Dr.

Eduardo Kremenchutzky Profesor Titular

FUNDACION HECTOR A. BARCELO

FACULTAD DE MEDICINA
CARRERA DE MEDICINA
1 AO
NUCLEO

Dr. Eduardo Kremenchutzky Profesor Titular

NUCLEO
Introduccin
El ncleo ocupa aproximadamente el 10% del volumen de la clula; est delimitado por una
envoltura nuclear formada por dos membranas concntricas; las membranas tienen poros y
los poros tienen sistemas de transporte activo para molculas que van a entrar al ncleo y
para molculas que van a salir al citosol. El ADN de una clula eucaritica est
secuestrado en el ncleo.
Constancia: todas las clulas eucariontes tienen ncleo. La nica excepcin podra ser el
glbulo rojo adulto de mamfero que no tiene ncleo y se sigue considerando una clula
igualmente.
Forma: puede ser esfrico en las clulas isodiamtricas o aplanado u oval en las clulas
anisodiamtrica. Tambin puede tener forma irregular o lobulada como en el ncleo de los
glbulos blancos
Tamao: es constante para cada tipo celular. Se expresa por medio de la relacin de tamao
con el citoplasma, o relacin ncleo-citoplasmtica, que es una constante para cada clula.
Nmero:
Generalmente hay uno por clula (mono nucleadas), pero las hay binucleadas
(Hepatocitos y condrocitos) o poli nucleadas (clula muscular esqueltica osteoclasto)
Las clulas multinucleadas pueden ser:
1- plasmodios: masa multinucleada originada por endomitosis (cariocinesis sin citocinesis).
Se divide el ncleo de la clula sin que se divida el citoplasma, por lo cual la clula tiene
primero dos ncleos, luego cuatro, etc.
2- sincicios: masa multinucleada originada por unin de clulas. Son varias clulas que
tienen un ncleo cada una; al unirse queda formada una clula con varios ncleos.

Posicin:
Puede ser central o estar polarizado (en un polo de la clula).
El ncleo puede ser estudiado durante la interfase o durante la divisin celular, en la cual
toda su estructura cambia.
Razones para la existencia del ncleo

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Hay 2 razones principales:

1. existencia del citoesqueleto; este interviene en el movimiento de las clulas. Las
bacterias no tienen citoesqueleto y tienen el ADN directamente en contacto con el
citoplasma y el movimiento de las bacterias se produce por estructuras externas como
las cilias y flagelos. Las clulas eucariontes en cambio al tener citoesqueleto tienen
fuerzas internas en el citoplasma producidas por los microtbulos y microfilamentos y
esas fuerzas internas podran romper el ADN motivo por el cual el ADN tuvo que
encerrarse en un compartimento especial para estar a salvo de esas fuerzas generadas
por el citoesqueleto.
2. Proteccin del ARN mensajero. Una caracterstica especial de las clulas eucariontes
es el procesamiento del ARN que es toda la serie de mecanismos qumicos que le
suceden al ARN despus que es sintetizado a partir del ADN; el ARN se fabrica a partir
del ADN y luego es procesado qumicamente y ste proceso qumico es muy delicado y
tambin tiene que ocurrir en un lugar aislado del citoplasma; este podra ser el segundo
motivo por el cual en la evolucin apareci el ncleo.
Hay ADN fuera del ncleo, que es el ADN mitocondrial.
ENVOLTURA NUCLEAR o CARIOTECA
La envoltura nuclear encierra el ADN y define un compartimento que es el ncleo. Est
formada por dos membranas concntricas que estn en continuacin con el retculo
endoplsmico separadas por un espacio de 100 a 150 A llamado espacio perinuclear. El
trmino correcto es entonces el de envoltura nuclear y no membrana nuclear, ya que est
formado por 2 unidades de membrana. La membrana nuclear es una porcin del retculo
endoplsmico granular. En algunos puntos incluso puede observarse con el microscopio
electrnico que la membrana nuclear se continua con el retculo endoplsmico
Microscopia ptica:
La envoltura nuclear sola no se ve, porque est por debajo del lmite de resolucin de este
microscopio. Sin embargo se ve una lnea por el agregado de ciertos componentes intra y
extranucleares que engrosan la envoltura nuclear. Por dentro del ncleo la membrana
nuclear esta engrosada por la cromatina que se encuentra adosada a esta. Por su parte
citoplasmtica esta engrosada por la presencia de ribosomas que se encuentran solo en la
membrana del lado citoplasmtico.
Diferencias entre las membranas de la envoltura nuclear
Las dos membranas, que son las membranas interna y externa de la envoltura nuclear a
pesar de que estn en continuidad tienen diferencias en la composicin de sus protenas:

La membrana nuclear interna tiene protenas especficas.

La membrana externa , por el contrario , es igual a la membrana del retculo
endoplsmico granular y tiene ribosomas ; las protenas que fabrican stos ribosomas

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van directamente al espacio que hay entre la membrana interna y externa o se quedan
como protenas integrales de la envoltura nuclear ...
Trafico de molculas desde y hacia el ncleo
Hay un trfico BIDIRECCIONAL entre el citosol y el ncleo.
1. Del citoplasma al ncleo: Hay protenas que se encuentran en el ncleo como por ej.
las histonas y las ADN y ARN polimerasas, tambin protenas reguladoras de los genes
y protenas del procesamiento del ARN; todas stas protenas son importadas por el
ncleo ya que se fabrican en el citosol, en los ribosomas y tiene que entrar al ncleo
despus de sintetizadas.
2. Del ncleo al citoplasma: Tambin hay un transporte desde el ncleo hacia el
citoplasma por el cual el ARN de transferencia y el mensajero que son fabricados en el
ncleo tienen que salir al citoplasma.
3. Tambin hay transportes complejos entre el ncleo y el citoplasma, como el caso de
las protenas de los ribosomas que son fabricadas en el citoplasma, entran al ncleo, en
el ncleo se unen con ARN ribosmico y luego vuelven a salir al citoplasma para
formar los ribosomas.
Lamina nuclear
Es una estructura de microfilamentos de laminina nuclear que forma una red que se
encuentra por dentro de la envoltura, o sea dentro del ncleo, en relacin con la membrana
nuclear interna. Sirve para mantener la forma del ncleo. Es parte del citoesqueleto. La
lmina nuclear es una malla de protenas interconectadas que se denominan lamininas que
son un tipo especial de filamentos intermedios; sta lmina nuclear le da forma y la
estabilidad a la envoltura nuclear; tambin sirve para mantener fijos los complejos del poro.
La cromatina tambin est unida a la lmina nuclear, en ciertos puntos de contacto, por lo
cual la lmina nuclear acta relacionando el ADN con la envoltura nuclear. De esta manera,
la cromatina no se conecta directamente con la envoltura nuclear sino que contacta con la
lmina nuclear y sta a su vez hace contacto con la membrana interna de la envoltura
nuclear.
POROS NUCLEARES
La envoltura nuclear en todas las clulas eucariontes es perforada por los poros nucleares;
cada poro est formado por una compleja estructura llamada COMPLEJO DEL PORO que
tiene un peso molecular de 125 millones y est compuesto por ms de 100 protenas
diferentes. Tiene forma octogonal. Cada ncleo tiene ms de 3.000.
Su estructura es la siguiente
Canal acuoso
Tiene un canal acuoso a travs del cual las molculas solubles en agua pequeas pueden

