipo por una macromutacin (figura 1.6 b). Algunos biometricians eran mas
afines con la teora de Darwin de lo que lo eran los mendelianos. Weldon, por ejemplo,
trat de medir la cantidad seleccin en poblaciones de cangrejos de las playas
ocenicas
1.3.4

La Sntesis Moderna

Para la segunda dcada del siglo XX la investigacin en la herencia mendeliana se

haba convertido en un gran emprendimiento. Estaba afectado por muchos problemas, la
mayora de los cuales tenan que ver mas con la gentica evolutiva que con la biologa.
Pero dentro de la teora de la evolucin, el mayor problema era reconciliar la teora
atomista mendeliana con la descripcin de los biometricians de variacin continua en
3

se utiliza el nombre en ingls

7

poblaciones reales. Esta reconciliacin fue alcanzada por varios autores en varias
etapas, pero un paper de Ronald Ayler Fisher de 1918 fue muy importante.
El trabajo terico fue principalmente hecho, independientemente por Fisher, JBS
Haldane y Sewall Wright. Su sntesis de la teora de Darwin de la seleccin natural con
la teora mendeliana de la herencia estableci lo que se conoce Neodarwinismo, Teora
Sinttica de la Evolucin o Sntesis Moderna, luego de un libro de Julian Huxley
publicado en 1942 y llamado Evolucin: la sntesis moderna. La vieja disputa entre
Mendelianos y Darwinistas fue as llevada a trmino. La teora de Darwin tiene ahora lo
que le haba faltado por medio siglo: una base firme en una consolidada teora de la
herencia.
Las ideas de Fisher, Haldane y Wright son conocidas principalmente por su gran
cantidad de trabajos, todos escritos alrededor de 1930. Fisher publica su libro Teora
Gentica de la Seleccin Natural en 1930, Haldane publica un libro un poco ms
popular Las Causas de la Evolucin en 1932, que contena un gran apndice bajo el
ttulo "Una teora matemtica de seleccin artificial y natural" resumiendo una serie de
papers publicados antes de 1918. Wright publica un gran paper acerca de Evolucin en
Poblaciones Mendelianas en 1931, quien a diferencia de Fisher y Haldane vivi como
para publicar un tratado de 4 volmenes (1968, 1969, 1977, 1978) al final de su carrera.
Estos trabajos clsicos de gentica de poblaciones son teoras que mostraron que la
seleccin natural podra trabajar con el tipo de variacin observable en las poblaciones
naturales y con las leyes de la herencia mendeliana. No se precisaban otros procesos. No
se necesitaba la herencia de los caracteres adquiridos o las macromutaciones que
producan monstruos extraordinarios. Este conocimiento ha sido incorporado en todo el
pensamiento evolutivo posterior.
La reconciliacin entre el Mendelismo y el Darwinismo inspir prontamente
nueva investigacin gentica en el campo y en el laboratorio. Theodosius Dobzhansky
(1900- 1975) por ejemplo, comenz clsicas investigaciones en poblaciones de mosca
de la fruta (Drosophila) luego de que se mudara de Rusia de 1927. El ha sido
influenciado por el destacado genetista ruso Sergei Chetverikov (1880- 1952) quien
tena un importante laboratorio en Mosc hasta que fue arrestado en 1929. Luego de su
emigracin Dobzhansky trabaj tanto en sus propias ideas como en colaboracin de
Sewall Wright. Su libro ms importante Gentica y el Origen de las Especies publicado
en 1937 y sus sucesivas ediciones han estado entre los trabajos mas influyentes de la
sntesis moderna.
E. B Ford (1901- 1988) comenz en 1920 un programa de investigacin
comparable si bien mas idiosincrsico en el Reino Unido. Estudi la seleccin natural
en poblaciones naturales, principalmente en polillas y llamo a su campo "gentica
ecolgica" y public un resumen de este trabajo en un libro llamado Gentica Ecolgica
en 1975. El estudio de H. B. D Kettlewell (1901- 1979) en la polilla Biston betularia es
la ms famosa pieza de investigacin en gentica ecolgica. Ford colabor
cercanamente con Fisher y su mas conocido trabajo juntos fue el intento de demostrar
que los procesos aleatorios enfatizados por Wright no podran ser tomados en cuenta
para explicar los cambios evolutivos observados en la polilla tigre escarlata Panaxia
dominula. J Huxley ejerci su influencia mas a travs de su don de sintetizar trabajos de
muchos campos. Su libro Evolucin: la sntesis moderna introdujo conceptos, teoras de
Fisher, Haldane y Wright a muchos bilogos por medio de la aplicacin de estos
conceptos tericos a las respuestas de grandes preguntas evolutivas.
Desde la gentica de poblaciones, la sntesis moderna se expandi hacia otras
reas de la biologa evolutiva. La pregunta de cmo una especie se divide en dos evento llamado especiacin- fue un primer ejemplo. Antes de que la sntesis moderna

