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A. GLICLISE E FERMENTAES
1. CONCEITO E OBJETIVOS
A gliclise o processo metablico atravs do qual o carboidrato (normalmente a
glicose) sofre degradao parcial, mediante uma seqncia de reaes catalisadas
enzimaticamente, com o objetivo de produo de ATP, mesmo em condies de
anaerobiose (ausncia de oxignio molecular).
Ocorre predominantemente no citoplasma celular, embora o ncleo possa exibir
um pouco desta atividade glicoltica.
2. SEQENCIA DE REAES
Como substratos iniciais tm-se os monossacardeos (glicose, frutose, manose,
galactose), oligossacardeos (sacarose, maltose, rafinose, etc.) e polissacardeos
(amido, glicognio). Os produtos finais dependero do organismo em questo:
assim no tecido muscular, como nas bactrias lticas, ocorre a formao do cido
ltico (ou lactato, em virtude de pH intracelular estar prximo da neutralidade, muito
acima do pK da carboxila deste cido), enquanto na levedura Saccharomyces sp.
observa-se a formao de etanol e gs carbnico. Tais diferenas resultam das
diferentes enzimas que atuam na fase final do processo: enquanto no msculo se
encontra a desidrogenase ltica, na levedura se observa a presena da enzima
desidrogenase alcolica.
Quando a degradao do carboidrato em anaerobiose efetuada por um
microrganismo, denominamos o processo de fermentao: fermentao ltica ou
alcolica, dependendo do produto final gerado. O termo gliclise, embora genrico,
usado para denominar a degradao do carboidrato at cido ltico efetuada pelos
demais organismos, como no caso dos tecidos musculares.
SUBSTRATOS E PRODUTOS
Substratos iniciais
produtos finais
Polissacardios
amido
glicognio
maltose
ADP ATP
sacarose
Oligossacardios lactose
rafinose,etc
gliclise
glicose
Monossacardios frutose
galactose
manose
1. cido ltico
(tecidos musculares
Lactobacillus sp)
2. Etanol + CO2
(Saccharomyces sp)
SEQUNCIA DE REAES
HEXOSE
2 ATP
2 ADP
FRUTOSE-1,6-di-P
2 NAD+
4 ADP
2 NADH+H+
4 ATP
2 PIRUVATO
2 NADH+H+
2 NAD+
2 LACTATO
2 CO2 + 2 ETANOL
A SINGULARIDADE DA VIA
GLICOLTICA (fermentao alcolica)
GLUCOSE
FRUTOSE 1,6-diP
2 ATP
2 ADP
2 TRIOSE-P
2 FOSFOENOLPIRUVATO
2 ADP
2 ATP
2 NADH + H+
2 PIRUVATO
2 NAD+
2 ACETALDEDO
2 CO2
2 ETANOL
desidrogenase alcolica
A SINGULARIDADE DA VIA
GLICOLTICA
GLUCOSE
FRUTOSE 1,6-diP
2 ATP
2 ADP
2 TRIOSE-P
2 FOSFOENOLPIRUVATO
2 ADP
2 NADH + H+
2 ATP
2 NAD+
2 PIRUVATO
2 LACTATO
desidrogenase ltica
3. BALANO DE COENZIMAS
O processo glicoltico anaerbico, ou seja, no necessita do oxignio
molecular (O2) para a sua ocorrncia, visto que a transformao do acar no
caracterizada por uma oxidao. A rigor o processo tambm no redutivo (o
contrrio do oxidativo), o que se pode confirmar pela constncia no nmero de
oxidao do carbono do substrato inicial e produto final.
BALANO DE COENZIMAS
-2
0
C6H12O6
2C2H6O
+4
2CO2
0
RECEBEU 8 ELTRONS
(SE REDUZIU)
CEDEU 8 ELTRONS
(SE OXIDOU)
C6H12O6
2C3H6O3
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O
EM AEROBIOSE O OXIGNIO O ACEPTOR
FINAL DE ELTRONS
EM ANAEROBIOSE OS ELTRONS SO
REALOCADOS ENTRE OSMETABLITOS
Tanto a glicose como o cido ltico apresentam nmero de oxidao igual a zero,
evidenciando que no transcorrer do processo no houve oxidao e nem de reduo.
