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Bacteria

Bacteria
Rango temporal: Arcaico - Holoceno

Escherichia coli aumentada 15 000 veces.


Clasificacin cientfica

Superreino o Imperio: Prokaryota


Dominio o Reino: Bacteria
(Ehrenberg 1828, Woese et al 1990, Ruggiero et al 2015)1

Filos2

Monodrmicos (Gram positivos)

Actinobacteria
Chloroflexi
Firmicutes
Tenericutes
Thermomicrobia

Didrmicos (Gram negativos)

Acidobacteria
Aquificae
Armatimonadetes
Bacteroidetes
Caldiserica
Chlamydiae
Chlorobi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Elusimicrobia
Fibrobacteres
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae

Nitrospira
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Synergistetes
Thermodesulfobacteria
Thermotogae
Verrucomicrobia

Filos candidatos3

Acetothermia
Aerophobetes
Aminicenantes
Atribacteria
Calescamantes
Caldithrix
Cloacimonetes
Fervidibacteria
Gracilibacteria
Hydrogenedentes
Latescibacteria
Marinimicrobia
Microgenomates
Nitrospinae
Omnitrophica
Parcubacteria
Poribacteria
Thermi
Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos
pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas
incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices
(espirilos). Las bacterias son clulas procariotas, por lo que a diferencia de las clulas
eucariotas (deanimales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan,
en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y
sta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros
sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga
la bacteriologa, una rama de la microbiologa. La presencia frecuente de pared de
peptidoglicano junto con su composicin en lpidos de membrana son la principal
diferencia que presentan frente a las arqueas, el otro importante grupo de
microorganismos procariotas.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se
encuentran en todos los hbitatsterrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos
como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos, 4 en las
profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden
incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se
pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un
milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay
aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.5
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos
importantes de los ciclos biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar
la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de
los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el
laboratorio,6 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las especies de
bacterias existentes todava no ha sido descrita.

En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como
clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto
digestivo.7 Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayora
de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden
causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus,
etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones
respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de dos millones de
personas al ao.8
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los
antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared
celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la
agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est
generalizando laresistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias
son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la
produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin
demedicamentos y de otros productos qumicos.9
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la
taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos
se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).10 La divisin se justifica en las grandes
diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico.
ndice
[ocultar]

1 Historia de la bacteriologa

2 Origen y evolucin de las bacterias

3 Morfologa bacteriana

4 Estructura de la clula bacteriana


o

4.1 Estructuras intracelulares

4.2 Estructuras extracelulares

4.3 Endosporas

5 Metabolismo

6 Movimiento

7 Reproduccin

8 Crecimiento

9 Gentica

10 Interacciones con otros organismos


o

10.1 Comensales

10.2 Mutualistas

10.3 Patgenos

11 Clasificacin e identificacin

12 Filos y filogenia
o

12.1 Grupos termfilos

12.2 Gram positivos y relacionados

12.3 Gracilicutes

13 Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

14 Galera

15 Vase tambin

16 Referencias

17 Enlaces externos

Historia de la bacteriologa[editar]

Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una bacteria a travs de un microscopio.

La existencia de microorganismos fue conjeturada a finales de la Edad Media. En


el Canon de medicina (1020), Ab Al ibn Sn (Avicena) planteaba que las secreciones
corporales estaban contaminadas por multitud de cuerpos extraos infecciosos antes de
que una persona cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos como la
primera causa de las enfermedades. Cuando la peste negra (peste bubnica) alcanz alndalus en el siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las enfermedades
infecciosas eran causadas por entidades contagiosas que penetraban en el cuerpo
humano.11 12 Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas enfermedades se volvi
muy popular durante el Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de Girolamo
Fracastoro.13

Las primeras bacterias fueron observadas por el holands Anton van


Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple diseado por l
mismo.14 Inicialmente las denomin animlculos y public sus observaciones en una serie
de cartas que envi a la Royal Society de Londres.15 16 17 Marc von Plenciz (s.XVIII) afirm
que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeos organismos
descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828,
por Ehrenberg, deriva del griego -, bacterion -a, que significa bastn
pequeo.18 En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar experimentalmente que la
enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas
enfermedades como el tifus, la sfilis y el clera tendran un origen anlogo. En las
clasificaciones de los aos 1850 se ubic a las bacterias con el
nombre Schizomycetes dentro del reinovegetal y en 1875 se las agrup junto a las algas
verdeazuladas en Schizophyta.19

Enfermos de clera.

