Curso de Microbiologa General

de Enrique Iez

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LA MEMBRANA CITOPLSMICA Y EL TRANSPORTE DE NUTRIENTES

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DE MICROBIOLOGA GENERAL ]

CONTENIDOS

MEMBRANA CITOPLSMICA: COMPOSICIN QUMICA, ESTRUCTURA,

FUNCIONES| TRANSPORTE DE NUTRIENTES: TRANSPORTE PASIVO INESPECFICO,
TRANSPORTE PASIVO ESPECFICO (DIFUSIN FACILITADA), TRANSPORTE ACTIVO,
TRANSPORTE DE HIERRO | ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS
INTRACITOPLSMICAS: MESOSOMAS, CROMATFOROS | TILACOIDES

1. MEMBRANA CITOPLSMICA | a Contenidos

1.1 COMPOSICIN QUMICA

La membrana citoplsmica bacteriana es la estructura de tipo bicapa proteolipdica que delimita al protoplasto. Su proporcin protenas: lpidos es superior
a la de las membranas celulares eucariticas, llegando a alcanzar valores
relativos de 80:20.

Las membranas procariticas, por lo general carecen de esteroles

Las membranas procariticas, a diferencia de las de eucariotas, carecen de

esteroles (con las salvedades de Oxyphotobacteria, ciertas bacterias
metilotrofas, y de los Mollicutes). Pero en cambio, en muchas bacterias existe
una peculiar clase de compuestos policclicos, denominados hopanoides
(triterpenoides pentacclico) que parecen condicionar parte de la rigidez de las
membranas citoplsmicas.

Lpidos . Abundan sobre todo los fosfolpidos derivados del cido fosfatdico:

fosfatidiletanolamina

fosfatidilglicerol

cardiolipina

En bacterias Gram-positivas, adems se encuentran glucolpidos y

glucofosfolpidos.

La composicin y proporcin concretas de los distintos tipos de lpidos son

variables entre distintas cepas bacterianas, y dentro de cada cepa, en funcin
de las condiciones de cultivo (temperatura, pH, etc.).

Los cidos grasos esterificados con el glicerol en los fosfolpidos son

principalmente:

saturados, como p. ej.:

palmtico

mirstico

de cadena ramificada (muy frecuentes en muchas bacterias Gram-positivas)

monoinsaturados (sobre todo en Gram-negativas), como p. ej.:

palmitoleico

cis-vaccnico

A diferencia de eucariotas, no existen cidos grasos poliinsaturados, con la

excepcin de las Oxifotobacterias. Este grupo de bacterias fotosintticas tiene,
adems, la capacidad de modificar mediante desaturasas el grado de
saturacin de sus cidos grasos, lo que representa un mecanismo adaptativo
frente a cambios de temperatura.

Las bacterias pueden modificar la proporcin entre cidos grasos insaturados y

saturados, con objeto de mantener un estado de fluidez adecuado en la
membrana, como adaptacin a cambios de temperatura: a altas temperaturas,
aumenta la proporcin de cidos grasos saturados, mientras que a bajas,
aumenta la de los insaturados. Las bacterias psicrfilas (amantes del fro)
presentan casi todos sus cidos grasos de tipo insaturado.

En Arqueas, en lugar de los habituales lpidos a base de steres de cidos

grasos con glicerol, existen lpidos a base de teres de alcoholes de cadena
larga con glicerol (p. ej., difitanil-glicerol-diteres).Los alcoholes suelen ser
derivados poliisoprenoides. Este tipo de membranas son ms rgidas que las de
eubacterias. Incluso existen arqueobacterias con membranas a partir de
tetrafitanil-diglicerol-tetratereres, que consituyen bicapas monomoleculares.

Como ya vimos en el tema anterior, la membrana citoplsmica alberga un

transportador lipdico de tipo politerpenoide, llamado undecaprenil-fosfato,
presente en pequea cantidad (<1%). Igualmente se dan quinonas
isoprenoides (como la menaquinona o la ubiquinona) que, como veremos en

otro captulo, participan en cadenas de transporte de electrones. En algunas

bacterias existen igualmente variedades de pigmentos carotenoides.