No caso da fermentao alcolica, o que se percebe que uma parte da molcula da
glicose (2 tomos de carbono com nmero de oxidao igual a zero) convertida em
2 molculas de gs carbnico (com nmero de oxidao igual a +4, portanto se
oxidando e perdendo um total de 8 eltrons). Esses eltrons so transferidos,
integralmente, para o restante da molcula do acar (4 tomos com nmero de
oxidao igual a zero) que se transformam em 2 molculas de etanol (com nmero de
oxidao igual a -2). A molcula do etanol mais reduzida que a do acar.
Para melhor compreender este processo, pode-se visualizar no esquema
metablico da gliclise, que a enzima desidrogenase de gliceraldedo-3-fosfato
promove uma oxidao (remoo de 2 eltrons e 2 H+, formando o NADH+H+). Estes
hidrognios e eltrons sero posteriormente incorporados, mediante uma reao de
reduo do piruvato ou do acetaldedo (para as formaes de lactato ou etanol,
repectivamente), na ltima reao do processo (catalisada pela desidrogenase
ltica ou alcolica). Tem-se assim um balano perfeito das coenzimas
(NAD+/NADH+H+), ou seja, no h produo lquida de coenzima oxidada ou
reduzida, e sim a regenerao das mesmas no transcorrer do processo glicoltico,
condio essa essencial para se dispensar a presena do oxignio molecular.
4. RENDIMENTO ENERGTICO
O rendimento energtico vem a ser o percentual da energia posta em
disponibilidade (G ou variao de energia livre do processo global) que ser
aprisionada na forma de ATP (energia que efetivamente a clula ir utilizar nos
processos endergnicos, aqui no caso, a contrao muscular). Consideremos a
degradao anaerbica processada pelas clulas do tecido muscular, quando da
transformao da glicose (fornecida pelo sangue) em cido ltico.
RENDIMENTO ENERGTICO EM
ANAEROBIOSE (produo de lactato)
SO PRODUZIDOS 2 ATP POR GLUCOSE DEGRADADA
C6H12O6
glicose
2C3H6O3
acido latico
2ADP
2ATP
G = 47.000 cal/mol
47.000 cal
2 x 8.000 cal
100%
R%
R = 34%
RENDIMENTO ENERGTICO EM
ANAEROBIOSE (fermentao alcolica)
SO PRODUZIDOS 2 ATP POR GLUCOSE DEGRADADA
C6H12O6
glicose
2C2H6O
etanol
2ADP
2CO2
2ATP
G = 52.000 cal/mol
52.000 cal
2 x 8.000 cal
100%
R%
R = 31%
ATP
CALOR
16 Kcal (2,3 %)
36 Kcal (5,2 %)
92 g LCOOL
88 g CO2
Do balano energtico da fermentao alcolica (o mesmo acontece com a gliclise
em geral), se observa uma intensa conservao da energia no produto final, no caso
o etanol. Assim, somente 7,6% (52.000 cal/mol) da energia contida na glicose (a qual
encerra um total de 686.000 cal/mol) foram postas em disponibilidade durante a
fermentao, sendo que a maior parte da energia (92,4%) ainda persiste no etanol.
Como a massa de etanol gerada corresponde a cerca de metade da massa original
de glicose, tem-se que a densidade energtica desta molcula quase o dobro
daquela encontrada no acar. O etanol se presta como combustvel pelo fato de
apresentar esta elevada densidade energtica (cerca de 7 Kcal/g) alm de ser lquido
e facilmente volatilizado.
Durante o processo industrial de produo de etanol, o calor liberado na fermentao
(36 Kcalorias/mol de glicose = 36.000 calorias/180 g de hexose = 200 calorias por g
de hexose) deve ser removido por um sistema de refrigerao para que a
temperatura no se eleve a um nvel que comprometa a levedura. Assim, o valor
acima calculado (200 calorias/g de acar metabolizado) utilizado para se fazer o
dimensionamento da refrigerao (quantidade de calor a ser removida por unidade
de tempo, o qual ser funo da quantidade de acar metabolizada pela levedura).
5. APLICAES PRTICAS DA GLICLISE E FERMENTAES
A humanidade, muito antes de saber da existncia dos microrganismos (leveduras e
bactrias) j utilizava as transformaes efetuadas pelos mesmos para a produo de
alimentos e sua conservao, como o po, leite fermentado (iogurtes) e vrias
bebidas alcolicas. Nas sociedades modernas os processos fermentativos igualmente
so amplamente empregados, em alimentos, energia (etanol combustvel), bebidas
e mais recentemente na produo de bio-polmeros (polmeros verdes), com um
apelo pela sustentabilidade, pois que se utiliza de matria prima vegetal ao invs do
petrleo.
