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Con tinciones selectivas, la superficie de la fibra muscular subyacente aparece muy diferenciada,
formando lo que parecen ser unas lminas acintadas, espaciadas regularmente, unidas al sarcolema por
sus bordes, que desde la superficie de contacto mioneural, se proyectan hacia la profundidad del
sarcoplasma subyacente. Esta especializacin de la superficie de la fibra muscular se llama el aparato
subneural. Las clulas telogliales cubren la superficie externa del axn terminal, pero nunca penetran
en las fisuras sinpticas. Aqu el nervio y el msculo estn en contacto directo uno con otro.
Las llamadas lminas del aparato subneural no son sino estrechas hendiduras sinpticas secundarias,
formadas por el plegamiento del sarcolema que reviste el canal sinptico primario (Figura 2).
Figura 2. Representacin esquemtica de una placa terminal motora. A: Placa terminal tal
como se ve en los cortes histolgicos longitudinales de la fibra muscular. B: Vista de plano.
C: Vista en microfotografa electrnica. Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa
El axoplasma en la terminacin nerviosa contiene mitocondrias y un elevadsimo nmero de vesculas
pequeas (40-60nm), idnticas a las vesculas sinpticas que se ven en las sinapsis axodendrticas del
sistema nervioso (Figura 3). Estas vesculas son los puntos de almacenamiento del neurotransmisor
acetilcolina. Se estima que cada vescula puede contener 10.000 molculas de acetilcolina. En la
transmisin del impulso nervioso, el contenido de las vesculas sinpticas es liberado por exocitosis.
Esto tiene en lugares especializados de la membrana presinptica, llamados zonas activas. Las
vesculas sinpticas se acumulan en el axoplasma a lo largo de estas zonas activas. La membrana que
cubre las crestas y las fisuras del msculo subyacente contiene una alta concentracin de receptores
para la acetilcolina. Cuando se libera en la fisura sinptica, la acetilcolina se combina con los
receptores y da por resultado un aumento transitorio de la permeabilidad de la membrana para los
iones de sodio. La entrada de sodio despolariza la membrana, genera un potencial de accin que se
propaga sobre el sarcolema y a lo largo de los tbulos T y que activa la liberacin intracelular de
calcio, desencadenando la contraccin. El sarcoplasma subneural no tiene nada de particular si se
excepta la abundancia de mitocondrias.
La clula nerviosa motora no slo induce la contraccin en las clulas musculares, adems ejerce una
influencia trfica sobre ellas. Si se interrumpe la inervacin de un msculo, las clulas musculares
sufren alteraciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El indicio ms notable de esta
atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si se restablece la innervacin mediante
ciruga o el proceso ms lento de regeneracin nerviosa natural, la clula muscular recobrar su forma
y fuerza originales.
Huso neuromuscular:
El msculo esqueltico contiene unos rganos sensoriales complejos llamados husos musculares. El
huso muscular es el receptor del reflejo de extensin de dos neuronas, por ejemplo el reflejo rotuliano.
El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8
a 15 fibras musculares delgadas estriadas modificadas y por unas terminaciones nerviosas envueltas en
una vaina comn.
Estas fibras se conocen como fibras intrafusales, que varan en nmero desde unas pocas hasta
veinte, pero ordinariamente son alrededor de seis (Figura 4). Las fibras miden de 1 a 5 mm de longitud
y estn unidad por sus extremos al tendn a al endomisio. Hay 2 tipos diferentes de fibras:
rodeados por una capa perifrica de miofibrillas estriadas. En los delgados segmentos polares, los
ncleos estn dispersados a intervalos irregulares a lo largo del eje de la fibra.
Fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y ncleos dispuestos en cadena formando una
hilera longitudinal en la regin central. La cpsula reviste apretadamente los polos de las fibras
intrafusales, pero se separa de ellas en el segmento ecuatorial para encerrar el llamado espacio
periaxial, una cavidad llena de lquido de hasta 200um de dimetro que rodea a las regiones del saco
nuclear y de los miotubos. Se ha afirmado que este espacio se contina con el sistema linftico,
pero, al parecer, eso no se ha confirmado y el espacio se considera de ordinario como una cavidad
cerrada.
Unos tipos especiales de terminaciones nerviosas se asocian con cada una de las tres regiones de la
fibra intrafusal. Unas terminaciones sensitivas, suplidas por fibras aferentes mielnicas, grandes, se
distribuyen por el segmento ecuatorial.
La terminacin sensorial primaria o terminacin nulo-espiral se distribuye fundamentalmente
sobre la regin del saco nuclear o de la cadena nuclear, pero puede extenderse por la regin miotubular
vecina. La terminacin est formada por un complejo sistema de medios anillos y espirales que rodean
a las fibras.
Las terminaciones secundarias o en ramillete de flores, se limitan primariamente a las fibras de
cadenas nucleares y se localizan a un lado y otro de las terminaciones anuloespirales.
Hay tres tipos de terminaciones motoras en los husos: unas fibras finas fusimotoras, o/y eferentes,
forman tanto placas motrices terminales cerca de los polos de las fibras, como terminaciones no
especializadas cerca de la regin ecuatorial. En los mismos extremos de las fibras del saco nuclear,
unas colaterales de axones motores que se dirigen a las fibras musculares extrafusales lentas, forman
unas terminaciones en racimo, llamadas as porque se parecen a un racimo de uvas.
Los husos estn dispersos por los msculos esquelticos y parecen funcionar como sensores de
estiramiento, que perciben el grado de tensin del msculo. La innervacin motora de las regiones
polares de las fibras intrafusales mantiene la regin del saco nuclear a una tensin suficiente para que
las terminaciones sensibles al estiramiento estn muy cercanas a su umbral. Un estiramiento aadido
de la regin ecuatorial da por resultado la descarga de la fibra aferente del huso; la frecuencia de su
descarga es proporcional a la tencin ejercida sobre la fibra intrafusal.
Bibliografa: