Tema 3: Tcnicas que se utilizan en el mejoramiento

A: Poliploides. Mutacin.
Variacin en el nmero de cromosomas
El hombre puede ser crear variabilidad en una especie mediante la manipulacin del
nmero de cromosomas.
Genoma: es el juego bsico de cromosomas para la especie. Tiene slo un cromosoma
de cada clase.
El nmero bsico (monoploide) de cromosomas se designa con x, el gamtico
(haploide) como n y el somtico (diploide) es 2n. Cuando nos referimos al nmero de
cromosomas en una especie es importante indicar si la referencia es hecha al nmero
cromosomas monoploide (juego bsico), haploide o diploide.
Nmero de cromosomas

Maz

Trigo

Monoploide (bsico)
Haplode (gamtico)
Diploide (somtico)

x = 10
n = x = 10
2n = 2x = 20

x=7
n = 3x = 21
2n = 6x = 42

Un individuo se llama euploide cuando el nmero de cromosomas es mltiplo del juego

bsico de la especie o aneuploide si el nmero de cromosomas vara por adicin o
prdida de cromosomas.
Poliploides
Los Poliploides son euploides en los que sus clulas somticas poseen nmero de
cromosomas mltiplo del juego bsico (x): triploides (3x), tetraploides (4x),
pentaploides (5x), hexaploides (6x), heptaploides (7x), octoploides (8x). Pueden surgir
por duplicacin del genoma de una misma especie (autoploide o autopoliploide) o por
combinacin de genomas de 2 o ms especies no relacionadas (aloploide o
alopoliploide). Un alopoliploide que se origina de la combinacin de dos diploides
diferentes se llama alotetraploide o anfidiploide. Los autoploides creados por
duplicacin del juego dismico de una especie diploide se llama autotetraploide.
Los poliploides con nmero de genomas impar (triploide o pentaploide) son
generalmente infrtiles; los cromosomas no se pueden aparear y no forman gametas
ni semilla como ocurre en bananos. En sandas (triploide) hay que sembrar plantas
diploides intercaladas que produzcan polen.
Muchas especies cultivadas han evolucionado en la naturaleza como poliploides. Entre
el 30 y el 50% de las angiospermas son poliploides. Aproximadamente 70% de las
familias de los pastos y 23 % de las leguminosas son poliploides, la mayora es
alopoliploide.
Induccin a la poliploida
Natural: En la naturaleza encontramos alopoliploides como algodn, festuca, trigo,
tabaco y avena y autopoliploides como papa, pasto ovillo (Dactylis glomerata), batata,
alfalfa. Ambas clases surgen como resultado de gametas no reducidas que contienen el
nmero somtico de cromosomas. Esto puede ocurrir tanto en la formacin de
gametas femeninas (vulos) como en las masculinas (polen).
Pueden ocurrir los siguientes cruzamientos:
2n por n
n por 2n
2n por 2n

femenino no reducido y masculino reducido

femenino reducido y masculino no reducido
ambas no reducidas

El pasto ovillo es autotetraploide; la subespecie diploide a veces forma vulos y granos

de polen 2n dando como resultado al pasto ovillo 4x.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
Ao 2014

Se piensa que los poliploides espontneos (auto y alo), se originan de cruzamientos

entre especies similares o relacionadas a travs de gametas no reducidas.
Artificial: Una planta diploide normal puede ser inducida a la poliploida originando un
autotetraploide o si es producto de un cruzamiento entre dos genomas de distintas
especies resultar un alotetraploide.
Hay productos qumicos que inducen a la poliploida como la colchisina (alcaloide
extrado de semillas o bulbos de azafrn silvestre, Colchicum autumnale). Acta
disociando los husos impidiendo la migracin de cromosomas hijos a los polos y los
ncleos seguidamente sufren la mitosis normalmente dando origen a tejido poliploide.
La colchicina se aplica a semillas en germinacin, plantas jvenes, races o cualquier
regin meristemtica, en solucin acuosa, pulverizando o frotando con pasta de
lanolina. Los resultados varan segn la concentracin de la solucin, temperatura,
duracin del tratamiento y presencia de adyuvantes (dimetil sulfxido); tambin
dependen de la especie y la regin tratada.
Los sectores poliploides pueden ser identificados por producir hojas morfolgicamente
alteradas, clulas de mayor tamao, ms cloroplastos. En pasturas se hace
tratamientos de tallos y en dicotiledneas, de yemas. Se debe remover tallos o ramas
adyacentes para permitir el desarrollo del poliploide.
Autopoliploides inducidos artificialmente:
Son de baja fertilidad en comparacin a los padres diploides. Se puede aumentar el
tamao de las flores en ornamentales: una planta diploide AA por duplicacin de los
cromosomas pasa a AAAA. Pueden no producir semilla frtil pero si admiten
propagacin vegetativa (ciertas ornamentales, forrajeras y tubrculos) no sera un
problema.
Alopoliploides inducidos artificialmente:
Para que un alopoliploide sea exitoso es importante la relacin entre los genomas de
los progenitores. stos deben estar suficientemente relacionados para que al cruzarse
produzcan semilla viable o embriones cultivables en la progenie y el poliploide
resultante AB sea suficientemente viable y normal para alcanzar la madurez.
Caractersticas de los poliploides
En stos la frecuencia de los caracteres de herencia simple es ms compleja que en
diploides por ello, para determinar la herencia de sus caracteres cuantitativos, se
necesita ms progenies que en diploides.
En un diploide (con alelos A y a) se forman 3 genotipos: AA, Aa y aa. En un tetraploide
los genotipos que se forman son:
AAAA cuadriplexo
AAAa triplexo
AAaa diplexo
Aaaa simplexo
aaaa nuliplexo
Si el alelo A es dominante todos los genotipos exhibirn la caracterstica salvo el
nuliplexo.
Si los autofecundamos las proporciones fenotpicas sern:
AAAA 1
AAAa
8
AAaa 18
Aaaa
8
aaaa
1