Protenas: Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el

80% en peso seco). Existe una gran variedad de tipos de protenas en una
misma bacteria (hasta 200), pero la composicin y proporcin concreta vara
segn las condiciones de cultivo. Segn su localizacin en la membrana, y su
grado de unin con la porcin lipdica, se distingue entre:

protenas integrales de membrana (= endoprotenas): son protenas

estrechamente unidas a la membrana, por lo general atravesadas en plena
bicapa lipdica. Son difciles de extraer, tenindose que recurrir a detergentes
y/o disolventes orgnicos para separarlas respecto de los lpidos.

Protenas perifricas (= epiprotenas): unidas a la superficie de la membrana,

de forma ms dbil, por lo que son ms fciles de extraer y purificar. Incluso
algunas establecen contactos slo transitorios con la membrana.

1.2 ESTRUCTURA

Mtodos de observacin y estudio

A microscopio ptico, se recurre a la tincin con Azul Victoria. A microscopio

electrnico, en cortes ultrafinos, se observan una estructura de unos 7 nm de
grosor, con dos capas externas densas a los electrones limitando una capa
central transparente.

Los estudios mediante difraccin de rayos X y de resonancia magntica nuclear

(RMN) demuestran una estructuracin bsica a base de cadenas de fosfolpidos
en una bicapa, segn se describe a continuacin.

Estructura

Consiste en una bicapa lipdica, con los grupos polares (hidrfilos) hacia afuera,
y las cadenas hidrofbicas de cidos grasos (o, en el caso de Arqueobacterias,
de alcoholes) hacia adentro, ajustndose al modelo de mosaico fluido de Singer
y Nicholson. Inmersas en esta bicapa se encuentran las abundantes protenas,

que pueden moverse lateralmente en el mosaico de molculas de lpidos,

igualmente dotados de una rpida movilidad. Parece ser que no existe
movilidad de lpidos entre las dos capas.

La membrana citoplsmica es asimtrica (aunque no tanto como la membrana

externa de Gram-negativas). Esto se traduce en el hecho de que muchos de los
procesos que tienen lugar en la membrana sean vectoriales (tengan una
direccin determinada).

1.3 FUNCIONES DE LA MEMBRANA CITOPLASMICA

La membrana citoplsmica de los procariotas es una notable estructura

multifuncional (como uno podra esperar de la constatacin del gran nmero de
tipos de protenas), siendo el sitio donde se producen muchos procesos
metablicos complejos, en un grado desconocido en el resto del mundo vivo.

De manera telegrfica, se puede decir que bsicamente, la membrana

citoplsmica bacteriana es una barrera osmtica (que mantiene constante el
medio interno), pero que merced a sistemas de transporte, permite
selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior, y que
interviene, adems, en procesos bioenergticos, en la biosntesis de
componentes de membrana, de pared y de cpsulas, y en la secrecin de
protenas. Desglosaremos brevemente estos diversos tipos de papeles de la
membrana.

Participacin en procesos bioenergticos (obtencin de energa)

Contiene todos los componentes requeridos para la transduccin de energa y

la produccin de ATP, por procesos respiratorios. En el caso de una bacteria
quimiotrofa, esto incluye:

deshidrogenasas

cadenas de transporte de electrones (con quinonas, citocromos, etc.)

ATP-asas (ATP sintasas/hidrolasas)

Algunas bacterias fotosintticas (de las Anoxifotobacterias) tambin incluyen

este tipo de componentes en la membrana citoplsmica.

En el tema 15 veremos en ms detalle cmo explica la teora quimiosmtica de

Mitchell el acoplamiento entre el funcionamiento de las cadenas de transporte
electrnico (o de la ATP-hidrolasa) y la generacin de un gradiente de protones
a travs de la membrana (potencial electroqumico o fuerza protn-motriz), el
cual a su vez puede:

generar ATP (desarrollo de un trabajo qumico)

promover transporte de ciertos nutrientes (trabajo osmtico)

promover movimiento flagelar (trabajo mecnico).

Participacin en biosntesis de polmeros de las envueltas. Como ya hemos

visto en temas anteriores (captulo 6), la membrana alberga transportadores
(como el undecaprenil-P) y enzimas relacionados con fases de la biosntesis de
polisacridos de la cpsula, peptidoglucano, cidos teicoicos y teicurnicos y
lipopolisacrido. Igualmente en ella se localizan los enzimas implicados en la
sntesis de los lpidos de la propia membrana.