tratara de este tema, la especiacin haba sido explicada por macromutacin o la

herencia de los caracteres adquiridos. Un gran libro La variacin de animales en la
Naturaleza (1936) por dos sistemticos G. C Robson y O. W Richards no aceptaba ni el
mendelismo ni el darwinismo. Robson y Richards sugeran que las diferencias entre
especies no son adaptativas y que no tienen nada que ver con la seleccin natural. R.
Goldschmidt (1878- 1958) mas famoso por su libro La base material de la evolucin
(1940) arguy que la especiacin es creada por la macromutacin, y no por la seleccin
de pequeas variantes.
La pregunta de cmo las especies se originan esta muy relacionada con las
preguntas de la gentica de poblaciones, y Fisher, Haldane y Wright tambin la
discutieron. Dobzhansky y Huxley enfatizaron el problema aun ms. Ellos razonaron
que si el tipo de cambios estudiados por los genetistas poblacionales, pudieran tomar
lugar en poblaciones genticamente separadas podran causar a la poblacin a divergir y
evolucionar hacia especies distintas. El trabajo clsico, sin embargo, fue el de Ernst
Mayr Sistemtica y el Origen de las Especies (1942). Como muchos clsicos en la
ciencia, fue escrito como una polmica dentro de un punto de vista particular.
Un desarrollo relacionado, es el llamado "la nueva sistemtica" luego del titulo de
un libro de Huxley (1940). Se refiere a la cada de lo que Mayr llama el concepto
tipolgico de especie y su reemplazo por un concepto de especie mejor situado en la
gentica de poblaciones moderna. La especie, en la concepcin tipolgica, era definida
como un conjunto de organismos fenotipicamente mas o menos similares, donde la
similitud era medida en relacin con una forma estndar de esa especie. Por otra parte
los cambios en las frecuencias gnicas analizadas por los genetistas poblacionales tienen
lugar dentro del "pool gnico", esto es un grupo de organismos que se pueden
entrecruzar, que intercambian genes cuando se reproducen. La unidad crucial es el
conjunto de formas que pueden entrecurzarse, sin importar cuan similares luzcan entre
ellas. La idea de "tipo" para una especie carece de significado en un pool gnico
conteniendo muchos genotipos: ningn genotipo es mas tpico de una especie que otro.
Las especies as se definiran mas por el entrecurzamiento que por la similitud
morfolgica. La sntesis moderna se haba extendido a la sistemtica.
Un tratamiento similar fue dado a la paleontologa por Geroge Gaylord Simpson
en Tiempo y Modo en Evolucin (1944). Muchos paleontlogos en 1930 an persistan
en explicar la evolucin en fsiles por lo que llamaban procesos "orthogenetics"4 - esto
es una tendencia inherente e inexplicada de las especies a evolucionar en cierta
direccin. Orthogenetics es una idea relacionada al concepto pre-mendeliano de
mutacin dirigida y al de las msticas fuerzas internas que vimos en Lamarck. Simpson
arguy que ninguna observacin en el registro fsil requerira de estos procesos. Toda la
evidencia era perfectamente compatible con los mecanismos de la gentica de
poblaciones discutidos por Fisher, Wright y Haldane. El mostr tambin como temas
tales como tasa de evolucin y el origen de los grandes grupos podra ser analizado por
tcnicas derivadas de asunciones de la sntesis moderna.
A mediados del 40 la sntesis moderna haba penetrado en todas las reas de la
biologa. Los 30 miembros del "Comit de problemas comunes de la gentica, la
sistemtica y la paleontologa" que se reunieron junto a otros expertos en Princeton en
1947 representaban todas las reas de la biologa, pero compartan un punto de vista
comn, que es el punto de vista del mendelismo y el neodarwinismo. Una unanimidad
de 30 figuras lderres en gentica, morfologa, sistemtica y paleontologa ha sido
nuevamente difcil de alcanzar luego de esa fecha. El simposio de Princeton fue
publicado como "Gentica, Paleontologa y Evolucin" (Jespen et al, 1949) y es hoy un
4