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atravesar en forma pasiva y entrar al ncleo a travs de ste canal. El canal funciona como
un orificio cilndrico de 9 nm de dm y 15 nm de profundidad. Est rodeado por una serie de
protenas con simetra octogonal
Columnas
Rodeando el canal hay 8 protenas con forma de columna que atraviesan todo el poro
perpendicularmente, denominadas columnas.
Anillos
En su extremo citoslico las columnas se unen formando un anillo externo. En su extremo
nuclear se unen formando el anillo interno

Fibrillas
Los anillos interno y externo tienen prolongaciones en forma de fibrillas; las
prolongaciones del anillo externo van al citoplasma y las prolongaciones del anillo interno
van hacia el interior del ncleo.

Nucleoporinas
Las fibrillas tienen molculas de protenas llamadas nucleoporinas que actan en el
transporte de molculas.
Canasta nuclear
Las fibrillas nucleares confluyen formando una estructura llamada canasta nuclear del lado
interno, del lado externo las fibrillas no se juntan.
Anclajes
Cada columna est unida a la envoltura nuclear por una protena de anclaje que funciona
como un remache .
Diafragma
Existe la posibilidad de que exista un diafragma en el canal del poro que acte
seleccionando las sustancias que pueden entrar o salir. Este diagrama est formado por
protenas radiales que se acortan y se alargan.
Funcionamiento del poro
1. Pasaje por difusin por el canal acuoso
Las molculas de menos de 5000 Dalton entran por difusin pasiva, directamente a travs
de stos poros, en forma rpida, o sea que la envoltura nuclear es permeable a molculas de
menos de 5000 Dalton. Una protena de 17000 Dalton por ej. le lleva dos minutos
equilibrarse con el ncleo , es decir que tarda ms ,una ms grande de 44000 Dalton tarda
30 minutos en equilibrarse con el ncleo y una protena de ms de 60000 Dalton no puede
entrar, es decir que el ncleo es permeable a molculas de menos de 5000 Dalton e
impermeable a las molculas mayores de 60000.

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2. Entrada regulada de macromolculas

Se realiza por el mtodo descripto en la hiptesis de la seal. Una protena que tiene que ir
al ncleo debe ser sintetizada con la seal especfica que se llama NSL (seal de
localizacin nuclear). Esta es un pptido y se une con la importina alfa, protena que est en
citosol. Esta se une con la importina beta la cual se une con las nucleoporinas de las
fibrillas, pasando de una nucleoporina a otra, hasta entrar al ncleo.
3. Salida regulada de macromolculas
Se realiza a la inversa de la entrada por el mismo mecanismo, pero la seal de salida se
llama NES (seal de exportacin nuclear)
Numero de poros
El n de los complejos del poro no es estable sino que vara de acuerdo a la actividad del
ncleo; cuando el ncleo fabrica ms ARN es mayor el n de complejos del poro. Por ej. :
En una clula humana la envoltura nuclear tiene de 3000 a 4000 poros.
Armado y desarmado de la envoltura nuclear
La envoltura nuclear se desarma durante la mitosis con la participacin de la lmina nuclear
1. Desensamblaje
Cuando comienza la mitosis la lmina nuclear se despolimeriza por fosforilacin de las
lamininas; al fosforilarse las lamininas se desarma la lmina y se forman pequeas
vesculas quedando el complejo del poro desarmado en sus componentes.
Todos estos componentes quedan en el citoplasma
1. las lamininas fosforiladas
2. las membranas de la envoltura nuclear formando vesculas y cisternas
3. las subunidades del complejo del poro.
2. Ensamblaje
El ensamblaje de la envoltura nuclear ocurre cuando las lamininas son desfosforiladas y se
repolimerizan, uniendo entre s las distintas cisternas y tambin volviendo a formar los
complejos del poro. De esta forma se van generando estructuras que comienzan a rodear a
cada cromosoma, como pequeos ncleos separados. Estos se van uniendo hasta que al
juntarse todos queda formado de nuevo el ncleo.
Entonces la clave de todo el proceso de armado y desarmado del ncleo est en la lmina
nuclear y podra ser la fosforilacin y desfosforilacin de las lamininas.

CROMOSOMAS

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Introduccin
En los primeros 40 aos de ste siglo se pensaba que el ADN tena pocas posibilidades de
ser una molcula importante y que llevara la informacin gentica debido a que se
consideraba que el ADN solamente tena una repeticin de miles y millones de veces de
secuencias de los nucletidos Adenina, Guanina, Citosina y Timina en ese orden .
Actualmente, sin embargo sabemos que la molcula de ADN es enormemente larga, no
ramificada, lineal, que tiene varios millones de nucletidos (100 a 500 millones) y que
estn dispuestos en un orden irregular pero no al azar sino que especfico para cada
individuo y que la informacin gentica est contenida en ese orden especfico, lineal de los
nucletidos del ADN. Cada molcula de ADN est empaquetada en un cromosoma
asociada a protenas. El total de la informacin gentica que se encuentra en los 46
cromosomas se denomina GENOMA.
CIDOS NUCLEICOS
COMPOSICIN QUMICA:
Estn formados por los siguientes componentes
1- HIDRATO DE CARBONO: es una pentosa, que puede ser la ribosa (ARN) o la
desoxiribosa (ADN)
2- BASES CICLICAS NITROGENADAS:
Ha-pricas: tienen un anillo hexagonal y otro pentagonal. Tamao 7 A
Adenina
Guanina
b- pirimdicas: tienen slo un anillo hexagonal. Tamao 4 A
Citosina
Timina
Uracilo
3- CIDO FOSFRICO:

DIFERENCIA QUMICA ENTRE EL ADN Y EL ARN:

HIDRATO DE CARBONO

ADN
DESOXIRIBOSA

BASES CICLICAS

no tiene uracilo

ARN
RIBOSA
no tiene
timina

Los componentes qumicos citados se unen formando los siguientes compuestos:

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1-

NUCLESIDO: es el hidrato de carbono unido a la base nitrogenada.