Participacin en la secrecin y modificacin postraduccional de las protenas

cuya localizacin final es extraprotoplstica. Esto ya lo vimos en referencia a
las protenas de la pared, y lo mismo es aplicable a protenas secretadas al
medio (recurdese lo dicho sobre los polisomas asociados a la cara interna de
la membrana, y cmo el complejo de reconocimiento de seal colaboraba en el
paso de la protena a travs de la membrana).

Punto de anclaje del cromosoma y de algunos plsmidos. Como veremos, sigue

estando debatido si un tipo de invaginacin de la membrana, llamado
mesosoma (ver ms adelante, en este captulo, apartado 3.1) es o no un
artefacto, pero parece fuera de duda que el cromosoma se ancla de alguna
manera a la cara interna de la membrana (sea a los mesosomas, o como
proponen otros, a la cara interna de los anillos perispticos). En la zona de
anclaje parecen residir algunos de los enzimas encargado de la replicacin. La

membrana tiene igualmente un papel en la separacin (segregacin) de las dos

copias del cromosoma replicado a las clulas hijas.

Barrera selectiva: Mantiene la constancia del medio interno (impidiendo la

salida de iones, metabolitos y macromolculas), pero simultneamente permite
o promueve activamente la entrada de nutrientes y la salida de los productos
de desecho. Esta funcin de transporte es la que ocupar la siguiente seccin.

2. TRANSPORTE DE NUTRIENTES | a Contenidos

Tradicionalmente se viene considerando tres mtodos principales de transporte

de sustancias a travs de la membrana:

transporte pasivo inespecfico (= difusin simple);

transporte pasivo especfico (= difusin facilitada);

transporte activo.

2.1. TRANSPORTE PASIVO INESPECFICO O DIFUSIN SIMPLE

Este transporte consiste en la difusin pasiva de ciertas sustancias para las que
la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentracin (DC) a
ambos lados de dicha membrana. Aparte de esta diferencia de concentracin,
en la difusin pasiva influyen:

la constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la

membrana a la sustancia en cuestin;

el rea o superficie total (A) a travs de la que se produce el transporte.

Las membranas citoplsmicas son impermeables en s mismas a la mayor

parte de las molculas. Slo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras
pequeas sustancias polares no ionizadas.

La difusin simple se produce por el paso de estas sustancias a travs de poros

inespecficos de la membrana citoplsmica.

2.2 TRANSPORTE PASIVO ESPECFICO O DIFUSIN FACILITADA

Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusin a travs de

transportadores estereoespecficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la
base de un gradiente de concentracin (en la direccin termodinmicamente
favorable).

El transportador suele ser una protena integral de membrana (permeasa),

cuya conformacin determina un canal interior, y por el cual un determinado
sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energa. Se piensa que cuando
el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta protena
sufre un cambio conformacional que libera la molcula en el interior. La
difusin facilitada exhibe propiedades similares a las de las reacciones
enzimticas:

Especificidad de sustrato: cada permeasa transporte un solo tipo de sustratos

qumicamente parecidos.

Cintica de saturacin de tipo Michaelis-Menten, es decir, la velocidad de

transporte aumenta con la concentracin de sustrato, hasta un valor lmite
(Vmax) por encima del cual ulteriores aumentos del soluto no aumentan dicha
velocidad (debido a que todas las porinas disponibles estn ya totalmente
ocupadas):

Velocidad de entrada: Vent = Vmx [Sext] /(Km + [Sext])

Velocidad de salida: Vsal = Vmx [Sint] /(Km + [Sint])

Aunque este sistema de transporte es muy comn en eucariotas, es muy raro

encontrarlo en bacterias. La explicacin evolutiva es que los procariotas suelen
vivir en ambientes con pocas concentraciones de nutrientes, y por lo tanto no
es frecuente que se den gradientes adecuados. Una de las pocas excepciones
la constituye el glicerol, que es transportado por difusin facilitada en una
amplia gama de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas.
Conforme el glicerol entra, es rpidamente convertido a glicerol-fosfato; por lo
tanto, la concentracin interna de glicerol como tal es prcticamente nula, lo
que facilita esta difusin incluso a bajas concentraciones exteriores de esta
sustancia.

