La clula animal

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Contenidos
Artculos
Clula animal

Citoplasma

Ncleo celular

10

Membrana plasmtica

26

Referencias
Fuentes y contribuyentes del artculo

31

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

32

Licencias de artculos
Licencia

33

Clula animal

Clula animal
Una clula animal es un tipo de clula
eucariota de la que se componen
muchos tejidos en los animales.

Caractersticas
La clula animal se diferencia de otras
eucariotas, principalmente de las
clulas vegetales, en que carece de
pared celular y cloroplastos, y que
posee vacuolas ms pequeas. Debido
a la ausencia de una pared celular
rgida, las clulas animales pueden
adoptar una gran variedad de formas, e
incluso una clula fagocitaria puede de
hecho rodear y engullir otras
estructuras.

Estructura de una clula animal tpica.

Partes de la clula animal

Est dividida en: membrana celular o plasmtica, mitocondria, cromatina, lisosoma, aparato de golgi,
citoplasma,nucleoplasma, ncleo celular, nuclolo, centriolos y ribosoma.

Enlaces externos
Diagrams of cells & cell ultrastructure [1]

Referencias
[1] http:/ / www. rkm. com. au/ CELL/

Citoplasma

Citoplasma
El citoplasma es la parte del protoplasma
que, en una clula eucariota, se encuentra
entre el ncleo celular y la membrana
plasmtica.[1][2] Consiste en una emulsin
coloidal muy fina de aspecto granuloso, el
citosol o hialoplasma, y en una diversidad
de orgnulos celulares que desempean
diferentes funciones.
Su funcin es albergar los orgnulos
celulares y contribuir al movimiento de
estos. El citosol es la sede de muchos de los
procesos metablicos que se dan en las
clulas.

Dibujo esquemtico de una clula con sus respectivos orgnulos.

(1) Nuclolo (2) Ncleo celular (3) Ribosoma (4) Vesculas de secrecin (5)
Retculo endoplasmtico rugoso (6) Aparato de Golgi (7) Citoesqueleto (8)
Retculo endoplasmtico liso (9) Mitocondria (10) Vacuola (11) Citoplasma (12)
Lisosoma (13) Centrolo

El citoplasma se divide en ocasiones en una

regin externa gelatinosa, cercana a la
membrana, e implicada en el movimiento
celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna ms fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se
encuentran la mayora de los orgnulos.[3] El citoplasma se encuentra en las clulas procariotas as como en las
eucariotas y en l se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmtica, llegando de esta
forma a los orgnulos de la clula.
El citoplasma de las clulas eucariotas est subdividido por una red de membranas (retculo endoplasmtico liso y
retculo endoplasmtico rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioqumicas.
El retculo endoplasmtico rugoso est presente en todas las clulas eucariotas (inexistente en las procariotas)[4] y
predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de protenas para exportar. Es continuo con la membrana
externa de la envoltura nuclear, que tambin tiene ribosomas adheridos.

Citoesqueleto
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organizacin interna a la clula y
permiten su movimiento.[5] A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos:
Microfilamento o filamentos de actina, tpicos de las clulas musculares.
Microtbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras ms complejas, como el huso
acromtico.
Filamentos intermedios como los filamentos de queratina tpicos de las clulas epidrmicas.
A su vez, estas estructuras mantienen una relacin con las protenas, y originan otras estructuras ms complejas y
estables. Asimismo, son responsables del movimiento citolgico.

Citoplasma

Citosol
El medio intracelular est formado por una solucin lquida
denominada hialoplasma o citosol. Los orgnulos estn contenidos en
una matriz citoplasmtica. Esta matriz es la denominada citosol o
hialoplasma. Es un material acuoso que es una solucin o suspensin
de biomolculas vitales celulares. Muchos procesos bioqumicos,
incluyendo la gluclisis, ocurren en el citosol.
En una clula eucariota, puede ocupar entre un 50% a un 80% del
volumen de la clula. Est compuesto aproximadamente de un 70% de
agua mientras que el resto de sus componentes son molculas que
forman una disolucin coloidal. Estas molculas suelen ser
macromolculas.

Citoesqueleto de fibroblastos del embrin de un

ratn.

Al ser un lquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir
dos tipos de formas:
Una forma con consistencia de gel
El estado sol, de consistencia fluida.
Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la clula con respecto al metabolismo,
y juega un importante papel en la locomocin celular.[5]

Orgnulos
El citoplasma se compone de orgnulos (u organelos) con distintas funciones. Entre los orgnulos ms importantes
se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada orgnulo tiene una funcin especfica en la clula y
en el citoplasma. El citoplasma posee una parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se
encuentre en el ncleo, algunos orgnulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad
de ADN.[6][7]

Ribosomas
Los ribosomas son grnulos citoplasmticos encontrados en todas las
clulas, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores, adems, de
ARN ribosmico.
La sntesis de protenas tiene lugar en los ribosomas del
citoplasma.[8] Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de
transferencia (ARNt) se sintetizan en el ncleo, y luego se transmiten
al citoplasma como molculas independientes. El ARN ribosmico
Estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor
(ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal.
(1) y menor (2) estn unidas.
Dado que existen dos tipos de subunidades, en el citoplasma se unen
las dos subunidades con molculas ARNm para formar ribosomas completos activos.[9]
Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retculo endoplsmico rugoso.[10] Los
ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la funcin principal de sintetizar las siguientes protenas:
1. Protenas que formarn parte del citosol.
2. Protenas que construirn los elementos estructurales.
3. Protenas que componen elementos mviles en el citoplasma.

Citoplasma
El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del ncleo celular por separado.[11]
Por experimentacin se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentracin de
Mg+2, las subunidades tienden a separarse.

Lisosomas
Los lisosomas son vesculas esfricas,[12] de entre 0,1 y 1 m de dimetro. Contienen alrededor de 50 enzimas,
generalmente hidrolticas, en solucin cida; las enzimas necesitan esta solucin cida para un funcionamiento
ptimo.[13] Los lisosomas mantienen separadas a estas enzimas del resto de la clula, y as previenen que reaccionen
qumicamente con elementos y orgnulos de la clula .
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula,[13] englobndolas,
digirindolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la clula digiere
estructuras propias que no son necesarias. El material queda englobado por vesculas que provienen del retculo
endoplsmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un
autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso.
En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la
membrana plasmtica, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y
vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las molculas utilizables
pasan al interior de la clula para entrar en rutas metablicas y lo que no es necesario para la clula se desecha fuera
de esta por exocitosis.
Los lisosomas tambin vierten sus enzimas hacia afuera de la clula (exocitosis) para degradar, adems, otros
materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glbulos blancos, debido a que estos tienen la
funcin de degradar cuerpos invasores.

Vacuolas
La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la clula vegetal, la vacuola es una sola y de tamao
mayor; en cambio, en la clula animal, son varias y de tamao reducido. La membrana que la rodea se denomina
tonoplasto. La vacuola de la clula vegetal tiene una solucin de sales minerales, azcares, aminocidos y a veces
pigmentos como la antocianina.
La vacuola vegetal tiene diversas funciones:
Los azcares y aminocidos pueden actuar como un depsito temporal de alimento.
Las antocianinas tienen pigmentacin que da color a los ptalos.
Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la funcin de los lisosomas.
La funcin de las vacuolas en la clula animal es actuar como un lugar donde se almacenan protenas;[14] estas
protenas son guardadas para su uso posterior, o ms bien para su exportacin fuera de la clula mediante el proceso
de exocitosis. En este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de
la clula. La vacuola, adems, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar
materiales externos de la clula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la clula.[15]
Vanse tambin: Fagocitosisy pinocitosis

Citoplasma

Retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre s,[16] que forma un
esqueleto citoplsmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede
variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de clulas, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma
suelta.
Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy
variable: lminas aplanadas, vesculas globulares o
tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre s y
forman una red continua separada del hialoplasma por
la membrana del retculo endoplasmtico. En
consecuencia, el contenido del lquido del citoplasma
queda dividido en dos partes: el espacio luminar o
cisternal contenido en el interior del retculo
endoplasmtico y el espacio citoslico que comprende
el exterior del retculo endoplasmtico.[5]
Sus principales funciones incluyen:
Circulacin de sustancias que no se liberan al
citoplasma.
Servir como rea para reacciones qumicas.
Sntesis y transporte de protenas producidas por los
ribosomas adosados a sus membranas (RER
nicamente).
Glicosilacin de protenas (RER nicamente).
Produccin de lpidos y esteroides (REL
nicamente).
Proveer como un esqueleto estructural para
mantener la forma celular.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de

Golgi..
(1) Ncleo (2) Poro nuclear (3) Retculo endoplasmtico rugoso
(RER) (4) Retculo endoplasmtico liso (REL) (5) Ribosoma en el
RER (6) Protenas siendo transportadas (7) Vescula (transporte) (8)
Aparato de Golgi (9) Lado cis del aparato de Golgi (10) Lado trans
del aparato de Golgi (11) Cisternas del aparato de Golgi

Retculo endoplasmtico rugoso

Cuando la membrana est rodeada de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico rugoso (RER).[17] El RER
tiene como funcin principal la sntesis de protenas, y es precisamente por esa razn que se da ms en clulas en
crecimiento o que segregan enzimas.[18] Del mismo modo, un dao a la clula puede hacer que haya un incremento
en la sntesis de protenas, y que el RER tenga formacin, previsto que se necesitan protenas para reparar el dao.
Las protenas se transforman y desplazan a una regin del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan,
adems, macromolculas que no incluyen protenas.
Retculo endoplasmtico liso
En la ausencia de ribosomas, se le denomina retculo endoplasmtico liso (REL). Su funcin principal es la de
producir los lpidos de la clula, concretamente fosfolpidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las
membranas celulares.[13] El resto de lpidos celulares (cidos grasos y triglicridos) se sintetizan en el seno del
citosol; es por esa misma razn que es ms abundante en clulas que tengan secreciones relacionadas, como, por
ejemplo, una glndula sebcea. Es escaso, sin embargo, en la mayora de las clulas.[5]

Citoplasma

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubri, Camillo Golgi, tienen una estructura similar al retculo
endoplasmtico; pero es ms compacto. Est compuesto de sacos de membrana de forma discoidal y est localizado
cerca del ncleo celular.[5]
Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 m de dimetro y agrupa unas
6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su nmero puede llegar a 30. En las clulas eucariticas, el aparato de
Golgi se encuentra ms o menos desarrollado, segn la funcin que desempeen. En cada caso el nmero de
dictiosomas vara desde unos pocos hasta numerosos.
El aparato de Golgi est formado por una o ms series
de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas
por membranas, y a este conjunto se conoce como
apilamiento de Golgi o dictiosoma.[19] Los extremos de
cada cisterna estn dilatados y rodeados de vesculas
que o se fusionan con este comportamiento, o se
separan del mismo mediante gemacin.[20]
El aparato de Golgi est estructuralmente y
bioqumicamente polarizado. Tiene dos caras distintas:
la cara cis, o de formacin, y la cara trans, o de
maduracin.[21] La cara cis se localiza cerca de las
membranas del RE. Sus membranas son finas y su
composicin es similar a la de las membranas del
Diagrama del sistema endomembranoso de una clula eucariota.
retculo. Alrededor de ella se sitan las vesculas de
Golgi, denominadas tambin vesculas de transicin, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la
membrana plasmtica. Sus membranas son ms gruesas y se asemejan a la membrana plasmtica. En esta cara se
localizan unas vesculas ms grandes, las vesculas secretoras.[5]
Sus funciones son variadas:
Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER:[22] en el aparato de Golgi se transforman las sustancias
procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir
la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de
las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el
aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el
interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de
carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias
como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con
secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las
protenas destinadas a los lisosomas.
Producir glicoprotenas requeridas en la secrecin al aadir un carbohidrato a la protena.
Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del pncreas: las sustancias atraviesan todos los sculos del
aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son
transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo
de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el
orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo
de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que
gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los
proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los

Citoplasma

proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.

Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.
Transportar y almacenar lpidos.
Formar lisosomas primarios.

Mitocondria
La mitocondria es un orgnulo que puede ser hallado en todas las
clulas eucariotas, aunque en clulas muy especializadas pueden estar
ausentes. El nmero de mitocondrias varia segn el tipo celular,[23] y
su tamao es generalmente de entre 5 m de largo y 0,2 m de ancho.

Esquema de una mitocondria. (1) membrana

interna (2) membrana externa (3) espacio entre
membranas (4) matriz

Estn rodeadas de una membrana doble.[23] La ms externa es la que

controla la entrada y salida de sustancias dentro y fuera de la clula y
separa el orgnulo del hialoplasma. La membrana externa contiene
protenas de transporte especializadas que permiten el paso de
molculas desde el citosol hacia el interior del espacio
intermembranoso.[13]

Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolpidos y protenas.[23] Ambos materiales se unen formando
un retculo lpido proteico. Las mitocondrias tienen distintas funciones:
Oxidacin del piruvato a CO2m acoplada a la reduccin de los portadores electrnicos nad+ y fad (a nadh y
fadh2)
Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generacin de fuerza protn-motriz
Utilizacin de la energa almacenada en el gradiente electroqumico de protones para la sntesis de ATP por el
complejo f1 f0.
La membrana interna est plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas cristas, algunas de las
cuales se extienden a todo lo largo del orgnulos.[13] Su funcin principal es ser principalmente el rea donde los
procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de esas cristas tienen grnulos en su longitud.
El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria es la matriz.[24] Es un
material semi-rgido que contiene protenas, lpidos y escaso ADN.
Matriz
La matriz consta de una composicin de material semifluido. Tiene una consistencia de gel debido a la presencia de
una elevada concentracin de protenas hidrosolubles, y se conforma de un 50% de agua e incluye:
Molculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene informacin para sintetizar un buen
nmero de protenas mitocondriales.
Molculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los ribosomas celulares.
Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la membrana mitocondrial
interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.
Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.[5]

Citoplasma

Membrana interna
Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las cristas mitocondriales. Tiene una mayor
riqueza de protenas que otras membranas celulares. Entre sus lpido no hay colesterol, y es rica en un fosfolpido
poco frecuente, la cardiolipina.[5]
Sus protenas son variadas, pero se distinguen:
Las protenas que forman la cadena que transporta los electrones hasta el oxgeno molecular (cadena respiratoria)
Un complejo enzimtico, la ATP-sintasa, que cataliza la sntesis de ATP y est formada por tres partes: Una
esfera de unos 9 nm de dimetro. Es la parte cataltica del complejo y se denomina factor F.
Las protenas transportadoras, que permiten el paso de los iones y molculas a travs de la membrana
mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.
Membrana externa
La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en especial a la del retculo
endoplasmtico. Entre sus componentes sobresaltan:[5]
Protenas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace muy permeable, al contrario de lo que
ocurre con la membrana mitocondrial interna.
Enzimas, como las que activan los cidos grasos para que sean oxidados en la matriz.
Espacio intermembranoso
Su composicin es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:[5]
Oxidaciones respiratorias.
Sntesis de protenas mitocondriales. Esta funcin se realiza del mismo modo que la sntesis de protenas en el
hialoplasma.

Peroxisomas
Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana,
esfricos, con un dimetro de entre 0,5 y 1,5 m. Se forman por
gemacin a partir del retculo endoplasmtico liso. Adems de ser
granulares, no tienen estructura interna. Tienen un nmero de enzimas
metablicamente importante, en particular la enzima catalasa, que
cataboliza la degradacin de perxido de hidrgeno. Debido a esto se
les da el nombre de peroxisomas. La degradacin de perxido de
hidrgeno es representada en una ecuacin.
Estructura bsica de un peroxisoma.

Llevan a cabo reacciones de oxidacin que no producen directamente

energa utilizable por el resto de la clula (no generan ATP).[24] En los peroxisomas tambin se degradan purinas, y
en las plantas, intervienen en la fotorrespiracin. Tambin se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es metabolizada
dentro del peroxisoma.

Citoplasma

Referencias
[1] citoplasma (http:/ / www. wordreference. com/ definicion/ citoplasma). WordReference (2005). Consultado el 26-10-2007.
[2] Definicin de citoplasma (http:/ / www. definicion. org/ citoplasma). definicin.org. Consultado el 26-10-2007.
[3] Letra E (http:/ / www. ambiente-ecologico. com/ ediciones/ diccionarioEcologico/ diccionarioEcologico. php3?letra=E& numero=01&
rango=ECESIS_-_ELECTROMIOGRAMA). Diccionario Ecolgico. Ambiente Ecolgico. Consultado el 26-10-2007. ISSN 1668-3358
[4] Osorio, Mario Andres. Membrana citoplasmtica (http:/ / www. monografias. com/ trabajos14/ pared-celular/ pared-celular. shtml).
mongrafias.com. Consultado el 26-10-2007.
[5] La clula, estructura y fisiologa (http:/ / www. educa. rcanaria. es/ usr/ iesgalletas/ tato/ departamentos/ biologa/ Apuntes/ Tema 6 - LA
CLULA, ESTRUCTURA Y FISIOLOGA. PDF) (PDF). Consejera de Educacin. Gobierno de Canarias. Consultado el 26-10-2007.
[6] J.S. Raisman y Ana M. Gonzlez. El genoma extranuclear (http:/ / fai. unne. edu. ar/ biologia/ genetica/ extranuclear. htm). Hipertextos del
rea de Biologa. Facultad de Agroindustrias. Consultado el 26-10-2007.
[7] Cloroplastos (http:/ / soko. com. ar/ Biologia/ celula/ Cloroplastos. htm). Biologa. soko.com.ar. Consultado el 26-10-2007.
[8] Becco, Guillermo. Sntesis de protenas (http:/ / www. monografias. com/ trabajos/ sinteproteinas/ sinteproteinas. shtml). monografias.com.
Consultado el 26-10-2007.
[9] Ramrez, Juan Sebastin. Estructura y funcin celular (http:/ / www. monografias. com/ trabajos10/ estrucel/ estrucel. shtml).
monografias.com. Consultado el 26-10-2007.
[10] Biologa (http:/ / www. educacionpopular. cl/ preu materia/ ciencias/ Biologia. doc) (.doc). rea de Ciencias. Preuniversitario Popular
Vctor Jara. Consultado el 28-10-2007. Biologa]
[11] Ramrez, Juan Sebastin. Estructura y funcin celular (http:/ / www. ilustrados. com/ publicaciones/ EpZyVkypkEhybwpBZW. php)
(.php). ilustrados.com. Consultado el 28-10-2007.
[12] Prez Mrquez, Julio. Lisosoma (http:/ / www2. uah. es/ biologia_celular/ LaCelula/ Cel9LISO. html). La Cella. Universidad de Alcal.
Consultado el 28-10-2007.
[13] Lisosomas (http:/ / w3. cnice. mec. es/ eos/ MaterialesEducativos/ mem2001/ biologia/ citoplasma/ organelas6. htm). Manual de Biologa
Celular. Centro Nacional de Informacin y Comunicacin Educativa. Consultado el 28-10-2007.
[14] Egaa, Mavel. Clula. Morfologa celular. Teora celular (http:/ / www. monografias. com/ trabajos7/ cemor/ cemor. shtml).
monografias.com. Consultado el 28-10-2007.
[15] Estructura y funcionalidad de la membrana celular (http:/ / www. liceoaleman. cl/ biologia/ ESTRUCTURA Membrana. html). Biologa.
Liceo Alemn de Santiago. Consultado el 28-10-2007.
[16] Biologa-1 (http:/ / www. diccionariosdigitales. net/ GLOSARIOS y VOCABULARIOS/ Biologia-1-BIOLOGIA-TERMINOS. htm).
Diccionarios digitales (2007). Consultado el 28-10-2007.
[17] J.S. Raisman y Ana M. Gonzlez. Clula Eucariota: citoplasma (http:/ / fai. unne. edu. ar/ biologia/ cel_euca/ celula3. htm). Hipertextos
del rea de Biologa. Facultad de Agroindustrias. Consultado el 26-10-2007.
[18] Los orgnulos celulares (http:/ / www. hiru. com/ es/ biologia/ biologia_01600. html). Biologa. hiru.com. Consultado el 28-10-2007.
[19] Aparato de Golgi (http:/ / www. elergonomista. com/ biologia/ golgi. htm). Citoplasma. elergonomista.com. Consultado el 28-10-2007.
[20] Aparato de Golgi (http:/ / w3. cnice. mec. es/ eos/ MaterialesEducativos/ mem2001/ biologia/ citoplasma/ organelas5. htm). Manual de
Biologa Celular. Centro Nacional de Informacin y Comunicacin Educativa. Consultado el 28-10-2007.
[21] Cuerpo de Golgi (http:/ / soko. com. ar/ Biologia/ celula/ golgi. htm). Biologa. soko.com.ar. Consultado el 26-10-2007.
[22] El Aparato de Golgi (http:/ / chimera. javeriana. edu. co/ bo90/ bo90_p08/ bo90p08_cs1. htm)
[23] Mitocondrias (http:/ / trabajosdemedicina. iespana. es/ mitocondria. pdf) (PDF). Trabajos de medicina. iEspaa. Consultado el
28-10-2007.
[24] Citoplasma (http:/ / superfund. pharmacy. arizona. edu/ toxamb/ c1-1-2-3. html). Elementos de Biologa. Universidad de Arizona.
Consultado el 26-10-2007.