Ejemplos: adenosina (adenina ms ribosa)
Guanosina (guanina ms ribosa)
Citidina (citosina ms ribosa)
Uridina (uracilo ms ribosa)
Timidina (timina ms ribosa)
2- NUCLETIDO: es un nuclesido ms cido fosfrico.
Ejemplos:
cido adenlico (adenosina ms cido fosfrico)
cido guanosnico
cido citidlico
cido uridnico
cido timidnico
ATP (adenosintrifosfato)
ADP (adenosindifosfato)
AMP (adenosinmonofosfato)
AMP cclico 5'3' (segundo mensajero del sistema hormonal)
NAD (nicotinamina - adenina - dinucletido)
FAD (flavina - adenina - dinucletido)
3- POLINUCLETIDO:
Es la unin de muchos nucletidos, que se efecta por medio del cido fosfrico, el
cual, recordemos, establece uniones slo con el carbono 3 y el 5de la pentosa. Un
polinucletido con determinadas caractersticas es un cido nucleico
CIDO RIBONUCLEICO (ARN)
Es un slo polinucletido que se caracteriza por tener ribosa y uracilo en lugar de timina.
Existen varios tipos, como el ARN ribosmico, el ARN de transferencia y el ARN
mensajero. Veremos algunas caractersticas, como ilustracin

TIPOS DE ARN FUNDAMENTALES

___________________________________________________________
ARN
MENSAJERO RIBOSMICO TRANSFERENCIA
___________________________________________________________
PORCENTAJE
5%
80 %
15 %
DEL TOTAL
___________________________________________________________
NMERO DE
hasta 5.000 de 120 a 5.000
70 a 90
NUCLETIDOS
___________________________________________________________

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CIDO DESOXIRIBONUCLEICO (ADN)

Es un doble polinucletido, con desoxiribosa y timina en lugar de uracilo
Resumen de la historia del descubrimiento del ADN
El descubrimiento de la estructura y composicin qumica de la molcula que transporta la
informacin a la descendencia ha sido uno de los grandes logros alcanzados en el desarrollo de la investigacin cientfica y en la propia historia de la biologa. El modelo de
doble hlice del ADN, propuesto por Watson y Crick en 1953, abri el camino hacia la
comprensin de cmo poda desempear esta molcula sus funciones, almacenando y
transmitiendo la informacin gentica. Desde entonces se ha registrado un gran avance en
el campo de la biologa molecular, en un intento de explicar cmo interacta el ADN con
los dems componentes de la clula viva para expresar su informacin.
Las investigaciones que llevaron al descubrimiento de los cidos nucleicos fueron realizadas por F. Miescher (1844-95), quien aisl ncleos de clulas del pus, procedentes de
vendajes quirrgicos, y demostr que contenan un extrao compuesto al que denomino
nucleina. Ms delante demostr la existencia de unos compuestos en las cabezas de los
espermatozoides del salmn, los cidos nucleicos, unidos a unas protenas, las protaminas.
A comienzos de este siglo se descart que los cidos nucleicos pudieran transportar la
informacin gentica. Ello se deba a su composicin, en apariencia simple. Se crea que
estaban formados por las cuatro bases, dispuestas de una forma repetitiva. En los aos
veinte, los cientficos distinguan dos tipos de cidos nucleicos, uno que se obtena del
ncleo de las clulas animales y otro que provena del ncleo de las clulas vegetales. La
primera evidencia de que disponemos sobre la naturaleza del material hereditario se la
debemos a F.Griffith, mdico norteamericano que estudiaba, a finales de los aos treinta,
las causas que producan la neumona , enfermedad respiratoria grave, en ese entonces
,provocada por una infeccin de la bacteria Streptoccocus pneumoniae. Aisl dos cepas
(tipos) bacterianas, una virulenta (S), con cpsula y otra no virulenta, sin cpsula, llamada
R. Al inyectar bacterias S a ratones, estos enfermaban y moran, ya que las bacterias,
protegidas por su cpsula, podan reproducirse e infectar. Al estudiar los cadveres de los
ratones, recuper bacterias S. Por otra parte, tras matar bacterias S por medio del calor, las
inyect en ratones que sobrevivieron. Por ltimo, se inyectaba a los ratones bacterias del
tipo R, los ratones sobrevivan, pues los sistemas de defensa de estos destruan las
bacterias, ya que no posean cpsula protectora. En busca de un mejor conocimiento del
proceso infeccioso, Griffith realizo una prueba que resulto decisiva: inyect
una mezcla de bacterias S muertas y de bacterias R vivas; los ratones enfermaron y murieron, recuperndose las bacterias S vivas. Que haba ocurrido? Griffith no pudo explicarlo
por completo, aunque concluy que alguna sustancia de las bacterias S, resistente al calor ,
haba transformado a las bacterias R , convirtindolas en bacterias S virulentas . Unos
aos ms tarde , Avery y sus colaboradores encontraron la explicacin a este fenmeno .
La transformacin tena lugar cuando se aada ADN de bacterias S al medio de cultivo de
las bacterias R . De ese modo , las molculas de ADN , libres en el medio , podan entrar en
contacto con la pared bacteriana , penetrar en su interior y , mediante un proceso de
entrecruzamiento , sustituir la informacin gentica de la bacteria receptora . A partir de
ese momento , la bacteria , con la nueva informacin , fabricaba la cpsula protectora ,
convirtindose en virulenta y transmitiendo dicha informacin a sus descendientes . El
investigador observa que un fragmento de ADN puede contener la informacin gentica

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necesaria para realizar una funcin , fabricar la cpsula , ya que previamente la bacteria
receptora no posea esa informacin . La experiencia de Avery fue la primera prueba experimental de que la molcula qumica portadora de la informacin hereditaria era el ADN .
No obstante , no se comprendi la importancia del descubrimiento , dado que el conocimiento que se tena de la estructura del ADN era incompleto . Aunque se pens que poda
ser el ADN el material hereditario en bacterias y virus, su aparente simplicidad poda no
ser suficiente para los seres vivos superiores . En 1952 , Hershey y Chase demostraron que
el ADN era el material gentico de un virus bacterifago (T2)

