TEORIE EVOLUTIVE

Per evoluzione si intende il cambiamento del pool genetico di una popolazione che, per
accumulo di modificazioni, crea individui nuovi. Il meccanismo con cui opera
levoluzione la selezione natura, che non agisce sul singolo organismo, bens sulla
popolazione. Alla fine del 18 secolo era prevalente lidea che le specie fossero il
risultato di una creazione divina e che fossero sempre esistite con le caratteristiche
attuali. Buffon potrei primi a dubitare della fissit delle specie, anche se vago era il
meccanismo evolutivo proposto. Cuvier un avversario delle teorie evolutive e formul
la teoria catastrofista, secondo la quale una serie di catastrofe, tra cui il diluvio
universale, avrebbe portato allestinzione delle specie ed ogni catastrofe sarebbe
seguita la creazione di una nuova specie. Furono Lamark e Darwin a proporre che le
specie potessero subire cambiamenti nel tempo, evoluzione, anche se due scienziati si
differenziano per i meccanismi proposti come base dellevoluzione.
La teoria di Lamark era basata sullereditariet dei caratteri acquisiti: i singoli organi
degli organismi diventerebbero pi o meno sviluppati secondo luso o disuso e questi
cambiamenti verrebbero trasmessi dai genitori e figli. Lesempio pi famoso quello
del collo della giraffa: il lungo collo della giraffa, per scienziato, si sarebbe evoluto
quando il corto collo degli antenati della giraffa, per nutrirsi delle foglie e rami pi alti
degli altri, si cominci ad allungare. Questo carattere acquisito sarebbe quindi stato
trasmesso alla prole.
Darwin, nella famosa Lorigine delle specie propose la teoria dellevoluzione, che,
insieme le teorie di Copernico e Galileo, costituisce una delle pi importanti rivoluzioni
scientifiche. Essenzialmente Fu il suo viaggio di cinque anni intorno al mondo e le sue
osservazioni fatte alle isole Galapagos ad ispirare la sua teoria. Durante la sua visita
alle Galapagos, Darwin not che in quelle isole vivevano molti organismi che
presentavano caratteristiche uniche, simili, ma non identiche a quelle delle piante e
degli animali del continente pi vicino. Le singole isole, tra laltro, erano popolate da
specie diverse da quelle rinvenute sulle altre isole. Una volta rimpatriato Darwin
cominci a comporre un lungo saggio che descriveva la teoria dellevoluzione. Era,
tuttavia, indeciso se pubblicare o meno il suo scritto. Si fece coraggio quando a met
degli anni 50, Wallace chiese a Darwin di valutare un suo manoscritto e di darvi un
parere sullopportunit di pubblicarlo: lopera che fu presentata Darwin era molto
simile a quella che lui aveva intenzione di pubblicare. Cos, nel 1859, Darwin pubblic
lorigine delle specie per selezione naturale, con la quale offriva al mondo una
spiegazione logica sullevoluzione.
Darwin dimostr che le specie attuali derivano da una successione di specie antenate,
attraverso un processo che chiam discendenza per modificazioni. Secondo la sua
teoria, tutte le specie viventi sono tra loro imparentate, e discendono da un unico
antenato comune. Si pu pensare alla storia della vita come un grande corallo con
tante ramificazioni, dove ogni punto di biforcazione dei rami era presente al momento
in cui da una comune linea di discendenza sono nati si sono evolute nuove specie.
Gran parte dell Origine delle specie dedicata la spiegazione di come gli organismi
si sono adattati al loro ambiente. Darwin porta alcuni esempi di piante animali
domestici, i cui caratteri sono stati modificati attraverso un processo chiamato
selezione naturale. Darwin spiega che in natura ha luogo un processo simile a questo
tipo di selezione, che lui chiama selezione naturale. Egli parte da due osservazioni:
1. Spesso i membri di una popolazione hanno caratteri variabili, la maggior parte
dei quali ereditata dai genitori;
2. Tutte le specie possono generare una prole pi numerosa di quella che poi pu
trovare sostentamento nellambiente.
Darwin aveva letto il saggio delleconomista inglese Malthus. Nei suoi scritti Malthus
sosteneva che gran parte delle sofferenze umane fosse la conseguenza del fatto che
le popolazioni umane tendono a crescere pi rapidamente delle risorse disponibili per
sostenerli. Darwin dedusse che tale aspetto portava necessariamente a una lotta per
lesistenza, dalla quale solo una parte della prole meglio adattata allambiente riusciva

a sopravvivere e a riprodursi. Partendo da questi fattori, il naturalista trasse due

conseguenze:
1. Gli individui in possesso di caratteri ereditari che conferiscono loro una
maggiore possibilit di sopravvivere e di riprodursi tendono ad avere una prole
pi numerosa;
2. Nel corso delle generazioni i tratti posseduti degli individui in grado di
sopravvivere riprodursi diventeranno pi comuni nelle popolazioni.
Visto ci che poteva fare la selezione artificiale in un tempo relativamente breve,
Darwin immagin cosa poteva fare la selezione naturale nellarco di centinaia di anni.
Se lambiente fosse cambiato o gli individui si fossero spostati gli effetti de un esempio
di avrebbe favorito in atto avrebbe favorito le caratteristiche pi adatte alle nuove
condizioni. In caso di cambiamenti esterni la prospettiva peggiore sarebbe restrinsi
lestinzione, un evento che comporta la perdita di una o pi specie e che stato
frequente nella storia della terra.
Un esempio di selezione naturale allarmante rappresentato dallevoluzione di
centinaia di insetti della resistenza i pesticidi. Ogni volta che viene introdotto un nuovo
veleno per il controllo degli insetti in agricoltura, accade sempre la stessa storia:
quando il veleno viene irrorato, essa elimina il 99% degli insetti, ma le successive
applicazioni sono sempre meno efficaci. I pochi sopravvissuti, infatti, sono insetti
resistenti al pesticida, che si riproducono dando vita a nuovi individui resistenti al
veleno. importante notare che, pi che un meccanismo creativo, la selezione
naturale assomiglia a un processo di revisione correzione del materiale esistente. In
presenza di un pesticida, infatti, essa non crea gli allegri che consentono agli insetti di
sopravvivere, ma permette agli insetti gi in possesso degli alleli resistenti di
sopravvivere rispetto agli altri.
Darwin svilupp la sua teoria della discendenza con modificazioni studiando
soprattutto i fossili: la scienza che studia queste rocce detta paleontologia.
I fossili possono formarsi in diverse maniere. Le sostanze organiche di un organismo
morto di solito subiscono una rapida degradazione: le partiture di un animale possono,
per, essere conservate sotto forma di fossili. Molti fossili che i paleontologi hanno
ritrovato non sono resti di antichi organismi, bens i loro carichi. Esistono anche tracce
fossili, cio forme, tane gli altri segni lasciati dalle attivit di organismi vissuti in un
lontano passato. Alcuni fossili contengono anche materiale organico.
La documentazione fossile, ossia i fossili considerati nella sequenza con cui si
presentano negli strati di rocce sedimentarie, fornisce alcune delle prove pi
convincenti dellevoluzione. Nel corso di milioni di anni, i depositi si sovrappongono
comprimendo i sedimenti di antichi e trasformandoli in rocce. Quando gli organismi
muoiono, si possono depositare insieme ai sedimenti, venendo inglobati nelle rocce.
Studiando gli strati delle rocce si pu risalire allet relativa dei fossili.
I pi antichi fossili conosciuti risalgono circa a 3,5 miliardi di anni fa, e appartengono
ad organismi procarioti. Gli eucarioti pluricellulari comparvero pi di 1 miliardo di anni
dopo. Ai tempi di Darwin la documentazione fossile era scarsa, ma ai giorni nostri tali
lacune sono state colmate. Per esempio, una serie di fossili ci permette di ricostruire
Levoluzione dei cetacei da mammiferi quadrupedi: I cetacei attuali hanno arti
anteriori modificati, che svolgono la funzione di pinne, ma non hanno arti posteriori,
sebbene posseggano piccole ossa corrispondenti ad arti posteriori. Negli ultimi anni
stata scoperta una straordinaria serie di fossili che documenta il passaggio della vita
dei cetacei dalla terraferma allacqua.
