Anabolismo: reacciones de biosntesis, endergnicas.
Catabolismo: reacciones de degradacin, exergnicas, que se emplean para generar ATP a partir de la energa liberada. Se generan metabolitos y precursores de otras reacciones. Metabolismo: conjunto de reacciones bioqumicas que permiten la biosntesis, la obtencin de energa y la generacin de poder reductor. 2) Una especie se oxida cuando cede electrones a otra especie que los acepta, la cual se reduce. Las coenzimas (como el NADH) aceptan los electrones provenientes de la oxidacin de compuestos qumicos, generandose poder reductor (una forma de almacenar energa) para la sntesis de ATP. 3) Pueden suministrar energa aquellos compuestos que puedan ser oxidados: H2, NH3, NO2, SH2, Fe+2, glucosa, es decir compuestos qumicos reducidos. Pueden aceptar electrones aquellos compuestos qumicos que se encuentren en un estado de oxidacin reducido. 4) El NAD (nicotinamida adenina dinucletido) es una coenzima que funciona como transportador de electrones, y los almacena en ciertas localizaciones de su molcula, generando poder reductor. En la respiracin, almacena electrones provenientes de la oxidacin de compuestos qumicos, para luego cederlos a la cadena de transporte de electrones, generandose fuerza protomotriz para la sntesis de ATP. En la fermentacin, almacena electrones (energa), que luego ceder a intermediarios oxidados para regenerar la especie oxidada (NAD+) y continuar el proceso de obtencin de energa. En la fotosntesis, el NADPH (nicotinamida dinucletido fosfato) almacena poder reductor para ser transferido a aceptores de electrones con potenciales redox ms positivos, liberndose energa libre para la sntesis de ATP. Tambin es empleado en la sntesis de molculas orgnicas complejas a partir de CO2. 5) El ATP (adenosin trifosfato) es la molcula en la cual se almacena la energa celular. La hidrlisis de ATP en ADP + Pi libera 31 kJ de energa (reaccin exergnica), aprovechable para realizar trabajo til (en reacciones endergnicas: de biosntesis y generacin de FPM). El ATP es sintetizado en procesos como la fotosntesis, respiracin (aerbica y anaerbica), y fosforilaciones a nivel del sustrato. 6) FOSFORILACIN A NIVEL DEL SUSTRATO: permite la generacin de ATP de forma ms rpida. Es un proceso escalar (se da suelto en el citoplasma) y existen intermediarios con P antes que el ATP. Se oxida una molcula de gliceraldehdo 3-P, generndose un intermediario con un enlace de alta energa (3-P glicerato) y los electrones son aceptados por la coenzima NAD+. El intermediario es luego sustitudo con un fosfato formndose un acil fosfato (1,3-difosfoglicerato). Se transfiere un P al ADP para formar ATP. Generalmente este tipo de fosforilacin es seguida por una fermentacin, para regenerar el NAD+.