La doble hlice de ADN : el modelo de Watson y Crick

A comienzos de la dcada de los cincuenta ya se conoca la composicin del ADN . Los
trabajos de Chargaff y colaboradores haban permitido llegar a las siguientes conclusiones :
La proporcin relativa de las cuatro bases presenta una gran variabilidad entre las especies .
Sin embargo, estas proporciones son similares entre individuos de la misma especie . La
cantidad de adenina es igual a la de timina y la de guanina a la de citosina . Esta re lacin ,
A=T , G=C , se denomina principio de equivalencia de las bases . Como consecuencia de
lo anterior , la cantidad de purinas es igual a la de pirimidinas . En esta poca , Wilkins y
colaboradores utilizaban mtodos de difraccin de rayos X para determinar la estructura
fsica del ADN . Estos mtodos se basan en la propiedad que tienen los tomos de cualquier
sustancia qumica de desviar un haz de rayos X . La estructura de la sustancia es la que
establece la desviacin , que resulta caracterstica para ella . Al colocar una placa radiogrfica detrs de una sustancia y bombardearla con rayos X , los haces derivados impresionan
la emulsin fotogrfica produciendo puntos y lneas caractersticos . Cada punto representa
el rayo desviado por un grupo atmico especfico . Midiendo distancias y ngulos , se
pueden calcular las posiciones relativas de los tomos en la molcula . De estos estudios se
dedujeron algunas de las propiedades que deba cumplir la estructura del ADN : La
molcula debe ser larga y delgada , con un dimetro constante de 2 nm . Debe poseer una
estructura repetitiva , con dos tipos de repeticiones , una cada O,34 nm y otra cada 3,4
nm......Su estructura ha de ser helicoidal . Con todos estos datos y conociendo , como poco
antes haban demostrado Pauling y colaboradores , que muchas protenas posean una
estructura secundaria en doble hlice estabilizada mediante puentes de hidrgeno , Watson
y Crick propusieron en 1953 que la estructura del ADN era una doble hlice.

Estructura primaria del DNA : es la frmula qumica

Estructura secundaria : modelo de Watson - Crick
El ADN est formado por dos largas cadenas de polinucletidos enfrentadas y paralelas.
Cada nuclesido est dispuesto en un plano perpendicular a la cadena polinucleotidica.

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Ambas cadenas estn unidas por puentes de hidrgeno doble o triple entre las bases
nitrogenadas que se enfrentan o aparean. El puente de H es una unin dbil que puede romperse fcilmente
El apareamiento es especfico : siempre una base prica se aparea con una base pirimdica ,
ya que la distancia disponible para aparearse es fija (11 A). El apareamiento tambin es
especfico segn el nmero de puentes de H que puede establecer cada base .
Adenina : establece dos puentes
Timina : dos puentes
Citosina : tres puentes
Guanina : tres puentes
Por lo tanto las bases se aparean siempre de la siguiente manera :
Adenina con Timina
Citosina con Guanina

Esta doble cadena se encuentra formando una doble helicoide alrededor de un eje
imaginario. Cada vuelta del helicoide tiene 34 A y contiene 10 nucletidos , por lo tanto
cada nucletido ocupa 3,4 A
La mayor parte del ADN de una clula est enrollado hacia la derecha , llamndose BADN , pero una parte est enrollada hacia la izquierda , denominndose Z-ADN (por zigzag) , formando una estructura ms larga y delgada que el B-ADN.
El B-ADN es ms estable y por ende menos susceptible a mutaciones y agentes
cancergenos.
El Z-ADN est ms expuesto y se supone que tanto las mutaciones como los agentes
productores de cncer actuaran con ms facilidad en ese sector de la molcula. Tambin se
relaciona est zona de ADN con regiones inactivas del cromosoma.

RESUMIENDO: DIFERENCIAS ENTRE B-ADN Y Z-ADN

__________________________________________________________
DIFERENCIA
B-ADN
Z-ADN
__________________________________________________________
ENROLLAMIENTO
derecha
izquierda
CANTIDAD
mayor
menor
ESTABILIDAD
mayor
menor
__________________________________________________________
Tambin existe una estructura del ADN llamada A-ADN que es artificial y se obtiene por
deshidratacin de la forma B-ADN , pero se cree que las zonas de ARN de doble cadena ,
como ciertas zonas de la molcula del ARNt y el ARNm , tendran una estructura tipo A. Se
caracteriza por que los planos de los pares de bases estn desplazados unos 20 grados con
respecto al eje, y el giro completo se produce cada 28 A en lugar de 34.
El cociente entre A+T/C+G es constante para cada especie y tipo celular. Esto se denomina
regla de Chargraff.
La funcin del ADN es que lleva en s en forma de clave, los caracteres

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Genticos: cdigo gentico. Se localiza fundamentalmente en el ncleo pero

actualmente se sabe que tambin hay algo en el citoplasma.

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Cantidad de ADN
Cada molcula de ADN tiene un tamao de 1,7 a 8,5 cm de largo cuando est totalmente
desenrollada lo que hace que el total de 46 cromosomas tenga una longitud total de 1,80 m
de largo. Como es tan delgado y tan largo la ms mnima fuerza mecnica lo rompe, de
modo que el ADN de alguna manera tiene que estar protegido y empaquetado. Una clula
humana contiene 46 cromosomas conteniendo 6x109 pares de nucletidos ; otros mamferos
tienen tamaos similares de cantidad de ADN . Esa cantidad de ADN entrara en teora en
un cubito de casi 2 micrones de lado ; en ese cubo estara toda la informacin gentica de
un humano ; en comparacin la misma cantidad de letras escritas en un libro de tamao
chico ocupan un milln de pginas , lo cual es 1017 ms espacio de lo que ocupa el ADN .
Relacin entre cantidad del ADN y complejidad del organismo
La cantidad de ADN que tiene la clula de un organismo no es proporcional a la
complejidad del organismo .Los genomas de los organismos ms evolucionados contiene
un gran exceso de ADN. Las aves tienen menos ADN que los mamferos; algunos anfibios
tienen muchsimo ms ADN que los humanos; plantas, como los porotos tienen muchsimo
ms ADN que el humano. El humano tiene unas 700 veces ms ADN que las bacterias pero
a su vez los anfibios y plantas pueden tener 30 veces ms que la clula humana (adems es
muy variable la cantidad de ADN dentro de los anfibios mismos ya que hay anfibios que
tienen 200 veces mayor ADN que otros),

ADN no repetitivo o de copia nica

Del total del ADN el 57 % son secuencias de nucletidos que no se repiten en el
resto de los cromosomas. Es el ADN de copia nica. El 1 % del ADN de copia nica son
genes, el resto es de funcin desconocida
ADN repetitivo
En el hombre, el ADN repetitivo comprende aproximadamente el 53% de toda la secuencia
y la mayora se derivan de elementos transponibles (Smit, 1999). En sentido general, las
repeticiones pueden agruparse en 5 clases (IHGSC, 2001):
1. Repeticiones derivadas de transposones (secuencias de ADN que pueden cambiar su
posicin en el genoma), referidas como repeticiones interdispersa.
2. Copias retropuestas de genes celulares inactivos total o parcialmente, referidas como
seudogenes procesados.
3. Repeticiones simples, que consisten de secuencias simples que se repiten una tras otra en
segmentos relativamente cortos.