A
A
A
A
a

35 A
1a

Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento

Ao 2014

Los autopoliploides en el mejoramiento vegetal

Cada especie tiene su nivel de ploida ptimo. El aumento del nmero de cromosomas
no es favorable en todas las especies: maz presenta mximo vigor a nivel diploide 2n
= 2x = 20; cuando se induce a la tetraploida es inferior. El bananero diploide produce
mucha semilla y es inaceptable para consumo humano. Alfalfa, man, papa, caf y lirio
tienen su mximo vigor a nivel tetraploide. La zarzamora no responde a los diferentes
niveles de ploida, su vigor es constante desde 2 x a 12 x.
Las tcnicas para producir ploida por induccin de diploides son simples aunque pocos
poliploides inducidos fueron exitosos. Se debe tener en cuenta 3 principios como gua:
La tcnica de aumentar el nivel de ploida es ms til en cultivos en los que se
cosecha las partes vegetativas (forrajes, raz, flores, hojas) que en los que se
cosecha semilla.
Se obtuvo mayor vigor por duplicacin de juegos cromosomas en plantas diploides
con bajo nmero de cromosomas.
Los autopoliploides de algamas son ms exitosos que los de autgamas pues se
promueve la recombinacin de genes entre los poliploides creados y aumenta la
probabilidad de obtener genotipos avanzados.
El comportamiento de los individuos como diploides no es un indicador confiable de su
comportamiento como tetraploides.
Para encontrar un genotipo superior en poliploides es necesario convertir un amplio
nmero de diploides en tetraploides e iniciar un nuevo programa de mejoramiento para
stos.
Hay pocos ejemplos de xitos en autopoliploides: remolacha azucarera, nabo y
remolacha forrajera en Europa. En remolacha azucarera cultivada hay triploides y
tetraploides pero la mejor es triploide.
Los niveles de ploida como puentes en cruzamientos interespecficos:
Los autopoliploides pueden ser usados como puente entre cruzamientos
interespecficos y transferir genes a travs de especies diferentes. Esto se logra
cruzando un diploide cuyo juego de cromosomas fue duplicado, con un tetraploide
estrechamente relacionado.
colchisina
Especie diploide

autotetraploide x especie tetraploide

Los alopoliploides en el mejoramiento vegetal

Aloploides incluyen cultivos econmicamente importantes como trigo, avena, algodn,
tabaco, caa de azcar, festuca y mostaza. No se conoce bien los genomas originales
de ancestros de estas especies poliploides. Trigo comn, algodn upland, tabaco y
varias especies de mostaza son poliploides muy estudiados cuyos ancestros han sido
identificados.
Usos
Identificacin del origen gentico de las especies de plantas poliploides: es
reconocida la aloploida en la evolucin de ciertos cultivos como trigo, tabaco,
algodn y otros cultivos.
Produccin de nuevas plantas y especies: triticale. Se ha intentado durante muchos
aos copiar el rol de la naturaleza en la evolucin y finalmente se logr combinar
trigo con centeno (2n = 2x = 14) para formar el triticale, autgama que se
propaga por semilla (especies algamas para produccin de forrajes o races). El
principal objetivo fue combinar la calidad del trigo con la resistencia del centeno.
Se usa para alimento de ganado.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
Ao 2014