se mantiene el nombre original en ingls

9

buen smbolo de cmo la sntesis se expandi a travs de toda la biologa. Por supuesto
todava persistan algunas controversias. Dos eminentes bilogos el genetista Muller y
el paleontlogo Simpson podran celebrar el centenario del Origen de las especies en
1959, con una serie de ensayos que compartan casi todos el mismo memorable ttulo
"Cien aos sin Darwin es suficiente".
1.3.5

Desarrollos de la Sntesis Moderna

El propsito de este libro es explicar las principales ideas de la sntesis moderna, y

como se esta desarrollando en investigaciones recientes. Desarrollos recientes han sido
inspirados por un gran nmero de fuentes, y la biologa molecular es la mas importante.
Desde 1960 la biologa molecular ha ido generando una creciente cantidad de evidencia
molecular, particularmente para las secuencias de protenas. En 1968 el genetista de
poblaciones japons Motooo Kimura se bas en la nueva evidencia molecular para
sugerir su notoriamente exitosa teora neutral de la evolucin molecular. El arguy de
que la mayora del cambio a nivel molecular no es guiado por la seleccin natural sino
que consiste en su lugar de cambios aleatorios. La teora de Kimura no solo cuenta bien
parta la evolucin de protenas que la inspir, sino que era an mejor para las secuencias
de ADN que empezaron a acumularse a partir de 1980, mucho despus de que la teora
neutral se haba creado.
En el estudio de adaptacin, un nmero de bilogos en el 60 se dieron cuenta de
que la teora de Darwin de seleccin natural ha sido repetidamente mal aplicada. La
seleccin natural es seguidamente dicha de producir adaptacin "para el bien de las
especies" o "por el bien del grupo". En realidad la seleccin natural probablemente
produca principalmente adaptaciones para el beneficio del organismo individual, y que
esto podra tener consecuencias deletreas a nivel del grupo o de la especie. Cuando
explicaciones en trminos de beneficio de especies o de grupo eran descartadas, un
nuevo conjunto de problemas, que pensaban resueltos, reaparecan: la funcin del sexo
es un ejemplo destacable
Las nuevas ideas tambin se multiplicaron en la paleontologa. Aceptaron que el
registro fsil es consistente con la gentica de poblaciones pero paralelamente dudaron
de si los eventos evolutivos a gran escala son simples versiones magnificadas de
procesos genticos que han sido estudiados a pequea escala. Los eventos evolutivos a
gran escala pueden requerir de explicaciones propias, de su propio nivel. Podran por
ejemplo, ser mas de tendencias de largo plazo, que persisten mas de 10 millones de
aos, que de seleccin natural trabajando sobre un perodo de tiempo muy largo. As
mismo, raros pero catastrficos eventos geolgicos (extincin en masa) pueden imponer
fuerzas diferentes a las de la gentica de poblaciones y tener una mayor influencia en el
curso de la evolucin.
Los bilogos evolutivos difieren en como interpretar estos desarrollos. Algunos
los ven como ideas revolutivas que estn reemplazando a las de la sntesis moderna, con
una nueva y enriquecida teora de la evolucin. La teora neutral de la evolucin
molecular, por ejemplo, fue propuesta una vez como teora no darwiniana de la
evolucin; ideas modernas en el registro fsil han sido tambin descriptas como
alternativas a Darwin y algunos miembros de las nuevas escuelas de sistemtica han
sugerido que sus ideas son revolutivas en otro sentido, de que guiaran a la clasificacin
a que regrese a la fase pre-darwiniana pre-evolucin, luego de un siglo anmalo de
enredos evolucionaron innecesarios. Otros bilogos evolutivos describiran estas ideas
como adiciones interesantes al amplio cuerpo del pensamiento evolutivo. La diferencia
en interpretacin refleja la diferencia en como la teora evolutiva es vista como un todo.