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4. Segmentos duplicados, donde pequeos segmentos han sido copiados en otra parte del
genoma.
5. Bloques de ADN repetitivo localizado en regiones especficas, tales como centrmeros,
telmeros (extremos de los cromosomas), grupos de genes ribosomales y otros.
El ADN repetitivo generalmente es descrito como basura y se descarta por no ser
informativo. Sin embargo, l representa una fuente extraordinaria de informacin acerca de
diversos procesos biolgicos. Las repeticiones constituyen un record paleontolgico que
posee pistas claves de eventos y fuerzas evolutivas que operan en la naturaleza. Cuando
tienen un rol pasivo, pueden ser usados para estudiar los procesos de mutacin y seleccin.
Cuando su rol es activo, el ADN repetitivo ha producido cambios en el genoma, causando
re-arreglos importantes en el orden de los segmentos, creando nuevos genes o modificando
y reordenando genes existentes.
Al comparar el ADN repetitivo humano con el de otras especies nos damos cuenta de que la
porcin eucromtica (segmento de cromosomas que contiene la mayora de los genes, en
contraste con la heterocromtica que contiene casi exclusivamente ADN repetitivo)
contiene una mayor densidad de copias de elementos transponibles que los segmentos
eucromticos de las otras especies.
Adems, el genoma humano est lleno de copias de transposones ancestrales y slo un 6%
se estima que est activo. En las otras especies, sin embargo, los transposones son de origen
reciente y entre un 25 a 87% est activamente movindose en el genoma (IHGSC, 2001).
Por ltimo, en el genoma humano, 2 tipos de repeticiones (LINE1 y Alu) representan el
60% de todas las secuencias repetitivas dispersas, mientras que en los otros genomas no
existe dominancia de tipos especficos de repeticiones.
Secuencias imprescindibles de un cromosoma
Para formar un cromosoma que funcione, la molcula de ADN tiene que tener capacidad
para:
1-Sintetizar ARN
2-Duplicarse a s mismo haciendo que la informacin llegue a la generacin siguiente
Para que un cromosoma pueda cumplir stas funciones, debe presentar tres zonas
especializadas constituidas por secuencias especiales de nucletidos; stas tres zonas van a
ser responsables de guiar la maquinaria que duplica el ADN y los separa para ir a las
clulas hijas. Esas tres secuencias son:
1. SITIO DE ORIGEN DE LA REPLICACION: es el sector o secuencia en el
cromosoma que indica donde debe comenzar la replicacin siendo imprescindible que
lo tenga un cromosoma para poder duplicarse.
2. CENTROMERO: que une la molcula de ADN al huso mittico durante la divisin.
3. TELOMERO: es el extremo de un cromosoma ; tiene secuencias especiales que se

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necesitan para que cuando se duplique el cromosoma se pueda mantener siempre el

mismo tamao del mismo ; si no existiera el telmero el cromosoma cada vez que se
duplica sera un poco ms corto . El telmero permite que se mantenga el largo del
cromosoma, el largo del ADN porque el telmero es peridicamente alargado por una
enzima que se llama TELOMERASA que compensa la prdida de nucletidos durante
la duplicacin.
Empaquetamiento del ADN
Las molculas de ADN son muy largas y miden varios centmetros en lo que
corresponde a cada cromosoma, por eso se encuentran plegadas, ya que deben ocupar un
espacio muy reducido que es el ncleo.
Por ejemplo, la longitud de la molcula de ADN de un cromosoma humano del par 1 es 1,3
cm, pero est enrollado formando una fibra de 230 A de espesor por 1306 u de largo en la
interfase (cromatina) y se acorta 122 veces en la divisin, cuando la cromatina se
transforma en cromosomas.
Como el ADN est enrollado una vez y luego vuelto a enrollar, se dice que est sper
enrollado o sobre enrollado.
El ADN se enrolla de tal manera al formarse los cromosomas que la longitud del ADN que
los forma, si estuviera desenrollado seria hasta 10.000 veces mayor.
La relacin entre los cromosomas y la cromatina, a la luz de estos conocimientos, es muy
sencilla: son lo mismo, salvo que los cromosomas estn ms enrollados que la cromatina.
Por eso actualmente se usan como sinnimo los trminos cromatina y cromosoma, o se
habla de cromosoma interfsico, refirindose a la cromatina.
El ADN entonces est empaquetado por una estructura compacta con la ayuda de protenas
especializadas, estas protenas se dividen en dos tipos:
*LAS HISTONAS
*LAS PROTEINAS CROMOSOMICAS NO HISTONICAS
Las dos clases de protenas ms el ADN constituyen lo que se llama la CROMATINA.
Las histonas son exclusivas de los eucariontes, estn presentes en una cantidad enorme,
habiendo 60 millones de molculas de cada tipo de histona por clula, de modo que la
cantidad de histonas que hay es igual que la cantidad de ADN. Las histonas son protenas
relativamente chicas que tienen muchos Aa con carga (+) como la lisina y la alanina, lo
cual ayuda a unirlas al ADN que tiene carga (-); las histonas solamente en ocasiones raras
se desprenden del ADN e influyen en cualquier reaccin que ocurra en los cromosomas.