2.3 TRANSPORTE ACTIVO

Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de

concentracin, lo que requiere un gasto energtico. En la mayor parte de los
casos este transporte activo (que supone un trabajo osmtico) se realiza

a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroqumico de protones)

previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de
respiracin y fotosntesis;

por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana (F1F0)

Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias,
y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la
mayora de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria
con una baja concentracin de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e

inducibles. El modo en que se acopla la energa metablica con el transporte
del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la hiptesis de
que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad,
experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace
perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior
celular.

Estudiaremos los siguientes tipos de transporte activo:

transporte activo ligado a simporte de protones;

transporte activo ligado a simporte de iones Na+;

transporte activo sensible a choque osmtico;

transporte acoplado a translocacin de grupos.

2.3.1. TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE PROTONES

Como se recordar, el simporte se puede definir como el transporte simultneo

de dos sustratos en la misma direccin, por un mismo transportador sencillo.
En el caso del transporte activo ligado a simporte de protones, lo que ocurre es
que uno de los sustratos (H+) ha creado previamente un gradiente de
concentracin, cuya disipacin es aprovechada por el otro sustrato para entrar
con l. Este otro sustrato puede ser:

una molcula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a protones

tiende a disipar slo el gradiente de concentracin. Ejemplos: transporte de
iones fosfato, de glutamato, etc.

una molcula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no slo el

gradiente de concentracin, sino tambin el gradiente elctrico. Ejemplo: en
Escherichia coli, la lactosa usa una -galactsido-permeasa, que es una de las
permeasas bacterianas ms intensamente estudiadas.

Por otro lado, ciertas molculas catinicas (iones K+, lisina), son transportadas
directamente a travs de permeasas, en ausencia de simporte de protones.

2.3.2. TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE IONES SODIO

Se puede considerar una versin modificada del anterior: algunas sustancias

no son transportadas activamente de forma directa por el potencial
electroqumico de protones, sino indirectamente, a travs de un gradiente de
Na+ que a su vez se origina a expensas de dicha fuerza protn-motriz.

El sustrato entra por una permeasa, junto con iones Na+, pero a su vez este
sodio se recicla por un sistema de antiporte, a expensas de la disipacin del
potencial de protones.

Ejemplo: el azcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E. coli.

Estos dos tipos de transporte activo ligados a simporte quedan inhibidos si

tratamos las clulas con algn agente ionforo (p. ej., el antibitico
valinomicina), que destruye el potencial electroqumico de protones.

2.3.3. TRANSPORTE ACTIVO SENSIBLE A CHOQUE OSMTICO

Este transporte, propio de bacterias Gram-negativas, queda puesto de

manifiesto cuando lo impedimos por algn procedimiento que altere o elimine
la membrana externa (conversin a esferoplastos):

Por ejemplo: tratemos E. coli con el quelante EDTA en una solucin tamponada
isotnica (con un 20% de sacarosa). Centrifugamos y el sedimento de clulas lo
resuspendemos en una solucin de MgCl2 en fro (0C). El resultado es que las
protenas del periplasma escapan al medio externo. Esto es un caso de
tratamiento por choque osmtico que origina prdida de contenidos del
periplasma. Se comprueba que ciertos sistemas de transporte quedan
inutilizados, debido a que requieren para su funcionamiento, amn de
protenas de membrana citoplsmica, otras especficas del espacio
periplsmico. Por contra, este sistema no se ve afectado por los agentes
ionforos. La energa requerida la suministra el ATP.

El tipo paradigmtico de este tipo de transporte se denomina de

transportadores ABC dependientes de protenas de unin periplsmicas o
ATPasas de trfico. Se trata de sistemas de varios componentes, en los que
existen protenas periplsmicas que captan el sustrato con gran afinidad, y lo
llevan hasta unass protenas de membrana, las cuales acoplan el paso de dicho
sustrato hasta el citoplasma (sin alteralo qumicamente) con la hidrlisis de
ATP. Este tipo de sistemas est muy extendido, dentro de las Gram-negativas,
entre las Enterobacterias.