Facilitar la transferencia de genes desde especies relacionadas. Es el caso de la

transferencia de genes para fibra resistente desde Gossypium thurberi, diploide (2n
= 2x = 26) DD, a G. hirsutum, tetraploide (2n = 4x = 52) AADD, pero antes hubo
que crear un anfidiploide o alotetra cruzando G. thurberi por G. arboreum AA (2n =
2x = 26). El anfidiploide AADD (2n = 4x = 52) resultante se cruz con la especie
cultivada G. hirsutum. En este caso el anfidiploide es usado para evitar la
esterilidad en el hbrido F1.
Aneuploides
Organismos cuyo nmero somtico de cromosomas no es mltiplo del nmero
haploide. Tienen un set incompleto de cromosomas.
Ejemplo de aneuploides son
Nulismicos
Monosmicos
trismicos
tetrasmicos

2n
2n
2n
2n

2 (euploide menos 1 par de cromosomas)

1 (euploide menos 1 cromosoma)
+ 1 (euploide ms 1 cromosoma)
+ 2 (euploide ms 1 par de cromosomas)

Los aneuploides surgen por accidentes citolgicos que producen gametas

desbalanceadas. Los trismicos pueden surgir de gametas n + 1 unidas a gametas n y
forma plantas 2n + 1. Los monosmicos pueden surgir de gametas n + 1.
Los aneuploides son herramientas genticas para identificar cromosomas en los que
hay un gen especfico o para sustituir un cromosoma especfico dentro de un genotipo.
Con esta tcnica se puede identificar el cromosoma portador de un gen pero no las
relaciones de ligamiento con otros genes del cromosoma.
Haploides
Son plantas cuyo nmero de cromosomas es el gamtico. Plantas monoploides son
plantas haploides producidas desde especies diploides, como en maz o cebada; tienen
un solo genoma.
El haploide de especies poliploides se llama polihaploide. Ocurre con baja frecuencia y
se observa en sorgo, trigo, cebada, centeno, lino, tabaco, algodn, arroz y otros. Son
plantas ms pequeas que las diploides.
Uso
De la planta haploide se produce un homocigota diploide duplicando el juego de
cromosomas en una sola generacin (las lneas endocriadas necesitan varias
generaciones de autofecundaciones).
Para estudios de mutacin: una mutacin recesiva se observa inmediatamente.
Seleccin de alelos dominantes que estn ocupando el locus.
En autoincompatibles los haploides ofrecen la posibilidad de generar plantas
homocigotas.
Tcnicas para producir haploides
En maz la identificacin y diploidizacin de haploides naturales uno de mil granos
tendr embrin haploide = 10; surge por partenognesis desarrollado de un
embrin no fertilizado; 1 de diez llegar a madurar y dar diploides completamente
homocigotas.
Cultivo de anteras: Polen: esto se hace en tabaco, arroz, trigo alfalfa, cebada,
triticale, papa, etc.
Mutacin
Una mutacin es un sbito cambio en el material heredable de la clula. Puede ser
gnica (cambios moleculares dentro de los lmites fsicos de los genes) o cromosmica
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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(reordenamiento, duplicacin de segmentos cromosmicos). Puede incluir la prdida o