Bibliografa
Glenn y Susan Toole (1999). Biology for Advanced Level. Cheltenham: Stanley Thornes Publishers Ltd. ISBN
0-7487-3957-2.
C J Clegg, D G Mackean (2000). Advanced Biology: Principles and Applications. Cheltenham: Stanley Thornes
Publishers Ltd. ISBN 978-0-7195-7670-6.

Enlaces externos

Wikcionario tiene definiciones para citoplasma.Wikcionario

Ncleo celular

10

Ncleo celular
En biologa el ncleo celular es un
orgnulo membranoso que se encuentra en
las clulas eucariotas. Contiene la mayor
parte del material gentico celular,
organizado en mltiples molculas lineales
de ADN de gran longitud formando
complejos con una gran variedad de
protenas como las histonas para formar los
cromosomas. El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear.
La funcin del ncleo es mantener la
integridad de esos genes y controlar las
actividades celulares regulando la expresin
gnica. Por ello se dice que el ncleo es el
centro de control de la clula.
Las principales estructuras que constituyen
el ncleo son la envoltura nuclear, una doble
membrana que rodea completamente al
orgnulo y separa ese contenido del
citoplasma, adems de contar con poros
nucleares que permiten el paso a travs de la
membrana para la expresin gentica y el
mantenimiento cromosmico.
Aunque el interior del ncleo no contiene
ningn subcompartimento membranoso, su
contenido no es uniforme, existiendo una
cierta cantidad de cuerpos subnucleares
compuestos por tipos exclusivos de
protenas, molculas de ARN y segmentos
particulares de los cromosomas. El mejor
conocido de todos ellos es el nuclolo, que
principalmente est implicado en la sntesis
de los ribosomas. Tras ser producidos en el
nuclolo, stos se exportan al citoplasma,
donde traducen el ADN.

Clulas HeLa teidas mediantes la tincin de Hoechst, que marca en azul el ADN.
La clula central y la ltima de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su
ncleo se ha teido completamente. En la izquierda se encuentra una clula en
mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisin.

Figura del ncleo y el retculo endoplsmico: (1)

Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros
Nucleares. (4) Nuclolo. (5) Cromatina. (6)
Ncleo. (7) Retculo endoplasmtico. (8)
Nucleoplasma.

Ncleo celular

Historia
El ncleo fue el primer orgnulo en ser
descubierto. Probablemente, el dibujo ms antiguo
que se conserva de este orgnulo se remonta a uno
de los primeros microscopistas, Anton van
Leeuwenhoek (16321723). Este investigador
observ un hueco o "lumen", el ncleo, en
eritrocitos de salmn.[1] Al contrario que los
La descripcin conocida ms antigua de las clulas y su ncleo por Anton
van Leeuwenhoek en 1719.
eritrocitos de mamfero, los del resto de
vertebrados son nucleados. El ncleo tambin fue
descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente
con ms detalle por el botnico escocs Robert
Brown en una charla dictada ante la Sociedad
linneana de Londres en 1831.[2] Brown estaba
estudiando la estructura microscpica de las
orqudeas cuando observ un rea opaca, que
llam areola o ncleo, en las clulas de la capa
externa de la flor, si bien no sugiri una funcin
potencial para tal estructura.[3] En 1838 Matthias
Schleiden propuso que el ncleo desempeaba un
papel en la generacin de clulas, denominndolo
por ello "citoblasto" (constructor de clulas).
Dibujo de una glndula salival de Chironomus
Pensaba que haba observado clulas nuevas
realizado por Walther Flemming en 1882. El
alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue
ncleo contiene cromosomas politnicos.
un fuerte opositor de esta opinin habiendo
descrito previamente clulas que se multiplicaban
por divisin y creyendo que muchas clulas careceran de ncleo. La idea de que las clulas se podan generar de
novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradeca los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf
Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las clulas slo eran generadas por
otras clulas ("Omnis cellula e cellula"). La funcin del ncleo permaneca sin aclarar.[4]
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig public varios estudios sobre la fecundacin de huevos de erizo de mar, mostrando
que el ncleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionndose con su ncleo. Esta fue la primera vez que se
sugiri que un individuo se desarrollaba a partir de una sola clula nucleada. Esto estaba en contradiccin con la
teora de Ernst Haeckel que enunciaba que se repeta la filogenia completa de una especie durante el desarrollo
embrionario, incluyendo la generacin de la primera clula nucleada a partir de una "monerula", una masa
desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemn). Por tanto, la necesidad del ncleo espermtico para la
fecundacin estuvo en discusin por un tiempo. No obstante, Hertwig confirm su observacin en otros grupos
animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas
(1884). Esto allan el camino para la asignacin de un papel importante del ncleo en la herencia. En 1873 August
Weismann postul la equivalencia de las clulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funcin del
ncleo como portador de informacin gentica se hizo patente solo despus, tras el descubrimiento de la mitosis y el
redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teora
cromosmica de la herencia.[4]

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Ncleo celular

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Estructuras
El ncleo es el orgnulo de mayor tamao en las clulas animales.[5] En las clulas de mamfero, el dimetro
promedio del ncleo es de aproximadamente 6 micrmetros (m), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total
del volumen celular.[6] En los vegetales, el ncleo generalmente presenta entre 5 a 25 m y es visible con
microscopio ptico. En los hongos se han observado casos de especies con ncleos muy pequeos, de alrededor de
0,5 m, los cuales son visibles solamente con microscopio electrnico. En las osferas de Cycas y de conferas
alcanza un tamao de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.[7]
El lquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composicin es similar a la que se encuentra en el
citosol del exterior del ncleo.[8] A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgnulo denso y esfrico.

Envoltura y poros nucleares

Ncleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble

membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN
(complejado como cromatina, y el nuclolo. Dentro del ncleo
celular se encuentra un lquido viscoso conocido como
nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del
ncleo.

Seccin transversal de un poro nuclear en la superficie de la

envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3)
rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, tambin conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra
externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra. Evita que las macromolculas difundan libremente entre el
nucleoplasma y el citoplasma.[9] La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retculo
endoplsmico rugoso (RER), y est igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce
como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, estn compuestos por mltiples
protenas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso
molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 protenas (en vertebrados).[5] Los poros
tienen un dimetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molculas es de 9 nm de
ancho debido a la presencia de sistemas de regulacin en el centro del poro. Este tamao permite el libre paso de
pequeas molculas hidrosolubles mientras que evita que molculas de mayor tamao entren o salgan de manera
inadecuada, como cidos nucleicos y protenas grandes. Estas molculas grandes, en lugar de ello, deben ser
transportadas al ncleo de forma activa. El ncleo tpico de una clula de mamfero dispone de entre 3000 y 4000
poros a lo largo de su envoltura,[10] cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetra octal en la
posicin en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.[11] Anclada al anillo se encuentra la estructura

Ncleo celular
denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se
proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medan la unin a protenas de transporte nucleares.[5]
La mayora de las protenas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a travs de los complejos de
poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre stas se
encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en direccin al ncleo, y las que realizan el transporte en
sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayora de las carioferinas interactan directamente con su
carga, aunque algunas utilizan protenas adaptadoras.[12] Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona,
as como otras molculas pequeas hidrosolubles implicadas en la sealizacin celular pueden difundir a travs de la
membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a protenas que actan como receptores nucleares que son
conducidas al ncleo. Sirven como factores de transcripcin cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando
muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresin gnica.[5]

Lmina nuclear
En las clulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecnico al ncleo: la
lmina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este
soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambin sirven de lugar de anclaje para los
cromosomas y los poros nucleares.[6]
La lmina nuclear est compuesta por protenas que se denominan protenas laminares. Como todas las protenas,
stas son sintetizadas en el citoplasma y ms tarde se transportan al interior del ncleo, donde se ensamblan antes de
incorporarse a la red preexistente.[13][14] Las lminas tambin se encuentran en el interior del nucleoplasma donde
forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplsmico,[15] que es visible usando interfase.[16] Las
estructuras de las lminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupcin de su estructura
inhiben la transcripcin de genes que codifican para protenas.[17]
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monmeros de lmina contienen un dominio alfa hlice
utilizada por dos monmeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dmero con un motivo en hlice
arrollada. Dos de esas estructuras dimtricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo
para formar un tetrmero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para
formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinmico, lo que significa que
los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competicin de adicin y desplazamiento.[6]
Las mutaciones en los genes de las lminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como
laminopatas. De stas, la ms destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la
apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los
cambios bioqumicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.[18]

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Ncleo celular

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Cromosomas
El ncleo celular contiene la mayor parte del material gentico
celular en forma de mltiples molculas lineales de ADN
conocidas como cromatina, y durante la divisin celular sta
aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma.
Una pequea fraccin de los genes se sita en otros orgnulos,
como las mitocondrias o los cloroplastos de las clulas vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de
ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente
expresados por la clula.[19] El otro tipo, conocido como
heterocromatina, es la forma ms compacta, y contiene ADN que
se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su
vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que
estn organizados como heterocromatina slo en ciertos tipos
Un ncleo celular de fibroblasto de ratn en el que el
ADN est teido de azul. Los diferentes territorios del
celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina
cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) estn
constitutiva, que consiste en componentes estructurales del
teidos mediante hibridacin fluorescente in situ.
[20]
cromosoma como los telmeros y los centrmeros.
Durante la
interfase la cromatina se organiza en territorios individuales
discretos, los territorios cromosmicos.[21][22] Los genes activos, que se encuentran generalmente en la regin
eucromtica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosmicos.[23]
Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizacin cromatnica, en particular los nucleosomas con varias
enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistmico.[24] Estos son conocidos como anticuerpos
antinucleares (ANA) y tambin se han observado en concierto con la esclerosis mltiple en el contexto de una
disfuncin inmune generalizada.[25] Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempean los
anticuerpos en la induccin de los sntomas de la enfermedad autoinmune no est todava aclarado.

Nuclolo

micrografa electrnica de un ncleo celular,

mostrando su nuclolo teido en un tono ms oscuro
(electrn-denso).