Louis Pasteur demostr en 1859 que los procesos de fermentacineran causados por el
crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generacin
espontnea, como se supona hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni
loshongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentacin, son
bacterias). Pasteur, al igual que su contemporneo y colega Robert Koch, fue uno de los
primeros defensores de la teora germinal de las enfermedades infecciosas.20Robert Koch
fue pionero en la microbiologa mdica, trabajando con diferentes enfermedades
infecciosas, como el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr probar la teora
germinal de las enfermedades infecciosas tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo
por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el
ao 1905.21 Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch,
mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para
demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos
postulados se siguen utilizando hoy en da.22
Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de
enfermedades, no existan tratamientos antibacterianos para combatirlas.23En 1882 Paul
Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias,
descubre la tincin del bacilo de Koch (tincin de Ziehl Neelsen) que poco despus es
perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente.24 En 1884 se descubre la tincin
Gram. Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de
la inmunologa y en 1910 desarroll el primer antibitico por medio de
unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a lasespiroquetas de la
especie Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.25
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl
Woese en 1977, de que las arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las
bacterias.26 Esta nueva taxonoma filogentica se basaba en la secuenciacin del ARN
ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en
un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.27

Origen y evolucin de las bacterias[editar]

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el


centro.28 Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul,
las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas
(Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los
organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo
celulardiferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida
ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).
El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas.
Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos
procariotas se dividen en dos dominios, originalmente
denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados
como Bacteria y Archaea,29 que evolucionaron independientemente desde un ancestro
comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base delsistema
de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente
utilizado en bacteriologa.30
El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco
reinossignificaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales
y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las
primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones
aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron
siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.31 32 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo losestromatolitos, al no
conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la
evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las
secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y
estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que
con las bacterias.33
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos
investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya
derivando a partir de l,30 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es
Archaea.34 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas
podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs. 35 36 En

cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente
recientes (de hace unos 900 millones de aos)37 38 y que evolucionaron a partir de una
bacteria Gram-positiva(probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de
la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un
organismoNeomura.39 40
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la
que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes
proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.41 42 En este caso, el antepasado
de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el
organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se
desarroll en el citoplasma y dio lugar a lasmitocondrias. stas se pueden encontrar en
todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en
los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda
endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a
la formacin de los cloroplastos dealgas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de
algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis
por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron
en plastos de segunda generacin.43 44

Morfologa bacteriana[editar]

Existen bacterias con mltiples morfologas.

Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaos y formas. La mayora presentan
un tamao diez veces menor que el de las clulas eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m.
Sin embargo, algunas especies como Thiomargarita namibiensis y Epulopiscium
fishelsoni llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles al ojo desnudo.45 En el otro
extremo se encuentran bacterias ms pequeas conocidas, entre las que cabe destacar
las pertenecientes al gnero Mycoplasma, las cuales llegan a medir solo 0,3 m, es decir,
tan pequeas como losvirus ms grandes.46
La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos
tipos morfolgicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos
distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.

Diplococo: cocos en grupos de dos.

Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.

Estreptococo: cocos en cadenas.

Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.

Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.

Formas helicoidales:

Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.

Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.

Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).

Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas. 47 Esta amplia variedad
de formas es determinada en ltima instancia por la composicin de lapared celular y
el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la
bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de
estmulos.48 49
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:

Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).

Streptococcus en forma de cadenas.

Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una


vaina que contiene multitud de clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse,
como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del micelio de un hongo.50

Rango de tamaos que presentan las clulasprocariotas en relacin a otros organismos


ybiomolculas.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un


agregado celular en forma de capa denominado biopelcula o biofilme, los cuales pueden
tener un grosor que va desde unos pocos micrmetros hasta medio metro. Estas
biopelculas pueden congregar diversas especies bacterianas, adems
de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de clulas y
componentes extracelulares, alcanzando as un nivel mayor de organizacin o estructura
secundaria denominadamicrocolonia, a travs de la cual existen multitud de canales que
facilitan la difusin de nutrientes.51 52 En ambientes naturales tales como el suelo o la
superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las
superficies en forma de biopelculas.53 Dichas biopelculas deben ser tenidas en cuenta en
las infecciones bacterianas crnicas y en los implantes mdicos, ya que las bacterias que
forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias
individuales.54
Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos
microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran
en un medio escaso en aminocidosson capaces de detectar a las clulas de alrededor, en
un proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas migran
hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los
0,5 mm de longitud y contener unas 100.000 clulas.55 Una vez formada dicha estructura
las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian,
alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez
clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para
dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadasmixosporas, las cuales son ms
resistentes a la desecacin y, en general, a condiciones ambientales adversas. 56

Estructura de la clula bacteriana[editar]

Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared celular; E-Flagelo; FCitoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide; J-Membrana citoplasmtica.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de
tamao medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 m.
Al tratarse de organismos procariotas, tienen las caractersticas bsicas correspondientes
como la carencia de un ncleo delimitado por una membrana aunque presentan
un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula circular de ADN.
El citoplasma carece de orgnulos delimitados por membranas y de las formaciones
protoplasmticas propias de las clulas eucariotas. En el citoplasma se pueden
apreciarplsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide,
contienen genes y son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El

citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos que contienen sustancias de reserva)


y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).
Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las
clulas de las plantas, la mayora posee una pared celular, que en este caso est
compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de bacterias, presentan adems una
segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio
comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa
si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan
una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes
capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares[editar]

La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien


generalmente no presenta colesterol.