duplicacin de cromosomas enteros. La mayora de las mutaciones son deletreas o
perjudiciales y muchas son letales.
Se la puede detectar si ocurre un cambio fenotpico (caractersticas morfolgicas
visibles): altura de planta, color de pericarpio, marca en la hoja, deficiencia en clorofila,
vestigio de rganos, textura del endosperma, densidad de espiga, etc. La mayora de
los estudios de mutaciones se han hecho en maz.
Tipos de mutaciones
La mutacin de genes puede ser recesiva (ms comunes): de A a a o dominante: de a
a A. Si sta ocurre en el tejido somtico de un homocigota los efectos no se expresan
hasta la siguiente generacin porque en los mutantes homocigotas (de AA a Aa)
cambia slo un gen y el gen dominante remanente en el heterocigota enmascarar el
efecto del alelo mutante recesivo. Por auto polinizacin ocurrir segregacin originando
plantas mutantes (aa) en la prxima generacin.
Cuando la mutacin ocurre en tejidos somticos, slo un pequeo sector de la planta
(quimera) portar los genes mutantes: una yema o rama que se desarrolla desde las
clulas en las que ocurri la mutacin. El resto de la planta no es afectado. Si una
mutacin recesiva ocurre en las gametas y se junta con una gameta portadora de un
alelo dominante, la semilla formada dar origen a una planta heterocigota y la
segregacin ser expresada en la progenie.
De acuerdo a su origen las mutaciones pueden ser: espontneas (ocurren en la
naturaleza) o inducidas (por un agente mutagnico). No hay distincin entre ambas,
una mutacin espontnea puede haber sido inducida pues todas las plantas estn
sujetas a bajas dosis de radiacin natural.
Induccin de mutaciones
Agentes mutagnicos: Los principales han sido las radiaciones ionizantes: rayos X,
gamma, neutrones, ultravioletas y lser. Los rayos X fueron ms usados en ensayos
tempranos (equipamiento disponible y fcilmente operable), se poda tratar semillas,
plantas o polen con dosis precisas. Con el desarrollo de reactores nucleares fueron
posibles las radiaciones con neutrones que produce mayor dao a los cromosomas que
los rayos X y se usa principalmente en semillas. Los rayos gamma, emitidos por
cobalto radiactivo, causan poco dao a las clulas y se usa para planta entera o parte
de la misma incluyendo polen. El uso de rayos lser es el ms reciente. Todos los tipos
de radiacin deben ser usados con extrema precaucin y con operadores con
experiencia en el manejo del equipamiento.
La dosis de radiacin est determinada por la intensidad de las mismas y el tiempo de
exposicin. Se expresa en unidades Roentgen (r).
Los mutagnicos qumicos son preferidos a las radiaciones por ser de aplicacin simple
y producir pocos efectos dainos. El ms usado es el etilmetano sulfonato (EMS), un
agente alqulico (cancergeno, usar con precaucin). El tratamiento es simple: se
humedece semillas, brotes, races y yemas dormidas. La concentracin y la duracin
del tratamiento varan segn la parte de la planta a tratar. Los mutagnicos qumicos
son menos drsticos en sus efectos que las radiaciones ionizantes produciendo ms
mutaciones en los genes y poca destruccin de cromosomas.
Normalmente se hace tratamiento de semillas porque los factores ambientales
(humedad, temperatura y nivel de oxgeno) son controlados ms fcilmente que en
plantas vivas; se puede tratar un gran nmero de semillas y pueden ser almacenadas
sin daos. La dosis debe ser suficiente para matar el 50% de las semillas para obtener
el mximo nmero de mutaciones. Con mutagnicos qumicos las semillas son
humedecidas en una solucin del agente mutagnico y sembradas inmediatamente.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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Identificacin: usaremos M para sealar cualquier agente mutagnico: M1 indica la

primera generacin despus de tratadas con el agente mutagnico, M2 la segunda y as
sucesivamente.
Las plantas M1 obtenidas de las semillas tratadas sern de un vigor menor y muchas de
las que sobrevivan hasta la madurez sern estriles y no producirn semillas. En
semillas de cereales como trigo, las clulas presentes en el embrin dormido originarn
los tallos. Si una mutacin ocurre en una de estas clulas, el gen mutante ser
transportado por el tallo desarrollado desde esa clula y nicamente en ese tallo. Una
mutacin dominante se expresar inmediatamente en el tallo. Una mutacin recesiva
no producir un efecto visible sobre el tallo pero su progenie segregar para el
carcter mutante. Como casi todas las mutaciones son recesivas, la generacin M2 ser
la segregante.
Adems de semillas se puede tratar polen, plantas vivas o partes de plantas. Si se trata
polen y se induce una mutacin recesiva, todas las partes o brotes de las plantas M1
sern heterocigotas por la mutacin inducida. Como desventaja encontramos que en
algunas especies es difcil obtener suficiente polen o la viabilidad del mismo puede ser
corta para sobrevivir al tratamiento. Puede usarse mutagnicos qumicos o radiaciones.
Las dosis son menores que para semillas.
Las mutaciones pueden ser inducidas en plantas que son propagadas vegetativamente
(caa, banana, pasto bermuda, cultivos frutcolas y ornamentales) con el objeto de
crear variabilidad. El tratamiento se realiza sobre cualquier porcin de la planta que
pueda dar origen a una yema.
Mutacin en cultivo de clulas somticas
El cultivo de clulas somticas originado de tallos, hojas, rganos florales o tejidos
meristemticos, son nuevas fuentes de variabilidad gentica. El tejido es cultivado
sobre un medio de cultivo estril y con una apropiada manipulacin las clulas son
inducidas a dividirse y generar plantas. Los clones de caa de azcar regenerados a
travs de las tcnicas de cultivo de tejido difieren de los clones padres en
caractersticas morfolgicas, resistencia a enfermedades y rendimiento. Se ha
encontrado mutaciones en cultivo de tejido de cebada, trigo, arroz, centeno, tabaco,
maz y papa. Las mutaciones inducidas desde un cultivo de tejido son denominadas
variacin somaclonal. La velocidad de las mutaciones puede ser muy alta pero
desuniforme, muchas variaciones somaclonales no son heredables y de poca utilizacin
en mejoramiento por mutaciones.
Algunos usos de mutaciones en el mejoramiento de plantas
Se ha realizado ensayos de mejoramiento por mutacin sobre muchas especies
cultivadas.
1. Mutantes enanos
Sorgo: Se encontr una planta enana (mutante espontneo) de cultivar Milo en un
campo de un agricultor la que dio origen al Milo enano. Un mutante enano fue
observado en un campo de Milo enano y se desarroll un Milo doble enano.
Plantas enanas mutantes encontradas posteriormente en otros cultivares de Milo y
Kafir se utilizaron como stock base de materiales en el desarrollo de cultivares
enanos aptos para cosecha mecnica y que se cultivan extensamente en EE.UU.
Desde este stock de germoplasma se desarrollaron sorgos enanos para la India,
frica, Amrica Central, Argentina y otras reas de cultivo de sorgo granfero.
Arroz: se consigui una interesante y til serie de mutaciones enanas inducidas y
espontneas. La era de los cultivares semi-enanos en arroz comienza en 1956 con
el cultivar Taichung Native 1. Un progenitor de Taichung Native 1 fue un
mutante semi-enano espontneo en un gen recesivo semi-enano llamado sd1, que
fue encontrado en un campo agrcola de Taiwn. El gen sd1 se us desde entonces
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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en muchos cultivares semi-enanos los cuales contribuyeron a la revolucin verde

