Curso de Evolucin 2014

Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
http://evolucion.fcien.edu.uy/
http://eva universidad edu uy/
http://eva.universidad.edu.uy/

16. El gradiente de biodiversidad.

16
biodiversidad
Especiacin, extincin, y biogeografa
histrica.

Introduccin
la
l bi
biogeografa
f es ell estudio
di d
de llos patrones d
de organizacin
i
i
espacial de la diversidad biolgica y de los procesos que han
generado y mantenido dichos patrones
tiene dos vertientes principales:
histrica
hi t i ((evolutiva)
l ti )
ecolgica
nos ocuparemos principalmente de la primera, y usaremos
algunos ejemplos para ilustrar algunos problemas
biogeogrficos

Distribucin g
geogrfica
g
actual

Ecologa

Historia

Vi i
Vicarianza

Di
Dispersin
i

Filogeografa

J. C. Avise

La filogeografa es un campo de investigacin

principalmente dedicado al estudio de los principios y
procesos que gobiernan la distribucin geogrfica de los
linajes genealgicos, mayormente a nivel intraespecfico.

Como subdisciplina de la biogeografa, la filogeografa enfatiza los

aspectos histricos de la distribucin espacial actual de los linajes
genealgicos
BIOGEOGRAFA
ECOGEOGRAFA

FILOGEOGRAFA
Di
Dispersin
i

Vi
Vicarianza
i

Tiende a enfatizar el efecto actual de la seleccin natural en la distribucin

geogrfica de los caracteres en los organismos (e.g. Regla de Bergmann)
4

Dispersin vs. Vicarianza

VICARIANZA

DISPERSIN
Bajo
B
j vicarianza,
i i
lla
filogenia de los taxa
puede reflejar la
separacin geogrfica de
las reas

Bajo dispersin, la
relacin entre distribucin
de especies y las reas
puede mostrar relaciones
histricas variadas

Dispersin vs. Vicarianza

Lovejoy et al. (2010a, 2010b).

6
Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

Principales regiones biogeogrficas (desde Wallace)

Philip Sclater (1829-1913)

Lnea de
Wallace

Deriva continental y tectnica de placas

Trisico
1. Geology

P l
Paleoceno

Cretcico

Oli
Oligoceno

Ecoregiones dulceacucolas

http://www.feow.org

Biogeografa cladista: un ejemplo

Cladogramas de rea:

10

Biogeografa cladista: concordancias generales

11

Ef t d
Efecto
de la
l captura
t
de
d cursos de
d agua entre
t cuencas

Albert & Reis 2011

12
Albert & Crampton 2010. The Geography and Ecology of Diversification in Neotropical Freshwaters. Nature Education Knowledge 3(10):1

El gradiente latitudinal de biodiversidad

(Roy et al 1998)

13

El gradiente latitudinal de biodiversidad

Figure 1. Latitudinal gradients in species richness of marine coastal fishes (teleosts and elasmobranchs). Crosses and interrupted lines: Atlantic. Dots and thick lines: IndoPacific. Based on but strongly modified from figure 4 in Rohde (1978 [6]) and figure 72 in Rohde (1993 [7]), data from various authors particularly in Briggs (1974 [8]).
Only surveys from large areas are included.
included The highest diversity in the Indo-Pacific
Indo Pacific shown here is for the Philippines,
Philippines for the Atlantic it is for the Western Caribbean,
Caribbean the
lowest in the northern Atlantic and Indo-Pacific, respectively, are those for Greenland and the Sea of Okhotsk. Note the much greater diversity in the Indo-Pacific than the
Atlantic, and an increase of diversity towards lower latitudes. - Also note that data for high latitudes are more complete than those for low latitudes, i.e., it can be expected
that the gradients are even steeper than shown here. Klaus Rohde

14

Gradiente de biodiversidad de murcilagos

Hiptesis:
- Centro de origen.
- Tiempo de diversificacin.
diversificacin

15

Gradiente de biodiversidad de aves

residentes

16

Una propuesta de centros

centros de biodiversidad
biodiversidad
(biodiversity hotspots)