La membrana citoplasmtica bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y


animales. Es una bicapa lipdica compuesta fundamentalmente de fosfolpidos en la que se
insertan molculas de protenas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las
que se incluyen las de barrera osmtica, transporte, biosntesis, transduccin de energa,
centro de replicacin de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las
membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son
excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener
componentes similares denominados hopanoides.
Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen
por la existencia de gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este
gradiente crea una diferencia de potencial anloga a la de una batera elctrica y permite a
la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa. La ausencia
de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que
producirse a travs de la propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio
periplsmico.57
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados
por membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen
de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgnulos presentes en las
clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.58 Algunas
bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden
considerarse primitivos orgnulos, son llamadoscompartimentos procariotas. Ejemplos son
los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.59
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de
protenas, pero stos son diferentes a los de eucariotas.60 La estructura de los ribosomas y
el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo
70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayora de
las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a
los eucariticos que a los bacterianos.

Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de


sustancias, como por
ejemplo glucgeno,61 polifosfatos,62 azufre63 opolihidroxialcanoatos.64 Ciertas especies
bacterianas fotosintticas, tales como las cianobacterias, producen vesculas internas de
gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la profundidad con intensidad de
luz ptima o unos niveles de nutrientes ptimos.65 Otras estructuras presentes en ciertas
especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y
los magnetosomas (para la orientacin magntica).

Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos elementos procariticos


se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza su funcin celular.66 Debe tenerse en
cuenta que las funciones en la pareja FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse
entubulina-actina.

Las bacterias no tienen un ncleo delimitado por membranas. El material gentico est
organizado en un nicocromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular
denominado nucleoide.67 La mayora de los cromosomas bacterianos son circulares, si
bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, Borrelia burgdorferi.
El nucleoide contiene el cromosoma junto con las protenas asociadas y ARN. El
orden Planctomycetes es una excepcin, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene
varias estructuras celulares delimitadas por membranas.59
Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero
desde entonces se han encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del
citoesqueleto de los eucariontes.68 Estos incluyen las protenas estructurales FtsZ (que se
ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celularbacteriana) y MreB (que
determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones
esenciales en la proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la
divisin celular.69

Estructuras extracelulares[editar]
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las
paredes celulares bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado
antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por cadenas
de polisacrido enlazadas por pptidosinusuales que contienen aminocidos D.70 Estos
aminocidos no se encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la
mayora de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que
tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.71 Son
tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El
antibitico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del
peptidoglicano.71

Paredes celulares bacterianas.Arriba: Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared


celular, 3-espacio periplsmico.Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared
celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.

Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Grampositiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reaccin de la
pared celular a la tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la
clasificacin de las especies bacterianas.72 Las bacterias Gram-positivas tienen una pared
celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se
inserta cido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared
relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una
segunda membrana lipdica (lamembrana externa) que
contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.
Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared celular. La mayora de las
bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Grampositivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos
como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de
contenido GC alto, respectivamente.73Estas diferencias en la estructura de la pared celular
dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo, lavancomicina puede
matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gramnegativos, tales comoHaemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.74 Dentro del filo
Actinobacteria cabe hacer una mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien
se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista
emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared
celular poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante
gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando numerosos flagelossobre la superficie


celular.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de protena de estructura rgida que
cubre la pared celular.75 Esta capa proporciona proteccin qumica y fsica para la
superficie celular y puede actuar como una barrera de difusin macromolecular. Las capas
S tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el

gnero Campylobacter actan como factores de virulencia y en la especie Bacillus


stearothermophilus contienen enzimas superficiales.76
Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para
el movimiento. Tienen un dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m.
Los flagelos son impulsados por la energa obtenida de la transferencia de iones. Esta
transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos lados
de la membrana citoplasmtica.77

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales o
al tracto urogenital.

Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre la superficie de la
clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios m.
Cuando se observan a travs del microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las
fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a otras clulas
y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.78 Los pili son apndices celulares
ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material
gentico entre bacterias en un proceso denominadoconjugacin bacteriana.79

Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa), 3-biopelcula.

Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su


superficie. Dependiendo de la rigidez y su relacin con la clula se clasifican en cpsulas
y glicocalix. La cpsula es una estructura rgida que se une firmemente a la superficie
bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras
protegen a las bacterias pues dificultan que seanfagocitadas por clulas eucariotas tales
como los macrfagos.80Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de
biopelculas.81
La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema
de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere protenas desde el citoplasma al
periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas de
secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que
son extensamente estudiados.82

Endosporas[editar]
Vase tambin: Esporas bacterianas

Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido cefalorraqudeo. Cada


pequeo segmento es una bacteria.

Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales


como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter yHeliobacterium, pueden
formar endosporas.83 Las endosporas son estructuras durmientes altamente
resistentes cuya funcin primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales
son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso
reproductivo, aunque Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a partir de
una clula.84 Las endosporas tienen una base central de citoplasma que
contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta
impermeable y rgida.
Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de
luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presin
ydesecacin.85 En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante
millones de aos,86 87 e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio
exterior.88 Las endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede
contraerse carbunco por la inhalacin de endosporas de Bacillus
anthracis yttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium
tetani.89

Metabolismo[editar]
Artculo principal: Metabolismo microbiano

Filamento (una colonia) decianobacteria fotosinttica.

En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad
de tipos metablicos.90 La distribucin de estos tipos metablicos dentro de un grupo
de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos
rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas modernas. 91 El
metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen
del carbono, la fuente de energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional

para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado


en la respiracin.92
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como:

Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.

Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de


carbono.

Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias
verdes del azufre y algunas bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras
especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del
azufre.93
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:

Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.

Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son


oxidadas principalmente a expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros
receptores de electrones alternativos (respiracin anaerobia).

Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:

Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.

Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.

Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de


energa (durante la respiracin aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las
reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de carbono), mientras
que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.

Bacterias del hierro en un regato. Estos microorganismos quimiolitotrofos obtienen


la energaque necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido frrico.

Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como fuente de energa,
tomando electrones del sustrato reducido y transfirindolos a un receptor terminal de
electrones en una reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede
utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo. En los organismos
aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos

anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgnicos


tales como nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se lleven a
cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la desnitrificacin, la reduccin del
sulfato y la acetognesis, respectivamente. Otra posibilidad es lafermentacin, un
proceso de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el producto final un
compuesto orgnico, que al reducirse ser el receptor final de los electrones. Ejemplos
de productos de fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin
lctica), etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
fermentacin es posible porque el contenido de energa de los sustratos es mayor que
el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan
activo su metabolismo.94 95 Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre
la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las
condiciones ambientales en las cuales se encuentren.
Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de
energa. Los donadores de electrones inorgnicos ms comunes son el hidrgeno,
el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el hierro ferroso
y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos.
En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano
como fuente de electrones y como sustrato simultneamente, para elanabolismo del
carbono.96 En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el oxgeno como
receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan
compuestos inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos,
mientras que los organismos organotrofos son hetertrofos.
Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas
bacterias tambin fijan el gas nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta
caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias
de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es
universal.97 El metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en
la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento
de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias
txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en
gran parte responsables de la produccin de formas altamente txicas de mercurio
(metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.98

Movimiento[editar]
Vase tambin: Flagelo bacteriano

Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; CAnfitrico; D-Peritrico.

Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a cambios de


profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen

vesculas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y as conseguir un


ptimo de luz y alimento.99 Las bacterias mviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando flagelos. Algunas
bacterias pueden deslizarse por superficies slidas segregando una sustancia viscosa,
pero el mecanismo que acta como propulsor es todava desconocido. En el
movimiento mediante contracciones, la bacteria usa supilus de tipo IV como gancho de
ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo contrae con una fuerza notable
(>80pN).100
El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal propulsado por un
motor rotatorio (como una hlice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza
como energa un gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos
estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente otras 30 protenas
para su regulacin y coordinacin.99 Hay que tener en cuenta que, dado el tamao de
la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin debe ser
muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las
bacterias Gram-positivascomo Gram-negativas y son completamente diferentes de los
eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran
no homlogos.

El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a
6.000-17.000rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de tipo III, 13-membrana externa,
14-membrana citoplasmtica, 15-punta.

Segn el nmero y disposicin de los flagelos en la superficie de la bacteria se


distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo (monotrico), un flagelo en cada extremo
(anfitrico), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos (lofotrico) y flagelos
distribuidos sobre toda la superficie de la clula (peritricos). En un grupo nico de
bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados,
denominados filamentos axiales, localizados intracelularmente en el
espacio periplsmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento
rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazndose hacia
delante.99
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen dos tipos de movimiento: en lnea recta
(carrera) y aleatorio. En este ltimo, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio
al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.101 Las bacterias mviles
pueden presentar movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes
estmulos. Estos comportamientos son denominados taxis, e incluyen diversos tipos

como laquimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.102 103 En el peculiar grupo de


las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de
clulas, que terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos
caractersticos de este gnero.104 El movimiento de las mixobacterias se produce
solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en
medios lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las
clulas husped apropindose de sucitoesqueleto, que normalmente movera
los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la
bacteria que la mueve a travs del citoplasma de la clula husped. 105

Reproduccin[editar]

Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.