en la regiones tropicales y sub-tropicales del mundo donde se cultiva arroz.
2. Sustitucin de genes desde cromosomas extraos: Frecuentemente los
fitomejoradores intentan introducir caracteres deseables desde especies silvestres
estrechamente relacionadas a especies cultivadas por medio de cruzamientos
interespecficos e intergenricos.
Una radiacin induce a la sustitucin, procedimiento que fue utilizado por Sears
para transferir un gen de resistencia al tizn de la hoja desde una especie silvestre,
Triticum umbellulatum (2n=2x=14), para el trigo pan hexaploide, T. aestivum
(2n=6x=42). La especie silvestre fue primero cruzada por T turgidum (2n=4x=28)
y los cromosomas de las plantas F1 fueron duplicados y los alohexaploides
(2n=2x=42) fueron entonces cruzados por Chinese spring, un trigo pan
hexaploide.
Rol de la mutacin en el mejoramiento
El primer objetivo del mejoramiento por mutacin es incrementar la variabilidad
gentica. Pero la exposicin a agentes mutagnicos si bien incrementa la frecuencia de
mutaciones, no garantiza que los cambios producidos contribuyan al mejoramiento.
Los resultados en el desarrollo de cultivares han sido bastante pobres con relacin a
los esfuerzos realizados.
La mutacin ha sido la fuerza dominante en los procesos evolutivos. Desde tiempos
prehistricos los mutantes han sido propagados en la naturaleza y explotados. Esto
llev al desarrollo de formas genticamente estables y productivas en muchas especies
cultivadas. El mejoramiento por mutacin est diseado para incrementar la velocidad
de induccin de nuevas formas deseables de mutantes. Es necesario seleccionar
rigurosamente como en el proceso natural que elimina los mutantes indeseables
incapaces de sobrevivir o que induzcan a experiencias incompatibles. Mientras la
eleccin del agente mutagnico puede influir en la clase de mutacin producida, no
puede ser dirigida hacia la obtencin de una mutacin beneficiosa especfica. xitos en
el mejoramiento por mutacin pareceran estar avanzados cuando el mejorador est
buscando un mutante especfico no disponible y tiene los procedimientos para
seleccionar e identificar la planta mutante si la mutacin es obtenida. Usualmente ser
necesaria la hibridacin para transferir el carcter mutante dentro de un genotipo
estable y balanceado antes de poder ser utilizado en un nuevo cultivar.
B: Incompatibilidad. Esterilidad masculina.
Incompatibilidad. Concepto y clasificacin.
Definicin: Incapacidad que tienen las plantas con polen y vulos normales para
producir semilla debido a un impedimento fisiolgico que evita la fecundacin
(Poehlman).
Desde 1940 (East) se determin su presencia en unas 3000 especies, reunidas en 250
gneros pertenecientes a 70 familias. En la actualidad se conoce que est difundido
entre las leguminosas, rosceas, solanceas, compuestas, crucferas, papaverceas,
gramneas, malvceas, etc.
Segn Williams, la principal funcin de los sistemas de incompatibilidad es impedir la
autogamia facilitando los cruzamientos entre individuos no emparentados. Como
consecuencia se favorece la variabilidad gentica, la adaptacin y se evita prdidas de
vigor. Por ello la incompatibilidad no se considera un fenmeno negativo en la
evolucin de las especies.
Manifestacin de la incompatibilidad
Est dada por la ausencia o falta de crecimiento de los tubos polnicos a travs de los
estilos lo que impide la fertilizacin de los vulos.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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Cuando se manifiesta en forma regular durante la autofecundacin se lo conoce como

autoincompatibilidad y si se presenta en cruzamientos entre plantas emparentadas que
pertenecen a especies autoincompatibles se conoce como incompatibilidad cruzada.
Puede operar en cualquier estado entre la polinizacin y la fecundacin.
Grados de reacciones que pueden ocurrir:
1. El polen cae sobre el estigma y no llega a germinar (Compuestas, Crucferas,
Gramneas).
2. Los tubos polnicos comienzan su elongacin y luego detienen su crecimiento
(Solanceas, Leguminosas).
3. Los tubos polnicos crecen hasta llegar a las proximidades del ovario.
4. Los tubos polnicos crecen muy lentamente y llegan al ovario cuando ste ya perdi
su capacidad de fecundacin.
5. El caso ms extremo es cuando la accin de incompatibilidad se produce en el saco
embrionario (Beta, Fresia, Cacao).
Identificacin: el fenmeno de incompatibilidad est controlado por genes
especializados denominados genticamente por S (sterile) que se encuentran
normalmente en un solo locus. Hay casos particulares con 2 loci (batata, acelga). De
acuerdo a la especie de que se trate puede formar verdaderas series allicas
localizadas en el locus S. La serie se identifica como S1; S2; S3;.. Sn.
Sistemas genticos. Sistema gametoftico y esporoftico.
a. incompatibilidad gametoftica
diploide
tetraploide
b. incompatibilidad esporoftica (no la estudiamos en este curso porque no hay
independencia entre los alelos).
Sistema gametoftico:
1. Diploides
La incompatibilidad gametoftica se encuentra muy difundida en las Angiospermas. Se
caracteriza por la accin independiente de los genes pertenecientes al locus S de
incompatibilidad tanto en el polen como en el estilo.
Cuando se produce la llegada del polen al estigma comienza la brotacin del tubo
polnico; si lleva en su constitucin un alelo S de incompatibilidad, al encontrarse en el
tejido estilar con un alelo similar se produce la reaccin de incompatibilidad.
a) el estilo S1S2 y el polen S1S3
S1

S3

S1S2
G

S1

S1

x
S2

S1S3
S1

Reaccin

S1 y S2

Genotipos

S1S3 ; S2S3

S2

Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento

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S3

50% de incompatibilidad

b) el estilo S1S2 y el polen S1S2 y c) el estilo S1S2 y el polen S3S4

2. Tetraploides
En este caso se altera el efecto en el gametofito masculino pues se forman gametas
diploides homognicas y heterognicas, en las ltimas se produce una interaccin
intraallica que da una reaccin neutra de incompatibilidad. En el gametofito
femenino se mantiene la independencia para la reaccin de incompatibilidad. El vulo
heterogneo S1S2 produce inhibidores para polen S1 y S2 y ocurre un gran nmero de
fecundaciones positivas.
S1S1S2S2

S1S1S2S2

S1S1 S1S2 S2S2

fem
masc
Gametas

gametas

S1S1

4S1S2

S2S2

reaccin

S1

S1 y S2

S2

S1S1
4S1S2
S2S2

S1
S1S2
S2

X
X
X
4S1S1S1S2 16S1S1S2S2 4S1S2S2S2
X
X
X

S1

S1

S2

Sobre 36 genotipos posibles se forman 24 con lo que hay

S1

S2

S2

66,6% de compatibilidad.

El polen heterognico es funcional (no hay inhibidores para este tipo).

b) cuando se trabaja con diploides x tetraploides los resultados pueden ser muy
distintos. S1S1S2S2 x S1S2. Este cruzamiento es totalmente incompatible pero cuando el
tetraploide es el polinizador se puede producir descendencia por la interaccin
intraallica en el gametofito masculino (S1S2 x S1S1S2S2). Tambin se observa
formacin de triploides (estriles).
Mutaciones del locus S: Ver: Williams Principios de gentica y mejora de las
plantas.
Usos
Para la produccin de cultivares hbridos cuando la emasculacin es muy compleja o
muy costosa y no existen mecanismos alternativos de androoesterilidad disponibles.
Hbridos de Brassica (repollo, coliflor, brcoli, rbano). La mayora de los hbridos de
colza en Japn, EEUU y Europa se basan en la incompatibilidad.
La esterilidad masculina
Definicin: Incapacidad total o parcial de un individuo para producir gametas
masculinas viables. Est causada por acciones gnicas, influencias citoplasmticas o
aberraciones cromosmicas que producen el aborto del cigoto, modificacin de flores
enteras o impiden el desarrollo normal del polen.
Aunque la androesterilidad es perjudicial en la naturaleza (su manifestacin impide o
disminuye el azar en los cruzamientos) es de gran utilidad en el mejoramiento vegetal
pues proporciona un mtodo cmodo y econmico de castracin masiva. Se puede
obtener hbridos en algunas especies en las que antes la produccin de semilla hbrida
era prohibitiva por su alto costo en las labores de emasculacin.
En las poblaciones autgamas y algamas las plantas androestriles se aparean
espontneamente como resultado de mutaciones en cualquiera de los loci que rigen las
diferentes y vitales etapas para la formacin del polen.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
Ao 2014