La meticolosa documentazione convinse molti scienziati del tempo di Darwin ad
appoggiare la sua teoria.
Tra le prove che il naturalista port a sostegno della sua tesi ci fu unosservazione
sulla distribuzione geografica delle specie, quella che oggi viene chiamata
biogeografia. Darwin not che le specie animali dellisole Galapagos somigliavano pi
a quelli che vivevano sul continente, rispetto a quelle che abitavano su altre isole
simili. La spiegazione pi logica era che le specie dellisole Galapagos se fossero

evolute da animali immigrati dallAmerica del sud. Tra gli altri esempi cera quello della
fauna dei marsupiali, esclusiva dellAustralia: tali animali si erano evoluti
nellisolamento dopo che lattivit geologiche avevano separato continente dalle altre
terre emerse sulle quali si sono diversificati i mammiferi.
Anche lanatomia comparata, che confronta le strutture anatomiche di diverse specie,
fornisce allevoluzione importanti conferme. Le somiglianze anatomiche esistenti tra
molte specie confermano lipotesi di una discendenza comune. definita omologia la
somiglianza delle caratteristiche di due specie che discendono da un antenato
comune. Guardando, desempio, latto anteriore degli esseri umani, dei gatti, delle
balene e dei pipistrelli si nota come essi siano formati dagli stessi elementi scheletrici.
La spiegazione pi logica della loro somiglianza che il braccio umano e le zampe dei
vari animali siano tutte variazioni di strutture anatomiche che erano presenti in un
antenato comune e, in seguito, si sono adattate a funzioni diverse. Le strutture che
sono simili, ma hanno compiti diversi in organismi diversi, sono chiamate strutture
omologhe.
Anche lembriologia comparata, cio il confronto dei primi stadi di sviluppo delle
differenti specie animali, rivela ulteriori omologie. Durante lo sviluppo tutti gli embrioni
dei vertebrati hanno una coda e strutture chiamate tasche faringee. Da queste
strutture embrionali omologhe si sviluppano infine strutture con funzioni diverse. Altre
delle pi interessanti strutture omologhe sono gli organi vestigiali, strutture che hanno
unimportanza marginale in una specie o, in alcuni casi, non hanno alcuna funzione:
Basti pensare alle piccole ossa corrispondenti agli arti posteriori nelle balene.
Secondo Darwin levoluzione un processo lento e graduale (teoria gradualista), per
cui gli organismi cambiano a poco a poco. Le variet intermedie tra una specie e
laltra, tuttavia, non sono mai state documentate come reperti fossili, per cui oggi si
ritiene pi valida la teoria degli equilibri punteggiati: tale teoria afferma che i
cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione relativamente brevi,
cui seguono intervalli molto lunghi di stasi evolutiva. Queste brusche accelerazioni che
portano al cambiamento sono dovute a:
Cambiamenti ecologici su larga scala;
Modificazioni di geni regolatori dello sviluppo. Nella Drosophila, ad esempio,
questi geni regolano lorganizzazione spaziale lungo lasse antero- posteriore e
la segmentazione (metameria). I geni per i segmenti sono geni omeotici: tra
questi vi una sequenza di basi (omeobox) che produce una proteina che si
attacca ad altri geni, attivandoli o disattivandoli. Mutazioni di questa sequenza
di DNA determinano la formazione di zampe al posto delle antenne. Si visto
che questi geni, inoltre, sono molto simili sia nei mammiferi sia negli insetti; si
spera di partire da ci per ricostruire la storia filogenetica e vedere dove i vari
organismi si sono differenziati nel corso dellevoluzione.
Levoluzione non crea individui perfetti: i difetti nascono dai compromessi tra gli
organismi e lambiente in cui vivono. La storia, infatti, frutto di una serie di
arrangiamenti per conciliare un assetto corrente con uno nuovo (ad esempio la
conquista della posizione eretta, il passaggio da mare a terraferma, da terraferma a
mare, da vita aerea a sottosuolo, ecc).
stato formulato, proprio riguardo a ci, il principio del Panda, secondo cui ci che si
gi evoluto ha un ruolo importante nel determinare quali cambiamenti sono possibili o
meno. Guardando la zampa del panda, infatti, ci si accorge che esso possiede sei dita:
in realt il pollice non altro che una struttura modificata del polso. Gli antenati
carnivori del panda, per nutrirsi, dovevano correre, per cui questa struttura non era
presente; il panda, invece, dovendo vivere nel bamb, necessita di un dito prensile,
per cui si differenziata questa struttura dal polso.