En las bacterias, el aumento en el tamao de las clulas (crecimiento) y la


reproduccin por divisin celular estn ntimamente ligados, como en la mayor parte
de los organismos unicelulares. Las bacterias crecen hasta un tamao fijo y despus
se reproducen por fisin binaria, una forma de reproduccin asexual.106 En condiciones
apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 2030 minutos y una
Gram-negativa cada 1520 minutos, y en alrededor de 16 horas su nmero puede
ascender a unos 5.000 millones (aproximadamente el nmero de personas que
habitan la Tierra). Bajo condiciones ptimas, algunas bacterias pueden crecer y
dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.107 En la divisin celular se
producen dos clulas hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose
asexualmente, forman estructuras reproductivas ms complejas que facilitan la
dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de
cuerpos fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin
de hifas en Streptomyces y la gemacin. En lagemacin una clula forma una
protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.
Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias,
denominadaparasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de
intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin bacteriana.
Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un
contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere

una pequea cantidad de ADN independiente o plsmido conjugativo. El mejor


conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma
bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra
parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista sntesis de ADN para que se
produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo tiempo que la
transferencia.

Crecimiento[editar]

Fases del crecimiento bacteriano.

El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una poblacin bacteriana se


encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentracin de nutrientes que le
permiten crecer necesita un perodo de adaptacin a dicho ambiente. Esta primera
fase se denomina fase de adaptacin o fase lag y conlleva un lento crecimiento,
donde las clulas se preparan para comenzar un rpido crecimiento, y una elevada
tasa de biosntesis de las protenas necesarias para ello, como ribosomas, protenas
de membrana, etc.108 La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial,
ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las clulas. La velocidad de
crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y el tiempo que
tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los
nutrientes son metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos
nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La ltima fase de crecimiento se
denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los
nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad
metablica y comienzan a utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares
no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de transicin desde el rpido
crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de
genes involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en
el transporte de nutrientes.109

Gentica[editar]

Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a
la clula receptora y ambas clulas se aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las
cadenas de ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan la segunda
cadena y regeneran un plsmido completo. Adems, ambas clulas generan nuevos pili y son
ahora viables como donantes.

La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma circular cuyo tamao puede ir
desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus
Carsonella ruddii110 a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del
suelo Sorangium cellulosum.111 Las espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por
ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable
excepcin a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. 112Las bacterias pueden
tener tambin plsmidos, pequeas molculas de ADN extra-cromosmico que
pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibiticos o factores
de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integracin de material
gentico procedente de bacterifagos (los virus que infectan bacterias). Existen
muchos tipos de bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen las
clulas husped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma
bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan
al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de Escherichia
coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los genes txicos aportados por un bacterifago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patgeno letal. 113 114

Imagen de un bacterifago (virus que infecta bacterias).

Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idnticas de
genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por seleccin
natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a larecombinacin
gentica. Las mutaciones provienen de errores durante la rplica del ADN o por
exposicin a agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre
las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma
especie de bacteria.115 Los cambios genticos pueden producirse al azar o ser
seleccionados por estrs, en donde los genes implicados en algn proceso que limita
el crecimiento tienen una mayor tasa de mutacin.116
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre clulas. Esto puede
realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger
ADN exgeno del ambiente en un proceso denominadotransformacin. Los genes
tambin se pueden transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El tercer mtodo de
transferencia de genes es porconjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere
a travs del contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de
genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes
horizontal y puede ser comn en condiciones naturales117 La transferencia de genes es
especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida
diseminacin de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes
patgenos.118

Interacciones con otros organismos[editar]


A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones
complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar
comoparasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales[editar]
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre
animales y plantas exactamente igual a como creceran sobre cualquier otra superficie.
As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal
olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con elcalor y el sudor.

Mutualistas[editar]
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son
imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la
transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias
anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido
propinico y producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho
hidrgeno.119 Las bacterias en esta asociacin no pueden consumir los cidos
orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin
ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para
permitir que las bacterias crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la
superficie de la raz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno,
convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en compuestos
nitrogenados.120 Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno
por s mismas, una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros
organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies
bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y biotina. Tambin
fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la

leche en cido lctico (por ejemplo, Lactobacillus).121 122 123 Adems, la presencia de
esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patgenas
(generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas
se venden como suplementos dietticosprobiticos.124

Patgenos[editar]

Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la especieSalmonella


typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas humanas en cultivo.