La mayor parte de las mutaciones mencionadas son recesivas del tipo normal. Algunas
veces estos genes suelen estar acompaados por modificaciones que alteran el efecto
de la androesterilidad. Puede encontrarse casos de genes dominantes o interaccin
dominante-recesivo, todos heredables en forma mendeliana simple.
El ambiente tiene influencia en la reaccin del citoplasma estril pues tiende a
disminuir la efectividad del sistema en algunas especies.
Tipos de androesterilidad
De acuerdo a la forma en que est controlada la androesterilidad se puede clasificar
en:
androesterilidad gentica o gnica
androesterilidad citoplasmtica
androesterilidad gentica-citoplasmtica
androesterilidad gentica
El proceso de formacin del grano de polen (microsporognesis) comprende una serie
de etapas cuya alteracin, producida por cambios en los factores genticos que la
determinan, repercutir en la funcionalidad del gameto masculino. Normalmente son
genes nucleares los que mutan en determinados loci produciendo su bloqueo. Como
consecuencia no se desarrollan las anteras, formacin normal del polen en tecas sin
dehiscencia, produccin de polen no viable o sin capacidad de fertilizacin, etc.
Estos genes recesivos se identifican como msms (male steryle), con subndice cuando
hay varios de ellos.
La presentan maz, tomate, pimiento, berenjena, soja, poroto, haba, sorgo, algodn,
girasol, remolacha, zanahoria, calabaza, trigo, avena, cebada, alfalfa, trbol, etc.
Genotipos:
MsMs frtil
Msms frtil
msms estril
Utilizacin de la androesterilidad gentica
Se puede obtener lneas androestriles de valor agronmico por medio de retrocruzas
con lneas frtiles fitotcnicamente aptas.
Lnea A
msms
F1

Lnea B
Msms

Msms msms

AB x B Msms
R1

Msms msms

seleccin

Lnea B: frtil y heterocigota para fertilidad.

En la F1 se eliminan los individuos frtiles y se trabaja con los estriles los cuales se
retrocruzan con el padre androfrtil durante unas 5 6 generaciones. Se obtiene un
individuo con las caractersticas completas de B y la incorporacin de la esterilidad.
Para identificar los individuos estriles y frtiles se puede esperar la floracin (con el
riesgo de eliminacin tarda cuando la flor ya disemin polen). Es conveniente marcar
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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genticamente las plantas androestriles: En girasol las plantas frtiles al estado de

plntula son de color rojizo y se eliminan fcilmente.
Mantenimiento de las lneas estriles: Se hace contando con una lnea frtil isognica
con la estril y el mantenimiento se realiza por la va sexual (o en forma asexual si la
especie lo permite).
Lnea A
F1

Lnea A'

msms

Msms

Msms (frtil)

msms (estril)

androesterilidad citoplasmtica

Est determinada por factores citoplasmsticos y su caracterstica es que se transmite

en forma continua de generacin en generacin siempre que se disponga de un
individuo polinizador. Las partculas responsables son los plasmogenes con capacidad
de autoreproduccin y transmisin puramente materna debido a que el gameto
femenino aporta todo el citoplasma del cigoto y la descendencia siempre es
androestril:
Lnea A

Lnea B

Este tipo de esterilidad fue estudiada

por Rhoades en 1933 en Maz,
posteriormente Gini (Argentina 1939)
comunica su descubrimiento en maz
amargo en Entre Ros. Ahora se
conoce que tambin la presentan el
sorgo, cebolla, remolacha, alfalfa y
ornamentales.

100% E
Las lneas estriles (A) se mantienen por cruzas con lneas de genotipo idntico (A)
pero de citoplasma normal. La lnea frtil (A) se mantiene por autofecundacin o por
cruzamientos fraternos. Ambas pueden conservarse vegetativamente si la especie lo
permite (cebolla).
Uso: en plantas ornamentales perennes (perodo de floracin ms largo) y flores de
corte (mayor duracin de la flor por no producir semilla) y en todas aquellas especies
cultivadas en las que se aprovecha las partes vegetativas.
La obtencin de lneas citoestriles de valor fitotcnico es por retrocruzamiento y con
seleccin por el tipo padre recurrente.
Lnea Y (estril)

Lnea A (frtil)

Al final obtenemos un individuo con las mismas caractersticas agronmicas pero con
esterilidad citoplasmtica.
Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento
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androesterilidad gentico-citoplasmtica

Es la consecuencia de la interaccin entre genes nucleares y factores citoplasmticos.