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16

Tipos de histonas
Hay 5 tipos de histonas que se dividen a su vez en dos grupos:
*LAS HISTONAS NUCLEOSOMALES
*LAS HISTONAS NO NUCLEOSOMALES
Histonas nucleosomales
Son las responsables del enrollamiento del ADN en el nucleosoma y son H2A, H2B, H3 y
H4. Son unas de las protenas ms conservadas, o sea de las que menos han evolucionado,
as que cualquier cambio que ocurra en las histonas se sospecha que debe ser muy
perjudicial.
Histonas no nucleosomales
Es la histona H1, que es ms larga, tiene 220 Aa y ha variado mucho a travs de la
evolucin.
Las histonas nucleosomales se asocian al ADN para formar los nucleosomas que son la
unidad de la cromatina. Si el ADN no estuviera enrollado, cada molcula en cada
cromosoma dara la vuelta cientos de veces al ncleo. Las histonas son las que juegan un
papel crucial en el empaquetamiento de cada molcula para que entre en el ncleo, pero su
papel en el plegamiento del ADN es importante tambin por otra razn: porque cada
cromosoma est empaquetado de una forma distinta y la forma por la cual est
empaquetado cada segmento de ADN influye en la actividad de los genes o sea que en el
empaquetamiento gracias a las histonas tambin influye, regula la actividad de los genes.
El mayor avance en el estudio de las estructuras de cromatina ocurri en el ao 1974
cuando se descubrieron los nucleosomas.

1. Primer nivel de enrollamiento del ADN: los Nucleosomas

Los nucleosomas estn formados un centro proteico formado por las histonas
nucleosomales H2A, H2B, H3 y H4 que forman un cilindro de 11 nm de dimetro; La H2A
se une con la A2B con ayuda de otra protena, la nucleoplasmina. La H3 se une con la H4
con la ayuda de otra protena llamada N1; alrededor de ese centro proteico la molcula de
ADN da algo menos de dos vueltas con un largo de 146 pares de nucletidos quedando
constituido el nucleosoma.
Luego el ADN vuelve a enrollarse sobre otro cilindro de histonas igual al anterior pero en
el sentido inverso en el nucleosoma que sigue. El ADN que se encuentra entre un
nucleosoma y otro se llama ADN LIGADOR o espaciador, teniendo una longitud de 20 a
50 pares de bases. Un gen puede tener cerca de 50 nucleosomas.
El dimetro de los nucleosomas separados entonces es de 11nm; si por procedimientos
qumicos se los sigue desarmando, nos encontramos con los dos componentes
nucleosomales que son
1. CENTRO DE PROTEINAS : formada por 2 molculas de cada una de las histonas

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nucleosomales que son las H2A , H2B, H3, H4

2. ADN: que exactamente tiene 146 pares de nucletidos.
Los nucleosomas uno a continuacin del otro con ste tipo de enrollamiento constituye lo
que se llama FIBRA FINA de cromatina o FIBRA DE 11nm de dimetro que es el primer
nivel de enrollamiento del ADN.
El nucleosoma mas la histona H1 forman el cromatosoma
2. Segundo nivel de enrollamiento: el solenoide
El segundo grado de enrollamiento consiste en que los nucleosomas se enrollan uno sobre
otro formando una estructura tridimensional de 30 nm de dm formando una FIBRA
GRUESA o SECUNDARIA con aspecto de solenoide con un dimetro de 6 nucleosomas.
En este enrollamiento interviene la histona H1. La histona H1 unida al nucleosoma
determina que los nucleosomas se pueden enganchar uno a continuacin de otro. La forma
particular por la cual la histona H1 est unida a los nucleosomas determina el aspecto de la
fibra de 30 nm. Los nucleosomas se disponen uno al lado de otro en n de 6 visto de frente.
Hay partes donde el solenoide es interrumpido por sectores con enrollamiento de primer
nivel solamente, donde se encuentran protenas no histnicas reguladoras de la actividad
gentica.
3. Tercer nivel de enrollamiento: los lazos
Ciertas protenas no histnicas forman un eje al cual se une el solenoide a periodos
regulares, formando lazos o bucles. Cada lazo podra ser un gen, o lo que es lo mismo, un
gen ocupa aproximadamente un lazo.
4. Cuarto nivel de enrollamiento: la cromatina
El cordn proteico con lazos de ADN se enrolla nuevamente sobre s mismo, por
accin de la histona H1 y otras protenas, formando la cromatina. Este grado de
enrollamiento es variable: se compacta mucho la cromatina se denomina heterocromatina;
si se compacta poco se denomina eucromatina.
5. Quinto nivel de enrollamiento: los cromosomas
La cromatina durante la divisin celular se enrolla aun mas, constituyendo los
cromosomas.
Con respecto a los cromosomas, con la excepcin de algunos casos como los cromosomas
politnicos o plumulados en la interfase son muy delgados y entonces no son detectables
con el microscopio. Solo se ve la cromatina pero no se puede distinguir si es un cromosoma
y no se puede saber dnde empieza y dnde termina El enrollamiento de la cromatina para
formar los cromosomas reduce 10 veces el largo de la cromatina y eso permite que los

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cromosomas sean fcilmente manipulables durante la mitosis. Esa condensacin de la

cromatina para transformarse en cromosoma est producida por la fosforilacin de la
histona H1
Heterocromatina
El grado de condensacin de la cromatina determina la actividad de los genes. Cuando la
cromatina est muy condensada los genes estn inactivos, esta es la
HETEROCROMATINA. Cuando la cromatina est menos extendida o menos condensada
se llama EUCROMATINA y los genes estn activos.

La heterocromatina entonces son regiones de la cromatina que permanecen ms

condensadas durante la interfase y la profase temprana, formando los cromocentros o falsos
nuclolos. El resto de la cromatina se llama eucromatina. La heterocromatina se colorea en
forma ms intensa o menos intensa que las otras regiones de la cromatina. A eso se lo llama
heteropicnosis positiva. El cromocentro o falso nuclolo es entonces una zona de
heterocromatina con heteropicnosis positiva. La heterocromatina se duplica tardamente.
Tipos de heterocromatina:
1. Facultativa
2. Constitutiva
1- FACULTATIVA:
Es el caso de la cromatina sexual o corpsculo de Barr y Bertram. Este es un corpsculo
heterocromtico que se encuentra en los ncleos de las clulas de las hembras en mayor
proporcin que en los de los machos. Fue descubierto por Barr y Bertram en 1949 en las
neuronas de los gatos hembras. Con el M.O. aparece como una zona de heterocromatina
con heteropicnosis positiva, o sea que es un falso nuclolo.
Ubicacin:
1- cerca del nuclolo
2- en la cara interna de la envoltura nuclear
3- libre en el nucleoplasma
4- como una expansin nuclear. El ejemplo de esta ubicacin es el llamado "palillo
de tambor" que se observa en los leucocitos neutrfilos.
Recuerde que el 90 % de las clulas de las mujeres no tienen esta ubicacin en forma de
drumsticks
Origen:
El corpsculo de Barr es un sector de cromatina correspondiente a un cromosoma X