El nuclolo es una estructura discreta que se tie densamente y se

encuentra en el ncleo. No est rodeado por una membrana, por lo
que en ocasiones se dice que es un suborgnulo. Se forma
alrededor de repeticiones en tndem de ADNr, que es el ADN que
codifica el ARN ribosmico (ARNr). Estas regiones se llaman
organizadores nucleolares. El principal papel del nuclolo es
sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesin
estructural del nuclolo depende de su actividad, puesto que el
ensamblaje ribosmico en el nuclolo resulta en una asociacin
transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior
ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo est apoyado por la
observacin de que la inactivacin del ARNr da como resultado en
la "mezcla" de las estructuras nucleolares.[26]
El primer paso del ensamblaje ribosmico es la transcripcin del
ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr
precursor. ste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S

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ARNr.[27] La transcripcin, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nuclolo,
ayudado por molculas de ARN pequeo nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN
mensajero relacionados con la funcin ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras
ms grandes que pasan a travs de los poros nucleares.[5]
Cuando se observa bajo el microscopio electrnico, se puede ver que el nuclolo se compone de tres regiones
distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est
bordeado por el componente granular (GC). La transcripcin del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona
de transicin FC-DFC, y por ello cuando la transcripcin del ADNr aumenta, se observan ms FC's. La mayor parte
de la escisin y modificacin de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los ltimos pasos que implican el
ensamblaje de protenas en las subunidades ribosmicas tienen lugar en el GC.[22]

Otros cuerpos subnucleares

Nombre de la estructura Dimetro de la estructura
Cuerpos de Cajal

0,22,0 m[28]

PIKA

5m[29]

Cuerpos PML

0,21,0m[30]

Paraspeckles

0,21,0m[31]

Speckles

2025nm[29]

|+ Tamao de la estructura subnuclear

Adems del nuclolo, el ncleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre stos se
encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Gminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of
coiled bodies, en ingls), la denominada Asociacin Cariosmica Polimrfica Interfsica (PIKA, por sus siglas en
ingls de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promieloctica (PMLs, por
sus siglas en ingls de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme"
("splicing speckles" en ingls). Aunque se sabe poco sobre el nmero de estos dominios subnucleares, son
significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que ms bien contiene
subdominios funcionales organizados.[30]
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patolgicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de
pequeos bastones intranucleares en algunos casos de miopata nemalnica. Esta enfermedad se produce tpicamente
por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en s mismos estn constituidos por la actina producida a partir
de tales genes mutantes, as como otras protenas del citoesqueleto.[32]
Cuerpos de Cajal y GEMs
El ncleo tpico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs,
por sus siglas en ingls de Coiled Bodies), cuyo dimetro mide entre 0,2m y 2,0m dependiendo del tipo celular y
especie.[28] Cuando se observan bajo el microscopio electrnico, se asemejan a ovillos de hilos enmaraados,[29] y
son focos densos de distribucin de la protena coilina.[33] Los CBs estn implicados en varios tipos distintos de
funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, especficamente en la maduracin del ARN nucleolar pequeo
(snoRNA) y el ARN nuclear pequeo (snRNA), y modificacin del ARNm de histonas.[28]
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en
ingls de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelacin de Gminis por su relacin casi como
de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamao a stos ltimos, y de hecho son
virtualmente indistinguibles al microscopio.[33] A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero

Ncleo celular
contienen una protena que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en ingls de survivor of
motor neurons), cuya funcin se relaciona con la biognesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en
la biognesis del snRNP,[34] aunque tambin se ha sugerido a partir de evidencias de microscopa que los CBs y los
GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.[33]
Dominios PIKA y PTF
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosmicas Polimrficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en
estudios de microscopa en 1991. Su funcin era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estn asociados
con la replicacin activa de ADN, transcripcin o procesamiento de ARN.[35] Se ha visto que frecuentemente se
asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripcin PTF, que promueve la
transcripcin del ARNnp.[36]
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la protena de la leucemia promieloctica (PML, por sus siglas en ingls de Promyelocytic
leukaemia) son cuerpos esfricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de
0,21,0m. Se conocen por otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer, y dominios
oncognicos PML. A menudo se ven en el ncleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que
desempean un papel en la regulacin de la transcripcin.[30]
Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatnico del
ncleo.[37] Fueron documentados por primera vez en clulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 1030
por ncleo,[38] actualmente se sabe que los paraspeckles tambin existen en todas las clulas primarias humanas, los
linajes de clulas transformadas y las secciones de tejidos.[39] Su nombre se deriva de su distribucin en el ncleo. El
prefijo "para" es una apcope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingls) se refiere a su proximidad a los
"splicing speckles" o motas de ayuste.[38]
Los paraspeckles son estructuras dinmicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metablica.
Son dependientes de la transcripcin,[37] y en ausencia de transcripcin de la ARN Pol II, los paraspeckles
desaparecen, y todas las protenas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un
tapn perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nuclolo. Este fenmeno se manifiesta durante el ciclo celular,
en el que estn presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los
dos ncleos hijos se forman, no hay transcripcin por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes
proteicos forman en su lugar un tapn perinucleolar.[39]
Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de grnulos intercromatnicos o compartimentos de factores de ayuste, los
speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras protenas del mismo proceso que se
necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.[40] Debido a los requerimientos variables de la clula, la composicin
y localizacin de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripcin de ARNm y a la regulacin va fosforilacin de
protenas especficas.[41]
Cuerpos de escisin
Llamados Cleavage bodies, en ingls, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un dimetro de 0,2 a
1,0 m y en nmero de 1-10 por ncleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante
determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en ingls
de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilacin), y se
pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de

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Ncleo celular
poliadenilacin CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Estn asociados con el clster de genes
de la histona.[42]
Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la protena DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que
contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un nmero que vara de dos a cuatro. Puesto que parece que
estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido dao en el ADN que est hibridando con ADN,
parece que estos cuerpos desempean un papel en la reparacin de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la
reparacin guiada por patrn de regiones del genoma transcripcionalmente activas.[42]

Funcin
La principal funcin del ncleo celular es controlar la expresin gentica y mediar en la replicacin del ADN durante
el ciclo celular. El ncleo proporciona un emplazamiento para la transcripcin en el citoplasma, permitiendo niveles
de regulacin que no estn disponibles en procariotas. Tienen diferentes funciones que son:
En el ncleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la divisin celular
Transporta los factores de regulacin y los genes a travs de los poros nucleares
Produce mensajes (ARNm) que codifica protenas.
Produce ribosomas en el nucleolo

Compartimentalizacin celular
La envoltura nuclear permite al ncleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea
necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos
casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmtico, un participante clave se retira al ncleo, donde
interacta con factores de transcripcin para reprimir la produccin de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo
regulador tiene lugar en el caso de la gluclisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energa.
La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la gluclisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de
la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molcula que se forma posteriormente a partir de la
glucosa-6-fosfato, una protena reguladora retira la hexoquinasa al ncleo,[43] donde forma un complejo con otras
protenas nucleares que reprime la transcripcin de los genes implicados en la glucolisis.[44]
Para controlar qu genes se deben transcribir, la clula impide el acceso fsico de algunos factores de transcripcin
responsables de regular la expresin gnica hasta que son activados por otras rutas de sealizacin. Esto impide que
se den incluso pequeos niveles de expresin gnica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados
por NF-B, que estn implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripcin se induce en
respuesta a una cascada de sealizacin celular como la que se inicia con la molcula sealizadora TNF- unindose
a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de protenas sealizadoras y finalmente la
activacin del factor de transcripcin NF-B. Una seal de localizacin nuclear que posee la protena NF-B le
permite ser transportada a travs del poro nuclear al ncleo, donde estimula la transcripcin de los genes diana.[6]
La compartimentalizacin permite a la clula impedir la traduccin de ARNm no ayustado.[45] El ARNm contiene
intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir protenas funcionales. El ayuste se efecta en el
interior del ncleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traduccin. Sin el ncleo los
ribosomas traduciran ARNm recin transcrito y sin procesar, lo que producira protenas mal plegadas y
deformadas.

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Ncleo celular

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Expresin gnica
La expresin gnica implica en primer lugar la transcripcin, en la que
el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los
genes que codifican protenas, el ARN generado por este proceso es el
ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por
los ribosomas para formar una protena. Puesto que los ribosomas se
localizan fuera del ncleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.[46]

Micrografa de una transcripcin gentica en

curso de cido ribonucleico ribosomal que ilustra
el crecimiento de los transcritos primarios.
"Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde
comienza la sntesis de nuevo ARN. "Ende"
indica el extremo 5', donde los transcritos
primarios estn prcticamente completos.

Puesto que el ncleo es el lugar donde se da la transcripcin, est

dotado de un conjunto de protenas que, o bien estn implicadas
directamente en este proceso, o en su regulacin. Entre stas
encontramos las helicasas, que desenrollan la molcula de ADN de
doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de sntesis, la
ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la
topoisomerasa, que vara la cantidad de superenrollamiento del ADN,
as como una amplia variedad de factores de transcripcin que regulan
la expresin gnica.[47]

Procesamiento del pre-ARNm

Las molculas de ARNm recin sintetizadas se conocen como

transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a
modificacin post-transcripcional en el ncleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el
ncleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traduccin en los ribosomas. Las tres
modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilacin del extremo 3' y el ayuste de ARN.
Mientras permanece en el ncleo, el pre-ARNm se asocia con varias protenas en complejos conocidos como
ribonucleoprotenas heterogneas nucleares o hnRNPs. La adicin de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar
en el momento de la transcripcin y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de
poliadenina 3' solo se aade una vez que la transcripcin est completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el
proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo nicamente los exones conectados para
formar una sola molcula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar
antes de que la sntesis est completa en transcritos con muchos exones.[5] Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que
codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de mltiples formas para producir diferentes ARNm maduros,
que por ello codifican diferentes secuencias de protenas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite
la produccin de una gran variedad de protenas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Ncleo celular