A diferencia con el anterior la descendencia no tiene que ser necesariamente
androestril, sino que depende del genotipo del padre.
Hay 2 tipos de citoplasma: N (normal o frtil) y E (estril) cuyos contenidos
plasmognicos en interaccin con los alelos restauradores de la fertilidad R y r Ms y
ms dan los siguientes genotipos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

(E) rr
(E) Rr
(E) RR
(N) rr
(N) Rr
(N) RR

androestril
normal
normal
normal
normal
normal

Se trabaj en maz, remolacha, cebolla, ricino, pimiento, alfalfa, sorgo, arroz, lino y en
los gneros Nicotiana, Solanum, Gossipium, Triticum, Zea, etc.
Ver: Lacadena Gentica Vegetal. Fundamentos de su aplicacin: (clasificacin y
terminologa)
Uso: explotacin de la heterosis. En maz la castracin es sencilla y poco costosa pero
en trigo se necesita de una tcnica minuciosa por lo que la obtencin de androestriles
permite usar la heterosis a escala comercial ya que toda la semilla ser hbrida
(gameto femenino propio y masculino de otro individuo con polen funcional).
1.

las especies androestriles no siempre dan descendencia androestril,

dependiendo de la constitucin del padre polinizador.
a. Lnea A

Lnea B

(E) rr
F1

(F) RR
(E) Rr

Importante cuando se comercializa frutos y semillas pues la descendencia es

100% frtil.
b. Lnea A

Lnea C

(E) rr
F1

(F) Rr
(E) Rr

(E) rr

Importante en el caso de tener un marcador para F o E de lo contrario hace

engorroso el uso.
c. Lnea A

(E) rr
F1

Lnea D
(F) rr

(E) rr

Importante cuando se comercializa flores (las no fecundadas conservan por

mayor tiempo su turgencia) u rganos vegetativos (algunas hortalizas) pues su
descendencia es 100% estril y el propietario puede tener la exclusividad del
producto.
2.

Es posible obtener una lnea frtil genticamente idntica a la androestril la

que se usa para el mantenimiento sexual de la estril: Esquema de Hawthorn y
Polland 1954 en Cebolla. La lnea obtenida (F) msms es la mantenedora de la
fertilidad y al ser cruzada con el P1 (E) msms es la nica que produce un 100% de
individuos estriles.

Gua Tema 3: Elementos que se utilizan en mejoramiento

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3.

Segn el nmero de genes restauradores que se usen en la produccin del

hbrido tendremos diversas combinaciones.
Maz 1: hbridos dobles a partir de 2 lneas Texas y una con genes R
En este caso no hay etapa de despanojado. El producto final sembrado produce
50% E y 50% F. Como las E no producen polen la produccin de semilla se ve
afectada sobre todo en zonas marginales por sequa edfica o ambiental. Tampoco
se recomienda para el NOA por los problemas de protandria natural que aumenta
con sequa (hay una correlacin negativa entre das polen-estigma y % de granos
por espiga), pues al adelantarse el polen la efectividad de la polinizacin es muy
baja.
Maz 2: una lnea Texas y dos con R
La lnea C debe ser despanojada a mano. La combinacin es ventajosa porque el
producto final es 100% frtil, asegurando una cosecha ptima. Es un poco ms
costoso que el anterior pero asegura una polinizacin ms eficiente.
Sorgo: formacin de hbridos simples con restauradores.
La polinizacin es anemfila. Para la formacin del hbrido simple las A y B son
endocriadas, de esta forma manifiestan el efecto hetertico en el hbrido simple
frtil. La lnea A androestril se mantiene con una lnea idntica pero con
citoplasma frtil. La B se mantiene por autofecundacin o cruzas fraternas en
parcelas aisladas.
Remolacha azucarera: formacin de hbridos dobles con androesterilidad
citoplasmtica y alelos restauradores en dos loci (X e Y)
Genotipos posibles
(N) X--- normal
(E) X--- normal (polen viable)
(E) xxYY parcialmente andro estril (poco polen viable)
(E) xxYy parcialmente andro estril (poco polen viable)
(E) xxyy andro estril
Comercialmente no tiene mucha importancia porque lo que se comercializa es la
raz suculenta pero s para el mejoramiento. Las 4 lneas deben ser genticamente
distintas y con buena aptitud combinatoria especfica para producir hbridos
heterticos.

BIBLIOGRAFA
MARTN, G. O. Y G. ROVELLA. 1973. La esterilidad masculina y el mejoramiento
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Fitomejoramiento"

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Gentica

Vegetal

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POEHLMAN, J.M. & D.A. SLEPER. 1995. Breeding Field Crops. 4th edition. Iowa
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