FOSFORILACIN OXIDATIVA: se oxida una molcula orgnica reducida, generndose
poder reductor (NADH). Este transportador cede los electrones a una cadena de transporte de electrones, y circulan desde potenciales redox negativos a positivos, liberndose energa til (liberacin controlada para mximo aprovechamiento). El flujo de electrones genera un gradiente de protones (FPM), que al ser disipado a travs de complejos ATPasa, se sintetiza ATP. La cadena de transporte de electrones est formada por molculas transportadoras de electrones que sufren oxidaciones y reducciones reversibles. Est formada por NADH deshidrogenasa (toma los electrones del NADH y los cede a las flavoprotenas que slo aceptan electrones, y los protones son bombeados al exterior), por las protenas frricas no hmicas, que ceden electrones, por las quinonas y por los citocromos, protenas hmicas con Fe quelado, que transfieren de a un electrn a la vez. Los electrones son aceptados por un aceptor final, que puede ser oxgeno (en el caso de la respiracin aerobia) u otro compuesto distinto de oxgeno (anaerobia). 7) El flujo de electrones a travs de la cadena desde potenciales redox ms negativos a ms positivos genera FPM debido al gradiente de protones y al gradiente elctrico, e impulsa la sntesis de ATP al disiparse el gradiente a travs de los complejos ATPasa. Los protones son bombeados al exterior en los sitios de yuxtaposicin de transportadores que transportan protones y electrones, y los que slo transportan electrones. La ATP sintasa es una enzima formada por dos subestructuras: una formada por subunidades hidrofbicas inmersas en la membrana plasmtica (formando un cilindro) denominada F0; y por una subestructura expuesta hacia el citoplasma, formada por subunidades alfa y beta alternadas, denominada F1 que posee actividad cataltica. Los protones atraviesan la subunidad F0, haciendo que gire y acumule energa de torsin. Esta energa se transfiere a F1 a travs de las subunidades epsilon y gamma (que unen a F0 y F1 entre s), y provoca cambio conformacional en beta, que cataliza la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. 8) Se denomina respiracin al proceso en el cual se oxida un compuesto qumico reducido, se genera poder reductor, que cede sus electrones a una cadena de transporte de electrones. Dichos electrones circulan por la cadena desde potenciales redox ms negativos a ms positivos, liberando energa acoplada a la sntesis de ATP. Los electrones son aceptados por un aceptor final de electrones exgeno, que puede ser oxgeno (aerobia) u otro compuesto (anaerobia). La fermentacin es un proceso en el cual se emplea un aceptor de electrones endgeno (piruvato o derivado), y permite la regeneracin del NAD+. No involucra cadena de transporte de electrones ni FPM. El ATP se genera solamente por fosforilacin a nivel del sustrato (FNS), y el rendimiento es menor que en el caso de la respiracin (fosforilacin oxidativa). Existen diversos tipos de fermentaciones, segn los compuestos reducidos luego del piruvato.
9) Fermentacin alcohlica; se obtiene etanol y CO2 como productos finales de la
oxidacin de la glucosa. Fermentacin homolctica: se obtiene cido lctico como producto final. Fermentacin heterolctica: se obtiene una mezcla de etanol y cido lctico. Fermentacin cido mixta: se obtiene una mezcla de cidos orgnicos: actico, lctico, frmico, mlico, y etanol. Fermentacin butanodilica: se obtiene una mezcla de 2,3-butanodiol, etanol y cidos orgnicos. (En todos los casos anteriores se regenera NAD+) Respiracin aerbica: se genera ATP (alrededor de 38 molculas suponiendo eficiencia del 100%), NAD+, 6H2O y 6CO2. 