Solo una pequea fraccin de las bacterias causan enfermedades en los seres
humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538
son patgenas.125 An as son una de las principales causas de enfermedad y
mortalidad humana, causando infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea,
la difteria, la sfilis, elclera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay
casos en los que la etiologa o causa de una enfermedad conocida se descubre
solamente despus de muchos aos, como fue el caso de la lcera
pptica yHelicobacter pylori. Las enfermedades bacterianas son tambin importantes
en la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud de enfermedades como por
ejemplo la mancha de la hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, elaublo
bacterial de la pancula, la mastitis, la salmonela y el carbunco.
Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus
huspedes humanos. Algunos organismos, tales
como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la
piel, pulmona, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que
produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.126 Sin embargo, estos organismos son
tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en
la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por
ejemplo, el gnero Rickettsia, que son parsitos intracelulares obligados capaces de
crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros organismos. Una
especie de Rickettsia causa eltifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las
Montaas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares,
contiene especies que causanneumona, infecciones urinarias y pueden estar
implicadas en enfermedades cardacas coronarias.127 Finalmente, ciertas especies
tales como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium
avium son patgenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las
personas que sufreninmunosupresin o fibrosis qustica.128 129
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como
bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestticos, si solo detienen el
crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo inhibe un
proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos
de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma

bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. 130 Los


antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera
intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido
desarrollo de la resistencia antibitica de las poblaciones bacterianas.131 Las
infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales como la esterilizacin
de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los
instrumentos quirrgicos y dentales tambin sonesterilizados para prevenir la
contaminacin e infeccin por bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se
utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan sobre las superficies
y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
Enfermed
ad

Agente

Principales sntomas

Brucelosis

Brucella spp.

Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis,


neumona.

Carbunco

Bacillus anthracis

Fiebre, ppula cutnea, septicemia.

Clera

Vibrio cholerae

Diarrea, vmitos, deshidratacin.

Difteria

Corynebacterium diphtheriae

Fiebre, amigdalitis, membrana en la


garganta, lesiones en la piel.

Escarlatin
a

Streptococcus pyogenes

Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela

Streptococcus spp.

Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q

Coxiella burnetii

Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia,


confusin, vmitos, diarrea.

Fiebre
tifoidea

Salmonella typhi, S. paratyphi

Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor,


tumefaccin de la mucosa nasal, lengua
tostada, lceras en el
paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea,
perforacin intestinal.

Legionelo
sis

Legionella pneumophila

Fiebre, neumona

Neumona

Streptococcus
pneumoniae,Staphylococcus aureus,
Klebsiella
pneumoniae, Mycoplasmaspp., Chlam
ydia spp.

Fiebre alta, expectoracin amarillenta o


sanguinolenta, dolor torcico.

Tuberculo
sis

Mycobacterium tuberculosis

Fiebre, cansancio, sudor


nocturno, necrosis pulmonar.

Ttanos

Clostridium tetani

Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin[editar]
Artculo principal: Clasificacin cientfica

Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.

La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de


especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos segn sus
similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como
estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados
componentes como ADN, cidos grasos,pigmentos, antgenos o quinonas.132 Sin
embargo, aunque estos criterios permitan la identificacin y clasificacin de cepas
bacterianas, an no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones
entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta
incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la mayora de las
bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies
diferentes,133 la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a
presentar morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar
esta incertidumbre, la clasificacin bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas
moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinacin
del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o
la secuenciacin de ADN ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia
horizontal.134
El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo
encargado de la nomenclatura, taxonoma y las normas segn las cuales son
designados los procariotas.135 El ICSP es responsable de la publicacin del Cdigo
Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies
y taxones bacterianos).136 Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa
Sistemtica (International Journal of Systematic Bacteriology).137 En contraste con la
nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin oficial de los procariotas porque la

taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms


aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual de Bacteriologa
Sistemtica de Bergey (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso
preliminar para organizar el contenido de la publicacin. 138 Esta clasificacin, conocida
como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en
Internet.139 Debido a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de
las secuencias de genomas, la clasificacin bacteriana actual es un campo en
continuo cambio y plena expansin.140 141
La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante
en medicina, donde la determinacin de la especie causante de una infeccin es
crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar
a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la
identificacin de bacterias.

Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de la cadena es
una bacteria.