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de los dos que tiene la hembra, pero inactivo genticamente. La cromatina correspondiente
al otro cromosoma X es activa y se observa eucromtica, no heterocromtica. Dicho de otro
modo, la hembra humana tiene dos cromosomas sexuales iguales, los dos cromosomas "X,
que llevan informacin referente a los mismos caracteres, como todo par de cromosomas
iguales u homlogos (ver luego).Pero slo se necesita que este activo un cromosoma "X,
con eso es suficiente a los fines de la informacin gentica. El cromosoma "X" que no se
necesita se inactiva, para lo cual se enrolla ms que el resto transformndose en una zona
heterocromatina, que es el corpsculo de Barr. El hombre, como tiene un slo cromosoma
X, necesita que este activo, no tiene ningn X inactivo, por lo cual no tiene corpsculo de
Barr.
En el embrin humano, hasta los 16 o 18 das del desarrollo, los dos cromosomas X son
eucromticos, o sea que no hay todava corpsculo de Barr. Pero a partir de ese momento,
una parte de uno de los dos cromosomas X se inactiva genticamente y se hace
heteropicnotico, transformandose en el corpsculo de Barr.
El cromosoma X que se inactiva puede ser cualquiera de los dos, al azar. En 100 clulas de
una hembra 50 tienen inactivo el X materno y 50 el paterno.
Nmero de corpsculos de Barr:
Nmero de cromosomas X - 1
Si un individuo tiene 3 cromosomas X tendr 2 corpsculos de Barr. Esto sucede en casos
llamados aberraciones cromosmicas.
Frecuencia con que aparece el corpsculo de Barr en las hembras:
Contrariamente a lo esperado no aparece en el 100% de las clulas.
Su frecuencia de aparicin vara de acuerdo a las clulas estudiadas. Ejemplos

tejido nervioso : 85 %
epitelio bucal : 20 a 50 %
epitelio amnitico : 96 %

Como se comprender el estudio del epitelio amnitico del feto es un buen mtodo para
diagnosticar el sexo del mismo.
Aplicacin medica:

diagnostico de sexo intrauterino

diagnostico de estados intersexuales
permite relacionar ciertas anomalas congnitas con anomalas

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cromosmicas.
2- CONSTITUTIVA:
Corresponde en el ncleo en divisin a la regin del centrmero (heterocromatina
centromrica), los telmeros y a otros lugares del cromosoma. Es la heterocromatina ms
comn. Son zonas de cromatina donde el ADN se encuentra ms enrollado que en el resto.
Funcin:
La mayor parte es inactiva genticamente, pero tiene algunos genes activos tambin.
Diferencias entre la cromatina activa y la inactiva
Hay 5 diferencias descubiertas hasta el momento:
1. LA HISTONA H1: est menos unida a la cromatina activa y hay subtipos particulares
de histona H1 especficos en la cromatina activa.
2. LAS HISTONAS NUCLEOSOMALES : que estn presentes en la cromatina activa
estn ms asimiladas
3. LA HISTONA H2B: en la cromatina activa est menos fosforilada.
4. LA CROMATINA ACTIVA: tiene una gran cantidad de un tipo especial de histona
H2B.
5. LOS NUCLEOSOMAS: en la cromatina activa estn unidas a dos protenas especiales
que se llaman HVMG14 y HVMG17 no se sabe la importancia de stas protenas.
Bandeo cromosmico
Los 46 cromosomas humanos constituyen el CARIOTIPO. Se han utilizado mtodos de
tincin que hacen que los cromosomas se tian con bandas oscuras alternando con bandas
claras denominndose BANDEO DE CROMOSOMAS, que se utiliza para facilitar su
clasificacin. Gracias a stos estudios de bandeo se ha podido establecer la diferencia y
parecidos entre los cromosomas de distintas especies. Los chimpancs tienen 48
cromosomas, 2 ms que el humano; todos son iguales solo que dos cromosomas del
chimpanc se han unido para formar un nico en el humano. Esta es la nica diferencia
cromosmica entre el humano y el chimpanc.

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Hay distintos tipos de bandas de acuerdo a la tcnica utilizada:

1. BANDAS G
2. BANDAS R
3. BANDAS C
4. BANDAS Q

Morfologa de los cromosomas en estado de metafase:

Los cromosomas se estudian en metafase porque en esta etapa de la mitosis alcanzan el
mximo grado de espiralizacion y deshidratacin, hacindose ms fcilmente visibles.
Estn constituidos por dos brazos separados por una zona adelgazada llamada constriccin
primaria, dentro de la cual encontramos el centrmero. El centrmero contiene ADN
repetitivo satlite y forma heterocromatina constitutiva durante la interfase. Tiene los genes
que forman las protenas de las cinetocoros. La constriccin primaria desva el brazo del
cromosoma, siendo el vrtice de la "V" que forman los brazos. La constriccin secundaria
no desva el brazo y se colorea menos. El extremo de los brazos se llama telmero. En
algunos cromosomas el extremo es ms grande, denominndose satlite.

Clasificacin de los cromosomas de acuerdo a la forma

Cada cromosoma posee dos brazos, uno largo (llamado q) y otro corto (llamado p)
separados por el centrmero, los cuales se conectan de forma metacntrica,
submetacntrica, acrocntrica, o telocntrica.
1. Metacntrico
Un cromosoma metacntrico es un cromosoma cuyo centrmero se encuentra en la mitad
del cromosoma, dando lugar a brazos de igual longitud.
Cuatro pares de los cromosomas humanos poseen una estructura metacntrica, el 1, el 3, el
19 y el 20. Tambin, el cromosoma X se presenta as.
2. Submetacntrico
Un cromosoma submetacntrico es un cromosoma en el cual el centrmero se ubica de tal
manera que un brazo es ligeramente ms corto que el otro.
La mayor parte de los cromosomas humanos son submetacntricos excepto los cromosomas
1, 3, 19, 20 y el X que son metacntricos y 13, 14, 15, 21 y 22 que son acrocntricos.
Adems, el cromosoma Y a veces es considerado submetacntrico aunque otros lo

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describen como acrocntrico sin satlite.