10) VAS DE CATABOLISMO DE GLUCOSA (DEGRADACIN EN PIRUVATO) Va glucoltica: es la va ms comnmente empleada para la degradacin de la glucosa en piruvato. Puede realizarse en forma aerobia o anaerobia. Se emplean dos ATP para fosforilar dos veces a la molcula de glucosa, formando fructosa 1,6-difosfato. Luego, esta molcula es escindida en dos partes mediante la enzima fructosa 1,6-difosfato aldolasa (enzima clave en el proceso), quedando dos molculas de gliceraldehdo 3-fosfato. El gliceraldehdo es oxidado (generndose 2 molculas de NADH) y fosforilado a 1,3-difosfoglicerato. Este ltimo dona un fosfato al ADP para generar ATP (primera fosforilacin a nivel del sustrato). Se deshidrata el 1-fosfoglicerato para formar fosfoenolpiruvato, que luego cede su fosfato a otra molcula de ADP para formar ATP y piruvato (segunda fosforilacin a nivel del sustrato). El rendimiento neto de la reaccin es: 2 ATP, 2 NADH, 2 H+ y dos molculas de piruvato por molcula de glucosa. La va glucoltica es anfiblica, porque puede considerarse tanto anablica como catablica. Va de las pentosas fosfato: esta va puede emplearse simultneamente con las otras dos vas, y puede emplearse en medios aerobios o anaerobios. La glucosa 6-fosfato es oxidada a 6-fosfogluconato (generando poder reductor NADPH). Este ltimo se oxida para dar ribulosa 5-fosfato y CO2. Luego, la ribulosa es transformada en una serie de molculas de azcar de entre 3 y 7 carbonos, mediante la participacin de dos enzimas: la transcetolasa (cataliza la transferencia de grupo cetol de dos carbonos) y la transaldolasa (transferencia de grupo de tres carbonos). Mediante esta va se genera poder reductor para biosntesis, y molculas precursoras, como la fructosa 6-fosfato que puede ser transformada en glucosa 6-fosfato y luego degradada por va glucoltica; o el gliceraldehdo 3-fosfato puede ser transformado en piruvato (por va glucoltica) o en glucosa 6-fosfato para la obtencin de energa. Adems, por esta va se
generan azcares de carbonos para la sntesis de otros compuestos como
nucletidos, o pared celular. No se genera ATP, solamente poder reductor para biosntesis y molculas precursoras. Va de Entner Duodoroff: para transformacin de hexosas en piruvato. La glucosa 6-fosfato se oxida a 6-fosfogluconato (generacin de 1 NADPH). eL 6fosfogluconato se deshidrata para dar KDPG, que a su vez es fragmentado para dar piruvato y gliceraldehdo 3 fosfato (que es oxidado a piruvato generando NADH, y el fosfato es transferido a ADP para dar ATP) mediante la enzima central de la va, la KDPG aldolasa. Esta va es empleada en ciertas bacterias fermentadoras (la fermentacin permite regenerar el NAD+). En esta va se obtiene slo una molcula de ATP y poder reductor. Ciclo de los cidos tricarboxlicos TAC (o ciclo de Krebs): permite oxidar completamente el piruvato a CO2 y generar poder reductor para la fosforilacin oxidativa. Previamente al TAC, el piruvato es oxidado (por la piruvato deshidrogenasa) a CO2 y una molcula de dos carbonos: acetil coA (cido actico + coenzima A unida por enlace tiol de alta energa). El acetil coA ingresa al TAC y se une a una molcula de 4 carbonos: oxalacetato, formando citrato (un alcohol 3). El citrato se transforma en isocitrato (alcohol 2 fcilmente oxidable). El isocitrato se descarboxila dos veces y se oxida formando dos molculas CO2 y succinil CoA. Se libera el enlace tiol de alta energa para formar una molcula de GTP (aprovechable en procesos celulares, como la transcripcin). El succinil es oxidado a fumarato (generando un fADH2 y un NADH), que es transformado en oxalacetato para regenerar el ciclo. En total, se generan 8 NADH, 2 FADH2 y 2 GTP. 12) Una bacteria hetertrofa genera fuerza protomotriz a partir de la degradacin (oxidacin) de compuestos orgnicos complejos provenientes de otros organismos, generando poder reductor y cediendo los electrones a la cte, produciendo un gradiente de protones y un gradiente elctrico (FPM). Las bacterias littrofas (quimioauttrofas), debido a que los compuestos inorgnicos que oxidan poseen potenciales redox ms positivos que el NAD+, deben emplear el flujo reverso de electrones en sentido opuesto en la cte. Para ello deben emplear energa (FPM) para poder reducir el NAD+ y que luego ceda los electrones a compuestos con potencial ms positivo y as sintetizar ATP. Lo mismo sucede con las bacterias fotosintticas (emplean el transportador NADPH que cede los electrones a la cadena transportadora de la fotofosforilacin). Las bacterias fermentadoras no emplean cte ni genera fuerza protomotriz por transporte de electrones, sino que deben generar un gradiente de protones por consumo de ATP. La FPM se emplea para impulsar el movimiento rotacional del flagelo y para el transporte activo de molculas a travs de membrana plasmtica.