Dinmica y regulacin
Transporte nuclear
La entrada y salida de grandes molculas del ncleo est estrictamente
controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeas
molculas pueden entrar en el ncleo sin regulacin,[48] las
macromolculas como el ARN y las protenas requieren asociarse a
carioferinas llamadas importinas para entrar en el ncleo, y exportinas
para salir. Las protenas cargadas que deben ser translocadas desde el
citoplasma al ncleo contienen cortas secuencias de aminocidos
conocidas como seales de localizacin nuclear que estn unidas a las
Las macromoleculas, como el ARN y las
importinas, mientras que las transportadas desde el ncleo al
protenas son transportadas activamente a travs
citoplasma poseen seales de exportacin nuclear unidas a las
de la membrana nuclear en un proceso conocido
exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para
como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.
transportar su carga est regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan
GTP liberando energa. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP
(guanosina difosfato), dependiendo de si est localizada en el ncleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas
dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.[12]
La importacin nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a travs del
poro nuclear al ncleo. Dentro del ncleo, la Ran-GTP acta separando la carga de la importina, permitiendo a sta
salir del ncleo y ser reutilizada. La exportacin nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro
del ncleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a travs del poro nuclear, separndose de su carga en el
citoplasma.
Las protenas especializadas de exportacin sirven para la traslocacin de ARNm maduro y ARNt al citoplasma
despus de que la modificacin postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante
debido al papel central de esas molculas en la traduccin de protenas. La expresin inadecuada de una protena
debido a una escisin de exones incompleta o la incorporacin impropia de aminocidos podra tener consecuencias
negativas para la clula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en
lugar de ser utilizado en la traduccin.[5]

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Ncleo celular

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Ensamblaje y desensamblaje
Durante su periodo de vida un ncleo puede desensamblarse, o bien en
el transcurso de la divisin celular, o como consecuencia de la
apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos
acontecimientos, los componentes estructurales del ncleo la
envoltura y la lmina son sistemticamente degradados.
Durante el ciclo celular la clula se divide para formar dos clulas.
Para que ste proceso sea posible, cada una de las nuevas clulas hija
debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la
replicacin de los cromosomas, as como la segregacin en juegos
separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las
Imagen de un neumocito de tritn teido con
cromtides hijas, se unen a los microtbulos, los cuales a su vez se
colorantes fluorescentes durante la metafase. El
unen
a diferentes centrosomas. Las cromtides hija pueden ser
huso mittico puede verse teido en azul claro.
fraccionadas hacia localizaciones separadas en la clula. No obstante,
Todos los cromosomas excepto uno se encuentran
en la placa metafsica.
en muchas clulas el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del
ncleo, por lo que los microtbulos seran incapaces de unirse a las
cromtides en presencia de la envoltura nuclear.[49] Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular,
comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.[15] De forma similar,
durante el mismo periodo se desensambla la lmina nuclear, un proceso que est regulado por la fosforilacin de las
lminas.[50] Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lmina
nuclear se reensambla desfosforilando las protenas laminares.[50]
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la clula son destruidos, lo que
produce la muerte de la clula. Los cambios asociados con la apptosis afectan directamente al ncleo y a sus
contenidos, por ejemplo en la condensacin de la cromatina y la desintegracin de la envoltura nuclear y la lmina.
La destruccin de las redes de lmina est controlada por proteasas apoptticas especializadas denominadas
caspasas, que desintegran la lmina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del ncleo. La
desintegracin de la lmina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la
caspasa en ensayos de actividad apopttica temprana.[15] Las clulas que expresan lminas resistentes a las caspasas
son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las lminas desempean
un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradacin apopttica del ncleo.[15] La
inhibicin del propio ensamblaje de la lmina nuclear es por s misma un inductor de la apoptosis.[51]
La envoltura nuclear acta como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el ncleo. Algunos
virus precisan acceder a protenas dentro del ncleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el
herpesvirus se replican y ensamblan en el ncleo celular, y salen brotando a travs de la membrana nuclear interna.
Este proceso se acompaa del desensamblaje de la lmina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.[15]

Ncleo celular

21

Clulas anucleadas y polinucleadas

Aunque la mayor parte de las clulas tienen un nico ncleo, algunos tipos
celulares carecen de l, en tanto que otros poseen mltiples ncleos. Esto
puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduracin de los
eritrocitos, o bien el resultado de una divisin celular defectuosa.
Las clulas anucleadas carecen de ncleo, y por lo mismo son incapaces de
dividirse para producir clulas hijas. El caso mejor conocido de clula
anucleada es el eritrocito de mamfero, que tambin carece de otros
orgnulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehculos de
transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos
maduran gracias a la eritropoyesis en la mdula sea, donde pierden su
ncleo, orgnulos y ribosomas. El ncleo es expulsado durante el proceso de
diferenciacin de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato
del eritrocito maduro.[52] mutgenos puede inducir la liberacin de algunos
eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguneo.[53][54]
Tambin pueden aparecer clulas anucleadas a partir de una divisin celular
defectuosa en la que una clula hija carece de ncleo, mientras que la otra
posee dos.

Los eritrocitos humanos, al igual que los

de otros mamferos, carecen de ncleo.
Esto tiene lugar como una parte normal del
desarrollo de este tipo de clula.

Las clulas polinucleadas contienen mltiples ncleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea,[55] y
algunos hongos que forman micorrizas,[56] tienen clulas polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos seran los
parsitos intestinales del gnero Giardia, que posee dos ncleos en cada clula.[57] En los seres humanos, el msculo
esqueltico posee clulas, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La
disposicin resultante de los ncleos en la regin perifrica de la clula permite un espacio intracelular mximo para
las miofibrillas.[5] Las clulas multinucleadas tambin pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que
surgen de la fusin de monocitos y macrfagos, conocidas como clulas multinucleadas gigantes, pueden ser
observadas en ocasiones acompaando a la inflamacin,[58] y tambin estn implicadas en la formacin de
tumores.[59]

Evolucin
Al ser la mejor caracterstica que define la clula eucariota, el origen evolutivo del ncleo ha sido objeto de mucha
especulacin. Entre las teoras propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas
ha encontrado un amplio apoyo.[60]
La teora conocida como "modelo sintrfico" propone que una relacin simbitica entre arqueas y bacterias cre la
primera clula eucariota nucleada. Se establece la hiptesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua
similar a los actuales metangenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales
myxobacteria, formando eventualmente el ncleo primitivo. Esta teora es anloga a teora aceptada del origen de las
mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relacin endosimbionte
similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias.[61] El origen arqueano del ncleo est apoyado por la circunstancia
de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas protenas, incluyendo las histonas. Al
observar que las myxobacterias son mviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen protenas G similares
a las de eucariotas, tambin se puede aceptar un origen bacteriano de la clula eucariota.[62]
Un segundo modelo propone que las clulas protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un
estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las
planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por
membrana.[63] Una propuesta similar establece que una clula similar a la eucariota, el cronocito, apareci en primer

Ncleo celular
lugar, y posteriormente fagocit arqueas y bacterias para dar lugar al ncleo y a la clula eucariota.[64]
El modelo ms controvertido, conocido como eucariognesis viral afirma que muchos rasgos de la clula eucariota
como la presencia de un ncleo que se contina con la membrana surgieron por la infeccin de un antepasado
procariota por un virus. Esto est sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de
ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unin a protenas del ADN (haciendo a las
histonas anlogas de la envoltura vrica). Una versin de esta propuesta sugiere que el ncleo evolucion
concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo.[65] Otra variante propone que
los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basndose en la similitud de las modernas
ADN polimerasas entre stos y los eucariotas.[66][67] Se ha sugerido que la cuestin no resuelta de la evolucin de la
sexualidad pudo estar relacionada con la hiptesis de la eucariognesis viral.[68]
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teora endosimbionte son
insuficientes para explicar el origen del ncleo eucariota. Este modelo, denominado la hiptesis de la exomembrana,
sugiere que el ncleo se origin en lugar de ello a partir de una clula ancestral original que desarroll una segunda
membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la clula original se convirti entonces en la
membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez ms elaboradas para el paso de
componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosmicas.[69]

Referencias
[1] Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata,
Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 17191730. Citado por: Dieter Gerlach, Geschichte
der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9.
[2] Harris, H (1999). The Birth of the Cell. New Haven: Yale University Press.
[3] Brown, Robert (1866). On the Organs and Mode of Fecundation of Orchidex and Asclepiadea. Miscellaneous Botanical Works I:
pp.511514.
[4] Cremer, Thomas (1985). Von der Zellenlehre zur Chromosomentheorie. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag. ISBN
3-540-13987-7. Online Version here (http:/ / www. t-cremer. de/ main_de/ cremer/ personen/ info_T_Cremer. htm#book)
[5] Lodish, H; Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Molecular Cell Biology (5th edicin).
New York: WH Freeman.
[6] Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter, ed (2002). Molecular Biology of the Cell, Chapter
4, pages 191-234 (4th edicin). Garland Science.
[7] Gonzlez, A.M. Ncleo (http:/ / www. biologia. edu. ar/ botanica/ tema9/ 9-1nucleo. htm#Forma). Morfologa de Plantas Vasculares.
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 30 de octubre de 2009.
[8] Clegg JS (febrero 1984). Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries (http:/ / ajpregu. physiology. org/ cgi/
pmidlookup?view=reprint& pmid=6364846). Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2): pp.R13351. PMID 6364846 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/
pubmed/ 6364846). .
[9] Paine P, Moore L, Horowitz S (1975). Nuclear envelope permeability. Nature 254 (5496): pp.109114. doi: 10.1038/254109a0 (http:/ /
dx. doi. org/ 10. 1038/ 254109a0). PMID 1117994 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 1117994).
[10] Rodney Rhoades, Richard Pflanzer, ed (1996). Ch3. Human Physiology (3rd edicin). Saunders College Publishing.
[11] Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb D (2000). Yeast nucleoporins involved in passive nuclear envelope permeability. J
Cell Biol 149 (5): pp.10271038. doi: 10.1083/jcb.149.5.1027 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 149. 5. 1027). PMID 10831607 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 10831607).
[12] Pemberton L, Paschal B (2005). Mechanisms of receptor-mediated nuclear import and nuclear export. Traffic 6 (3): pp.187198. doi:
10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1111/ j. 1600-0854. 2005. 00270. x). PMID 15702987 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 15702987).
[13] Stuurman N, Heins S, Aebi U (1998). Nuclear lamins: their structure, assembly, and interactions. J Struct Biol 122 (12): pp.4266. doi:
10.1006/jsbi.1998.3987 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1006/ jsbi. 1998. 3987). PMID 9724605 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
9724605).
[14] Goldman A, Moir R, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman R (1992). Pathway of incorporation of microinjected lamin A into the nuclear
envelope. J Cell Biol 119 (4): pp.725735. doi: 10.1083/jcb.119.4.725 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 119. 4. 725). PMID 1429833
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 1429833).
[15] Goldman R, Gruenbaum Y, Moir R, Shumaker D, Spann T (2002). Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture (http:/ / www.
genesdev. org/ cgi/ content/ full/ 16/ 5/ 533). Genes Dev 16 (5): pp.533547. doi: 10.1101/gad.960502 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1101/ gad.
960502). PMID 11877373 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11877373). .

22

Ncleo celular
[16] Moir RD, Yoona M, Khuona S, Goldman RD. (2000). Nuclear Lamins A and B1: Different Pathways of Assembly during Nuclear
Envelope Formation in Living Cells. Journal of Cell Biology 151 (6): pp.11551168. doi: 10.1083/jcb.151.6.1155 (http:/ / dx. doi. org/ 10.
1083/ jcb. 151. 6. 1155). PMID 11121432 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11121432).
[17] Alteration of nuclear lamin organization inhibits RNA polymerase IIdependent transcription. Journal of Cell Biology 156 (4):
pp.603608. 2002. doi: 10.1083/jcb.200112047 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 200112047). PMID 11854306 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 11854306).
[18] Mounkes LC, Stewart CL (2004). Aging and nuclear organization: lamins and progeria. Current Opinion in Cell Biology 16:
pp.322327. doi: 10.1016/j.ceb.2004.03.009 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. ceb. 2004. 03. 009). PMID 15145358 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 15145358).
[19] Ehrenhofer-Murray A (2004). Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair. Eur J Biochem 271 (12): pp.23352349.
doi: 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1111/ j. 1432-1033. 2004. 04162. x). PMID 15182349 (http:/ / www. ncbi.
nlm. nih. gov/ pubmed/ 15182349).
[20] Grigoryev S, Bulynko Y, Popova E (2006). The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation.
Chromosome Res 14 (1): pp.5369. doi: 10.1007/s10577-005-1021-6 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ s10577-005-1021-6). PMID 16506096
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16506096).
[21] Schardin, Margit; T. Cremer, H. D. Hager, M. Lang (diciembre 1985). Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man
hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories (http:/ / www. springerlink. com/ content/ lv101t8w17306071/ ). Human
Genetics (Springer Berlin / Heidelberg) 71 (4): pp.281287. doi: 10.1007/BF00388452 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ BF00388452). PMID
2416668 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 2416668). .
[22] Lamond, Angus I.; William C. Earnshaw (24 de abril de 1998). Structure and Function in the Nucleus. Science 280: pp.547553. doi:
10.1126/science.280.5363.547 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 280. 5363. 547). PMID 9554838 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/
pubmed/ 9554838).
[23] Kurz, A; S Lampel, JE Nickolenko, J Bradl, A Benner, RM Zirbel, T Cremer and P Lichter (1996). Active and inactive genes localize
preferentially in the periphery of chromosome territories (http:/ / intl. jcb. org/ cgi/ content/ abstract/ 135/ 5/ 1195). The Journal of Cell
Biology (The Rockefeller University Press) 135: pp.11951205. doi: 10.1083/jcb.135.5.1195 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 135. 5.
1195). PMID 8947544 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 8947544). .
[24] NF Rothfield, BD Stollar (1967). The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing
Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus. J Clin Invest 46 (11): pp.17851794. PMID 4168731 (http:/
/ www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 4168731).
[25] S Barned, AD Goodman, DH Mattson (1995). Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis. Neurology 45 (2): pp.384385.
PMID 7854544 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 7854544).
[26] Hernandez-Verdun, Daniele (2006). Nucleolus: from structure to dynamic. Histochem. Cell. Biol 125 (125): pp.127137. doi:
10.1007/s00418-005-0046-4 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1007/ s00418-005-0046-4).
[27] Lamond, Angus I.; Judith E. Sleeman. Nuclear substructure and dynamics. Current Biology 13 (21): pp.R825828. doi:
10.1016/j.cub.2003.10.012 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. cub. 2003. 10. 012). PMID 14588256 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
14588256).
[28] Cioce M, Lamond A. Cajal bodies: a long history of discovery. Annu Rev Cell Dev Biol 21: pp.105131. doi:
10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/ annurev. cellbio. 20. 010403. 103738). PMID 16212489 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16212489).
[29] Pollard, Thomas D.; William C. Earnshaw (2004). Cell Biology. Philadelphia: Saunders. ISBN 0-7216-3360-9.
[30] Dundr, Miroslav; Tom Misteli (2001). Functional architecture in the cell nucleus. Biochem. J. (356): pp.297310. doi:
10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/ annurev. cellbio. 20. 010403. 103738). PMID 11368755 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11368755).
[31] {{{last}}}. Entrevista con R. Sundby., E-mail Correspondence.
[32] Goebel, H.H.; I Warlow (enero 1997). Nemaline myopathy with intranuclear rodsintranuclear rod myopathy. Neuromuscular Disorders
7 (1): pp.1319. doi: 10.1016/S0960-8966(96)00404-X (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ S0960-8966(96)00404-X). PMID 9132135 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9132135).
[33] Matera AG, Frey MA. (1998). Coiled Bodies and Gems: Janus or Gemini?. American Journal of Human Genetics 63 (2): pp.317321.
doi: 10.1086/301992 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1086/ 301992). PMID 9683623 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9683623).
[34] Matera, A. Gregory (1998). Of Coiled Bodies, Gems, and Salmon. Journal of Cellular Biochemistry (70): pp.181192. doi:
10.1086/301992 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1086/ 301992). PMID 9671224 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9671224).
[35] Saunders WS, Cooke CA, Earnshaw WC (1991). Compartmentalization within the nucleus: discovery of a novel subnuclear region..
Journal of Cellular Biology 115 (4): pp.919931. doi: 10.1083/jcb.115.4.919 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 115. 4. 919). PMID
1955462
[36] Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon J, Roeder R, Cook P, Murphy S (1998). Regional and temporal specialization in the nucleus: a
transcriptionally active nuclear domain rich in PTF, Oct1 and PIKA antigens associates with specific chromosomes early in the cell cycle.
EMBO J 17 (6): pp.17681778. doi: 10.1093/emboj/17.6.1768 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1093/ emboj/ 17. 6. 1768). PMID 9501098 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9501098).

23

Ncleo celular
[37] Fox, Archa et al. (2002). Paraspeckles:A Novel Nuclear Domain (http:/ / www. current-biology. com/ content/ article/
abstract?uid=PIIS0960982201006327). Current Biology 12: pp.1325. doi: 10.1016/S0960-9822(01)00632-7 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/
S0960-9822(01)00632-7). .
[38] Fox, Archa; Wendy Bickmore (2004). Nuclear Compartments: Paraspeckles (http:/ / npd. hgu. mrc. ac. uk/ compartments/ paraspeckles.
html). Nuclear Protein Database. Consultado el 6 de marzo de 2007.
[39] Fox, A. et al. (2005). P54nrb Forms a Heterodimer with PSP1 That Localizes to Paraspeckles in an RNA-dependent Manner (http:/ / www.
molbiolcell. org/ cgi/ reprint/ 16/ 11/ 5304). Molecular Biology of the Cell 16: pp.53045315. doi: 10.1091/mbc.E05-06-0587 (http:/ / dx.
doi. org/ 10. 1091/ mbc. E05-06-0587). PMID 16148043 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16148043). . PMID 16148043
[40] Lamond AI, Spector DL (agosto 2003). Nuclear speckles: a model for nuclear organelles. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 4 (8): pp.60512. doi:
10.1038/nrm1172 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ nrm1172). PMID 12923522 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 12923522).
[41] Handwerger, Korie E.; Joseph G. Gall (enero 2006). Subnuclear organelles: new insights into form and function. TRENDS in Cell Biology
16 (1): pp.1926. doi: 10.1016/j.tcb.2005.11.005 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1016/ j. tcb. 2005. 11. 005). PMID 16325406 (http:/ / www. ncbi.
nlm. nih. gov/ pubmed/ 16325406).
[42] Li, L; Roy K, Katyal S, Sun X, Bloo S, Godbout R. (marzo 2006). Dynamic nature of cleavage bodies and their spatial relationship to
DDX1 bodies, Cajal bodies, and gems (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC1382303/ ?tool=pubmed). Mol Biol Cell 17 (3):
pp.1126-40. doi: 10.1091/mbc.E05-08-0768 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1091/ mbc. E05-08-0768). PMID 16371507 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 16371507). .
[43] Lehninger, Albert L.; David L. Nelson, Michael M. Cox. (2000). Lehninger principles of biochemistry (3rd edicin). New York: Worth
Publishers. ISBN 1-57259-931-6.
[44] Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P. (2005). Glucose sensing through the Hxk2-dependent signalling pathway..
Biochem Soc Trans 33 (1): pp.265268. doi: 10.1042/BST0330265 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1042/ BST0330265). PMID 15667322 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15667322). PMID 15667322
[45] Grlich, Dirk; Ulrike Kutay (1999). Transport between the cell nucleus and the cytoplasm. Ann. Rev. Cell Dev. Biol. (15): pp.607660.
doi: 10.1042/BST0330265 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1042/ BST0330265). PMID 10611974 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
10611974).
[46] Nierhaus, Knud H.; Daniel N. Wilson (2004). Protein Synthesis and Ribosome Structure: Translating the Genome. Wiley-VCH. ISBN
3527306382.
[47] Nicolini, Claudio A. (1997). Genome Structure and Function: From Chromosomes Characterization to Genes Technology. Springer. ISBN
0792345657.
[48] Watson, JD; Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004). Ch910. Molecular Biology of the Gene (5th edicin). Peason
Benjamin Cummings; CSHL Press..
[49] Lippincott-Schwartz, Jennifer (7 de marzo de 2002). Cell biology: Ripping up the nuclear envelope. Nature 416 (6876): pp.3132. doi:
10.1038/416031a (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1038/ 416031a). PMID 11882878 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11882878).
[50] Boulikas T (1995). Phosphorylation of transcription factors and control of the cell cycle. Crit Rev Eukaryot Gene Expr 5 (1): pp.177.
PMID 7549180 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 7549180).
[51] Steen R, Collas P (2001). Mistargeting of B-type lamins at the end of mitosis: implications on cell survival and regulation of lamins A/C
expression. J Cell Biol 153 (3): pp.621626. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 11331311
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 11331311).
[52] Skutelsky, E.; Danon D. (junio 1970). Comparative study of nuclear expulsion from the late erythroblast and cytokinesis. J Cell Biol
(60(3)): pp.625635. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 5422968 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 5422968).
[53] Torous, DK; Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR. (2000). Enumeration of micronucleated reticulocytes in rat peripheral blood: a flow
cytometric study. Mutat Res (465(12)): pp.9199. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID
10708974 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 10708974).
[54] Hutter, KJ; Stohr M. (1982). Rapid detection of mutagen induced micronucleated erythrocytes by flow cytometry. Histochemistry (75(3)):
pp.353362. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 7141888 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/
pubmed/ 7141888).
[55] Zettler, LA; Sogin ML, Caron DA (1997). Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: A molecular
perspective on Haeckel's Radiolaria. Proc Natl Acad Sci USA (94): pp.1141111416. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10.
1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 9326623 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 9326623).
[56] Horton, TR (2006). The number of nuclei in basidiospores of 63 species of ectomycorrhizal Homobasidiomycetes. Mycologia (98(2)):
pp.233238. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 16894968 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/
pubmed/ 16894968).
[57] Adam RD (diciembre 1991). The biology of Giardia spp (http:/ / mmbr. asm. org/ cgi/ pmidlookup?view=long& pmid=1779932).
Microbiol. Rev. 55 (4): pp.70632. PMID 1779932 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 1779932). PMC 372844 (http:/ / www.
pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=372844). .
[58] McInnes, A; Rennick DM (1988). Interleukin 4 induces cultured monocytes/macrophages to form giant multinucleated cells. J Exp Med
(167): pp.598611. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 3258008 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih.
gov/ pubmed/ 3258008).