La denominacin de "transportadores ABC" se debe a que en todos ellos existe

una o dos protenas perifricas de membrana citoplsmica que posee un
dominio (de unos 200 aminocidos) conservado evolutivamente, denominado
"cassette de unin a ATP" (las iniciales de ATP-binding cassette generan la sigla
"ABC"). Existen muchos ejemplos de protenas ABC, tanto en procariotas como
eucariotas (incluido humanos), y todos ellos estn implicados en transportar
sustancias a uno u otro lado de la membrana. En el tema 10 veremos ejemplos
de transportadores ABC que funcionan "al revs" de los de este tema: son
"exportadores" de protenas recin sintetizadas que deben insertarse en las
envueltas bacterianas o ser excretadas al medio.

Elementos de este tipo de sistema:

Porinas o protenas de membrana externa para lograr la difusin del sustrato

desde el medio hasta el espacio periplsmico.

Protena(s) solubles de espacio periplsmico que se unen al sustrato con gran

afinidad.

Un heterodmero formado por dos protenas integrales de membrana (cada una

de ellas posee 5 o 6 trechos en a-hlice que atraviesan la membrana
citoplsmica), que son la permeasa propiamente dicha del sistema (el canal
por donde pasa el sustrato).

Dos protenas perifricas de membrana citoplsmica, adosadas al lado

citoplsmico, que incluyen el mdulo ABC que acopla la hidrlisis de ATP con el
transporte unidireccional del sustrato a travs de la membrana.

Modelo del mecanismo de este sistema:

El sustrato exgeno normalmente entra al periplasma a travs de algn canal

inespecfico o porina de membrana externa.

La protena periplsmica especfica, antes de su unin al sustrato tiene una

determinada configuracin (denominada "abierta"). Cuando el sustrato pasa al
periplasma, la correspondiente protena de unin periplsmica se une a l con
gran afinidad, y al unirse cambia de conformacin. En esta configuracin,
llamada "cerrada", el sustrato se encuentra "enterrado" entre dos lbulos de la
protena.

Mientras tanto, el dmero de protenas integrales de membrana (antes de la

unin con la protena periplsmica) se encuentra en un estado energizado pero
incapaz de transportar sustrato. En esta situacin, puede unirse (por la parte
que da al periplasma) al complejo formado por la protena periplsmica (en
configuracin "cerrada") ligada al sustrato. Al hacer esto, el heterodmero de
membrana cambia de conformacin, de modo que ahora muestra mayor
afinidad hacia la protena periplsmica y se abre su canal para el sustrato.

Entonces, el complejo de membrana alcanza su estado de mnima energa, y

con ello descarga el sustrato en el citoplasma y se logra la separacin de la
protena periplsmica (que vuelve a su configuracin "abierta").

Finalmente, la hidrlisis de ATP catalizada por las protenas perifricas ABC

(adosadas a la membrana y asociadas a las protenas integrales) suministra la
energa para que el heterodmero de membrana vuelva a su estado energizado
inicial, preparado as para otro ciclo de transporte.

Mediante este tipo de sistema de transporte muchas bacterias Gram-negativas,

y especialmente las Enterobacterias (como Escherichia coli o Salmonella
typhimurium) logran introducir numeros tipos de sustancias:

Azcares como arabinosa, galactosa, maltosa, ribosa, xilosa, etc.

Aminocidos como histidina, glicina, leucina, etc.

Oligopptidos

Algunas vitaminas y metales.

2.3.4. TRANSPORTE ACOPLADO A TRANSLOCACION DE GRUPOS

Es un sistema de transporte que acopla la entrada del sustrato con su

modificacin qumica por unin covalente con un grupo qumico. Estrictamente
hablando, no es un transporte activo, porque no funciona en contra de un
gradiente de concentracin, pero se considera de hecho como activo, ya que la
concentracin del sustrato modificado dentro de la clula supera con creces a
la del sustrato sin modificar en el exterior.

Este sistema supone un ahorro de energa metablica: aunque en el transporte

se gasta un enlace rico en energa, el sustrato queda modificado en su paso a
travs de la membrana en la forma que la bacteria emplea como primer
intermediario de su ruta metablica. Es decir, con un solo proceso se cumplen
dos funciones distintas: transporte y preparacin qumica para la ruta, que de
todas formas habra que realizar. No es de extraar que este tipo de transporte
haya sido seleccionado frecuentemente en la evolucin bacteriana, y que hoy
lo encontremos en muchos procariotas, especialmente en bacterias anaerobias
o aerobias facultativas que recurren a fermentaciones (recordar que las
fermentaciones tienen un rendimiento energtico menor que los procesos
respiratorios; por lo tanto, es "lgico" que se seleccionen mecanismos
ahorradores como el descrito).