3. Acrocntrico
Un cromosoma acrocntrico es aquel cromosoma en el que el centrmero se encuentra ms
cercano a uno de los telmeros, dando como resultado un brazo muy corto (p) y el otro
largo (q).
De los 23 pares de cromosomas humanos el cromosoma 13, el 14, el 15, el 21 y el 22 son
acrocntricos y actan como organizadores nucleolares.
4. Telocntrico
Un cromosoma telocntrico, es un cromosoma en el que el centrmero est localizado en
un extremo del mismo.
Ninguno de los cromosomas humanos presenta esta caracterstica; pero, por ejemplo, los 40
cromosomas del ratn comn son telocntricos
CROMONEMA:
Es la fibra de nucleoprotenas (ADN+protenas) espiralada que constituye cada
cromosoma. Cada cromosoma tiene dos fibras de ADN, dos cromonemas, ya que la
molcula de ADN est duplicada cuando se forman los cromosomas, porque lo hace en el
periodo S de la interfase.
CROMMERO:
Es la parte ms gruesa del cromonema
CROMTIDA:
Es un concepto funcional y equivale a la mitad del cromosoma. Por lo tanto puede decirse
que el cromosoma est formado por dos cromtidas llamadas hermanas unidas por el
centrmero.
CINETOCORO
Son dos placas proteicas, formadas por las protenas Cenp tipo A, B, C y D, situadas cada
placa una a cada lado del centrmero. Cada placa es trilaminar. La cara externa es convexa
y la cara interna es cncava. La cara interna est en contacto con la cromatina , la cual se
introduce en el cinetocoro formando un asa en la cara externa y volviendo a la cara interna ,
como si fuera el cinetocoro un botn y la cromatina el hilo que lo cose al cromosoma . En
la cara externa se unen las fibras del huso mittico durante la mitosis.
CONSTANCIAS MORFOLGICAS Y NUMERICAS DE LOS CROMOSOMAS:

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23

Son las caractersticas fijas de los mismos

1-Nmero: es constante y especfico para cada especie. En el humano hay 46, 44 autosomas
y 2 sexuales.
2-Forma: es caracterstica de cada par y especie, y est dada por la posicin del centrmero,
la constriccin secundaria, la presencia de satlites, etc.
3- Tamao
4-Estructura
5-Comportamiento en la mitosis: algunos, como los sexuales tienen un comportamiento
especial.
GENOMIO:
Es el conjunto de genes que se encuentra en el nmero de cromosomas de las clulas
germinales, o sea del vulo y el espermatozoide.
CROMOSOMAS GIGANTES:
Tienen mucho ms ADN que un cromosoma comn. Existen dos variedades llamadas
cromosomas politnicos y cromosomas plumulados.
CARIOTIPO:
Es el conjunto de constantes cromosmicas que identifican el gnero y la especie.
Son las caractersticas de todos los cromosomas de un individuo, que son similares en los
del mismo gnero y especie.
IDIOGRAMA:
Es la representacin ordenada de los cromosomas de una clula en orden de tamao
creciente y puestos de a pares.
Se utiliza la clasificacin en 7 grupos de Denver o Londres.
GRUPO

DESCRIPCION

PARES

___________________________________________________________
1

METACNTRICOS

1A3

SUBMETACNTRICO

4Y5

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(X)

SUBMETACNTRICOS

24

6 A 12

ACROCNTRICOS

13 A 15

SUBMETACNTRICOS

16 A 18

METACNTRICOS

19 Y 20

ACROCNTRICOS

21 Y 22

(Y)

Clula diploide
El nmero completo de cromosomas de la clula somtica se llama nmero diploide. (46)
Clula haploide
El nmero de cromosomas que se encuentra en las gametas, se llama nmero haploide
(23).
NUCLEOLO
Es un corpsculo que se encuentra dentro del ncleo de la mayora de las clulas. Es
el lugar donde se sintetiza el ARN ribosmico.
Componentes del nuclolo:
a- asa cromatnica
b- rea granular
c- rea fibrilar
d- matriz
Describiremos someramente estos componentes:
1- Asa cromatnica o cromatina asociada al nuclolo u organizador nucleolar:
Es la nica parte constante del nuclolo, ya que no desaparece nunca. Est formada por
cromatina, especficamente por heterocromatina .Dicho de otro modo, representa regiones
hetrocromticas del cromosoma, asociadas al nuclolo.
2- rea fibrilar:
Ocupa la regin central del nuclolo.
Es ARN 45 s. Este ARN es el precursor de los dems tipos de ARNr, excepto el ARN 5 s,

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25

que se origina fuera del nuclolo.

3- rea granular:
Ocupa la parte perifrica del nuclolo.
Es ARN 28 s
4- matriz:
Es proteica. Es la parte amorfa sobre la cual se encuentran las dems
CICLO NUCLEOLAR:
Para comprenderlo debemos repasar algunos conceptos:
El ADN del ncleo sufre transformaciones muy grandes a lo largo del ciclo de la clula.
Cuando la clula est en interfase, el ADN se encuentra desenrollado formando grandes
vueltas, y se llama cromatina. Un segmento de ese ADN posee la informacin necesaria
para la sntesis del ARNr y se llama ASA CROMATINICA U ORGANIZADOR
NUCLEOLAR. El asa cromatnica origina al rea fibrilar y esta al rea granular, como
pasos en la gnesis de los ribosomas. Por lo tanto en la interfase, el nuclolo queda con la
estructura que ya sealamos.
Pero cuando el ncleo comienza la divisin, el ADN se enrolla o espiraliza y pasa a
denominarse cromosomas, que entonces no son ms que el mismo ADN de la cromatina
pero dispuesto de otra manera en el espacio. Cuando el ADN organizador nucleolar se
espiraliza, las reas fibrilares y granulares se dispersan.
Entonces, si en la interfase hay un segmento de cromatina formada por ADN organizador
nucleolar o asa cromatnica, en el ncleo en divisin debe haber un segmento de ADN
formando parte de algn cromosoma, que corresponda a ese mismo ADN. El cromosoma
que tiene este segmento de ADN se llama cromosoma nucleolar. El ADN organizador
nucleolar se encuentra formando zonas llamadas nucleolares que estn en relacin con las
constricciones secundarias de ese cromosoma. Generalmente hay 2 cromosomas
nucleolares en cada clula.
Es importante recordar entonces que cuando se forman los cromosomas desaparece el rea
fibrilar y granular del nuclolo, el cual ya no puede distinguirse.
Podemos ya entender el enunciado del ciclo nucleolar:
El nuclolo desaparece aparentemente en la profase y reaparece en la telofase.

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Recordar que el ADN nucleolar siempre existe.

Funcin del nuclolo:
Est relacionado con la biognesis de los ribosomas.
El asa cromatnica posee informacin gentica para la sntesis de ARN ribosmico, el cual
se origina en varias etapas intermedias.