Un importante corollario della selezione naturale la selezione sessuale, relativa ai
caratteri sessuali secondari che permettono agli animali di accedere al partner.
Lesempio classico quello del pavone che, con la sua colorata e vistosa coda, attira
le femmine. Darwin osservando questi animali si chiese perch possedevano una coda

cosi grossa e pesante da impedirgli di volare e di correre agilmente, rendendoli prede

pi facili; la selezione naturale aveva conservato quei caratteri in quanto portano un
vantaggio al maschio nella competizione per accedere alle femmine.
In ambito di evoluzione un altro concetto importante quello di coevoluzione: le
specie sono frutto di un lungo cammino evolutivo, nel corso del quale possono essersi
sviluppate strette interazioni con altre specie. La coevoluzione definita come un
evoluzione in cui la fitness di un genotipo (ovvero la capacit di trasmettere i propri
geni) dipende sia dalla specie in questione sia da quella con cui essa in contatto. I
fattori alla base di questa interazione sono:
Competizione;
Predazione;
Simbiosi.
Un esempio di coevoluzione quella della passiflora e della farfalla che si nutre di tale
pianta. La farfalla depone non pi di due uova su ogni foglia; per difendersi la pianta
ha creato due strutture simili alle uova che, tuttavia, contengono il nettare.
Altro esempio di coevoluzione quello di una particolare pianta che, se mangiata da
un bruco, libera una sostanza che richiama insetti parassitoidi, che depongono larve
nel bruco e lo uccidono.
Il miglioramento a favore di una specie rappresenta un deterioramento per laltra
parte coinvolta, che deve adattarsi alle nuove condizioni: si instaura, quindi, una sorta
di equilibrio dinamico, espresso con lipotesi della regina rossa, dal racconto di Lewis
Carrol Alice nello specchio. Cos come Alice continua a correre e il paesaggio rimane
uguale, cos la selezione opera continuamente per tenere le specie al passo con i
cambiamenti, senza che per la situazione tra le due cambi.
Nuove specie si formano per speciazione e vengono eliminate per estinzione. La
diversit di un taxon aumenta quando la speciazione supera lestinzione. Nei periodi di
radiazione adattative il numero di specie di un taxon aumenta; la radiazione adattativa
avviene quando alcuni organismi colonizzano aree prive di competitori o che si sono
estinti, oppure quando una specie diventa pi competitiva. Quando guardiamo specie
che derivano da radiazione adattativa, come i fringuelli di Darwin, incontriamo molte
somiglianze (omologie), che derivano dallantenato comune, ma anche altrettante
differenze, come becco, colore, ecc. Oltre ai fringuelli delle Galapagos, anche i cicladi
dei laghi africani hanno subito radiazione adattativa: le caratteristiche di questi laghi
hanno permesso a questi pesci di diversificarsi moltissimo, in quanto ognuno andato
ad occupare una delle moltissime nicchie ecologiche disponibili.
SISTEMA DI CLASSIFICAZIONE DEI VIVENTI
Linneo, medico e botanico svedese, introdusse la nomenclatura binaria, secondo cui di
ogni organismo si distinguono:
- Specie;
- Genere,
- Famiglia;
- Ordine;
- Classe;
- Phylum;
- Regno.
Il nome di una specie costituito dal genere e dal nome della specie: ad esempio il
leopardo chiamato Pantera pardus.
La scienza che identifica, denomina e classifica le specie prende il nome di tassonomia
o sistematica. Ai giorni nostri una disciplina che stata spodestata da altri studi
pi recenti, tuttavia fondamentale per conoscere con che specie si sta lavorando.