La tcnica de tincin de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans


Christian Gram en 1884,142ha supuesto un antes y un despus en el campo de
la medicina, y consiste en teir con tintes especficos diversas muestras de bacterias
en un portaobjetos para saber si se han teido o no con dicho tinte. 143
Una vez se han adicionado los tintes especficos en las muestras, y se ha lavado la
muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas
gotas de alcohol etlico. La funcin del alcohol es la de eliminar el tinte de las
bacterias, y es aqu donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la
bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared ms
gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos;
en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual
posee una pared de una composicin diferente. La funcin biolgica que posee sta
tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.
Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en
muestras clnicas. Tambin se emplea como primer paso en la distincin de diferentes
especies de bacterias,144 considerndose bacterias Gram positivas a aquellas que se
tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo. 145146
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias
funciones:

Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.

Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir,


permite apreciar el nmero de clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales.

A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del microscopio, ms


probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la
representativa de la zona infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede
los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con flora saprfita.

Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas
identificadas en la tincin de Gram se deben corresponder con aislamientos
bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor nmero de formas
bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de
cultivos empleados as como la atmsfera de incubacin.

Filos y filogenia[editar]

Probable modelo evolutivo de los principales filos y clados.


Artculo principal: Filogenia bacteriana

Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un
acuerdo general entre los diferentes autores. La mayora de rboles filogenticos, en
especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termfilos
como Aquificae y Thermotogae,147 lo que reforzara el origen termfilo de los dominios
Archaea y Bacteria. En cambio, algunos rboles genmicos muestran
aFirmicutes (Gram positivos) como el clado ms antiguo.148 Segn las teoras
de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosinttico que
denomina Chlorobacteria (Chloroflexi).38 Otros estudios filogenticos genmicos o
proteicos colocan en una posicin basal a Planctomycetes,Proteobacteria u otros filos.
Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos
supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria;149 demostrando en suma que actualmente
no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia
evolutiva bacteriana ms temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenmeno de
la transferencia gentica horizontal, tpica de los organismos procariotas.
Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio
filogentico en tres conjuntos:

Grupos termfilos[editar]

Venenivibrio, una bacteriaaquifical termfila de aguas termales.

De acuerdo con la mayora de rboles filogenticos moleculares, los filos termfilos


son los ms divergentes, formando un grupo parafiltico basal, lo que es compatible
con las principales teoras sobre el origen y evolucin procariota.
Son termfilos ehipertermfilos con metabolismo quimiotrofo, respiracin anaerobia y
estructura Gram negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:

Aquificae. Pequeo grupo de


bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra en
manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.

Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos


fermentativos.

Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y


aerobio.

Thermodesulfobacteria: Termfilas reductoras de sulfato.

Caldiserica. Bacteria termfila anaerobia.

Synergistetes. Bacterias anaerobias. Aunque pocos gneros son termfilos,


Synergistetes tiene posicin basal en la filogenia bacteriana del ARNr.

Gram positivos y relacionados[editar]

Tincin de Gram de Bacillus anthracis, una bacteria patgena Gram positiva del
filo firmicutes.

Los grupos Gram positivos son bsicamente Firmicutes y Actinobacteria, los cuales
habra engrosado su pared celular como una adaptacin a la desecacin con prdida

de la membrana externa, desarrollando esteroles, cido teicoico y


formando esporas en varios grupos. El trmino Posibacteria se ha usado como taxn
para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados como Tenericutes. El
trmino monodrmico alude a la nica membrana celular que poseen los Gram
positivos, lo que significa que otros filos como Chloroflexi y Thermomicrobia, al ser
monodrmicos, estn relacionados con los primeros a pesar de que son Gram
variables. Segn algunos rboles filogenticos, los filos monodrmicos forman parte
de un superclado denominado Terrabacteria, llamados as por su probable evolucin
en medios terrestres, y se incluye en l a filos didrmicos como DeinococcusThermus que es Gram variable y Cyanobacteria que es Gram negativo. Los Gram
positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayora de rboles
filogenticos como un grupo parafiltico con respecto a Gracilicutes y est conformado
por los siguientes filos:

Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto.


Son comunes en el suelo aunque algunas habitan en plantas y animales,
incluyendo algunos patgenos. Algunas forman colonias en forma de hifas
(Actinomyces).

Firmicutes o Endobacteria. Es el grupo ms extenso y comprende a las


bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se encuentran en diversos
hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de las
familias, Heliobacteria, obtiene su energa a travs de la fotosntesis y otros tienen
una pseudo membrana externa (Negativicutes).

Tenericutes o Mollicutes. Son endosimbiontes Gram negativos monodrmicos y sin


pared celular. Se derivan de Firmicutes segn la mayora de filogenias.

Deinococcus-Thermus o Hadobacteria. Pequeo grupo


de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas especies soportan
el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las
sustancias txicas.

Chloroflexi. Pequeo filo de bacterias monodrmicas Gram


variables aerobias facultativas y tpicamente filamentosas. Incluye a las bacterias
verdes no del azufre, las cuales realizan la fotosntesis
anoxignica mediante bacterioclorofila (sin produccin de oxgeno) y en donde su
va de fijacin del carbono tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas.