17

Relacin rea-no. de especies

18

Biogeografa insular: equilibrio dinmico

entre inmigracin y extincin
(MacArthur-Wilson 1967)

inmigracin
Tas
sa

extincin

equilibrio

No. de especies presentes

19

Biogeografa insular: factores que afectan

el equilibrio
(MacArthur-Wilson 1967)
distancia de
la fuente
inmigracin
T
Tasa

extincin

fuente
ms lejana

No de especies presentes
No.
20

Biogeografa insular: factores que afectan

el equilibrio
(MacArthur-Wilson 1967)

inmigracin

tamao de
la isla

T
Tasa

extincin

fuente
ms lejana

isla ms grande

No de especies presentes
No.
21

No. de especies de
e aves e
en G Bre
etaa

Correlatos ecolgicos: un ejemplo

Temperatura en verano (C)

22

Tasa de evolucin neutral y de

especiacin correlacionadas con
la T

23

Hasta aqu
la comprensin de la abundancia y distribucin de
especies refleja diversos procesos que han operado a
escalas ecolgicas e histricas
el gradiente latitudinal de biodiversidad es uno de
los grandes patrones cuya comprensin requiere la
integracin de perspectivas ecolgicas e histricas
la biogeografa insular ha provisto modelos sencillos
que resultan en equilibrios dinmicos entre
inmigracin (extensible a especiacin) y extincin; el
efecto de rea est ampliamente documentado y
provee una referencia basal p
p
para entender la
diversidad.

24

Buscando huellas de los refugios

faunsticos de la edad del hielo en el
ADN:
comparaciones entre Norteamrica,
la Amazonia y la Patagonia

25

Marco general:
1 el gradiente de biodi
1.
biodiversidad
ersidad
nmero de especies mayor en los trpicos
trpicos, decreciendo hacia
los polos
evidente en todos los ambientes y tipos de organismos

2 factores que podran generar el gradiente

2.
factores ecolgicos: condiciones ambientales, nutrientes, etc.
(la diversidad existente es toda la que el sistema puede alojar)
factores
f
histricos:
hi i
procesos que generan y permiten
i
lla
acumulacin de especies (la diversidad existente es toda la que
el sistema ha logrado generar, y tal vez menos que la que
puede alojar)
26

Marco general:
3 efectos del cambio climtico
3.
la edad del hielo: el Cuaternario (unos 2 millones de aos)

grandes masas glaciares en Norteamrica y Eurasia

numerosas especies que hoy viven en latitudes altas

provienen de refugios al sur (o al norte) de las masas glaciares

27

Hace 18 000 aos

mximo de una glaciacin

prolongada
p
g
((60 000-80 000 aos))

las reas cubiertas por los

glaciares fueron recolonizadas
desde refugios

28

Marco general:
4 refugios
4.
ref gios en los trpicos?
las masas glaciares fueron muy limitadas en los continentes
australes (excepto Antrtida)
hiptesis de los refugios
las fases glaciares del Cuaternario fragmentaron la
selva tropical
p
las especies se refugiaron en parches de selva
all se formaron diferentes especies
la
l expansin
i d
de lla selva
l lle restaur
t su continuidad,
ti id d
pero con una diversidad enriquecida

29

Marco general:
4 refugios
4.
ref gios en los trpicos?
la hiptesis es muy discutida
los refugios propuestos para distintos grupos de
organismos (mariposas, aves, lagartijas) no coinciden
algunos paleoclimatlogos sostienen que la selva se
fragment
g
drstica y reiteradamente
otros sostienen que se ha mantenido esencialmente
intacta

30

Refugios en los trpicos?

las principales lneas de trabajo han sido
perforaciones y estudios de polen fsil
modelos paleoclimticos
mapas de
d di
distribucin
t ib i d
de especies
i b
buscando
d
coincidencias que podran sealar posibles refugios
en esta charla vamos a explorar otra lnea
el ADN es la memoria de la evolucin: intentaremos
explotarla en funcin del problema de los refugios
31