24

Ncleo celular
[59] Goldring, SR; Roelke MS, Petrison KK, Bhan AK (1987). Human giant cell tumors of bone identification and characterization of cell
types. J Clin Invest (79(2)): pp.483491. doi: 10.1083/jcb.153.3.621 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1083/ jcb. 153. 3. 621). PMID 3027126 (http:/
/ www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 3027126).
[60] Pennisi E. (2004). Evolutionary biology. The birth of the nucleus. Science 305 (5685): pp.766768. doi: 10.1126/science.305.5685.766
(http:/ / dx. doi. org/ 10. 1126/ science. 305. 5685. 766). PMID 15297641 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15297641).
[61] Margulis, Lynn (1981). Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman and Company. pp.206227. ISBN 0-7167-1256-3.
[62] Lopez-Garcia P, Moreira D. (2006). Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus. Bioessays 28 (5): pp.525533. doi:
10.1002/bies.20413 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1002/ bies. 20413). PMID 16615090 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16615090).
[63] Fuerst JA. (2005). Intracellular compartmentation in planctomycetes. Annu Rev Microbiol. 59: pp.299328. doi:
10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1146/ annurev. micro. 59. 030804. 121258). PMID 15910279 (http:/ /
www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 15910279).
[64] Hartman H, Fedorov A. (2002). The origin of the eukaryotic cell: a genomic investigation. Proc Natl Acad Sci U S A. 99 (3):
pp.14201425. doi: 10.1073/pnas.032658599 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1073/ pnas. 032658599). PMID 11805300 (http:/ / www. ncbi. nlm.
nih. gov/ pubmed/ 11805300).
[65] Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" J Mol Biol Sep;53(3):251256. PMID
11523012
[66] Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419425. PMID 11443345
[67] Villarreal L, DeFilippis V (2000). A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins. J Virol 74 (15):
pp.70797084. doi: 10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1128/ JVI. 74. 15. 7079-7084. 2000). PMID 10888648
(http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 10888648).
[68] Bell PJ (7 de noviembre de 2006). Sex and the eukaryotic cell cycle is consistent with a viral ancestry for the eukaryotic nucleus. J Theor
Biol 243 (1): pp.5463. PMID 16846615 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 16846615).
[69] de Roos AD (2006). The origin of the eukaryotic cell based on conservation of existing interfaces. Artif Life 12 (4): pp.513523. doi:
10.1162/artl.2006.12.4.513 (http:/ / dx. doi. org/ 10. 1162/ artl. 2006. 12. 4. 513). PMID 16953783 (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
16953783).

Enlaces externos
Hipertextos de Biologa: El ncleo celular (http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/celula2.htm)

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Membrana plasmtica

Membrana plasmtica
La membrana plasmtica es un bicapa
lipdica que delimita todas las clulas. Es
una estructura laminada formada por
fosfolpidos, glicolpidos y protenas, que
engloban, delimita, da forma y
contribuye a mantener el equilibrio entre
el interior (medio intracelular) y el
exterior (medio extracelular) de las
clulas. Es similar a las membranas que
delimitan los orgnulos de clulas
eucariotas.
Est compuesta por dos lminas que
sirven de "contenedor" para el citosol y
los distintos compartimentos internos de
la clula, as como tambin otorga
proteccin mecnica. Est formada
principalmente
por
fosfolpidos
(fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina),
colesterol,
glcidos
y
protenas
(integrales y perifricas).
La principal caracterstica de esta barrera
es su permeabilidad selectiva, lo que le
Ilustracin de la membrana plasmtica de una clula eucariota.
permite seleccionar las molculas que
deben entrar y salir de la clula. De esta
forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que
mantiene el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). La membrana
plasmtica es capaz de recibir seales que permiten el ingreso de partculas a su interior.
Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana
plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y
exocitosis.
Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al microscopio electrnico,
donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms clara. En las clulas procariotas y en las
eucariotas osmtrofas como plantas y hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular.

26

Membrana plasmtica

27

Composicin qumica
Antiguamente se crea que la
membrana plasmtica era un conjunto
esttico formado por la sucesin de
capas
protenas-lpidos-lpidos-protenas.
Hoy en da se concibe como una
estructura dinmica cuyo modelo se
conoce como "mosaico fluido",
trmino acuado por S. J. Singer y G.
L. Nicolson en 1972. Esta estructura
general -modelo unitario- se presenta
Esquema de una membrana celular. Segn el modelo del Mosaico Fluido, las protenas
tambin en todo el sistema de
(en rojo y naranja) seran como "icebergs" que navegaran en un mar de lpidos (en azul).
endomembranas (membranas de los
Ntese adems que las cadenas de oligosacridos (en verde) se hallan siempre en la cara
diversos orgnulos del interior de la
externa, pero no en la interna.
clula), como retculo endoplasmtico,
aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgnulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de
endosimbiosis.
La composicin qumica de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la
que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmtica est compuesta por una doble
capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glcidos unidos covalentemente a los
lpidos o a las protenas. Las molculas ms numerosas son las de lpidos, ya que se calcula que por cada 50 lpidos
hay una protena. Sin embargo, las protenas, debido a su mayor tamao, representan aproximadamente el 50% de la
masa de la membrana.

Bicapa lipdica
El orden de las llamadas cabezas hidroflicas y las
colas hidrofbicas de la bicapa lipdica impide que
solutos polares, como aminocidos, cidos nucleicos,
carbohidratos, protenas e iones, difundan a travs de
la membrana, pero generalmente permite la difusin
pasiva de las molculas hidrofbicas. Esto permite a
la clula controlar el movimiento de estas sustancias
va complejos de protena transmembranal tales
como poros y caminos, que permiten el paso de iones
especficos como el sodio y el potasio.

Diagrama del orden de los lpidos anfipticos para formar una bicapa
lipdica. Las cabezas polares (de color amarillo) separan las colas
hidrofbicas (de color gris) del medio citoslico y extracelular.

Las dos capas de molculas fosfolpidas forman un

"sndwich" con las colas de cido graso dispuestos
hacia el centro de la membrana plasmtica y las cabezas de fosfolpidos hacia los medios acuosos que se encuentran
dentro y fuera de la clula. Tambin es una membrana finsima que est encima del citoplasma.

Membrana plasmtica

Componentes lpidicos
El 98% de los lpidos presentes en las membranas celulares son anfipticos, es decir que presentan un extremo
hidrfilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofbico (que repele el agua). Los ms
abundantes son los fosfoglicridos (fosfolpidos) y los esfingolpidos, que se encuentran en todas las clulas; le
siguen los glucolpidos, as como esteroides (sobre todo colesterol). Estos ltimos no existen o son escasos en las
membranas plasmticas de las clulas procariotas. Existen tambin grasas neutras, que son lpidos no anfipticos,
pero slo representan un 2% del total de lpidos de membrana.
Fosfoglicridos. Tienen una molcula de glicerol con la que se esterifica un cido fosfrico y dos cidos grasos de
cadena larga; los principales fosfoglicridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la
fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.
Esfingolpidos. Son lpidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + cido graso); solo la familia de
la esfingomielina posee fsforo; el resto poseen glcidos y se denominan por ello glucoesfingolpidos o,
simplemente glucolpidos. Los cerebrsidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como
N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los ganglisidos contienen una o ms unidades de cido
N-acetilneuramnico (cido silico).
Colesterol. El colesterol representa un 23% de los lpidos de membrana. Sus molculas son pequeas y ms
anfipticas en comparacin con otros lpidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la clula (ya
que ese hidroxilo interacta con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la
membrana ya que ocupa los huecos dejados por otras molculas. A mayor cantidad de colesterol, menos
permeable y fluida es la membrana. Se ha postulado que los lpidos de membrana se podran encontrar en dos
formas: como un lquido bidimensional, y de una forma ms estructurada, en particular cuando estn unidos a
algunas protenas formando las llamadas balsas lipdicas. Se cree que el colesterol podra tener un papel
importante en la organizacin de estas ltimas. Su funcin en la membrana plasmtica es evitar que se adhieran
las colas de cido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las clulas
vegetales son ms abundantes los fitoesteroles.

Componentes proteicos
El porcentaje de protenas oscila entre un 20% en la vaina de mielina de las neuronas y un 70% en la membrana
interna mitocondrial;[1] el 80% son intrnsecas, mientras que el 20% restantes son extrnsecas. Las protenas son
responsables de las funciones dinmicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotacin muy
especfica de protenas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporcin de protenas debido al elevado
nmero de actividades enzimticas que albergan. En la membrana las protenas desempea diversas funciones:
transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras
(encargadas del reconocimiento celular y adhesin) y enzimas.
Las protenas de la membrana plasmtica se pueden clasificar segn cmo se dispongan en la bicapa lipdica:[2][3][4]
Protenas integrales. Embebidas en la bicapa lipdica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por
una o las dos caras (protenas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lpido o un glcido de
la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa.
Protenas perifricas. A un lado u otro de la bicapa lipdica, pueden estar unidas dbilmente por enlaces no
covalentes. Fcilmente separables de la bicapa, sin provocar su ruptura.
Protena de membrana fijada a lpidos. Se localiza fuera de la bicapa lpidica, ya sea en la superficie
extracelular o intracelular, conectada a los lpidos mediante enlaces covalentes.
En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana; las diferentes protenas
realizan funciones especficas:
Protenas estructurales o de anclaje: estas protenas hacen de "eslabn clave" unindose al citoesqueleto y la
matriz extracelular.