El caso mejor estudiado de esta clase de transporte lo constituye el llamado

sistema de fosfotransferasa de azcares (segn las casi inevitables iniciales
inglesas: PTS). En E. coli el sistema PTS permite el transporte de glucosa,
manosa, fructosa y los polioles sorbitol y manitol. Consta de varios
componentes que funcionan como una cadena de transportadores del grupo
fosfato de alta energa del fosfoenolpirvico (PEP) hasta el azcar a transportar
en cuestin.

Las dos primeras protenas son inespecficas respecto del azcar (son comunes
a los diversos sustratos a transportar), tienen localizacin citoplsmica y su
sntesis es constitutiva. Se conocen como

Enzima-I (EI)

HPr (esta ltima es una pequea protena termoestable, rica en histidina).

El otro componente, llamado Enzima II (EII) es especfico de cada azcar, y su

sntesis es inducible por el correspondiente sustrato: Suele estar compuesto
por tres subunidades o dominios:

EIIA (hasta hace poco llamado EIII) es citoplsmico y soluble;

EIIB es un dominio perifrico de membrana: aunque es hidrfilo, se liga al lado

citoplsmico de la membrana a travs de EIIC.

EIIC es una protena integral de membrana

Veamos cmo funciona el sistema:

Por un lado, el azcar se une al enzima EIIC especfico, pero ste por s mismo
no puede liberar al azcar sin modificar en el interior celular.

Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la transferencia del

fosfato de alta energa del PEP a la HPr.

La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima IIA especfico del

azcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el manitol (EIIAMtl)].

La EIIA-P rpidamente, y en presencia de Mg++, transfiere el fosfato a la

enzima-IIB especfica con la que se asocia (p. ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila
el azcar (en el caso de la glucosa convirtindola en glucosa-6-P): en este
momento la EIIC pierde su afinidad por el azcar modificado, que de esta forma
entra en el citoplasma, preparado ya para actuar como sustrato de la primera
reaccin del catabolismo de este azcar.

Otros ejemplos de transporte acoplado a translocacin de grupos:

Entrada de cidos grasos mediante un sistema de transferencia de Coenzima

A, que los transforma en acil-CoA.

Entrada de purinas y pirimidinas, mediante un sistema de fosforribosiltransferasas:

purina o pirimidina (exterior) + PRPP ---------> NMP (interior) + P

(PRPP = fosforribosil-pirofosfato)

(NMP = nuclesido monofosfato)

En bacterias es frecuente encontrar varios sistemas de transporte para un

mismo nutriente (p. ej., Escherichia coli posee cinco sistemas para transportar
la galactosa y tres sistemas para algunos de los aminocidos. Los diversos
sistemas se diferencian en cuanto a su requerimiento energtico, su afinidad,
su regulacin, etc. Lgicamente, la evolucin ha debido seleccionar esta
redundancia de sistemas de transporte con objeto de permitir que el
microorganismo sobreviva bajo diversas circunstancias ambientales.

2.4 TRANSPORTE DE HIERRO

El hierro es un cofactor de muchas enzimas y citocromos, por lo que las

bacterias necesitan captarlo. Las bacterias que viven dentro de animales
superiores tienen un problema: en los fluidos y tejidos de sus patrones el hierro
libre es muy poco abundante, por lo que se vuelve vital aprovisionarse con este
elemento de alguna manera. Muchas bacterias secretan unas molculas
llamadas en general siderforos, que son capaces de formar quelatos
(complejos) con el hierro frrico. Por ejemplo, Escherichia coli secreta el
siderforo enterobactina. Cuando la enterobactina se une al hierro, forma un
complejo octadrico, que luego se engarza con un receptor especfico de la
membrana externa, tras lo que el hierro se libera al espacio periplsmico,
desde donde entra al citoplasma por medio de un sistema sensible a choque
osmtico similar al ya estudiado ms arriba.

3. ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS INTRACITOPLSMICAS | a Contenidos

3.1 MESOSOMAS

Son estructuras membranosas intracitoplsmicas que se observan en la mayor

parte de las bacterias, constituidas por invaginaciones de la membrana
citoplsmica.

Observacin: A microscopio ptico se pueden detectar con tincin negativa con

cido fosfotngstico. A microscopio electrnico se observa que, por lo general,
el mesosoma se ubica en determinadas localizaciones: sitios donde se inicia la
divisin celular; tabiques transversales en crecimiento (incluyendo los que
delimitan el compartimento de la endospora); zonas cercanas a los nucleoides
(cuerpos nucleares). Desde hace mucho tiempo se viene discutiendo si los
mesosomas son en realidad estructuras autnticas de la bacteria, o como dicen
otros, meros artefactos de las tcnicas microscpicas empleadas. El debate
an no est apagado, segn algunos destacados microbilogos.

Estructura y composicin: Los mesosomas ms caractersticos y patentes son

los de bacterias Gram-positivas. Su aspecto al microscopio electrnico es el de
repetidas invaginaciones de la membrana: una invaginacin primaria en forma
de sculo irregular, de la que surge una invaginacin secundaria, llamada
tbulo mesosmico, que rellena el hueco de la invaginacin primaria. El tbulo
mesosmico suele consistir en un conjunto de pequeas vesculas arrosariadas,
o tbulos, conectados entre s, a veces con aspecto de cebolla.

Cuando se obtienen protoplastos en Gram-positivas, la invaginacin primaria

desaparece, y el tbulo mesosmico se evagina y se fractura, liberndose una
serie de vesculas membranosas huecas (no rellenas de citoplasma).

Los mesosomas de Gram-negativas son menos conspicuos y menos complejos:

se manifiestan como pequeas invaginaciones de la membrana, con forma
laminar o a base de tubos dispuestos de forma verticilada.

Funciones:

La porcin de membrana del mesosoma correspondiente a la invaginacin

primaria (pero no as a la secundaria) posee una composicin semejante a la
de la membrana citoplsmica, por lo que se le pueden aplicar los papeles que
ya hemos estudiado (transporte de electrones, sntesis de componentes de las
envueltas...).

Probable papel en la sntesis del septo transversal, quiz regulando las

autolisinas implicadas en la divisin celular (ver apartado 5 del captulo 6).

Puntos de anclaje del cromosoma bacteriano (y quiz de algunos plsmidos),

actuando en la segregacin de los cromosomas hijos a las clulas hermanas (y
en el caso de las bacterias esporuladas, en la segregacin de los cromosomas a
los compartimentos de la clula madre (esporangio) y de la preespora.

Zonas de secrecin de ciertas exoenzimas (p. ej., penicilinasa en Bacillus).

3.2 CROMATFOROS

Son invaginaciones de la membrana citoplsmica de las bacterias purpreas

(dentro de las Anoxifotobacterias) que albergan su aparato fotosinttico.
Dependiendo de las especies, pueden adoptar formas variadas:

A modo de vesculas huecas;

capas de repliegues concntricos, a modo de lminas paralelas, cercanas a la

membrana citoplsmica;

formando tbulos, aislados o en haces.

Los cromatforos suponen obviamente una adaptacin para aumentar la

superficie de membrana til capaz de realizar las funciones propias de la
fotosntesis.

3.3 OTRAS INVAGINACIONES

En muchas bacterias quimioautrofas (especialmente las nitrificantes) existen

invaginaciones de la membrana (a menudo denominadas citomembranas) que
permiten una mayor superficie para la realizacin de sus actividades
respiratorias. Sus formas y disposiciones son igualmente muy variadas.

En Azotobacter, una bacteria aerobia fijadora de nitrgeno atmosfrico, y que

presenta una altsima tasa respiratoria, se pueden detectar tambin
invaginaciones de membrana que aumentan la superficie disponible para sus
intensos procesos de oxidacin.

4. TILACOIDES | a Contenidos

Son sacos membranosos aplastados presentes en las Oxifotobacterias, que no

estn en continuidad con la membrana citoplsmica; en su cara externa se
disponen filas de ficobilisomas (vase captulo 8). El conjunto de membrana
tilacoidal + ficobilisomas es el responsable de la fotosntesis oxignica en este
grupo de procariotas.