Lentit fondamentale della tassonomia la specie; per specie, secondo Mayr, si
intende un gruppo di popolazioni che sono interfecondi tra di loro, in grado di produrre
prole fertile, riproduttivamente isolato rispetto ad alte specie. Questa descrizione,

sebbene molto completa, non si pu applicare a tutti i casi in studio, per cui si ricorre
ad alter definizioni di specie:
- Concetto ecologico: fanno parte di una specie quegli individui che abitano nella
stessa nicchia ecologica;
- Concetto filogenetico: fanno parte di una specie quegli individui che possiedono
un antenato in comune;
- Concetto fenetico: fanno parte di una specie quegli individui che possiedono
morfologia simile.
Con lo sviluppo degli studi sul DNA e sul genoma, oggi riconoscere una specie molto
pi semplice che in passato; si ricorre, in particolare, alla tecnica del DNA-barcoding,
che si basa su brevi sequenze di DNA mitocondriale per distinguere una specie da
un'altra. In particolare si tratta del gene che codifica lenzima citocromo ossidasi nei
mitocondri. Tale sequenza distingue il 95% delle specie nellambito di uccelli, pesci e
lepidotteri.
Secondo il concetto di specie, tre specie diverse non vi pu essere accoppiamento
poich sono riproduttivamente isolati: siamo in presenza di barriere riproduttive.
Queste sono di vario tipo e non sono sempre facili da individuare, in quanto possono
anche variare nel tempo. Le barriere riproduttive sono:
- Prezigotiche:
1. Isolamento temporale: specie si accoppiano in periodi dellanno differenti;
2. Isolamento di habitat: le specie abitano in due habitat differenti e non si
accoppiano;
3. Isolamento comportamentale: individui di due diverse specie non si riconoscono
come potenziali partner;
4. Isolamento meccanico: differenze anatomiche a livello degli organi riproduttivi;
5. Isolamento gametico: gameti maschili e femminili non si uniscono;
- Postzigotiche:
1. Mortalit dellibrido: lo zigote ibrido non completa lo sviluppo o comunque
lindividuo non sopravvive fino alla maturit riproduttiva;
2. Sterilit dellibrido: gli ibridi sono incapaci di produrre gameti funzionali.
Queste barriere riproduttive, come gi detto, possono variare, soprattutto in base alle
condizioni ambientali. Nel lago Victoria, in Africa, ad esempio, vi una gran variet di
pesci cicladi. In condizioni normali di luce, le femmine delle due specie riconoscono il
maschio del proprio genere in base al colore; con laumento dellinquinamento,
tuttavia, la luce non filtra pi nellacqua come prima, e i colori dei pesci appaiono
differenti. Le femmine, non notando la differenza, si accoppiano indistintamente con
maschi di specie diverse.
Quali sono, per, i meccanismi che portano alla nascita di nuove specie?
Sono principalmente due:
- Speciazione allopatrica: in luoghi diversi. Il flusso genico ostacolato da una
barriera geografica, che separa le due popolazioni. Esse, cos, si evolvono
separatamente per selezione naturale e deriva genica (cambiamento casuale
del pool genetico da una piccola popolazione), assumendo caratteristiche
diverse. Sono un esempio di speciazione allopatrica i due scoiattoli
Ammosperomophilus harrisii e leucurus che derivano da un'unica popolazione
che si divisa a causa della formazione del Gran Canyon;
- Speciazione simpatrica: nello stesso ambiente. molto pi diffusa nei vegetali
che negli animali. Ad esempio, negli USA, dalla mosca Roagolitis, che era solita
deporre le sue uova nei frutti del biancospino, si sono sviluppate una serie di
mosche diverse, come la Roagolitis pomonella, che depone le sue uova nei meli,
o un'altra specie che, invece, lo fa nei ciliegi. Melo e ciliegio maturano in due
periodi diversi dellanno, per cui le specie hanno due periodi diversi di
produzione dei gameti: si creata una barriera temporale. Diversamente dagli
animali, nelle piante la speciazione simpatrica molto frequente e avviene per
poliploidia e ibridazione. Una nuova specie poliploide si crea per errori nella

meiosi, che portano alla formazione di gameti polipolidi e da li ad uno zigote con
un corredo cromosomico maggiore di quello che dovrebbe avere. Le specie
poliploidi possono accoppiarsi tra di loro, ma non con la specie da cui derivano.
Un esempio di poliploidia nelle piante quella del grano tenero, che possiede
42 cromosomi.