Idea general
si hubo un refugio...
las especies se retrajeron a ese refugio
y desde el mismo se expandieron
nos centraremos en la ltima glaciacin y sus posibles
efectos
dur
d mucho
h ti
tiempo ((ms
d
de 60 000 aos)
)
termin hace poco (ltimos 18 000 aos)
sus efectos pueden estar todava presentes
32

Poblacin estable

N constante

33

Expansin reciente

N grande
N pequeo
34

t a

Poblacin estable
t G
ca

ca
ca

Expansin reciente
exceso de cambios exclusivos

35

Aproximacin
entender cmo el cambio poblacional (expansin desde un
refugio) afecta la historia (genealoga) de los genes
genealoga en una poblacin estable
genealoga en una poblacin que se ha expandido
entender cmo esos cambios genealgicos afectan el patrn
de variacin gentica

aplicar lo aprendido a especies de Norteamrica (control

positivo) y Amazonia

36

Microtus longicaudus
37

Microtus longicaudus

SW

S
Rocallosas

exp
pansin

Pacfico
N
Islas de AK
NW
Continental

38

oso negro

ardilla voladora

musaraa
ratn
colilargo

39

Inambar

40

41

42

43

Conclusiones
Norteamrica:
patrn consistente en diferentes especies
evidencia de expansin crece con la latitud

Amazonia occidental:
estimaciones
ti
i
de
d g all menos un orden
d de
d
magnitud menores que en N. Amrica a altas
latitudes
O. perenensis es la excepcin:
colonizador reciente
o ADN mit. no estrictamente neutro

44

Biogeografa de la regin patagnico-fueguina

expansin demogrfica postglaciar?

Monte

Steppe
LGM
Bosque

45

Valdivian
Forest

Rock & ice

Magellanic
Forest

Argentine
Monte

Patagonian
Steppe

Patagonian
Grasslands

Last Glacial Maximum

46

Fuera de la
Patagonia
Valdivian
Forest

Argentine
Monte

Rock & ice

Patagonian
Steppe

Magellanic
Forest

Patagonian
Grasslands

Last Glacial Maximum

Phylogeographic
breaks

Patagonia
Norte

Patagonia
S
Sur

Tierra del
Fuego

O. longicaudatus
R. auritus
E. morgani
L. micropus
P. xanthopygus

A. iniscatus
C. musculinus
E. typus
G. griseoflavus
E. chinchilloides

A. longipilis
G. valdivianus
A. olivaceus
C. macronyx

47

Expansin demogrfica
Taxon/unidad

FS

Akodon iniscatus

-0 298
-0.298

ns
n.s.

367

Calomys musculinus

-3.953

0.014

81

Graomys griseoflavus

-8.026

0.001

1528

Eligmodontia morgani

-3.100

n.s

435

Loxondontomys micropus

-2.048

n.s.

361

Phyllotis xanthopygus

-8.208

0.001

535

**

Eligmodontia typus

-18.185

0.001

1197

**

Oligoryzomys longicaudatus

-24.143
24.143

0.001

332

**

Clado nico en Patagonia

**

48

Expansin demogrfica
P

-24.849

0,001

866

**

Tierra del Fuego

-1.946
1 946

ns
n.s.

3006

n Patagonia

-1.993

n.s.

264

s Patagonia

-2.209

n.s.

1173

n Patagonia

1.593

n.s.

260

s Patagonia

0.768

n.s.

43

n Patagonia

-0.064

n.s.

26

Ms de un clado en Patagonia
Abrothrix olivaceus
Abrothrix longipilis

FS

Patagonia Continental

Euneomys chinchilloides

Geoxus valdivianusb

49

**

Ms en general
el acervo gentico de una especie es
producto de su historia
descifrarlo requiere avances significativos en biologa, desde
el nivel molecular al de los organismos, y de ste al de los
ecosistemas y grupos filogenticos
las dinmicas evolutivas asociadas a los ciclos climticos se
manifiestan desde el nivel de las especies y grupos filogenticos
(diversidad especfica,
especfica tasas de especiacin
especiacin, pulsos de
especiacin y extincin) hasta el de las poblaciones (expansin y
retraccin poblacionales, patrones genticos y filogeogrficos)

50