Thermomicrobia. Pequeo filo (o clase) termfilo derivado de Chloroflexi.

Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias


fotosintticas. Presentan clorofila y realizan la fotosntesis oxignica. Son
unicelulares o coloniales filamentosas.

Nitrospirae. Grupo de quimiosintticos oxidantes de nitrgeno y algunos son


termfilos.

En algunas filogenias aisladas se relaciona tambin


a Fusobacteria, Armatimonadetes y Dictyoglomi.

Gracilicutes[editar]

Las espiroquetas, al igual que otrosGracilicutes, son Gram negativas.

El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria est bien consensuado en muchos rboles


filogenticos. Son el mayor grupo debacterias Gram negativas, didrmicas, en su
mayora quimiohetertrofas, de hbitat acutico o relacionado con animales y plantas
como comensal, mutualista o patgeno. Est conformado por varios filos y superfilos:

Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente


enrollada en espiral que se desplazan mediante rotacin. Muchas producen
enfermedades.

Grupo FCB o Sphingobacteria.

Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias


estomacales que permiten la degradacin de la celulosa en los rumiantes.

Chlorobi. Destacan las bacterias verdes del azufre, las cuales


son fototrofas mediante bacterioclorofila y anaerobias obligadas. Algunas son
termfilas que viven en fuentes hidrotermales.

Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el


medio ambiente, incluyendo el suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto
digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye aerobios
obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida
libre.

Gemmatimonadetes. Aerobios del suelo y el fango.

Grupo PVC o Planctobacteria

Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas


en agua dulce, salobre y marina. Su ciclo biolgico implica la alternancia entre
clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin.

Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas


asociadas con huspedes eucariotas.

Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las


clulas eucariotas.

Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en


aguas marinas y hbitats terrestres anaerobios.

Proteobacteria (bacterias prpuras y relacionadas). Es un grupo muy diverso y


extenso. La mayora son hetertrofas, otras son fermentadoras como

lasenterobacterias y muchas causan enfermedades como las ricketsias que son


parsitos intracelulares. Los rizobios son endosimbiontes fijadores de nitrgenoen
las plantas, las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila y
las mixobacterias forman agregados multicelulares. Algunos autores consideran
que son derivados o relacionados con Proteobacteria los siguientes filos:

Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo.


Incluye una bacteria fototrofa usando bacterioclorofila.
Armatimonadetes. Pequeo grupo aerobio quimiohetertrofo.
Elusimicrobia. Se encuentra disperso por mar, tierra y como endosimbionte
de insectos.

Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.

Chrysiogenetes. Pequeo grupo quimiolitoauttrofo anaerobio con una


bioqumica y una forma de vida nicas, capaces de respirar arseniato.

Fusobacteria. No siempre se le incluye en Gracilicutes. Son


bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en humanos.
Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria [editar]


Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran
cantidad de sustancias qumicas importantes como alcohol etlico, cido
actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas. Tambin
se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho,algodn,
etc. Las bacterias (a menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han
utilizado durante miles de aos para la preparacin de alimentos fermentados tales
como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de
soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.150 151
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de
compuestos orgnicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y
enbiorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso
frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.152 As por ejemplo, despus del
vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron
fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos
esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era
demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin
de basuras txicas industriales.153 En la industria qumica, las bacterias son utilizadas
en la sntesis de productos qumicos enantiomricamentepuros para uso farmacutico
o agroqumico.154
Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en
sustitucin de los pesticidas. Esto implica comnmente a la especie Bacillus
thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las
subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos
paralepidpteros.155 Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran
respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn efecto sobre los seres
humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo,
los polinizadores.156 157

Cristales de insulina.

Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la biologa, la gentica y


la bioqumica moleculares debido a su capacidad para crecer rpidamente y a la
facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el
ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los cientficos pueden
determinar la funcin de genes, enzimas yrutas metablicas, pudiendo trasladar
posteriormente estos conocimientos a organismos ms complejos.158 La comprensin
de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con
la cintica enzimtica y la expresin de genes, permitir realizar modelos
matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien
estudiadas. Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo
del metabolismo de Escherichia coli.159 160 Esta comprensin del metabolismo y la
gentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacin de las bacterias para
que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores de
crecimiento y anticuerpos.161 162

Galera[editar]

Mycobacterium tuberculosis(Actinobacteria)

Thermus aquaticus(Deinococcus-Thermus)

Oenococcus oeni(Firmicutes)

Bacillus cereus(Firmicutes)

Staphylococcus aureus(Firmicutes)

Campylobacter jejuni(Proteobacteria)

Bordetella bronchiseptica(Proteobacteria)

Vibrio cholerae(Proteobacteria)

Leptospira(Spirochaetes)

Treponema pallidum(Spirochaetes)