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Si la teora de la evolucin es un amplio marco de trabajo, las nuevas ideas aparecen

como para caber adecuadamente dentro de este, pero si es un conjunto relativamente
estrecho de ideas, una nueva hiptesis es mas probable que aparezca para ser un cambio
fundamental.
1.4 Resumen
1 Evolucin significa descendencia con modificacin, o cambio en la forma, fisiologa
y comportamiento en organismos en muchas generaciones de tiempo. El cambio
evolutivo de los seres vivos ocurre en un patrn divergente de linajes, con forma como
de rbol
2 Los seres vivientes poseen adaptaciones, esto quiere decir que estn diseadas en
forma, fisiologa y comportamiento para la vida en su medio ambiente natural
3 Muchos pensadores antes de Darwin haban discutido la posibilidad de que las
especies cambiaran hacia otras especies a lo largo del tiempo. Lamarck es el mas
conocido. Pero a mediados del siglo XIX la mayora de los bilogos crean que las
especies eran fijas en forma
4 La teora de Darwin de evolucin por seleccin natural explicaba los cambios
evolutivos y la adaptacin
5 Los contemporneos de Darwin aceptaron principalmente su idea de evolucin, pero
no su explicacin de que fuera por seleccin natural
6 A Darwin le faltaba una teora de la herencia. Cuando las ideas de Mendel fueron
redescubiertas al comienzo de este siglo, se pens que originalmente estaban en contra
de la teora de seleccin natural
7 Fisher, Haldane y Wright demostraron que la herencia mendeliana y la seleccin
natural son compatibles; la sntesis de las dos ideas de llam neo- Darwinismo o la
teora sinttica de la evolucin
8 Durante 1930 y 1940 el neodarwinismo se expandi gradualmente a travs de todas
las reas de la biologa y se volvi ampliamente aceptado. Unific la gentica, la
sistemtica, la paleontologa y la morfologa y embriologa comparada
9 Desde 1960, nuevas idean han desafiado varios aspectos del neodarwinismo. Estas
nuevas ideas han sido vistas por algunos como revolutivas, otras como adiciones mas o
menos enriquecedoras al amplio cuerpo del pensamiento evolutivo.
Figuras
Figura 1.1 a) transformismo lamarckiano, el cual difiere en dos aspectos cruciales de la
evolucin como la imaginaba Darwin. B) la evolucin darwiniana tiene un patrn como
de rbol, los linajes se dividen y permite la extincin.
Figura 1.5. a) La teora de Darwin sugiere que la evolucin ha procedido como un rbol
ramificado: se destaca que es arbitraria la posicin de Homo en el diagrama, no tiene
porque estar en el extremo de la derecha. El rbol tiene que ser contrastado con la idea
popular que la evolucin es un ascenso progresivo unidimensional de la vida (b). Segn
palabras de Jay Stephen Gould, la evolucin darwiniana es un arbusto, no una escalera
(vea figura 1.1)
Figura 1.6. Primeros mendelianos y biometricians. A) Los primeros mendelianos
estudiaron grandes diferencias entre organismos y pensaban que la evolucin ocurra
cuando una nueva especie evolucionaba a partir de una "macromutacin" de su
antecesorBb)Los biometricians estudiaron las pequeas diferencias interindividuales, y
explicaron el cambio evolutivo por la transicin de poblaciones enteras. Los

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mendelianos estaban menos interesados en las razones de la pequea variacin

interindividual. Estas figuras son una simplificacin: ningn debate histrico entre dos
grupos de cientficos que duro tres dcadas puede ser totalmente representado en un
diagrama de contrastes.

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