OS ESTUDOS PIONEIROS
estmulo eltrico
O2
msculo destacado
soluo isotnica
Glicognio
Lactato
Lactato
O2
homogeinado de
msculo
CO2
O2
CO2
2. CONCEITO E FUNES
O Ciclo de Krebs tem por finalidade a oxidao do piruvato, oriundo do metabolismo
glicoltico processado no citoplasma celular. Esta oxidao completa, convertendo o
piruvato em CO2. Como toda oxidao (remoo de eltrons e hidrognios da
molcula a ser oxidada) acompanhada de uma reduo (captura de eltrons e
hidrognios por outra molcula que se reduz), tem-se que entre os produtos do ciclo
ocorre a formao de algum tipo de molcula em estgio mais reduzido. Na realidade
a oxidao do piruvato se processa por etapas, envolvendo vrias reaes de xidoreduo, tendo a participao de dois tipos de cofatores oxidados (NAD+ e FAD). A
oxidao do piruvato acompanhada da reduo destes cofatores para as formas
reduzidas (NADH+H+ e FADH2).
Como no caso da gliclise, tambm se observa uma intensa conservao da
energia, sendo que a maior parte da energia contida no piruvato ainda mantida nos
cofatores reduzidos.
GLUCOSE
ANAEROBIOSE
4NAD
FAD
2PIRUVATO
AEROBIOSE
2 ETANOL ou
2 LACTATO
+
4NADH+H
FADH2
6 CO2
CADEIA RESPIRATRIA
(CADEIA DE TRANSPORTE ELETRNICO)
ATP
ADP + Pi
ADP + Pi
NADH+H+
FAD
CITOCROMOS (Fe++)
O2
NAD
FADH2
CITOCROMOS (Fe+++)
H2O
ADP + Pi
ATP
ATP
H2
NADH+H+
FADH2
Ubiquitol
Citocromo b (Fe++)
Citocromo b (Fe++)
Citocromo c (Fe+++) + 1 e-
Citocromo b (Fe++)
Citocromo b (Fe++)
Citocromo b (Fe++)
1/2O2
+ 2 H+ + 2 e-
H2O
Eo (volt)
-0,414
-0,320
-0,040
0,045
0,077
0,220
0,254
0,290
0,550
0,816
2 H+
FADH2
Citocromo b
(Fe+++)
Citocromo
c1 (Fe++)
Cit a3
(Fe++)
-0,040 V
0,077 V
0,220 V
0,550 V
Citocromo b
(Fe++)
Citocromo
c1 (Fe+++)
Cit a3
(Fe+++)
FAD
1/2O2
0,816 V
H2O
2 H+
Fe+++ + 1eoxidado
Fe++
reduzido
ESTRUTURA DO MITOCONDRIO
membrana externa (lisa)
e-
c1
a3
c
b
Oxissomas (partculas
da fosforilao)
GLICLISE
ATP
CO2 GTP
CICLO DE
KREBS
ANAEROBIOSE
PIRUVATO
AEROBIOSE
LACTATO
ETANOL
+ CO2
ADP + Pi
NADH+H+
FADH2
O2
CADEIA
RESPIRATRIA
NAD+
FAD
H2O
ATP
gliclise
- 2 ATP
686.000 cal
38x8.000 cal
FRUTOSE-1,6-DIFOSFATO
gliclise
100%
R%
R = 44,3%
4 ATP
2 NADH+H+ = 6 ATP
2 PIRUVATO
2 NADH+H+ = 6 ATP
2 ACETIL-CoA
Ciclo de
Krebs e
Cadeia
Respitarria
CO2 + H2O
6 NADH+H+ = 18 ATP
2 FADH2 =
4 ATP
2 GTP =
2 ATP
VIA
PENTOSE FOSFATO
FOSFATO - VP
VIA
PENTOSE
- VP
TPP
Mg++
TPP
Mg++
GLNDULAS
MAMRIAS, CORTEX
SUPRA-RENAL ,
TECIDO VEGETAL
MADURO
RIBOSE
VPP
ERITROSE
CIDO CHIQUMICO
AMINOCIDOS,
FENIS, LIGNINA
6 CO2
ATP, NADH + H+
GLICOSE
CIDOS NUCLICOS
VIA GLICOLTICA
TECIDO MUSCULAR, MERISTEMAS
VEGETAIS
CADEIA RESPIRATRIA
PIRUVATO