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Membrana plasmtica
Protenas receptoras: que se encargan de la recepcin y transduccin de seales qumicas.
Protenas de transporte: mantienen un gradiente electroqumico mediante el transporte de membrana de
diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
Protenas transportadoras: Son enzimas con centros de reaccin que sufren cambios conformacionales.
Protenas de canal: Dejan un canal hidroflico por donde pasan los iones.

Componentes glucdicos
Estn en la membrana unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos. Pueden ser polisacridos u
oligosacridos. Se encuentran en el exterior de la membrana formando el glicocalix. Representan el 8% del peso seco
de la membrana plasmtica. Sus principales funciones son dar soporte a la membrana y el reconocimiento celular
(colaboran en la identificacin de las seales qumicas de la clula).

Funciones
La funcin bsica de la membrana endoplasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno.
Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de
transporte que desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la
membrana endoplasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio.
Permite a la clula dividir en secciones los distintos orgnulos y as proteger las reacciones qumicas que ocurren
en cada uno.
Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias.
Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares especficos
de la clula que le puedan servir para su metabolismo.
Percibe y reacciona ante estmulos provocados por sustancias externas (ligandos).
Mide las interacciones que ocurren entre clulas internas y externas.

Permeabilidad
La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de
la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica
neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la
membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La
permeabilidad depende de los siguientes factores:
Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares)
penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos.
Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo
nmero de molculas polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos.
Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana.
Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena
transportadora.
Tambin depende de las protenas de membrana de tipo:
Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas
elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos.
Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la
liberan.

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Membrana plasmtica

Uso del trmino membrana celular

La expresin membrana celular se usa con dos significados diferentes:
Membrana plasmtica, descripta en el presente artculo, es la membrana que siempre envuelve al citoplasma de
las clulas. Aunque este uso es histricamente ilegtimo, est extraordinariamente extendido, sobre todo en los
textos de habla inglesa (cell membrane).
Pared celular, tambin llamada membrana de secrecin, es una cubierta ms o menos resistente que cubre a
todas o la mayora de las clulas de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigedad
Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigacin de las clulas se bas slo en la observacin mediante
microscopa ptica. sta no puede, por razones fsicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar
estructuras de menos de 0,25 m (micrmetros). Se llam membrana celular al lmite de la clula cuando ste era
distinguible, y ste sigue siendo el nico uso legtimo de la expresin. En la mayor parte de los casos lo que se
observaba era un recubrimiento, ms o menos flexible, hecho de polisacridos, de protenas o de polmeros mixtos,
al que se llama tambin pared celular. sta es precisamente la expresin que debe preferirse para eludir la
ambigedad.
A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisilogia celular condujeron a postular la existencia,
en todas las clulas, de una membrana invisible, a la que se llam membrana plasmtica o citoplasmtica, y que
deba estar compuesta esencialmente de lpidos. sta representaba la envoltura del protoplasma, la parte
fisiolgicamente activa de la clula. Con el uso del microscopio electrnico, pudo observarse por fin la membrana
plasmtica, cuyo espesor tpico es de slo 0,0075 m (109 ).

Referencias
[1]
[2]
[3]
[4]

Devlin, T. M. 2004. Bioqumica, 4 edicin. Revert, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4

Alberts et al, Introduccin a la Biologa Celular, pg. 375-376, 2 edicin, Ed. Mdica Panamericana
Alberts et al, Biologa Molecular de la clula, pg. 595, 4 edicin, Ed. Omega
Cooper, La clula, pg 470-471, 2 edicin, Ed. Marbn

30

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Clula animal Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=43193062 Contribuyentes: Aledesanfer95, Amanuense, Andreasmperu, Andreateletrabajo, Angel GN, Antn Francho,
Banfield, Camilo, Copydays, Diegusjaimes, Diosa, Dreitmen, Eduardosalg, Egaida, El rey lagarto, Eter12345, Gaius iulius caesar, Humberto, JMCC1, Javierito92, Juan Romero Moreno, Julee,
KantusKumamon117, Laura Fiorucci, Mafores, Magister Mathematicae, MarcoAurelio, Marvelshine, Matdrodes, Mel 23, Mushii, Netito777, Nicop, OboeCrack, Ortisa, Oscarop, Pende,
Pinpinela loser, Plux, Raystorm, Rge, Tirithel, 207 ediciones annimas
Citoplasma Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=56318282 Contribuyentes: 333, AFLastra, Acratta, Airunp, Allforrous, Andreateletrabajo, Angel GN, Antonio Peinado,
Antonorsi, Armando-Martin, Aipni-Lovrij, BL, Basilicofresco, BetoCG, BlackBeast, Bucho, CaStarCo, Camilo, ChristianH, Cookie, Copydays, Cristian367, Crom1, Davius, Deleatur,
DerHexer, Dermot, Dianai, Diegusjaimes, Dodo, Edslov, Er Komandante, Erfil, Esparraguera, Felipe5420456, Gafotas, Gfalcone, HUB, Humberto, Innuendo14, Jarisleif, Jcaraballo, Jorgechp,
Joseaperez, Jurock, Kved, LP, Laura Fiorucci, Lauranrg, Leonpolanco, Lijealso, Limbo@MX, Lxadrianxl, MILEPRI, Magister Mathematicae, Maleiva, Mar del Sur, Marianov, Matdrodes,
Maveric149, Mikel Arralb, Moriel, Muro de Aguas, Murphy era un optimista, Mximo Snchez, Netito777, NicolasAlejandro, Nicop, Nixn, Opinador, Ortisa, Pan con queso, Petruss, Plux,
Retama, Rsg, Rubpe19, Savh, Sebastianh2000, Sergio Andres Segovia, SuperBraulio13, Superzerocool, Tano4595, Technopat, Tirithel, Walterzum, Weroymiguelon, Wricardoh, Xexito,
Xvazquez, Y2Erick, Yrithinnd, conversion script, 327 ediciones annimas
Ncleo celular Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=56359663 Contribuyentes: .Sergio, 3coma14, Acratta, Airunp, Alessandro C G, Alhen, Andre Engels, Andreasmperu,
Andreateletrabajo, Andres1044, Andrexd7, Angus, Antonorsi, Antur, Armando-Martin, AstroNomo, Aipni-Lovrij, Banfield, C'est moi, CASF, Carlossantacruzt, Carmin, Carutsu, Cesar Jared,
Cheveri, Chio-drcita, Chusete, Copydays, DJ Nietzsche, Daison23, Danielgmcbq, DarkTemplair, David0811, DerHexer, Dererfinder, Dianai, Didac, Diegusjaimes, Dodo, Dorieo, Dreitmen,
Eduardosalg, Elisardojm, Emiduronte, Equi, Erodrigufer, Foundling, Furado, GTAVCSA, GermanX, Gingada, Greek, Halfdrag, Harpagornis, Hidoy kukyo, Humberto, Hunkar, Isha, Jarisleif,
Jarlaxle, Javierito92, Jhalmial, Jkbw, Jorge c2010, Joseaperez, Juliancolton, Jurock, Kingfacundo, KnightRider, LP, Lang, Laura Fiorucci, Leilucha, Leonpolanco, Leptictidium, Lijealso,
Loco085, Locos epraix, Magister Mathematicae, Maldoror, Manuelt15, Manw, MarianoT, Marulaprofemedellin, Matdrodes, Mathonius, Maveric149, Mel 23, Miss Manzana, Mjrm-11, Moriel,
Mortadelo2005, Mutari, Natrix, Neodop, Netito777, Nicop, Nicox323, Nioger, Nixn, Opinador, Oscar ., Petruss, Plux, Queninosta, Renato Caniatti, Richy, Rjgalindo, Rubpe19,
Rumpelstiltskin, SMP, Saloca, Savh, Sergio Andres Segovia, SuperBraulio13, Taty2007, Technopat, Tirithel, Tostadora, UA31, VanKleinen, Vitamine, Waka Waka, Wasabo, Xqno, Yabama,
Yeza, Youssefsan, 451 ediciones annimas
Membrana plasmtica Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=56389395 Contribuyentes: 3coma14, ALAN REBORI, Acratta, Airunp, Alexav8, Alhen, Andreateletrabajo, Angel
GN, Antonorsi, Antur, Antn Francho, Argentumm, Arianwen, Aipni-Lovrij, Babbysi09, Banfield, Bedwyr, Bekerr, Belgrano, Beto29, BetoCG, Biasoli, BlackBeast, Boku wa kage,
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Ejmeza, Elisardojm, Emiduronte, Emijrp, Er Komandante, Fabian aguilarm, Fixertool, FrancoGG, Galandil, Gelpgim22, GermanX, Gingada, Gizmo II, Gregor 0492, Gustronico, Gngora, HUB,
Halfdrag, Hidoy kukyo, Huhsunqu, Humbefa, Humberto, Interwiki, Isha, Iulius1973, Jcaraballo, Jkbw, Jorge 2701, Jorge c2010, JorgeGG, Joseaperez, Joseluismessi, Josetxus, Jpablo cad,
Juanedlp, Julie, Junko, Jurock, Jynus, Kakico, Karshan, L'irie, LP, Leonpolanco, Leugim1972, Lluviadegatos, Lobbyshook, Loco085, Lucien leGrey, MadriCR, Magister Mathematicae,
MarcoAurelio, Marvelshine, Matdrodes, Mel 23, Mianval, Moriel, Morza, Mpeinadopa, Murphy era un optimista, Mutari, NaSz, Natrix, Netito777, Nicop, Nixn, Opinador, Ortisa, Pabloes,
Paulo Roberto Moschetta, Petruss, Pipio, Predalien Runner, PsychoSam, Plux, Ralphloren171, Ravave, RckR, Retama, Rmackay, Rochu.-kapaah, Rosalie Marie, RoyFocker, RoyFokker,
Rumpelstiltskin, SDJuanma, SMP, Santiperez, Savh, Sebastianh2000, Siabef, Snakeyes, Spirit-Black-Wikipedista, SuperBraulio13, Superzerocool, Taichi, Technopat, Thelastdr, Tirithel, Txo,
Ugly, Unificacion, Valentin estevanez navarro, Veon, Waka Waka, Wikilptico, Winjaime, XalD, Xentrex, Xvazquez, Y0rx, YORUGUA1967, Yesi tovi, Yesydrodriguez, Yeza, Yohane arrepol,
Youssefsan, 859 ediciones annimas

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